Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенности лесных экосистем Средней Сибири

Орешков, Дмитрий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенности лесных экосистем Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенности лесных экосистем Средней Сибири"

На правах рукописи

Орешков Дмитрий Николаевич

КОМПЛЕКС МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ НАРУШЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 2005

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института леса им. В Н. Сукачева Сибирского отделения РАН, г. Красноярск.

Научные руководители: - доктор биологических наук, профессор

Анатолий Платонович Абаимов

- кандидат биологических наук, ст науч сотр Александр Сергеевич Шишикин

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, профессор

Николай Дмитриевич Сорокин

- доктор биологических наук, профессор Дмитрий Владимирович Владышевский

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт сельского

хозяйства Крайнего Севера СО РАСХН

Защита состоится 27 апреля 2005 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003 056 01 в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН по адресу 660036 Красноярск Академгородок, факс (3912) 43-36-86, E-mail inslilule@roresl.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им В Н Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «24 » марта 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат физ-мат наук

А В Шашкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время усиливается антропогенное воздействие на наземные экосистемы. Традиционно сложилось мнение, что техногенные воздействия всегда имеют отрицательные последствия для функционирования экосистем и их продуктивности. Обследование территорий, нарушенных в разное время хозяйственной деятельностью, позволяет выявить естественные аналоги экзогенных факторов (пожаров), показывает специфичность формирующихся экосистем, отличающихся большим видовым разнообразием, особенностями сукцессионных циклов, продуктивностью и особой структурой ландшафтов. Проблема антропогенной трансформации природной среды остается недостаточно изученной и поэтому актуальной, особенно на примере региональных воздействий различных типов нарушений. Теоретическая ценность изучения процессов формирования ювенильных экосистем после антропогенных нарушений заключается в выявлении параметров их динамики и особенностей адаптации отдельных видов и ценозов к разрушающему воздействию, что позволяет обоснованно управлять природопользованием и прогнозировать возможные последствия воздействий.

Мелкие млекопитающие являются наиболее удобными объектами для изучения реакции наземных позвоночных животных на состояние и изменение окружающей среды. Они имеют широкий трофический диапазон и максимально возможную амплитуду местообитаний. Непродолжительный жизненный цикл в сочетании с высоким репродуктивным потенциалом позволяет этой группе животных быстро реагировать на изменения среды, проявляя адаптивные реакции в поведении, питании и морфологии.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей формирования комплексов мелких млекопитающих на лесных территориях, нарушенных техногенными воздействиями в различных природно-климатических условиях.

В задачи исследования входило:

1) изучение специфичности техногенных и пирогенных местообитаний (сукцессии, растительности, мозаичности) и их классификация;

2) выявление особенностей видового разнообразия, популяционных характеристик и морфологии мелких млекопитающих;

3) оценка адаптивных реакций населения мелких млекопитающих на воздействие экзогенных факторов.

Научная новизна. Впервые в Средней Сибири проведен эксперимент по фоновой оценке и последующему воздействию пожаров различной интенсивности на население мелких млекопитающих. Выполнен сравнительный анализ влияния на мелких млекопитающих естественных пирогенных факторов и техногенных нарушений. Для трех типов воздействия в четырех природных подзонах изучены техногенные сукцессионные процессы и изменения пространственной структуры местообитаний. Выявлены экологические особенности мелких млекопитающих на нарушенных территориях. Выполнена оценка изменения морфофизиологических показателей мелких млекопитающих на техногенно нарушенных территориях в разных природно-климатических условиях.

территории Средней Сибири. Результаты исследований вошли в разделы по оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС) 17-ти рабочих проектов разработки месторождений россыпного золота.

Защищаемые положения:

1) техногенные воздействия формируют высокую мозаичность биотопов с различными сукцессионными циклами, обусловленными пространственно-временной неоднородностью условий обитания животных;

2) экзогенные нарушения проявляются в изменении состава трофических групп аборигенного населения, популяционных характеристик и морфо-физиологических показателей мелких млекопитающих.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференции молодых ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2001); на XI Международной конференции «Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales» (Красноярск, 2002); на Международной конференции «Экология юга Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004).

Кроме того, результаты исследований были представлены на II ЮжноСибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1998); на I Сибирской конференции пользователей ESRI & ERDAS (Новосибирск, 2001); на научно-практической конференции «Туристические кадры и развитие регионального туризма» (Красноярск, 2001); на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002); на II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003); на VIII Международном Убсу-Нурском симпозиуме «Убсу-Нурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (Кызыл, 2004); на XII Ежегодной научной конференции «Climate disturbance interactions in boreal forest ecosystems» (Аляска, 2004).

Публикации. Основные результаты исследований изложены в 18-ти публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 132 страницах компьютерного текста, содержит 20 таблиц и 18 рисунков. Библиографический список включает 208 наименований, 13 из которых на иностранных языках.

Личный вклад автора. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены непосредственно автором в период обучения в очной аспирантуре лаборатории лесоведения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Материал для исследований был собран в составе комплексных экспедиций Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по проектам: «Оценка и мониторинг воздействия и интенсивности пожаров на эмиссии, баланс углерода, состояние и устойчивость лесов Средней Сибири», «Комплексная оценка состояния и мониторинг с целью определения региональных экологических нормативов». Все данные собраны, обработаны и интерпретированы автором под руководством или при непосредственном либо консультативном участии научных руководителей.

Благодарности. Автор благодарит научных руководителей д.б.н., проф. А.П. Абаимова и к.б.н., с.н.с А.С. Шишикина за методическую и организационную помощь в работе над диссертацией. Автор выражает искреннюю признательность к.б.н. В.И. Космакову за постоянную помощь в проведении экспериментальных работ и ценные советы. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 01-04-49340, грант № 04-04-49384), NASA (грант № 99-ICA-076) и ККФН (грант № 14G138).

ГЛАВА 1.ПРИРОДНЫЕУСЛОВИЯИССЛЕДУЕМЫХРАЙОНОВ

Стационарные и маршрутно-экспедиционные исследования проводились: в притундровых лесах (бассейны реки Рыбная и озера Хантайское), средней тайге (на правобережье р. Енисей в бассейнах рек Тея, Нойба, Калами и левобережье - бассейн р.Тугулан), южной подзоне тайги (бассейны р. Ангара) и горах юга Средней Сибири (бассейны рек Мана и Сисим) (рис.1). Районы исследований характеризуются по климатическим, лесорастительным и почвенным условиям на основе литературных данных [Жуков и др., 1969; Абаимов и др., 1997; Плешиков и др., 2002; Ершов, 2004].

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе использованы стандартные методики отлова и морфометрической обработки мелких млекопитающих с последующей статистической обработкой [Кучерук, 1952; Никифоров, 1963; Реймерс, 1966; Шварц, 1968; Карасева, Тощигин, 1993; Орешков, 2001]. Оценка воздействия пожаров проводилась в процессе контролируемых огневых экспериментов с известными параметрами воздействия. При исследованиях воздействия золотодобычи подбирались разновозрастные отработки месторождений одинакового типа. В Норильском промышленном районе исследования проводились на геоморфологических профилях, расположенных на различном удалении от источника выбросов. Для всех форм воздействия в качестве контроля подбирались не нарушенные участки. Все исследования проводились в составе комплексных экспедиций с одновременным выполнением почвенных, геоботанических, лесоводственных и зоологических работ.

Всего по теме диссертации в полевых условиях отработано 378 дней. За это время заложено 33 пробных площади, на которых установлено 112 ловчих линий и отловлено 946 особей мелких млекопитающих представленных 17 видами. В общей сложности отработано 1706 ловушко/суток и 9370 давилко/суток. Для выявления кормовых условий проводилось взятие укосов напочвенного покрова и учеты насекомых.

ГЛАВА 3. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

В главе анализируются работы отечественных и зарубежных исследователей, посвященные изучению формирования и динамики лесных экосистем после воздействия на них различных экзогенных факторов [Бузыкин, 1965; Побединский, 1965; Комин, 1967; Попов, 1967; Нейфельд и др., 1976; Бельков, 1995; Фуряев, 1996; Семенюк, 1998; Антонов, 2002; Балтрушко и др., 2002; Космаков, 2002; Орешков, Шишикин, 2003; Быков, 2004; Углова, Орешков, 2004; Шадрина и др., 2004, Тимошкина, 2004]. Отмечается, что достаточно полно изучены процессы формирования растительности после воздействия экзогенных факторов, а вопросы, касающиеся динамики животного населения, остаются слабо освещенными [Кучерук, 1952; Туликова, Емельянова, 1975; Башенина, 1977]. Изменчивость морфофизиологических индикаторов рассматривалась С.С. Шварцем [1968] в связи с

обитанием в различных географических зонах и выявлением общих закономерностей. Воздействие техногенного загрязнения на животных проявляется в большой изменчивости содержания химических элементов и зависит от их функций в организме, уровня загрязнения и типа питания [Покаржевский, 1985; Безель,

Рисунок 1. Районы проведения исследований.

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ

Пожары являются естественным экзогенным фактором апериодического воздействия на природные системы. После прохождения пожара на лесной территории формируется гарь, либо пожарище, как правило, с естественными границами (водоразделы, долины рек и т.п.). На участках после огневого воздействия формируется мозаичная структура с различной степенью минерализации почвы, сохранностью растительности и животного населения, последующей сукцессионной динамикой нарушенных экосистем. Этому способствуют различия в синузиальной структуре сообществ, объеме горючих материалов, особенностях строения и структуры насаждений, погодных условия и т.д.

