Смена палеофлористических комплексов в переходном стратиграфическом интервале на рубеже перми и триаса московской синеклизы

Карасев, Евгений Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Смена палеофлористических комплексов в переходном стратиграфическом интервале на рубеже перми и триаса московской синеклизы
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Смена палеофлористических комплексов в переходном стратиграфическом интервале на рубеже перми и триаса московской синеклизы"

На правах рукописи

00346 1 172

КАРАСЕВ Евгений Владимирович

СМЕНА ПАЛЕОФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ПЕРЕХОДНОМ СТРАТИГРАФИЧЕСКОМ ИНТЕРВАЛЕ НА РУБЕЖЕ ПЕРМИ И ТРИАСА МОСКОВСКОЙ СИНЕКЛИЗЫ

25.00.02. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2009

003461172

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка Р/.

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук, профессор

Валентин Абрамович Красилов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Алексей

Владимирович Бобров (МГУ им. М.В. Ломоносова, географический факультет) доктор геолого-минералогических наук Татьяна Борисовна Леонова (ПИН РАН)

Ведущая организация: Российский государственный геологоразведочный

университет им. Серго Орджоникидзе, Москва

Защита состоится 25 февраля 2009 г. в 15:00 на заседании Диссертационного совета Д 002.212.01 при Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123, конференц-зал

Факс: (495) 339-12-66

Электронная почта: admin@paleo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (119071, г. Москва, Ленинский проспект, 33)

Автореферат разослан 24 января 2009 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

кандидат геолого-минералогических наук

Ю.Е. Демиденко

ВВЕДЕНИЕ

Настоящая работа посвящена исследованию флоры из верхних флоронос-ных слоев вятского яруса (разрез в окрестностях г. Вязники, Владимирской обл.) и основания ветлужской серии (разрез Недуброво, Вологодской обл.). Работа основана на изучении палеоботанического материала, собранного автором, и анализе предыдущих исследований по данной теме.

Актуальность темы. Граница перми и триаса относится к числу важнейших геоисторических рубежей, ознаменовавшихся массовым вымиранием наземных и морских организмов. И хотя проблема пермо-триасового вымирания всегда находилась в центре внимания палеонтологов, характер и причины произошедших событий всё еще во многом не ясны.

Проблема усугубляется тем, что возможности её анализа ограничены в силу неполноты пермо-триасовых разрезов и частых перерывов стратиграфической последовательности вблизи границы перми и триаса. Существование регионального перерыва на границе перми и триаса Русской платформы послужило одним из доводов в пользу пересмотра верхнепермских стратотипов (Yang et al., 1995; Yin et al., 2001; Jin et al., 2006). Существенным достижением отечественной геологии можно считать открытие в конце 1990-х годов практически непрерывных разрезов терминальной перми и базального триаса на территории Московской синеклизы, значительно расширяющее возможности исследования эволюции биоты на этом рубеже (Ярошенко, Лозовский, 1997; Lozovsky, 1998; Krassilov et al., 1999; Красилов и др., 2000; Lozovsky et al., 2001; Лозовский и др., 2001; Афонин, 2003; Голубев, 2004; Доклады Всероссийского совещания..., 2004; Гоманьков, 2005; Наугольных, 2006; Golubev, Sennikov, 2007).

Настоящая работа относится к одному из аспектов этой проблемы - смене макрофлористических комплексов в переходном интервале, включающем верхние флороносные слои вятского яруса (разрез в окрестностях г. Вязники) и основание ветлужской серии (разрез Недуброво). В литературе обозначение «переходный интервал (слои) между иермыо и триасом» закрепилось за хроностратиграфическим интервалом (около 251,5-251 млн. лет), соответствующем распространению Hindeodus praeparvus Kozur, Otoceras woodwardi Griesbach и сопутствующих биостратиграфических маркеров (см. далее). Корреляция переходных слоев основана на комплексном подходе, включающем магнитостратиграфические и изотопные маркеры. Переходные слои характеризуются широким распространением «пограничных глин» смектитового состава с металлическими микросферулами и «мертвых зон» без остатков макробентоса (Jin et al., 2000, Looy et al., 2001). В пределах этого интервала происходили быстротечные перестройки морских и наземных экосистем, массовые вымирания видов, а также распространились виды с широкой экологической амплитудой. К ним относится вид конодонтов Hindeodus parvus Kozur et Pjatakova, эволюционное появление которого в конце переходного интервала маркирует границу перми и триаса (Yin, Tong, 1998; Lai et al., 2001; Nicoll et al., 2002; Jiang et al., 2007).

Детального изучения макрофлоры переходного интервала и сравнения её с близковозрастными флорами до сих пор произведено не было. Данное ис-

следование основывается на палеоботанических материалах уникальной сохранности, которые выгодно отличаются от других региональных материалов такого рода относительной полнотой стратиграфической последовательности флористических комплексов.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - выявить и проанализировать палеофлористические изменения в переходном интервале, включающем верхние флороносные слои вятского яруса (разрезы в окрестностях г. Вязники) и основание ветлужской серии (разрез Недуброво). В этой связи были поставлены следующие задачи:

1) Определить систематический состав макро- и мезофлористических комплексов из разрезов в окрестностях г. Вязники и д. Недуброво, получить по возможности полную морфологическую и кутикулярно-эпидермальную характеристику выявленных таксонов;

2) Реконструировать процессы морфологической эволюции растений и перестройки растительных сообществ в пределах переходного интервала;

3) Проанализировать связь флорогенетических процессов с изменениями среды и климата, а также с взаимодействием растений и артропод по материалам листовых повреждений.

Научная новизна исследования. Проведено детальное исследование макро- и мезофлористических комплексов переходного интервала с применением всего арсенала современных методов палеоботанических исследований. Проанализирован систематический состав основных групп пермо-триасовой флоры - пельтаспермовых и хвойных. Выявлено шесть новых родов и семь новых видов. Впервые продемонстрирована филлокладийная природа перистых листовидных органов пельтаспермовых. Получены первые данные по анатомии пельтатных овулифоров этой группы. Показано, что в основании вязни-ковского горизонта происходит смена экологических доминантов, свидетельствующая о перестройке растительных сообществ, при этом пермские флористические элементы сохраняются до конца переходного интервала. Впервые на этом хроностратиграфическом уровне обнаружены комплексы листовых повреждений - мин и галлов.

Защищаемые положения.

1. В переходном интервале происходит сокращение видового разнообразия и смена доминирования, при этом некоторые пермские таксоны сохраняют значение субдоминантов. Таксономический состав обновляется на 50-60 %, при этом вымирание пермских растений частично компенсируется выдвижением новых доминирующих родов (Vjaznikopteris Naugolnykh, Permophyllocladus Karasev et Krassilov), а также иммиграцией цехштейновых видов из Центрально-Европейского региона.

2. Эволюционные процессы в переходном интервале проявляются в возникновении новых короткоживущих родов (Dichoplanophyllum gen. nov., Navipelta Karasev, Protobeania gen. nov.). Высокополиморфные филлокладии Permophyllocladus обнаруживают постепенные переходы от чешуелистных побегов к листовидным органам, напоминающим перистые листовидные органы мезозойских пельтаспермовых.

3. Предложена кутикулярно-эпидермальная характеристика семейства пельтаспермовых. Для разграничения родов этого семейства по дисперсным кутикулам намечен необходимый набор топографических и морфоструктур-ных кутикулярно-эпидермальных признаков.

4. Динамика устьичного индекса свидетельствует о снижении содержания С02 в атмосфере в конце перми с последующей тенденцией к повышению на переходном этапе.

5. Комплекс повреждений, в том числе древнейших из до сих пор известных листовых мин, свидетельствует об интенсивном развитии листового паразитизма на вязниковской стадии.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (2006, 2007, 2008), на четвертом Международном палеоэнтомологическом конгрессе (FossilsX3, 2007) и на VI чтениях памяти А.Н. Криштофовича (2007).

По теме диссертации опубликованы 3 статьи, в том числе 2 статьи в издании, рекомендованном ВАК, а также 7 тезисов; одна статья находится в печати.

Материалы и методы. Основой для данной работы послужил коллекционный материал из местонахождения Недуброво на р. Кичменга (Вологодская обл.), и окрестностей г. Вязники на р. Клязьма (Владимирская обл.).

Растительные остатки из местонахождения Недуброво были собраны в 1999-2008 годах сотрудниками лаборатории палеоботаники ПИН РАН В.А. Красиловым, G.A. Афониным, Н.В. Горденко, Н.Е. Завьяловой и автором с участием В.Р. Лозовского (РГГУ). Материал из комплекса местонахождений в окрестностях г. Вязники (Соковка, Балымотиха) был собран в течение нескольких полевых сезонов в 2004-2007 годах Афониным, A.C. Башкуевым, Горденко, Красиловым, М.В. Теклёвой, Д.Е. Щербаковым и автором. Использованы также материалы Щербакова из вятского местонахождения Аристово и собранные автором из местонахождения Вязовка (Оренбургская обл.).

Наряду с макроостатками, большей частью сохранившимися в виде фи-толейм, особое внимание уделено изучению мезофоссилий размерной категории 0,5-2 мм.

экземпляров изготавливались трансфер-препараты на лаковой пленке путём растворения вмещающей породы в концентрированной HF. Фитолеймы листьев и репродуктивных органов, а также смоляные тельца освобождались от породы путем объемной мацерации в HF. Кутикулы мацерировались по стандартной методике путем последовательного помещения сначала в азотную кислоту, а затем в разбавленный раствор КОН. Затем кутикулы либо фиксировались в глицерин-желатиновой смеси на предметные стекла для изучения в световом микроскопе AXIOPLAN-2 (СМ), либо монтировались с помощью лаковой или углеродной пленки на предметные столики для изучения в СЭМ.

Изученная коллекция включает около 500 образцов (штуфов) с дисперсными кутикулами и другими мезофоссилиями из местонахождения Неду-брово (колл. ПИН №4820) и около 300 образцов из местонахождений Соковка и Балымотиха (колл. ПИН № 5139, 5160). Описания топографии эпидермиса и кутикулярно-эпидермальных структур основываются на описательных работах и классификации устьичных структур, предложенной C.B. Мейеном (1965), Красиловым (1968), Дж. и X. Андерсонами (Anderson, Anderson, 1989) и A.B. Гоманьковым (1997). Для количественного выражения сходства пале-офлористических комплексов использовался коэффициент общности Жаккара (Шмидт, 1984). Расчет устьичного индекса проводился по методике, предложенной в работе Ф.И. Вудварда и Ф.А. Баззаза (Woodward, Bazzaz, 1988).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и приложения. Работа изложена на 111 страницах машинописного текста. Работа содержит 12 текстовых рисунков, 5 текстовых таблиц и 38 фототаблиц. Библиография включает 169 названий, из них 103 на иностранных языках.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории палеоботаники Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН, г. Москва. Я благодарен своему научному руководителю В.А. Красилову за ценные указания и помощь при написании диссертации, Н.В. Горденко за постоянные консультации по работе и методике исследований. Благодарю Н.В. Горденко, В.А. Красило-ва, Д.В. Василенко, Н.Е. Завьялову и М.В. Теклеву за помощь в проведении полевых работ. Н.В. Горденко, Н.П. Маслову, Н.Е. Завьялову, М.В. Теклёву и Л.Д. Волкову за всестороннюю помощь и дружескую поддержку. Благодарю своего первого учителя палеонтологии С.М. Синицу (ЧитГУ). Выражаю глубокую признательность Д.Е. Щербакову, А.Г. Сенникову и В.В. Буланову за предоставленный материал из местонахождений Вязники и Аристово, A.B. Гоманькову (БИН РАН) и C.B. Наугольных (ГИН РАН) за консультации по вопросам систематики пермских растений. Благодарен сотрудникам лаборатории электронной микроскопии за содействие в работе на СЭМ и сотрудникам музея им. В.И. Вернадского РАН за возможность работы с типовыми образцами. Я благодарю свою супругу Марию за моральную поддержку и помощь в подготовке работы.

ГЛАВА I. ГРАНИЦА ПЕРМИ И ТРИАСА НА РУССКОЙ ПЛАТФОРМЕ

В КОНТЕКСТЕ ПРОБЛЕМЫ ХРОНОСТРАТИГРАФИЧЕСКИХ

СТРАТОТИПОВ

В этой главе кратко рассмотрена история исследований пермских и триасовых отложений Русской платформы, начиная с работ В.П. Амалиц-кого (1895-1914 годы). Намечены этапы в развитии представлений о ярусном и более дробном делении верхнепермских отложений региона, в изменении статуса татарского яруса и его горизонтов, в последнее время повышенного до ранга отдела и ярусов соответственно. Показано значение недавнего открытия непрерывных трансграничных разрезов для корреляции с подразделениями международной хроностратиграфической шкалы.

1.1. История изучения ископаемой флоры из отложений терминальной перми и базального триаса на территории Русской платформы

Общие закономерности перехода от палеофита к мезофиту на территории Северной Азии рассмотрены в работах Мейена (1972, 1983, 1986), Г.Н. Садовникова (Садовников, 1994, 2008; Садовников, Орлова, 1997, 1999), О.П. Ярошенко (1997). На территории Русской платформы вятскую (татарино-вую) флору монографически изучили Мейен и Гоманьков (Мейен, Гоманьков, 1980; Мейен, 1982; Гоманьков, Мейен, 1986; Гоманьков, 2002). Позднее эту флору исследовали Н.К. Есаулова (1998а, б) и Наугольных (1999, 2002). Гоманьков (2002) подразделил флоры татарского отдела (тогда яруса) Русской платформы и Приуралья на четыре флористических комплекса, среди которых в татари-новой флоре различаются три - котельнический, александровский и вохом-ский. Вохомский флористический комплекс соответствует наибольшему расцвету татариновой флоры и ближе к комплексам переходного интервала, чем котельнический и александровский флористические комплексы.

