Позднеперская и триасовая ихтиофауна Европейской России (систематика, этапы развития, стратиграфическое значение)

Миних, Максим Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Позднеперская и триасовая ихтиофауна Европейской России (систематика, этапы развития, стратиграфическое значение)
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Позднеперская и триасовая ихтиофауна Европейской России (систематика, этапы развития, стратиграфическое значение)"

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ САРАТОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА им. Н. Г. Чернышевского

Ой

На правах рукописи

МЯНИХ Максим Георгиевич

ПОЗДНЕПЕРМСКАЯ И ТРИАСОВАЯ ИХТИОФАУНА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ (систематика, этапы развития, стратиграфическое значение)

Специальность 04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Саратов -1998

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте геологии Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук, профессор А.Н.Олейников

(ВСЕГЕИ, г.Санкт-Петербург)

доктор биологических наук М.Ф.Ивахненко (ПИН РАН, г.Москва)

доктор геолого-минералогических наук А.К.Замарёнов

(НВ НИИГГ, г.Саратов)

Ведущая организация: Казанский государственный университет

Защита состоится 5 июня 1998 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 063.74.07 в Саратовском государственном университете им.Н.Г.Чернышевского в 53 аудитории 1-го учебного корпуса по адресу: 410601, г.Саратов, ул. Астраханская, 83.

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в Научной библиотеке Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского.

Диссертация в виде научного доклада разослана " " 1998 г.

Учёный секретарь диссертационного Совета, доктор геолого-минералогических наук Г.В.Кулёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение позднепермской и триасовой ихтиофауны является частью палеонтологического фундамента, необходимого для реконструкции геологической истории и развития жизни на рубеже палеозоя и мезозоя - одном из критических в истории биоты. Практические аспекты разрабатываемых проблем связаны с использованием ихтиофауны перми и триаса Европейской России в решении ряда прикладных задач геологии. Рыбы, являясь существенным элементом водной палеобиоты, до недавних пор были одной из наименее изученных групп ископаемых организмов в регионе и мало использовались в стратиграфии. Вместе с тем, ископаемая ихтиофауна обладает в этом плане значительным потенциалом, поскольку скелеты рыб и особенно их мелкоразмерньге остатки (ихтиолиты) довольно часто встречаются в породах различного генезиса - от морских до континентальных.

Цель работы - обобщение исследований ихтиофауны поздней перми и триаса Европейской России, уточнение её таксономического состава и выяснение этапности развития - как основы стратиграфического расчленения и корреляции разрезов.

Защищаемые положения и научная новизна. На защиту выносятся:

1. Уточнённая система позднепермских и триасовых рыб Европейской России с выделением около 30 новых таксонов от подвидового до отрядного уровня.

Система ископаемых рыб перми и триаса существенно уточнена выделением нового отряда лучепёрых Euiynotoidiformes Min. et A.Min. в составе типового семейства и 5 родов, из которых раннетатарский род Kichkassia с видом К. furkae установлен автором. Из лучепёрых также описаны: среди элонихтииформ в семействе гонатоидид - род Toyemia с вятским видом Т. tverdochlebovi, из высокотелых платисомиформ - новые казанские виды известного рода Platysomus - Р. sotoduchi и Р. bashkirus, уфимский вид - Р. solikamskensis, новый казанско-раннетатарский род Kargalichthys с видами - К. efremovi и К. pritokensis, новый род Ufalepis с уфимским видом U. magnifikus; среди дискордихтииформ - новый род Mutovinia с позднетатарским видом М. Stella. Среди мясисталопастных в составе двоякодышащих впервые открыт и описан в перми России татарский вид Gnathorhiza tatanca, а также семь новых триасовых таксонов того же рода Gnathorhiza и пять - рода Ceratodus (из них вид С. donensis описан в соавторстве с Э.И.Воробьёвой).

2. Этапность развития ихтиофауны в течении поздней перми и триаса, являющаяся основой ихтиофаунистического обоснования региональных и местных стратиграфических схем верхней перми и триаса Европейской России.

Впервые для выявления этапности развития ихтиофауны в течении поздней перми и триаса предложено использовать эволюцию наиболее характерных и лучше изученных семейств рыб: для уфимского, казанского и ран нетатарского интервала - ялатисомид, для позднетатарского - гонатоидид, для ветлужского времени раннетриасовой эпохи - лепидосиренид, а с яренского времени до конца среднего триаса - цератодонтид. Для большей детализации эволюции позднепермских и триасовых рыб региона крупные этапы разделены на подэтапы: уфимский, казанский, раннетатарский, северодвинский и вятский -

для позднепермской эпохи и ранневетлужский, березниковский, раннеяренский, позднеяренский и среднетриасовый - для триасового периода.

При ихтиофаунистическом обосновании региональных стратиграфических подразделений верхней перми и триаса использован весь состав ископаемой ихтиофауны, включая акуловых, цельноголовых, мясистолопастных и лучеперых рыб. Впервые в составе позднепермской и триасовой ихтиофауны выявлено 4 суперихтиокомплекса, отражающих этапность развития ископаемых рыб на рубеже палеозоя и мезозоя. Верхнепермскому интервалу разреза отвечают платисомусовый и тойемиевый, а триасовой части - гнаторизовый и цератодовый суперихтиокомплексы. Первый из них включает уфимский, казанский и раннетатарский, а второй - северодвинский и вятский ихтиокомллексы. Гнаторизовый суперихтиокомплекс представлен одним ветлужским ихтиокомплексом, а цератодовый рассматривается в составе яренского и среднетриасового ихтиокомплексов. Каждый из них (кроме раннетатарского) включает по две-три разновозрастные группировки ископаемых рыб, позволяющие детализировать разрез до подгоризонта.

3. Унификация стратиграфических схем триаса для регионов Московской и Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы, юго-востока Воронежской антеклизы и Южного Приуралья с выделением ряда региональных и местных стратонов.

Впервые в нижнем триасе Московской и Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы, юго-востока Воронежской антеклизы и Южного Приуралья выделены новые яренский надгоризонт и усть-мыльский горизонт (последний в соавторстве с И.В.Новиковым и В.Р.Лозовским) по присутствию в одновозрастных разнофациальных разрезах региона характерных двоякодышащих рыб.

Впервые в региональной стратиграфической схеме триаса Мезенской синеклизы выделены по комплексу палеонтологических и палеомапштных данных новые местные подразделения: в Яренской впадине - красноборская и вашкинская свиты ветлужского возраста, лопатннская и гамская свиты, объединённые автором в яренскую серию; в Сафоновском прогибе -чучепальская, ларкинская и пижмомезенская свиты ветлужского возраста. Разработанная автором схема триаса вошла в состав Унифицированной схемы для Московской и Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы и юго-востока Воронежской антеклизы.

4. Общая тафономическая классификация местонахождений ихтиофауны и выделение в составе ископаемых рыб триаса ряда таксонов, рассматриваемых в качестве аналогов современных проходных форм, по которым возможна корреляция разнофациальных отложений, включая морские и континентальные.

Впервые разработана тафономическая классификация местонахождений ископаемых рыб с выделением бассейнового и континентального рядов обстановок захоронений ископаемых рыб. В басейновом ряду охарактеризованы семь тафономических типов - обстановок захоронения рыб: а) относительно глубоководный, б) среднего шельфа, в) мелководного шельфа, г) баров и береговых валов, д) мутьевых потоков на мелком н среднем шельфе, е) турбидитоподобных гравититов, ж) субаквальных частей дельт и подводных течений. Для континентального ряда

описаны три тафономических типа: а) субаэральной дельты, б) русловой и в) пойменных озёр и стариц.

Впервые предложено рассматривать в качестве аналогов современных проходных рыб ископаемые двоякодышащие родов Gnathorhiza и Ceratodus, гибодонтные акулы родов Hybodus и Lissodus и лучепёрых рода Saurichthys, встречающихся как в морских, так и в континентальных разрезах триаса мира. Показано, что такие хорошо изученные дипнои, как Gnathorhiza triassica baskunchakensis Mia, Gn. bogdensis Min., Ceratodus multicristatus Vorob., C. jechartiensis Min., С. donensis Vorob. et Min. и некоторые другие, позволяют сопоставлять разнофациальные (морские и континентальные) отложения позднеоленёкского (яренского) возраста в пределах Московской и Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы, юго-восточной части Воронежской антеклизы, Южного Приурапья и северо-западной части Прикаспийской впадины.

Теоретическое н практическое значение. В теоретическом плане проведённые исследования ископаемой ихтиофауны верхней перми и триаса расширяют познание водной биоты позднего палеозоя и раннего мезозоя Европейской России; уточняют положение в системе рыб и рыбообразных ряда известных позднепермских лучепёрых и двоякодышащих и установленных автором порядка 30 новых таксонов от подвидового до отрядного уровня. Выявленная этапность развития ихтиофауны поздней перми и триаса имеет большое значение для выяснения эволюции животного мира и геологической истории Земли на рубеже палеозоя и мезозоя - одном из критических в истории биоты, а также определяет значение остатков рыб для стратиграфического расчленения и корреляции разрезов верхней перми и триаса Европейской России.

Практическое значение выполненных исследований определяется, прежде всего, использованием выявленных закономерностей в развитии ихтиофауны для разработки и усовершенствования унифицированной стратиграфической схемы триаса большей части Восточно-Европейской платформы, а также для ихтиофаунистического обоснования всех выделяемых стратиграфических подразделений верхней перми Европейской России. Определённое практическое значение имеет и возможность проведения корреляции разнофациальных толщ по присутствию в морских и континентальных разрезах триаса мира остатков двоякодышащих, некоторых акуловых и лучепёрых рыб - экологических аналогов современных проходных. По некоторым видам триасовых двоякодышащих подобная корреляции разнофациальных толщ Европейской России реализована выделением региональных фёдоровского и гамского горизонтов в составе яренского надгоризонта, отвечающих верхнеоленёкскому подьярусу нижнего триаса.

Предложенные автором новые местные и региональные подразделения использованы при создании унифицированных стратиграфических схем верхней перми и триаса Восточно-Европейской платформы и Урала, утвержденных РМСК (1992) и МСК (1982,1988). С участием автора составлены и опубликованы Государственная геологическая карта СССР (Мезень) масштаба 1:1000000(1991) и карта мощности осадочного чехла ВосточноЕвропейской платформы (мезозой) в масштабе 1:500000 (1989).

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались автором на сессиях Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 1974, 1994, 1997); на Всесоюзных научных семинарах по методам тафономических исследований (Саратов,1986,1989); на Межведомственных стратиграфических совещаниях по уточнению унифицированных стратиграфических схем верхней перми и триаса Восточно-Европейской платформы и Урала (Саратов, 1979; Ленинград, 1985; Свердловск, 1988); на конференции, посвященной памяти С.В.Мейена (Москва, 1988); на XI Всесоюзной геологической конференции Коми АССР (Сыктывкар, 1988); на секции верхней перми и триаса РМСК по центру и югу Русской платформы (Саратов, 1972,1991 и 1995); на Межведомственном совещании по палеонтологии и стратиграфии континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии (Москва, 1995); на Всероссийской научной конференции "Проблемы изучения биосферы" (Саратов, 1996); на международной научной конференции "Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской плиты" (Саратов, 1998). Кроме того, автор выступал с докладами на Международном геологическом конгрессе "Пермская система Земного шара" (Россия, Пермь, 1991); на Международных научных коллоквиумах и симпозиумах по ихтиофауне (Москва, 1972; Эстония, Таллинн, 1987, 1991; Германия, Гёттинген, 1993).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы автором в одной личной (Триасовые двоякодышащие рыбы востока Европейской части СССР, 1977) и в 10 коллективных монографиях (главы "Рыбы" в книгах "Стратотипический разрез баскунчакской серии нижнего триаса горы Большое Богдо", 1972; "Стратиграфия СССР. Триасовая система", 1973; "Опорный разрез татарского яруса р.Сухоны" 1981; "Биостратиграфия континентального триаса Южного Приуралья", 1995; "Стратотилы и опорные разрезы верхней Перми Поволжья и Прикамья", 1996, а также ихтиофаунистические разделы в книгах: "Стратиграфическое и палеогеографическое значение верхнепермских и триасовых позвоночных Восточно-Европейской платформы и Приуралья", 1979; "Объяснительная записка к региональным стратиграфическим схемам триасовых отложений Восточно-Европейской платформы" в "Решениях МСК по триасу Восточно-Европейской платформы", 1982; "Проект унифицированной схемы триаса..." и "Расчленение триасовых отложений Восточно-Европейской платформы по ихтиофауне" в кн. "Триасовые отложения ВосточноЕвропейской платформы", 1985; раздел "Триасовые отложения Московской, Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы и Предуральского прогиба" в книге "Триасовые континентальные отложения России", в печати). Кроме того, по теме диссертации опубликовано и сдано в печать лично и в соавторстве более 60 статей в научных журналах и сборниках как у нас в России, так и в США, Германии, Франции и Эстонии.

Объём работы. Диссертация основана на всех вышеперечисленных публикациях, общим объёмом более 40 печатных листов, в которых отражены основные защищаемые положения.

Исходные материалы и личный в клал автора. В работе использован большой геологический и палеонтологический материал, полученный автором за тридцать лет полевых и камеральных исследований в составе

экспедиций НИИ Геологии СГУ от Прикаспия на юге до полуострова Канин на севере Европейской России. Значительная часть собранных материалов передана автору для изучения его коллегами по институту: В.Г.Очевым, В.АГаряиновым, С.П.Рыковым, В.А.Ефремовым, Г.И.Твердохлебовой и В.П.Твердохлебовым, а также геологами из других организаций: Г.И.Бломом, Т.Е.Горбаткиной, Н.К.Есауловой, М.Ф.Ивахненко, Л.Д.Кипарисовой, Ю.Л.Киснерюсом, В.Котляр, Д.А.Кухтиновым, Е.П.Карноушенко, В.Р.Лозовским, Е.В.Мовшовичем, В.А.Молиным, В.И.Розановым, Н.И.Строком и П.К.Чудиновым. Всем перечисленным лицам автор выражает свою благодарность.

Основу коллекции составляет материал из опорных и стратотипических разрезов верхней Перми и из типовых разрезов триаса Европейской России. Всего в работе использованы материалы из более 300 местонахождений, из которых около 40 открыты автором.

Кроме собственных материалов изучены коллекции, хранящиеся в ЦНИГР Музее и в Горном институте г.Санкт-Петербурга, в музеях кафедр исторической геологии и палеонтологии Санкт-Петербургского университета, в Геологическом музее им.Павловых и Палеонтологическом музее ПИН РАН в г.Москве, в музее геологического факультета Казанского университета, в Казанском краеведческом музее, в геологическом музее Пермского университета. Автор также ознакомился с некоторыми коллекционными материалами по пермским и триасовым рыбам Европы, Азии, Африки и Северной Америки в музеях Палеонтологического института при Гйттингенском университете в Германии и в Национальном Музее естественной истории в Париже.

В работе использовались данные по сопутствующим органическим остаткам, предоставленные автору : по наземным позвоночным В.Г.Очевым, М.А.Шишкиным, М.Ф.Ивахненхо, Н.Н.Каландадзе,

И.ВНовиковым и А.Г.Сенниковым; по конхостракам - В.А.Молиным и А.Ю.Лопато; по остракодам - А.Э.Калис, Д.А.Кухтиновым, Е.М. Мишиной, И.И.Молостовской и Н.Н.Старожиловой; по листовой флоре А.В.Гоманьковым, И.А.Добрускиной, Н.К.Есауловой и С.В.Мейеном; по палинокомплексам - ИС.Макаровой и Г.М.Романовской, по двустворчатым и брюхоногим моллюскам - АК.Гусевым и Г.В.Кулёвой; по харовым водорослям- Ф.Ю.Киселевским. В работе также использованы данные палеомагнитного анализа, полученные Э.А.Молостовским и Б.В.Буровым.

В процессе выполнения исследований автор пользовался консультациями ведущих отечественных палеоихтиологов - профессора Д.В. Обручева, члена-корреспондента РАН Э.И.Воробьевой, кандидата геолого-минералогических наук А.А.Казанцевой-Селезнёвой, а также зарубежных коллег - докторов Б.Шеффера, Э.Олсона, Г.Джонсона и Г.Шульца из США, профессора Ж.-П.Лемана и доктора С.Поплин из Франции (Национальный музей естественной истории). Ряд научных проблем по стратиграфической корреляции и палеогеографии перми и триаса Европы автор обсуждал с профессором Ж.Брутеном из Парижского университета им. Пьера и Марии Кюри во Франции, с доктором Ж.Паулем из Гёттингенского университета в Германии и с доктором Т.Перитом из Варшавского геологического института. Автор благодарен всем отечественным и зарубежным коллегам за

ценные консультации и презентованные научные публикации, сыгравших важную роль при выполнении исследований.

Настоящая работа оказалась завершенной благодаря постоянной помощи и поддержке, оказанных автору профессорами В.Г.Очевым, В.Р.Лозовским, Э.А.Молостовским, доктором Г.В.Кулёвой и кандидатом геолого-минералогических наук А.В.Миних. Всем названным лицам автор выражает свою глубочайшую признательность.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства общего и специального образования Российской Федерации (гранты 1996 и 1998 гг.)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ИХТИОФАУНЫ

1.1. История изучения позднепермской ихтиофауны. Первые упоминания и описания остатков ихтиофауны из пермских медистых песчаников Приурапья связаны с именами Фишера фон Вальдгейма (Fischer de WaJdheim, 1829-1851), И.Лисенко (1854) и Д.Планера (1854). Наиболее значительным в 19-м веке по охвату палеонтологического материала России стал фундаментальный труд Э.Эйхвальда (1860) "Lethaea Rossica", где был ревизован систематический состав известных и описаны новые таксоны пермских рыб России. В конце прошлого века А_В.Нечаев (1894) издал крупную монографию, где в числе других ископаемых были переописаны известные и выделены новые виды пермских рыб. В начале 20-го века вышла работа Б.П.Кротова (1904) "Рыбы пермских отложений России". В ней, помимо нового цельноскелетного материала, впервые были описаны фрагментарные остатки (ихтиолиты) лучепёрых и эласмобранхий, дана первая схема вертикального распространения пермских ископаемых рыб Европейской России. Заметный след в изучении пермской ихтиофауны * оставили труды А.В.Хабакова (1924-1939). Ему принадлежит авторство ряда новых таксонов, описанных по цельноскелетно му и фрагментарному материалу, включая чешуи лучепёрых и плавниковый шип акулы. В 1939 году А.В.Хабаковым была дана сводка по известным на то время пермским рыбам России.

В последующие годы публиковались работы Л.С.Берга (1940), М.Г.Солодухо (1951), Н.М.Шомысова (1954), Л.С.Гликмана (1980) и Р.А.Мертинене (1983) с описанием единичных остатков некоторых лучеперых и акуловых из казанских и татарских отложений ВосточноЕвропейской платформы.

В 70-х годах к поискам и изучению позднепермских ископаемых рыб Европейской России приступил автор (Миних, 1979, 1981, 1986, 1990,1992 и др.). Была собрана представительная коллекция остатков рыб из известных и вновь открытых местонахождений. Впервые на территории Европы автором (Миних, 1989) были открыты и описаны остатки позднепермских двоякодышащих рыб. Основное внимание уделялось изучению цельноскелетных материалов, дающих единственно надёжную основу для построения естественной системы таксономической иерархии ископаемой ихтиофауны и проведения сравнительно-морфологического анализа

ихтиолитов, часто встречающихся в разрезах. Такой материал хорошей сохранности с надёжной географической и геологической привязкой появился лишь в середине 80-х годов в результате открытия и раскопок богатых костеносных пластов в аманакской свите раннетатарского возраста у с.Кичкасс -в стенке одной из брошенных шахт из группы Каргалинских медных рудников в Оренбургской области, в Ключевском овраге Татарии и в ряде других пунктов.

В процессе изучения позднепермских рыб автором были ревизованы старые коллекции, выделены и описаны новые таксоны от видового до отрядного уровня, освещена этапность эволюционного развития ихтиофауны (Миних, 1995, 1997), что позволяет шире использовать остатки рыб в стратиграфии верхнего отдела пермской системы.

В эти же годы исследованием акуловых и лучепёрых стала заниматься А.В.Миних (1975, 1979, 1981, 1986, 1989, 1990 и др.). Первоначально ею были рассмотрены позднепермские акуловые, а затем некоторые лучепёрые рыбы, из которых было выделено около 20 новых таксонов и проведён анализ их распространения в казанском и татарском ярусах Европейской России.

Со второй половины 80-х годов к работам по изучению позднепермской ихтиофауны присоединился Д.Н.Есин, который первое время работал с нами в тесном контакте. Д.КЕсин (1989, 1990, 1991, 1993 и др.) творчески развил разрабатываемую автором методику изучения чешуйных ихтиолитов и предложил (Есин, 1995) вариант зонального деления по ним казанских и татарских отложений. В дальнейшем Д.Н.Есин (Есин, Машин, 1996) отступил от своего зонального деления и предложил использовать для уфимского, казанского и татарского ярусов комплексы и субкомплексы ихтиолитов, названных по руководящим видовым таксонам различных палеонискоидных рыб. В частности, первый ихтиокомплекс с индекс-родом Platysoraus включал четыре субкомплекса: Acropholis silantievi, Kazanichthys golyusheimensis, Kazanichthys viatkensis и Amblypterina costata. В составе второго комплекса с родом Toyemia выделялись три субкомплекса: Amblypterina pectinata, Amblypterina grandicostata и Mutovinia Stella. Проведённые Д.КЕсиным исследования ихтиолитного материала из опорных и типовых разрезов страторегиона верхней перми послужили катализатором более углублённого изучения всего состава позднепермских рыб Европейской России.

В последние годы к исследованиям и описаниям новых таксонов уфимских и казанских чешуйных ихтиолитов приступили молодые ученые из СГУ - ДНЯнхевич (1993, 1995, 1996, 1997, 1998) и из МГУ - В.Л.Машин (Есин, Машин, 1996).

Достигнутые результаты в исследовании ихтиофауны перми, равно как и триаса, составляют основу настоящего доклада и рассматриваются в соответствующих главах.

1.2. История изучения триасовой ихтиофауны. Первые сведения по триасовой ихтиофауне Европейской России получены И.Б.Ауэрбахом, который в пятидесятых годах прошлого века детально изучил разрез горы Большое Богдо в Прикаспии. Из богдинских морских напластований им были описаны остатки в виде зубов и чешуи акуловых и лучепёрых рыб, позволивших сопоставить вмещающие отложения с раковинным известняком Германского среднего триаса. Лишь с открытием цератитов в аммонитовой

фауне богдинских известняков В.Мойсисовичу (1882) удалось сопоставить эту часть разреза с камлильскими слоями Альпийского нижнего триаса.

В дальнейшем остатки двоякодышащих рыб ("Сегаи^иэ wetlugensls" -Никитин, 1883) привлекались для обоснования триасового возраста верхней части "яруса пёстрых мергелей". Позже Н.Н.Яковлев (1916-а, -б) пересмотрел материалы С.Н.Никитина и отнёс ветлужские зубные пластинки дипной к известной из нижней перми Северной Америки ОгаНюйига риБ3111а Соре. Первые цератодонтиды из богдинской свиты баскунчакского "яруса" (ныне горизонта) нижнего триаса горы Большое Богдо были описаны А.В.Хабаковым (1932). Кроме зубной пластинки нового вида двоякодышащих - СегаюЛиз Гасейёепз СЬаЬ., из богдинских известняков был определён крупный зуб рыбы СегаЮс!^ ех дг. каир1 Аё., известной в раковинном известняке Германии.

Затем наступил довольно продолжительный период накопления материала по триасовым рыбам Европейской России, завершившийся совместной работой Э.И.Воробьёвой и автора (Воробьева, Миних, 1968) с изложением методики биометрического изучения зубных пластинок цератодонтид и описанием новых видов триасовых двоякодышащих. В дальнейшем автор развил биометрическую методику изучения зубных пластин двоякодышащих с использованием ЭВМ для расчёта ряда статистических коэффициентов корреляции, сходства и различия выборок и дал описания новых таксонов триасовых цератодов и гнаториз Европейской России (Миних, 1976, 1977). Использованию остатков двоякодышащих в стратиграфии триаса посвящен ряд работ автора (Миних, 1969, 1973, 1974, 1975,1985, 1994).

Несколько позже к исследованию триасовых рыб Европейской России приступила А.В.Миних, которая изучала коллекцию триасовых гибодонтиформных акул (А. Миних, 1975), а затем и черепные материалы по хрящёвым ганоидам - заурихтиидам (А.Миних, 1979, 1981, 1982 и др.). Недавно ею описаны (А.Миних, 1996 и др.) ихтиодорулиты, головные шипы и зубы ряда новых родов и видов акул из нижне- и среднетриасовых отложений Восточно-Европейской платформы.

Стратиграфическому и палеогеографическому значению изученных групп триасовых рыб были посвящены несколько совместных работ автора и А.В.Миних(1981, 1987, 1990,1994, 1995,1996 и др.).

В тот же период из раннетриасовых лучепёрых Европейской России, помимо заурихтиид, стал известен представитель типичных триасовых перлеиднд В1ото1ер№ уег^егшз Зе1езпеуа (Селезнёва, Лозовский, 1986) из вохминского горизонта бассейна р.Вятки.

Тафономическим аспектам исследования остатков рыб был посвящен ряд работ автора (Миних, 1992-а, 1992-6; Миних, А.Миних, 1992,1993 и др.).

Выявленные автором закономерности в распределении остатков триасовых рыб по разрезу послужили основой для дальнейшей детализации Унифицированной стратиграфической схемы триаса Восточно-Европейской платформы (Решения МСК, 1982; Бюллетень РМСК, 1992,1993).

Таким образом, исследование позднепермской и триасовой ихтиофауны Европейской России с середины прошлого века по настоящее время привели к открытию и описанию значительного числа таксонов разнообразных

1П

акуловых, двоякодышащих и лучепёрых рыб. Назрела необходимость обобщения накопленных материалов и более широкого использования ископаемой ихтиофауны в стратиграфических целях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал. В основу исследования положены полноскелетные и фрагментарные остатки позднепермских и триасовых акуловых, цельноголовых, двоякодышащих и лучепёрых рыб, собранных в лаборатории ископаемых позвоночных НИИ Геологии СГУ. Автором были изучены старые коллекции ископаемых рыб из основных палеонтологических собраний в музеях Москвы, Санкт-Петербурга, Казани и Перми. Кроме того, автор проводил раскопки и осуществлял сборы каменного материала по рыбам перми и триаса всей Европейской России и ряда смежных регионов. Всего в распоряжении автора имеется около двухсот цельноскелетных и крупнофрагментарных остатков лучепёрых, несколько сотен зубных пластинок двоякодышащих, несколько тысяч чешуйных ихтиолитов, найденных в разрезах поздней перми, раннего и среднего триаса из более 300 местонахождений на территории Европейской России (рис. 1).

Акуловые (подкласс Elasmobranchii) представлены в ископаемом состоянии чаще всего изолированными зубами, мелкими кожными зубчиками, отдельными плавниковыми шипами. Более редки - головные шипы и копролиты. К числу уникальных относятся находки крупных фрагментов тела с черепными структурами и кожными покровами, обнаруженные, к примеру, в медистых песчаниках местонахождения Кичкасс в Оренбуржье и черепных структур Xenosinechodus egloni Glückman (Гликман, 1980) из песчаной линзы в местонахождении Ишеево в Татарстане.

Плавниковые шипы (иначе - ихтиодорулиты) являются весьма специфическими скелетными элементами акул для поддержки плавников и защиты, обладают видовыми и родовыми признаками. У ихтиодорулитов акул-гибодонтид - это характер поперечного сечения, особенности скульптуры на боковых сторонах шипа, количество и особенности расположения зубчиков с тыльной стороны шипа, форма и величина пульпарной полости (А.Миних, 1975).

Кожные зубы акул в ископаемом состоянии сохраняются хорошо, их находки достаточно часты, но до недавнего времени на них обращали очень мало внимания (Reit, 1978). Возможно, что некоторые кожные образования ископаемых акул (шагрень) иногда описывались под видом зубовидных конодонтов. Обычно эти зубы очень мелки (размером до 1,0 мм в длину, реже больше), имеют весьма своеобразную форму а виде бугорка (бляшки) или удлиненного зубца и базальной пластинки (платформы). Сам кожный зуб всегда расположен наклонно назад к базальной пластинке и по этому признаку можно определить его прижизненную ориентировку на теле рыбы.

Двоякодышащие рыбы (Dipnoi) в ископаемом состоянии обычно представлены хорошо сохраняющимися челюстными зубными пластинками, реже вомерными зубами. К разряду уникальных можно отнести находки

черепов или целых скелетов с плавниками как, например, находка верхнетриасового Asiatoceratodus sharovi Vorab. (Воробьёва, 1967) из урочища Мадыген в Южной Фергане или крупного фрагмента черепа с челюстями раннетриасовой Gnathorhiza triassica Minich из местонахождения Спасское-1 на р.Вохме (Миних и др., в печати). До недавнего времени нигде в мире в позднепермских отложениях каких-либо следов жизнедеятельности и остатков дипной известно не было. Лишь недавно в местонахождении Новогородецкое в Оренбуржье в низах кутулукской свиты (вятский горизонт) были найдены зубные пластинки гнаториз - Gnathorhiza talarica Minich (Миних, 1989). На нескольких стратиграфических уровнях в казанских и татарских отложениях в Оренбуржье автор обнаружил горизонты со следами жизнедеятельности двоякодышащих рыб в виде слепков характерной колбообразной формы дыхательных нор, аналогичных североамериканским из нижней перми. К сожалению, в них не встречено каких-либо скелетных остатков рыб. Норы, видимо, были покинуты рыбами после прекращения неблагоприятного периода в режиме водоема.

2.2. Методика изучения остатков ископаемых рыб. В основу системы классификации ископаемых рыб положены разработки отечественных палеоихтиологов Л.С.Берга, А.А.Казанцевой и Д.В.Обручева (1964), А.А.Казанцевой-Селезневой (1977, 1981) и автора (Миних, 1991, 1992 и др.) по палеонискоидным рыбам, Э.КВоробьевой, Д.В.Обручева (1964) и автора (Воробьева, Миних, 1968; Миних, 1977) по двоякодышащим. Исследования и последующие определения таксономической принадлежности

цельноскелетных остатков рыб проводились по известной методике детального сравнительно-морфологического анализа, подробно изложенной в "Основах палеонтологии" (1964) применительно к каждой таксономической фупле рыб ранга выше родового. Более детальные определения и сопоставления каменного материала проводились тем же методом с использованием опубликованных монографических описаний соответствующих групп ископаемой ихтиофауны (Aldinger, 1937, 1939; Lehman, 1952, 1953, 1956 и др,; Stensio, 1921, 1925, 1932; Nielsen, 1949, 1952; Schaeffer, 1967,1973; Beltan, 1968 и др.; Gardiner, 1967 и др.; Traquair, 1914 и др.; Piveteau, 1930,1934,1944-1945 и ряд других).

Для уточнения некоторых морфологических особенностей скелетных элементов триасовых двоякодышащих рыб автором проводилось прямое сопоставление каменного материала из Европейской России с музейными образцами дипной из триаса Западно-Европейского (Германского) бассейна в Институте палеонтологии Гётпшгенского университета в Германии.

Методика изучения зубных пластинок дипной с применением биометрии была разработана автором совместно с Э.И.Воробьевой (Воробьёва, Миних, 1968) и получила дальнейшее развитие с использованием ЭВМ (Миних, 1977). Она предусматривает, помимо описания размеров и формы зубных пластинок, применение биометрического и статистического анализа разнообразных качественных и количественных признаков. Статистически значимые (по расчёту с использованием коэффициентов сходства и различия) морфологические признаки обычно представляют собой таксономически важные; среди них - число гребней на нижних и верхних

\п

челюстных пластинках, углы расхождения гребней, соотношения размеров пластинок.

Наиболее многочисленны в осадочных комплексах поздней перми и триаса Европейской России чешуйные ихтиолнгы лучеперых, среди которых преобладают остатки палеонискоидных рыб. Их морфологические особенности достаточно разнообразны, некоторые признаки имеют таксономическую основу. К числу основных признаков отнесены форма чешуй, их орнамент, характер сочленения. В силу массовости и обычно хорошей сохранности чешуи рыб, как показывает практика, имеют определённое стратиграфическое значение.

В то же время, таксономические определения рыб только по изолированным ихтиолитам, в принципе, может приводить к ошибкам, чему есть немало примеров. Надёжность определений ихтиолитных остатков значительно повышается применением методов сравнительно-морфологического анализа с использованием типового цельноскелетного материала. Без такого сравнения все таксономические определения, основанные на слабо изученных фрагментарных и изолированных остатках рыб, а именно такими обычно выступают чешуйные ихтиолиты, могут рассматриваться лишь в качестве предварительных.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЗДНЕПЕРМСКОЙ И ТРИАСОВОЙ ИХТИОФАУНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

В основу систематики ископаемых рыб поздней перми и триаса Европейской России положена система, принятая в "Основах палеонтологии" (1964), с изменениями и дополнениями A.A.Казанцевой-Селезневой (1981) и автора (Миних, 1977; Миних, А.Миних, 1992).

Исследованные рыбы принадлежат двум классам: Chondrichthyes (хрящевые) и Osteichthyes (костные). В составе хрящевых различаются подклассы: акуловые (Elasmobranchii) и цельноголовые (Holocephali). В отличие от принятой в "Основах..." системы (Гликман, 1964) автор не делит акулы на два инфракласса "ортодонты" и "остеодонты" по типам зубной ткани. Справедливость подобного разделения достаточно спорна, поскольку имеются формы акул, совмещающие в строении своих зубов оба типа зубной ткани, что было чётко продемонстрировано гистологическим анализом Р.Мертинене (1982, 1983) при изучении зубов акуловых, в том числе -хтенакантид из сборов А.В.Миних в казанском ярусе бассейна р.Пинеги.

Среди позднепермских и триасовых акул на территории исследования присутствуют представители четырёх отрядов - Xenacanthiformes, Ctenacanthiformes, Hybodontiformes и, возможно, Carcharimformes.

Первые представлены ксенакантиформами с двумя семействами: Xenacanthidae Fritsch, 1889 с родом Anodontacanthus (Devis) Hussakof, 1911 (A. mthenonim Chabakov, 1928 - ихтиодорулит из нижнеказанского подъяруса на р.Пинеге) и Xenosynechodontidae Glückman, 1980 с родом Xenosynechodus Glückman, 1980 (X. egloni Glückman, 1980 - кости черепа, зубы и ихтиодорулит из нижнетатарского подъяруса в Ишеево).

Ко вторым отнесены кгенакантиформы сем. Ctenacanthidae Dean, 1909 рода Ctenacanthus Agassis, 1835 (Ct. volgensis A.Minich, 1996, Ct. rosanovi

A.Minich, 1998, Ct. kurgaensis A.Minich, 1998 и Ct. sp. - зубы из казанского яруса на Выми, Пинеге и Волге).

К гибодоитиформам отнесена весьма многочисленная группа с типовым семейством Hybodontidae Owen, 1846: род Wodmka Munster, 1843 (Wodnika sp.-ихтиодорулиты из вятского горизонта татарского яруса, Вязники), род Acrodus Agassiz, 1838 (A. dunkerí Aueibach, 1871 - зубы из богдинской свиты горы Бол.Богдо), род Hybodus Agassiz, 1837 из нижнего и среднего триаса (Н. spasskiensis A.Minich, 1985 - ихтиодорулиты; H. maximi AMinich, 1985 -плавниковые шипы; H. otschevi AMinich, 1985 - плавниковые и (АМиних, 1996) головные шипы; Н. karagatshkaensis A.Minich, 1985 - плавниковые шипы; Hybodontidae gen. ind. Берг, 1947, Hybodus plicatilis Agassiz: Ауэрбах, 1871-зуб; род Lissodus (Broom) Brough, 1935 из верхней перми и триаса (L. prykaspiensis AMinich, 1996 - изолированные зубы; L. aquilus A.Minich, 1996 -зубы; L. triaktis A.Minich, 1996 - изолированные зубы. L. bigibbus AMinich, 1995 - зубы) и род Donguzodus AMinich, 1996 (D. latus AMinich, 1996 - зубы; D. barchanensis A-Minich, 1996 - зубы; D. donatus AMinich, 1996 - зубы).

И, наконец, кархарины представлены скватишшиформами из сем. Dalatiidae Gill, 1892, куда условно отнесён триасовый род Lypbalkodus AMinich, 1996 (L. gladius A.Minich, 1996 - изолированные зубы из раннетриасовой липовской свиты на Донской Луке и из среднетриасовой донгузской свиты Южного Приуралья).

Пермские цельноголовые в регионе представлены брадиодонтами (отр. Bradyodontiformes) пяти семейств: сем. Petalodontidae Newberry et Worthen, 1866 с родом Janassa Munster, 1832 (Janassa bituminosa (Schlotheim), 1820 и J. kochi Nielsen, 1932 - зубы с р.Пинеги); сем. Menaspididae Obruschev, 1964 с родом Menaspis Ewald, 1848 (Menaspis diversispinus AMinich, 1996 - кожные щитки из Ишеево и Menaspis sp. - головные шипы с р.Пинеги); сем. Cochliodontidae Owen, 1887 с родом Psephodus (Psephodus sp. - зубы из Печищ); сем. Helicoprionidae Karpinskiy, 1911 с родом Erikodus Nielsen, 1952 (Erikodus groenlandicus (Nielsen), 1932 - симфизные зубы с р.Пинеги); сем. Psammodontidae Konink, 1878 с родом Psammodus Agassiz, 1838 (Psam/nodus sp. - зубы с р.Пинеги). Химеры представлены сем. Mynacanthidae Woodward, 1889 с двумя родами: родом Agkistracanthus Duffin et Furrer, 1981 (Agkistracanthus sp. - зубные пластинки с р.Пинеги) и родом Myriacanthus Agassiz; 1837 (Myriacanthus sp. - зубные пластинки из пачки "нижний мыльник" у с.Печищи на р.Волге).

В классе костных рыб - в позднепермских разрезах встречены представители двух подклассов: Sarcopteiygii - мясистолопастные и Actinopterygii - лучеперые. Первые включают два надотряда: Dipnoi -двоякодышащие и Crossopîerygii - кистеперые. Позднепермские и триасовые двоякодышащие представлены в регионе одним отрядом Ceratodontiformes с двумя подотрядами: Lepidosirenoidei с сем. Lepidosirenidae Bonaparte, 1841 и Ceratodontoidei с сем. Ceratodontidae Gill, 1872. К лепидосирелидам относится род Gnathorhiza Соре, 1883 (On. tatarica Minich, 1990 из позднепермского местонахождения Новогородецкое в Оренбургской обл. ; Gn. triassica Minich, 1977 с тремя подвидами - Gn. triassica triassica Minich, Gn. triassica beresnikiensis Minich и Gn. triassica baskunchakensis Minich; Gn. lozovski Minich, 1977; Gn. otschevi Minich, 1977 и Gn. bogdensis Minich, 1977 -

из нескольких десятков местонахождений в нижнем триасе Европейской России). Практически все гнаторизы представлены изолированными зубными пластинками, за исключением Gn. triassica Minich, у которой известен и череп (Миних и др., в печати).

Цератодонтиды представлены мезозойским родом Ceratodus Agassiz, 1838, известным в триасе со всех континентов. На территории Европейской России он довольно широко распространён, зафиксирован в десятках местонахождений нижнетриасового (яренского) и среднетриасового возраста. Род включает следующие видовые таксоны, описанные по изолированным зубным пластинкам: С. multicristatus Vorobyeva, 1968 (Миних, 1977) с двумя подвидами: С. multicristatus multicristatus Vorobyeva (Миних, 1977) и С. multicristatus lipovensis Minich, 1977; С. jechartiensis Minich, 1977; С. facetidens Chabakov, 1932; С. kaupi Agassiz, 1838 (Хабаков, 1932); С. donensis Vorobyeva et Minich, 1968; С. gracilis Vorobyeva, 1968; С. orenburgensis Minich, 1977; С. recticristatus Vorobyeva, 1968 и С. bukobaensis Minich, 1977.

Рыбы из подкласса Actinopteiygii (лучепёрые) присутствуют в разрезах поздней перми и триаса Европейской России в составе двух нал отрядов: Palaeonisci (палеониски) и Chondrostei (хрящевые ганоиды).

Представления о систематическом составе позднепермских и триасовых лучепёрых над отряда Palaeonisci в регионе долгое время базировались на описаниях В.Фишера (1838) и Э.Эйхвальда (1860) остатков рыб из отвалов медных рудников Приуралья. В более поздних работах Б.П.Кротова (1904), А.В.Хабакова (1927, 1939) и Л.С.Берга (1940) анализировался всё тот же материал по рыбам, в основном плохой сохранности и без точной геологической привязки, что резко снижало его научно-практическую ценность. Дополнительные находки и исследования цельноскелетного материала с тщательной препаровкой и реконструкцией костных структур черепов рыб из новых сборов позволило пересмотреть прежние взгляды на номенклатуру и систематику ряда известных групп рыб.

Наиболее существенная корректировка принятой в "Основах палеонтологии" системы произведена в отношении палеонисков в соответствии с разработками А.А.Казанцевой-Селезнёвой (1974, 1981) и нашими (Миних, А Миних, 1990). Так, в основу новой систематики палеонисков А.А.Казанцева-Селезнёва положила анализ костей щеки и жаберного аппарата, что позволило ей разделить прежний отряд Palaeomscifomies на три новых.

Из них первый отряд - собственно Palaeonisciformes Kazantseva, 1977, на исследуемой территории представлен семейством Palaeoniscidae Vogt, 1852 с одним родом Palaeoniscum Bleinville, 1818 и видом - Р. kasanense Geinitz et Vetter, 1880 (целый скелет из Печищ). Сюда же отнесён Д.Н.Есиным (1991) род Grigorichthis Esin, описанный по типовому экземпляру Г.И.Фишера (1842) -«Tetragonolepis» murchisoni Fischer из отвалов Ключевского рудника в Приуралье.

Второй отряд - Elonichthyiformes Kazantseva, 1977. Представлен в изучаемом регионе шестью семействами. Первое семейство - Eionichthydae Aldinger, 1937 с одним родом Elonichthys Giebel, 1848 и двумя видами, установленными по чешуям - Е. contortus Esin, 1995 и Е. insoiitus Yankevich, 1996. Семейство Acrolepididae Aldinger, 1937 объединяет род Acrolepis

Agassiz, 1833 с тремя видами A. macroderma Eichwald, I860 - тело рыбы; А. frequens Yankevich, 1996 и A. languescens Yankevich, 1996 - изолированные чешуи), новый род Palaeostrugia Esin, 199S с одним старым сборным видом -P. rhombifera (Eichwald) - фрагменты тела и изолированные чешуи (= Acrolepis rbombifera Eichwald: Eichwald, 1860; Ейхвальд, 1861; Нечаев, 1894; Кротов, 1904; Хабаков, 1924, 1939) и род Kasanilepis A-Minich, 1996 также с одним видом, выделенном по цсльноскелетному материалу - К. chupaevensis AMinich, 1996. Семейство Atheistoniidae Gardiner, 1945 включает один род Atherstonia Woodward, 1889 и вид A. razumovskia Cfaabakov, 1927, описанный по отпечатку рыбы в песчаной конкреции из Оренбуржья без точной географической и геологической привязки. Представители семейства Gonatodidae Gardiner, 1967 разделяются на два рода: род Toyemia Minich, 1990 с двумя видами (Т. tverdochlebovi Minich, 1990 - крупный фрагмент скелета с головой и Т. blumentalis A-Minich, 1995 - фрагменты тела и черепа) и род Usolía Yankevich, 1995 тоже с двумя видами (U. orsa Yankevich, 1995 и U. vicinus Yankevich, 1995, установленных по чешуйным кхтиолитам). Семейство Eigillidae Kazantseva, 1981, выделенное по материалам из Киндерлыкской мульды в Казахстане, в нашем регионе содержит единственный род Strelnia AMinich, 1995 с одним видом - S. certa AMinich, 1995, описанный по костям головы, плечевого пояса и чешуям (= Reüculolepis insólita Mashin et Esin, 1996 - изолированные чешуи). Семейство Varialepididae AMinich, 1990 в составе двух родов: первый - Variaíepis AMinich, 1990 объединяет наиболее хорошо изученные по достаточно полным скелетам и чешуйным ихтиолитам три вида: V. bergi A.Minich, 1990, V. oris Yankevich, 1996 и V. orientalis (Ag.)

- (Есин, 1995). В синонимику последнего вида входят. = Amblypterus orientalis Agassiz, 1833 - (Eichw., 1860); = Palaeoniscus tuberculatos Eichw., I860; = P. nanus Eichw., 1860; = P. tscheffkini Fischer, 1842; = P. costatus Eichw., 1860; = P. nov. sp. - Нечаев, 1894; = Amblypterus permensis Krotov, = Palaeoniscus lepidurus Ag., = P. kargalensis Krotov, = P. netschaevi Krotov (Кротов, 1904). Второй род

- Pteronisculus White, 1933 представлен пока ближе не определимым Pteronisculus sp. из рыбинского горизонта нижнего триаса.

Третий отряд - Cheirolepiformes Kazantseva, 1977 на востоке Европейской России включает три семейства. Семейству Karaunguriidae Kazantseva, 1977 принадлежит монотипный род Samarichthys A.Minich, 1990 (= Acroctenolepis Esin - Есин, Машин, 1996) с видом S. luxus A.Minich, 1990 (= Acroctenolepis nicolaevae Esin, 1996), установленном по скелету, крупным фрагментам тела и чешуям. В семейство Boreolepididae Aldinger, 1937 входит один род Boreolepis Aldinger, 1937 с двумя видами, установленными по изолированным чешуям: В. jenseni Aldinger, 1937 (Есин, 1995) и В. tataricus Esin, 1996 (Есин, Машин, 1996). Семейство Acropholidae Kazantseva, 1977 состоит из двух родов рыб; составляющие их виды выявлены в исследуемом регионе по чешуйным ихтиолитам. Первый род Acropholis Aldinger, 1937 вюпочаег три вида: A stensioei Aldinger, 1937 (= Acrolepis cf. murchisoni - Кротов, 1904; = Acrolepis krotovi Chabakob, 1926; =Acropholis stensioei Aldinger - Есин, 1995), A. silantievi Esin, 1996 и A kamensis Esin, 1995. Второй род Kazanichthys Esin, 1995 содержит вид: К. golyushermensis Esin, 1995 (=K. viatkensis Esin, Есин, Машин, 1996). Объединение двух последних видов в один проведено на основании присутствия обоих

1А

характерных морфологических типов чешуй на теле одной рыбы (обр. СГУ 104-Б/2685, Шихово-Чирки).

Помимо рассмотренных, в надотряд палеонисков включены ещё четыре специализированные группы позднепермских и триасовых лучепёрых рыб -перлеидиформы, платисомиформы, дискордихтииформы и эуринотоидиформы. Их положение в системе до настоящего времени не совсем ясно, поскольку они либо обнаруживают высокую степень специализации раннего заложения (платисомиформы и дискордихтииформы), либо, как эуринотоидиформы, имеют некоторые признаки, сближающие их с костными ганоидами и ставящие их на более высокую эволюционную ступень. Поскольку вопрос о статусе этих групп требует дальнейшего исследования, то в настоящей работе он принимается как отрядный в системе палеокисков.

Четвёртый отряд - Perleidiformes известен на территории Европейской России по двум триасовым семействам: Perleididae Brough, 1931 и Colobodontídae Stensio, 1916. Каждый из них представлен в регионе монотипными родами: первый - родом Blomolepis Selezneva, 1986 с видом В. vetlugensis Selezneva, 1986 (описан по фрагменту скелета) и родом Boreichthys Selezneva, 1982 с видом В. skolai Selezneva, 1982 (описан по почти целому скелету из верхнего ? триаса Земли Франца-Иосифа), а второй - родом Colobodus Agassiz, 1844 с видом С. van us Gieb. (описаны характерные зубы из богдинской свиты нижнего триаса горы Бол.Богдо - Ауэрбах, 1871).

Пятый отряд - Platysomiformes, представляет собой объединение специализированных высокотелых палеонискоидных рыб, ведущих свою эволюционную линию с раннего карбона Восточно-Европейские позднепермские формы относятся к семейству Platysomidae Young, 1866 и содержат пока три родовые группы. Первая из них - род Platysomus Agassiz, 1835 включает следующие виды: P. biarmicus Eichwald, 1857 (целые скелеты, фрагменты тела и чешуи), P. soloduchi Minich, 1992 (= Eurysomus soloduchoi Esin, 1993 - полные скелеты и их фрагменты), P. bashkirus Minich, 1992 (чешуйные ихтиолиты) и новый вид P. solikamskensis Minich, sp. nov. (in lit) из соликамского горизонта уфимского яруса. Род Kargalichthys Minich, 1986 (= Kargalichthys Minich: Миних, 1992; = «Wardichthys Traq.»: Есин, 1993) насчитывает три вида: К. efremovi Minich, 1986 (неполные скелеты и чешуйные ихтиолиты), К. pritokensis Minich, 1986 (= Kargalichthys pritokensis Minich: 1992; = «Wardichthys» inobilis Esin: 1993 - чешуйные ихтиолиты и отдельные кости скелета головы и плечевого пояса). Д.Н.Есиным (1995) по изолированным чешуям был выделен новый род Koinichthys Esin в составе одного вида К. ivachnenkoi Esin, 1995. Новый род Ufalepis Minich в составе одного вида U. magnifíkus Minich, sp. nov. (in lit.), описан по чешуйным ихтиолитам из уфимского яруса Приуралья.

Шестой отряд - Eurynotoidiformes Minich et A.Minich, 1990 выделен в составе палеонисков в качестве самостоятельного по своеобразию строения черепных структур. Maxillare не соединено неподвижно с praeoperculum; есть supramaxillare и interoperculum; зубы многовершинные. По вышеперечисленным признакам данный отряд отличается от всех известных в системе Paleonisci. Наличие supramaxillare сближает Eurynotoidiformes с отрядом Amiida из надотряда Holostei, что и определяет переходный характер нового отряда от Paleonisci к Holostei. В его составе

установлено одно семейство Eurynotoididae с пятью родами. Типовой род Eurynotoides был выделен Л.С.Бергом (1940) с двумя близкими видами (Eurynotoides nanus (Eichw.) и Е. cyprinion Berg). В результате проведенной ревизии эти виды были объединены (Миних, А.Миних, 1990) в один вид Е. nanus (Eichw.) как тождественные. Предложенный Л.С.Бергом (1940) род Amblypterina с видом A. costata (Eichw.) был соотнесён с родом Eurynotoides на основании сходства родовых признаков и правила приоритета (с сохранением видовой самостоятельности). Вторым родом является род Lapkosubia, описанный А.Миних в составе трёх видов (L. uxanensis, L. barbalepis и L. tokense). Третий род, Kichkassia Minich, состоит из одного вида - К. fiirkae Min. Четвёртым является род Isadia А.Min. в составе двух видов: Isadia suchonensis A.Minich, 1990 (= Amblypterina pectinata Esin, 1996) и Isadia aristoviensis A.Minich, 1990 (=Amblypterina grandicostata Esin, 1996). Пятым родом является описанный недавно Д.Н.Есиным (199S) по материалам Б.ПКротова род Alvinichthys Esin, 1995 с видом Alvinichthys cuitus (Krotov), который по своим отличительным морфологическим признакам должен относиться не к отряду Palaeonisciformes, а к рассматриваемому отряду и семейству Eurynotoididae Minich et A-Minich, 1990.

Недавно выделен новый отряд Discordichthyiformes A.Minich (А.Миних, 1998) в составе одного семейства Discordichthyidae A.Minich. Он включает три рода: два новых - род Discordichtbys (D. spinifer A.Minich, 1998) и род Geryonichthys (G. longus A.Minich, 1998 и G. burchardi A.Minich, 1998), а также один известный - род Mutovinia Minich с видом М. Stella Minich, 1992, первоначально отнесённый к высокотелым семейства Platysomidae.

Вблизи границы перми и триаса на востоке Европы в разрезах впервые появляются остатки представителей надотряда Chondrostei - хряшевых галоидов из отряда Saurichthyiformes. Они представлены в регионе семейством Saurichthyidae Goodrich, 1888 с одним родом Saurichthys Agassis, 1834, известном из триаса всех континентов мира, кроме Антарктиды. На востоке Европейской России известны следующие виды заурихтисов: Saurichthys obmtchevi A.Minich, 1981, S. proximus A.Minich, 1981, S. tertius A.Minich, 1982, S. eximius A.Minich, 1982 и S. sp. - по неврокранию и покровным костям черепа из нижнего триаса; Saurichthys apicalis Agassiz (Ауэрбах, 1871) из богдинской свиты г.Бол.Богдо по зубным ихтиолитам; Saurichthys dongusensis A.Minich, 1995 и S. ultimus A.Minich, 1995 no фрагментам челюстей и зубным ихтиолитам из среднего триаса.

Таким образом, в составе Позднепермской и триасовой ихтиофауны Европейской России установлено большое разнообразие акуловых и цельноголовых рыб. Акуловые представлены 4 отрядами, 5 семействами, 9 родами и 21 видом. Из цельноголовых брадиодонты представлены 5 семействами, 5 родами и 7 видами, а химеры - одним семейством с 2 родами и двумя видами. Среди мясистолопастных наиболее многочисленны двоякодышащие, представленные двумя родами, из них гнаторизы насчитывают 8 видов, а цератоды - 11. Цел аканты ещё не достаточно изучены; в системе они представлены пока только одним родом и одним видом. В составе рассматриваемой ихтиофауны самыми многочисленными и таксономически разнообразными являются лучепёрые рыбы, представленные двумя надотрядами. Из них палеониски насчитывают 7 отрядов, 15

!Я

семейств, 30 родов и 49 видов. Хрящевые ганоиды представлены одним отрядом с одним семейством, включающим один род заурихтисов с 8 видами. Всего в составе позднепермской и триасовой ихтиофауны в регионе установлено присутствие около 100 различных видов рыб, из которых соискателем выделено и описано 30 новых таксонов.

ГЛАВА 4. СТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ И ТРИАСА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОФАУНЫ

В основу расчленения разрезов верхней перми и триаса Европейской России положены действующие унифицированные стратиграфические схемы, разработанные большим коллективом геологов при непосредственном участии автора (Решение МСК - пермская система, 1990; Решение МСК по триасу, 1982; Бюллетень РМСК, 1992, 1993).

Автором исследованы разрезы и собраны материалы по рыбам перми и триаса Московской и Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы, Предуральского краевого прогиба. Прикаспийской впадины, а также по материалам бурения из Припятского прогиба в Белоруссии и из Баренцевоморской впадины (о.Колгуев и архипелаг Земля Франца-Иосифа).

При составлении главы основное внимание уделено современному состоянию стратиграфии и ихтиофаунистической характеристике типовых и опорных разрезов всех выделяемых горизонтов.

ПЕРМСКАЯ СИСТЕМА Верхний отдел

Верхний отдел пермской системы рассматривается в объёме уфимского, казанского и татарского ярусов.

Уфимский ярус, согласно Решению МСК (1990), подразделяется на два горизонта - соликамский и шешминский. Нижний - соликамский горизонт обследовался в стратотипической местности, в Соликамской впадине Пермского Приуралья. Сложен серо цветными карбонатно-терригенными и галогенными породами, обшей мощностью до 300 м. Окаменелости представлены морской и неморской фауной беспозвоночных, редкими растениями и споро-пьшьцевыми комплексами. Из рыб в местонахождении Хохловка встречены - Elonichthys insolitus Yank, и Acrolepis frequens Yank. Последний вид известен также в местонахождениях Добрянка и Тюлькино. Из Тюлькино также происходят рыбы Acrolepis languescens Yank., Ufalepis magnificus Min., Platysomus solikamskensis Min. и Elonichthys sp. Вышележащий горизонт - шешминский. Стратотипическими приняты разрезы от р.Белой на востоке до р.Шешмы на западе. Сложен монотонной красноцветной толщей песчаников, алевролитов и аргиллитов с редкими прослоями известняков и линзами гипса. Из органических остатков встречены морские и неморские остракоды, двустворки и флора. Из рыб в карбонатно-терригенной пачке шешмикского горизонта у д.Тюлькино Д.Н.Есиным (Есин, Машин, 1996) встречены - Platysomus (?) striatus Ag., Palaeostrugia cf. rombifera (Eichw.), "Acrolepis cf. sedgwiki Ag."(который отождествляется с A. frequens Yank.), "Acentrophorus sp." (который относится к новому ешё не опубликованному роду Alilepis Yank.), Plegmolepis sp. и Elonichthys sp. В шешминской части разреза у

д.Усолье в Верхнем Прикамье Д.И.Янкевичем выделены - Usolia orsa Yank., U. vicina Yank., Varialepis oris Yank, и Acrolepis frequens Yank. ДН.Есиным из этого же местонахождения указываются - Grygorichthys murchisoni (Fisch.), Acropholis silantievi Esin.(указанный в качестве индекс-вида для шешминского субкомплеса рыб - Есин, Машин, 1996), Acropholis sp., Platysomus (?) striatus Ag. и Kargalichthys sp. Из стратотипического разреза горизонта в нижнем течении р.Белой у д.Камышенка выявлена Usolia orsa Yank.

Казанский ярус в пределах Восточно-Европейской платформы развит очень широко и представлен как морскими, так и континентальными фациями. Типовой район выделения яруса в преимущественно морских фациях расположен в бассейне Средней Волги в районе г.Казани. Подразделяется на два подъяруса, из которых нижнему отвечает сокский, а верхнему - поволжский горизонты (Гусев и др., 1993). Континентальные красноцветные фации казанского' яруса выделены в белебеевскую свиту со стратотипом у г.Белебей.

Нижнеказанский подъярус в пределах юго-востока Русской плиты, западной зоны Предуральского прогиба и северо-западной части Прикаспийской впадины представлен сокским горизонтом, сложенным серо цветными карбонатными, галогенными и терригенными породами с типично морской фауной беспозвоночных.

Верхнеказанский подъярус представлен поволжским горизонтом, стратотип которого расположен в Приказанском Поволжье по правому берегу р.Волги у с.Печищи. Данный разрез М.Э.Ноинский (1899) разделил на ряд пачек, объединенных в "серии". Е.И.Тихвинская и М.Г.Солодухо (1977) придали сериям статус "горизонтов", которые в настоящее время (Есаулова, 1996) рассматриваются в ранге слоев с географическими названиями -приказанские, печищенские, верхнеуслонские н морквашинские.

Разрез горизонта охарактеризован остатками двустворок, брахиопод, гастропод, мшанок, кораллов, морских лилий; на отдельных уровнях встречаются ихтиолиты и скелеты рыб. Условия осадконакопления в позднеказанское время в Приказанском районе типичны для морского бассейна и характеризуются переходными обстановками от нижнего к среднему шельфу обширного бореального моря.

Остатки рыб казанского возраста исследовались из разрезов в бассейнах рек Волги, Камы, Северной Двины и Пинеги, в Притиманье, а также в бассейнах рек Самары и Салмыша на территории Самарско-Оренбургского Заволжья и, частично, на юго-западе Башкирии.

В Западном Притиманье остатки ихтиофауны встречены в разрезе нижнеказанского подъяруса на р.Выми. Здесь в местонахождении Усть-Коин, открытом автором в 1971 году на северном крыле Серёгинской структуры, в прослое костной брекчии среди алевролитов и песчаников, представляющих собой ископаемый береговой вал, встречены многочисленные ихтиолиты в виде чешуй и зубов - Koinichtys ivachnenkoi Esin, Elonichthys contortus Esin, Acropholis (?) stensioei Aid., Boreolepis (?) jenseni Aid., Palaeoniscum sp., Platysomus sp., Kargalichthys sp., ихтиодорулиты акул Wodnika (?) striatula Munst. и зубы других, еще не описанных акуловых.

В Пёшской впадине из скв. 62-Заворотная (глуб. 897,3 м) по сборам В.А.Молина определена покровная кость черепа Kargalichthys sp.

На р.Пинеге в терригенной толще нижнеказанского интервала разреза встречены многочисленные зубы Ctenacanthus rosanovi A.Min., редкие зубы Ct. kurgaensis A.Min. и Ctenacanthus sp. Отсюда же АВ.Хабаковым указываются находки зуба брадиодонта Janassa bituminosa (Schlot.) и ихтиодорулита акулы Anodonthacanthus ruthenorum Chab.

Близкий состав ихтиофауны, с добавлением Acropholis kamensis Esin и Kazanichthys golyushennensis Esin, известен и в местонахождениях Голюшерма, Тихие Горы и ряда других из нижней и средней частей разреза яруса в бассейне р.Камы.

В местонахождении Русские Кирмени в Татарстане с середины прошлого века известна находка почти полного скелета Acrolepis macroderma Eichw. (Кротов, 1904), который был переопределён (Есин, 1995) как Watsonichthys sp., что на наш взгляд достаточно спорно.

В типовом разрезе верхнеказанского подьяруса на р.Волге у с.Печищи ихтиофауна встречена на пяти разных уровнях. Самый нижний приурочен к лагунно-морским образованиям печищенских слоев в пачке "подбой", где в слое "руководящая глина" обнаружены чешуйные ихтиолиты Elonichthys sp. В вышележащих слоях "нижний мьшьник" пачки "серый камень" известны находки скелетов Palaeoniscum kasanense Gein. et Vett. и Platysomus soloduchi Min., а также многочисленные зубы акулы Ctenacanthus volgensis A.Min. (А-Миних, 1995) и зубные пластинки химер, которые ещё не изучены. Из слоя "нижний мыльник" в местонахождении Телеграфный овраг обнаружены многочисленные челюстные зубы акул Ctenacanthus volgensis AMin. и зубные пластинки химер Myriacanthus sp. Находки скелетов Palaeoniscum kasanense Gein. et Vett и Platysomus soloduchi Min. происходят из пачки "серый камень". Чешуйные ихтиолиты Platysomus sp., Kargalichthys sp. и Elonichthys sp. встречены в пачках "подлужник" и "переходная". В завершающей разрез казанского яруса "переходной пачке" в местонахождении Каменный овраг присутствуют многочисленные мелкие чешуи рыб из семейства Emynotoididae.

В ряде других местонахождений позднеказанского возраста, например, в Чупаевском карьере в районе г.Альметьевска в Татарстане встречены цельноскелетные остатки Platysomus soloduchi Min. и Kasanilepis chupaevensis A.Min.

На севере, в Двинско-Мезенском регионе остатки позднеказанских рыб найдены в бассейне р.Пинеги. Здесь, в терригенно-карбонатной пачке поволжского горизонта (верхнеказанский подъярус) на разных уровнях обнаружены зубы акул преимущественно Ctenacanthus kurgaensis A.Min., редкие зубы CL volgensis A.Min. и единичные - Ct. rosanovi A.Min., зубные пластинки разнообразных брадиодонтов - Janassa kochi Niel, Erikodus groenlandicus Niel., Menaspis sp., Psammodus (?) sp. и химеры Agkistracanthus sp. Из лучеперых здесь найдены чешуи Elonichthys ? punctatus Aid. Интересно отметить таксономическое тождество брадиодонтов казанского яруса Пинежского бассейна с известными из верхней перми Восточной Гренландии, что может свидетельствовать о прямой связи Восточно-Европейского казанского моря с позднепермским Бореальным.

В Южном Приуралье известен ряд местонахождений рыб в казанском ярусе. Так, в местонахождении Сарай-Гир на юге Башкирии, открытом

автором в 1975 году, в прослое известкового алевролита в толще серо цветных известняков вместе с раковинами казанских брахиопод встречены чешуи Platysomus soloduchi Mia, P. bashkirus Min. (Миних, 1992) и Kazanichthys golyusbennensis Esin. В Оренбуржье, из разреза нижнеказанского подъяруса у с.Бол.Гребени определена зубная пластинка цельноголовой рыбы Janassa sp., а в местонахождениях Притокский и Старый Казлаир позднеказанского возраста встречены и описаны автором (Миних, 1992) остатки высокотелых Kargalichthys pritokensis Min. и Platysomus ? soloduchi Mia

Татарский spyc завершает разрез верхнего отдела пермской системы. В соответствии с принятой МСК унифицированной стратиграфической схемой верхнепермских отложений Русской платформы (1989) татарский ярус подразделен на уржумский (нижний подьярус), северодвинский и вятский (верхнетатарский подьярус) горизонты. Особенностью яруса является отсутствие общепризнанного единого стратотипического разреза. На практике это означает, что стратотип татарского яруса является составным из типовых разрезов всех его горизонтов.

Стратотип уржумского горизонта нижнетатарского подъяруса описан Н.Н.Форшем (1963) в разрозненных обнажениях по реке Вятке с выделением слоев (снизу вверх) - максимовских, ильинских, белохолуницких и сырьянских. Папеомагнитный разрез уржумского горизонта нижнетатарского подъяруса представлен сплошной зоной обратной полярности R,P.

Остатки рыб в типовом разрезе горизонта встречены в максимовских слоях, вскрытых известковым карьером на берегу р.Вятки у д.Шихово-Чирки (Ефремов, Вьюшкоа, 1955; Гусев, 1996). Рыбы здесь найдены вместе с остатками амфибий, рептилий, раковинами двустворок, остракод и растений (Гоманьков и др., 1993). Из рыб определены формы, обычные для казанского яруса: Kasanichthys golyushermensis Esin, Palaeoniscum kasanense Gein. et Vett, Kargalichthys pritokensis Mia, Elonichthys sp. и Platysomus sp.

В других районах распространения уржумского горизонта остатки ихтиофауны известны значительно полнее. Так, в опорном разрезе горизонта на правом берегу р.Волги в 10 км выше г.Тетюши в овраге Монастырский (Силантьев, Есин, 1993) на четырех уровнях бьши встречены остатки раннетатарской ихтиофауны: Platysomus biarmicus Eichw., Kargalichthys efremovi Min., Varialepis bergi A.Min, V. orientalis (Ag.), Xenosynechodus sp. и ДР-

Нашими исследованиями (А. Миних, Миних, 1996) в рядом расположенном разрезе Ключевского оврага на трех уровнях найдены остатки рыб, в том числе и целые скелеты, также характерные только для нижнетатарского подъяруса. Здесь встречены Lapkosubia uranensis A.Min., L. barbalepis A.Mia, Varialepis (?) bergi A.Min., Samarichthys luxus A.Min., Platysomus biarmicus Eichw. и Xenosynechodus sp.

В известном местонахождении раннетатарских позвоночных - Ишеево (Ефремов, Вьюшков, 1955) среди ископаемых остатков рыб обнаружены и описаны акулы Xenosynechodus egloni Glück. (Гликман, 1980) и Lissodus bigibbus AMia, брадиодонт Menaspis diversispinus A.Mia Из лучеперых здесь присутствуют Kichkassia furcae Min., К. sp., Lapkosubia (?) barbalepis A.Min., L. tokense A.Min., L. sp., Kargalichthys efremovi Min., K. sp., Platysomus sp,, а также Varialepis (?) bergi A.Min. и Samarichthys (?) sp.

Нижнетатарский подъярус в составе уржумского горизонта в разрезах юго-восточного окончания Русской плиты и Южного Приуралья подразделяется (снизу вверх) на болыпекинельскую и аманакскую свиты.

Именно к аманакской свите приурочено известное местонахождение Кичкасс (Ефремов, Вьюшков, 1955). Здесь в коренном залегании были обнаружены (Миних и др., 1992) цельноскелетные остатки разнообразных ископаемых рыб - от акул и брадиодонтов до лучеперых, давших основу для их детального морфологического и таксономического изучения (Миних, 19S6; Миних, А.Миних, 1986; А. Мин их, 1986 и др.). Из местонахождения Кичкасс теперь известны следующие характерные для нижнетатарского подъяруса таксоны рыб: Kargalichthys efremovi Min., Platysomus biarmicus Eichw., Varialepis bergi A.Min., Samarichthys luxus A.Min., Lapkosubia uranensis A-Min., L. barbalepis A.Min., Kichkassia fiircae Min., Discordichthys spinifer A.Min. Кроме того, эти же таксоны рыб в различном сочетании друг с другом известны по материалам различной сохранности из аманакской и большекинельской свит нижнетатарского подъяруса еще в нескольких десятках местонахождений Оренбуржья и Башкирии. Среди них - Крымский, Раптанка, Борисовка, Степной-1,-2, Осинки, Ибряево, Безводовка, Алатай-1,-2, Яшкино-1, Токское, Старобогдановка, Пилюгино, Утяево, Сухая речка, Гремучий и многие другие.

Верхнетатарский подъярус подразделяется на северодвинский и вятский горизонты со стратотипами соответственно в бассейнах рек Северной Двины и Вятки.

Одним из хорошо изученных разрезов татарского яруса с наиболее полной палеонтологической и палеомагнитной характеристикой является опорный разрез яруса, прекрасно обнаженный по берегам рек Сухоны и, частично, Северной Двины и детально описанный с участием автора (Опорный разрез..., 1981).

Северодвинский горизонт объединяет (Решения РМСК, 1992) верхнюю часть сухонской (ннжсеницкие слои) и полдарсскую свиты. По палеомагнитным данным (Храмов, 1963; Молостовский, 1983), а также материалам изучения остракод (Молостовская,1981) и ихтиофауны (Миних, А.Миних, 1981) к северодвинскому горизонту должна относиться вся сухонская свита. В палеомагнитном отношении разрез северодвинского горизонта сложен внизу прямо намагниченными породами зоны N,P (сухонская свита) и обратно намагниченными породами зоны RjP (полдарсская свита).

Из сухонской свиты в местонахождении Верхняя Тозьма были собраны остатки высокотелых Platysomus sp. и поздлетатарских Strelnta certa A.Mm., а из местонахождения Дмитриеве определены чешуйные ихтиолиты позднетатарской Isadia suchonensis A.Min. В отношении платисомусов известно, что они встречаются в разрезе татарского яруса вплоть до середины северодвинского горизонта. Поэтому возраст вмещающих пород вернее определяется по первому появлению молодых, более прогрессивных форм.

В нижних слоях вышележащей полдарсской свиты в местонахождении Устье Стрельни, открытом A.B.Миних в 1971 году, были встречены остатки типично позднетатарских Toyemia tverdochlebovi Min., Strelnia certa A.Min. Mutovinia Stella Min., Isadia suchonensis A.Min. и Geryonichthys sp. Этот же комплекс рыб встречается примерно на том же уровне полдарсской свиты и

несколько выше по разрезу в местонахождениях Городок, Потеряха, Кочевала, Полдарса, Наволоки, Микулино-1, -2, Опоки и ряде других, а также в местонахождениях Верхняя Тойма и Устья в бассейне р. Бол. Северной Двины. В вышележащих слоях полдарсской свиты в местонахождениях Мутовино, Стрелы« и Микулино-3 появляются характерные остатки в виде брюшных и спинных плавниковых шипов и костных бляшек Geiyonichthys longus A.Min.

Многочисленны находки рыб в северодвинском горизонте и на юго-востоке Русской плиты в Самарско-Оренбургском Заволжье и в Южном Приуралье. Здесь рассматриваемому горизонту отвечают малокинельская свита. В пределах Оренбургской области остатки рыб известны в цепом ряде местонахождений северодвинского возраста (Плешаноао, Яшкино-2, Родина, Красная Горка, Покровка и др.). В них встречены преимущественно Toyemia tverdochlebovi Min., a Strelnia certa A.Min. обнаружена еще и в Плешаново и Яшкино-2. Кости и чешуи Toyemia tverdochlebovi Min. также найдены в трех костеносных пластах на разных уровнях разреза малокинельской свиты в правобережье р. Мал. Кинель у с.Коптяжево. В самом нижнем пласте встречены ещё и остатки Lapkosubia tokense A.Min. В местонахождении Донгуз-6 (Гаряинов, Очев, 1962) вместе с раковинами остракод, разрозненными и сочлененными костями тетрапод, в том числе батрахозавров, содержатся многочисленные чешуйные и костные ихтиолиты. Среди них преобладают остатки Toyemia tvcrdochlebovi Min., редки Isadia (?) aristoviensis A. Min. и единичны Toyemia blumentalis A.Min.

Примерно на том же стратиграфическом уровне в местонахождении Преображенка, приуроченном к кровле северодвинского горизонта, обнаружены типично позднетатарские Strelnia certa A.Min., Isadia aristoviensis (?) A.Min., I. suchonensis A.Min., Toyemia tverdochlebovi Min., T. blumentalis A-Min., Mutovinia Stella Min. и Geryonichthys sp.

В упомянутых выше местонахождениях Донгуз-6 и Преображенка в составе ихтиофауны присутствуют таксоны, типичные как для северодвинского, так и для вятского горизонтов. На этом основании мы полагаем их принадлежащими пограничным слоям между северодвинским и вятским горизонтами. К этому же стратиграфическому уровню можно также отнести местонахождения Бабинцево, в котором, помимо упомянутых выше таксонов рыб, присутствует Geiyonichthys burchardi A.Min.

В Волго-Вятском междуречье остатки рыб северодвинского возраста встречены в керне скважины N 5 в междуречье Унжи и Ветлуги у д. Белышево, где на глуб. 205,2 м обнаружены характерные зубы Isadia suchonensis A.Min., а в скв. N 15 (инт. 181,5- 185,4 м) -чешуи Toyemia tverdochlebovi Min.

В стратотипе вятского горизонта, расположенного в верховьях р.Вяпш у д.Путятюю, выделяются быковские и Нефедове кие слои. В палеомагнитной шкале они отвечают зонам N2P2 и RjPj. Здесь остатки рыб пока не обнаружены, в то время как в бассейне р. Бол. Северной Двины • в разрезах саларёвской свиты (вятский горизонт) они известны. Так, например, в базальных слоях стратотипического разреза свиты в местонахождении Саларёво на левом берегу р.Сухоны найдены чешуи, зубы и кости различных лучеперых рыб, в том числе - Toyemia blumentalis A.Min., Mutovinia Stella Min. и Geryonichthys longus A.Min. Последняя форма, вместе с Isadia

7Л

aristoviensis A.Min., обнаружена и в одном из обнажений на р.Устье у д. Кадыевской. Кроме того, чешуи Toyemia blumentalis A.Min. найдены в верхах сапарёвской свиты на правом берегу р. Мал. Северной Двины в местонахождении Соколки (Ефремов, Вьюшков, 1955). Примерно на том же стратиграфическом уровне в местонахождении Аристово в устье р.Сухоньг встречены Toyemia blumentalis A.Min. и Isadia aristoviensis A.Min. Последний вид обнаружен и в разрезе вятского горизонта на р. Бол. Свате.

Южнее, в Верхнем Поволжье на р.Клязьме у г.Вязники (Ефремов, Вьюшков, 1955) в верхней части разреза татарского яруса (ориентировочно - вятский горизонт) встречены кости вязниковского комплекса тетрапод (Шишкин, 1988; Голубев, 1997) с Archosaurus rossicus и типично триасового рода хрящеых ганоидных рыб - Saurichthys Ag. Это второй случай находки остатков триасовых заурихтиид из пограничных (или спорных) пластов верхней перми и нижнего триаса. Первый случай был зафиксирован в разрезе Дорашам в Армении, где в конденсированных слоях верхов перми вместе с позднепермскими беспозвоночными (по данным Г.В.Котляр) встречены, по определению А.В.Минкх, зубы рыб типично триасового рода-космополита - Saurichthys sp. Из местонахождения Вязники также известны плавниковые шипы акул и дискордихтиид - Mutovinia Stella Min.

На юго-востоке Русской плиты в Самарско-Оренбургском Заволжье и в Южном Приуралье вятскому горизонту отвечает кутулукская свита. Остатки рыб встречены в местонахождениях Боевой, Адамовка, Вязовка, Новокульчумово, Блюмснталъ-3 и др. Отсюда определены части скелета и разрозненные чешуи типично вятских рыб - Isadia aristoviensis A.Min. и Toyemia blumentalis A.Min. Из местонахождения Новогородеикое, приуроченное к пограничным отложениям малокинельской и кутулукской свит впервые для перми Европейской России выявлены и описаны остатки двоякодышащих Gnathorhiza tatarica Min. (Миних, 1989); кроме них здесь отмечены ихтиолиты (зубы и чешуи) Isadia sp., Toyemia sp. и Xenosynechodus sp. В местонахождении Пронькино из сборов Б.ПВьюшкова автором определена зубная пластинка Gnathorhiza (?) otschevi Min., а Д.Н.Есин (Есин, Машин, 1996) выделил и описал Boreolepis tataricus Esin, который отмечен и в местонахождении Новокульчумово (Миних, А.Миних, 1997).

ТРИАСОВАЯ СИСТЕМА

При разработке действующих унифицированных и рабочих стратиграфических схем триасовых отложений для Восточно-Европейской платформы по предложению автора Межведомственным совещанием (Саратов, 1979 г.) было принято выделение в составе нижнего триаса платформы нового регионального стратиграфического подразделения -яренского горизонта, утвержденного Решением МСК (1982).

Дальнейшие исследования фауны и флоры триаса Московской и Мезенской синеклиз при участии автора принесли новые уточнения унифицированной стратиграфической схемы. Во-первых, по тетраподам и рыбам выделен самый молодой горизонт - усть-мыльский в ветлужском надгоризонте нижнего отдела триаса региона (Новиков, Миних и др., 1990; Лозовский, Миних и др., 1992). Во-вторых, на уровне РМСК по центру и югу платформы в 1992 г. принято давнее предложение автора (Особое мнение

М.Г.Миниха - Решение МСК, 1982, с. 34) о переводе в Унифицированной стратиграфической схеме триаса платформы яренского горизонта в ранг над горизонта подобно ветлужскому, а составляющие его фёдоровскую и гамскую свиты признать горизонтами (Бюллетень РМCK, 1992). Ив-третьих, по результатам комплексных геологических и палинологических исследований был установлен среднетриасовый возраст отложений, перекрывающих гамскую свиту в Яренской впадине Мезенской синеклизы (Миних, Макарова, 1990). Впоследствии эти отложения были выделены В.Р.Лозовским (1992) в арабачскую свиту.

Нижний отдел

Нижний отдел триасовой системы в пределах Московской и Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы и в Южном Приуралье выделяется, в соответствии с Решениями МСК (1982) и РМСК (1992), в составе ветлужского и яренского надгоризонтов и одноименных серий, охарактеризованных соответственно неорахитомной и паротозуховой фаунами наземных позвоночных (Шишкин, Очев, 1967, 1985), а также ветлужским и яренским кхтиокомплексами (Миних, 1985, 1995).

Ветлужскнй над горизонт включает четыре горизонта (снизу вверх): вохминский, рыбинский, слудкинский и усть-мыльский.

Всхминошй горизонт в Московской синеклизе охватывает отложения одноимённой (вохминский) свиты. Охарактеризован тупилякозавровой группировкой неорахитомной фауны наземных позвоночных. Нижней части горизонта соответствует палеомагнитная зона NiTi, верхней - R|Ti.

Стратотип горизонта совпадает с таковым одноименной вохминской свиты, расположенном в бассейне р.Вохмы у с.Спасское. Контакт с подстилающими отложениями вятского горизонта татарского яруса с ясными следами размыва. В палеомагнитном отношении нижняя часть вохминского горизонта отвечает зоне NiTj, а верхняя принадлежит зоне RiTi.

Из базальных слоёв свиты из местонахождении Великорешсое в бассейне р.Вятка A.A.Селезнёвой (Лозовский, Селезнёва, 1986) описан новый род и вид перлейдиформной рыбы Blomolepis vetlugensis Sel. Остатки того же вида рыбы отмечены на том же стратиграфическом уровне в местонахождении Знаменское (р.Ветлуга). В более верхних сдоях вохминской свиты из местонахождения Спасское-1 автором были описаны зубные пластинки Gnathorhiza triassica Min. (Миних, 1977), а A.B.Миних (1985) -плавниковые шипы акулы Hybodus spasskiensis AMin.

В пределах Мезенской синеклизы к рассматриваемому аохминскому горизонту по находкам Tupilakosaurus sp. (Пахтусова, Шишкин, 1962) относится нижняя часть красноборской свиты, выделенной автором (Миних, 1984) в основании разреза ветлужской серии Яренской впадины. Судя по обратной остаточной намагниченности костеносных пород, базальные слои свиты отвечают верхней половине вохминского горизонта.

В пределах юго-восточного склона Волго-Уральской антеклизы и в Южном Приуралье вохминскому горизонту отвечает копанская свита В.П.Тцердохлебова (1970, 1995) аллювиально-пролювиального генезиса. В ней встречены остатки представителей тупилякозавровой группировки неорахитомной фауны позвоночных, а из рыб - зубные пластинки

двоякодышащих Gnathorhiza lozovskii Min. (местонахождение Елшанка-1). Палеомагнитный разрез копанской свиты включает зоны NiTi и RiT],

Горизонт, по присутствию тетрапод Tupilakosauras и Luzocephalus blomi, сопоставляется с морским разрезом индского яруса Восточной Гренландии (Шишкин, 1980; Лозовский, 1983), что подтверждается спорово-пыльцевыми и палеомагнитными данными. Знаменательно, что с таким сопоставлением согласуются данные и по ихтиофауне: и там и здесь имеются находки перлейдид близкого эволюционного уровня (Nielsen, 1961; Селезнёва, Лозовский, 1986).

Рыбинский горизонт выделен Н.И.Строком и Т.Е.Горбаткиной (1974) по одноименной свите. Горизонт охарактеризован бентозуховой группировкой неорахитомной фауны (Шишкин, Очев, 1967) или "группировкой Benthosuchus-Thoosuchus фауны Wetlugasaurus" по ЙВ.Новикову (1992), а также типично ветлужской ихтиофауной. Он прослежен на территории Московской и Мезенской синеклиз, на юго-востоке Русской плиты и в Южном Приуралье. Ему характерна обратная остаточная намагниченность пород, отвечающая верхней части зоны RiT,.

В составе рыбинской свиты Н.И.Строк и Т.Е.Горбаткина (1974) выделили тутаевские, паршинские и черёмухинские слои преимущественно карбонатно-глннистого состава прибрежно-морского генезиса. Решением бюро РМСК 1994 года они рассматриваются в ранге подсвит рыбинской свиты.

В паршинских слоях рыбинской свиты в местонахождении Тихвинское, помимо остатков наземных позвоночных, содержатся многочисленные зубные пластинки и челюстные кости двоякодышащих рыб Gnathorhiza triasica triassica Min., Gn. lozovskii Min. и Gn. otschevi Min. (Мнних, 1977), а также зубы и плавниковые шипы акул Hybodus spasskiensis А.Min. и Lissodus sp., черепные остатки лучепёрых - Saurichthys obrutchevi A.Min., S. proximus A_Min., S. tertius A.Min., S. eximius A.Min. (А.Мкних, 1982 и др.), челюсти Pteronisculus sp. и Birgeria sp., череп Boreosomus (?) sp. В этом же местонахождении встречены кожные бляшки брадиодонта - Bradiadoniformes fam., gen. et sp. indet.

В Яренской впадине Мезенской синеклизы рыбинскому горизонту соответствует верхняя подсвита красноборской свиты (Миних, 1984), сложенная лимническими породами - преимущественно пестро цветными глинами с подчиненными прослоями алевритов и песков. На востоке впадины, в бассейне р.Елвы Вымской верхняя подсвита залегает непосредственно на татарском ярусе верхней перми. Здесь в базальных слоях свиты известна находка (Молин, 1965) типичного для рыбинского горизонта черепа лабиринтодонта Benthosuchus sushkini Eft.

В Сафоновском прогибе Мезенской синеклизы уровню рыбинского горизонта отвечает ларкинская свита (Миних, А.Миннх, 1984), залегающая непосредственно на татарском ярусе верхней перми. Стратотип свиты описан на р.Пижме Мезенской у сЛаркино. Разрез представлен аллювиально-озёрными фациями. Встреченные в свите остатки позвоночных слишком фрагментарны и, по мнению М.А.Шишкина, позволяют судить лишь о ветлужском времени осадконакопления. В низах свиты обнаружены раннетриасовые конхостраки и ветлужские гнаторизы (Gnathorhiza triassica

Min.). Более точное стратиграфическое положение ларкинской свиты удается определить с учётом данных палеомагнитного анализа разреза. Э.А.Молостовский (1983) установил в разрезе свиты магнитный интервал обратного знака, который в ветлужском надгоризонте может быть только зоной RiT|, что подтверждает отнесение ларкинской свиты к рыбинскому горизонту.

В пределах юго-восточного окончания Русской плиты и в Южном Приуралье рыбинский горизонт представлен старицкой свитой (Твердохлебов, 1970) аллювиального генезиса. Для старицкой свиты

наиболее типичны остатки лабиринтодонгов Benthosuchus sushkini Eft. В её разрезе присутствуют двоякодышащие - Gnathorhiza triassica Min., Gn. otschevi Min. и плавниковые шипы акул Hybodus spasskiensis A.Min. (местонахождения Мечеть, Нижнеозёрное), а также остатки раннетриасовых конхострак и остракод. Свита характеризуется обратной остаточной намагниченностью пород (зона RiT|).

В целом рыбинский горизонт на Русской плите и Предуральском прогибе имеет, по-видимому, раннеоленёкский возраст, поскольку обычные для горизонта лабиринтодонты рода Benthosuchus, по заключению М.А.Шишкина (Шишкин, Лозовский, 1979), весьма близки к открытым на о.Русском рода Benthosphenus из верхов нижнеоленёкского подьяруса. Это же подтверждает присутствие в стратотипическом разрезе рыбинского горизонта растений рода Pleuromeia, встречающиеся в прибрежно-морских отложениях раннего триаса только с оленёкского века (Добрускина, 1980).

Слудкинский горизонт объединяет отложения, содержащие типичные формы ангузавровой группировки схемы НВ.Новикова (1992), отвечающей большей части ветлугазавровой фауны М.А.Шишкина и В.Г.Очева (1985). Горизонт содержит ту же, что и рыбинский горизонт, среднюю группировку ветлужского ихтиокомплекса.

В восточной части Московской синекпизы горизонту отвечает слудкинская свита со стратотипом на р.Ветлуге у д. Бол. Слудка (Мазарович, 1939). Распространена на значительно меньшей площади, чем подстилающая рыбинская, на которых она залегает несогласно (Строк и др., 1984).

В составе слудкинской свиты выделяется до 3-х ритмопачек лимнического типа. Из типового разреза свиты, а также из десятков местонахождений (Зубовское, Тропино, Коржинское, Пор-Иоль, Суховерхово, Кологрив, Юза-1,-2, Куданга, Рёшма и др.) известен богатый комплекс ископаемых наземных позвоночных и ранневетлужская группировка рыб с Gnathorhiza triassica triassica Min., G. bogdensis Min. и G. lozovskii Min. Из местонахождения Зубовское на р.Ветлуге к указанным рыбам добавляется Saurichthys sp. Здесь необходимо особо отметить находки в местонахождении Куданга чешуй рыб, предварительно отнесённых нами к роду Evenkia Berg. До сих пор Эвенкии были известны (Берг, 1962; Селезнёва, 1985) из нижнего триаса (двурогинский горизонт) в бассейне Нижней Тунгуски в Западной Сибири.

По данным палеомагнитного изучения разреза В.П.Борониным и Б.В.Буровым (1972) низы свиты принадлежат зоне R,Tb тогда как её верхняя глинистая часть отвечает зоне N2T,.

•>я

В западной и центральной частях Московской синеклизы в нижней глинисто-песчаной пачке юрьевецкой свиты (слудкинский горизонт) присутствуют Gnathorfaiza triassica Min., G. lozovskii Min. и Saurichthys sp. Они встречены совместно с остатками тетрапод Wetlugasaurus sp. и Angusaunis weidenbaumi (Kuzm.).

Севернее, в Западном Притиманье, литологические аналоги слудкинской свиты установлены по разрезам буровых скважин, а фаунистически ее присутствие доказывается в бассейне Вычегды на р. Вымь, где в местанохождении Орсью встречены череп Wetlugasaurus sp., кости Chasmatosuchus sp. и зубные пластинки Gnathorhiza triassica Min.

В Яренской впадине и в системе Вашско-Пинежских поднятий Мезенской синеклизы слудкинскому горизонту отвечает вашкинская свита аллювиально-озёрного генезиса, выделенная автором и А.В.Миних (1984) со стратотипом на р.Куле. Залегает она на красноборской свите с размывом. На реке Куле АА.Малаховым (1940) были найдены первые остатки ископаемых позвоночных, свидетельствовавшие о раннетриасовом возрасте слагающих разрез пород. Последующие исследования (Миних, А.Миних, 1984) позволили определить время образования вмещающих пород как поздневетлужское. В разрезе свиты встречены остатки наземных позвоночных Wetlugasaurus angustifrons Riab., Chasmathosuchus sp., Microcnemus sp., Tichvinskia sp. Из рыб в местонахождениях Кула-2 и Кула-3 найдены фрагменты челюстей Saurichthys sp., зубные пластинки Gnathorhiza triassica triassica Min., Gn. lozovskii Min. и Gn. sp. По заключению М.А.Шишкина и соискателя (Миних, АМиних, 1985) эти находки позвоночных позволяют коррелировать вашкинскую свиту со слудкинским горизонтом.

В Сафоновском прогибе Мезенской синеклизы слудкинскому горизонту отвечает чучепальская свита, выделенная М.Г.Минихом и А.В.Миних (1984) в опорном разрезе триаса впадины на р.Пижме Мезенской (Миних и др., 1973). На разных уровнях разреза свиты в местонахождениях Н.Сямуньга-1, Бол.Мег, Бол.Излучина встречены остатки тетрапод - Angusaurus tsylmensis Nov., Wetlugasaurus sp., Tichvinskia sp., Microcnemus sp., Chasmathosushus sp. и рыб - Gnathorhiza triassica triassica Min., Lissodus sp., Hybodus spasskiensis A.Min. и Saurichthys sp. Палеомагнитное изучение разреза свиты, проведенное Э.АМолостовским (1983), показало его двучленное строение. Низы свиты охарактеризованы обратной остаточной намагниченностью (зона RiT]), а верхняя часть сложена прямо намагниченными породами (зона N2T(), что является характерным для слудкинского горизонта.

В Южном Приуралье и на юго-восточном склоне Волго-Уральской антеклизы слудкинскому горизонту отвечает кзылсайская свита (Твердохлебов, 1970, 1995) преимущественно аллювиального генезиса. Стратотип свиты установлен в овраге Кзыл-Сай у с.Андреевка Соль-Илецкого района, а парастратотип - в овраге Мечеть у с.Заплавное Бузулукского района Оренбургской области. В свите найдены остатки типичных для слудкинского горизонта тетрапод - Benthosuchus bashkiricus Otschev и Wetlugasaurus kzilsaijensis Otschev, Trematotegmen и Angusaurus, а также рыб - Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min., Hybodus sp. и

■К)

Saurichthys sp. (местонахождения Марковка, Миролюбовка, Долгий Яр и др.). Палеомагнитный разрез свиты, по данным Э.А.Молостовского (1983), в Приуралье двучленный - внизу зафиксирована зона RjTi, выше - зона N2T|. В овраге Мечеть в разрезе свиты выявлена лишь зона RiTi, что говорит о его неполноте.

Усть-мыпьский горизонт принят решением РМСК по центру и югу Русской платформы (Бюллетень РМСК, 1993). Горизонт выделен И.В.Новиковым, В.Р.Лозовским, М.А.Шишкиным и автором (1990). Охарактеризован выборозаврово-ангузавровой группировкой

ветлугазавровой фауны тетралод (Новиков, 1992) и березниковской группировкой двоякодышащих рыб (Миних, 1977) ветлужского ихтиокомплекса в составе Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min., Gn. otschevi Min., Gn. lozovskii Min. и Gn. bogdensis Min.

Для горизонта характерна обратная остаточная намагниченность, что требует внесения корректировки в сводный палеомагнитный разрез нижнего триаса Русской платформы (Молостовский, 1983; Lozovsky, Molostovsky, 1993).

Руководящий таксон березниковской группировки ветлужского ихтиокомплекса - Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min. вместе с Gn. otschevi Min. найден и в ряде местонахождений на р.Цильме на восточном склоне Среднего Тимана, включая типовое местонахождение тетралод усть-мыльского горизонта. Здесь на дневную поверхность выходят костеносные породы, занимающие по данным И.З.Калшггар (1982) самое низкое стратиграфическое положение в разрезе раннетатарской чаркабожской свиты Печорской синеклизы. Тем самым определяется довольно значительный стратиграфический интервал на рубеже перми и триаса в Восточном Притиманье, выпадающий из разреза и охватывающий все три нижних горизонта ветлужского надгоризонта нижнего триаса Восточно-Европейской платформы, чем это считалось ранее (Енцова, Калантар и др., 1974). В тоже время, по другим данным (Лозовский, Новиков, Шишкин, 1992) эти костеносные слои на р.Цильме принадлежат верхней части чаркабожской свиты. Если эта точка зрения верна, то длительность перерыва на границе перми и триаса в этом районе остаётся неустановленной.

В Мезенской синеклизе рассматриваемый усть-мыльский горизонт наиболее полно развит в Сафоновском прогибе. Здесь ему соответствует пижмомезенская свита, выделенная автором и A.B.Миних (1984) в опорном разрезе триаса на р.Пижме Мезенской. Первоначально сайта ошибочно относилась автором (Миних и др.,-1973) к яренской серии по присутствию в её разрезе фрагментарных остатков "Parotosuchus (?) sp." и Ceratodus sp. (Миних и др., 1973). Ныне остатки мезенских "паротозухов" переопределены И.В.Новиковым (1992) и отнесены к ветлужской фауне тетралод.

По л отологическим особенностям и характеру цикличности пижмомезенская свита является аллювиально-озёрным образованием и чётко делится на две части - нижнюю и верхнюю подсвиты.

Нижняя подсвита, представлена преимущественно серо цветными песками и песчаниками с прослоями конгломератов, алевролитов и глин. В ней встречены кости наземных позвоночных, которые, после переизучения М.А.Шишкиным и И.В.Новиковым (1992), послужили основой для

выделения новой выборозаврово-ангузавровой группировки ветлугазавровой фауны тетрапод. Из рыб в подсвите (местонахождения Пижма-I, Родома-1, -3 и др.) определены Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min., Gn. triassica triassica Min., Saurichthys sp., Hybodus maximi A.Min. и H. spasskiensis A.Min. В верхней трети разреза свиты в местонахождении Нижняя Сямуньга-4 найден во мерный зуб двоякодышащей рыбы рода Ceratodus. Пока эта находка цератода является самой древней на востоке Европейской России.

Верхняя подсвита пижмомезенской свиты выявлена лишь в опорном разрезе триаса Сафоновского прогиба по р.Пижме Мезенской. Здесь в местонахождении Нижняя Сямуньга-10 обнаружены из рыб остатки Saurichthys sp. и кости Wetlugasaurus raalachovi Nov.

Папеомагнитный разрез пижмомезенской свиты имеет двучленное строение. Нижняя подсвита оказалась охарактеризованной внизу прямой остаточной намагниченностью (зона hT2Ti) и обратной (зона пока без индекса) - в её верхней части. Остаточная намагниченность обратного знака прослежена и в верхней подсвите пижмомезенской свиты.

К северу от Мезенской синеклизы в Баренцевоморской впадине на о.Колгуев по материалам бурения целого ряда скважин (например, с кв. 35-Песчаноозёрная, инт. 1543,4-1551,4 м) на основании находок остатков тетрапод ангузавровой группировки и березниковской группировки ветлужского ихтиокомплекса (Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min.) к усть-мыльскому горизонту отнесена толща серо цветных алевро-песчаных пород, накопленной в субаквальной части обширной палеодельты.

В Московской синеклизе к усть-мыльскому горизонту относятся березниковские слои (Лозовский, 1969), ныне рассматриваемые в ранге свиты (Бюллетень РМСК, 1993) со стратотипом у д.Березники на р.Унже. Первоначально, на основании своеобразия лабиринтодонтов и дипной, В.Р.Лозовский (1965) отнес березниковские слои к баскунчакской серии. Последующие исследования (Миних, 1974, 1977) показали присутствие здесь характерной только для березниковских слоев двоякодышащей рыбы Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min., а также обычных для ветлужской серии Gn. lozovskii Min., Gn. otschevi Min. и Gn. bogdensis Min. (Миних, 1977). В дальнейшем И.В.Новиков (1992) определил отсюда Wetlugasaurus sp., близкий к типичному для ангузавровой группировки W. malachovi Nov.

Палеомагнитным изучением разреза березниковской свиты Б.В.Буровым (1972) был выявлен интервал обратной остаточной намагниченности, рассматривавшийся как кратковременный ивент внутри обширной зоны прямой полярности N2Ti. Вместе с тем, с выделением в разрезе ветлужского надгоризонта нового усть-мыльского горизонта (Новиков и др., 1990) и широкое распространение на севере Европейской России разрезов с характерной фауной позвоночных и мощной зоной обратной остаточной намагниченности позволяет выделять этот интервал в качестве самостоятельной зоны обратной полярности в общей палеомагнитной шкале нижнего триаса.

На юго-востоке Волго-Уральской антеклизы, в бассейне р.Самары и в среднем течении р.Урал, усть-мыльскому горизонту по последним данным (Новиков, 1994; Новиков, Сенников, Моралес, 1996) соответствует гостевская свита, выделенная В.П.Твердохлебовым (1970) и относившаяся к яренскому

надгоризонту. В её стратотипическом разрезе встречены остатки типичных представителей ангузавровой группировки ветлугазавровой фауны тетрапод и зафиксирована обратная остаточная намагниченность (зона RiTJ, свойственная усть-мыльскому горизонту.

Яренекий надгоризонт объединяет фёдоровский и гамский горизонты, содержащие паротозуховую фауну тетрапод (Шишкин, Очев, 198S) и яренекий ихтиокомплекс. Стратотипическая область выделения надгоризонта - Яренская впадина Мезенской синеклизы, совпадает с таковой для яренской серии (Миних, А. Миних, 1984).

Фёдоровский горизонт принят в объёме одноименной свиты со стратотипом по р.Федоровке в бассейне верхнего течения р.Вятки в Кировской области (Блом, 1960). Свита хорошо выражена в пределах восточной части Московской синеклизы и в Вятско-Камской впадине. Она с размывом залегает на верхних горизонтах слудкинской свиты поздневетлужского возраста, а перекрывается средней юрой. В стратотипе свиты (местонахождение Окунёвское - Блом, 1968) встречены остатки паротозуховой фауны тетрапод и рыбы - Ceratodus multicristatus multicristatus Vorob., Gnathorhiza triassica baskuntchakensis Min., Saurichthys tertius AMin.

В разрезе фёдоровской свиты по р.Лузе в местонахождениях Ваймос и Ягшордын обнаружены типичные для фёдоровского горизонта остатки двоякодышащих - Gnathorhiza triassica baskunchakiensis Mia, Ceratodus multicristatus multicristatus Vorob., C. (?) donensis Vorob. et Mia В местонахождении Занулье, также расположенном на р.Лузе, совместно с позвоночными паротозухьовой фауны (Строк, Горбаткина, Лозовский, 1984), встречены чешуи рыб, близкие по своей морфологии к таковым рода Evenkia Berg. Разрез свиты охарактеризован прямой остаточной намагниченностью пород (зона N2Ti).

В Мезенской синеклизе палеонтологически доказанными образованиями фёдоровского горизонта выступает лопатинская свита

ашповиально-озёрного генезиса, установленная автором (Миних, 1984) в Яренской впадине. В стратотипе свиты на р.Вычегде в местонахождениях Лопатино-1 и -2 встречены характерные для горизонта остатки наземных позвоночных и рыб - Ceratodus multicristatus multicristatus Vorob., Gnathorhiza triassica baskunchakensis Min., Lissodus sp.

В Южном Приуралье характерные для фёдоровского горизонта остатки двоякодышащих рыб обнаружены совместно с акулами Hybodus spasskiensis AMin. в местонахождении Кызыл-Сай-2. Здесь же впервые отмечено появление Ceratodus gracilis Vorob. - формы, широко распространённой в среднетриасовых отложениях.

Гамский горизонт установлен по одноименной свите (Миних, А.Миних, Лозовский, Розанов, 1984), выделенной первоначально В.Р.Лозовским и В.И.Розановым (1969) в качестве горизонта условно среднетриасового возраста в Яренской впадине Мезенской синеклизы.

В стратотипическом разрезе гамской свиты на р.Вычегде у с.Гам обнаружены, вместе с остатками паротозуховой фауны тетрапод, зубные пластинки дипной - Ceratodus donensis Vorob. et Mia, С. gracilis Vorob., a также черепные кости, челюсти и зубы Saurichthys sp.

■w

Ниже по р.Вычегде у р.п.Жешарт расположен параслратотип гамской свиты. Он отличается от разреза у с.Гам большей пестро цветностью, карбонатностью и глинистостью. Отсюда определены остатки Parotosuchus komiensis Nov., Vytshegdosushus zheshartensis Sen., Yarengia sp., Macrophon komiensis Ivach., Kapes amaenus Ivach., Gamosaurus lozovskii Otsch. Из рыб в разрезе присутствуют Ceratodus jechartiensis Min. и С. donensis Vorob. et Min.

В палеомагнитном отношении разрез гамской свиты у р.п.Жешарт охарактеризован прямой остаточной намагниченностью (зона NjTu).

На юго-восточном окончании Воронежской антеклизы в бассейне среднего течения р.Дон известно местонахождение позвоночных Донская Лука, открытое Ф.ППантелеевым (1947). Разрез раннетриасовых пород выделен Е.В.Мовшовичем (1970) в литовскую свиту, залегающую на коре выветривания каменноугольных известняков. Из сероцветных песков и конгломератов, помимо типичных представителей паротозуховой фауны тетрапод, автором (Миних, 1977) определены характерные для яренского ихтиокомплекса зубные пластинки и кости черепа двоякодышащих Ceratodus multicristatus lipovensis (Vorob.) Min., С. cf. jechartiensis Min. и Ceratodus donensis Vorob. et Min. Кроме того, отсюда А.В.Миних определены челюстные кости и зубы лучепёрых Saurichthys sp., зубы акул Lissodus angulatus Sten., L. triaktis A.Min., L. aquilus (?) A.Min. и Lypbalkodus gladius A.Min. и плавниковые шипы Hybodus maximi A. Min.

На юго-востоке Волго-Уральской антеклизы, в бассейне р.Самары и в среднем течении р.Урал в местонахождении Рассыпное у г.Илек встречены рыбы Ceratodus gracilis Vorob. и С. recticristatus Vorob. совместно с тетраподами фауны Parotosuchus (Ивахненко и др., 1997). Это одна из немногих костеносных точек в регионе, где среднетриасовые формы дилной найдены с паротозуховой фауной тетрапод.

Более полный разрез нижнетриасовых отложений яренского возраста присутствует восточнее, в пределах южной части Предуральского краевого прогиба, на территории Оренбургской области и частично Башкирии. Рассматриваемому надгоризонту здесь отвечает петропавловская свита (Твердохлебов, 1966, 1995) аллювиально-дельтового генезиса В типовом разрезе свиты (местонахождения Петропавловка-1,-2 и др.) содержится комплекс ископаемых позвоночных паротозуховой фауны (Шишкин, Очев, 1985, 1995) и яренский ихтиокомплекс с Ceratodus multicristatus lipovensis Vorob., Hybodus maximi A.Min. и H. sp. (Миних, 1995).

В палеомагнитном отношении нижняя часть петропавловской свиты соответствует палеомагнитной зоне N2Ti, а верхи свиты, опробованные не полностью, относятся к зоне RjT] (Молостовский, 1995).

В северо-восточной части Прикаспийской впадины нижнему триасу отвечает (Решения МСК, 1982) красноцветная терригенная прикаспийская серия аллювиально-дельтового типа в составе ершовской и жулидовской свит с характерными раннетриасовыми комплексами остракод, конхострак и харофитов. В юго-западной части впадины в нижнем отделе триаса выделены (Решения, 1982) снизу вверх: преимущественно красноцветная алевро-песчаная бугринская свита, песчаная толща, песчано-конгломератовая толща, накопившиеся в аллювиально-дельтовых условиях, и пестро цветная алевро-глинистая ахтубинская свита, образованная в обширном замкнутом

бассейне (озеро-море) в мелководных условиях (есть уровни с трещинами усыхания). На них залегает морская сероцветная глинисто-карбонатная богдинская свита с морскими беспозвоночными (в т.ч. аммонитами), перекрытая пестро цветной песчано-глинистой енотаевской свитой, накопившейся в условиях прибрежных морских равнин. По фауне остракод и конхострак бугринская свита отнесена к ершовскому горизонту; ахтубинская, богдинская и енотаевская свиты образуют баскунчакскую серию (горизонт) со стратотипом на горе Бол. Богдо в районе озера Баскунчак.

В ахгубинской свите в местонахождении на горе Бол. Богдо автором (Рыков, Миних, 1969; Миних, 1977) обнаружена характерная раннеяренская группировка двоякодышащих рыб с Gnathorhiza triassica baskunchakiensis Mia, Gn. otschevi Min., Gn. bogdensis Min. и Ceratodus multicristatus multicristatus Vorob., прослеженная в разрезах нижнего триаса далеко на север, вплоть до Яренской впадины Мезенской синеклизы. В вышележащей богдинской свите морского генезиса в разрезе горы Бол. Богдо, совместно с аммонитами Tirolites cassianus Quenst оленекский зоны Columbites, присутствуют остатки тетрапод фауны Parotosuchus и позднеяренская группировка яренской ихтиофауны с Ceratodus multicristatus lipovensis Vorob., С. kaupi Ag., С. facetidens Chab., Lissodus angulatus (?) Sten., L. aquilus A.Min., L. sp., Hybodus plicatilis Ag., H. sp., Acrodus dimkeri Auerb. и Saurichthys sp.

В магнито-стратиграфическом разрезе триаса горы Боя. Богдо зона RiTi, по данным Э.А.Молостовского (1983), охватывает песчано-конгломератовую толщу, а зона N2T| включает всю ахтубинскую свиту и сохранившуюся часть (около 20 м) богдинской свиты.

Средний отдел

Палеонтологиченски доказанные среднетриасовые отложения в континентальных, субаэрапьных и субаквальных дельтовых фациях присутствуют в Южном Приуралье (Шишкин, Очев, Твердохлебсв и др., 1995), в дельтовых и прибрежно-морских (лагунных) фациях в Болыоесынинской впадине Северного Приуралья (Чалышев, Варюхина, 1966; Калантар и др., 1977; Ильина, Новиков, 1990, 1991) и в Прикаспийской впадине (Липатова, 1974; Мовшович, 1977; Жидовинов, 1994).

В Южном Приуралье к среднему отделу триаса отнесены донгузская, букобайская и нижняя часть суракайской свиты. Из них донгузская свита озорно-дельтового генезиса в целом ряде местонахождений охарактеризована тетраподовой фауной Eryosuchus и донгузской группировкой среднетриасового ихтиокомплекса с двоякодышащими Ceratodus gracilis Vorob., С. recticristatus Vorob., С. orenburgensis Mia, лучеперыми Saurichthys dongusensis A.Min и акулами Hybodus otschevi A.Mia, Lissodus triaktis A.Min., L. prykaspiensis A.Min., Donguzodus latus A.Min., Lypbalkodus gladius A.Min. (известный также из нижнего триаса в местонахождении Донская Лука). Из местонахождения Бердянка-3 определены Donguzodus donatus A.Min., а из Калтаево-2 и Карагачки - акулы Hybodus karagatshkaensis A.Min.. Из средней части донгузской свиты в местонахождении Донгуз-1 встречен зуб Ceratodus jechartiensis Min., характерного вида для гамского горизонта нижнего триаса.

Букобайская свита. также озёрно-дельтового генезиса,

охарактеризована тетраподовой фауной Mastodonsaurus (Ивахненко и др.,

1997) и бухобайсхой группировкой среднетриасовой ихтиофауны с двоякодышащими Ceratodus bucobaensis Min., С. gracilis Vorob. (Букобай-5), акулами Hybodus karagatshkaensis A.Min. и лучепёрыми Saurichthys ultimus A.Min. (местонахождения Букобай-5 и Каптаево-3).

В суракайской свите остатков позвоночных пока не обнаружено.

На западе Прикаспийской впадины средний триас выделяется в объёме акмайской серии, которая включает (снизу вверх) эльтонскую, индерскую и мастексайскую свиты.

Элътонская свита сложена прибрежно-морскими пестроцветными глинами и известняками с комплексами харофитов, остракод и миоспор, датирующими свиту аннзийским веком. В районе озера Индер в свите встречен Ceratodus gracilis Vorob., являющийся типичным для донгузской группировки среднетриасовой ихтиофауны, Lissodus sp. и Hybodus sp. (Кок-Тау). В свите так же известен Donguzodus latus AMin. (Арал-Сор, ска. СГ-1, гл.3351).

Индерская свита представлена морскими серо цветными глинами и известняками с комплексами харофитов, остракод и миоспор ладинского возраста. В верхах свиты в разрезе у оз. Индер встречены остатки мастодонзавровой фауны тетрапод и букобайской группировки среднетриасовой ихтиофауны с Ceratodus bucobaensis Min. (местонахождение Ази-Молла-2), Lissodus prykaspiensis A.Min., L. aquilus (?) A.Min., Donguzodus barchanensis A.Min., Hybodus sp., Saurichthys ultimus AMin. (местонахождение Кара-Бала-Кантемир).

На севере Восточно-Европейской платформы - в Яренской впадине Мезенской синеклизы по палинологическим данным автором и И.С.Макаровой (Миних, Макарова, 1991) установлен среднетриасовый возраст верхней пачки сероиветно-пестроцветных мергелеподобных слоистых алевролитов и глин, надстраивающей разрез гамской свиты в разрезе триаса на р.Вычегде у с.Арабач и выделенной В.Р.Лозовским (1992) в арабачскуто свиту.

В Большесынинской впадине Северного Приуралья (Ильина, Новиков, 1990) среднему триасу отвечают краснокаменская и керьямаёльская свиты. В стратотипи ческо м разрезе керьямаёльской свиты на р. Бол. Сыня известен (Новиков, 1992) комплекс тетрапод, условно сопоставимый с букобайским. Отсюда же из остатков рыб автором определены - зубные пластинки двоякодышащих Ceratodus orenburgensis Min. и С. cf. jechartiensis Min. Здесь же обнаружены зубы лучепёрых зубы Saurichthys ultimus A-Min., акул Lissodus prykaspiensis A.Min. и Hybodus sp. По заключению Д.В.Обручева, отсюда же происходят остатки целаканта Wimania (?) multistriata St. (Чялышев, 1968). Указанный комплекс ихтиофауны с Ceratodus orenburgensis Min., Saurichthys ultimus A.Min., Lissodus prykaspiensis A.Min. и Hybodus sp. однозначно свидетельствует о среднетриасовом возрасте вмещающих пород, а присутствие целаканта Wimania (?) multistriata SL предполагает открытую связь керьямаёльского бассейна с бореальным морем.

ВЕРХНИЙ ОТДЕЛ

В верхнем отделе триасовой системы остатки ихтиофауны обнаружены пока только в Арктическом секторе Европейской России - на архипелаге Земля Франца-Иосифа. В нашем распоряжении имеется ихтиолитный материал из морской ганзинской толщи (нижний норий, фаза Pterosirenites obruCevi) с острова Земля Вильчека. Предварительное изучение материала выявило

присутствие здесь зубов Saurichthys sp. и зубных пластинок цельноголовых рыб. Возможно, также из верхнего триаса, вскрытого Нагурской скважиной на Земле Франца-Иосифа (без точной географической и стратиграфической привязки) А.А.Селезнёвой (1982) описан скелет триасовой рыбы нового рода и вида -Boreichthys skolai Sel. из сем. Colobodontidae St

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПОЗДНЕПЕРМСКОЙ И ТРИАСОВОЙ ИХТИОФАУНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

На востоке Европейской России в позднепермских и триасовых водоёмах, представленных, в основном, обширными солоновато-водными бассейнами, реже шельфовыми морями, лагунами, озёрами и равнинными реками, обитали акуловые, цельноголовые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы. Проведенными исследованиями ископаемой ихтиофауны было выявлено закономерное изменение её систематического состава по разрезу. В результате анализа стратиграфической приуроченности и последовательной смены в течение позднепермской эпохи и триасового периода было определено время появления, расцвета и угасания основных эволюционирующих групп рыб.

Состав ихтиофауны из нижнепермских отложений Европейской России изучен недостаточно полно. Из лучепёрых рыб здесь пока отмечены: из палеонисцид - род Ра1аеош5сшп, из акролепидид - род Асго1ер15, из радинихтиид - род КЬаФтсЬЛув, из аедуэллид - род БЬаГееуиз, из платисомид -род Р1агудоти£, а также разнообразные акуловые, которые ешё практически не изучались и не определялись, за исключением рода СЫосЬв из кладодонтид. Кроме того, из артинского яруса известны брадиодонты - геликоприониды рода НеНсорпоп, ородонтиды - род Сатроёщ и петалодонтиды - род РеЫоёиэ. Только некоторые пересекают рубеж нижней и верхней перми на востоке Европейской России: из лучепёрых - палеонисциды, акролепидиды, плати со миды и геликоприониды из брадиодонтов. Кроме того, в верхнепермских разрезах региона выявлены представители семейств рыб, известных из карбона мира: элонихтииды, акрофолиды, бореолепидиды, гонатодиды, ктенакантиды, ксенакантиды, кохлиодонтиды, псаммодонтиды и лепидосирениды.

В уфимском веке на территории Европейской России широкое развитие получили из элонихтиид - род ЕЬшсЬШуБ, из гонатошшд - род ихоНа, из вариалепидид - род Уала1ер15, из акролепидид - роды Асго1ерю и КагагпсЫЬуз, из акрофолид • род АсгорИоНз, из платисомид - роды Р1а1узотиз, Ша1ер15 и Акапо1ер15, из палеонисцид - род Ра1аеош$сшп и из ктенакантид - род ОепасапЛиз.

Казанский век ознаменован существенным расширением таксономического и численного состава ископаемых рыб и распространением их на больших пространствах, занятых морским бассейном. Продолжают существовать и процветать элонихтисы, казанихтисы, акролеписы, акрофолисы, вариалеписы, платисомусы, палеонискумы, ктенакантусы, а также появляются мигранты из других регионов мира - 1апа$Ба, Епкоёш, Мегшр1з, Psephodus, РБаштойщ, МупасапЙш, Wodnika, иззскЬк, Вогео1ер1$. Кроме того, в составе казанской ихтиофауны появляются и новые формы, известные пока только из

1Л

исследуемого региона - КампПер^, Ракеовйира, Ка^НсИЛуз и, возможно, ЛЬМсИЛуз.

С наступлением татарского века в раннетатарское время в основном составе ихтиофауны происходят определённые изменения как на видовом, так и на более высоком уровне. Продолжают встречаться высокотелые платисомиды родов РЫуБотш и Ка^ИсЫЬуБ, акролепидиды родов Асго1ер15 и РЫа&хШ&'а, вариалепидиды рода Уапа1ер|з обновляют видовой состав, среди караунгурид появляется род ЗатапсЫЪуз. Наиболее значительным в это время представляется выход на первые позиции среди лучепёрых представителей нового отряда ЕшупоипШАэгтез в составе эуринотоидид с широким спектром родов Ешупоимёея, ЬарковиЫа, К|сКказз1а, АМшсЬЛуБ и Ьа^а. Появляются и • первые представители нового отряда В15сог<31сЬЛу1Гоппе5 в лице рода 015согФс1лЬу8. Из акуловых отмечены ксенакантиды рода Xenosynechodus, из гибодонтид - появляется род 1лб50<1ш, из брадиодонтов - продолжает своё существование род МепаБр1з.

С наступлением северодвинского времени татарского века состав ихтиофауны резко обедняется, что связано, несомненно, с замыканием татарского остаточного палеобассейна и прекращением активного обмена фаунами с Бореальным морем. В составе ихтиофауны платисомиды резко сокращают свой ареал распространения и исчезают к середине северодвинского времени. На первый план в это время выходят из гонатоидид рыбы рода Тоуепиа, которые развивались в течение северодвинского и вятского времени. Только в северодвинское время существовали из эйгиллид рыбы рода 8&е1ш'а. Продолжают развиваться из дискордихтид представители новых родов (ЗегуощсЬЛуз и МиКшша, которые доживают до конца вятского времени. До конца пермского периода дожили из эуринотоидид лишь рыбы рода ка&а, а из акуловых - представители ксенакантид рода ХепозупесЬоёиз и гибодонтид рода ЧУойшка. В вятское время появились единичные представители

двоякодышащих из лепил ос иренид рода ОпаЙюгЫга и хрящевых ганоидов рода БаипсМгув.

С наступлением триасового периода мезозойской эры в составе ископаемой ихтиофауны Восточной Европы произошли существенные перестройки, связанные с кардинальными изменениями в структуре водных палеобассейнов и аридкзацией климата. Господствующими условиями в регионе стали континентальные с широким развитием аллювиального и лимнического режима осадконакопленил. Кратковременные морские условия в раннем триасе были зафиксированы лишь в Московской синеклизе и в Прикаспийской впадине. В среднетриасовую эпоху морские обстановки осадконакопления были развиты более широко и отмечались, кроме Прикаспия, на севере Мезенской синеклизы и в Северном Приурапье.

В раннетриасовую эпоху в ветлужское время практически повсеместно на территории исследования получили широкое развитие двоякодышащие из семейства 1,ер1'Лк1гешс1ае рода Сг^ЬогЬца, акуловые из семейства НуЫх1опйс1ае родов НуЬоёиэ и УзБоёш, а также лучепёрые рода БаипсИЛуБ из семейства БаилсМ^ёае. С началом ветлужского времени (в индский век) связано распространение перлейдид рода В1ошо1ер15. С первой морской трансгрессией в пределы Московской синеклизы в начале оленекского века связано появление бореосомид рода Вогеоютиз, бергериид - В^епа и

эйгилиид - Pteronisculus. В конце ветлужского времени появляются представители лучепёрых рыб - звенкииды рода Evenkia.

С наступлением яренского времени получили дальнейшее развитие лучеперые рода Saurichthys и двоякодышащие рыбы, в составе которых появляются цератодонтиды рода Ceratodus, а рыбы рода Gnathorhiza постепенно угасают к началу (?) гамского времени. С установлением морских условий во второй половине оленекского века в Северном Прикаспии появляются колободонтиды рода Colobodus, далатииды рода Lypbalkodus, гибодонтиды - Acrodus и новые виды известного рода Lissodus.

Среднетриасовая эпоха в развитии ихтиофауны Европейской России проявилась дальнейшим развитием двоякодышащих рода Ceratodus с появлением новых видов, заурихтисов, гибодусов, лиссодусов и липбалкодусов. С началом донгузского времени связано появление нового рода среди гибодонтид - Donguzodus, а в букобайское время на севере региона появляются из целакантид - Wimania.

ГГозднетриасовая ихтиофауна Европейской России известна лишь из Баренцевоморского региона. Отсюда известны из норийского века представители пока ближе не определимых цельноголовых и заурихтисов из лучеперых. Возможно, с этим же временем связано существование и рода Boreichthys из перяейдид.

Из всего многообразия рассмотренной ископаемых рыб были выбраны наиболее показательные группы для выявления этапности в истории развития позднепермской и триасовой ихтиофауны. При этом в качестве основных критериев выбора использовались: относительная продолжительность существования группы, прослеженная смена в стратотипическом или опорных разрезах ярусов или горизонтов таксонов одной эволюционной линии и частота встречаемости их остатков в разрезах.

Таким образом, для выявления этапности развития ихтиофауны в позднепермскую эпоху были выбраны из палеонисков - платисомиды и гонатоидиды, а для триасового периода - двоякодышащие, составляющие наиболее важные для стратиграфии группы. В свою очередь устанавливаемые этапы, в соответствии с эволюционной последовательностью составляющих их таксонов, могут разделяться на ряд подэталов с собственными названиями и характерными индекс-таксонами (рис. 2).

Платисомидный этап развития ихтиофауны поздней перми разделяется на три подэтапа: уфимский, казанский и раннетатарский. Для уфимского подэтапа установлен индекс-род Ufalepis Min. Казанский подэтап с индекс-родом Kargalichlhys Min. Раннетатарский подэтап с индекс-видами Platysonuis biarmtcus Eichи>. — Kargalichlhys efremovt Min.

Гоннтоидндный этап разделяется на северодвинский подэтап с индекс-видом Toyemia tverdochlebovi Min. и вятский подэтап с индекс-видом Toyemia blumentalis A.Min.

Лепидосиреиидпый этап имеет свои корни в позднепермской эпохе, поскольку первые представители гнаториз в Европе открыты автором из верхнетатарского подьяруса, а следы их жизнедеятельности (норы) выявлены в регионе со второй половины казанского века. Однако основной временной интервал развития гнаториз в пределах Европейской России приходится на

нижний триас и охватывается всем индским и первой половиной оленёкского веков.

В раннетриасовой эволюции рода Gnathorhisa Соре хорошо выражена последовательная смена во времени трёх подвидов одного вида Gnathorhiza triassica Min., по которым выделяются три соответствующих подэтапа. Из них первый - ранневетлужский с индекс-таксоном Gnathorhiza triassica triassica Min., охватывает вохминский, рыбинский и слудкинский интервалы времени. Второй подэтап - березниковскай с индекс-таксоном Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min., отвечающий усть-мыпьскому времени. Третий подэтап - раннеяренский с индекс-таксоном Gnathorhisa triassica baskunchakiensis Min. соответствует фёдоровскому интервалу яренского времени.

Цератодоптидпый этай эволюции триасовой ихтиофауны разделяется на четыре подэтапа: раннеяренский, позднеяренский, донгузский и букобайский, отличающиеся последовательной сменой видового состава двоякодышащих рода Ceratodus Ag. Самый древний из них - раннеяренский подэтап практически полностью соответствует одноименному гнаторизовому, поскольку индекс-вид Ceratodus muiticristatus Vorob. везде сопутствует находкам гнаториз индекс-вида Gnathorhiza triassica baskunchakiensis Min. В результате раннеяренский подэтап может быть охарактеризован и совместным нахождением гнаториз и цератодов. Следующим по времени является позднеяренский подэтап с индекс-видом Ceratodus jechartiensis Min. Донгузский подэтап с индекс-видом Ceratodus recticristatus Vorob. начинается в конце яренского времени и продолжается в течении всего донгузского времени. Последним из изученных является букобайский подэтап с индекс-видом Ceratodus bucobaensis Min.

Изложенные данные по эволюции основных групп позднепермской и триасовой ихтиофауны Европейской России в целом хорошо согласуются с принятой стратиграфической схемой деления соответствующих отложений. Так, практически все позднепермские эволюционные этапы развития ископаемых рыб имеют удовлетворительную сходимость с основными стратонами, имеющими в своей основе эволюцию седиментационных процессов и смену формационных комплексов. Наиболее существенные изменения в ихтиофауне произошли на границах уфимского и казанского ярусов, казанского и татарского ярусов, на рубеже пермской и триасовой систем, на границах ветлужского и яренского надгоризонтов, нижнего и среднего отделов триаса.

Анализ распределения ихтиофаунистических сообществ в северодвинских и вятских отложениях татарского яруса верхней перми, а также в ветлужских и яренских отложениях нижнего триаса Восточно-Европейской платформы показал, что в пограничных слоях перми и триаса происходит резкая смена в таксономическом составе ископаемых рыб.

Как уже отмечалось выше, к концу перми вымирает большинство известных родов из акуловых рыб, прекращают своё существование многие отряды, семейства и роды из лучепёрых. Только несколько родов из акуловых и лучепёрых рыб, появившихся в самых верхах пермского разреза, продолжают своё существование в триасе. Наступление триасового периода знаменует собой появление отряда перлеидиформ среди лучепёрых и отряда заурихтиформ

среди хрящевых ганоидов Только среди двоякодышащих смена типично палеозойских лепидосиренид (род ОпаЛогЫга) на мезозойские цератодонтиды (род Сега^иэ) приурочена к середине оленёкского яруса нижнего триаса.

Смена достаточно крупных этапов развития ихтиофауны обусловлена двумя взаимосвязанными причинами. Первая из них, это значительные палеогеографические перестройки, произошедшие на востоке Европы в конце палеозоя в связи с коллизией Восточно-Европейской платформы с одной стороны, Западно-Сибирской платформы с другой и Туранской плиты - с третьей. Вторая причина является прямым следствием первой и связана, вероятно, с достаточно длительным интервалом времени, выпавшем здесь из геологической летописи на рубеже палеозоя и мезозоя (Садовников, 1997).

Анализ распределения ихтиофауны в пограничных отложениях перми и триаса позволяет провести ранжирование ближайших к этому рубежу стратиграфических границ для всей территории развития пермо-триасовых пород в пределах Европейской России.

Наиболее крупный рубеж устанавливается между пермской и триасовой системами. Здесь практически повсеместно по рыбам фиксируется значительный перерыв в осадконакопленин, связанный с нарушением естественной последовательности в эволюции ихтиофауны. Исключением являются, например, центральные районы Московской синеклизы, где по ихтиофауне и тетраподам выявляются более молодые, чем вятские, отложения верхней перми (новый, пока не принятый МСК вязниковский горизонт). Исчезновение и появление на оцениваемой границе таксонов ископаемых рыб достаточно высокого ранга (семейственного и отрядного) свидетельствует о возможном перерыве в осадконакопленин на отдельных участках региона в один-два века. При этом, перерыв, вероятнее всего, охватывал как пермскую, так и триасовую части разреза, но в разном объёме.

Вторым по значимости стратиграфическим рубежом по данным изучения ихтиофауны является граница между нижне- и верхнетатарским подъярусами верхней перми, которую, скорее всего, можно оценить как границу между самостоятельными ярусами. Близкой по значимости в эволюции ихтиофауны является граница между ветлужским и яренским надгоризонтами в континентальном нижнем триасе Европейской России. Здесь ранг граничащих стратиграфических подразделений полностью отвечает содержанию биотических перестроек в составе ихтиофауны.

ГЛАВА 6. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЗДНЕПЕРМСКОЙ И ТРИАСОВОЙ ИХТИОФАУНЫ

Стратиграфическое значение разнообразных остатков позднепермской и триасовой ихтиофауны Европейской России, присутствующих в отложениях как морского, так и континентального генезиса, достаточно велико.

Большое стратиграфическое значение двоякодышащих рыб было выявлено автором (Миних, 1969, 1975, 1977 и др.), для гибодонтид и заурихтиид - А.В.Миних (1975, 1979, 1982, 1983 и др.), в целом всей ихтиофауны - автором и А.В.Миних (1979, 1985, 1991, 1994, 1995, 1996, 1997). В последние годы определённое стратиграфическое значение некоторых позднепермских палеонисков показано Д.Н.Есиным (1995, 1996),

¿л

предложившим свой вариант обоснования по рыбам стратиграфического расчленения верхней перми. По ряду положений построения Д.Н.Есина близки к изложенной ниже схеме автора, основанной, однако, на анализе распределения не только палеонисцид, но практически всех известных в поздней перми, а также и в триасе Европейской России групп рыб (акуловых, двоякодышащих и разнообразных лучепёрых). Отличия имеются и в разном понимании объёма ряда руководящих таксонов палеонискоидных рыб, состава некоторых стратиграфических ихтиокомплексов, содержания этапов эволюции позднепермской ихтиофауны.

В разрезах верхней перми и триаса Европейской России по остаткам широко распространенных групп ископаемых рыб и в соответствии с установленной этапностью их развития выделено четыре суперихтиокомплекса, частично перекрывающих друг друга во времени.

Первый - платисомусовый суперихтиокомплекс отвечает платисомидному этапу развития высокотелых лучепёрых семейства Platysomidae и охватывает интервал, вероятно, от среднего карбона до середины нижней половины верхнетатарского подъяруса. В его составе выделены три стратиграфически самостоятельных ихтиокомплекса: уфимский, казанский и раннетатарский. (Рис. 3).

Уфимский ихгиокомплекс имеет две группировки рыб, характерные для соликамского и шешминского горизонтов уфимского яруса.

Соликамская группировка с индекс-видами Platvsomus solikamskensis Min, и Ufalepis magnificus Min. Здесь присутствуют характерные Elonichthys insolitus Yank., Acrolepis languescens Yank, и A. frequens Yank, и редкие Acropholis silantievi Esin.

Шеишинская группировка с характерным видом Acropholis silantievi Esin (по Есину и Машину. 19961 включает Varialepis oris Yank., Usolia orsa Yank., U. vicinus Yank, и Grygorichthys murchisoni (Fisch.). В низах шешминского горизонта отмечены единичные Acrolepis frequens Yank.

Казанский ихтиокомплекс разделяется на две группировки рыб: нижнюю и верхнюю, характеризующие соответственно - сокский и поволжский горизонты казанского яруса.

Сокская группировка, с типовым видом Koinichthvs ivachnenkoi Esin. охватывает раннеказанский подьярус и включает лучепёрых - Elonichthys contortus Esin, Kazanichthys golyushermensis Esin, Acropholis kamensis Esin, A. (?) stensioei Aiding., Boreolepis (?) jenseni Aiding., а также акул - Ctenacanthus rosanovi A.Mia, Ct kurgaensis AMin., Wodnika striatula Mun., Anodontacanthus ruthenorum Chab. и брадиодонтов Janassa bituminosa (Schloth.).

Поволжская группировка, с типовым видом Kargalichthys pritokensis Min.. отвечает верхнеказанскому подъярусу. В неё входят акулы Ctenacanthus volgensis A.Min., Ct kurgaensis A.Min. и цельноголовые Janassa kochi Niels., Erikodus groenlandicus Niels., Psammodus (?) sp., Menaspis sp., Psephodus sp., Myriacanthus sp. и Agkistracanthus sp. Из лучепёрых здесь присутствуют Kazanilepis chupaevensis A.Min., Elonichthys punctatus Aiding., Kazanichthys golyushermensis Esin, Palaeoniscum kasanense Gein.et Vett, Platysomus soloduchi Min., P. bashkirus Min. и Koinichthys ivachnenkoi Esin.

Особенностью комплекса является прохождение типового вида Kargalichthys pritokensis Min. вместе с Platysomus (?) soloduchi Min. границы

между казанским и татарским ярусами (Шихово-Чирки), что несколько расширяет стратиграфический объём поволжской группировки казанского ихтнокомплекса.

Раннетштрский ихтиокомплекс, отвечающий уржумскому горизонту, охарактеризован сочетанием двух типовых таксонов - Platvsomus biarmicus Eichw. и Kargalichthvs eftemovi Min. В его составе акулы - Xenosynechodus egloni Glück, и Lissodus bigibbus A.Min., брадиодонт - Menaspis divers ispinus A-Min., лучепёрые - Varialepis bergi A.Min., Samaríchthys luxus A.Min., Eurynotoides nanus (Eichw.), E. costatus (Eichw.), Lapkosubia uranensis A.Min., L. barbalepis A.Mia, L. tokense A.Min., Kichkassia furkae Min., Alvinichthys curtus (Krotov), Discordichthys spinifer A.Min.

Важной особенностью рассмотренного ихтнокомплекса является прохождение типично раннепатарских лапкозубов (Lapkosubia uranensis A.Min. и L. tokense A. Mia) вместе с Platysomus sp. подъярусной границы татарского яруса, что расширяет его стратиграфический диапазон за счёт нижней части северодвинского горизонта.

Второй - тойемиевый суперихтиокомплекс отвечает гонатоидидному этапу развития позднетатарского рода Toyemia Min., получившего широкое развитие в верхнетатарском подьярусе на востоке Европейской России. По составу ихтиофауны чётко делится на два ихтнокомплекса: северодвинский и вятский.

Северодвинский ихтиокомплекс, с индекс-родом Toyemia Min., делится на две разновозрастные ихтиофаунистические группировки - нижнюю и верхнюю. Из них нижняя северодвинская группировка характеризуется сочетанием переходящих из нижнетатарского подъяруса Platvsomus sp.. Lapkozubia tokense A.Min., L. uranensis A.Mia и новых позднетатарских Toyemia tverdochlebovi Mia. Isadia suchonensis A.Min., Strelnia certa A.Mia, Geryonichthys sp. Нижняя граница группировки практически совпадает с подъярусной границей татарского яруса в разрезе на р.Сухоне (местонахождение Дмитриеве), а верхняя граница проходит в кровле пачки "а" полдарсской свиты (местонахождения Устье Стрельны и Микулино).

Верхняя северодвинская группировка охватывает в Сухонском разрезе пачки "в" и "с" полдарсской свиты. В её составе присутствуют: индекс-вид Toyemia tverdochlebovi Min., а также - Mutovinia Stella Min., Geryonichthys longus A.Min., G. burchardi A.Min., Isadia suchonensis A.Mia и Strelnia certa A.MÍ11. В верхах северодвинского горизонта появляются единичные Toyemia blumentalis A.Min. и Isadia aristoviensis A.Min., типичные для вятских отложений.

Вятский ихтиокомплекс, с индекс-видом Toyemia blumentalis A.Min.. включает акул - Wodnika sp., двоякодышащих - Gnathorhiza tatarica Min., Gn. otschevi Min. и лучепёрых - Isadia aristoviensis A.Min., Boreolepis tatarícus Esin, Mutovinia Stella Min. и Saurichthys cf. obrutchevi A.Min. В низах разреза продолжают встречаться Geryonichthys longus A.Min. и G. burchardi A.Min.

Двоякодышащие Gnathorhiza otschevi Min. и хрящевые ганоиды Saurichthys cf. obrutchevi A.Min. из вятского горизонта татарского яруса переходят в нижний триас. (Рис. 4).

Третий - гнаторизовый суперихтиокомплекс охватывает вятский горизонт верхнетатарского подъяруса верхней перми, полностью ветлужский

ÍD

надгоризонт и нижнюю часть яренского надгоризонта. Его особенностью является частичное перекрытие позднепермского тойемиевого и более молодого ранне- и среднетриасового цератодового суперихтиокомплексов. В этой связи в его составе рассматриваются лишь один самостоятельный ихтиокомплекс - ветлужский.

Ветлужский иггиокомплеке с руководящим видом - Gnathorhiza triassica Min. по возрасту охватывает весь индский и нижнюю половину оленёкского века нижнего отдела триаса. В его составе выделяются две ихтиофаунистические группировки: ранневетлужская и березнкковская.

Ранневетлужская группировка (вохминский, рыбинский и слудкинский горизонты ветлужского надгоризонта) с руководящим таксоном -Gnathorhiza triassica triassica Min. В рассматриваемую группировку также входят двоякодышащие - Gnathorhiza lozovskii Min., Gn. otschevi Min. и Gn. lozovskii Min., акулы - Hybodus spasskiensis A.Min. и брадиодонты Bradiadonö'formes gen. et sp. Из лучепёрых отмечены редкие остатки Blomolepis vetlugensis Sel. и Pteronisculus sp., a также заурихтисы из рыбинского горизонта Saurichthys obratchevi A.Min., S. proximus A.Min., S. tertius AMin. и S. eximius A.Min.

Березниковская группировка с индекс-видом - Gnathorhiza triassica beresnikiensis Min. характеризует самый верхний усть-мыльский горизонт ветлужского надгоризонта. В его составе отмечены и другие двоякодышащие -Gnathorhiza lozovskii Min., Gn. otschevi Min. и Gn. bogdensis Min., а так же акулы - Hybodus spasskiensis A.Min., H. maximi A.Min. и хрящевые ганоиды -Saurichthys sp.

Четвёртый - цератодовый суперихтиокомплеке с индекс-родом Ceratodus Ag., известен в геологической истории со второй половины оленёкского века раннетриасовой эпохи вплоть до конца юрского периода. В его составе выделены три ихтиокомплекса: яренский, среднетриасовый и верхнетриасовый.

Яренский ихтиокомплекс - позднеоленекский, включает две группировки рыб: раннеяренскую - фёдоровскую и позднеяренскую - гамскую.

Фёдоровская группировка с индекс-видами Ceratodus multicristatus multicristatus Vorob. и Gnathorhiza triassica baskunchakiensis Min. В её составе акулы Acrodus dunkeri Auerb., Hybodus spasskiensis A.Min. и H. maximi A.Min., Lissodus angulatus St и L. aquilus AMin. Из двоякодышащих, помимо типовых видов, установлены - Gnathorhiza lozovskii Min., Gn. otschevi Min., Gn. bogdensis Min., Gn. lozovskii Min. и Ceratodus facetidens Chab. Из заурихтиид присутствует Saurichthys sp.

Гамская группировка с индекс-видом - Ceratodus jechartiensis Min. Из других двоякодышащих в неё входят Ceratodus donensis Vorob. et Min., С. multicristatus lipovensis (Vorob.) Min. и С. facetidens Chab. Из акул в группировке представлены - Acrodus dunkeri Auerb., Hybodus spasskiensis A.Min., H. maximi A.Min., Lissodus prykaspiensis A.Min., L. angulatus St., L. aquilus A.Min., Lypbalkodus giadius A.Min., из заурихтиид - Saurichthys sp.

Среднетриасовый ихтиокомплекс (анизийско-ладинский) разделяется на донгузскую и букобайскую группировки рыб.

Для донгузской группировки (донгузский горизонт - анизий и, возможно, часть ладина) характерен Ceratodus orenburgensis Min. В её составе также

присутствуют двоякодышащие Ceratodus recticristatus Vorob. и С. gracilis Vorob., появляющиеся ещё в верхах яренского надгоризонта. Из акул здесь отмечены Hybodus otschevi A.Min., Lissodus triactis A.Min., L. piykaspiensis AMin., Donguzodus latus A.Min. и D. donatus A.Min. Кроме того, в комплексе присутствует Saurichthys dongusensis A.Min.

В состав букобайской группировки (букобайский горизонт - ладинский ярус) с типовым видом Ceratodus bucobaensis Min. входят акулы Donguzodus barchanensis A.Min., Hybodus kaiagatshkaensis A.Min., Lissodus piykaspiensis A,Min., целакант Wimania (?) multistriata St., хрящёвые ганоиды Saurichthys ulíimus A.Min. В нижней части горизонта, возможно, продолжают встречаться двоякодышащие Ceratodus gracilis Vorob. и С. orenburgensis Mia

Верхнетриасовый ихтиокомплекс пока детально не изучен. В его составе может быть выделена лишь одна норийская группировка. Известно, что в её составе присутствуют заурихтииды, брадиодонты и, возможно, колободонтид Boreichthys skolai Sel., не имеющий пока точной стратиграфической привязки.

Таким образом, анализ вертикального распространения позднепермской и триасовой ихтиофауны в стратотипических и опорных разрезах Европейской России позволяет достаточно уверенно выделять семь последовательных палеофаунистических ихтиокомплексов: уфимский, казанский,

раннетатарский, позднетатарский, ветлужский, яренский и средиетриасовый. Верхнетриасовый ихтиокомплекс изучается. В составе каждого ихтиокомплекса (кроме раннетатарского) устанавливаются разновозрастные группировки, дающие основу для датировок вмещающих отложений с точностью до подъяруса или горизонта.

ГЛАВА 7. ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХТИОФАУНЫ ДЛЯ КОРРЕЛЯЦИИ РАЗНОФАЦИАЛЬНЫХ ОСАДОЧНЫХ ТОЛЩ НА ПРИМЕРЕ АНАЛИЗА МИРОВОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАННЕТРИАСОВЫХ РЫБ

Расчленение и корреляция разнофациальных толщ фанерозоя является одной из актуальных проблем в стратиграфии. Большую сложность при этом представляют собой относительно слабо палеонтологически охарактеризованные пестроцветные толщи триаса Европейской России, образованные в различных обстановках осадконакопления.

Ведущими среди известных палеонтологических групп в расчленении и корреляции континентальных и морских толщ фанерозоя признаны флора (Добрускина, 1980) и наземные позвоночные, поскольку известны места совместного нахождения остатков растений и тетрапод с морской фауной (например, нижний триас горы Бол.Богдо в Прикаспии, остров Русский в Приморье, Западный Шпицберген и др.).

Рыбы в стратиграфии триаса стали использоваться относительно недавно: их высокий стратиграфический потенциал уже доказан и широко используется в геологической практике. В последнее время выявлены возможность сопоставления морских и континентальных отложений по ихтиофауне: такие её представители как двоякодышащие, некоторые акуловых и лучепёрые рыбы

лл

достаточно часто встречаются как в морских, так и в континентальных аллювиальных и озёрных осадках.

Среди нынеживущих рыб известны так называемые "проходные" формы, которые часть своего жизненного цикла проводят в морской среде, а часть -в речных пресных водах. Подобные проходные формы рыб, очевидно, существовали и в геологическом прошлом.

Остатки триасовых рыб известны со всех континентов. С наибольшей детальностью они исследовались из триаса Гренландии, Шпицбергена, Мадагаскара, Германского бассейна, Восточно-Европейской и Сибирской платформ, Юго-Восточной Азии, Южной Африки, Северной Америки и Австралии.

Раинетриасовые рыбы из Восточной Гренландии происходят, в основном, из её центральной части в районе Мыса Стош. Они встречаются в различных фациях морских отложений в шести последовательных зонах с низов гринсбахского до низов дилерского ярусов. Здесь выявлены (Stensio, 1932; Nielsen, 1936, 1942, 1949, 1952, 1961; Schaeffer, Mangus, 1976) следующие роды: Polyacrodus, Nemacanthus, Parahelicampodus, Boreosomus, Pteronisculus, Birgeria, Acrorhabdus, Perleidus, Bobasatrania, Australosomus, Saurichthys, Helmolepis, Ospia, Broughia, Parasemionotus, Watsonulus, Whiteia, Sassenia и Laugia. Распределение рыб по разрезу неравномерно и большинство приурочено к П, Ш и V зонам.

Э.Нильсен (Nielsen, 1961) считал, что различия в составе ихтиофауны по разрезу явились результатом изменений в средах осадконакоппения. Содержащие рыб осадки были накоплены в мелком морском бассейне, соединение которого с открытым океаном часто нарушалось.

Следующая из наиболее изученных коллекций морских триасовых рыб происходит с Западного Шпицбергена. Первоначально она была описана в работах Э.Стенше (Stensio, 1918,1921, 1925). Рыбы встречены в формации Sticky Keep смитско-спетского возраста, литологически представленной тёмно-серыми алевролитами и сланцеватыми алевритами с известковыми конкрециями. Основная концентрация рыбных остатков приурочена к посидониевым слоям и образует "рыбный уровень" свиты Smithian Iskletten. Здесь же встречены и раковины аммонитов. Рыбы отмечены и в вышележащей свите Kaosfjellet на "Grippia" и "нижне-Saurian" уровнях.

Всего с Западного Шпицбергена К.Коксом и Д.Смитом (Сох and Smith, 1973) бьит зарегистрированы следующие роды раннетриасовых ископаемых рыб: Acrodus, Hybodus, Palaeobates, Polyacrodus, Pteronisculus, Pygopterus, AcroThabdus, Birgeria, Boreosomus, Bobasatrania, Perleidus, Saurichthys, Axelia, Sassenia, Wimania, Mylacanthus, Scleracanthus и Ceratodus. В более поздней работе К.Даффина (Duffin, 1985) акула Polyacrodus angulatus отсюда была ревизована и отнесена к роду Lissodus.

Рассматривая распределение ихтиофауны в разрезе Западного Шпицбергена Б.Шеффер и М.Мангус (Schaeffer, Mangus, 1976) отметили, что почти все из перечисленных родов рыб, за исключением Acrodus, Hybodus и Ceratodus, встречаются лишь на морском "рыбном уровне". При этом только Pteronisculus и Boreosomus являются здесь общими для всех трёх содержащих рыб горизонтов. Кроме того, Acrodus, Hybodus, Paleobates и Birgeria известны из морского "Grippia" уровня, а Acrodus, Saurichthys и Ceratodus -

из существенно распреснённого "нижне-Saurian" уровня. Таким образом, распределение рыб по трём уровням демонстрирует их возможности переносить или предпочитать нормально морские и распреснённые условия.

Из более древних (динерских) слоёв триаса остатки рыб были обнаружены на Южном Шпицбергене (Birkenmajer, Jerzmanska, 1979). Здесь в морских фациях, охарактеризованных фауной конодонтов К.Биркенмайер и А.Ежманьская, вслед за Э.Стенше (Stensio, 1918, 1921), обнаружили остатки акул Acrodus, Hybodus и Polyacrodus, а также зубы эдестид из цельноголовых. Последние рыбы всеми исследователями признаются морскими и они могут служить показателем морских обстановок осадконако пления.

Обзор рыбной фауны Мадагаскара основан на данных Ж.Пивто (Piveteau, 1930, 1934, 1944-1945), Ж.-П.Лемана (Lehman, 1952, 1953, 1956; Lehman et al„ 1959) и ПБелтан (Beltan, 1968). В бассейне Ankitokazo, расположенном на севере Мадагаскара, в морских сланцах группы Средняя Сакамена (дилерский ярус), совместно с аммонитовой фауной, встречены широко распространенные в морских раннетриасовых отложениях мира такие роды рыб, как Pteronisculus, Birgeria, Boreosomus, Bobasatrania, Perleidus, Australosomus, Saurichthys, Broughia, Ospia, Parasemionotus, Watsonulus, Whiteia, Coelacanthus и Ceratodus. Следующие роды - Ambodipta, Ecrinesomus, Errolichthys, Jacobulus, Paracentrophorus, Thomasinotus, Stensionotus, Lehmanotus, Devillersia, Piveteaunotus, Piveteauia и Paraceratodus - обнаружены пока только на Мадагаскаре.

На юго-западе острова Мадагаскар остатки морских рыб, хотя и встречаются на пяти уровнях Средней Сакамены, но по числу родов менее разнообразны, чем на севере острова (Lehman, Chateau et al., 1959). Особенно заметно отсутствие кистепёрых и присутствие акул. Отсюда были описаны -Bobasatrania, Sakamenichthys, Australosomus, Saurichthys, Parasemionotus, Thomasinotus, Watsonulus и один цератодонтид - Paraceratodus.

Считается, что Средняя Сакамена в раннем триасе была лагуной с морскими ингрессиями (Tortochaux, 1950; Lehman et al., 1959), на что указывает присутствие эстерий. Цератодонтиды здесь известны как в морских, так и в пресноводных средах. Эласмобранхии, по мнению многих исследователей являются вообще морскими, хотя некоторые формы могли заходить в реки. Присутствие эстерий и цератодонтид предполагает, что здесь существовала в то время распреснённая лагуна, в которой по разным причинам гибли и попадали в захоронения раннетриасовые морские рыбы. Подобные явления отмечаются ихтиологами и в наши дни.

Морская раннетриасовая ихтиофауна известна также в Северной Америке (Schaeffer, Mangus, 1976) из Британской Колумбии и Альберты (Канада), где она представлена родами: Palaeobates, Pteronisculus, Birgeria, Boreosomus, Perleidus, Bobasatrania, Australosomus, Saurichthys, Albertonia, Whiteia, Coelacanthus и Parasemionotidae. Анализ таксономического состава показал, что 6 родов рыб (Pteronisculus, Birgeria, Boreosomus, Perleidus, Bobasatrania и Saurichthys) отмечены и в скифских отложениях Восточной Гренландии, на Шпицбергене и на Мадагаскаре. Акулы рода Palaeobates, зарегистрированного на Шпицбергене, неизвестны ни в Восточной Гренландии, ни на Мадагаскаре, но другие роды акул там встречаются. Рыбы рода

¿л

Australosomus были найдены в Восточной Гренландии и на Мадагаскаре, но неизвестны на Шпицбергене.

В скифском ярусе нижнего триаса Болгарии (Stefanov, 1977) в слоях Svidol вероятно морского генезиса зафиксирован род Colobodus.

В России раннетриасовая ихтиофауна известна из морских отложений Средней Сибири, Дальнего Востока и Северного Прикаспия, а также из традиционно считающихся континентальными отложений Московской и Мезенской синеклиз и Предуральского прогиба.

Нашими исследованиями установлено, что в Московской и Мезенской синеклизах и в Южном Приуралье в многочисленных местонахождениях раннетриасового возраста на разных стратиграфических уровнях присутствуют такие роды акул, как Hybodus и Lissodus, из двоякодышащих -Gnathorhiza и Ceratodus, из лучепёрых - Saurichthys. Все эти роды рыб известны как из морских, так и из определённо континентальных толщ, что позволяет предполагать их проходной характер.

Из вохминского горизонта ветлужского надгоризонта (уровень верхней части индского яруса) на севере Московской синеклизы в вохминской свите аллювиально-озёрного генезиса В.Р.Лозовским (Селезнёва, Лозовский, 1986) обнаружен триасовый перлеидид эндемичного рода Blomolepis.

Наиболее представительная фауна рыб раннеоленёкского возраста изучена из рыбинского горизонта ветлужского надгоризонта в рыбинской свите (местонахождение Тихвинское на р.Волге) в Московской синекяизе. Морской генезис рыбинской свиты доказывается морской фауной беспозвоночных (Строк, Горбаткина, Лозовский, 1984 и др.) находками кокхолигофорид и присутствием остатков морских рыб - PteroniscuJus sp., Boreosomus (?)sp. и Birgeria (?) sp.. Из проходных форм здесь обнаружены: двоякодышащие - Gnathorhiza triassica Min., Gn. lozovskii Min., Gn. otschevi Min., из акул - Hybodus spasskiensis A.Min. и Lissodus sp., из лучепёрых - несколько видов хрящевых ганоидов рода Saurichthys. Все выявленные здесь роды лучепёрых рыб являются основными составляющими морских раннетриасовых ихтиофаун Восточной Гренландии, Шпицбергена, Канады и Мадагаскара (Schaeffer, Mangus, 1976; Миних, А.Миних, 1998). Таким образом, подтверждается мнение (Строк, Горбаткина, Лозовский, 1984) о существовании связи рыбинского эпиконтинентального морского бассейна с Бореальным морем.

В более молодых слоях нижнего триаса (верхний оленёк) ихтиофауна Европейской России наиболее полно представлена в морских известняках богдинской свиты баскунчакской серии с аммонитовой фауной (Dorikranites bogdoanus, D. acutus и Tirolites cassianus) на горе Большое Богдо в окрестностях озера Баскунчак в Северном Прикаспии (Стратотипический разрез баскунчакской серии..., 1972). Здесь известны акулы родов Hybodus, Acrodus, Lissodus; лучепёрые - Saurichthys sp. и Colobodus sp., а также двоякодышащие рода Ceratodus (С. multicristatus lipovensis Vorob., С. kaupi Ag., С. facetidens Chab.). В подстилающей ахтубинской свите, представленной типичными внутриконтинентальными бассейновыми осадками пестроцветными и красноцветными алевролитами и глинами, встречены в совместном залегании остатки гнаториз (Gnathorhiza triassica Min., Gn. lozovskii Min., Gn. otschevi Min., Gn. bogdensis Min.) и цератодов (Ceratodus multicristatus

Vorob.). Практически весь этот же комплекс проходных рыб известен из считающейся континентальной липовской свиты на Донской Луке (Ceratodus multicristatus lipovensis Vorob., С. donensis Vorob. et Min., С. jechartiensis Min., Hybodus maximi A.Min., Lissodus anguiatus St., L. triaktis A.Mi п., LipbalJcodus gladius A.Min. и Saurichthys sp.), в определённо континентальных фёдоровской (Gnathorhiza triassica Mia, Gn. lozovskii Min., Gn. otschevi Mia, Gn. bogdensis Min. и Ceratodus multicristatus multicristatus Vorob.) и гамской (Ceratodus multicristatus lipovensis Vorob., C. donensis Vorob. et Mia, C. jechartiensis Min.) свитах в Московской и Мезенской синеклизах. Двоякодышащая рыба Ceratodus multicristatus Vorob., акулы родов Hybodus и Lissodus известны также из многих местонахождений в континентальной петропавловской свите Южного Приуралья и Общего Сырта, что подтверждает их проходной характер.

В морских отложениях с аммонитами верхнеоленёкского возраста на Мангышлаке в местонахождении Долнапа (Шишкин, Лозовский, Очев, 1986) из рыб известен пока только Saurichthys sp.

В раннетриасовых вулканогенно-осадочных отложениях Тунгусского бассейна в Сибири присутствуют лучепёрые рыбы Evenkia, Tungusichthys и Arctosomus (Берг, 1941).

В Якутии в бассейне р.Оленёк в стратотипическом разрезе оленёкского яруса из карбонатной глинисто-алевритовой толщи тернптэхской свиты нижнего триаса М.А.Шишкиным и А.А.Селезневой определены акулы - Acrodus, Polyacrodus, целакантиды - Wimania, лучепёрые - Saurichthys, Birgeria, Boreosomus (Шишкин, Лозовский, Очев, 1986). Остатки рыб встречены совместно с лабиринтодонтами и многочисленными цератитами.

Всего два рода рыб - Hybodus и Saurichthys обнаружены в морских отложениях с аммонитами в раннеоленёкских отложениях нижнего триаса острова Русский на Дальнем Востоке (Шишкин, Лозовский, Очев, 1986).

Цельноскелетный отпечаток хрящевого ганонда рода Saurichthys в карбонатной конкреции, происходящей из морских оленекский отложений в бассейне р.Колымы (рудник Середникан), получен автором от Л. Д. Кипарисовой.

Раннетриасовая ихтиофауна известна также из юго-восточных районов Китая. Здесь в морских разрезах присутствуют лучеперые - Gyrolepis, Palaeoniscum, Boreosomus, Perleidus, Saurichthys и целакантид Sinocoelacantus (по Schaeffer, Mangus, 1976).

Из континентальных " раннетриасовых отложений, помимо Европейской России, известны рыбы в Австралии - Ceratodus, Acrolepis, Cleithrolepis и Saurichthys (Dziewa, 1980) и в Южной Африке - Saurichthys и Perleidus (Griffith, 1978).

Анализ глобального распространения ихтиофауны из морских толщ нижнего триаса, охарактеризованных фауной беспозвоночных, показал, что некоторые роды рыб, из наиболее широко распространенных в нижнетриасовых отложениях мира, присутствуют и в многочисленных местонахождениях Европейской России. Достоверно к ним относятся акулы -Hybodus, Acrodus и Lissodus, двоякодышащие - Ceratodus и лучепёрые -Saurichthys. Более редки здесь находки остатков рыб родов Boreosomus, Birgeria, Pteronisculus и Colobodus, известных в мире из морских разрезов

ля

нижнего триаса Восточной Гренландии, Шпицбергена, Мадагаскара, Канады, Якутии.

При нанесении местонахождений с морскими рыбами раннетриасового возраста на каргу мира с контурами палеосуши и моря (по Kümmel, 1973; Schaeffer, Mangus, 1976) большинство из них попали в пределы областей развития нижнего триаса в морских фациях. И лишь на востоке Европы раннетриасовая ихтиофауна в лице разнообразных проходных форм (некоторых акул, двоякодышащих и хрящевых ганоидов) освоила внутриконтинентальные осадочные бассейны и акватории палеорек, предоставляя возможность осуществлять надёжные стратиграфические корреляции морских и континентальных разнофациальных осадочных толщ.

Таким образом, большинство известных родовых таксонов нижнетриасовых рыб, судя по находкам их остатков преимущественно в морских отложениях, могут считаться обитателями морских акваторий. Вместе с тем, обнаруживаются формы, встречающиеся как в морских, так и в континентальных фациях. Среди последних следует отметить двоякодышащих Gnathorhiza и Ceratodus, некоторых видов акул - Hybodus и Lissodus, из лучепёрых - Saurichthys. Представителей этих родов мы можем рассматривать в качестве эвригалинных форм, аналогов современным проходным рыбам. По остаткам таких проходных рыб реально проводить межрегиональную корреляцию разнофациальных отложений. Этому способствует их широкое распространение в триасе Европейской России.

Кроме того, опираясь на проведённый анализ мирового распространения типично морских форм триасовых рыб, например, таких как Birgeria, Pteronisculus и Boreosomus, выявленных и в некоторых морских разрезах триаса России, можно решать и обратную задачу - по присутствию остатков этих рыб предполагать морской генезис вмещающих пород.

ГЛАВА 8. ТАФОНОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ РЫБ И ИХ ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ

Тафономические наблюдения рассматриваются как необходимый компонент полноценных палеонтологических исследований (Ефремов, 1950; Очев, 1984, 1989; Янин, 1983, 1989 и др.), позволяющих реконструировать среду осадконакопления и процессы захоронения.

Остатки рыб в виде изолированных ихтиолитов обычно рассеяны в бассейновых осадках в широком диапазоне подводных обстановок. Цельноскелетные остатки часто связаны с прибрежным мелководьем, лагунами и подводными участками дельт, где темп осадконакопления наиболее высок или с участками, где присутствуют явления сероводородного заражения придонных вод. В типично континентальных условиях осадконакопления остатки рыб более редки и фрагментарны. Однако и здесь присутствуют благоприятные условия для сохранения скелетов рыб, обычно связанные с захоронением в осадках речных стариц и в озёрах.

до

События быстрого погребения целых биоценозов, связанные с массовой смертью (замором), хорошо известны в науке (Weigelt, 1928; Muller, 1976 и др.) и наблюдались автором (Миних, АМиних, 1989) в целом ряде местонахождений рыб в полосе развития позднепермских медистых песчаников в Приуралье. Они сохраняют уникальную информацию о структуре популяций, этологии и онтогенезе отдельных видов рыб. Так, в результате проведенного тафономического анализа Кичкасского местонахождения автором (А.Миних, Миних и др., 1992) была выявлена одновременная гибель разновозрастных представителей одного из наиболее распространенных таксонов высокотелых рыб - Platysomus biarmicus Eichw. Попадание их в геологическую летопись стало возможным, вероятно, благодаря быстрому развитию заморного явления и практически мгновенной их гибели. Следы частых штормовых явлений в бассейне раннетатарского (аманакского) времени наблюдались в разрезе Кичкасского местонахождения по характеру размещения в некоторых слоях раковин двустворок, раскрытых и плотно упакованных одна в другую, типичного для темпеститов.

Фрагментарный ихтиолитный материал в больших концентрациях, вплоть до образования костных конгломератов, иногда встречается в прибрежно-морских отложениях казанского возраста (местонахождение Усть-Кокн). Судя по вещественному составу, значительной протяженности и линзообразному залеганию костеносного слоя, его генезис связывается с образованием берегового вала. Подобные скопления фрагментарного ракушечного и костного материала, включая остатки рыб, наблюдались автором и в ряде местонахождений раннетриасового возраста в Московской синеклизе (местонахождения Куданга, Тихвинское - нижний костеносный слой, и др.), а также по берегам современных Каспийского и Аральского морей.

Первым обратил внимание на необходимость изучения закономерностей образования местонахождений ископаемых позвоночных И.А.Ефремов (1940). В дальнейшем эта идея развивалась как отечественными ( Геккер, 1957; Бачинский, 1965; Очев, 1967, 1976; Куршс, Лярская, 1973; Янин, 1983; Миних, 1992 и др.), так и зарубежными исследователями (Behrensmeyer, Hill, 1980; Brett, Baird, 1986 и др).

Проведенные исследования позволяют более чётко охарактеризовать известные и выделенные автором тафономические фации (по Г.АБачинскому -это фации, богатые захоронениями) или тафономические типы (по В.Г.Очеву, что точнее) захоронений водных позвоночных.

Всё разнообразие выявленных в позднепермских и триасовых отложениях наиболее характерных тафономических типов захоронений остатков рыб сгруппированы автором (Миних, 1992) в два ряда: бассейновый и континентальный. При этом, под бассейновым рядом тафономических типов понимаются достаточно крупные водоёмы морского и полуморского типа, замкнутые (внутренние моря) или открытые (шельфовые) моря, с нормальной морской соленостью, засолонённые или распресненные.

Граница между морскими бассейновыми водоёмами с той или иной степенью солёности и собственно континентальными водоёмами с пресной водой (реками и озёрами) обычно проводится внутри дельтового осадочного комплекса, между субаквапьными и субаэральными её частями. В

<л

этой связи лишается смысла выражение "неморские фауны", поскольку некоторые из них могли жить, к примеру, в акватории внутренних морей с ненормальной соленостью или в море на большом удалении от береговой линии в зоне опресняющего влияния субаквальных частей дельт.

Опираясь на многолетние наблюдения условий залегания костных остатков и анализ литофаций, сопровождавшийся обычно комплексом литолого-минералогических и геохимических исследований вмещающих пород, автор (Миних, 1984; Миних, А.Миних, 1989; А-Мииих, Ми них, Погуца и Гоманьков, 1992) провёл реконструкцию основных палеообстановок осадконакопления в местах захоронения позднепермских и триасовых рыб. В результате появилась возможность создать генерализованную модель палеогеографического пространства (Миних, 1992), типичную для территории Европейской России в поздиепермскую эпоху и в триасовый период. Она включает источники сноса обломочного материала, пути его переноса и отложения в руслах и дельтах рек, в озёрах, лагунах, в прибрежных открытых участках обширного эпиконтинентального моря и т.д. (рис. 6). На схеме изображены наиболее распространённые места жизнеобитания и захоронения ископаемых рыб. На этой естественной модели оказалось возможным объединить ряд разновозрастных местонахождений

позднепермской и триасовой ихтиофауны в следующие наиболее характерные для морского и континентального осадконакопления тафономичесхие типы захоронений (Рис. 5);

1. Бассейновый рад тафотипов.

А. Относительно глубоководный чёрно-сланцевый тафономический тип - с анаэробными условиями и с возможным сероводородным заражением придонных вод (аутигенный пирит). Косгеносные породы - чёрные и тёмно-серые сланцы и алевролиты. Материал - цельное келетные остатки рыб, реже их крупные фрагменты и изолированные ихтиолиты. Глубина захоронения • ниже раздела анаэробной и окислительной среды. Примеры: чёрные сланцы нижнеказанского подьяруса Оренбургского Приуралья, Нежинский буровой участок, ряд скважин; медистые сланцы верхней перми Германского бассейна (КирегсЫЯег); чёрные сланцы Мансфельда в среднем триасе и юре Германии.

Б. Известнякоео-алееритовый тафотип среднего шельфа -щелочная среда, обилие карбонатной органики. Костеносные породы -известняки и различные биогермы. Остатки рыб - часто фрагментарны, а целые редки. Глубины - от 25 до 200 м. Примеры: известняки казанского яруса на рр. Пинеге, Ваге и Северной Двине, на Волге у Печищ, известняки с аммонитами на г. Бол. Богдо в Прикаспин (Миних, Рыков, 1969) и др.

В. Карбонатно-глинисто-алевритовый тафотип мелководного шельфа с глубинами до 25-30 м (литораль). Костеносные породы - слоистые органогенные известняки (твёрдое карбонатное дно) с прослоями глин, содержащих целыюскелетные остатки рыб, и темпеститы в виде прослоев ракушечника с плотной упаковкой раковин с характерной ориентацией вогнутой стороной вверх и другими следами перемывов и волнения - штормов. Остатки рыб здесь только фрагментарны, часто истёрты и изломаны. Пример: костеносный слой 3 в местонахождении Кичкасс из группы Каргалинских медных рудников (Миних, 1992; А.Миних и др., 1992).

Г. Песчано-карбонатный тафотип баров и береговых валов. Характерны хорошая сортировка и линзообразное залегание преимущественно терригенных вмещающих пород и фрагментарность остатков наземных позвоночных и рыб. Примером берегового вала может служить местонахождение Усть-Коин на р.Выми. Примерами баровых тафотипов являются некоторые песчаные линзы почти без следов значительного вреза среди нормальных бассейновых осадков, с ориентировкой плоскостей падения в косых сериях поперек длинных осей самих линз. Подобные образования иногда отмечаются в казанских и татарских отложениях в бассейнах Северной Двины (Верзилин и др., 1993) и Самары.

Д Песчано-глинисто-алевритовий тафотип мутьевых потоков на мелком и среднем шельфе. В разрезах казанского и татарского ярусов среди типично бассейновых горизонтально наслоенных глинисто-карбонатных осадков с морской или смешанной фауной хорошо заметны инородные по составу и текстурным признакам линзы различной формы. Для этих геологических тел характерны эрозионный врез, чёткие латеральные границы и переслаивание в кровле, градационная слоистость внутри. Возможна многоактность осадочного процесса в одной линзе по мере заполнения каньона в дне бассейна. Остатки раковин беспозвоночных и ихтиолиты в таких линзах нередко с беспорядочной ориентировкой, фрагментарны и деформированы; реже встречаются цельноскелетные остатки, особенно в кровле или подошве линз. Пример: местонахождение Мутовино в на р.Сухоне. Подобная интерпретация генезиса Мутовинской линзы подтверждается независимо проведенными литолого-минералогическими исследованиями Н.Н.Верзилина с коллегами (1993).

Е. Песчано-алеврита-гравишшй тафотип турбидитоподобн ых гравитационных потоков на шельфе. Глубины образования осадка могут быть различны - вплоть до самых глубоких частей бассейна. Выделяются в разрезе в виде разномасштабных косо наслоенных песчано-гравийных линз среди типично бассейновых тонкокластических и карбонатных осадков. Характерны глубокий эрозионный врез в подстилающие породы, чёткие чечевицеобразные формы, псевдоаллювиальная косая слоистость, довольно хорошая сортировка, незначительная карбонатность, раковинный детрит и обычно фрагментарный костный материал (ихтиолиты). Иногда встречаются целые скелеты крупных позвоночных преимущественно водной адаптации (рыбы, лабиринтодонты, парейазавры и т.д.), захороненных в виде плавающих трупов. Типичными могут считаться некоторые песчано-гравийные линзы в вятских и нижнетриасовых отложениях в бассейне р.Северной Двины, у которых азимуты падений наклонных поверхностей косых серий совпадают с ориентировкой длинной оси линз.

Ж. Песчаио-алевритовый тафотип субаквальных частей дельт и подводных течений. Это латерально вытянутые небольшой мощности косонаслоенные (слоистость диагонального типа) песчано-алевритовые слои с редкими ихтиолитами. Сохраняются в геологической истории благодаря увеличенному темпу седиментации в условиях постоянного прогибания, фиксируемому по перекрытию песчано-алевритовых костеносных слоёв бассейновыми осадками. Кости редки, фрагментарны и окатаны. Цельноскелетный материал очень редок. Примеры: в верхнеказанском

разрезе у с.Печтци (слой "нижний мыльник"); местонахождение Устье Стрельны на р.Сухоне в северодвинском горизонте татарского яруса; группа местонахождений по р.Пижме Мезенской в нижнем триасе.

II. Континентальный ряд тафотипов:

А. Тафотип субаэральной дельты - песчаные косонаслоенные образования с редкими скелетами тетрапод и рыб, имеющих следы аэрапьного выветривания в виде сохранившейся только нижней части скелета, погруженной в воду, и с полностью или частично разрушенной верхней частью. Степень сохранности костных остатков четко различается по линии раздела вода-воздух. Пример: местонахождения Букобай-5, Калтаево-2 и др. в среднем триасе Южного Приуралья.

Б. Русловой тафотип - косонаслоенные песчано-конгломератовые и гравийно-галечные напластования типично аллювиального генезиса. Остатки костей фрагментарны и рассеяны. Пример: местонахождения Блюменталь, Кызыл-Сай-2 и целый ряд других в нижнем триасе Оренбургской области, а также на севере Русской платформы в бассейне р.Мезени. Детальное изучение всех этих местонахождений позволяет различать в их образовании условия на стрежне, на прибрежных отмелях, в береговых валах рек (пересыпях) и т.д.

В. Тафотип пойменных озёр и стариц • массивные и тонкослоистые алевро-глинистые породы, чередующиеся с алевро-песчаными, поступающими обычно в паводковый период. Кости тетрапод и рыб разной сохранности, есть и цельноскелетные находки. В экологическом плане комплекс фауны сборный - встречаются остатки животных водной адаптации, есть и сухопутные формы. Пример: местонахождение Жешарт на р.Вычегде в гамском горизонте нижнего триаса; местонахождения Донгуз-12 и Бердянка-2 в среднем триасе Оренбургского Приуралья. Может разделяться по условиям захоронения на подтипы - сезонного пересыхания, заморных явлений, либо по условиям консервации материала • сапропелевые озёра с придонными анаэробными (восстановительными) условиями. Пример: сапропелевые сланцы и угли с остатками ихтиофауны в верхнетриасовой мадыгенской свите Средней Азии.

Подводя итоги проведенных тафономических исследований достаточно большого числа местонахождений ископаемых позвоночных с остатками рыб, можно констатировать, что полученные данные могут быть использованы для уточнения палеогеографических построений.

Выявлено, что представления о преимущественно континентальных условиях осадконакопления в позднепермское и триасовое время на Русской платформе и в Приуралье вполне соответствуют современным данным. Вместе с тем, имеющийся тафономический материал свидетельствует и о присутствии в разрезах осадков, образованных в морских, лагунных, субаквально-дельтовых и внутриконгинентальных остаточных водоёмах. Об этом свидетельствуют и данные по составу ихтиофауны, а также некоторые прямые свидетельства, такие как остатки кокколитоподобных известковых водорослей - показателей морских условий осадконакопления. В последнее время кокколитоподобные ископаемые остатки стали фиксироваться (Букина, Яночкина, 1995 и др.) и в триасовых отложениях Северного Прикаспия и Мангышлака, ранее принимавшихся за континентальные.

Анализ выделенных тафотипов показывает, что в уфимское, казанское и раннетатарское время на территории Европейской России существенное развитие имели условия бассейновой седиментации. Исследованиями Н.Н.Верзилина (1989) и автора (Миних, А, Ми них, 1989; Миних, 1992) была показана на примере северодвинских песчаных линз весьма значительная роль в бассейновом осадконакоплении процессов переноса и отложения терригенного материала в виде мутьевых и турбидитоподобных потоков, отложений баров и береговых валов. Часто в разрезе они представлены в виде линзообразных тел и долго маскировались под "аллювиальные русла" (Амалицкий, 1900; Сушкин, 1935; Игнатьев, 1963; Олферьев, 1974; Пахтусова, 1962; Строк, Буслович, 1979; Строк, Горбаткина, Лозовский, 1984 и др.) или "рукава дельт" (Ефремов, 1954; Ефремов, Вьющков, 1955; Твердохлебова, Твердохлебов, Чудинов, 1989 и др.).

В верхней Перми процессы обмеления водоемов конечного стока, занимавших почти весь восток Европейской России, фиксируются в по признакам близости береговой линии - трещинам усыхания, следовым трассам наземных животных, горизонтов с норами двоякодышащих рыб, береговым валам с прослоями, обогащенных рыбными остатками в виде ихтиолитов и костных брекчий и т.д.

В раннем триасе на территории Европейской России континентальные условия осадконакопления (в том числе озерные), судя по исследованиям Г.И Блома (1969, 1971, 1973 и др.), В.Р.Лозовского (1984, 1985, 1987 и др.), Н.И.Строка и Т.Е.Горбаткиной (1974, 1976 и др.), В.П.Твердохлебова (1966, 1987, 1995 и др.), ряда других геологов, в том числе и автора (1973, 1985 и др.), действительно преобладали, но они не были повсеместными. Так, бассейновые условия осадконакопления в лагунно-морских и внутриконтанентальных озерах-морях по литологии (оолитовые и кокколитовые известняки) и находкам типично морских рыб (в местонахождении Тихвинское - Ргегош&си1из $р., ВгаЛас1опиК>гтез Рат. е! §еп. тс1е1) фиксируются в рыбинское время в Московской синеклизе (связь с бореальным морем через Польско-Литовскую синеклизу), а в оленёкский век - в Северном Прикаспии (богдинская трансгрессия океана Тетнс). Здесь в карбонатных прослоях на горе Бол. Богдо, помимо типичных морских беспозвоночных (брахиоподы, аммониты и пр.), встречены морские формы акул - Ы^ёш ап^аШБ Би Астойдо ¿ипкеп АиегЬ., Аспх1из Бр. и двоякодышащих • СегаЦхЫ кайр! Agassiz.

В среднем триасе морские условия сохраняются на большей части Прикаспийской впадины (в местонахождении Индер - разнообразные акулы рода изэоёиз), создавая гидродинамический подпор с юга Предуральскому осадочному бассейну с развитием там субаквальных и субаэральных дельтовых породных комплексов. На севере Предуральского прогиба по присутствию в разрезе керьямаёльской свиты среднего триаса Большееынинекой впадины целакантов Wiraaшa тиШ51па1а в1еп$1о и акул УзздсЬц ргука5р1еп$1з А.Мт., а также брахиопод $р. и завроптеригий Но&оБаигш яр., можно говорить о

морском генезисе вмещающих отложений и делать вывод о связи керьямаёльского бассейна с открытым морем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Изучены и описаны важные для региональной стратиграфии Европейской России опорные и стратотилические разрезы верхней перми в бассейнах рр.Сухоны, Северной Двины и Вятки, нижнего и среднего триаса в Московской и Мезенской синеклизах, в Южном Приуралье, выделен ряд новых стратиграфических подразделений - свит и горизонтов, принятых МСК в качестве унифицированных для Восточно-Европейской платформы.

2. Собран и обобщен большой фактический материал по ихтиофауне поздней перми, раннего и среднего триаса из более 300 местонахождений от Прикаспия на юге до о.Колгуев на севере. Уточнена географическая и стратиграфическая привязка большинства сборов остатков ископаемых рыб, имеющая в своей основе комплексное геологическое, палеонтологическое и палеомагнитное обоснование.

3. Разработана методика биометрического и морфологического изучения разнообразных зубных и чешуйных ихтиолитов; подтверждена большая сложность в определении видовой и родовой принадлежности палеонискоидных чешуйных ихтиолитов; в рамках известного сравнительно-морфологического анализа реализована методика прямых сопоставлений ихтиолитов с имеющимся цельноскелетным материалом, что позволяет исследовать рыбные остатки с позиций естественной систематики.

4. Проведена ревизия старого и нового коллекционного материала по рыбам перми и триаса, уточнена таксономическая система позднепермской и триасовой ихтиофауны Европейской России, выделено и описано около 30 новых таксонов двоякодышащих и лучеперых рыб от подвилового до отрядного уровня,

5. Установлена этапность в развитии позднепермской и триасовой ихтиофауны с выделением платисомидного, гонатоидидного, лепидосиренидного и цератодонтидного этапов; каждый из них подразделён на подэтапы с характерными индекс-таксонами наиболее распространённых рыб.

6. Выявлены диапазоны стратиграфического распределения широко распространенных видовых таксонов ископаемых рыб поздней перми и триаса Европейской России; выделены четыре суперихтиокомплекса: платисомусовый, тойемиевый, гнаторизовый и цератодовый , отвечающие основным этапам эволюции ихтиофауны. В их составе выделены четыре позднепермских -уфимский, казанский, ранне- и позднетатарский и три триасовых - ветлужский, яренский и среднетриасовый ихтиофаунистических комплексов. В составе большинства из них выделены от одной до трёх разновозрастных группировок, дающие основу для детального расчленения вмещающих отложений и проведения широких стратиграфических корреляций разрезов.

7. Дан обзор мирового распространения раннетриасовой ихтиофауны; выделены эвригалинные формы, выступающие аналогами современных проходных рыб. Выявлена и показана на примере нижнего триаса Европейской России возможность стратиграфической корреляции разнофациальных толщ яренского возраста по присутствию в породах морского и континентального генезиса проходных рыб - двоякодышащих, некоторых акуловых и лучеперых.

8. Проведены тафономические исследования условий захоронения ископаемых позднепермских и триасовых рыб в различных регионах Восточной Европы, выделены наиболее распространенные тафономические типы.

СПИСОК РАБОТ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Опыт применения биометрии к изучению зубных пластинок цератодонтид / Палеонтологический журнал, № 2. M.: Наука, 1968. С. 76-87. (В соавторстве с ЭИ.Воробьёвой).

2. Значение остатков двоякодышащих рыб (Dipnoi) для стратиграфии триасовых отложений востока Европейской части СССР / В сб. Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Вып. 6, часть 1. Палеозой и мезозой. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1969. С. 137-145.

3. О новых находках дипной в разрезе горы Большое Богдо / Доклады АН СССР. Т. 188, № 2. М.: Наука, 1969. С. 414-416. (В соавторстве с С.ГХРыковым).

4. Рыбы / В кн. Стратотипический разрез баскунчакской серии нижнего триаса горы Большое Богдо // Под ред. акад. В.В.Меннера и В.В.Липатовой. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1972. С. 48-50.

5. Рыбы / В кн. Стратиграфия СССР. Триасовая система // Под ред. Л.ДКипарисовой, Г.ПРадченко, В.П.Горского. М: Недра, 1973. С. 451-454.

6. О состоянии стратиграфии нижнетриасовых отложений Русской плиты / Известия АН СССР, серия геологическая, № 3. M.: Наука, 1973. С. 97108. (В соавторстве с В.Р.Лозовским и Е.В.Мовшовичем).

7. Новые данные по стратиграфии триасовых отложений бассейна реки Мезени/ Доклады АН СССР. Т. 208, № 5. М.: Наука, 1973. С. 1175-1178. (В соавторстве с В.Р.Лозовским и М.А.Шишкиным).

8. О местонахождениях двоякодышащих рыб в триасовых отложениях Московской синеклизы / В сб. Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Вып. 9, часть 1. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1974. С. 87-99. (В соавторстве с

B.Р.Лозовским).

9. К тафономии остатков двоякодышащих рыб в триасе востока Европейской части СССР / В сб. Тафономия, её экологические основы, следы жизни и их интерпретация. Тезисы докладов XX сессии ВПО. Л.: изд-е ВСЕГЕИ, 1974. С. 29.

10. К использованию остатков двоякодышащих рыб для стратиграфии и палеогеографии триаса Русской платформы и Приуралья / В кн. Континентальные красноцветные отложения перми и триаса. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1975. С. 73-75.

11. Нижний триас бассейна р.Мезени / В кн. Континентальные красноцветные отложения перми и триаса. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1975.

C. 75-78. (В соавторстве с А.А.Одиноковым).

12. Биометрическое изучение зубных пластин двоякодышащих рыб / В сб. Математика в палеонтологии. М.: Наука, 1976. С. 11.

13. Триасовые двоякодышащие рыбы востока Европейской части СССР. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1977. 96 с.

14. К тафономии двоякодышащих рыб в триасе востока Европейской части СССР / В сб. Вопросы тафономии и палеобиологии. Тр. XX сессии ВПО. Душанбе: изд-во Дониш, 1978. С. 94-100.

15. Стратиграфическое и палеогеографическое значение верхнепермских и триасовых позвоночных Восточно-Европейской платформы и Приуралъя. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1979. 160 с. (В соавторстве с В.Г.Очевым, Г.И.Твердохлебовой и А.В.Миних).

16. Описание опорного разреза татарского яруса р.Сухоны / В кн. Опорный разрез татарского яруса реки Сухоны // Под ред. В.Г.Очева. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1981. С. 6-49. (В соавторстве сА.В.Миних).

17. Рыбы / В кн. Опорный разрез татарского яруса реки Сухоны // Под ред. В.Г.Очева. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1981. С. 56-64. (В соавторстве с А-В.Миних).

18. Решение Межведомственного стратиграфического совещания по триасу Восточно-Европейской платформы (г.Саратов, 1979 г.) с региональными стратиграфическими схемами. Л.: изд-е ВСЕГЕИ, 1982. 64 с. + 6 прил. (В соавторстве с В.В.Липатовой, В.Г.Очевым, С.П.Рыковым, В.П.Твердохлебовым, И. С.Макаровой, И.З.Калантар, Ю.Л.Киснерюсом, Ф. А. Станиславским, Н.И. Строкой, Г.И.Бломом и Г.М.Романовской).

19. Описание чучепальской свиты. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984.

6 с. (Депонировано в ВИНИТИ, №. 6210-84 Деп.). (В соавторстве с А.В.Миних).

20. Описание лопатинской свиты. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984. 6 с. (Депонировано в ВИНИТИ, №. 6211-84 Деп.).

21. Описание пижмомезенской свиты. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984, 8 с. (Депонировано в ВИНИТИ, № 6212-84 Деп.). (В соавторстве с А.В.Миних).

22. Описание яренской серии раннетриасового возраста. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984. 7 с. (Депонировано в ВИНИТИ, № 6213 - 84 Деп.). (В соавторстве с А_В.Миних).

23. Описание ларкинской свиты. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984. 6 с. (Депонировано в ВИНИТИ, № 6238 - 84 Деп.). (В соавторстве с А.В.Миних).

24. Описание вашкинской свиты. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984.

5 с. (Депонировано в ВИНИТИ, № 6239 - 84 Деп.). (В соавторстве с

A.В.Миних).

25. Описание красноборской свиты. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984.

6 с. (Депонировано в ВИНИТИ, № 6240 - 84 Деп.).

26. Гамская свита. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1984. 7 с. (Депонировано в ВИНИТИ, № 6241 - 84 Деп.). (В соавторстве с

B.Р.Лозовским, В.И.Розановым и А.В.Миних).

27. Расчленение триасовых отложений Восточно-Европейской платформы по ихтиофауне / В сб. Триасовые отложения ВосточноЕвропейской платформы // Под ред. В.В.Липатовой и В.Г.Очева. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1985. С. 44-51. (В соавторстве сА.В.Миних).

28. Триасовые отложения Мезенской скнеклизы / В сб. Триасовые отложения Восточно-Европейской платформы II Под ред. В.В.Липатовой и В.Г.Очева. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1985. С. 125-132.

29. Проект унифицированной схемы триаса Восточно-Европейской платформы / В сб. Триасовые отложения Восточно-Европейской платформы // Под ред. В.В.Липатовой и В.Г.Очева. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1985. С.

11-28. (В соавторстве с В.В.Липатовой, В.Г.Очевым, Г.И.Бломом, И.З.Калантар, Ф.Ю.Киселевским, Ю.Л.Киснерюсом, Д.А.Кухтиновым, А.Ю.Лопато, И.С.Макаровой, Э.А.Молостовским, Г.М.Романовской, С.П.Рыковым, Л.Я.Сайдаковским, Ф.А.Станиславским, Н.Н.Старожиловой, Н.И.Строком, В.П.Твердохлебовым и М.А.Шишкиным).

30. Спорово-пыльцевые комплексы нижнетриасовых отложений Мезенской синеклизы / В кн. Теория и практика палинологических исследований перми и триаса СССР. Сыктывкар, 1986. С. 126-131. (Депонировано в ВИНИТИ, Xs 4839 - В86). (В соавторстве с Л.М.Медведевой).

31. Высокотелые рыбы из медистых песчаников Приуралья. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1986. 27 с. (Депонировано в ВИНИТИ 18.04.1986, № 2838 - В86).

32. Новый отряд лучепёрых из верхней перми Русской платформы. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1986. 23 с. (Депонировано в ВИНИТИ 18.04.1986, № 2839 - В86). (В соавторстве с А.В.Миних).

33. Развитие позднепалеозойского палеобассейна на севере Европейской части СССР / В сб. Стратиграфия и палеогеография фанерозоя Европейского северо-востока СССР. Сыктывкар: изд-е Коми науч. Центра УРО АН СССР, 1987. С. 102-103 (Труды X геологической конференции Коми АССР). (В соавторстве с В.И.Розановым).

34. Некоторые итоги изучения триаса Мезенской синеклизы / В сб. Стратиграфия и палеогеография фанерозоя Европейского северо-востока СССР. Сыктывкар: изд-е Коми науч. центра УРО АН СССР, 1987. С. 127-130 (Труды X геологической конференции Коми АССР). (В соавторстве с А.В.Миних).

35. О генезисе татарских красноцветов Русской платформы / В сб. Палеофлористика и стратиграфия фанерозоя // Под ред. М.А.Ахметъева. М.: изд-е ГИН АН СССР, 1989. С. 139-141.

36. Первая находка зубной пластинки двоякодышащей рыбы в верхней перми СССР / Палеонтологический журнал, № 1. М.: Наука, 1989. С. 121-123.

37. Особенности захоронения позднепермских и триасовых рыб / В кн. Теория и опыт тафономии. Межвузовский научный сборник // Под ред. Г.В.Кулёвой и В.Г.Очева. Саратов, изд-во Сарат. ун-та, 1989. С. 82-91. (В соавторстве с А.В.Миних).

38. Карта мощности нижнего отдела триасовой системы / В атласе "Карты мощности осадочного -чехла Восточно-Европейской платформы (мезозой)". Масштаб 1 : 500 000 // Гл. ред. В.В.Бронгулеев. М.: изд-е ВАПИ, ИГИРГИ, МГУ, 1989. (В соавторстве).

39. Новый горизонт в нижнем триасе Восточно-Европейской платформы / Доклады АН СССР. Т. 315, № 2. М.: Наука, 1990. С. 453-456. (В соавторстве с КВ.Новиковым, В.Р.Лозовским и М.А.Шишкиным).

40. Ревизия некоторых палеонисков и новые рыбы из верхней перми Восточно-Европейской платформы и возможности использования их в стратиграфии / В кн. Вопросы геологии Южного Урала и Нижнего Поволжья. Сборник научных трудов Н Под ред. О.И.Алёшечхина. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1990. С. 84-104, 8 фототаблиц. (В соавторстве с АВ.Миних).

41. К вопросу о стратиграфическом положении гамской свиты в триасе Мезенской синеклизы / В кн. Минерально-сырьевые ресурсы Европейского северо-востока СССР (Геологическое строение). Сыктывкар: изд-е Коми научного центра УрО АН СССР, 1990. С. 233-239. (Труды XI Всесоюзной геологической конференции Коми АССР). (В соавторстве с И.С.Макаровой).

42. О выделении яренского надгоризонта в континентальном триасе Восточно-Европейской платформы и Приуралья / В кн. Минерально-сырьевые ресурсы Европейского северо-востока СССР (Геологическое строение). Сыктывкар: изд-е Коми научного центра УрО АН СССР, 1990. С. 244-247 (Труды XI Всесоюзной геологической конференции Коми АССР). (В соавторстве с А-В.Миних).

43. Пермская ихтиофауна Восточной Европы / В сб. "Пермская система земного шара". Международный конгресс 5-10 августа 1991 г., г.Пермь. Тезисы докладов. Свердловск: изд. УрО АН СССР, 1991. С. 103. (В соавторстве с Миних А.В.). (The Permian Ichthyofauna of Eastern Europe I Program and Abstracts. Preprint Sverdlovsk, USSR - Columbia Sc., USA, 1991. P. 89).

44. Государственная геологическая карта СССР. (Новая серия). Карта дочетвертичных отложений. Лист Q-38, 39 (Мезень). Масштаб 1 : 1000000. Л.: изд. ВСЕГЕИ, 1991. (В соавторстве с В.КБашиловым, В.И.Розановым и др.).

45. Новые высокотелые рыбы из верхнепермских отложений Восточно-Европейской платформы / В кн. Вопросы палеонтологии (Межвузовский научный сборник). Санкт-Петербург: изд-во Санкт-Петербургского ун-та, Т. X, 1992. С. 137-146.

46. Значение тафономических исследований местонахождений рыб при интерпретации генезиса позднепермских и триасовых отложений / В кн. Материалы по методам тафономических исследований // Под ред. Г.В.Кулевой и В.Г.Очева. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1992. С. 96-108.

47. Тафономические исследования местонахождения Кичкасс в позднепермских медистых песчаниках / В кн. Материалы по методам тафономических исследований // Под ред. Г.В.Кулевой и В.Г.Очева Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1992. С. 108-120. (В соавторстве с АВ.Миних, Т.И.Погуцей и А.В.Гоманьковым).

48. The Late Permian ichthyofauna from the east of the Russian Platform and Pre-Urals from systematic and ecological-palaeogeographical aspects / In: Fossil Fishes as Living Animals. Acadcmia, No. 1 // Edited by E.Mark-Kurik. Tallinn: Academy of Sciences of Estonia, 1992. P. 289-299.

49. Late Permian actinopterygian ichthyolites from Russia, methods of study and usage in geology / The Gross Symposium. Scientific sessions: Abstracts. Gottingen, Germany: Gottingen stadt University, 1993. P. 60. (In cooperation with A.V.Minikh).

50. Развитие ихтиофауны поздней перми и триаса на востоке Европейской части России / В сб. Динамика разнообразия органического мира во времени и пространстве. Тезисы докладов XL сессии ВПО РАН. Санкт-Петербург: изд-е ВСЕГЕИ, 1994. С. 36-37. (В соавторстве с АВ.Миних).

51. Позднепермские рыбы Приказанского Поволжья / Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1995. 16 с. (Депонировано в ВИНИТИ 10.05.95 г., № 1303 - В95). (В соавторстве с А.В.Миних).

52. Рыбы / В кн. Биостратиграфия континентального триаса Южного Приуралья И Под ред. М.А.Шишкина. М.: Наука, 1995. С. 38-56.

53. Расчленение позднепермских и триасовых отложений Европейской России по ихтиофауне / В сб. Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. М.: изд-еПИН РАН, 1995. С. 23. (В соавторстве с А.В.Миних).

54. О подразделении раннетриасовой фауны Parotosuchus Европейской России / В сб. Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. М.: Изд-е ПИН РАН, 1995. С. 20-21. (В соавторстве с В.Р.Лозовским, И.В Новиковым, А.Г.Сенниковым и М. А. Шишкиным).

55. Correlations between marine and continental domains in southern Ural and North Peri-Caspian depression from Upper Permian to Triassic / Peri-Tetis Programme. Second Moscow Workshop, may 28-30, 1996, Geological Faculty, Moscow State University and Geological Institute, RAS // Abstracts. Moscow. MGU, 1996. P. 18. (In co-operation with I.I.Molostovskaya, E.A.Molostovsky, A.V.Minikh, S.Crasquin).

56. Некоторые закономерности мирового распространения триасовой ихтиофауны и возможности корреляции разнофациальных осадочных толщ / В сб. Проблемы изучения биосферы (Тезисы докладов Всероссийской научной конференции, Саратов, 3-4 декабря 1996 года) Саратов: изд-во Сарат. ун-та,

1996. С. 53-54. (В соавторстве с А.В.Миних).

57. Рыбы / В кн. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья II Под ред. Н.К.Есауловой и В.Р.Лозовского. Казань: изд-во "Экоцентр", 1996. С. 258-269. (В соавторстве сА.В.Миних).

58. Эволюция триасовой ихтиофауны Европейской России / Тезисы докладов Х1Ш сессии Палеонтологического общества при РАН (27-31 января 1997 г.). г.С.-Петербург, 1997. С. 43-44. (В соавторстве с А.В.Миних).

59. К вопросу об использовании ихтиофауны в стратиграфии триаса Северного Прюсаспия / В сб. Геологические науки-97. Тезисы докл. науч. конф. геол. фах-та и НИИ геологии СГУ. Саратов: изд-во ГосУНЦ "Колледж".

1997. С. 21. (В соавторстве с А.В.Миних).

60. Ichthyofaunal correlation of the Triassic deposits from the northern Cis-Caspian and southern Cis-Urals regions / In Crasquin-Soleau S. & De Wever P.(eds), Peri-Tethys: stratigrafic correlations, Geodiversitas. V. 19, № 2. Paris, 1997. P. 279-292. (In co-operation with A.V. Minikh).

61. Корреляция казанских и татарских отложений в бассейнах Северной Двины, Средней Волги и Урала по ихтиофауне / Ученые записки геологического факультета Саратовского госуниверситета. Новая серия. Выпуск 1. Саратов, 1997. С. 60-66. (В соавторстве с А.В.Миних).

62. Этапность развития позднепермской и триасовой ихтиофауны Европейской России и стратиграфические ихтиокомплексы / Ученые записки геологического факультета Саратовского госуниверситета. Новая серия. Выпуск 1. Саратов, 1997. С. 67-77.

63. Ихтиолиты перми и триаса Европейской России в вопросах стратиграфии и палеогеографии / В сб. Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы. Тезисы докладов международной научной

конференции, поев, памяти проф. В В. Тикшаева, 20-22 января 1998 г. Саратов: изд-е НВ НИИГГ, 1998. С. 49-50. (В соавторстве с А.В.Миних и Д.И. Янкевичем).

64. Ихтиофауна в пограничных отложениях перми и триаса Восточной Европы /В сб. Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы. Тезисы докладов международной научной конференции, поев, памяти проф. В.В.Тикшаева, 20-22 января 1998 г. Саратов: изд-е НВ НИИГТ, 1998. С. 50-51. (В соавторстве с А.В.Миних).

65. Stratigraphie correlations of the Upper Permian and Triassic beds from the Volga-Ural and Cis-Caspian / In: S.Crasquin-Soleau & E.Bam'er (eds), Peri-Tethys Memoir 3. Mem. Mus. natn. Hist, nat, 177: 00-000. Paris ISBN: 2-85653-512-7. 1998: P. 27-38. (In press., in co-operation with Molostovsky E.A. and Molostovskaya I.I.).

66. Триасовые отложения Московской, Мезенской синеклиз, Волго-Уральской антеклизы и Предуральского прогиба / В кн. Триасовые континентальные отложения России И Под ред. А.Н. Олейникова и В.В.Липатовой. М.-Л.: Недра. (В печати, в соавторстве с В.Р.Лозовским, В.Г.Очевым, М.А.Шишкиным, Э.АМолостовским, В.П.Твердохлебовым и Г.И.Бломом).

67. О стратиграфическом значении триасовой ихтиофауны Европейской России / В кн. Триасовые континентальные отложения России // Под ред. АН. Олейникова и В.В.Липатовой. М-Л.: Недра, 1998. (В печати, в соавторстве е А.В.Миних).

68. Анализ мирового распространения триасовых рыб и возможность корреляции разнофациальных осадочных толщ триаса Европейской России по ихтиофауне / В сб. Проблемы изучения биосферы // Под ред. чл. - корр. РАН Г.И. Худякова Саратов, изд-во "Слово", 1998. (В печати, в соавторстве с АВ.Миних).

69. Рыбы на рубеже перми и триаса в Европейской России / В кн. "Граница перми и триаса в континентальных сериях Волго-Уральской области" // Под ред. В.Р. Лозовского и НХЕсауловой. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1998. (В печати, в соавторстве с АВ.Миних).

70. Ревизия таксономического состава позднепермской триасовой ихтиофауны Восточной Европы / Труды НИИ Геологии и геологического факультета СГУ. Новая серия. Т. 1. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1998. (В печати).

71. Ихтиофауна в пограничных отложениях нижней и верхней перми востока Европейской России / В кн. Пограничные отложения нижнего и верхнего отделов пермской системы востока Русской платформы и Приуралья // Под ред. Т.АГрунт и Н.П.Канева. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1998. (В печати, в соавторстве с Д.И.Янкевичем).

72. К проблеме выбора стратотипического разреза татарского яруса / В сб. Тезисы докладов на Международном симпозиуме "Верхнепермские стратотипы Поволжья. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1998. (В печати, в соавторстве с Э.АМолостовским, А.В.Миних и И.И.Молостовской).

73. Этапность развития позднепермской ихтиофауны Европейской России / В сб. Тезисы докладов на Международном симпозиуме "Верхнепермские стратотипы Поволжья. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1998. (В печати).

74. Таксономический состав позднепермской ихтиофауны Европейской России / В сб. Тезисы докладов на Международном симпозиуме "Верхнепермские стратотипы Поволжья. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1998. (В печати, в соавторстве с А.В.Миних и Д.И_Янкевичем).

75. Рыбы из пограничных отложений нижней и верхней перми ВосточноЕвропейской платформы / В сб. Тезисы докладов на Международном симпозиуме "Верхнепермские стратотипы Поволжья. Казань: изд-во Казан, унта, 1998. (В печати, в соавторстве с Д.НЯнкевичем).

76. Biostratigraphy of the Triassic from Eastern Europe according to Ichthyofauna / In. Abstracts "Triassic Congress Halle 1998". (In press.).

77. Ichthyofauna in the problems of Stratigraphic correlation among the Triassic marine and continental sequences from Eastern Europe У In. Abstracts "Triassic Congress Halle 1998". (In press., in co-operation with A.V.Minikh).

ft?

ОСНОВНЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ РЫВ В ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ И ТРИАСЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

i ш 1-о S U с; ш ? О [ЯРУС | а е г | Горизонт | СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ ЭТАП ПОДЭТАП

х- о. ф m »X 1 X SwiicMhy» «р., Braäodonüa о«п. W-, BofckMhys ahkoiai (?) >S X et s ь

•X X X I 3 1 «О CaratodM ЬусоЬмпот, С. pädia, С. oranbtjgtnaia. Donguzodua bantmwnw, D. tat«, Hybodua karagatahkaanaia, Uaaodua prytoaptenata, Wimanta (?) muttctfato, SaurfcMhy» Mmu» Букобайский С Ceifclodua bucobaensis

< m Ч « О. О ! | Caratadua racfcriataftm, С. огмйягдепш, С. pacüa, Hybodua otachevt, H. karagatthfcannaia. \ iainjua Wactta, U ргукямряпм, Donguzodua donatua, OJ>archananaiat lypbaftodua gtadua, SauricMhya donguaanaia o ч о Донгузсхий cCaratodus тасйаШяйя

А С О I з С Caratodua mdUpowanab. C-Jacharfanaia, C.wanburganae, C.graaSa. C-donenafe. Cjactfcriatatua, Hytxxkja maami, КрЮайва, Uaaoduk angriafa«, LaqA». Lttecfaa. Aorodua dawart. Lypbalkodua ¿adfaa, Colobodu* varlua, Sauidtfriya sp. < 0-.ш S Позднвяренсхий cCcratodu« im ffirairtltu» и С. }KhMticnsB

>х S IS S * * а. о ч » GneflwfMa tJiaaonchacanria, <3n.bogdenila. Gn.otschevi, Ceratodus muLmuMeriatab». Cjachartianaia. C.donemia, Hybodua «paaakiancia, ftmaiM. UaaoA* ap.t EvanMa sp-, Saunchtfiyt ap. 2 Раннвярвнский с C«ratodus mtäL mtiScmtatu,

S Z к 0 X « с О I Cintfiuthüa lr. bWHftHh, Gn. towalfl. Gn. bopdere». Gn. obrfwrf, Hybodu« apaeattanm, H. maerti, Uaaodua ap.. SaikJithyv tp., Evtnldi cp. f X ш Бер^зниховский с Gnatftoffräi bimnea bcresnkkrais

о. X I ? О Gnafartvsa irAiaaatea, Gn. lozovald, Gn. hogdana«, Go. otadw*. Hybodu» npemüermm, Itaaort» ap.. Sauncttfty» ср., EvanUa ap. о о

1- S X S ID 1 г Gnatfwrtwra ».ttlaaatr a. Qn. bwM, Gn. otacfrrH, PtoortaqJua ap., Hybodua apaaaHanaia. Lbaoct» «р., SatfWitty» wnu, 3. tertkia. S. рпиягаив, S. cinkM Brperia (7) ар., 8ог*стюп*л (?) яр. •S с ш с Ранневвтлужский с GnsOioitiiza biatsica Шякя

5 х 3 о 0 GnaBwrtia Шисa. Gn. oteftavi, Hybodua apaaatoenae, Blomdapia waftjgeraia. Saurfchthya ap.

1 m GiH»ml4ta atecha*. WwWha ap„ Saw«**iya «p.. Gafyoräcttiy» lonflu, G. taidtarcft, MutovWa atota. Xanoaynachoduaap. 2 X § § £ 5 Вятский с Toyatna bkanantaii

М С К А Я «X <0 fci I в » | • О Тоувга» twardKMatooii laada auchonawaia, Strdnia carta. Mutoviria alaAa, Garyonkfctoya longua, Gimrcharci, Piatyaomua biarmlaua, lapknaubia uranwta, L tokanaa Северодвинский eToycmia tMrdocNebowi

X £ 1 J PWyaomua Ыагтпсиа. Kary ilit<h/» afrgmo*. Xanoaynacftadua eglori, Uaaodui bigbbua, Manaapia tgvafiitpaaia, Vanalapia bargi, Lapkoaubia цгапапш. L batbatepia, L tokanaa. Samartchttrys кш», IQchkaaata kataa. Etfyrwtofataa пало». AMiwJ<hya Раннвтатарский с РШумшя biormicus и KargaicMiyi efiemovi

X а >S в 1 Kargaftchttiyt ршокслм. Pbriyiomua aotoducfi, P^achteua, Елкоскя (yoenlancScua. Psammodua (7) ap.. Menaspa ip., Paephodua 8р„ Wyrtacanthua ар., АдкМгасапвша ар., Кагалвер'* ffolyuaharmansia, Palnoraauum kaaanuiae, Janaaaa kocht. ■X 2 X ч Казанский

а. ш « о а п J 1 о и KargaAottiya ivactnankoi. EkmicMhys oontoit», KaiMvcHhy« gotyuehermanea, Acraphoia kamena*. A. Menaioet, Bgradapia (7) Jaraan. Ctanacantfm roaanovt. ct luvgaanaa. Woikaka atrtabia. S г о о с p.Kazanidlthy«

с >s г & m Я 3 Acraphoia alamiun*. Ltfateptacna. Uaoia ort». U. vicinua, GrygoridtBiya imacNaoni 1-< Уфимский

£ I X a «3 Ratysomua aoftamafcan^a. Ufatapia magniQcua. BoricWhya tnao&tua, Acrotapia langueacana, A. frequena с ср. имеря

,Рис. 2. .

1СПРОСТРАНЕНИЕ ИХТИОФАУНЫ В ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

1 Таксоны рыб uf, ufa к* kz2 I t,ur | t2sd 1 tav I

Í. 5. У Г. 3. 3. 3. 1. Anodontacanthus rutenoium Chab. Xenosynechodus egloni Gluck. Ctenacanthus volgensis A. Minich Ctenacanthus rosanovi A. Minich Ctenacanthus kurgaensis A. Minich Wodnika striatula Munst. Wodnika sp. Lissodus bigibbus A.Minich Janassa (?) bituminosa (Schiottv) Janassa kochi Nielsen Erikodus groenlandicus Nielsen Psammodus (?) sp. Menaspis diversispinus A.Minich Psephodus sp. Agkistracanlhus sp. Gnathortiiza talarica Minich Gnathortiiza olschevi Minich Varialepis bergi A. Minich Variaiepis oris Yankevich Toyemia tverdochiebovi Minich Toyemia blumentalis A. Minich Usolia orsa Yankevich Usolia vicinus Yankevich Acrolepis frequens Yankevich Acrolepis languescens Yankevich Kazanüepis chupaevensis A. Minich Bonichliiys contortus Esin Elonichthys insolrtus Yankevich Strafnia certa A. Minich Samancfrthys luxus A. Minich Acropholís kamensis Esin Kazanichthys golyushermensis Esin Eurynolotdas nanus, E. costatus (Eictw.) Lapkosubia uranensis, L.barbalepis A. Minich Ltokense A. Minich Kichkassia furkae Minich Alvínichthys curtus (Krotov) Isadia suchonensis A. Minich Isadia aristoviensis A. Minich Boneolepis (?) jenseni Aldinger Boreofepis tatarícus Esin Piatysomus biarmicus Eichw. Platysomus soloduchi, P. bashkirus Minich Platysjmus soiikamskensis Minich ШШ

м шш

тшшт тшшт

■паяв яттшт

ятшш шштшт

ят

шш мм

шшшш

ЯЛ

■

■В

шт

вот

ЯШ ИМ)

■в МММ

. а ят тшш

■■■■

■ш

■

ятт

_ ___ в 5 _ U _ —

— I I— ■---

- - г— ш £¡5¡¡ - —

_ _ _ _ _ — L_

- - ■я = — —

Ш тот шш

ш шиш ш

Mi шш

тш

ш чаш

* шт ятт

яштш мм ?

_ __]

Ттшвш

—■ — _ _ _ - -

Katgaüchthys efremovi Minich KargaBchthys pritokensis Minich Kargalichthys ivachnenkoi (Esin) Mutovinia steila Minich Ufalepií magnffikus Minich ,,r . S ■5Я Т - — -

— ? _ _ — __ __ _

- — - — - - -

Saurichthys sp. —■

Ихтиофауиистичесхие группировки: Con»«. Швш Ран.каз Позд.наэ. | Ран.тат. Сдв. Внтсхая |

Ихтазфаукмсгические комплексы: Уфимский ¡ Казанский | Рам.тет. Позднвтатврск. |

Суперихпгсжомплеисы: Ппаггисомусовьм p-i Тойемиеваыи |Гнаг.|

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИХТИОФАУНЫ В ТРИАСЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

NN Таксоны рыб Tlvt, Tlvt, Tlvt, Tlvt, Tljr, T1jr2 T2dn T2bk

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45 Acrodus dunkeri Auerb. Hybodus spasskiensis AMin. I .........1. -Т- 1........-

Hybodus maximi AMin. Hybodus otschevi AMin. Hybodus karagatschkaensis AMin. Lissodus prykaspiensis AMin. Lissodus angulatus Stensio Lissodus aquilus AMin. Lissodus triaktis AMin. Lissodus sp. Donguzodus donatus AMin. Donguzodus barchanensis AMin. Donguzodus latus AMin. Lypbalkodus gladius AMin. Bradiadontifomres gen. ot sp. indet Gnathorhiza triassica triassica Min. Gn. triassica beresnikiensis Min. Gn. triassica baskunchakiensis Min. Gnathortiiza lozovskii Min. Gnathorhiza otschevi Min. Gnathortiiza bogdensis Min. Ceratodus kaupi Ag. Ceratodus facetidens Chab. C. multicristatus multicristatus Vorab. C. multicristatus lipovensis (Vorob.) Min. Ceratodus jechartiensis Min. Ceratodus donensis Vorob. et Min. Ceratodus gracilis Vorob. Ceratodus orenburgensis Min. Ceratodus recticristatus Vorob. Ceratodus bucobaensis Min. Wimania (?) multistriata Stensio Boreichthys skolai Sei. Btomolepis vetlugensis Selesn. Evenkia sp. Pteronisculus sp. Boreosomus (?) sp. Birgeria sp. Saunchthys obrutchevi AMin. Saunchthys proximus AMin. Saunchthys tertius AMin. Saunchthys eximius AMin. Sauricfithys vjuschkovi A.Min. Saunchthys dongusensis AMin. Saurichthys ultimus AMin. -1- .....

шттт

-1- шшщ?

Шашшшятт

. .! . !.

_ ! ?

ятттшюшттшш^тш

i ■■

? ам!

— I

—И—

■нам f

r—

h— 1

i i

—

г—

1 I Н-

Ихтиофаунисгичесхие фуппировки: РанневетлужсхийБврел Фёд. ¡ Гам. • Донг! Бук.

Ихтиофаунисгичесхие комплексы: Ввглужский Яренский ¡ Ср.триас..

Суперихтиокомплексы: Гнаториэовый Церэтодоеь

Рис. 5. Тафономическис типы захоронений ихтиофауны и примеры характерных местонахождений позднепермских и триасовых рыб на терри гории Европейской России.

Бассейновый ряд захоронении:

Открытое море -1. Пинега-2 - P2kzi; Внутриматсриковое

море - 2. Дмитриеве - P2t2;

Морское мелко-

подьс - 3. Бол.Богдо-1 - Tiol2;

4. Середникан - T|Ol;

5. Тихвинское -Tiol,; Биогермы (рчфы) - 6. Пннега-1 -P2kzv; Береговые эалы - 7. Усть-Коип -Ргкг,; Лагуны - 8. Кичкасс, сл.2 - P2t,;

9. Кичкасс, сл.З -P2tii

10. Тетюши -P2t,; Подводная дельта-П. Мутовино -Pitz;

Континентальный ряд:

Сухая дельта -12. Колтаево-2 - Tidn, Русловой

аллювий - 13. Бердянка-2 - T2dn;

14. Букобай-5 - T2bk;

15. Донгуз-9 - TJr;

16. Сямуньга-1 -T|Vl;

17. Вехоставск,-Tivt;

Пойменный

18. Рассыпное - Tjr;

19. Жсшарт - Tijr2;

20. Яреш а-4 -Tjr2

Сохранность остатков рыб: а - хорошая; б - средняя; в - плохая.

ПОЗДНЕПЕРМСКАЯ И ТРИАСОВАЯ ИХТИОФАУНА

ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ (систематика, этапы развития, стратиграфическое значение)

Автор - МИНИХ Максим Георгиевич

Подписано в печать 25.04.98 г. Тираж 150 экз. Заказ 21.

Издательство "Ареал". Изготовлено на копи-принтере АВП "Саратовский источник" тел. 24-27-82

Информация о работе

Миних, Максим Георгиевич
доктора геолого-минералогических наук
Саратов, 1998
ВАК 04.00.09

Автореферат

Похожие работы