Фоновое состояние экосистемы

Полигон для экспериментальных выжиганий на водоразделе р. Тугулан левобережной части р. Енисей представляет собой плоскую песчаную гриву, окруженную травяно-сфагновыми и крупноосоковыми болотами. Древостой чистый по составу (ЮС), пирогенного происхождения, куртинно-разновозрастный, представлен несколькими возрастными поколениями деревьев: 185, 130, 45 лет, что соответствует пирогенной цикличности этой территории.

Для изучаемых сосняков характерно парковое строение с высокой просматриваемостью (одноярусные с отсутствием захламленности) и соответственно низкими защитными свойствами. Урожаи семян сосны слабые и не регулярные. Ягодные корма представлены большим разнообразием (брусника, черника, голубика, шикша, клюква, морошка), что обеспечивает достаточно устойчивую трофическую базу для осеннего обитания позвоночных. Вегетативные корма однообразны с преобладанием лишайников, мхов и осок.

Долина р. Тугулан - наиболее пригодный биотоп для обитания мелких млекопитающих, так как древостой характеризуется высокой сомкнутостью и захламленностью, с участием кедра. Данный биотоп выступает в роли рифугия. Значительные колебания численности и видового разнообразия мелких грызунов и насекомоядных обуслоатены экстремальными условиями существования наземных позвоночных. Простые фитоценозы определяют высокую зависимость условий обитания от цикличных климатических явлений (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика фонового населения трофических групп мелких млекопитающих в различных биотопах, особей / г на 100 лов./суток_

Биотопы Годы Экологические группы животных

растительноядные всеядные насекомоядные земноводные

Сосняк зеленомошный 1999 - - 2,0/14,9 14,0/121,8

2000 - - 4,4/29,8 21,1/183,6

2001 2,0/55.2 2.0/18,6 6,0/44,7 4,0/34,8

2002 - - 1,4/10,5 7,0/60,9

2003 - - . -

Сосняк лишайниковый 2000 1,1/30,5 - 3,3/24,6 -

2001 - - - -

2002 - - - -

2003 - - - -

Долина 2002 4,0/111,6 - - ' -

Болото 2002 1,0/23,6 - 3,0/22,4 -

Последствия пожаров слабой интенсивности

Слабый по силе низовой пожар (400 ккал/м2) привел к частичному прогоранию подстилки и изменению трофических условий для мышевидных грызунов. Семена древесных пород стали более доступными, но не полная минерализация сдерживает развитие травянистого покрова, который формирует защитные и кормовые свойства биотопа. Увеличение плотности ксилофагов (усачи, короеды, златки) привело к расширению кормовой привлекательности участка [ОгевЪкоу, 2004], на что прореагировала только группа всеядных (табл. 2).

Через два года после огневого воздействия видовой состав и плотность населения стали близкими с фоновым участком. Полученные данные свидетельствуют о том, что пожары слабой интенсивности влияют на зоологический компонент экосистемы путем изменения защитных и трофических условий экосистемы, но проявляются преимущественно в динамике корма на коротком отрезке времени.

Таблица 2

Динамика трофических групп мелких позвоночных и их корма после пожаров

различной интенсивности, особей / г на 100 лов./суток)_

Интенсивность пожара

Трофические группы и корм

Годы

2001

2002

2003

растительноядные

всеядные

2,0/18,7

насекомоядные

Слабая

земноводные

жуки (особей на 100 лов / суток)

178,0

20,0

8,0

кустарнички и травы (г/м )

7,9

22,7

36,3

растительноядные

2,0/55,8

всеядные

2,0/18,7

1,4/10,4

насекомоядные

Сильная

земноводные

2,0/17,4

5,0/43,5

жуки(особей на 100 лов / суток)__

380,0

40,0

3,0

кустарнички и травы (г/м)

2,0

10,9

32,0

Последствия сильных низовых пожаров

Учеты мелких млекопитающих после экспериментального низового пожара высокой интенсивности горения (2500 ккал/м2) в 2001 г. показали увеличение плотности населения всеядных и растительноядных мышевидных до 2 особей на 100 лов./суток, а плотность земноводных снизилась в 3,8 раза по сравнению с фоновой плотностью (табл. 1). На следующий год плотность мелких позвоночных снова изменилась - на 100 лов/суток было отловлено 1,4 особи растительноядных грызунов и 5,6 земноводных. Значительное снижение численности всеядных и отсутствие растительноядных грызунов связано с резким снижением кормовой базы для этих групп животных. Плотность земноводных стала увеличиваться на следующий год после пожара.

Следует отметить, что на обоих экспериментальных участках сразу после прохождения огня в течение недели не отмечено присутствие каких-либо групп животных в ловчих конусах. В канавках, выставленных по границе выжигаемого

участка, зверьков также не было. Можно предположить, что во время пожара активность мелких млекопитающих уменьшается в результате стресса. Подобная реакция мелких млекопитающих наблюдалась и при проведении огневой очистки лесосек [Тимошкина, 2004].

Таким образом, сосняки лишайниково-зеленомошные имеют низкую фоновую численность мелких млекопитающих, что связано с плохими защитными и кормовыми условиями. Выявлено, что при формировании населения животных защитные условия биотопа приоритетнее кормовых. Низовые пожары слабой интенсивности практически не влияют на зоокомплекс сосняков лишайниково-зеленомошных и последствия воздействия краткосрочны. Пожары сильной интенсивности в значительной степени меняют зоокомплекс в результате изменения трофических условий участка и продолжительность проявления эхо-эффекта еще не определена [Орешков, 2002]. На экспериментальных и фоновых участках происходит синхронное изменение плотности населения и видового разнообразия [Орешков, Шишикин, 2003].

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОСЛЕ РАЗРАБОТОК РОССЫПНОГО ЗОЛОТА

Фоновое состояние экосистемы

Разработки месторождений россыпного золота приурочены главным образом к долинам небольших речек. Часть местообитаний долинного комплекса занято болотами, травяными полянами, зарослями кустарников. Присутствие в составе древостев разных пород обеспечивает постоянное наличие семян в рационе мелких млекопитающих. Травянистая растительность, кустарники и захламленность формируют лучшие защитные условия и наибольший запас вегетативных кормов. Ограничивающим фактором выступает половодье, которое может приводить к массовой гибели зверьков, привлеченных благоприятными условиями. В бассейнах рек различных географических районов наблюдаются отличия в плотности населения и соотношении трофических групп животных (табл. 3).

Таблица 3

Население мелких млекопитающих по бассейнам рек, особей / г на 100 лов/суток

Бассейны рек Биотоп Трофические группы животных

насекомоядные растительноядные всеядные всего

Мана долина 5,0/26,1 17,5/244,0 - 22,5/270,1

Лс. змш 3,3/26,2 5,6/94,2 - 8,9/120,4

Удерей долина 18,6/126,7 24,7/492,7 0,7/16,5 43,3/619,4

С. змш. - 10,0/192,6 - 10/192,6

Кова долина 18,7/119,4 32,7/487,0 0,7/16,4 52,1/622,8

С. змш. 12,7/68,8 15,3/248 - 28,0/316,8

Трансформация экологических условий разработками россыпного золота

Изменение структуры ландшафтов. Территории, нарушенные разработками месторождений россыпного золота, представлены карьерными выемками, траншеями, отвалами почвенно-растительного слоя (ПРС) и промывки, технологическими водоемами, руслами водотоков. Проведенный анализ структуры нарушений показывает, что каждое месторождение характеризуется индивидуальными бассейновыми показателями, зависящими от типа россыпи (гранулометрический состав горной породы, глубина залегания), системы разработки и принятых

проектных решений. По этим причинам генерализация структуры нарушаемых полигонов затруднена [Шишикин, Орешков, 2002; Космаков и др., 2004] (табл. 4).

Таблица 4

_Структура месторождений россыпного золота_

Площади Енашимо-1 Енашимо-2 Удерей

га % га % га %

Землеотвод 186,0 100,0 219,6 100,0 949,0 100,0

Лесные земли - - - - 622,0

Нарушаемая 66,7 115,3 52,5 512,5 54,0

В т.ч.: канавы 5,5 8,2 32,2 27,9 113,2 22,1

почвенно- растительный отвал - - 10,5 9,1 36,3 7,1

отвал ПРС 1,0 1,5 - • • -

отвал породы 55,7 83,6 67,1 58,2 357,7 68,8

отстойники 3,1 4,6 3,6 3,1 - -

прочие 1,4 2,1 2,0 1,7 5,3 2,0

На динамику восстановления популяций животных нарушенных территорий значительное влияние оказывает формируемая структура техногенного ландшафта. Это проявляется в мозаике возобновления растительного покрова и микроэкологических условий. По результатам проведенных исследований выполнена классификация техногенных местообитаний, в которой показатели отвала расположены по их значимости для формирования экологических условий обитания мелких млекопитающих (табл.5).

Таблица 5

Классификация местообитаний позвоночных нарушенных территорий

Гранулометрический состав Мезорельеф Тип затопления Микроклимат

1 Каменистый 1 Плоский 1 Затапливаемые 1 Влажные

2 Галечный 2 Бугристый 2 Незатапливаемые 2 Сухие

3 Суглинистый 3 Склоновый

4 Западинный

5 Прибрежный

Формирование комплекса мелких млекопитающих на отработанных месторождениях

Динамика населения наземных позвоночных на техногенных площадях обусловлена параметрами фитоценоза и его сукцессионным состоянием. Процесс разработки месторождений сопровождается максимальным отрицательным воздействием на животных. Последующие изменения на нарушенных участках приводят к формированию разнообразных почвенно-грунтовых и гидрогеологических условий, способствующих развитию мозаичного природного комплекса [Шишикин и др., 2002]. Для сукцессионной оценки местообитаний использована динамическая типология, на основании которой выделены пять стадий восстановления лесной растительности [Шишикин 1998].

Мертвопокровная стадия продолжается 1-3 года. Она характеризуется отсутствием растительности на полигонах. Поэтому возможно лишь транзитное посещение участка насекомоядными в силу их бродячего образа жизни (табл. 6).

Травянистая стадия возобновления имеет продолжительность около 5 - 10 лет с преобладанием злаково-бобового разнотравья. Продолжительность стадии, и видовой состав травянистой и древесной растительности зависит от типов грунтов и высоты отвалов. Для этой стадии, в силу специфических кормовых и защитных условий, характерно присутствие на отвалах следующих групп животных: растительноядных грызунов (лесные и серые полевки), всеядных грызунов (мыши и мышовки), грызунов питающихся семенами травянистой растительности (бурундук), зайцеобразных. В этот период времени начинается постепенное заселение отвалов и зоомасса мелких млекопитающих минимальная.

Стадия молодняка (древесно-веточная) длительностью 10 - 15 лет характеризуется большим запасом вегетативных кормов, сырая фитомасса которых может достигать 150 кг/га. До смыкания крон наблюдается максимальное количество травянистых видов. На этой стадии формируется осоково-злаковый бордюр по береговой полосе, что способствует появлению водно-болотных видов животных.

Жердняковая стадия продолжается 20-30 лет, характеризуется низким запасом всех видов кормов [Орешков, Космаков, 1998] и высокими защитными свойствами крон. На этой стадии прослеживается снижение численности и видового разнообразия позвоночных по всем типам отвалов.

Комплексная стадия наступает с момента начала обильного плодоношения древостоя и самоизреживания древесного полога. В этот период заканчивается формирование специфических экологических условий местообитаний позвоночных на техногенных участках, прежде всего, проявляющихся в высокой мозаичности условий обитания. Длительность стадии определяется частотой повторных отработок, пожаров и может иметь продолжительность до 100 - 150 лет [Космаков и др., 2001]. Следует отметить, что отработанные месторождения отличаются высокой пожаро-устойчивостью и стадия климакса может быть растянута на очень долгий период времени. По экологической пригодности эти участки приближаются к показателям стадии молодняка и имеют численность не ниже фоновой (табл 6).

Таблица 6

Динамика зоомассы трофических групп мелких млекопитающих на различных

элементах техногенного рельефа, г на 100 лов./суток

Тип биотопа Время после отработки Трофические группы мелких млекопитающих

насекомоядные растительноядные всеядные

Пойма 2 года - - -

Отвал галечный • ■ -

Отвал ПРС 8,3 - -

Пойма 14 лет 20,2 257,9

Отвал галечный 9,4 259,8 24,0

Отвал илов 17,7 425,6 -

Пойма 40 лет 10,5 153,7 -

Отвал галечный 18,2 120,8 -

Прибрежный 9,8 36,1 -

Фоновый сосняк 150 лет - 192,6 -

Фоновая пойма 150 лет 126,7 492,7 16,5

Среди техногенных биотопов наибольшей зоологической емкостью обладают отвалы ПРС, береговая полоса и отвалы илов, образованные на днищах спущенных прудов-отстойников [Шишикин и др., 2001]. Вытянутые водоемы (канавы различного назначения), оставляемые на территории, играют роль транзитных стаций и коридоров миграции. В возрасте 15-30 лет отвалы достигают емкости близкой к фоновым показателям. Пруды-отстойники и дражные русла являются аналогами озер, стариц или плесов и осваиваются позвоночными через год после завершения работ и осветления воды. Основная положительная роль отвалов для мелких млекопитающих заключается в формировании мозаики, не свойственной данным территориям, и наступлению сукцессионных стадий в различное время. Эти обстоятельства способствуют формированию биологической продуктивности нарушенной территории на высоком уровне в течение длительного времени, пока будет сохраняться разнообразие почвогрунтов и рельефа.

Изменение индексов внутренних органов мелких млекопитающих на нарушенных территориях

Обитание в суровых условиях оказывает воздействие на размер и строение тела зверьков, а также на морфофизиологические показатели [Шварц и др., 1968; Башенина, 1977]. Исследования этих авторов выявили основные градиенты географической изменчивости размеров мелких грызунов. Они увеличиваются с севера на юг, где большее разнообразие местообитаний. В худших условиях обитания параметры тела сокращаются. Индекс сердца полевок в естественных условиях уменьшается с возрастом, что связано со снижением интенсивности обмена веществ. Для землероек наблюдается постепенное увеличение индекса до взрослого состояния, а потом - постепенное снижение. Индекс печени у полевок от рождения до перехода на зеленый корм увеличивается, а затем снижается. Взрослые особи землероек обладают большим индексом печени, чем молодые.

В результате техногенных нарушений у мелких млекопитающих наблюдаются изменения морфофизиологических показателей печени и сердца. На стадии молодняка максимально проявляются адаптивные способности видов к техногенному воздействию. Индексированные показатели печени у полевки-экономки на отвалах и на фоне отличаются от фона в 1,7 раз (87,1 и 53,4%о)- Индекс сердца у зверьков, отловленных на отвалах, также выше (8,3 и 7,4%о)- Это связано с неустойчивой кормовой базой, требующей запасания резервных питательных веществ в организме и высокой двигательной активности. К 40 годам, после формирования типичной лесной растительности, происходит выравнивание индексов сердца и печени. Это свидетельствует о формировании среды обитания с привычными экологическими условиями близкими к фоновым показателям.

Таким образом, разработка месторождений россыпного золота вносит значительные изменения в свойства местообитаний, видовое разнообразие, популяционные характеристики и морфофизиологические показатели мелких, млекопитающих.

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В НОРИЛЬСКОМ ПРОМЫШЛЕННОМ РАЙОНЕ

Факторы регуляции численности мелких млекопитающих в условиях Крайнего Севера

Многими исследователями [Чернов, 1978; Базилевич, 1986; Кокорев и др., 1989] установлено, что жесткость климатических условий Крайнего Севера является

основным фактором, определяющим наличие и доступность кормов, видовой состав, ландшафтное распределение и плотность населения видов, интенсивность их размножения. На примере лемминга можно выделить двух - четырехлетний цикл размножения [Куксов, 1989]. Техногенное воздействие упрощает экосистемы, сокращая набор биотопов и их компонентов [Покаржевский, 1985; Безель и др., 1994]. Отмирание древесного яруса, мхов, лишайников в результате выбросов поллютантов приводит к замещению лесных сообществ луговым разнотравием. Более контрастным становится и биотопический набор ландшафта, поскольку травянистые ценозы не всегда могут занять место мохово-лишайниковых и на выпуклых элементах рельефа формируются мертвопокровные участки. Наиболее полные исследования фонового видового состава и биотопического распределения мелких млекопитающих в Норильском промрайоне были выполнены Б.С. Юдиным [1986], Ю.Н. Литвиновым [1987], а также В.А. Куксовым и М.К. Крыловым [1989].

Для классификации местообитаний животных использовалась ранее разработанная динамическая типология ^ЬвЫМп, ОгевЪкоу, 2002]. Она позволяет объединять биотопы по типу растительности, ландшафтам, формациям, сукцессионным рядам и стадиям развития.

По функциональному назначению было выделено три группы стаций полевок: оптимальная - стации переживания, которыми служат долины глубоко врезанных ручьев (1-2% площади), экологического риска - долины рек (3-5%) и стации расселения, в которую входят остальные биотопы (93-95%). В оптимальных местообитаниях многолетняя численность мелких млекопитающих практически не изменяется, поэтому этот тип биотопа используется для мониторинга нарушений. В биотопах экологического риска плотность зверьков колеблется по сезонам. Водораздельные участки с различными вариантами тундр заселяются молодыми зверьками с увеличением численности до катастрофических природных явлений, обычно проявляющихся в виде гололеда (табл. 8). Наибольшая зоомасса мелких млекопитающих отмечена в прибрежных стациях.

Таблица 8

Динамика мелких млекопитающих в биотопах различного назначения

(шт./г-на 100 лов.сут.)

Годы Тип стации Лесные полевки Серые полевки

2003 оптимальная 5,8/118,2 8,3/388,7

экологического риска ■ 3,3/145,5

расселения 11,1/216,2 11,1/162,7

2004 оптимальная 8,7/264,0 9,6/424,7

экологического риска - 11,1/254,5

расселения 12,5/311,4 16,6/377,5

Население мелких млекопитающих в зоне воздействия НГМК

На территории, подверженной воздействию полютантов, по степени нарушенности выделены пять зон: очень сильного, сильного, умеренного и слабого повреждения, а также фон.

В зоне очень сильного повреждения - 1 (нижнее течение р. Ергалах на удалении 10 км от г. Норильск) наблюдается полная гибель древесной и кустарниковой растительности, но с частичным сохранением угнетенной травянистой растительности, в основном приуроченной к водотокам (около 5% покрытия территории).