Фитогеографическая характеристика триасовых флор Евразии рассмотрена в работах И.А. Добрускиной (1970, 1975, 1980, 1982). Палинологические исследования проводили М.К. Кюнтцель, Ярошенко, Гоманьков и др. (Кюнт-цель, 1965; Ярошенко, Лозовский, 1997; Гоманьков, Ярошенко, 1998).

Начало изучению флоры из флороносных слоев терминальной перми (разрез в окрестностях г. Вязники) и основания ветлужской серии (местонахождение Недуброво) положили Красилов, Афонин (1999, 2003, 2005), Наугольных (2005, 2006) и Гоманьков (2007), главным образом, на основе палинологического материала и предварительной обработки макрофлористических комплексов. Группа исследователей во главе с Красиловым показала, что недубровский флористический комплекс содержит элементы позднетатарской татариновой флоры Восточно-Европейской платформы, а также европейского цехштейна и туфогенных отложений Сибири (КгаэьПоу е1 а1., 1999Ь; Красилов и др., 2000; КгазБПоу, 2003). В недубровской пачке найдены остатки микроорганизма Тутрапгсу.Ма ьЮьсЫапа Ва1те, для которого была доказана водорослевая природа (Кга8811оу е1 а1., 1999а; А {опт е1 а1., 2001), что заставило отказаться от представления о катастрофическом разрушении пермской древесной растительности - «грибном эпизоде» на границе перми и триаса и выдвинуть

альтернативную гипотезу, в которой вспышка водорослей объяснялась эвтро-фированием пресноводных и шельфовых бассейнов в результате привноса железа с продуктами вулканической деятельности. Среди мезофоссилий были обнаружены мегаспоры Otynisporites eotriassicus Fuglewicz, характерные для базального триаса Центральной Европы и Северного Китая.

Афонин (20006, 2003) изучил палинологический комплекс и провел корреляцию недубровского комплекса с пограничными пермо-триасовыми слоями Джунгарского бассейна (С-3 Китай).

Местонахождение Вязники было открыто в конце 50-х годов прошлого века, откуда Б.П. Вьюшков собрал представительную коллекцию рыб, амфибий и рептилий. Вязниковский комплекс позвоночных изучали М.А. Шишкин (1990), М.Ф. Ивахненко (1997), в последнее время В.К. Голубев и А.Г. Сенников (Голубев, 2004; Сенников, 2004 б; Sennikov, Golubev, 2005; Голубев и др., 2005; Сенников, Голубев, 2007), считая его переходным от перми к триасу. Афонин (Afonin, 2005) изучил вязниковский палинологический комплекс, который содержит цехштейновые таксоны. Наугольных в серии публикаций привел предварительный состав флористического комплекса и описал несколько новых таксонов, в том числе новый род Vjaznikopteris (Naugolnykh, 2005; Голубев и др., 2005; Наугольных, 2006 а, б).

Открытие вязниковского комплекса показало более сложный характер изменения флоры вблизи границы перми и триаса, чем предполагалось на основании недубровского комплекса. По-видимому, изменение флоры происходило, по крайней мере, в два этапа. Каждый из них обладал своими эволюционно-морфологическими и палеоэкологическими особенностями. 1.2. Стратиграфическое положение флороносных слоев в недубровском и вязниковском разрезах

Приводится подробное описание и таксономический состав флористических комплексов недубровского (местонахождение Недуброво) и вязниковского разрезов (местонахождения Соковка, Балымотиха).

В бортовом разрезе на р. Клязьма возле деревни Соковка основной флороносный слой, по нашим данным с учетом материалов Афонина (2005) и Наугольных (2006а, б; 2007), содержит макроостатки и мезофоссилии Neocalamites cf. mansfeldicus (Weigelt) Weigelt, Tatarina (Pursongia) meyenii (Naugolnykh) Karasev, T. cf. conspicua Gomankov et Meyen, 1979, Vjaznikopteris rígida Naugolnykh, Permophyllocladus polymorphus Karasev et Krassilov, Peltaspermum capitatum Naugolnykh, Stiphorus ovatum Naugolnykh, Doliostomia sp., Pseudovoltzia liebeana (Geinitz) Florin, Willsiostrobus sokovensis sp. nov., Dichoplanophyllum peregrinum gen. et sp. nov., Heterostomia papilosa gen. et sp. nov., Anastonervia macrostoma gen. et sp. nov.

Среди микро-мезофоссильного материала обнаружены единичные клетки Tympanicysta stoschiana.

В этом местонахождении впервые для перми Русской платформы обнаружены повреждения, вызванные паразитическими артроподами (преимущественно на листьях Vjaznikopteris), представленные минами (самые древние из до сих пор обнаруженных свидетельств минирования листьев насекомыми), 6

линзовидными микрогаллами и гистологическими акароцицидиями (галлами клещей).

Разрез Балымотиха содержит гравийно-песчаный слой с карбонатными стяжениями, вероятно, соответствующий границе вятских и ветлужских отложений в разрезе Глебово- Ваганово по р. Кичменга (недубровская пачка). В темноцветном слое глин методом объемной мацерации обнаружены растительные остатки, которые были отнесены к Prynadaeopteris sp., Tatarina cf. conspicua, Taíarina sp., Permophyllocladus polymorphus, Phylladoderma (Aequistomia) aequalis Meyen, Ullmannia cf. frumentaria (Schlotheim) Góppert, Segmentostomia pitispapilla gen. et sp. nov., Anastonervia macrostoma gen. et sp. nov.

Флористический комплекс из смектитовых глин недубровской пачки в основании вохминского горизонта ветлужской серии по р. Кичменга включает следующие виды, определенные по макро- и мезофоссилиям: Pecopteris sp., Т. conspicua Gomankov et Meyen, Т. rinatata Karasev, Permophyllocladus sp., Navipelta resinífera Karasev, Phylladoderma sp., Ullmannia bronni Góppert, Quadrocladus dvinensis Meyen, Q. solmsii (Gothan et Nagalhard) Schweitzer, Protobeaniaparadoxa gen. et sp. nov., Conliguastomiapetalocitica gen. et sp. nov., Salpingocarpus sp.

В комплексе мезофоссилий заметное место занимают мегаспоры Otynisporites eotriassicus, которые обнаруживают высокий микроморфологических признаков. Спорово-пыльцевой комплекс и комплекс мезофоссилий Недуброво, по данным Афонина (2003), близок моломскому, однако отличается преобладанием пыльцевых зерен родов Klausipollenites Jansonius и Cycadopites Wodehouse, присутствием Otynisporites eotriassicus и увеличением количества Tympanicysta stoschiana.

1.3. Соотношение вязниковского и недубровского разрезов с международным стандартом границы перми и триаса

Принимаемый в работе вариант корреляции недубровских и вязников-ских отложений со стратотипическим разрезом границы перми и триаса с учетом дополнительных разрезов и всех имеющихся стратиграфических маркеров показан на таблице 1. По этому варианту вязниковский и недубровский комплексы соответствуют переходному стратиграфическому интервалу, который соответствует распространению Hindeodus praeparvus и Otoceras woodwardi. Основной вклад в изучение переходного интервала в морских пелагических отложениях и его корреляции с мелководными и неморскими отложениями по биостратиграфическим, магнитостратиграфическим и изотопным показателям внесли китайские исследователи (Jin et al., 2000; Nafi et al., 2006; Ji et al., 2007), X. Коцур, впервые предложивший корреляцию нижней части ветлужской серии с верхним цехштейном Центральной Европы (Kozur, 1994; Kozur, Bachmann, 2006), Ю.Д. Захаров с соавторами (Захаров и др., 2001; Zakharov et al., 2006), Лозовский с соавторами (Lozovsky et al., 2001). Для континентальных и прибрежно-морских отложений основное значение для корреляции со стандартной шкалой имеют маркирующие микроостатки водорослей Tympanicysta stoschiana (появляются в вязниковском горизонте), мегаспор Otynisporites eotriassicus (обычны в недубровском комплексе), пали-

Таблица 1. Принимаемый в работе вариант корреляции недубровских и вязниковских отложений со стратоти-пическим разрезом границы перми и триаса

Международна? стратиграфическая шкала, 2004 Общая стратиграфическая шкала для Борсалъных регионов России, 2006 Региональные биостратиграфическис подразделения (зоны, слон с фауной, палинологические комплексы) Московской синеклизы Континентальные разрезы Континенталь ные маркеры. (Lozuvsky et al.. 2001) Зоны по морским беспозвоночным

Система ! Отдел Ярус Отдел Ярус Подъярус н о 5 О. а Остра коды (Молостовская, 1999; Мишина,1969) Тетраподы (Голубев, 2004) Палии окомпл ексы (Афонин, 2002; Гоманьков, 2004) Московская синеклиза (Лозовский и др., 2001 То'ювский, Кухтинов, 2007) Германский бассейн (Kozur, Bachmann, 2005; Kozur, Menning et al., 2006) 1 Водоросли 1 А а. о с о э © Рептилии Аммониты (Zakharov et al., 2005) Конодонты (Nafi et al.. 2000)

Триасовая Индский Ветлужский »S § X S 5 X о со Dam inula тега - Gerdalia variabilis Tupilakosaurus Stria toahieites richten Klaus ipolleniies schaubergeri Асташихинская Lvstrosaurus Нижний пёстрый песчаник Калвёрде g 1 ^ г? ь. а Hindeodus parvus

Cycadopites sp. Недубровская ^ t О loceras boreale Hindeodus praeparvus -Clarkinia

Klausipollenites schaubergeri В. Фупьда é' Pieur. occidcntalc

Я « о ¡ >х S ж о. '5 DepxnHÍÍ '1 а 1 ш Не выделены Archosaurus rossicus Alisporites splendens Вязниковская I >s CD Н. Фульда 1 в § Clarkinia changsingensis yuni - Hindeodus

с о cí 3* я Н * за Wjatkellina fragiloide.s-Suchonella typica 3 11É 3 5 Chroniosuch us paradoxus littatina connectivalis Cedripiles priscus Луптюгскзя в с с á á typical is/ latidentatus

'S Wjatkellina fragilina-Dvinella cyrta a ? Co Jarilinus mirabilis Фризланд

ä Chroniosaurus levis Scutasporites sp. Замошниковская

csica pora aerifi a

нологическая последовательность видов спор Lundbladispora Balme и пыльцевых зерен Lunatisporites Leschik, а также частично перекрывающиеся зоны по позвоночным Dicynodon Owen (остатки, относимые к этому роду, найдены в моломских отложениях ниже вязниковских слоев) и Lystrosaurus Соре (остатки, относимые к этому роду, обнаружены в асташихинской пачке выше недубровских слоев). Тупилакозавры вохминского горизонта ветлужской серии известны из отложений Восточной Гренландии, относимых к низам индского яруса (Shishkin et al., 2006), а также из верхнепермских отложений Франции (Werneburg et al., 2007).

ГЛАВА II. АНАЛИЗ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО СОСТАВА

2.1. Особенности флористических комплексов переходного интервала

Недубровский и вязниковский комплексы относятся к числу олигодоми-нантных. Доминантами вязниковского комплекса являются появляющиеся виды Vjaznikopteris rígida и Permophyllocladus polymorphus. В качестве суб-доминантов выступают переходящие виды Tatarína conspicua и Т. meyenii. На недубровском этапе на первый план выдвигаются цехштейновые элементы, представленные листьями Quadrocladus solmsii, Ullmannia bronnii и мегаспорами Otynisporites eotriassicus, существенную роль играют позднепермский элемент татариновой флоры Т. conspicua и новый вид переходного интервала Т. rinatata.

2.1.1. Таксономическое разнообразие

Сравнение вязниковского и недубровского комплексов с вохомским комплексом татариновой флоры Русской платформы (Гоманьков, 2002) и флористическим комплексом терминальной перми Центральной Европы (Мейен, 1971; Schweitzer, 1986) произведено путем расчета коэффициента флористического сходства (коэффициента Жаккара, К.):

^=а4-сх100'

где а - число видов в первом из сравниваемых комплексов; b - число видов во втором комплексе; с - число общих для обоих комплексов видов. Для идентичных комплексов К. = 100%, для абсолютно несходных К. = 0 %.

Максимальные значения коэффициента сходства отмечаются для вязниковского и недубровского комплексов (24 % на родовом уровне и 14 % на видовом), что подтверждает их преемственность в пределах переходного интервала и обособленность от предшествующих вятских комплексов. Сравнение переходных комплексов по отдельности с комплексами татариновой и цехштей-новой флор показало, что вязниковский комплекс на родовом уровне ближе к комплексу татариновой флоры, а на видовом - к комплексу цехштейновой флоры. Недубровский комплекс, как на родовом, так и на видовом уровне, ближе к цехштейновому (таблица 2). Различная степень сходства с татариновой и цехштейновой флорами указывает на последовательные стадии развития флоры на границе перми и триаса.

Таблица 2. Значения коэффициента сходства (к. Жаккара) для флористических комплексов переходного интервала (недубровский, вязниковский) и близких позднепермских (вохомского и цехштейнового) флористического комплексов

коэффициент Жаккара

для видов для родов

Флористические комплексы Вохомский Цехштейновый Вязниковский Вохомский Цехштейновый Вязниковский

Недубровский 3,7 12,0 13,6 8,9 13,6 23,8

Вязниковский 3,3 10 - 17,0 16,7 -

Мы рассматриваем вязниковский и недубровский комплексы как последовательные стадии флорогенеза на рубеже Перми и триаса, имеющие общие особенности, и в то же время отражающие динамику изменений в течение относительно короткого временного интервала.

Анализ таксономического состава исследуемых комплексов (таблица 3) показал, что в их состав входят три компонента: (1) переходящие пермские таксоны - роды и виды, известные из позднепермского (вохомского) флористического комплекса Русской платформы; (2) иммигранты - компоненты позднепермской флоры Центрально-Европейского региона, ранее не обнаруженные на территории Московской синеклизы; (3) появляющиеся таксоны - новые роды и виды, главным образом, пельтаспермовых.

2.1.2. Переходящие пермские таксоны

Участие флористических элементов, переходящих из вохомского комплекса, было обнаружено уже на начальной стадии изучения недубровского комплекса (Krassilov et al., 1999b; Красилов и др., 2000). В вязниковском комплексе переходящие пермские таксоны представлены на родовом уровне Prynadaeopteris Radczhenko, Peltaspermum Harris, Stiphorus Meyen, Tatarina Mey-en, Permophyllocladus, Phylladoderma (Aequistomia Meyen) Zalessky, Doliostomia Meyen; на видовом уровне только Т. conspicua и Р. (A.) aequalis Meyen.

В недубровском комплексе эти соотношения выглядят уже иначе: на родовом уровне обнаружено четыре переходящих рода- Tatarina, Permophyllocladus, Phylladoderma (Aequistomia) и Quadrocladus, на видовом - Т. conspicua, Р. (А.) aequalis Meyen, Q. dvinensis. Вид Т. conspicua, общий для вятского, вязников-ского и недубровского комплексов, во всех трех относится к числу обычных. Изменения на рубеже перми и триаса, по-видимому, мало отразились на этом устойчивом к внешним воздействиям полиморфном виде.

2.1.3. Иммигранты

В вязниковском и недубровском комплексах играют заметную роль виды, известные из терминальной перми Центральной Европы, но не встреченные в позднепермских комплексах Русской платформы. В вязниковском комплексе Наугольных (2005, 2006а,б), отмечены два иммигрирующих из цехштей-на вида: Neocalamites cf. mansfeldicus и Ullmannia cf. frumentaria. В данной работе определен еще один типичный представитель цехштейновой флоры Pseudovoltzia liebeana.

Вид Ullmannia cf.frumentaria представлен несколькими дисперсными кутикулами, а Р. liebeana - единственным листом хорошей сохранности с характерными для этого рода кутикулярно-эпидермальными признаками.

В недубровском комплексе обнаружены хвойные видов Ullmannia bronnü, Quadrocladus solmsii, Pseudovoltzia liebeana, все они входят в состав цехштей-нового комплекса.

Появление мигрантов из Центральной Европы, по-видимому, объяснялось двумя обстоятельствами: выравниванием климатических условий и нарушением устойчивых вятских растительных сообществ с появлением свободных экологических ниш. Таксономическое разнообразие иммигрантов несколько возрастает от вязниковского комплекса к недубровскому.

2.1.4. Появляющиеся таксоны

Кчислувпервыепоявляющихсяввязниковскомкомплексеотносятсяпред-ставленные листовым материалом Vjaznikopteris rígida, Tatarina (Pursongia) meyenii, Permophyllocladus polymorphus, Dichoplanophyllum peregrinum gen. et sp. nov., Heterostomia pilosa gen. et sp. nov. и остатками репродуктивных органов Peltaspermum capitatum, Stiphorus ovatum, Willsiostrobus sokovensis sp. nov., а также установленные по дисперсным кутикулам A. macrostoma gen. et sp. nov. и Segmentostomia pitispapilla gen. et sp. nov. Вязниковские представители пермских родов Tatarina, Permophyllocladus, Stiphorus, Peltaspermum, вероятно, происходят от вятских представителей тех же родов, свидетельствуя о видообразовании в вязниковское время. Новые роды Vjaznikopteris и Dichoplanophyllum могли произойти в результате автохтонного развития пока неустановленных вятских предшественников или возникнуть в процессе миграции. При этом род Vjaznikopteris ограничен в своем распространении вязниковским комплексом, где играет доминирующую роль. Именно появляющиеся и иммигрирующие таксоны определяют облик этого комплекса и позволяют говорить об особом этапе флорогенеза.

Ни один из этих родов не известен в триасе, но Permophyllocladus, возможно, филогенетически связан с мезозойскими пельтаспермовыми Lepidopteris Schimper. Листья рода Vjaznikopteris сходны по морфологии перышек и кутикулярно-эпидермальному строению с палеозойскими родами Supaia White и Compsopteris Zalessky. Новый род Dichoplanophyllum gen. nov. представляет редкий морфотип, сопоставимый по неравнодихотомическому расчленению листовой пластинки на длинные линейные сегменты и кутику-лярным признакам с мезозойскими лептостробовыми (чекановскиевыми), для которых типичен такой характер расчленения, в отличие от равнодихотомиче-

Таблица 3. Распределение родов и видов высших растений в пограничных отложениях перми и триаса Московской синеклизы (вохомский и рыбинский флористические комплексы приведены по данным Гоманькова (1998,2002))

Система Пермская Триасовая

Отдел Татарский Переходный интервал (слои) Нижний

Ярус Вятский Ветлужский

Горизонт Вохмин ский Рыбинский

Флористические комплексы Вохомский рязниковский Недубровский

Представители татариновой флоры Ьер1с1орЪу1ШЛе$ ( L. cte/icafe R .sp. ;

РЬуиорИу.ч (-P^ip--

Рагаса1атНе$ cz—f^Sp—

Ре(1\ор1егк ( F. pilosa "

Ет^оШясиз ( £. multistnelus

НаШреЧЬ ( H. üvin$ns<s

АпзаЛа ( A. rfensa

итЪеИаркуНиез ( U. sp.

Рипопра ( P. nnauKtrtoliñ ( P. befoiissovae

( Rhi. gmkgoiúes

Ю\арЫс1ор1еп$ ( Rha. kiunue'ae { Rba antwie

К1г1аткета С К. permtensis

ветИ:га (_ G. subanganca ( G. SVM-1

' S. anstovensis

РегтоЛеса Ресор(еш P stríntifora ( P. vesicasooioi<1»s ( P. vittetmrfera ; P sp. AVG-1

Переходящие таксоны ОоНотота РИу1Шое1егта 0. kresstlovi ( Ph. arvwlata ' Ph. tatanca

Ph. aequa/ís Ph. awuafís Ph. sp.

Та1аппа С Т. olfereevii [ Т. raristomata Т. mira ' Т. pinna!a

T. conspicua T conspicua T. conspicua

Т. meyenli ( T. rinatata

Ге!ш<:регтор.1;1ч / , Реитрегтит ' P. biif vichi fie Р. capilatum ;__p_sp.__

ЗИркогиз ' S. btseriatus S ryvtlum

Иммигранты МеосЫатиея ( N. Sp ' N. cf. mapsfctiicvs N. sp

Qмdrocladus ' Q, dvinensig ' 0. borealis 0. rfvwens/"?

иИтапта U cf. tmmonforie U. brnnnh

Рх^оУоНяа P. liebeann P. cf. ftebesna

НШ^ю.игоЬия ' W. socovonsis

Появляющиеся У]агткор1еп5 V, rkpda

й1Лор1апорНу1Ыт D pereqrtnum

СопИ^ио51от1а C. petalocihca

Не1его.Иота ____,H_pf»E'/os л_

Апазюпста A. macrostoma

8е£теШов1от1а S, pihspapilla

ИапреИа N. resinífera

Рго1оЬеата P. paradoxa

Трнзсовые таксоны ¿>ркепоЬа1ега Е1шос1ас1и fí .«(>

Р1еитте>а Р rossKa

ского у гинкговых. Характерные черты кутикулярно-эпидермального строения заключаются в развитии однорядных интеркостальных устьичных зон и актиноцитном - петалоцитном расположении побочных клеток, наблюдаемом как у пельтаспермовых, так и у лептостробовых.

Все эти появляющиеся таксоны были короткоживущими. Таким образом, переходный характер вязниковского комплекса определяется также появлением родов, которые в филогенетическом смысле переходны между пермскими и мезозойскими группами голосеменных и, предположительно, могут быть отнесены к числу предковых морфотипов мезозойских пельтаспермовых и лептостробовых.

В недубровском комплексе листья вида Tatarina rinatata и овулифоры Navipelta представляют собой морфологические вариации на тему пермских пельтаспермовых. Причем щитки Navipelta характеризуются гипертрофированным развитием секреторной системы. В то же время, новый род Protobeania gen. nov. свидетельствует о развитии, хотя и в меньшем масштабе, макроэ-волюционных процессов, которые отмечались на вязниковском уровне. Это новый тип семенных структур, сопоставимый с палеозойскими мегаспоро-филлами типа Autunia Krasser или в большей степени с семенным стробилом мезозозойских цикадофитов рода Beania Carruthers (Harris, 1932b), из группы нилссониевых (Nilssoniales).

2.2. Динамика и направленность развития переходных пермо-триасовых комплексов

Переходный характер вязниковского и недубровского комплексов определяется развитием своеобразных короткоживущих родов, свойственных только этим комплексам. В сравнении с обычными пермскими морфотипами эти новые появляющиеся морфотипы обладают признаками, указывающими на возможные филогенетические связи с основными группами мезозойских голосеменных.

Наряду с сокращением таксономического разнообразия, вязниковский и недубровский комплексы демонстрируют следующие компенсационные процессы:

а) возникновение высокополиморфных таксонов родового таксономического ранга и короткоживущих таксонов с неизвестной в пермских комплексах морфологией (Dichoplanophyllum gen. nov., Protobeania gen. nov.) или сто-матографией (Heterostomia gen. nov., Contiguastomia gen. nov.).

б) диверсификация таксонов, переходящих из вятских комплексов, с появлением характерных для переходного этапа видов (Tatarina (Pursongia) meyenii, Т. rinatata).

в) иммиграция из смежного Центрально-Европейского региона (Pseudovoltzia liebeana, Ullmannia bronni).

Хотя эти процессы наблюдались на каждом из выделенных этапов, ма-кроэволюционные события особенно характерны для вязниковского этапа. В ходе компенсационных процессов происходило изменение экологического статуса видов и смена доминирующих таксонов.

Причины намечающихся эволюционных тенденций не всегда удается однозначно определить, и в ряде случаев они, по-видимому, объясняются совместным действием нескольких факторов. Высокие темпы макроэволюци-

онных преобразований связаны с сокращением биологического разнообразия и ослаблением стабилизирующего отбора в наземных экосистемах (Краси-лов, 1986). На вязниковском этапе преобразования, скорее всего, обусловлены именно этими факторами, а также интенсивным взаимодействием паразитических артропод и растений.

ГЛАВА III. ПРОЦЕССЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ

ПЕЛЬТАСП ЕРМОВЫХ

Рассмотрены свидетельства морфологической эволюции органов растений. Обсуждаются преобразования вегетативных и генеративных органов на примере филлокладиев рода Permophyllocladus из вязниковских отложений и овулифоров Navipelta из недубровских отложений.

3.1. Морфогенетические преобразования побегов и листовидных органов

Процессы морфологической эволюции в переходном интервале между Пермью и триасом демонстрируют впервые описанные для флор этого возраста филлокладии - прямое свидетельство филлокладийной природы листа у доминирующей группы пермских голосеменных - пельтаспермовых. В то время как у Permophyllocladus исходный побег с чешуевидными листьями еще не утратил свою морфологическую определенность, обнаруживая последовательные стадии слияния, дорзивентральной дифференциации и листовидно-сти, у более продвинутых родов (Lepidopteris) следы филлодийного происхождения листьев сохранились лишь в виде стержневых чешуек или полностью стерлись.

Наши данные показывают, что пермские голосеменные с мелколистными ветвящимися побегами («хвойные») и крупными перистыми листьями («пте-ридоспермы») могли принадлежать одной естественной группе растений, что подтверждается как описанными в настоящей работе переходными формами филлокладиев, так и сходством кутикулярно-эпидермальных признаков.

Процесс филлокладизации у пельтаспермовых и конифероидов, по-видимому, имел различную направленность. У первых слияние листьев шло от конечных веточек к ветвям низших порядков, у вторых - в обратном направлении (рис. 1), хотя возможно сочетание того и другого модусов (Hueber, Watson, 1988).

3.2. Морфогенетические преобразования семеносных органов пельтаспермовых и новые данные по их анатомическому строению

В континентальных пермо-триасовых отложениях местонахождения Не-дуброво обнаружены своеобразные билатеральные семеносные органы пельтаспермовых, которые были описаны как новый род Navipelta (Karasev, 2009 в печати) (рис. 2 а, б). Пельтатные овулифоры Navipelta resinífera встречены только в разрозненном состоянии. Практически у всех щитков в месте прикрепления ножки имеется ровная поверхность, которая может указывать на наличие отделительного слоя. Г.Дж. Реталляк и Д.Л. Дилчер (Retallack, Dilcher, 1988) предположили, что семеносные органы Autunia (Peltaspermum) thomasii 14

мкм

Боковые веточки Permophyllocladus polymorphus предпоследнего порядка: I, II, III - фациалыше листовые подушки (редуцированные веточки?); 1, 2, 3 лопастьевидные, редуцированные веточки последнего порядка, со сросшимися листьями.

Адаксиальная, уплощенная листовидная сторона побега

Филлокладий, состоящий из оси и боковых веточек

Абаксиальная сторона побега

Филлокладии Androvettia Hollick et Jeffrey (Рис. из Hueber, Watson, 1988; с изменениями)

Рис. 1. Различная направленность морфогенетических процессов, формирующих филлокладии рода Permophyllocladus Karasev et Krassilov и рода Androvettia.

(Harris) Kerp могли иметь отделительный слой и распространяться течением | по воде. По-видимому, овулифоры Navipelta могли распространяться сходным образом. Возможно, с этим связана лодочковидная форма щитка. Ромбические или эллиптические очертания щитков, притуплённые с одного конца и прио-j стренные с другого, предположительно связаны с их тесным расположением на оси стробила.

Хорошая сохранность овулифоров Navipelta позволила получить первые г данные об анатомическом строении семеносных органов пельтаспермовых. I Показано, что проводящие пучки щитков отходят от ножки и до трёх раз дис-

Рис. 2. Navipelta resinífera. Слева: реконструкция семеносных органов: а - щиток с адаксиальной стороны; б - щиток вполоборота. 1 - кольцеобразная выемка, 2 - окаймление щитка; 3 семенные рубцы; 4 - борозды между семенными рубцами; 5 - ножка щитка, с - схема ветвления проводящих пучков и расположения секреторных вместилищ. Темносерым цветом показаны проводящие пучки, светло серым-секреторные вместилища, точечным пунктиром - семенные рубцы, прерывистой линией - кольцеобразная выемка.

тально ветвятся. Вокруг проводящих пучков наблюдается хорошо развитая трансфузионная ткань. Установлено, что у овулифоров имелась система ра-диально расположенных секреторных каналов, расширяющихся в обширные секреторные полости (рис. 2 б).

Билатеральные щитки рода Navipelta с их ветвящимися проводящими пучками и пельтатной организацией могли быть связующим звеном между не-пельтатными билатерально симметричными и пельтатными радиально симметричными органами пельтаспермовых.

ГЛАВА IV. ДИАГНОСТИКА ЛИСТЬЕВ ПЕЛЬТАСПЕРМОВЫХ ПО МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИМ И СТОМАТОГРАФИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

4.1. Общая кутикулярно-эпидермальная характеристика пельтаспермовых

В местонахождениях Недуброво и Соковка встречены многочисленные дисперсные листовые кутикулы, от точной диагностики которых во многом зависят остальные результаты палеоботанического исследования. Преобладают среди них кутикулы пельтаспермовых, которые и явились предметом специального исследования. При отсутствии данных по морфологии диагностировать пельтаспермовые проблематично. В этой связи возникла задача вычленения комплекса необходимых и достаточных признаков, которые позволили бы разграничивать таксоны пельтаспермовых на родовом уровне.

В коллекции из Вязников и Недуброво имеется три рода пельтаспермовых (ТаГаг1па, РегторЬу11ос1ас1115 и У]а2ткоргег1я), которые легко различимы по морфологическим признакам. Однако, в строении устьичных аппаратов и покровных клеток у них много общего, и в то же время многие признаки очень изменчивы. Тем не менее, в результате анализа для каждого рода удалось получить набор наиболее характерных кутикулярно-эпидермальных признаков: 16

(1) Род Tatarina: Устьица моноцикличные, неполно ди- или трициклич-ные. Неправильный контур устьичных аппаратов, образованный дисталь-ными стенками побочных клеток. Развитые проксимальные папиллы на побочных клетках. Тип кутинизации замыкающих клеток бобовидный с выраженными полярными выростами. Хотя эти признаки встречаются как у Permophyllocladus, так и у Vjaznikopteris, они являются наиболее типичными для кутикул рода Tatarina.

(2) Род Permophyllocladus: Покровные клетки изогональные, с прямыми антиклинальными стенками. Устьичные аппараты моноциклические, кольцо Флорина хорошо развито, замыкающие клетки мелкие.

(3) Род Vjaznikopteris: Замыкающие клетки с бабочковидным типом кутинизации. Кольцо Флорина не выражено, папиллы на побочных клетках развиты слабо, устьичные аппараты полициклические.

Для того чтобы получить представление, насколько сильно перекрываются кутикулярно-эпидермальные признаки родов и видов пельтаспермовых, была вычислена частота встречаемости кутикулярно-эпидермальных признаков у позднепермских и триасовых пельтаспермовых.

Анализ собственных данных по трем родам пельтаспермовых и обзор частоты встречаемости кутикулярно-эпидермальных признаков по опубликованным данным показали, что при определении дисперсных листовых кутикул пельтаспермовых более высокий таксономический вес имеют наличие или отсутствие устьичных и безустьичных зон, топография устьиц и покровных клеток. Из признаков, характеризующих строение устьичного аппарата, большее значение имеют степень погруженности замыкающих клеток и тип кутинизации побочных клеток, а также контур устьичного аппарата. Степень развитости папилл, размеры покровных клеток, кутикулярные шипы имеют гораздо меньшее значение для определения таксонов. 4.2. Искусственная классификация дисперсных кутикул

Попытки повысить ценность дисперсных кутикул как исследовательских объектов путем формальной классификации предпринимались неоднократно (Мейен, 1965; Красилов, 1968; Roselt, Schneider, 1969; Oldham, 1976; Kovach, Dilcher, 1984; Гоманьков, 1997; Tewari, Agarwal, 2001; Pole, 2007). В 1965 г. Мейен для дисперсных кутикул неизвестной систематической принадлежности предложил использовать искусственную систему и ввести независимую бинарную номенклатуру. Этот подход получил довольно широкое распространение. Однако, как справедливо отметил Гоманьков (1997), несмотря на формальный статус родов и видов дисперсных кутикул, они охраняются Международным кодексом ботанической номенклатуры и практически используются на равных правах с «естественными» таксонами. Очевидно, что формальные таксоны дисперсных кутикул несопоставимы с «естественными» родами и видами, поэтому использовать названия «естественных» родов и видов при выделении новых таксонов по дисперсным кутикулам надо с осторожностью.

В работе предлагается для дисперсных кутикул, которые можно отнести к «естественным» видам и родам, использовать родовые названия в открытой номенклатуре. Для остальных кутикул хорошей сохранности,

но не сопоставимых с «естественными» таксонами, предлагается использовать искусственную классификацию и формальные таксоны. Такой подход предотвратит уравнивание с более полно охарактеризованными таксонами. Подобные варианты искусственных систем предложены несколькими зарубежными исследователями (наиболее известна система, предложенная Г. Розелтом и В. Шнайдером), а затем усовершенствованы В. Ковачем и Д. Дильчером (Roselt, Schneider, 1969; Kovach, Dilcher, 1984).

Поскольку структурные кутикулярно-эпидермальные признаки очень изменчивы, использование отдельных единичных признаков в качестве родовых приводит к выделению неоправданного числа новых таксонов. Анализ кутикулярно-эпидермальных признаков основных родов по литературным данным и имеющемуся материалу по нескольким родам пельтаспермовых показал, что определение родов по дисперсным кутикулам возможно при условии, что имеется необходимый набор топографических и структурных признаков эпидермиса.

ГЛАВА V. ПРИЗНАКИ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ПЕРЕХОДНОМ ИНТЕРВАЛЕ

Проблема климатических изменений и их роли в перестройке морских и наземных экосистем на рубеже перми и триаса в настоящее время относится к числу остро дискуссионных. Ряд исследователей считает, что существенных климатических изменений на этом уровне не происходило (Looy et al., 2001). Другие усматривают роль климата в широком распространении толерантных видов (Kozur, 1998). Изотопные данные противоречивы, но по последним оценкам указывают на относительно низкий температурный интервал возле пермо-триасовой границы (Zakharov et al., 2006). Красилов (2000) высказал предположение о похолодании на рубеже перми и триаса, основываясь на па-леофитогеографических данных и увеличении таксономического разнообразия хвойных вблизи границы перми и триаса.

Основные доминирующие группы позднепермских растительных сообществ - это пельтаспермовые и хвойные. Соотношение пельтаспермовых (относительно термофильная группа) и хвойных (умеренная группа) в последовательных палеофлористических комплексах вятского яруса, вязников-ских и недубровских слоев имеет определенное отношение к этой проблеме. На вятском этапе (вохомский флористический комплекс) доля видов хвойных составляет 24 % относительно общего числа видов птеридоспермов и хвойных. На вязниковском этапе это соотношение несколько изменяется в сторону хвойных и составляет 27 %. Наиболее заметное перераспределение групп происходит на недубровском этапе, где видовое разнообразие хвойных наиболее высоко (доля видов хвойных 40 %).

Выдвижение хвойных в качестве основных доминатов растительных та-фоценозов, по-видимому, является особенностью терминальных сообществ верхней перми - базального триаса. Так, резкое преобладание хвойных отмечено в чансинском ярусе Лайбинского разреза Южного Китая, в сообществах 18

цехштейнового типа (где хвойные составляют 66 %) и др. (Schweitzer, 1986; Wang, 1996; Krassilov, 2000, 2001).

В последнее время большое внимание уделяется использованию кутикулярно-эпидермальных признаков для определения параметров внешней среды (McElwain, Chaloner, 1996; Retallack, 2001; Royer, 2001; Uhl, Kerp, 2005; Wagner et al., 2005; Vording, Kerp, 2008). Особенно важным показателем является устьичный индекс (процентное отношение числа устьиц к числу клеток и устьиц на единицу площади листа), отражающий изменение фотосинтетических процессов в связи с содержанием С02 в атмосфере. Наиболее показательны

vin Блстгороах ФрапкснГкгрг

т.) 1256 млн.) ( 25Л млн)

Гсра-Трсшпщ. CiiH.U'p.mi.i lViioup

1256 пин.)

В яшнкн (251 млн.)

(25* млн.)

♦ значения vc'iMi'iunjo hii.il-Kí.i для l.cpijoptevis т/пгчки (VoriJin^, Kerp, 2006) ■ stl.riOIIIH ус I l.H'lllolO ННЛСКСЭ .'LI Я ÎVi'IIM/i/ii Lhlli^ />nli llliir/>lu<< (соГклнепные ланныс)

Лушюг Вялопка TirroBO Лрнстово Вязники Нсдубропо Значения устмншпт ннлскса д |я Tuhirina conspicua: + (Rclallaek, 2001 ) ■ (собственные ланныс)

Рис. 3. Значения устьичных индексов (SI) для двух проходящих видов Permophyllocladus polymorphus (вверху) и данные, полученные для Tatarí,ia conspicua (внизу), птеридоспермов переходящих видов Tatarina conspicua и Permophyllocladus polymorphus из вяз-никовских и недубровских отложений. В работе приведены полученные значения устьичных индексов для этих видов. Вид Lepidopteris (Peltaspermum) martinsii, наиболее близкий к Permophyllocladus polymorphus, принят нами как позднепермский аналог Permophyllocladus. Реталляк (Retallack, 2001,2002) получил значения устьичного индекса для пермских и триасовых птеридоспермов, включая виды Tatarina conspicua и Lepidopteris (Peltaspermum) martinsii. Позднее Б. Вординг и X. Керп уточнили данные Реталляка по устьичному индексу для вида L. (Р.) martinsii (Vording, Kerp, 2008). Учитывая данные этих исследователей, можно проследить тенденцию к понижению устьичных индексов этих видов пельтаспермовых на переходном интервале, что указывает на повышение концентрации С02 в атмосфере на протяжении этого времени (см. рис. 3). Полученные данные следует рассматривать как предварительные, поскольку они пока не подтверждены расчетами, выполненными для других переходящих видов.

ГЛАВА VI. ПОВРЕЖДЕНИЯ НА ЛИСТЬЯХ КАК СВИДЕТЕЛЬСТВО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ И ЛИСТОВЫХ ПАРАЗИТОВ

Описаны находки следов взаимодействия растений и листовых паразитов, обнаруженные впервые в отложениях переходного интервала на территории Московской синеклизы.

Повреждения на листьях в вязниковских и недубровских отложениях встречаются гораздо чаще, чем в отложения вятского горизонта (Василенко, 2007). Повреждения обнаружены в основном на филлокладиях Permophyllocladus и листьях Vjaznikopteris из вязниковского комплекса. Среди повреждений распознаны как мины насекомых, так и галлы насекомых и клещей (Krassilov, Karasev, 2008).

6.1. Мины

Комплекс мин на листьях Vjaznikopteris относится к числу наиболее древних из известных в настоящее время повреждений такого рода. До сих пор древнейшие мины были описаны из триасовых отложений Южной Африки (Labandeira et al., 2002а, b). На листьях Vjaznikopteris обнаружены U-образные структуры, контуры которых очерчены минными ходами. Внутри контура удалена вся листовая пластинка или только верхний эпидермис.

Достоверно определить систематическое положение насекомого-минера в данном случае невозможно, так как ходы сходных очертаний встречаются во всех основных группах насекомых, образующих мины. Для Díptera более характерна двойная линия фекальных телец по краям минного хода, тогда как срединная линия чаще встречается у мин Lepidoptera и Coleóptera (Needham et al., 1928). Характерные U-образные структуры с каллозным краем и перфорированной листовой пластинкой или удаленным верхним эпидермисом сопоставимы с краевыми вырезами для личиночных коконов, образуемых как минирующими, так и неминирующими насекомыми. Вырезание одного эпидермального слоя для построения коконов характерно для современных тропических жуков Buprestidae (Hespenheide, 1991).

6.2. Галлы

На листьях Vjaznikopteris обнаружены повреждения, которые относятся к двум категориям: морфологические и гистологические повреждения. Те и другие попадают в размерную категорию микрогаллов. Морфологические галлы представляют собой линзовидные утолщения, одиночные или собранные в цепочки между жилками и с обеих сторон покрытые листовой кутикулой.

Гистоидные (тканевые) галлы проявляются на поверхности листа как скопления микроскопических конической формы бугорков или бородавчатых утолщений. Они распознаются, главным образом, по нарушениям клеточных структур эпидермиса, связанным с клеточной гипертрофией или гиперплазией (пролиферацией часто делящихся клеток). Гиперплазия выражается в образовании длинных рядов поперечно сжатых прямоугольных клеток, нарушающих нормальную для данного вида растений топографию эпидермиса.

В целом подтверждается гипотеза К. Лабандейры о высоких темпах коэволюции растений и артропод в кризисные периоды геологической истории (Labandeira et al., 1994, 2002). Такой концентрации разнообразных повреждений, которая наблюдается на листьях Vjaznikopteris, не было встречено ни среди собственных материалов из вятских отложений, ни по литературным данным, относящимся к позднепермской флоре.

Совместное нахождение различного типа повреждений, как мин, так и галлов, на одном листе свидетельствует о слабом развитии защитных механизмов растения, при котором один вид повреждений стимулирует появление других. Такой характер взаимодействия говорит о низком уровне коадаптации растений и листовых паразитов на данном эволюционном уровне наземных сообществ.

ГЛАВА VII. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В седьмой главе даны таксономические описания растений из местонахождений Вязники и Недуброво. Списки ископаемых растений, описанных в настоящей работе:

ОТДЕЛ PTERIDOPHYTA

Папоротники, относимые к формальным родам

Род Pecopteris Brongniart, 1825 Pecopteris sp. ОТДЕЛ PINOPHYTA

ПОРЯДОК PELTASPERMALES

Семейство Peltaspermaceae Thomas, 1933

Род Permophyllocladus (Karasev et Krassilov, 2007) emend. Permophyllocladus polymorphus Karasev et Krassilov, 2007. Permophyllocladus sp. Род Tatar i na Meyen 1969

Tatarina rinatata Karasev, 2007 T. (Pursongia) meyenii (Naugolnykh, 2006) comb.nov. T. conspicua Gomankov et Meyen, 1979 T. cf. conspicua Gomankov et Meyen, 1979 Tatarina sp. Род Vjaznikopteris Naugolnykh, 2006

V. rígida (Naugolnykh, 2006) emend. Род Navipelta Karasev, 2009 в печати

Navipelta resinífera Karasev, 2009 в печати Семейство Angaropeltidaceae Doweld, 2001 (=Cardiolepidaceae Meyen, 1977) Род Phylladoderma Zalessky, 1914 Р. подрод Aequistomia Meyen, 1986 P. (A.) aequalis Meyen, 1986 P. (.Aequistomia) sp. Род Doliostomia Meyen, 1986.

Doliostomia sp.

ПОРЯДОК CONIFERALES

Семейство Lebachiaceae Florin, 1938 Род Qiiadrocladus Mudler, 1957

Quadrocladus dvinensis Meyen, 1978 Род Willsiostrobus Grauvogel-Stamm, 1978 Willsiostrobus sokovensis sp. nov. Семейство Ullmanniaceae Zimmermann, 1959 Род Ullmannia Göppert, 1850

Ullmannia bronnii Göppert, 1850 Семейство Majonicaceae Clement-Westerhof, 1987 Род Pseudovoltzia Florin, 1927

Pseadovoltzia liebeana (Geinitz) Florin, 1927 Таксоны неустановленной систематическом принадлежности Род Dichoplanophyllum gen. et sp. nov.

Dichoplanophyllum peregrinum gen. et sp. nov. Род Contiguastomia gen. nov.

Contiguastomiapetalocitica gen. et sp. nov. Род Heterostomia gen. nov.

Heterostomia papilosa gen. et sp. nov. Семенные чешуи и семена

Род Protobeania gen. nov.

Protobeania paradoxa gen. et sp. nov. Формальные таксоны, установленные по дисперсным кутикулам ANTETURMA CELLAREATAE Roselt et Schneider, 1969 Turma ENCYCLORIMATAE Roselt et Schneider, 1969 Subturma Taenencyclorae Roselt et Schneider, 1969 Род Segmentostomia gen. nov. Segmentostomia pitispapilla gen. et sp. nov. Subturma Versencyclorae Roselt et Schneider, 1969 Род Anastonervia gen. nov. A. macrostoma gen. et sp. nov.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные результаты проведенного исследования сводятся к следующему:

1. Изучены комплексы растительных макро- и мезофоссилий из вязни-ковских и недубровских отложений Московской синеклизы. На основе собственного материала и ревизии литературных данных существенно пополнен и уточнен таксономический состав флористических комплексов. В результате вязниковский и недубровский комплексы в целом включают 20 родов и 24 вида, из них новые для науки 6 родов и 8 видов.

не обнаружено. Максимальные значения коэффициента сходства отмечаются для вязниковского и недубровского комплексов (24 % на родовом уровне и 14 % на видовом), что подтверждает их преемственность в пределах переходного интервала и обособленность от предшествующих вятских комплексов.

3. Основное изменение палеофлористических комплексов на вязни-ковской стадии заключается в выдвижении новых доминирующих родов Vjaznikopteris и Permophyllocladus, характерных для всего переходного интервала или его части; возникновении высокополиморфных таксонов родового таксономического ранга и морфотипов с неизвестной в пермских комплексах морфологией (Dichoplanophyllum gen. nov., Protobeania gen. nov.) или стома-тографией {Heterostomia gen. nov., Contiguastomia gen. nov.); диверсификации таксонов, переходящих из вятских комплексов, с появлением характерных для переходного этапа видов (Tatarina (Pursongia) meyenii, Т. rinatata).

4. Заметную роль играют виды, известные из терминальной перми Центральной Европы, но не встреченные в позднепермских комплексах Русской платформы. Новые и иммигрирующие таксоны определяют облик переходных комплексов и позволяют говорить об особом этапе флорогенеза. Переходящие пермские таксоны на родовом уровне в вязниковском и недубровском комплексах составляют около 40 %.

5. На основе анализа данных, полученных на собственном материале, а также по литературным данным уточнены комплексы кутикулярно-эпидермальных признаков, необходимых для достоверной диагностики родов пельтаспермовых по дисперсным кутикулам.

6. Выявлен комплекс повреждений, в том числе древнейших листовых мин, что свидетельствует об интенсивном развитии листового паразитизма на вязниковской стадии.

7. О климатических изменениях свидетельствует, наряду с другими признаками, динамика устьичного индекса с максимальными значениями (снижение содержания С02 в атмосфере) в конце вятского века с последующей тенденцией к повышению на переходном этапе.

8. Эволюционные процессы в переходном интервале проявляются в возникновении новых родов (Dichoplanophyllum gen. nov., Navipelta, Protobeania gen. nov.). Высокополиморфные филлокладии Permophyllocladus обнаруживают постепенные переходы от чешуелистных побегов к листовидным органам, напоминающим перистые листовидные органы мезозойских пельтаспермовых. Таким образом, «листья» триасовых пельтаспермовых типа Lepidopteris - Scytophyllum, представляют собой преобразованные филлокладии. Овулифоры Navipelta пельтатны и одновременно с этим билатерально симметричны. Эти структуры могли быть связующим звеном между примитивными непельтатными (листовидными) билатерально симметричными и пельтатными радиально симметричными семеносными органами пельтаспермовых.

ходили к семязачаткам. Между проводящими пучками располагалась система секреторных каналов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК Карасёв Е.В., Красилов В.А. Позднепермские филлокладии нового рода Permophyllocladus и проблемы эволюционной морфологии пельтаспермов // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 80-86.

Karasev E.V. A New species of Tatarina S. Meyen and the problem of differentiation between some Late Permian peltasperms on the basis of epidermal characters // Paleontol. J. 2007. V. 41. № 11. P. 1-4.

Статьи в зарубежных журналах Krassilov V.A., Karasev E.V. First evidence of plant - arthropod interaction at the Permian - Triassic boundary in the Volga Basin, European Russia // Alavesia. 2008. № 2. P. 247-252.

Тезисы докладов на научных конференциях: Карасёв Е.В. Предварительные результаты и перспективы палеоботанических исследований пермских отложений окрестностей г. Вязники (Владимирская область) // Тезисы докладов Третьей Всероссийской научной школы молодых учёных- палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2006. С. 16.

КарасёвЕ.В.Опроблемеразграничениянекоторыхродовпозднепермских пельтаспермовых // Тезисы VI чтений памяти А.Н. Криштофовича. Санкт-Петербург 2007. С. 22.

Карасёв Е.В. Проблемы видовой систематики рода Peltaspermum Harris (Peltaspermaceae) // Тезисы докладов Четвертой Всероссийской научной школы молодых учёных-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2007. С. 21.

КарасёвЕ.В.Результатыизучениярастительныхостатковизпограничных отложений перми и триаса Московской синеклизы // Тезисы докладов Пятой Всероссийской научной школы молодых учёных- палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2008. С. 27.

Karasev E.V. Leafy shoot - phylloclade transition in Permian gymnosperms // 7th European palaeobotany-palynology conference. Prague, Czech Republic, 2006. P. 61.

Karasev E.V. Floristic development across the Permian - Triassic boundary in the Volga Basin, the historical Upper Permian stratotype area // Abstract. Journal of stratigraphy. 2007. V. 31 suppl. 1. P. 233.

Krassilov V.A., Karasev E.V. Plant-arthropod interactions at the Permian-Triassic boundary: evidence from the Volga basin // Abstract book. FossilsX3. Vitoria - Gasteiz, Spain, 2007. P. 106.

Сданные в печать работы Karasev E.V. New genus Navipelta (Peltaspermales, Pteridospermae) from the Permian-Triassic boundary of Moscow sineclise, Russia // Paleontol. J. 2009.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карасев, Евгений Владимирович

Введение.

ГЛАВА I. ГРАНИЦА ПЕРМИ И ТРИАСА НА РУССКОЙ ПЛАТФОРМЕ В КОНТЕКСТЕ / , ПРОБЛЕМЫ ХРОНОСТРАТИГРАФИЧЕСКИХ СТРАТОТИПОВ. '/i ■ ' / '

1.1. История изучения ископаемой флоры из отложений терминальной перми и базального триаса на территории Русской платформы.

1.2. Стратиграфическое положение флороносных слоев в вязниковском и недубровском разрезах.

1.3. Соотношение вязниковского и недубровского разрезов с международным стандартом границы перми и триаса.

ГЛАВА П. АНАЛИЗ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО СОСТАВА.:.

2.1. Особенности флористических комплексов переходного интервала.

2.2. Динамика и направленность развития переходных пермо-триасовых комплексов

ГЛАВА III. ПРОЦЕССЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПЕЛЬТАСПЕРМОВЫХ.].

3.1. Морфогенетические преобразования побегов и листовидных органов.

3.2. Морфогенетические преобразования семеносных органов пельтаспермовых и новые данные по их анатомическому строению.

ГЛАВА IV. ДИАГНОСТИКА ЛИСТЬЕВ ПЕЛЬТАСПЕРМОВЫХ ПО МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИМ И СТОМАТОГРАФИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

4.1. Общая кутикулярно-эпидермальная характеристика пельтаспермовых.

4.2. Искусственная классификация дисперсных кутикул.

ГЛАВА V. ПРИЗНАКИ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИИ В ПЕРЕХОДНОМ

ИНТЕРВАЛЕ.

ГЛАВА VI. ПОВРЕЖДЕНИЯ НА ЛИСТЬЯХ КАК СВИДЕТЕЛЬСТВО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ И ЛИСТОВЫХ ПАРАЗИТОВ.

6.1. Мины.

6.2. Галлы.

ГЛАВА VII. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Смена палеофлористических комплексов в переходном стратиграфическом интервале на рубеже перми и триаса московской синеклизы"

Настоящая работа посвящена исследованию флоры из верхних флороносных слоев вятского яруса (разрез в окрестностях г. Вязники, Владимирской обл.) и основания ветлужской серии (разрез Недуброво, Вологодской обл.). Работа основана на изучении палеоботанического материала, собранного автором, и анализе предыдущих исследований по данной теме.

Наряду с представлениями о постепенном изменении биоты на этом и других геоисторических рубежах в последнее время широкое распространение получили катастрофические гипотезы, импульс которым дало открытие иридиевой аномалии на рубеже мела п палеогена (Alvarez et al., 1980). Изменения биоты на рубеже перми и триаса также были истолкованы рядом исследователей в катастрофическом духе (Detre et al., 1999; Becker et al., 2001, 2004; Basu et al„ 2003; Erwin, 2003, Standard, Angell, 2004). Выдвинуто предположение о существовании «мертвой зоны» между пермскими и триасовыми фаунистичсскими и флористическими комплексами, возникновение которой связано с разрушением (физическим уничтожением) пермских экосистем и последующим быстрым восстановлением биологического разнообразия в триасе (Looy et al., 2001; Jablonski, 2002).

Проблема усугубляется тем, что возможности её анализа ограничены в силу неполноты псрмо-триасовых разрезов и частых перерывов стратиграфической последовательности на границе перми и триаса.

Существование регионального перерыва на границе перми и триаса Русской платформы долгое время считалось прочно установленным фактом, причем, мнения исследователей расходились по вопросу о продолжительности перерыва (Строк и др., 1984). Это представление сформировалось в 1930-х годах прошлого века и оставалось незыблемым до конца 1990-х. О существовании такого перерыва свидетельствовало залегание триасовых отложений с признаками сильного размыва, а также отсутствие преемственности между пермской и триасовой континентальными биотами (Голубев, 2004). Существование регионального перерыва на границе перми и триаса Русской. платформы послужило одним из доводов в пользу пересмотра верхнепермских стратотипов (Yang et al., 1995; Yin et al., 2001; Jin et al., 2006).

Существенным достижением отечественной геологии можно считать открытие в конце 1990-х годов практически непрерывных разрезов терминальной перми и базального триаса на территории Московской синеклизы, значительно расширяющее возможности исследования эволюции биоты на этом рубеже (Ярошепко, Лозовский, 1997; Lozovsky, 1998; Krassilov et al., 1999 a, b; Красилов и др., 2000; Lozovsky et al., 2001; Лозовский и др., 2001; Афонин, 2003; Голубев, 2004; Доклады Всероссийского совещания., 2004; Гоманьков, 2005; Наугольных, 2006 а, б; Golubev, Sennikov, 2007).

Настоящая работа относится к одному из аспектов этой проблемы - смене макрофлористических комплексов в переходном интервале, включающем верхние флороносные слои вятского яруса (разрез в окрестностях г. Вязники) и основание ветлужской серии (разрез Недуброво). В литературе обозначение «переходный интервал (слои) между пермыо и триасом» закрепилось за хроностратиграфическим интервалом (около 251,5 — 251 млн. лет), соответствующем распространению Hindeodus praeparvus Kozur, Otoceras woodwardi Griesbach и сопутствующих биостратиграфнческих маркеров (см. далее). Корреляция переходных слоев основана на комплексном подходе, включающем магнитостратиграфические и изотопные маркеры. Переходные слои характеризуются широким распространением «пограничных глин» смектитового состава с металлическими микросферулами и «мертвых зон» без остатков макробентоса (Jin et al., 2000, Looy et al., 2001). В пределах этого интервала происходили быстротечные перестройки морских и наземных экосистем, массовые вымирания видов, а также распространились виды с широкой экологической амплитудой. К ним относится вид конодонтов Hindeodus parvus Kozur et Pjatakova, эволюционное появление которого в конце переходного интервала маркирует границу перми и триаса (Yin, Tong, 1998; Lai et al., 2001; Nicoll et al., 2002; Nafi et al., 2006; Jiang et al., 2007).

Детального изучения макрофлоры переходного интервала и сравнения её с близковозрастными флорами до сих пор произведено не было. Данное исследование основывается на палеоботанических материалах уникальной сохранности, которые выгодно отличаются от других региональных материалов такого рода относительной полнотой стратиграфической последовательности флористических комплексов.

1) Определить систематический состав макро- и мезофлористических комплексов из разрезов в окрестностях г. Вязники и д. Недуброво, получить по возможности полную морфологическую и кутикулярно-эпндермальную характеристику выявленных таксонов;

Научная новизна исследования. Проведено детальное исследование макро-и мезофлористических комплексов переходного интервала с применением всего арсенала современных методов палеоботанических исследований. Проанализирован систематический состав основных групп пермо-триасовой флоры - псльтаспермовых и хвойных. Выявлено шесть новых родов и семь новых видов. Впервые продемонстрирована филлокладийная природа перистых листовидных органов пельтаспермовых. Получены первые данные по анатомии пельтатных овулифоров этой группы. Показано, что в основании вязниковского горизонта происходит смена экологических доминантов, свидетельствующая о перестройке растительных сообществ, при этом пермские флористические элементы сохраняются до конца переходного интервала. Впервые на этом хроностратиграфическом уровне обнаружены комплексы листовых повреждений — мин и галлов.

Защищаемые положения.

2. Эволюционные процессы в переходном интервале проявляются в возникновении новых короткоживущих родов (.Dichoplanophylhim gen. nov., Navipelta Karasev, Protobeania gen. nov.). Высокополиморфные филлокладии Permophyllocladus обнаруживают постепенные переходы от чешуелистных побегов к листовидным органам, напоминающим перистые листовидные органы мезозойских пельтаспермовых.

3. Предложена кутикулярно-эпидермальная характеристика семейства пельтаспермовых. Для разграничения родов этого семейства по дисперсным кутикулам намечен необходимый набор топографических и морфоструюурных кутикулярно-эпидермальных признаков.

4. Динамика устьичного индекса свидетельствует о снижении содержания СО, в атмосфере в конце перми с последующей тенденцией к повышению на переходном этане.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (2006, 2007, 2008), на четвертом Международном палсоэнтомологическом конгрессе (FossilsX3, 2007) и на VI чтениях памяти А.Н. Криштофовпча (2007).

Материалы и методы. Основой для данной работы послужил коллекционный , ,,

Рис. 1. Местонахождения Недуброво и Вязники материал из местонахождения Недуброво на р. Кичменга (Вологодская обл.), и окрестностей г. Вязники на р. Клязьма (Владимирская обл.) (рис. 1).

Растительные остатки из местонахождения Недуброво были собраны в 1999 -2008 годах сотрудниками лаборатории палеоботаники ПИН РАН В.А. Красиловым, С.А. Афониным, Н.В. Горденко, Н.Е. Завьяловой и автором с участием В.Р. Лозовского (РГГУ). Материал из комплекса местонахождений в окрестностях г. Вязники (Соковка, Балымотиха) был собран в течение нескольких полевых сезонов в 2004-2007 годах Афониным, A.C. Багакуевым, Горденко, Красиловым, М.В. Теклевой, Д.Е. Щербаковым и автором. Использованы также материалы Щербакова из вятского местонахождения Аристово и собранные автором из местонахождения Вязовка (Оренбургская обл., географические координаты: 51°41'35.15" СШ; 55°52'47.63" ВД).

Наряду с макроостатками, большей частью сохранившимися в виде фитолейм, особое внимание уделено изучению мезофоссилий размерной категории 0,5 — 2 мм.

Обработка ископаемого материала проводилась в два этапа, включая первичную инвентаризацию, препаровку и предварительное определение растительных остатков под бинокулярным микроскопом МБС-9. Выбор дальнейшей методики зависел от сохранности исследуемого материала. Отпечатки и повреждения на листьях, связанные с жизнедеятельностью паразитических клещей и насекомых, фотографировались с помощью цифровой камеры Nikon Coolpix 4500. а также под микроскопом Leica MZ16 с помощью цифровой камеры Leica DFC420, затем обрабатывались с помощью программы анализа изображений Image Scope. Минерализованные растительные остатки дополнительно подвергались обработке путем микрораскопок при помощи препаровальных игл. Для изучения микроморфологии и деталей клеточного строения в сканирующем электронном микроскопе Camscan (СЭМ) поперечные и продольные сколы минерализованных фрагментов растительных остатков монтировались на предметные столики. Для некоторых минерализованных экземпляров изготавливались трансфер-препараты на лаковой пленке путём растворения вмещающей породы в концентрированной плавиковой кислоте. Фитолеймы листьев и репродуктивных органов, а также смоляные тельца освобождались от породы путем объемной мацерации в плавиковой кислоте. Кутикулы мацерировались по стандартной методике путем последовательного помещения сначала в азотную кислоту, а затем в разбавленный раствор КОН. Затем кутикулы либо фиксировались в глицерин-желатиновой смеси на предметные стекла для изучения в световом микроскопе AXIOPLAN-2 (СМ), либо монтировались с помощью лаковой или углеродной пленки на предметные столики для изучения в СЭМ.

Повреждения па листьях, связанные с жизнедеятельностью паразитических клещей и насекомых, изучались под бинокулярным микроскопом и с помощью СЭМ.

Изученная коллекция включает около 500 образцов (штуфов) с дисперсными кутикулами и другими мезофоссилиями из местонахождения Недуброво (колл. ПИН №4820) и около 300 образцов из местонахождений Соковка и Балымотиха (колл. ПИН № 5139, 5160). Описания топографии эпидермиса и кутпкулярно-эпидермальных структур основываются на описательных работах и классификации устьичных структур, предложенной C.B. Мейеном (1965), Красиловым (1968), Дж. и X. Андерсонами (Anderson, Anderson, 1989) и A.B. Гоманьковым (1997). Для количественного выражения сходства палеофлористических комплексов использовался коэффициент общности Жаккара (Шмидт, 1984). Расчет устьичного индекса проводился по методике, предложенной в работе Ф.И. Вудварда и Ф.А. Баззаза (Woodward, Bazzaz, 1988).

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории палеоботаники Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН, г. Москва. Я благодарен своему научному руководителю В.А. Красилову за ценные указания и помощь при написании диссертации, Н.В. Горденко за постоянные консультации по работе и методике исследований. Благодарю Н.В. Горденко, В.А. Красилова, Д.В. Василенко, Н.Е. Завьялову и М.В. Теклеву за помощь в проведении полевых работ. Н.В. Горденко, Н.П. Маслову, Н.Е. Завьялову, М.В. Теклеву и Л.Д. Волкову за всестороннюю помощь и дружескую поддержку. Благодарю своего первого учителя палеонтологии С.М. Синицу (ЧитГУ). Выражаю глубокую признательность Д.Е. Щербакову, А.Г. Сенннкову и В.В. Буланову за предоставленный материал из местонахождений Вязники и Аристово, A.B. Гоманькову (БИН РАН) и C.B. Наугольных (ТИН РАН) за консультации по вопросам систематики пермских растений. Благодарен сотрудникам лаборатории электронной микроскопии за содействие в работе на СЭМ и сотрудникам музея им. В.И. Вернадского РАН за возможность работы с типовыми образцами. Я благодарю свою супругу Марию за моральную поддержку и помощь в подготовке работы.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Карасев, Евгений Владимирович

Основные результаты проведенного исследования сводятся к следующему:

1. Изучены комплексы растительных макро- и мезофоссилий из вязниковских и недубровских отложений Московской синеклизы. На основе собственного материала и ревизии литературных данных существенно пополнен и уточнен таксономический состав флористических комплексов. В результате вязниковский и недубровский комплексы в целом включают 20 родов и 24 вида, из них новые для науки шесть родов и семь видов.

2. На переходном этапе происходит сокращение разнообразия на 50 - 60 % на видовом и родовом уровне, в то же время переходящие пермские таксоны сохраняют значение субдоминантов, что указывает на преемственность развития. Признаков катастрофического уничтожения древесной растительности не обнаружено. Максимальные значения коэффициента сходства отмечаются для вязииковского и недубровского комплексов (24 % на родовом уровне и 14 % на видовом), что подтверждает их преемственность в пределах переходного интервала и обособленность от предшествующих вятских комплексов.

3. Основное изменение палеофлористическнх комплексов на вязниковской стадии заключается в выдвижении новых доминирующих высокополиморфных родов Vjaznikopteris и Perinophyllocladus, характерных для всего переходного интервала или его части; возникновении морфотипов с неизвестной в пермских комплексах морфологией (Dichoplanophyllum gen. nov., Protobeania gen. nov.) или стоматографией (Heterostomia gen. nov., Contiguastomia gen. nov.); диверсификации таксонов, переходящих из вятских комплексов, с появлением характерных для переходного этапа видов (Tatarina (Pursongia) meyenii, Т. rinatatä).

7. О климатических изменениях свидетельствует, наряду с другими признаками, динамика устьичного индекса с максимальными значениями (снижение содержания СО,, в атмосфере) в конце вятского века с последующей тенденцией к повышению на переходном этапе.

9. Получены первые данные по анатомическому строению семеносных органов пельтаспермовых. Проводящая система щитка Navipelta представляет собой расходящиеся от ножки ветвящиеся проводящие пучки, которые подходили к семязачаткам. Между проводящими пучками располагалась система секреторных каналов.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Карасев, Евгений Владимирович, Москва

1. Амалицкий В.П. Геологическая экскурсия на север России. V: О глоссоптериевой флоре Малой Сев. Двины // Протоколы заседаний и тр. О-ва естествоиспыт. Императ. Варшав. ун-та. Год 9. Отд. биологии. Протокол № 4. 1898. С. 1-3.

2. Амалицкий В.П. I. Оутоэаипёае: Северо-Двинские раскопки профессора В.П. Амалицкого. Петроград: РАН, 1921а. 16 с.

3. Амалицкий В.П. II. Зеутоипёае: Северо-Двинские раскопки профессора В.П. Амалицкого. Петроград: РАН, 19216. 14 с.

4. Аристов Д.С. Новые татарские представители подсемейства СИаиНосШпае (1п8ес1а: СгуИоЫаШёа: С1ти1ю<1Шс1ае) из Европейской части России // Палеонтол. жури. 2008. Т. 1. С. 33-36.

5. Афонин С.А. Тутратсу$1а\ морфологическая интерпретация и события на рубеже перми и триаса // Сборник памяти Всеволода Андреевича Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 149.

6. Афонин С.А. Педубровский палинологический комплекс из пограничных отложений перми и триаса Московской синсклизы : Автореф. дис. . канд. биол. наук: 25.00.02 М. 2003. С. 24.

7. Блом Г.И. Нижний триас востока Русской платформы (Московская синеклиза, Волжско-Камская антеклиза и северо-западная часть Прикаспийской синеклизы). Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1969. 242 с.

8. Василенко Д.В. Повреждения растений из верхнепермских отложений по р. Сухоне // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 87-90.

9. Гоманьков A.B. Дисперсные кутикулы из местонахождения Шихово-Чирки (Казанский ярус р. Вятки) // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 33-39.

10. Гоманьков A.B. Флора и стратиграфия татарского яруса Восточно-Европейской платформы: Автореф. дис. д-ра геол.-минерал. наук : 25.00.02. М.: 2002. 48 с.

11. Гоманьков A.B. Флористические изменения на границе перми и триаса // Стратиграфия и геологическая корреляция. 2005. Т. 13. № 2. С. 74-83.

12. Гоманьков A.B. Новый вид рода Lepidopteris (Peltaspermaceae, Peltaspermales) из верхнепермских отложений русской платформы // Ботан. журн. 2006. Т. 91. № 12. С. 1906 -1914.

13. Гоманьков A.B., Мейен C.B. О представителях семейства Peltaspermaceae из пермских отложений Русской платформы // Палеонтол. журн. 1979. № 2. С. 124—138.

14. Гоманьков A.B., Мейен C.B. Татариновая флора (состав и распространение в поздней перми Евразии). М.: Наука, 1986. 174 с. (Тр. Геол. ин та АН СССР. Вып. 401).

15. Гоманьков A.B. Дисперсные кутикулы из местонахождения Шихово-Чирки (Казанский ярус р. Вятки) // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 33—39.

16. Гоманьков A.B. Макрофлора // Граница перми и триаса в континентальных сериях Восточной Европы (Материалы к Международному симпозиуму "Верхнепермские стратотипы Поволжья"). М.: ГЕОС, 1998. С. 106-112.

17. Гоманьков A.B., Ярошенко О.П. Споры и пыльца // Граница перми и триаса в континентальных сериях Восточной Европы (Материалы к Международному симпозиуму "Верхнепермские стратотипы Поволжья"). М.: ГЕОС, 1998. С. 113-130.

18. Грунт Т.А. Возможности использования восточноевропейской шкалы пермской системы в качестве международного стандарта //Вестник РФФИ. 2005. № 3. 23 с.

19. Добрускина И.А. Род Scytophyllum (морфология, эиидермальное строение и систематическое положение) // Птеридоспсрмы верхнего палеозоя и мезозоя. М.: Наука, 1969. С. 35-58.

20. Добрускина И.А. Возраст мадыгенской свиты в связи с границей пермп и триаса в Средней Азии// Советская геология. 1970. № 12. С. 16-28.

21. Добрускина И.А. Роль пельтаспермовых птеридоспермов в позднепермских и триасовых флорах // Палеонтол. журн. 1975. № 4. С. 120-132.

22. Добрускина И.А. Стратиграфическое положение флороносных толщ триаса Евразии. М.: Наука, 1980. 164 с. (Труды ГИН АН СССР, Вып. 346)

23. Добрускина И.А. Триасовые флоры Евразии. М.: Наука, 1982. 196 с.

24. Доклады Всероссийского совещания "Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы общей стратиграфической шкалы". Казань: КГУ, 2004. 86 с.

25. Ерощев-Шак В.А., Лозовский В.Р., Афонин С.А. Пепловый материал в нижнем триасе Московской сипеклизы, его генетическая природа и постэруптивные изменения // Известия Секции наук о Земле РАЕН. Вып. 9. М. 2002. С. 180-189.

26. Есаулова Н.К. Флора и фитозональная шкала верхней перми Волго-Уральской стратотипической области. Казань: Экоцентр, 1998а. 65 с.

27. Есаулова Н.К. Флора и фитозональная шкала верхней перми Волго-Уральской стратотипической области : Автореф. дне. . д-ра геол.-мпнерал. наук : 04.00.09. Казань: 19986. 65 с.

28. Зоричева А.И. Геологические исследования Вятеко-Северо-Двинских водоразделов (бассейн рек Юга, Моломы, Вохмы и Великой) // Труды Северного геол. управл. Вып. 12. 1941.

29. Ивахненко М.Ф. Фаунистические комплексы тетрапод поздней перми Восточной Европы // Бюлл. МОИП. Вып. 6. 1990. С. 55-60.

30. Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. М.: ГЕОС, 1997. 216 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т.268.)

31. Игнатьев В.И., Туманов P.P. Новые данные о триасовых отложениях Вятско-Ветлужского междуречья // Уч. зап. Казан., ун-та. 1956. Т. 116. № 14. С. 153-158.

32. Караеев Е.В. О проблеме разграничения некоторых родов позднепермекпх пельтаспермовых // Тезисы VI чтений памяти А.Н. Криштофовича. Санкт-Петербург. 2007. С. 22.

33. Караеев Е.В., Красилов В.А. Позднепермские филлокладии нового рода Permophyllocladus и проблемы эволюционной морфологии пельтаспермов // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 80-86.

34. Красилов В.А. О классификации устьичных аппаратов // Палеонтол. журн. 1968. № 1.С. 102-109.

35. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений (Основные принципы и методы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 212 с.

36. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 135 с.

37. Красилов В.А., Лозовский В.Р., Афонин С.А., Морковин И.В. Первые сведения о флоре пограничных слоев перми и триаса Московской синеклизы // Доклады академии наук. 2000. Т. 372. № 3. С. 354-355.

38. Кюнтцель М.К. Палинологическая характеристика верхнепермских и нижнетриасовых отложений бассейна р. Ветлуги и Волго-Унженского междуречья в пределах Костромской области // Сб. статей по геологии и гидрогеологии. 1965. № 5. С. 75-80.

39. Лозовский В.Р. Новые данные по стратиграфии нижнетрнасовых отложений Московской синеклизы // Сб. статей по геологии и инженерной геологии. 1967. № 6. С. 121-128.

40. Лозовский В.Р., Есаулова Н.К. Изменение палинофлоры на границе перми и триаса Московской синеклизы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997. Т. 5. № 3. С. 43-57.

41. Лозовский В.Р., Кухтинов Д.А. Вязниковский ярус самое молодое подразделение верхней перми европёйской России // Бюл. МОИТТ. Отд. биол. 2007. Т. 82. № 6. С. 17-26.

42. Лозовский В.Р., Строк Н.И., Горбаткина Т.Е. Геологическое строение нижнего триаса // Верхнепермские и нижнетриасовьте отложения Московской синеклизы. М.: Недра, 1984. С. 62-120.

43. Лготкевич Е.М. Стратиграфия верхней перми запада Северного края // Изв. Ленингр. геол-гидрогеодез. треста. 1935. Т. 4. С. 6-16.

44. Люткевич Е.М. Пермские и триасовые отложения севера и северо-запада Русской платформы. Л.: Гостоптехнздат, 1955. 236 с. (Тр. ВНИГРИ. Нов. сер.; Вып. 86)

45. Мазарович А.Н. О триасовых отложениях бассейна Ветлуги и Вятки // Уч. зап. МГУ, Вып. 26. 1939. С. 75-90.

46. Мазарович А.Н. Общая стратиграфическая схема верхпепермских и нижнетриасовых отложений Русской платформы // Доклады АН СССР. 1941. Т. 31. № 8. С. 801-804.

47. Международный стратиграфический справочник. М.: ГЕОС, 2002. 38 с.

48. Мейен C.B. О классификации дисперсных кутикул // Палеонтол. журн. 1965. № 4. С. 75-87.

49. Мейен C.B. Пермские флоры Русской платформы и приуралья // Труды ПИН АН СССР. 1971. Т. 130. С. 294-308.

50. Мейен C.B. Граница перми и триаса и ее отношение к границе палеофита и мезофита // Новые данные по границе перми и триаса СССР. Л. 1972. С. 54-55.

51. Мейен C.B. Cardiolepidaceae новое пермское семейство хвойных Северной Евразии //Палеонтол. журн. 1977. № 3. С. 128-138.

52. Мейен C.B. Фруктификации верхнепалеозойских кордаитантовых Ангариды // Палеонтол. журн. 1982. № 2. С. 109-120.

53. Мейен C.B. Систематика пельтаспермовых и их место в филогении голосеменных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. № 3. С. 3-14.

54. Мейен C.B. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1986. 402 с.

55. Мейен C.B. Теоретические проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1990. 285 с.

56. Мейен C.B. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. М.: Наука, 1992. 172 с.

57. Мейен C.B., Гоманьков A.B. Пельтаспермовые птеридоспермы рода Tatarina П Палеонтол. журн. 1980. №2. С. 116-132.

58. Мейен C.B., Мигдисова A.B. Эпидермальное исследование ангарских Callipteris и Compsopteris II Птеридоспермы верхнего палеозоя и мезозоя. Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 190. М.: Наука, 1969. С. 59—84.

59. Мишина Е.М. Граница верхней перми и нижнего триаса по остракодам // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1969. № 5. Р. 85-95.

60. Наугольных C.B. Флора кунгурскош яруса Среднего Приуралья. М.: ГЕОС, 1998. 201с.

61. Наугольных C.B. Новый вид рода Compsopteris Zallesky из верхней перми Пермского Прикамья // Палеонтол. журн. 1999. № 6. С. 80-91.

62. Наугольных C.B. Растительные остатки пермского возраста из коллекции Ф.Ф. Вангенгейма фон Квалена в геологическом музее им. В.И. Вернадского // VM-Novitates. Новости из Геол. музея им. В.И. Вернадского. 2001. № 6. С. 1-32.

63. Наугольных C.B. Ископаемая флора медистых песчаников (верхняя пермь Приуралья) //VM-Novitates. Новости из Геол. музея им. В.И. Вернадского. 2002. № 8. С. 1-48.

64. Наугольных C.B. Вязниковская флора и природа пермо-триасового вымирания // Причинно-следственные связи и факторы глобальных биосферных перестроек в фанерозое. Тр. Геол. ин та РАН. Вып. 580. М.: ГЕОС, 2006а. С. 83 - 89.

65. Наугольных C.B. Флора в преддверии пермо-триасового кризиса // Природа. 20066. Т. 10. С. 49-58.

66. Никитин С.Н. Геологические наблюдения вдоль линии Самаро Уфимской ж. д. Цехштейн и татарский ярус // Изв. Геол. ком. 1887. T. VI. С. 225-248.

67. Олферьев А.Г. О корреляции стратотипических разрезов верхнетатарского подъяруса //Изв. АН СССР. Сер. геол. 1974. № 10. С. 123-132.

68. Садовников Г.Н. Новые данные о морфологии и анатомии рода Kirjamkenia II Палеонтол. журн. 1983. № 4. С. 76-81.

69. Садовников Г.Н. Таймырский ярус — терминальный ярус континентальной перми // Докл. РАН. 1994. Т. 338. № 5. С. 658-661.

70. Садовников Г.Н. О положении «Точки глобального сгратотипа нижней границы триаса» // Стратиграфия и геологическая корреляция. 2008. Т. 16. № 1. С. 34-50.

71. Садовников Г.Н., Орлова Э.Ф. О пограничных отложениях перми и триаса северной и восточной окраины Сибирской платформы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997. Т. 5. № 1. С. 14-20.

72. Садовников Г.Н., Орлова Э.Ф. Стратиграфия и верхняя граница терминальной перми в Сибири // Доклады Международного симпозиума "Верхнепермские стратотипы Поволжья". М.: ГЕОС, 1999. С. 192-197.

73. Сенников А.Г. Древнейший текодонт Archosaurus rossicus и проблема происхождения архозавров // Палеострат-2004. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Москва, 26 и 27 января 2004 г. М.: ПИН РАН, 2004а. С. 30-31.

74. Сенников А.Г. Пограничные континентальные отложения перми и триаса Вязниковского и Гороховецкого районов Владимирской области // Палеострат-2004. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Москва, 26 и 27 января 2004 г. М.: ПИН1. РАН, 20046. С. 30-31.

75. Сенников А.Г., Голубев В.К. Вязниковский этап в истории пермской континентальной биоты Восточной Европы // Всероссийская научная конференция "Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография". Казань 2007. С. 281-294.

76. Строк Н.И., Буслович A.JI. Стратиграфия татарских отложений бассейна р. Сухоны // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1979. Т. 54. № 6. С. 60-68.

77. Строк Н.И., Горбаткина Т.Е., Лозовский В.Р. Верхнепермские и нижнетриасовые отложения Московской синеклизы. М.: Недра, 1984. 140 с.

78. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

79. Фефилова JI.A. Папоротниковидные перми севера Предуральского прогиба. JT.: Наука, 1973. 192 с.

80. Шишкин М.А. О трехчленном подразделении верхнетатарского подъяруса верхней перми по фауне наземных позвоночных // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1990. Т. 65. № 2. С. 117.

81. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ, 1984. 288 с.

82. Щербаков Д.Е. О пермских и триасовых энтомофаунах // Палеонтол. журн. 2008. Т. 1. С. 15-32.

83. Ярошенко О.П., Лозовский В.Р. Изменение палинофлоры на границе перми и триаса Московской синеклизы // Стратиграфия и геологическая корреляция. 1997. Т. 5. № 3. С. 4357.

84. Afonin S.A., Barinova S.S., Krassilov V.A. Abloom of Tympanicysta Balme (green algae of zygnematalean affinities) at the Permian-Triassic boundary // Geodiversitas. 2001. V. 23. № 4. P. 481-487.

85. Alvarez L. IK, Alvarez IV., Asaro F., Michel H. V. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction// Science. 1980. V. 208. P. 1095-1108.

86. Anderson J.M., Anderson HM. Palaeoflora of southern Africa, II. Rotterdam: A.A. Balkcma, 1989. 567 p.

87. Anderson J.M., Anderson HM. Heyday of the gymnosperms: systematics and biodiversity of the Late Triassic Molteno fructifications. Strelitzia 15. Pretoria: National Botanical Institute, 2003. 398 p.

88. Basu A.R., Petaev M.I., Poreda R.J., Jacobsen S.B. et al. Chondritic meteorite fragments associated with the Permian-Triassic boundary in Antarctica // Science. 2003. V. 302. № 5649. P. 1388-1392.

89. Becker L., Poreda R. J., BasuA.R., PopeK.O. et al. Bedout: A possible End-Permian impact crater offshore of northwestern Australia // Science. 2004. V. 304. № 5676. P. 1469-1476.

90. Becker L., Poreda R. J., Hunt A. G., Bunch T.E. et al. Impact event at the Permian-Triassic boundary: evidence from extraterrestrial noble gases in fiillerenes // Science. 2001. V. 291. № 5508. P. 1530-1533.

91. Del re C.H., Tyth I., Don G., Kiss E.Z. et al. The Permian-Triassic Supernova Impact // Meteoritics & Planetary Science, vol. 34, Suppl. 1999. P. 124.

92. DiMichele W.A., Phillips T.L., Pfefferkorn H.W. Paleoecology of Late Paleozoic ptcridosperms from tropical Euramerica // The Journal of the Torrey Botanical Society. 2006. V. 133. № 1. P. 83-118.

93. Dobrusldna I.A. Keuper (Triassic) Flora from Middle Asia (Madygen, Southern Fergana). Albuquerque New Mexico Museum of Natural History and Science, 1995. 49 p.

94. Doweld A.B. Dellephyllum a new replacement, name for Scytophyllum Bomemann, 1856 (Peltaspermophyta) //Paleontol. J. 2001. V. 35. P. 447-449.

95. Golubev V.K., Sennikov A.G. New data of the Permian-Triassic transition on the Russian platform // Wissenschaftliche Mitteilungen des Institutes fur Geologie der TU Bergakademie Freiberg, 36 2007. V. 36. P. 46-47.

96. Erwin D.H. Impact at the Permo-Triassic boundary: a critical evaluation // Astrobiology. 2003. V. 3. № l.P. 67-74.

97. Foster C.B., Afonin S.A. Abnormal pollen grains: an outcome of deteriorating atmospheric conditions around the Permian-Triassic boundary // Journal of the Geological Society. 2005. V.162. P. 653-659.

98. Harris T.M. The fossil flora of Seoresby Sound, East Greenland. Part 2: description of seed plants incertae cedis together with a discussion of certain cycadophyte cuticles. Kobenhavn: Medd. Groenl., 1932a. 112 p.

99. Harris T.M. The fossil flora of Seoresby Sound, East Greenland. Part 3: Caytoniales and Bennettitales. Kobenhavn: Medd. Groenl., 1932b. 114 p.

100. Harris T.M. The fossil flora of Seoresby Sound, East Greenland. Part. 5: Stratigraphic relations of the plant beds. Kobenhavn: Medd. Groenl., 1937. 114 p.

101. Hcring E.M. Biology of the Leaf Miners. Berlin: Dr. W. Junk Publishers, The Hague, 1951. 420 p.

102. Hespenheide, H. A., 1991, Bionomics of leaf-mining insects. Annu. Rev. Entomol., 36: 535-560.

103. Hueber F.M., Watson J. The unusual Upper Cretaceous conifer, Androvettia from eastern U.S.A.//Bot. J. Linn. Soc. 1988. V. 98. P. 117-133.

104. Jablonski D. Survival without recoveiy after mass extinctions // PNAS. 2002. V. 99. № 12. P. 8139-8144.

105. Jiang H., Lai X., Luo G„ Aldridge R. et al. Restudy of conodont zonation and evolution across the P/T boundary at Meishan section, Changxing, Zhejiang, China // Global and Planetary Change. 2007. V. 55. № 1-3. P. 39-55.

106. Jin Y„ Wang Y, Henderson C., R. B. et al. The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary for the base of Changhsingian Stage (Upper Permian) // Episodes. 2006. V. 29. № 3. p. 175-182.

107. Jin Y.G., Wang Y., Wang W„ Shang Q.H et al. Pattern of marine mass extinction near the Permian-Triassic boundary in South China //Science. 2000. V. 289. № 5478. P. 432-436.

108. Karasev E. V. Leafy shoot phylloclade transition in Permian gymnosperms // 7th European palaeobotany-palynology conference. Prague, Czech Republic, 2006. P. 61.

109. Karasev E.V. A new species of Tatarina S. Meyen and the problem of differentiation between some Late Permian peltasperms on the basis of epidermal characters // Paleontol. J. 2007. V. 41. № 11. p. 1-4.

110. Karasev E. V. New genus Navipelta (Peltaspermales, Pteridospermae) from the Permian-Triassic boundary of Moscow sineclise, Russia // Paleontol. J. 2009.

111. Kerp J.H.F. The study of fossil gymnosperms by means of cuticular analysis // PALAIOS. 1990. V. 5. № 6. P. 548-569.

112. Kerp J.H.F., Barthel M. Problems of cuticular analysis of pteridosperms // Rev. Palaeobot. Palynol. 1993. V. 78. № 1-2. P. 1-18.

113. Kerp J.H.F., Haubold H. Aspects of Permian palaeobotany and palynology. VIII. On the reclassification of the West- and central European spccies of the form-genus Callipteris brongniart 1849 // Rev. Palaeobot. Palynol. 1988. V. 54. № 1-2. P. 135-150.

114. Kovach W.L., Dilcher D.L. Dispersed cuticles from the Eocene of North America // Botanical Journal of the Linnean Society. 1984. V. 88. № 1-2. P. 63-104.

115. Kozur H.W. Some aspects of the Permian-Triassic boundary (PTB) and of the possible causes for the biotic crisis around this boundary // Palacogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 1998. V. 143. № 4. P. 227-272.

116. Krassilov V.A. Scytophyllum and the origin of angiosperm leaf characters // Paleontol. J. 1995. V. 29. № 1A.P. 63-74.

117. Krassilov V.A. Permian phytogeographic zonality and Its implications for continental positions and climates // Paleontol. J. 2000. V. 34 Suppl. 1. P. 87-98.

118. Krassilov V.A. Terrestrial palaeoeeology and global change. Sophia: Pensoft, 2003. 464 p.

119. Krassilov V.A., Afonin S.A., Barinova S. Tympanicysta and the Terminal Permian Events I I Permophiles. 1999a. V. 35. P. 16-17.

120. Krassilov V.A., Afonin S.A., Lozovsky V.R. Floristic evidence of transitional Permian-Triassic deposits of the Volga Dvina region // Permophiles. 1999b. № 34. P. 12-14.

121. Krassilov V.A., Karasev E. V. First evidence of plant — arthropod interaction at the Permian -Triassic boundary in the Volga Basin, European Russia //Alavesia. 2008. № 2. P. 247-252.

122. McElwain J.C., Chaloner W.G. The Fossil Cuticle as a Skeletal Record of Environmental Change // PALAIOS. 1996. V. 11. № 4. P. 376-388.

123. Meyen S. V. Permian conifers of the West Angaraland and new puzzles in the coniferalean phylogeny // Palaeobot. 1976. V. 25. P. 298-313.

124. Meyen S. V. Some True and Alleged Permo-triassic Conifers of Siberia and the Russian Platform and Their Alliance //Palaeobot. 1981. V. 28/29. P. 161-176.

125. Meyen S. V The carboniferous and Permian floras of Angaraland: (a synthesis) // Biological Memoirs. 1982. V. 7. № 1. P. 1-109.

126. Meyen S. V. Fundamentals of paleobotany. L.-N. Y.: Chapman and Hall, 1987. 432 p.

127. Meyer J. Plant galls and gall inducers. Berlin: Borntraeger, 1987. 201 p.

128. NafiM., Wenchen X., NingZ. Late Permian (Changhsingian) conodont biozonation and the basal boundary, Ganxi section, western Hubei Province, south China // Revue Canadienne des Sciences de la Terre. 2006. V. 43. P. 121-133.

129. Naugolnykh S.V. A new peltaspermaceous pteridosperm from the Upper Permian of the Russian Platform // Palaeobot. 2001 a. V. 50. P. 189-205.

130. Naugolnykh S. V. Paleobotany of the Upper Carboniferous/Lower Permian of the Southern Urals. Part 3. Generative organs of gymnosperms // Permophiles. 2001b. № 39. P. 19-23.

131. Naugolnykh S.V. Foliar seed-bearing organs of Paleozoic ginkgophytes and the early evolution of the Ginkgoales // Paleontol. J. 2007. V. 41. № 8. P. 815-859.

132. Needham J.G., Frost S.W., Tothill B.H. Leaf-mining insects. Baltimore: Williams & Wilkins, 1928. 283 p.

133. Nico II R.S., Metcalfe I., Cheng-Yuan W. New species of the conodont Genus Hindeodus and the conodont biostratigraphy of the Permian-Triassic boundary interval // Journal of Asian Earth Sciences. 2002. V. 20. № 6. P. 609-631.

134. Novokshonov KG., Sukacheva I.D., Aristov D.S. An Early Triassic Scorpionfly (Panorpida Mecoptera) of the Vologda Region //Paleontol. J. 2004. V. 38 №12. P. 214-215.

135. Oldham T.C.B. Flora of the Wcalden plant debris beds of England // Palaeontology. 1976. V. 19. P. 437-502.

136. Pole M. Early eocene dispersed cuticles and mangrove to rainforest vegetation at Strahan-Regatta Point, Tasmania // Palaeontologia Electrónica 2007. V. 10. № 3. P. 66.

137. Retallack G.J. Reconstructing Triassic vegetation of eastern Australasia: a newapproach for the biostratigraphy of Gondwanaland//Alcheringa. 1977. V. 1. P. 247-277.

138. Retallack G.J. A 300-million-year record of atmospheric carbon dioxide from fossil plant cuticles //Nature. 2001. V. 411. № 6835. P. 287-290.

139. Retallack G.J., Dilcher D.L. Reconstructions of selected seed ferns // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1988. V. 75. P. 1010-1057.

140. Roselt G., Schneider W. Cuticulae dispersae, ihre Merkmale, Nomenklatur und Klassifikation//Palaontol. Abh. 1969. V. l.P. 1—128.

141. Royer D.L. Stomatal density and stomatal index as indicators of paleoatmospheric C02concentration // Rev. Palaeobot. Palynol. 2001. V. 114. № 1-2. P. 1-28.

142. Shen G. Discovery of Autunia confería (Sternberg) Kerp on northern margin of Tarim Plate // Kexue Tongbao Foreign Language Edition = Chinese Science Bulletin. 1990. V. 35. P. 1097.

143. Schweitzer H.J. The land flora of the English and German Zechstein sequences // Geological Society, London, Special Publications. 1986. V. 22. № l.P. 31-54.

144. Shishkin M., Sennikov A. G., Novikov I., Ilyina N. Differentiation of tetrapod communities and some aspects of biotic events in the early triassic of Eastern Europe // Paleontol. J. 2006. V. 40. № l.P. 1-10.

145. Standard J.C., Angelí C.A. Raining lead around 250mya: a smoking gun for an Australian impact origin of the Permian Extinction //ArXiv Physics e-prints. 2004. P. 1-9.

146. Taylor T.N., Granvogel-Stamm L. The ultrastructure of voltzialean pollen // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. V. 84. № 3-4. P. 281-303.

147. Tewari R., Agarwal A. Distinctive stomatal structure from dispersed leaf cuticle of Sindhudurg Formation, Ratnagiri District, Maharashtra, India // Current science. 2001. V. 81. № 12. P. 1638-1641.

148. Townrow J.A. The Peltaspermaceae, a pteridosperm family of Permian and Triassic age // ■ Palaeontology. 1960. V. 3. P. 333-361.

149. Townrow J.A. On Lepidopteris madagascariensis Carpentier (Peltaspermaceae) // Journal and Proceedings of the Royal Society of New South Wales. 1966. V. 98, Part 4. P. 203.

150. Uhl D. Typification of the fossil conifer Pseudovoltzia liebeana (Geinitz) Florin // Taxon.2004. V. 53. P. 185-186.

151. Uhl D., Kerp II. Variability of stomatal density and index in the Upper Permian conifer Ouadrocladus Mudler a taphonomical case study // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol.2005. V. 218. № 3-4. P. 205-215.

152. Visscher H., Brinkhuis H., Dilcher D.L., Elsik W.C. et al. The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse // PNAS. 1996. V. 93. № 5. P. 2155-2158.

153. Wagner F., Dilcher D.L., Visscher H. Stomatal frequency responses in hardwood-swamp vegetation from Florida during a 60-year continuous C02 increase // Am. J. Bot. 2005. V. 92. № 4. P. 690-695.

154. Wang Z.-Q. Past global floristic changes the Permian Great Eurasian Floral Interchange // Palaeontology. 1996. V. 39. № l.P. 189-217.

155. Wang Z.-O. Gigantonoclea: an enigmatic Permian plant from North China // Palaeontology. 1999. V. 42. № 2. P. 329-373.

156. Wemeburg R„ Steyer J.S., Bastien, Sommer G. et al. The Earliest tupilakosaurid amphibian with diplospondylous vertebrae from the Late Permian of Southern Fiance // Journal of Vertebrate Paleontology. 2007. V. 27. № 1. P. 26-30.

157. Woodward F.I., Bazzaz F.A. The Responses of Stomatal Density to C02 Partial Pressure // Journal of Experimental Botany. 1988. V. 39. Ns 209. P. 1771-1781.

158. Yang Z„ J. S., Yin H. The Permian Triassic boundary: the global stratotype scction and point (GSSP) // Episodes. 1995. V. 18. № 1,2. P. 49-53.

159. Yin II., Feng Q., Lai X., Baud A. et al. The protracted Pcrmo-Triassic crisis and multiepisode extinction around the Permian-Triassic boundary // Global and Planetary Change. 2007. V. 55. № 1-3. P. 1-20.

160. Yin H., Tong J. Multidisciplinary high-resolution correlation of the Permian-Triassic boundary//Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 1998. V. 143. № 4. P. 199-212.

161. Yin H., Zhang K., Jinnan T., Zunvi Y. et al. The global stratotype section and point (GSSP) of the Permian-Triassic boundary // Episodes. 2001. V. 24. № 2. P. 102-114.

Информация о работе

Карасев, Евгений Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 25.00.02

Диссертация

Смена палеофлористических комплексов в переходном стратиграфическом интервале на рубеже перми и триаса московской синеклизы - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Смена палеофлористических комплексов в переходном стратиграфическом интервале на рубеже перми и триаса московской синеклизы - тема автореферата по наукам о земле, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы