Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Следы жизнедеятельности в твердых субстратах кайнозоя Украины

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Следы жизнедеятельности в твердых субстратах кайнозоя Украины"

Академия наук Украины Институт геологических наук

На правах рукописи УДК 56.016.4:551.77(477)

Айлец Валерий Викторович

СЛЕДЫ ШЗНЩЯТЕЛЬНОСТИ В ТВЕРДЫХ СУБСТРАТАХ КАЙНОЗОЯ УКРАИНЫ

Специальность 04.00.09 -палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата гьодого-минералогических наук

¡11ев - 1594

Рабрта выполнена на кафедре геологии Криворожского горнорудного института.

Научный руководитель: кандидат геолого-минер_логически:

наук Л.С.Белокра

Официальные оппоненты: доктор геолого-минерал огич ее ки:

наук Б. Ф. Зернений

кандидат геслого-минералогическз: наук В.И.Гавршшши

. Ведущая организация: Днепропетровский государственны

университе'

Защита состоится 1994 г. в 14 часов н;

заседании специализированного совета Д 01.09.01 Института геологических наук АН Украины, г. Киев, ул. Чкалова 55-6.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инсхих^ геологических наук АН Украины.

Автореферат разослав ДМбарЯ 199^ г.

лгченый секретарь специализированного совета доктор геологэ-.«оанералогических наук

0^Ю.Зосимови

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В последние годы в изучение осадков становится все более важным комплексный, па-леоэкосистемный подход. Весьма ценными в этом отношении являются следы жизнедеятельности. Они свидетельствует о существовании в проилом животных или растении, скелетные остатки которых чаще всего не сохраняются, кроме того, позволяют оценивать условия среды, з которой жили организмы -зяакосоздатели. Информационная насыщенность ихнофоссяг весьма разнообразна и объемиста, обеспечивая большой П 'Тенттиал использования пачеог'щологии - науки о следах жизнедеятельности в решении вопросов седиментолопи, пачеоэкологяи, стратиграфии, тафономии и палеоэтологии.

Несмотря на многочисленность, разнообразие и перспективность прикладного использования следов жизнедеятельности в твердых субстратах хайнозоя Украины, их обобщающие исследования до настоящего времени никем не выполнялись.

Основной целы работы было изучение следов жизнедеят&ль-* ности в твердых субстратах кайнозоя Украины. Следы жизнедеятельности в изначально рыхлых грунтах и копрофсссидии не являлись объектом исследований

Задачами исследований были номенклатурная (ихно- и оиотаксономическая), этологическая и экологическая интерпретации твердосубстратяых следов жизнедеятельности, распространенных в кайнозойских отложениях Украины.

Главные защищаемые положения

1. Твердые субстраты из изученных разновозрастных отложений характеризуются особенными ихьокомплексами, Еклкяанцими многочисленные следы жизнедеятельности с достаточно хараЕГзрными и стабильными морфологетеснищ признаками - неидентичные ихновиды (ихнсроды).

2. Исследовавакеся биоэрозионвые структуры в большинстве случаев свидетельствуют о былой жизнедеятельности конкретных биологических таксоноь организмов-сверлильщиков. .

3. Следы лизнедеятельное.л в твердых субстратах являются важным объектом палеонтологических исследований, позволяющим разрешать стратиграфические, палеоэкологические, седимснтологи-ческие и тафономичесние проблемы.

4. Еиоэрозия была и есть одним из главных агентов, разрушаю-

щим органогенные и неорганогенные твердые образования в древние и современных морских бассейнах.

Фактический материал / Субстраты, змеща щ::е исследованные следы жизнедеятельности, представлены скелета ми остатками организмов: раковинами гастропод, бигтльвия, скафс под, остракод, одиночными и колониальными кораллами, желвачками красных водорослей к в меньшей мере древесными остатками, гальк ми, скальными субстратами из отлож^ляй палеогена (сумской горизонт) окраин с.Лузановки (Черкасская область), среднего эоцена (бучакокий горизонт) окраин г.Канева, среднего эоцена (киевский горизонт) . ¿раин г.Малина (¿йитомирская область), среднего эоцен (новопавлотшй горизонт) Криворожья, верхнего эоцена (обуховс-кий горизонт) лсраин г.Днепропетровска, низшего олигопена (пяа-нсрбелловый горизонт) окраин г.Марганца, а также из верхнеыачо-вкх (верхний маастрггт) и палеогеновых (качинский, бахчисарайский, симферопольский горизонты, разрезов Горного Крыма. Изучались сверления современных древо- и камнеточцев Черного моря (Западный и ""зкшй берега Крыма). Богатый материал любезно предоставлен кандидатом геол.-мин. наук Л.С.Еелокрысом (КГРИ) из палеогеновых разрезов Укравши и миоцена Присивашья, диктором геол мин. наук Б.Ф.Зернецким (ИГН АН Украины) - из нескольких точек тропических зон Мирового океана.

В работе использованы наблюдения биоэрозиокных структур в кгллекниях скелетной йауны, хранящихся в Природоведческом музее АН Украины и Геологическом музее КГРИ.

Всего исследовано около 1С 0G0 образцов с различных обнаненш и примерно ЗСО искусственных слепков со сверлений.

Научная новизна и практическая ценность работы. Из отложений верхнего мела, ni леогена, неогена : квартера Украины преимущественно ¿первые описало около 30 ихновидов (не включая их морфы) из белее чем 13 ж нородов. На основе сравнительного анализа следов со сверлениями совреме: зых организмов, a Ta.j-.e находок в норках остатков продуцентов пополнен состав древних донных биотопов сверлящими губка-га, мшанками, полихетаыи, ?сипункулидами, д: /створками, гастроп< дами, усоногими ракообразными. Установлены особенности проживая] этих ор: лнизмов и их взаимоотношения с организмами--убстратообр; зователями. Охарактеризованы ихнокомллексы твердых субстратов да изученных разновозрастных отложений. На основе анализа «угедсл

восстановлены некоторые особенности среды палеобассейнов. Обобщены данные по всем известная современник сверлильщикам - их следил жизнедеятельности, этологии и экологии, способам сверления. Кроме того, рассмотрены главные аспекты нео- и палеобиоэро- . зий как породоразрушагацего и пород осозидапцего процесса.

Результаты работы могут быть испльзованы .для палеоэкологических, тафснсмичьлшх, стратиграфических построений, а также .для решения общих вопросов палеобиологии ископаемых сверлящих организмов.

Апробация работы. Главные положения работы • докладывались на Х_1 с -гссни Украинского палеон! алогического общества (Каменец-Подольский, 1939), семинаре "Проблематические ситуации в создании стратиграфической схемы палеогена с целью крупномасштабного геологического картирования Украины и сопредельных регионов" (Киев, 1992) и годовых научных конференциях геологической сет..га Криворожского горнорудного института. По теме диссертации опубликовано 5 статей, 2 находится в печати.

Структура к объем. Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения. Текст излонен на страницах, сопрозоздается 6 текстовыми таблицами, иллюстрируется 19 рисунками и 46 фототаблица..л. Список ли:ературн включает 329 наименований, в том т тою на иностранных языках - 230. .

Работа выполнена на кафедре геологии Криворожского горнорудного института под руководством кандидата геол.-мин. наук, доцента Л.С.Еелокрыса, которому автор выражарт глубокую признательность советы, оказанные з процессе подготовки диссертации. Автор такзсе весьма благодарен доктор7 Р.Бромли (Геологический центральный институт, Копенгаген) - за консультации и услугу в изыскании редких и важных литературных ист'чников, аспирыту А.А.Березовскому (КГРИ) - за иомощь в определении моллюсковой фауны.

Глава I. Предмет палеоихнояогии

Палеоихнология - часть палеонтологии, изучапцак ископаемые следы ниэнедеят ельнос1 и организмов. Следы жизнедеятельности представляет собой структуры, образованные активностью организмов (животных или растений) в субстрате (неконсолидированном или твердом). Следы жизнедеятельности отличаются от скелетных остатков пренде всего тем, что они представляет одновременно фоссияии и осадочные структуры, слагаясь при этом тем же материалом, что

и несуш"й шш вмещающий их субстрат. Не Есе организмы в равной степени могут оставлять свои следы жизнедеятельности, подобно тому как и не все существа одинаково образуют твердые скелетные остатки, сохранякдиеся в ископаемом состоянии. Следы жизнедеятель ности формирует прежде всего организмы, образ же?ни которых тесно связан с пребыванием внутри или на поверхности твердого или рыхлого субстрата.

Глава 2. История развития ихнологии вообще и палеоихнологии твердых субстратов в частности

Историю развития ихнологии можно разделить на три основных периода: 1328-1881 г.г. - большинство следов жизнедеятельности относилось к лрсблелатике, псевдофоссилиям и особенно часто к растениям; 1831-1921 г.г. - опротестовывается неорганическое и растительное происхождение многих следов, устанавливаются первые официальные ихнороды; 20-е гиды до настоящего времени - быстрое развитие пачео-пнеоихнологии. 3 первой: четверти этого века до 60-х годов ихкслогия наиболее прогрессировала благодаря немецким палеонтологам: 0.Абелю, Р.Рихтеру, З.Хангдгелю. Основателем современной палеоихнологии считается немэшшй ученый Ддояьф Зейла-хер, разработавший этологическую, стратиномическуго и ихнофациаль-ну^ классификации следов жизнедеятельности. 70-е и последующие годы характеризовались подъемом ихкологических исследований, особенно в Великобритании и СЕк. Развитие палеоихнологии в СССР было связано прежде всего с именами О.С.Вялова и Р.Ф.Геккера.

Становление ихнологка твердых субстратов начиналось с изучения следов жизнедеятельности современных сверлящих организмов, знание о -'.оторых переносилось на палеообъектк. В 1237 г. изданы материалы исследовании Г.Сттером породоразрушадвцих организмов коралловых рифр:. 3 1263 г. под авторством американцев В.Кдэппа и Р.Кэекя вышла в свет аннотированная библиография 4 065 работ, яосвяцевЕЫХ морским сверлильщикам и издававшихся с 1666 V. Обобщают:. : стали работы англичанина К.Янга /'^351,1963,1964/ и материалы йездукатюдного симпозиума, посвященного морским сверлильщикам в карбонатных субстратах /Сидней, 1239/.

Основные современные концепции ихнологии твердых субстратов обоснс али во многих работах американец ..Джон Ярм, немец Зрхард Фойгт и в особенности датски ихнолог Рихард Бромли.

Среди трудов советских палеонтологов, касавшихся .дноф^сси-

.тай в твердые субстратах, наиболее выделяются есс ледова: кя Р.Ф.Гегасера и его сотрудников, в которых дается оценка свержениям как составной части "йагаи каменного дна", показано их использование з экологических и тектонических реконструкциях на примере греко-меловых отложений Крыма и палеогеновых - Ферганской депрессии /1355,1557,1960,1962.1966/.

Значение биосрозненных структур с точки зрения их использс -зания в установлении палеогеографии и условий осадконакопления на примере контакта мела и миоцена Подолии продемонстрировали О.С.Еялов и В.А.Горецклй /1365/.

Применение се рлг-тий для установления различных тонкостей палеосреды, корреляции осадочных -голщ на многих примерах з своих "Методах биофациального анализа" показал Б.П.йарксвский /1966/.

Е.И.Кузьмичева /1972/ с помощью ихнофос¿илий ка кораллах из згела Крыма и Средней Азии установила прижизненные комменсальные сеязи !.клер"кти1шй со сверлящими организмами.

л'ногтде палеонтологи, изучая двустлорок-сверлилыциков, так или иначе затрагивали вопросы строения норок и экологии этих моллюсков: о юрских фодадидах писали Д.Е.Макаренко и И.П.Соколов /1987,1950/, меловых и палеогеновых, литофагах- В.М.Цейслер /1958,1961,1562/ и Г.Л.Мерклин /Р61/, сенсмансхлх мартезиях -O.E.Алиев и ".А.Алиев /1980/, миоценовых фоладндах - Е.ГЛ.Згенти /1566/ и т.д.

Комплексы бивальвий-эндолитиков освещены I С.Еелокрысом /1991,1992/ из палеогена Украины, В.А.Горецким /195.7/ - аз миоцена "алыно-Подолии, А.Н.Гчакевичем /1968,1969,1973/ - из био-гериной фации среднего миоцена Молдавии.

3 числе других следов жизнедеятельности, сверления описаны Е.Т.Яниным /1973/ из меловых и палеогеновых отложен: й Крыма.

Глава 3. Классификации следов жизнедеятельности 3.1. Модели классификации

3 настоящее время в палеотгтнологии сложилось несколько моделей классификации: морфологическая, топономическая (стратинетиЛ-ческая), этологическая, экологическая (ихнофациальная), таксономическая (ихно- и биотаксономическая) и комбинация таксономического, морфологического и топоно»шческого подходов - классификации* О.С.Вялова /1963,1966,1963,1972/.

■? 2. Сверления и другие следы жизнедеятельности

Из-за высоко», прочности твердых субстратов следы жизнедеятельности в них непохожи на ихнсфоссилии из мягких субстратов, характеризуясь следующими особенностями.

1. Сверления присутствует не только в крупноплощадных лити-фицированных осадках, но и в телах с ограниченные размерами и определенной фиксируемой формой.

2. Биозрозионные структуры, в отличие от :,*ногих других следи. жизнедеятельности, всегда произведены бистогическим проникновение:.! внутрь субстрата, его выемкой, деструкцией» растворением с образованием полостей, отверстии, желобов, царапин и т.п.

3. Этологичеечое разнообразие следов жизнедеятельности в твердых субстратах, в отличие от такового в мягких, несколько ограничено. Большинство сверлении представляют собой жилища или места прикрепления к субстрату. Несколько менее распространены следы питания и пастьбы.

4. Сверления полнее отражают морфологию продуцентов и легче интерпретируются биот-ексономически, чем следы жизнедеятельности з мягком суострате. Изменение формы и размеров ;..ллья сверляшиг эндолитикое э основном обусловливается онтогенией продуцентов, а не особенностями их поведения.

5. Биоэрозионные структуры креме того, что могут встречаться в скелетных остатках организмов, еще часто производятся и при жизни последних.

6. Норки, произведенные в первоначально твердом субстрате, для сохранения в ископаемом или современном состоянии не нуждаются в переходе "фоссилизапхонного оарьера".

Экологически Зиоэрозионные структуры представлены двумя суб-стратскон^ролгруемыми яхнофацяями: Тгур&^зЛеэ-их.;офацией \.з твердых скелетных и породных субстратах) и Теге<1о1:иеа-кхнсфац2-ей (в твердых древесныг остатках).

х'лава 4. Материал и методика исследования 4.2. Методика исследована

Сверления эндслитиков, представляя собой полости, заключенные нутри крепкого суострата, часто обозримы на. его поверхности только в виде небольших устий, основная же "подземная" часть ■сарзшаейся системы неоценима по форме и размерам. Раскалывание

субстрата давало представление о морфологии только относительно простых норок. Со сверлений, хорошо сохранившихся и не "алолпея-ных сцементированным осадком, созданных в растворимом соляной кислотой карбонатном субстрате, изготовлялись слепки из затвердевающего раствора нитроцеллюлозы в ацетоне с белым красителем. Сверления, заполненные литифицпованным с :адком, раскалывались по требуемым .оюскостям, а при необходимости дополнительно "проявлялись" машинным маслом."

4.4. Факторы, определяйте прижизненную морфологию сверлений

Изученные следы жизнедеятельности имеет весьма характерные и стабильные морфологические особенности, что позволил. их интер-преттоовать и делить яа самостоятельные ихнороды и ихяовиды. лор-ма сверлений обусловлена: I) прешущесиеннс биотаксоном, онтогенией и этологией продуцентов; 2) твердостью, составом, структурой и т-тпциной субстратов; 3) близостью других норок; 4) очевидно, особенностями среды, окружавшей субстраты.

4.6. Взаимоотношения сверлений друт с другом *

Взаимоотношения биоэрозионных структур эндолитиков представлены: I) одиночными норками; группами бльйко находящихся норок отд&- ъных индивидов одного вида; 3 ^ такими же группа«®, но разновидозых организмов; 4) пересекающимися норками особей одного Еида; 5) пересекающимися жилищами разновидозых продуцентов; 6) весьма сложными по строению норками-системами колониальных организмов; 7) жилищаг л псевдоколониальных организмов (казд£_я особ^начинала строить свою норку из стенок другой); 7) норками, сверлившимися из стенок жилищ организмов этого же или,другого вида, или из пмостей неорганического происхождения; 8) норками, высверленными последовательно разными продуцентами. Такие комбинации норок важно учитывать, потому что группы различных следов иногда воспринимаются как самостоятельные особые следы жизнедеятельности.

В данной главе также рассмотрены вопросы: 4.3) формы сохранности евзрлеш'й, 4.5) факторы, контролирующие расположение сверлений на субстрате, 4.7) визуальная оценка морфологии свержений, 4.3) свидетельства прияшзненности сверлений на организмах-суб-стратообразователях, 4.3) сопутствующие сверлениям остатки их продуцентов и друтих организмов.

Глава 5. Следы жизнедеятельности в твердых субстратах кайнозоя Украины

Описание следов жизнедеятельности зыполнено по схеме: нхяо-таксоны (ихнороды, ихновиды) - биотаксоны (продуценты следов) -экология продуцентов современных аналогов ископаемых следов.

Установлены ихнороды: Entobia Bronn, 1837 - свержения губок Trypanites Mägdefrau, 1932 - преш-ушественно сверления червеобразных организмов; Caulostrepsis Clarke, 1908 - сверления поли-хет; Madandropolydcra Voigt, 1965 - сверления п^яихет; ïalpina Hagenow, 1Г - сверления форонид; ?1гашепа Boekschotan, 1970 . - сверления мшанок; Qastrochaenolites leymeris, 1842 - пре^лу- ■ щестЕонно свертения таустворок-камнеточпев; Teredoiites Leyme-rie, 1842 - сверления двустворок-древоточцев; ОхсЬпиз Bromley, 1S81 - сверления хищных или паразитических моллюсков и, возможно, других организмов; спираль-заднее желоба (П2эп1с!хаиз Payerai, 1987) - сверления верметидных гастрохюд л, очевидно, поли-хет; Rogerella Saint-Seine, 1S51- сверления акроторацкковых усо-ногих ракообразных, встречены также микросверленкя (продуценты, очевидно, - водоросли и грибы), дурофаговые структуры (проломы и т.п.) и несколько групп образовании проблематического и спорного происхождения.

Кроме следов жизнедеятельности настоящих сверлильщиков, в скелетных остатках, особенно в кораллах, распространены весьма подобные настоя'.цим сверлениям структуры, образованные облекани-ем скелетной тканью раковин организмов (баланидных усоногих, верметидных гастропод, червеобразных), проживавших на живой поверхности субстратообразователей.

Отложения харакчеризуюгея своими особенными ихнокомплексами.