Зона сильного повреждения - 2 (р. Рыбная на удалении 30 км) характеризуется полностью погибшим древостоем, подлеском и мохово-лишайниковым покровом. Кустарниковая растительность приурочена к долинам водотоков, где большая гл)бина снега и промывной режим способствует очищению почвы паводковыми водами. Доля злаков в проективном покрытии напочвенного покрова превышает 50% , а в случае прогорания преобладает мертвопокровное покрытие с пятнами минерализованного грунта.

В зоне умеренного повреждения - 3 (р. Рыбная на удалении 60 км) отмечен погибший древесный ярус с сохранившимся кустарниковым ярусом. Фрагментарно встречаются небольшие участки с элементами лесной растительности. Для этой зоны характерно наличие достаточно большого количества злаковой растительности и разнотравья (проективное покрытие около 20 %). Травянистая растительность формирует группировки на различных элементах рельефа.

В зоне слабого повреждения - 4 (р. Тукуландо на удалении 90 км) произрастают лиственничники с выпадающей из состава елью и части деревьев лиственницы, листовые пластины имеют следы химического ожога. В напочвенном покрове наблюдается смена мохово-лишайникового покрова на травянистый и ягодный, который составляет 5-10 % проективного покрытия и может встречаться на любом элементе рельефа.

Фоновая растительность (р. Горбиачин, р. Ирбэ, оз. Глубокое). Наибольшее распространение в зоне исследований имеют лиственничники кустарниково-зеленомошные с различными вариантами напочвенной растительности и участием в составе других древесных пород (ель, береза) в зависимости от положения на элементах рельефа. Выпуклые части склонов заняты чистыми лиственничниками, в понижениях доля участия ели и березы возрастает. Травянистые биотопы занимают не более 1-2 % территории и приурочены к поймам рек.

Наибольшая зоомасса изучаемой группы млекопитающих отмечена в долинах рек. Второе место по продуктивности занимают приручейный комплекс и осоковый бордюр вдоль береговой полосы озер, что объясняется кормностью местообитаний [Шишикин и др., 2004]. Видовое разнообразие на всех профилях не имеет существенных различий (табл. 9). Распространение крота (Talpa altaica Nikolsky) приурочено к многоснежной части восточного склона Лантокойского камня.

Таблица 9

Видовой состав мелких млекопитающих по топоэкологическим профилям (2001 г.)

Виды

Горбиачин

Тукуландо

Рыбная

Sorex arcticus Kerr

S.minutus Linnaeus

S.caecutiens Lexman

S.roborat Hollister

Microtus oeconomus Pallas

M.middendorffi Poljakov

Clethrionomys rufocanus Sundeval

C.rutilus Pallas

Neomys fodiens Pennant

Myopus schisticolor Lilljeborg

Talpa altaica Nikolsky

Зоомасса зверьков в наиболее оптимальных биотопах (пойменный комплекс) на различном удалением от г. Норильск показывает ее рост по мере приближения к источнику выбросов вплоть до зоны сильного повреждения (рис. 2).

¡□растительноядные И насекомоядные

Рисунок 2. Изменение зоомассы мелких млекопитающих в долинных биотопах в зависимости от расстояния до источника выбросов.

В результате поражения кислотными дождями отмирает мохово-лишайниковый покров и происходит развитие корневищных злаков, обладающих большей кормовой ценностью и высокими защитными свойствами. В зоне сильного нарушения начинается постепенное снижение зоомассы и при очень сильном повреждении она практически равна нулю, что связано с отсутствием кормов.

Молодые особи начинают жизнь во всех зонах с примерно одинаковыми показателями индексов, которые меняются в зависимости от степени повреждения. По нашим данным, известная закономерность снижения индексов сердца и печени с возрастом [Шварц, 1968] справедливо лишь для М. оесопотs только на фоновом участке (рис. 3).

32 89 182

Расстояние от источника выбросов, км

□ индекс печени молодые Ииндекс печени старые

□ индекс сердца молодые Риндекс сердца старые |

Рисунок 3. Возрастное изменение индексов сердца и печени у М. овсопошш на различном удалении от источника выбросов.

На участках, подверженных техногенному воздействию, индекс печени с возрастом увеличивается, что, вероятнее всего, связано с загрязнением организма и способностью этого органа очищать организм от загрязнителей. В зоне сильного загрязнения индекс сердца увеличивается относительно фона, что свидетельствует об

величении двигательной активности.

Содержание загрязнителей в тканях животных

Концентрация элементов в тканях животных мало связано с их наличием в почве, но прямо пропорциональна содержанию в корме [Покаржевский, 1985, Безель и др., 1994]. Предельные концентрации зависят от функциональной роли химических элементов и возможности сохранять жизнеспособность организма. При концентрациях микроэлементов выше физиологической потребности организма они выводятся с продуктами экскреции [Parker, Hamr, 2000] или накапливаются в шерсти и кожном покрове.

В качестве тестовых загрязнителей били выбраны сера, никель, медь, свинец, кобальт, хром, марганец. Пространственное распределение загрязнения в тушках бурозубок остается почти неизменной, для полевок - возрастает на удалении 30-80 км и снижается к источнику выбросов и фону. Возрастная изменчивость содержания металлов в тканях выявлена только для свинца. Это может быть обусловлено отличием рациона у разных возрастных групп, различным уровнем обмена веществ, а так же накоплением этого метала в костных тканях.

ВЫВОДЫ

1. Воздействие лесных пожаров и техногенных нарушений в различных природно-климатических условиях предопределяет специфические направления сукцессионных процессов и по разному влияет на динамику популяций мелких млекопитающих.

2. Низовые пожары увеличивают долю растительноядных и всеядных мелких млекопитающих. Длительность происходящих сукцессионных изменений зависит от интенсивности пожара.

3. Изменения плотности населения и видового разнообразия на пройденных пожаром и фоновых участках происходят синхронно и обусловлены климатической цикличностью.

4. После отработки месторождений россыпного золота на полигонах формируются разнообразные отвалы с дифференцированными экологическими условиями, определяющими сукцессионные параметры биотопа, что увеличивает биологическую емкость территории.

5. Спустя 14 лет после техногенного нарушения зоомасса животных, в долинных биотопах ниже, чем на фоне, а на отвалах выше. Через 40 лет после нарушения зоомасса животных соответствует фоновым показателям.

6. Воздействие поллютантов приводит к деградации лесных и тундровых сообществ и замещению их на злаково-осоковые сообщества. Наибольшее значение в формировании комплекса мелких млекопитающих играют кустарниковая и травянистая растительность. Стациями переживания являются долины глубоко врезанных ручьев, заносимые снегом.

7. Зоомасса мелких млекопитающих по мере приближения к источнику выбросов возрастает до зоны среднего нарушения, а затем снижается.

8. Метод морфофизиологических индикаторов является объективным критерием для определения степени техногенного воздействия и может быть использован для мониторинга нарушенных экосистем.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Орешков Д.Н., Космаков В. И. Биологический компонент долинных экосистем после разработок россыпного золота // Экология Южной Сибири: Матер. Н-й Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. - Абакан: ХГУ, 1998. - С. 155.

2. Космаков В.И., Орешков Д.Н., Шишикин А.С. Оценка лесовозобновления на полигонах добычи россыпного золота // Лесная таксация и лесоустройство. - 2001. -№1(30).-С. 185-187

3. Орешков Д.Н. Организация работ по изучению населения мелких млекопитающих после пирогенного воздействия // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: Матер, конференции молодых ученых. - Красноярск, 2001. - С. 73 - 75.

4. Шишикин А.С., Орешков Д.Н., Космаков В.И. Рекреационный потенциал отработанных месторождений золота, нефти, угля // Туристские кадры и развитие регионального туризма: Матер, научн.-практ. конф. - Красноярск: ВСИТ, 2001. -С.68-71.

5. Иванов А.В., Ковалева Н.М., Орешков Д.Н. Создание крупномасштабных карт в ArcViewGIS 3.1 для живого напочвенного покрова // Гис-технологии в науке, образовании, управлении и бизнесе: Тезисы 1-й Сибирской конф. пользователей программных продуктов ESRI и ERDAS. - Новосибирск, 2001г. - С. 46.

6. Орешков Д.Н. Воздействие пожаров различной интенсивности на зоокомплекс сосняков средней тайги // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск. -2002.-Вып. 10.-С. 205-210.

7. Shishikin A.S., Oreshkov DM Principles of Structure Formation of Ground Vertebrates Habitats // Boreal forests and environment: local, regional and global scales: Abstracts of XI International Conference IBFRA and Workshop GOFC. - Krasnoyarsk, 2002. - P. 79.

8. Шишикин A.C., Космаков В.И., Орешков Д.Н. Трансформация охотничьих угодий при добыче золота // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию ВНИИОЗ. - Киров, 2002. - С. 411 -414.

9. Шишикин А.С., Орешков Д.Н. Структура местообитаний наземных позвоночных на северо-западе плато Путорана // Животное население, растительность СевероЗападной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: Межвузовский сборник науч. трудов. Выпуск 2. - Красноярск: РИО КГПУ, 2002. -С. 237-247.

10. Космаков В.И., Космаков И.В., Орешков Д.Н., Горбунов АЛ., Жираков А.В. Рекультивация земель гослесфонда нарушенных при разработке россыпных месторождений золота в Красноярском крае // Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (EESFEA-2003): Матер. П-й Междунар. конф.-Томск,2003.-Т. 2.-С. 213-215.

И.Орешков Д.Н., Шишикин А.С. Динамика животного населения при воздействии пожаров разной интенсивности в среднетаежных лесах Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2003. - Т. 10, № 6. - С. 743 - 748.