Берриас-альб Горного Крыма. По данным Ъ.А.Успенской /156и/, Б.Т.Янина /1978/, В.М.Цейслера /IS5S/ в ниянемеловых отложениях распространены: 3ntobia cl. ovula Brom, et Э'Aleas., Tryp^iites, Caulostrepsis, ¿astroohaenolxtss cf. torpedo Kelly et Brom., ?Teredolites, "Dichnus.

Верхний Маастрихт Горного Крыма: ïntobi megastona (Piso'ja.), 2. cf. ovula Brom, et D'Aless., Caulostrepsis taeniola Clarke.

Хачинский горизонт Горного Kpffi,ia:2nt3bia negas.oma (Fisch..), Gaatrochaenolites (разные плохой сохранности), TMaéandropolydora îîeredolites.

Бахчисарайский горизонт Горного Крыма: Sntobia magna Згой, at D'Alesa., Trypanites soliîarius (Has.)' Gastrochaenolites (разные плохой сохранности).

Симферопольский горизонт Горного Крыма: Gastnchaenolites и ¿ntobia (плохой сохранности).

Миоцен (мэотический региоярус) Гтасивашья: Oichnus isp. в.

Палеоцен (сумской горизонт) окраин с.Лузановки: Entobia cf. megastoma (Pisch.), 3. cf. ovula Brom, et D'Aless., Gaatrochae-aolitea isp. (aff. dijugus Kelly et Brom.), G. orbicularis Kelly st Brom., Oichnus -paraboloides Згой., 0. isp. А.

Стзеднии эоцен \<3учакский горизонт) окраин г.Канева: Oichnus paraboloides Brom.

Среднг-î эоцен (новопазлоткий горизонт) Криворожья: Entobia cretacea Porti., 2. geométrica Brom, et DfAji.ess., 3. gigantea Згоп. et D'Alesa., Jä. magna Brom, et D'Alesa., E. megastomâ (Fisch.;, 3. ovula Brom, et D'Aless., 2. isp. 1, E. iap. 2, 3. ibp. 3, 3. i3p. 4, 3. iap. X, Trypan!tea solitarius (Hag.), Csulostrepsis contorta Brom, et D'Alesa., C. cretacea (Voigt),» C. taeniola Clarke, Maeandropolydora aff. sulcans Voigt, Iraaarta cf. dánica Boeksch., T'alpina isp., Gastrochaenolites ampnllatua Kelly et Brom., 0. isp. (aff. dijugus Kelly et Brem.), G. torpedo Kelly et Brom., G. turbinatus Kelly et Brom , "Полусверления" клавагелл > Teredolites longissimus Kelly et Brom.., T. clava-tus Leym., T. i p. A, Oichnus paraboloides Brou.., О. simplex 3rom., спиралевидные желоба , RogereU-i elongata (Godes), R. isp. B.

Средний эоцен (киевский горизонт) окраин г.Малина: ?Trypeni-tes, ?Roger-!lla, Gastrochaenolites.

Верхний эоцен (обуховский горизонт' окраин г.Днепропетровска: Sntobia cretacea Porti., 3. geometries Brora, et D*Aléss¿, E. gigantea 3rom. et D'Aloss., 3. magna Brom, et ")'Ales3¿,'E. cf. ovula Brom, et D'Alesa., Trypanites solitarius (Hag.), Caulostrepsis contorta Brom, et D'Aleöi ., C. cretacea (Voigt), C. taeniola Clarke, Iranena cf. danica Boaksch., Talpina isp., Gastrochaenolites ampiill tus Kelly et Brom., G. isp. (aff. dijugus Kelly et Brom.), G. torpedo Kelly et Brom., G. cf. turbinatus Kelly et Brom., полусверления ютэзагелл, Oichnus paraboloides Brom., 0. simplex Brom., О. isp. А, спиралевидные желоба, Rogersila isp., структуры облеканкя раковин верметид и домиков

бал анид.

Ни.'.лии олигоцен 'планорбелловый горизонт) окраин г. Ыарган-ца: Entobia cf. cretacea Porti.

Миоцен Волыно-Подолии: по данным О.С.Вялова и В.А.Горецкого /1357Д365/, Е.А.Сорочан /1961/, распространены: Entobia cf. ovula Brom, et D'Aless., C4ulostrepai3 cf. tasniola Clarke, Gastrochâemlites cf. dijugus Kelly et Brom. G. torpedo Kelly et Brom., G. cf. turbinatus Kelly et Brom., G. orbicularis Kelly et Згэи., Oichrms paraboloides Brom.

Четвертичные и современные отложения Черного моря: Entobia cf. cateniforinis Brom, et'D'Aléas., E. laquea Згот. el D'Aléas. E. of. megastoma (Pisch..), E. ovula Brom, et D'Aless., Caulost-repsis laeniolcv Clarke, Gaströchaenolites cor Згоп. et D'Aless G. äff. torpedo Kelly et Brom., G. äff. turbinates Kelly et 3rom., íeredolí.tes longissj-ros Kelly et Brom., T. isp. A, Oich-

I1US isp.

Сверлящие и облекаемые организмы представлены на-более широко в среднем эоцене Криворожья и верхнем эоцене окраин г.Днепропетровска. Это - Губки, очевидно, ИЗ Clionidae И Mociidae (не менее 7 видов); червеобразные из аннелид и, возможно, из си-пунхулид (много видов); форониды, подобные современным Phoronis, мшанки, по—видимому, из Penetrantia ; верметидг-саердильцнки и верметидн - создатели структур облекания; бивальвии-камнеточцы Gastrooháena bifida Biel., G. faceticostulatá Biel., G. inibri ata Biel., G. raüliana Desh., G. lacera Biël., Spengleria denti-costulata Biel., Lithor'iaga lubricc Biel., L. salebrosa Bie2 ., L. sp 1., L. sp. 2., L. sp. 3., Aspidopholas armata Biel.; бивальвии-древоиочцы трех видов, очевидно, из мартезий, фереди-нид или ксил^$аг; акроторацкковае рачки (не менее двух ви^ов), скорее всего, ИЗ Lithogliptidae; ус НОГИе рачки ИЗ Balanomorpba. - создатели структур облекания; мурициды, натяциды нескольких видов, а также, видело, другие моллюски или даже типы организ-.мов-сварлилыциков сквозных отверстий. Суда по большому количеству микросверлений, были разнообразны и многочисленны сверлящие водоросли и грибы.

3 палеоцене окраин с.Лузановки иэ камнеточцев-бивальЕий выявлены Jouannetia taxandrica Vine., J. supraoretacea Ryck., Gastrochaena corneti Cossm.

В современном Черном море сверлящие эндолитикл представлены губкой Cliona vastifica Hancock, бива^ьвиями Barnea canuida (I.), Piiolas dactylus L., Sastrochaená dubia (Pena.), Petricola lithophaga (Retz.), Teredo navalia I., T. ped^cellata Quat., T. utriculus Gmelin. Нами изучались сверления губок, фоласов, пет-рикол, гастрохен и Teredo utricu.\us.

. В разнообразных полостях, особенно часто в норках двуство-рок-сверлилыдиков, обнаруживались раковинки двустворок-крипто-бионтиков. 3 эопеновых отложениях среди бивпльвий- поселенцев наиболее распространапЫ Clavagplla insulana Biel., 7orallionhaga chevallieri (Deah.. и не менее двух других видов кораллиофаг, а также представители рода Sphenia. Реже в .норках находились другие дв*гстзорки, для кстор"х не совсем ясно, насколько для них характерен эндолитический способ существования. Раковинки поселенцев в норках сверлящих бизальЕий находились как самостоятельно, .ак г вместе с раковинками продуцентов.

На примере Gastrochaena bifida Biel, (обычно сверлящих) отмечена спо эбность гастрохен создавать известковые дошки, лрик-репляюциеся в разнообразных полостях. Наблюдена способность у гнздящихся Clavagella insulana Biel. несколько видоизменять норки, которые они заселяли.

5.10. Приуроченность сверлений к отдельным типам субстрата.

Локальные ихнокомплексы

Относительное распространение изучавшихся ихнотакеонов на скелетных остатках неод. ородное. В формировании своеобразных локальных ихнокомглексов, хэпактрчизуг.'шх определенные типы остатков, главную роль, очевидно, играли: I) наличие прижизненных связей между сверлильщиками и субстрат образователяыи; 2) разнообразные условия окружчицей среды, вклшая качества субстрата. Одни организмы свер-илй только "живые" субс~раты, находясь в ком-менсальных, хищнических или паразитических связях с субстрато-ссздат елями. Другие же, нуяг-шсь в субстрате только как субстанции для размещения своих норок, сверлили скелеты и при жизни их хозяев, в местам где не было живой ткани, и посмертно, в лвбых частях, для крупных сверлящих организмов наилучшими были бодь-ише раковины устриц и коралловые подипняки. У некоторых ихнови-дов большая эврисубстратность достигнута за счет их создания несколькими видами организмов, которые сверлили достаточно раз-

нсобразнче субстраты. 5 срэднэ-зерхнеэоцзновом материале наблюдено неско.' jKO, очевадкс, ксм-ленсальных приуроченностей "свер-лешьзцпс v.сверление) - субстратообразователь": -bithophaga saleb-гоза Biel. - кораллы Srochosmilia И Diploria, bithophaga lubrica Biel. - коралл Goniopora, Gastrochaena lacera Biel. - коралл Astraeopora sphaeroidalis (Mich.), (Rogerella elongata Codez) -Trochosmilia, (Pogerella isp. В) - Устрица Ostre- vxalovi JZa-kar. et Biel., (Caulostrepsis taéi.iola Clarke) - Ostrea giganti-ca (Sol.), (Caulostrepsis cretacea (Voigt)) - Ostrea gigantica (Sol.), Verzietus sp. - Ostrea vialovi Ivlakar. et 3iel.

Глава S. Геологическое значение нео- и палеобиоэрсзки

Анализ литературных данных позволяет судить, что современная биологическая эрозия наравне с химическим и физическим выветриванием есть o;ia из главных, а часто и самая важная сила, разрушашая твердые образования моря, создающая вместе с этим новые осадки и определяющая топографию рифов, островов и морских берегов. Темпы ч масштабы биоэрозионных процессов зависят от условий окружающей среды, качеств сверлимого субстрата и индивидуальных характеристик сверлильщикових разыероа, активности, плотности и видового состава сообществ.

Современные камне- и древоточцы представлены более чем двенадцатью типами беспозвоночных, прокариотами, грибами, водор с. ими и лишаёникааг. Различные сверлильщики используют невден-гичнке способы проникновения в субстрат и по-особому зависимы от определенных условий окружающей среды. Среди факторов (часто взаимозависимых шш сопчршнбвккх), определяющие глобальное и локальк е размещение тех или иных сверлильщиков (сверлений) на субстрате выделяются следующие: I) климат, 2) соленость, 3) гидродинамика, 4; батиметрия, 5) освещенность субстрата, 6) вы-с-та прилива, 7) влажность субстрата (г случае сверления над уровнем моря в зоне ополаскивания волнами), 8) интенсивность седимь.-.гациоккых процессов ^запленность Виды), S) доступность поверхности субстрата, 10) форма рельефа поверхности субстрата, включая особенности нанно-, микро- и мезорельефа, а также ориентацию поверхности, II) химический состав, структура, твердость и размеры субстрата, 12) наличие органис-мов-субстратообразовате-лей - хозяев сверлильщиков, 13) анатомия и морфология сверлимых субстратообраз.ователей, 14) присутствие конкурирующих орга*-лз-

мов-литофидов (друтих сверлильщиков, эпили.'иков, крипто~ндолити-ков), 15) пищевое обеспечение в форме сверлимого органического субстрата, планктона, эпи- и эндоводорослей и т.д.

Ископаемые биоэрозионные структуры несут большой информационный потенциал для решения следующих вопросов.

1. Следы жизнедеятельности в твердых субстратах часто указывают на биотаксо: 1 своих создателей, говорят о морфологии и ог • тогенических особенностях развития сверлильщиков, их образе жизни, способе производства жилья.

2. Множество свер.'-зний производилось на организмах, несущих субстрат в виде с :адртных образований. Особенности норок в с^ом случае помогают установить не только образ жизни продуцентов следов, но и образ ьлзни организмов-субстратообразователей, дают возможность судить о былых паразитических, хищнических и ком-менсальных взаимоотношениях сверлящих и сверлимых существ, прижизненной и посмертной ориентации скелетов последних.

3. Сообщество сверлящих организмов весьма восприимчиво ко многим условиям окружающей сред», (см. выше), тем самым определяя-большую возможность использования ископаемых биоэрозионных структур э восстановлении среды водных палеобассейнов.

4. Биоэрозионные структуры япятся хорошим индикатором твер-' дости к состава субстрата на момент сверления. Приуроченность сверлений именно к твердил субстратам помогает восстанавливать цикличность осадконакопдения: седиментация - литификапдя - сверление - эрозия - седиментация. Целостность сверлений, интенсивность биоразрушенности в некоторой мере позволяют судить о быстроте захоронения твердого субстрата и подвижности _оды.

Продукты сверлящей деятельности организмов часто является одной из важных частей осадков, а сами сверления - особыми лито-логическими структура«"!, злшшдими на особенности вторичного изменения ослабленной имя твердой субстанции (как место проникновения а отложения днагэнетических веществ).

5. Сверления весьма важны как корреляционные индексы, особенно на поверхностях размыва, разделяющих лигологичесни подобнее толщи. Сами полости и оста: :и сверлильщиков или микрофауна, сохраняющаяся в осадке, заполняхздем норки, могут указывать на возраст осадконакопдения. Следы ж. .¡недеятельности камнел,очцев могут быть четким индикатором береговых линий ^уровня воды) и, как следствие этого, даст возможность судить о трансгрессии и рег-

рессии ыгрей.

Судя по сильнейшей п^раженности сверлениями горных пород, скелетных и древесных остатков из отложений верхнего мела -кайнозоя Украины и Крыма, биоэрозия была весьма активной в нек торых мезозойских и кайнозойских бассейнах. В настоящее время сверлящие организмы активно разрушают твердые образования приб режной части Черного моря.

Обилию сверлильщиков в средне- и позднеэоценовых морях на южном и северо-восточном склонах Украинского щита соответствен но, очевидно, способствовали: I) наличие огромного количества субстратоо^разователэй - кораллов, моллюсков и других орга,тчз-мов, заним зших разнообразные экологические киши, определенные в некоторой мь.ре сла-ной топографией дна п берегов морей; 2) присутствие, кроме мертвого скелетного материала, живых суб-стратообразов&телей. особенно кораллов, представлявших оригина ную, по сравнению с другими субстратами, менее конкурируемую н шу, благоприятную для сверлильщиков-комменсалов и облекаемых о ганизмов; 3', богатая прибрежная растительность (в среднем эоце поставлявшая многочисленные субстраты для сверлильщиков- ксил фагов; 1) оптимально высокая температурам нормальная соленост воды, благоприятные как для создателей, так и для разрушителей карбонатных скелетов; 5) отсутствие интенсивной седиментации и заиленности воды, угнетавших развитие эндолитического сообшес. и кораллов; 6) мелко?одность (тяжелое поражение субстратов све лениями двустворок и микросверягчьщиксв - преимущественно мелк водный феномен), которая обеспечивала высокий гидродинамически потенциал, оксидирозанность и освещенность воды, необходимые окси- и фстофгмышм кораллам и некоторым сверлильщикам.

Основные выводы

1. Преимущественно впервые^ из твердых субстратов верхнего мала-квартера Украины описано около 30 ихновидов' 1*хнородов Еп-Ьо-~1а, ТгурапЗЛез, Саг11оз^ерв1з, Наеап<Згоро1уйо1'а, Та1р1па, ?1га-

пепа, Оаа'Ьгос.ЬаепоНЪеэ, Тегес1о1:^е ^, 01сйпиа, Rogerella И нескольких других.

2. Изученные следы представляют деятельность сверлящих губок, червеобразных, форонид, мшанок, гастропод, двустзорок, усокоп : ракообразных, очезщшо, грибов и водорослей, а таете "других неизвестных организмов. Установлены особенности прсяяванля древних сверлильщиков, их взаимоотношения с организмам- субстратс^бразо-вателями. Чндолитики в изученных отлокениях представлены преимущественно настоящими сверлильщиками, в меньшей мере - криптоэндо-литиками и организмами, облекавшимися скелетной тканью субстрато-образова*еле£. Кроме эндслктмков сверлили и вагильные организмы.

3. Установлены комплексы следов жизнедеятельности, характеризующие разновозрастные отложения. Особенными разнообразием, мпог гочисленностью и хорошей сохранностью следов отличаются ихноксм-плексы твердых субстратов из среднего эоцена (новопавловский горизонт) Криворожья и верхнего эоцена (обуховский горизонт) окраин г.Днепропетровска, которые по указанным качествам не уступают наилучшим мировым аналогам и рекомендуются как базисные для использования в ихчологических исследованиях твердых субстратов из осадочных образований Украины.

4. ^'остав биоэрозионных структур я вмещанцей их скелетной йг;ны вместе с геологическими особенностями характеризуют нижнюю треть отложений среднего эоцена Криворожья и отложения верхнего, эоцена окраин г.Днепропетровска как обрадованные в прдбренной (фотической) мелководной (0-50 м) зоне тепловодных бассейнов с весьма изрезанными береговой линией и дном, нормальной соленостью, высокими гидродинамическим потегтщалом, оксидированностью

7. чистотой воды.

5. Биоэрозия была, очевидно, одним из главных факторов, де-структируюцих твердое образования в некоторых мезозойских и кайнозойских бассейнах на территории современных Украины и Крыма. Синими из основных породоразрушителей, как и в современных морях, были сверлящие губки и бивальвии, в меньшей мере червеобразные

и некоторые другие организмы.

Ochoi ше положения диссертации изложены в работах:

1. Следы жизнедеятельности рачков Acrothoracica (Cirripedia) из эоцена Кривбасса//Палеонтол. журн. 1993. И 2. С. 56-61

2. и-образные сверления на устрицах из эоцена Кривбасса//Деп.

в УкрИНТЗИ II.06.32. & 882-Ук92, II с. Реф.: РЖ ВИНИТИ. Геология. 1993. л I. IE 163 ДЕП. .

3. Сверления рачков Acrothoracica (Cirripedia) из эоцена Украины//Деп. в УкрИНТЗИ II. 06.92. И 881-Ук92, II с. Реф.: РЖ ВИНИ.Л. Геология. 1993. № I. 1Б 161 ДЕП. '

4. Некоторое следы жизнедеятельности кя эоценовых отложений района г .Янгулец//Геологическая история экологических обста-новок на территории Украины. Сб, научн. тр. К.: Наукова думка, 1992. С. Iú4-IG6 (совместно с А.А.Березовским). ■

5. Млтал1да-коыенсали (3ivalvia) з еоцен/ Укра!яи//Палеонтол. зб. 199I. № 28. С. 21-26 (совместно с Л.С.Еелокрысом, А.А.Березовским) . ,

6. Сверпения форонид из эосена Украины//Палеонтол. .сурн, (в печати).

7. Г йздяча гастрохена (Sivalvia) //Палеонтол. зб. (совместно с А.А.Березовским, в печати).