12. Орешков Д.Н, Углова Е.С., Шишикин А.С. Сукцессионная динамика населения мелких млекопитающих в сосняках Приангарья // Лесная таксация и лесоустройство. - 2003. - № 1 (32). - С. 160 -164.

13.Орешков Д.Н, Шишикин А.С. Трансформация местообитаний наземных позвоночных под воздействием выбросов НГМК // Достижения науки и техники -

развитию Норильского промышленного района: Сборник докладов. В.2, Ч.2.-Норильск.2003.-С.9-11.

Н.Шишикин А.С., Космаков В.И., Орешков Д.Н. Техногенные местообитания наземных позвоночных // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Матер. Всероссийской конференции. - Красноярск. 2004. - С. 236 - 238.

15. Углова Е.С., Орешков Д.Н. К методике оценки качества среды по степени асимметрии неметрических структур в некоторых регионах Средней Сибири // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Матер. Всероссийской конференции. - Красноярск, 2004. - С. 475 - 477.

16.Космаков В.И., Космаков И.В., Орешков Д.Н., Горбунов А.А., Шираков А.В. Рекультивация нарушенных земель Гослесфонда после разработки россыпных месторождений золота в Средней Сибири // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии: Сборник научн. статей. посвященный памяти В.Е. Зуева. - Томск. 2004. - С. 156-163.

ll.Oreshkov D.N. Stem pest species composition and population densities in Pinus sylvestris stands of Central Siberia after wildfires of varying fireline intensity // Climate disturbance interactions in boreal forest ecosystems: 12-th annual scientific conference. -Alaska, USA, 2004.-P.147.

18. Орешков Д.Н. Морфологическая изменчивость индекса печени у мелких млекопитающих на отработанных месторождениях россыпного золота // Сибирская зоологическая конференция: Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. - Новосибирск, 2004. - С. 298.

УОП ИЛ СО РАН заказ № 129, тир. 100

- 1452

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орешков, Дмитрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ РАЙОНОВ.

1.1 Норильский промышленный район.

1.2 Енисейский кряж. 1.3 Енисейская равнина.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ

НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ В

СОСНЯКАХ ЛИШАЙНИКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ. ф 4.1 Фоновое состояние экосистемы.

4.2 Последствия пожаров слабой интенсивности.

4.3 Последствия пожаров сильной интенсивности.

ГЛАВА 5. НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ

МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОСЛЕ РАЗРАБОТОК

РОССЫПНОГО ЗОЛОТА.

5.1 Фоновое состояние экосистемы.

5.2 Трансформация экологических условий разработками россыпного золота.

5.3 Формирование населения мелких млекопитающих.

5.4 Изменение индексов внутренних органов в связи с техногенным нарушением территории.

ГЛАВА 6. НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В

НОРИЛЬСКОМ ПРОМЫШЛЕННОМ РАЙОНЕ.

6.1 Факторы регуляции численности мелких млекопитающих в условиях Крайнего Севера.

6.2 Характеристика населения мелких млекопитающих.

6.3 Содержание тяжелых металлов в тканях животных.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенности лесных экосистем Средней Сибири"

Актуальность проблемы. В настоящее время усиливается антропогенное воздействие на наземные экосистемы. Традиционно сложилось мнение, что техногенные воздействия всегда имеют отрицательные последствия для функционирования экосистем и их продуктивности. Обследование территорий, нарушенных в разное время хозяйственной деятельностью, позволяет выявить естественные аналоги экзогенных факторов (пожаров), показывает специфичность формирующихся экосистем, отличающихся большим видовым разнообразием, особенностями сукцессионных циклов, продуктивностью и особой структурой ландшафта. Проблема антропогенной трансформации природной среды остается недостаточно изученной и поэтому актуальной, особенно на примере региональных воздействий различных типов нарушений. Теоретическая ценность изучения процессов формирования ювенильных экосистем после антропогенных нарушений заключается в выявлении параметров их динамики и особенностей адаптации отдельных видов и ценозов к разрушающему воздействию, что позволяет обоснованно управлять природопользованием и прогнозировать возможные последствия воздействий.

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучение особенностей формирования комплексов мелких млекопитающих на лесных территориях, нарушенных техногенными воздействиями в различных природно-климатических условиях.

В задачи исследования входило:

1) изучение специфичности техногенных и пирогенных местообитаний (растительности, мозаичности, сукцессий) и их классификация;

3) оценка адаптивных реакций населения мелких млекопитающих на воздействие экзогенных факторов.

Практическая значимость. Получены сведения о реакции мелких млекопитающих на воздействие экзогенных факторов, что позволяет прогнозировать состояния их природных популяций. Выявлен список тестовых видов мелких позвоночных для биоиндикации состояния нарушенных местообитаний на территории Средней Сибири. Результаты исследований вошли в разделы по оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС) 17-ти рабочих проектов разработки месторождений россыпного золота.

Защищаемые положения:

1. техногенные воздействия формируют высокую мозаичность биотопов с различными сукцессионными циклами, обусловленными пространственно-временной неоднородностью условий обитания животных;

2. экзогенные нарушения проявляются в изменении состава трофических групп аборигенного населения, популяционных характеристик и морфофизиологических показателей мелких млекопитающих.

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 18-ти публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 132 страницах компьютерного текста, содержит 20 таблиц и 18 рисунков. Библиографический список - 208 наименований, 13 из которых на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Орешков, Дмитрий Николаевич

ВЫВОДЫ

1.Воздействие пожаров и техногенных нарушений в различных природно-климатических условиях предопределяет специфические направления сукцессионных процессов и по разному влияет на динамику популяций мелких млекопитающих.

2.Низовые пожары увеличивают долю растительноядных и всеядных мелких млекопитающих. Длительность происходящих сукцессионных изменений зависит от интенсивности пожара.

3.Изменения плотности населения и видового разнообразия на пройденных пожаром и фоновых участках происходят синхронно и обусловлены климатической цикличностью.

4.После отработки месторождений россыпного золота на полигонах формируются разнообразные отвалы с дифференцированными экологическими условиями, определяющими сукцессионные параметры биотопа, что увеличивает биологическую емкость территории.

5.Спустя 14 лет после техногенного нарушения, зоомасса животных в долинных биотопах ниже, чем на фоне, а на отвалах выше. Через 40 лет после нарушения зоомасса животных соответствует фоновым показателям.

6.Воздействие поллютантов приводит к деградации лесных и тундровых сообществ и замещению их на злаково-осоковые сообщества. Наибольшее значение в формировании комплекса мелких млекопитающих играют кустарниковая и травянистая растительность. Стациями переживания являются долины глубоко врезанных ручьев, заносимые снегом.

7.Зоомасса мелких млекопитающих по мере приближения к источнику выбросов возрастает до зоны среднего нарушения, а затем снижается.

Ill

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орешков, Дмитрий Николаевич, Красноярск

1. Абаимов А.П., Бондарев А.И. Проблемы притундрового лесоводства Сибири // Лесн. хоз-во. 1994. - №6. - С. 29-31.

2. Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова О.А. и др. Леса Красноярского Заполярья. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1997. - 208 с.

3. Абаимов А.П., Прокушкин С. Г., Зырянова О. А. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири // Сиб. экол. Журн. 1996. - №1. - с. 51-60.

4. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А Особенности послепожарных повреждений и функционирования лиственичных лесов мерзлотной зоны Средней Сибири // Лесоведение. 1998. - №3-4. — с. 315-323.

5. Аршинов М.Ю., Белан БД., Давывов Д.К. и др. Перенос воздушной массы из промышленного района Большого Норильска в осенне-зимний период // Естественные и антропогенные аэрозоли, Сб.докладов, С-Пб, 2003

6. Балтрушко В.М., Воронов Б.А., Шлотгауэр С.Д. Влияние катастрофических пожаров на биоразнообразие Хабаровского края // Охрана лесов от пожаров в современных условиях: Материалы международной научно практической конференции. Хабаровск, 2002. - С. 170-173.

7. Баранник Л.П. Биоэкологические принципы лесной рекультивации. -Новосибирск: Наука. СО, 1988. 85 с.

8. Баранник Л.П., Калинин A.M. Лес на «промышленных пустынях». -Кемерово: Кемеровское кн. изд-во, 1976. 61 с.

9. Барбье М. Введение в химическую экологию. Пер. с фр. М.: Мир, 1978. -229 с.

10. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. -355 с.

11. Беглецов О.А. Горностай плато Путорана: динамика численности, особенности биологии и экологии: Автореф. дисс.канд. биол. наук. — М., 2001. -22 с.

12. Безель B.C. Оценка состояния природных популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного занрязнения. // Экология. 1987 а. -№ 4. - С. 39 - 49.

13. Безель B.C. Популяционная экотоксилогия млекопитающих. М.: Наука, 1987.- 127 с.

14. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик Е.Л. Популяционная экотоксикология. -М.: Наука, 1994. 80 с.

15. Бельков В.А. Лесоводственно-экологическое обоснование рекультивации промышленных отвалов: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Брянск, 1995. - 20 с.

16. Боржонов Б. Б., Булавкин В.И., Павлов Б.М. и др. Охотничье хозяйство Енисейского Севера. Красноярск, 1977. - 223 с.

17. Бром И.П. К вопросу о достоверности результатов и нормах учета численности грызунов. — В кн.: Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Наука, 1963. - С. 184 - 192.

18. Быков Л.В. Сукцессионные изменения среды на вырубках и населения мелких млекопитающих в Прионежской тайге // Лесоведение. 2004. - № 1. - С. 63 - 67.

19. Бугаенко Т.Н. Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций северной тайги Средней Сибири и его послепожарная трансформация: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2002. - 23 с.

20. Бузыкин А.И. Сосновые леса Восточного Прибайкалья. В сб.: Возобновление в лесах Сибири. - Красноярск, 1965. - С. 63 - 75.

21. Васильев С.В. Воздействие нефтедобывающей промышлености на лесные и болотные экосистемы. Новосибирск: Наука СО, 1998. - 136 с.

22. Ваус М.О. Варьирование некоторых свойств почв отвалов, отработанных карьеров горючего сланца в Эстонской ССР. В кн.: Рекультивация земель, нарушенных при добыче полезных ископаемых. - Тарту, 1975. - С. 197 - 203.

23. Вермель Е.М. Основные этапы в развитии учения о клетке. М.: Учпедгиз Наркомпроса РСФСР, 1940. - 148 с.

24. Верхунов П.М. Генезис и возрастное строение современных сосновых лесов Сибири В кн.: Лесоводственные исследования в лесах Сибири. -Красноярск, 1970. - Вып. 2. - С. 7 - 58.

25. Владымевский Д.В. Экология лесных зверей и птиц (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск, Наука, 1980. - 264 с.

26. Водопьянова Н.С. Растительность Юго-Запада гор Путорана \\ Путоранская озерная провинция. «Наука», СО, 1975, с. 122-140.

27. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Изд. 2-е исп. и доп., 1973. - 384с.

28. Галахов А.Н. Климат // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - С. 83-118.

29. Глебов Ф.З. Болота и заболоченные леса лесной зоны енисейского левобережья. — М.: Наука, 1969. 131 с.

30. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Свинец. -Женева: Изд-во ВОЗ, 1980. Вып. 3. - 193 с.

31. Глебов Ф.З. Взаимоотношения леса и болота в таёжной зоне -Новосибирск: Наука. 1988. 181 с.

32. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В. и др. Биометрия. JL: Изд-во Ленингр. ун-та,, 1982. - 264 с.

33. Горбачев В.Н. Почвы Нижнего Приангарья и Енисейского кряжа. М.: Наука, 1967. - 140 с.

34. Горбачев В.Н., Попова Э. 77. Почвенный покров южной тайги Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1992. - 222 с.

35. Гордина Н. П. Пространственная структура и продуктивность сосняков Нижнего Енисея.- Красноярск: КГУ, 1985. 128 с.

36. Гордина Н.П. Весовая продуктивность сосновых насаждений бассейна реки Сым.-В сб.: Биологические ресурсы лесов Сибири. Красноярск, 1980. С. 91-106.

37. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды красноярского края в 2001 году» Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Красноярскому краю. М.: НИА-Природа, РЭФИА, 2003. - 224 с.

38. Гречушкин B.C. Лесоразведение в Донбассе. Донецк: Изд-во Донбасс, 1971.-199 с.

39. Грибанов В.Я., Космаков И.В., Космаков В.И. и др. Методические проблемы выполнения ОВОС для предприятий по добыче золота. В кн.: Золото Сибири. Первый Сибирский симпозиум с международным участием. Красноярск, 1999, с. 160-161.

40. Детри Ж. Атмосфера должна быть чистой (загрязнители воздуха и борьба с ними). М.: Изд-во Прогресс, 1973. - 379 с.

41. Динесман Л.Г. Влияние мелких млекопитающих на формирование древостоев. -М.: Изд-во Академии наук, 1961. 165 с.

42. Добринский Л.Н. Органометрия птиц Западной Сибири: Автореф. дис. -Свердловск, 1962.

43. Добринский Л.Н. Географическая изменчивость варьирования морфофизиологических признаков птиц и некоторые вопросы систематики // Вопросы внутри видовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволющия. Свердловск, 1964.

44. Добринский Л.Н., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.М. и др. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука, 1983. - 160 с.

45. Добринский Л.Н., Шварц С.С. Опыт сравнительного изучения относительного веса почек птиц как индикатора уровня обмена веществ // Совещание по физиологии птиц: Тезисы докладов. Таллин, 1965. - С. 32 - 33.

46. Дубровский В.Ю., Каневский Л.М., Покровский И.Г. Фауна и биотопическое распределение мелких млекопитающих (Mikromammalia: Rodenta, Insectivora, Lagomorpha) на северо-западе плато Путорана // Бюлл. МОИП отд. биол., 2000, Т 105. Вып. 5. С 18-22.

47. Елизарьева М.Ф. Схема геоботанического районирования междуречья Оби Енисея. - В кн.: Ученые записки Красноярского пед. ин-та, Т. 15. -Красноярск: Красноярское краевое изд-во, 1959. - С. 16-29.

48. Ельский Г.М., Шишикин А. С. Швецова В.Я. Экологическая оценка влияния растительноядных млекопитающих на формирование молодых насаждений // В сб.: Охрана и рациональное использование лесов Красноярского края, 1975. С. 112-124.

49. Ельский Г.М., Шишикин А.С. Динамика ДДТ и его производных на поверхности кормовых объектов растительноядных млекопитающих // В сб.: Влияние пестицидов на таежных животных.- Красноярск, 1979. С. 169-174.

50. Емельянова Л.Г., Рыбкин А.В., Гейл М.К. Сверх высокий пик численности лемингов в 1991 году // Природное и культурное наследие Арктики : изучение и сохранение. М., 1998. 154 с.

51. Ерохина А.А. Почвы и площади пахотопригодных земель в Красноярском крае. В сб.: Природные условия Красноярского края. - М.: Изд-во АН. СССР, 1961.-С. 160- 188.

52. Ершов Ю.И. Почвы предтундровых лесов Енисейского Заполярья, подверженные аэропромышленным выбросам серы // География и природные ресурсы. 1992. - № 2. - С. 33-39.

53. Ершов Ю.И. Географо-генетичесая систематизация и характеристика почв Субарктики Средней Сибири // География и природные ресурсы. 1994а. — № 1. -С. 117-124.

54. Ершов Ю.И. Мезоморфное почвообразование в таежно-мерзлотном семигумидном секторе Средней Сибири // Почвоведение. 19946. - № 10. — С. 10-18.

55. Ершов Ю.И., Москалев А.К., Степень Р.А. Земельные и лесные ресурсы Красноярского края, проблемы их рационального использования. -Новосибирск.: Изд-во СО РАН. 2001. - 114 с.

56. Ершов Ю.И. Почвы Среднесибирского плоскогорья. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - 86 с.

57. Жуков А.Б., Короткое И.А., Кутафьев В.П. и др. Леса Красноярского края // Леса СССР. М.: Наука, 1969, Т. 4. - С. 462 - 489.

58. Зубарева О. Н., Скрипальщикова Л. Н., Грешилова Н. В. и др.

59. Зонирование ландшафтов, подверженных техногенному воздействию выбросов Норильского горно-металлургического комбината // Экология. 2003. - N 6. - С. 415

60. Зайцев Г.А., Моторина Л.В., Данько В.Н. Лесная рекультивация. М.: Наука, 1977. - 128 с.

61. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 246 с.

62. Исаев С.И., Покаржевский А.Д. Рост и половое развитие лесных мышей при повышенном содержании 90Sr в биоценозе // Экология. 1978. - № 3. - С. 64 -68.

63. Карасева Е.В., Тощигин Ю.В. Грызуны России. М.: Ин-т морфологии животных им. А.Н. Северцова РАН, 1993. - 166 с.

64. Карбаинова Т.В. Математическая обработка многолетних фенологических материалов по разделу «Календарь природы» // Исследование природы Таймыра. Вып. 1.- Красноярск: Восточно-Сибирский филиал Международного института леса, 2001 С. 38-42.

65. Кириллов М.В. К познанию географии почв Красноярского края // Труды Томского гос. ун-та. Т. 140. Томск, 1957.

66. Кокорев Я.И. Организация населения птиц в типичных тундрах Западного Таймыра: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1989. - 22 с.

67. Комин Г.Е. Влияние пожаров на возрастную структуру и рост северотаежных заболоченных сосняков Зауралья. В сб.: Типы и динамика лесов Зауралья. Свердловск, 1967. - Вып. 53. - С. 67 - 76.

68. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. 299 с.

69. Коржуев П.А., Корецкая Т.И. Эколого-физиологические особенности крови землероек и кротов // Труды Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. М., - 1962. Вып. 41.

70. Королева Т.В. Размещение и занятость нор песцами в бассейне реки Верхняя Таймыра (Центральный Таймыр) // Исследование природы Таймыра. Вып. 1.- Красноярск: Восточно-Сибирский филиал Международного института леса, 2001-С. 43-49.

71. Королева Т.В. Материалы многолетних наблюдений (1961-1997 гг.) за численностью леммингов и миофагов на полуострове Таймыр // Исследованиеприроды Таймыра. Вып. 2.- Красноярск: Восточно-Сибирский филиал Международного института леса, 2002 С. 148-156.

72. Коропов В.М. Лекция по патологической физиологии голодания. М.: Изд-во «Высшая школа», 1959.

73. Короткое И.А., Дзезюля А.А. Леса бассейна реки Хантайка // Типы лесов Сибири. Красноярск, 1969. - Вып. 2. - С. 230 - 242.

74. Короткое И.А. Лесорастительное районирование предтундровых лесов Сибири // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Архангельск, 1991. - С. 303-307.

75. Корсуное В.Н. Ведроеа Э.Ф., Карасеха Е.Н. Почвенный покров таежных ландшафтов Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. - 165 с.

76. Космакое В.И. Организация хозяйства в лесах, нарушенных разработками месторождений россыпного золота в Красноярском крае: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 2002. - 23 с.

77. Космакое В.И., Орешков Д.Н., Шишикин А. С. Оценка лесовозобновления на полигонах добычи россыпного золота // Лесная таксация и лесоустройство. -2001.-№ 1 (30).-С. 185-187

78. Критерии санитарно-гигиенического состояния окружающей среды. Ртуть. Женева: Изд-во ВОЗ, 1979. - Вып. 1. - 149 с.

79. Крылов М.К. Биологическая продуктивность песцовых угодий Таймыра // Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч.тр. /ВАСХНИИЛ Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1989. - С. 113-120

80. Крыльцов А.И. Изменение веса степных пеструшек {Largus largus Pall.) в зависимости от их пола и возраста // Зоологический журнал. 1957. - Т. 36, Вып. 8.-С. 1239-1250.

81. Крыльцов А.И. Изучение веса степных пеструшек {Largus largus Pall.) в зависимости от их пола и возраста// Зоологический журнал. — 1960. Т. 39, Вып. 6.

82. Куваев В.Б. Растительность бассейна оз. Някшингда и ее высотное распределение // Путоранская озерная провинция. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.-С. 160- 186.

83. Куваев В.Б., Шохин Д.А., Григорьев С.А. Восстановление сукцессии на вырубках лишайниковых боров в енисейской тайге (Красноярский край) // Ботанический журнал. 1995. №9. Т. 80. С.76-94.

84. Куваев В.Б., Шохин Д.А., Роденков А.Н. и др. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок (опыт долговременного комплексного мониторинга). -М.: 2001. 314 с.

85. Куксов В.А. Популяционная экология и теоретические основы прогноза численности мелких грызунов Таймыра. Автореф. Дис.канд. биол. Наук.-М., 1975.-21 с.

86. Куксов В.А. Некоторые особенности размножения сибирских леммингов Таймыра // В кн.: Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Тр НИИ с-х Крайнего Севера. 1979. Т. 26. -С. 29-37.

87. Куксов В.А. Интенсивность размножения и планирование заготовок песца на Таймыре // Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч.тр. /ВАСХНИИЛ Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1989. -С. 103-112

88. Кутафьев В.П. Лесорастительное районирование Средней Сибири. В сб.: Вопросы лесоведения. Красноярск: Изд-во ИЛиД, 1970. - Т. 1. - С. 165 - 179.

89. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов землероек. В кн.: Сборник студенческих работ МГУ. - М., 1940. - Вып. 12. - С. 3-28

90. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек. В кн.: Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 125 с.

91. Лапшина Е.И., Горбачев В.Н., Храмов А.А. Растительность и почвы Енисейского кряжа // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука, 1971.-С. 21-66.

92. ЛемеЖ. Основы биогеографии. М.: Изд-во «Прогресс», 1976. - 309 с.

93. Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса. — Новосибирск: Наука, 1979. 226 с.

94. Литвинов Ю.Н. Население мелких млекопитающих у северной границы их ареала на Таймыре // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Отв. Ред. Б.С. Юдин.- Новосибирск: Наука, Сиб. Отд., 1987.- С.3-14.

95. Лихачев А.И. Корм и органы пищеварения лосей // Труды совещания по проблеме индивидуального развития сельскохозяйственных животных. Киев, 1959.

96. Ловелиус Н.В. Метеорологические условия в тундровой зоне России. // Исследование природы Таймыра. Вып. 2.- Красноярск: Восточно-Сибирский филиал Международного института леса, 2002 - С. 35-47.

97. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Изд-во Лесн. пром-ть, 1980. - 408 с.

98. Мироненко О.Н. Растительность юго-восточного сектора гор Путорана // Путоранская озерная провинция. Новосибрск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - С. 141-159.

99. Михеева И.В. Изменение пространственной вариабельности почвы при антропогенном воздействии / Почвоведение. 1997, № 1. С. 102-109.

100. Мичурина JI.P. Оценка оптимальности местообитаний лесных полевок // В сб.: Экологическая оценка местообитаний животных. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 146-157.

101. Мичурина JI.P, Накопление и метаболизм хлорорганических соединений в организме лесных полевок // В сб.: Влияние пестицидов на таежных животных.-Красноярск, 1979.-С. 102-130.

102. Мичурина JI.P. Некоторые данные о влиянии хлорорганических соединений на лесных полевок // В сб.: Охрана и рациональное использование лесов Красноярского края, 1975.-С. 124-131.

103. Мозолевская Е.Г., Катаев О. А., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М.: Изд-во Лесн. пром-ть, 1984. - 152 с.

104. Назимова Д.И., Речан С.П., Савин Е.Н. и др. Леса Красноярского края. В кн.: Леса СССР. - М.: Наука, 1969. - Т. IV. - С. 248-320.

105. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок. В сб.: Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. - М., 1955. - Т. 9. -С. 135- 160.

106. Нейфельд Н.Д., Софронов М.А., Субботин А.М. Динамика численности мышевидных грызунов на пожарищах // Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск: АИЛиЛх, 1976. - С. 134 - 142.

107. Никифоров Л.П. Опыт абсолютного учета численности мелких млекопитающих в лесу. В кн.: Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 237 - 242.

108. Никулин В.Н. О возрастных особенностях желудочно-кишечного тракта речного бобра // Труды Воронежского заповедника, 1954. Вып. 5.

109. Новиков Г.А. Роль позвоночных животных в жизни леса. В кн.: Животный мир СССР. М.-Л.: АН СССР, 1953. - Т. IV. - С. 599 - 630.

110. О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 1996 году: Ежегодный доклад / Государственный комитет по охране окружающей среды Красноярского края. Красноярск, 1997. - 222 с.

111. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л. Изд-во Академии наук СССР, 1950. - Том VII (Грызуны). - 736 с.

112. Оленев В.Г. Сезонные изменения морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяции: Автореф. дис. -Свердловск, 1964.

113. Оленев В.Г. Сезонные изменения морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяции // Первое всесоюзное совещание по млекопитающим: Тезисы докладов. Ч. 2. М., 1961.

114. Орешков Д.Н. Организация работ по изучению населения мелких млекопитающих после пирогенного воздействия // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: Матер, конференции молодых ученых. — Красноярск, 2001. С. 73 -75.

115. Орешков Д.Н. Воздействие пожаров различной интенсивности на зоокомплекс сосняков средней тайги // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск. 2002. - Вып. 10. - С. 205 - 210.

116. Орешков Д.Н. Морфологическая изменчивость индекса печени у мелких млекопитающих на отработанных месторождениях россыпного золота //

117. Сибирская зоологическая конференция: Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск, 2004. - С. 298.

118. Орешков Д.Н., Космаков В.И. Биологический компонент долинных экосистем после разработок россыпного золота // Экология Южной Сибири: Матер. Н-й Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. Абакан: ХГУ, 1998. - С. 155.

119. Орешков Д.Н., Углова Е.С., Шишикин А.С. Сукцессионная динамика населения мелких млекопитающих Приангарья // Лесная таксация и лесоустройство. 2003. - №1 (32). - С. 160 - 164.

120. Орешков Д.Н., Шишикин А.С. Динамика животного населения при воздействии пожаров разной интенсивности в среднетаежных лесах Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. 2003. - Т. 10, № 6. - С. 743 - 748.

121. Орлова В.В. Климат СССР. Вып.4 Западная Сибирь. -Л.: Гидрометиоиздат. 1962.-360 с.

122. Отчет о НИР. Разработка инструкции по рекультивации земель, нарушенных горнодобывающими работами на россыпных месторождениях «Енисейзолото». Пермь.: Пермский Гос. Университет, 1989. - 154 с.

123. Перельман А.Н Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. 341 с.

124. Плешиков Ф.И., Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф. и др. Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. -356 с.

125. Побединский А.В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. М.: Наука, 1965. - 268 с.

126. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных.-М.: Наука, 1985. 299 с.

127. Покровский А.В. Некоторые вопросы экспериментальной экологии полевок: Автореф. дис. Свердловск, 1963.

128. Попов JI.B. Динамика южно-таежных лесов Средней Сибири // Сибирский географический сборник. М. - Л.: Наука, 1967. - С. 151 - 196.

129. Попов JI.B. Южнотаежные леса Сибири. Иркутск, 1982. - 360 с.

130. Почвенная карта РСФСР. М.: ГУГК, 1988. - 16 с.

131. Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1961. -249 с.

132. Прокушкин С.Г., Сорокин Н.Д., Цветков П.А. Экологические последствия пожаров в лиственничниках северной тайги Красноярского края // Лесоведение. -2000.-№4.-С. 11-17.

133. Путоранская озерная провинция. Новосибрск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.-160 с.

134. Равен X. Оогенез. М.: Мир, 1964. - 174 с.

135. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. -М. Л.: Наука, 1966. - 420 с.

136. Рябчиков A.M. Структура и динамика геосферы. М., 1972. - 222 с.

137. Самбук Ф.В. Краткий очерк растительности Таймыра. Проблемы Арктики, 1937, №1.

138. Санников С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Забайкалье. В сб.: Горение и пожары в лесу. - Красноярск, 1973. - С. 236 - 277.

139. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценоза // Экология. 1981. - № 6. - С. 162 -165.

140. Семенюк М.В. Начальные этапы лесообразовательного процесса на буровых площадках Сургутского Полесья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Красноярск, 1998. 24 с.

141. Сердюк С.С. Программа развития золотодобывающей промышленности Красноярского края // Золото Сибири: Первый Сибирский симпозиум с международным участием. Красноярск, 1999. - С. 95 - 96.

142. Слоним АД. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971.-448 с.

143. Смирнов А.В. Изменение компонентов лесной растительности Средней Сибири под воздействием антропогенных факторов: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Красноярск, 1970. - 38 с.

144. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И. и др. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - 336 с.

145. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1979.-256 с.

146. Соколов В.А., Аткин А.С., Фарбер С.К. и др. Структура и динамика таежных лесов. Новосибирск: Наука, 1994. - 167 с.

147. Соколов Г.А., Балагура Н.Н. Особенности динамики численности полевок рода Clethrionomys и Martes zibellina, обусловленные пищевой специализацией // Первый международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. - С. 211.

148. Соколов Г.А., Швецова В.Я. Влияние мышевидных грызунов на естественное возобновление в сосновых и лиственничных лесах Юго-Восточного Прибайкалья. В кн.: Проблемы лесовосстановления. - М., 1974. -С. 158- 160.

149. Софронов М.А., Швиденко А.З., Голдамер И.Г., Волокитина А.В.

150. Влияние пожаров на баланс углерода в бореальной зоне Северной Евразии: создание информационной базы для моделей // Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 3 -8.

151. Софронов М.А., Волокитима А.В. Пожары растительности в зоне северных редколесий // Сибирский экологический журнал. 1996. - № 1. - С. 43 -49.

152. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып. 21. JI.: Гидрометеоиздат, 1967.- Ч. II.

153. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып. 21. JL: Гидрометеоиздат, 1969.- Ч. IV.

154. Справочник по климату СССР / Под ред. А.С. Герасимова. -Красноярск, 1980.-864 с.

155. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 480 с.

156. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. Т. 1. М.: МГУ, 1962. -444 с.

157. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. М.: Гослестехиздат, 1938. - 574 с.

158. Сюткин В. М. Экологический мониторинг административного региона (концепция, методы, практика на примере Кировской области). Киров.: ВГПУ, 1999.-232 с.

159. Тимомкина О.А. Влияние рубок и контролируемого выжигания порубочных остатков на сообщества животных (на примере мелких млекопитающих и птиц Восточного Саяна): Автореф. дис. канд. биол. наук. -Красноярск, 2004. 20 с.

160. Ткаченко М.Е. Леса Севера. СПб., 1911. - 91 с.

161. Тупикова Н.В., Емельянова JI.E. К методике учета лемингов на неогороженных площадках. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975. - Т. 80, Вып. 1. - С. 65 - 75.

162. Тюрин А.В. Основы хозяйства в сосновых лесах. М.: Нов. Деревня, 1925. -144 с.

163. Фауна позвоночных животных плато Пурорана // Под общ. ред. А.А. Романова. -М., 2004. -475 с.

164. Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1982. - ТIII. - Вып. 6.-451 с.

165. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - 253 с.

166. Фуряев В.В., Злобина Л.П. Послепожарные стадии формирования темнохвойных лесов и их картирование по аэроснимкам. В сб.: Дистанционная индикация структуры таежных ландшафтов. - Новосибирск: Наука СО, 1981. -С. 22 - 36.

167. Фуряев В.В., Злобина Л.П. Восстановительно-возрастная динамика и пожароустойчивость сосняков лишайниковых // Современные методы профилактики, обнаружения и тушения пожаров: Тезисы . Петрозаводск, 1985.-С. 34-35.

168. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. Новосибирск: Наука СО, 1979. - 160 с.

169. Халипов Ф.С. К сравнительной морфологии кишечника млекопитающих в связи с характером питания // Зоологический журнал. 1955. - Т. 34, № 2. - С. 415-427.

170. Харук В.И., Винтенбергер К., Цибульский Г.М. и др. Анализ техногенной деградации притундровых лесов по данным съемки из космоса. В сб.: Исследования Земли из космоса. - 1995. - № 4. - С. 91 - 97.

171. Харук В.И., Винтенбергер К., Цибульский Г.М. и др. Техногенные повреждения притундровых лесов Норильской долины // Экология. 1996. - № 6.-С. 424-429.

172. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978.-С. 1-166.

173. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

174. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике: экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. - 164 с.

175. Шварц С.С. Новые данные по относительному весу сердца и печени птиц // Зоологический журнал. 1949. - Т. 28, Вып. 4. - С. 355 - 360.

176. Шварц С.С. К вопросу о специфике вида у позвоночных животных // Зоологический журнал. 1954. - Т. 39, Вып.З. - С. 507 - 524.

177. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных // Труды института биологии УФ АН СССР, 1959. Вып. 11.- 132 с.

178. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. -1967. Т. 46, Вып. 10. - С. 1456 - 1469.

179. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Проблемы флоры и фауны Урала: Труды Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1960.-Вып. 14.-С. 113- 177.

180. Шварц С.С. И щенка В.Г., Овчинникова Н.А. и др. Чередование поколений и продолжительности жизни грызунов // Журнал общей биологии. 1964. - Т. 25,№6.-С. 417-433.

181. Шварц С.С., Копеин К.И., Покровский А.В. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей полевок Microtus gregalis Pall., M.g. major Ogn. и их помесей // Зоологический журнал. 1960 - Т. 39, Вып. 6. - С. 912-926.

182. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1968. - Вып. 58. - 395 с.

183. Швецова В.Я. Характеристика вырубок как среды обитания мелких млекопитающих // В сб.: Экологическая оценка местообитаний животных. -Новосибирск: Наука, 1987.-С. 157- 169.

184. Шишикин А.С. Заяц-беляк Средней Сибири. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1988.- 180 с.

185. Шишикин А. С., Данилин И.М. Паспортизация охотничьих угодий административных районов (на примере Курагинского района Красноярского края) // Лесная таксация и лесоустройство. 1998. - С. 264 - 281.

186. Шишикин А.С., Иванова Г.А. Влияние пожаров на продуктивность охотничьих угодий таежных лесов Сибири // Лесоведение. -1998. № 6. - С. 3341

187. Шишикин А. С., Космаков В.И., Орешков Д.Н. Техногенные местообитания наземных позвоночных // Структурно-функциональнаяорганизация и динамика лесов: Матер. Всеросийской конференции. -Красноярск, 2004. С. 236 - 238.

188. Шишикин А. С., Орешков Д.Н., Космаков В.И. Рекреационный потенциал отработанных месторождений золота, нефти, угля // Туристские кадры и развитие регионального туризма: Матер, научн.-практ. конф. Красноярск: ВСИТ, 2001.-С. 68-71.

189. Юдин Б.С., Литвинов Ю.Н., Юдина С.А. Фауна мелких млекопитающих таежной зоны Таймыра и ее связь с населением сопредельных территорий. — В сб.: Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. — С. 178 - 192.

190. Яковлев Н.Н., Коробков А.В., Янанис С.В. Физиологические и биохимические основы теории и методики спортивной тренировки. М.: Изд-во «Физкультура и спорт», 1957. - 323 с.

191. Brown J.K., Lyon L.J.у Huff М.Н., Hooper R.G., Telfer E.S., Sreiner D.S., Smith J.K. Wild land fire in Ecosistems: Effects jf fire on fauna. USA. Vol. 1. — 2000.-83 p.

192. Byron B. Lament, Witkowski E.T.F., Enright N.J. Post-fire litter microsites: safe for seeds, unsafe for seedlings // Ecology. 1993. - Vol. 74, № 2. - P. 501 - 512.

193. Doyle K.M., Knight D.H., Taylor D.L., Barmore W.J.,. Benedict Jr., Benedict J.M Seventeen years of forest succession following the Waterfalls Canyon fire in Grand Teton National Park, Wyoming. // Int. J. Wildland Fire. 1998. - № 8 (1). - P. 1-13.

194. Engle D.M., Stritzke J.F. Fire behavior and fire effects on eastern redkedar in hardwood leaf-litter fires // Wildland Fire. 1995. - № 5 (3). P. 135 - 141.

195. Fabry P., Hruza Z. Adaptation of glycogeneogenesis in animals, accustomed to intermittent starvation // Physiological Bohemoslov. 1956. - V. 5.

196. Hruza Z., Fabry P. Adaptation of protein metabolism under varying conditions of nutrition // Physiological Bohemoslov. - 1955 a. - V. 4.

197. Hruza Z, Fabry P. Studies on metabolic adaptation. II. Adaptation of protein metabolism to various types of nutrition // Ces. physiol. 1955 6. - № 4 (3). - P. 293 -298.

198. Huxley J.S. Growth gradients and the development of animal form // Nature. -1929. P. 563.

199. McAlpine R.C. Testing the effect of fuel consumption on fire spred rate // Wildland Fire. 1995. - № 5 (3). P. 143 - 152.

200. Parker G.H., Hamr J. Metal levels in body tissues? Forage and fecal pellets of elk (Cervus elaphus) living near the ore smelters at Sudbury, Ontario // Environmental Pollution. 2000. - № 113. - P. 347 - 355.

201. Smith J.K., Fischer W.C. Fire ecology of the forest habitat types of Northern Idaho. Ogden. USA, 1997. 144 p.

Информация о работе

Орешков, Дмитрий Николаевич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенности лесных экосистем Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы