Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Системный анализ взаимосвязи кардиоритма и ЭЭГ у здоровых испытуемых
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Системный анализ взаимосвязи кардиоритма и ЭЭГ у здоровых испытуемых"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ГУ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ им П К АНОХИНА

Васильев Евгений Николаевич

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ КАРДИОРИТМА И ЭЭГ

У ЗДОРОВЫХ ИСПЫТУЕМЫХ

03 00 13 - ФИЗИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УДК 612 821

□□3177328

Москва - 2007

003177328

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте нормальной физиологии им П К Анохина РАМН

Научный руководитель доктор медицинских наук,

профессор Урываев Юрий Викторович

Официальные оппоненты доктор медицинских наук,

профессор Глазачев Олег Станиславович, доктор биологических наук, профессор Смирнов Виктор Михайлович

Ведущая организация Российский Университет Дружбы Народов

Защита состоится 00У~т в /¿¿""часов на заседании

диссертационного совета Д 001 008 01 при Научно - исследовательском институте нормальной физиологии им ПК Анохина РАМН по адресу 125009, г Москва, ул Моховая, д 11, стр 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Научно-исследовательского института нормальной физиологии им ПК Анохина РАМН

Автореферат разослан "_" _200_ г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук

В А Гуменюк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования

В настоящее время исследования взаимоотношений высших психических процессов и кардиальной афферентации приобретают особый интерес для физиологии и медицины В физиологическом аспекте такие исследования раскрывают новые межорганные функциональные отношения (Анохин П К, 1968, Судаков КВ, 1997), а в медицинском - приближают к пониманию неврологических механизмов аритмий и поиску способов их коррекции (Беленков Ю Н , Мареев В Ю , 2000)

Такие системные физиологические регуляции предполагают наличие разнообразных многоуровневых периферических и центральных компонентов (Наточин ЮВ, 2000, Haken Н, 1996), в частности, кардиального, респираторного, сосудистого с одной стороны и центральных мозговых -корковых и подкорковых - с другой ПК Анохин (1935) полагал, что функциональные взаимодействия основаны прежде всего на " тонких изохронических отношениях " между центральной частью функциональной системы и периферической

Как известно, эмоциональное и психофизиологическое состояние человека во многом зависит от интероцептивных ощущений (Черниговский ВН, 1985, Wiens S, 2000, 2005) Наиболее часто используемой методикой оценки способности к интероцепции является инструкция восприятия собственных сердцебиений (Barrett L , Quigley К , Bliss-Moreau Е et al, 2000) Такая инструкция нашла свое применение и в клинике - первым признаком аритмии для кардиолога является появление у пациента ощущений от сердца (Hansson А, Madsen-Hardig В, Olsson S В, 2004) Во многих случаях психогенные нарушения ритма сердца становятся результатом неосознанных эффектов

Достаточно часто подобные пароксизмы возникают в ночное время, сопровождая внезапные пробуждения У людей в доклинической стадии ишемической болезни сердца чрезвычайно велико число пробуждений в течение первой стадии сна и во время парадоксального сна (Парцерняк С А, 2002) Возможен и обратный эффект - аритмия во сне, не приводящая к пробуждению, может являться причиной внезапной смерти (Lopshire J С , Zipes D Р , 2006)

В настоящее время не раскрыты условия и механизмы перехода комплексной сомато-висцеральной сигнализации от сердца в "область сознательного", нет данных о феноменах активности мозга, отражающих кратковременные быстрые изменения кардиоритма Неясны возможности применения инструкции мысленного счета собственных сердцебиений Остается открытым вопрос о пробуждающих эффектах изменений кардиоритма

Благодаря естественности происхождения электрокардиосигнала

и простоте его регистрации можно рассматривать влияние деятельности сердца на электрофизиологические показатели мозга как модель регуляции периферических функций в рамках теории функциональных систем Поэтому изучение различных эффектов взаимовлияния мозга и сердца должно представлять особый интерес, как для теории, в частности, проблемы интеграции различных функциональных систем организма, так и для практической кардиологии

Цель: Выявить системные признаки взаимосвязи кардиоритма и ЭЭГ на коротких эпохах наблюдения во время целенаправленной деятельности - при выполнении инструкции отслеживать собственные сердцебиения Задачи'

1 Исследовать особенности кардиоритмограмм и ЭЭГ при отсутствии целенаправленной деятельности (спокойное бодрствование)

2 Изучить особенности кардиоритмограмм и ЭЭГ при целенаправленной деятельности (мысленный счет своих сердцебиений)

3 Проанализировать специфику взаимосвязи кардиоритмограмм и ЭЭГ во время сна

4 Исследовать психофизиологические признаки результативности разных видов отслеживания добровольцами своих сердцебиений (мысленный счет и речевые метки)

Научная новизна

Впервые проведен системный анализ взаимосвязи ЭЭГ-показателей и кардиоритма в состояниях бодрствования и сна, то есть при активном влиянии испытуемого на сердечную деятельность и при минимизации супраспинальных влияний Для каждого из указанных состояний на коротких эпохах наблюдения (60 с) найдены ЭЭГ-корреляты кардиоритма

Впервые определены условия возникновения изменений параметров ЭЭГ соответствующих определенным паттернам кардиоритма - периодам урежения и учащения Обнаружены объективные признаки осознания сердцебиений у успешно отслеживавших сердцебиения испытуемых

Впервые для оценки временных отношений между сердцебиениями и отметками отслеженных испытуемым сердцебиений применен метод анализа разности динамики фаз, что позволило выявить эпохи устойчивых состояний синхронизации, а значит, расширить понятие "точности" восприятия сердцебиения

Показана возможность прогнозировать степень точности восприятия сердцебиений на основе данных ЭЭГ - по реактивности испытуемых (мощность дельта- и тета- ритмов) и по межполушарным различиям альфа-активности

Разработан и проверен оригинальный методический прием выделения поддиапазона дельта-ритма, содержащего информацию об изменениях кардиоритма человека в состоянии сна Практическая значимость

Полученные результаты расширяют представление о висцеральной модуляции психических процессов - эффектах висцеральной афферентации на поведение и когнитивные функции, а также дополняют сведения о высших психических функциях головного мозга

Подходы к изучению отражений динамики сердечного ритма в ЭЭГ представляют практический интерес для кардиологии, неврологии и психосоматической медицины, уточняя механизмы возникновения неврологических аритмий и способы их коррекции

Участие лобных отделов коры во взаимосвязи дельта-волн ЭЭГ и кардиоритма в состоянии сна указывает на возможность оперативного реагирования в случае экстремальных изменений кардиоритма, которые могут не вызвать пробуждений у больных с патологическими аритмиями Основные положения, выносимые на защиту

С помощью двух моделей - инструкции мысленного отслеживания собственных сердцебиений и без инструкции (у спящих) - выявлены различия ЭЭГ-показателей отслеживания сердечной деятельности в состоянии бодрствования и сна Для этих моделей обнаружены ритмические компоненты ЭЭГ и их локализация, соответствующие переходным состояниям кардиоритма Выявленные ЭЭГ-корреляты изменений кардиоритма подтверждают системный характер взаимосвязи в условиях внимания к собственным сердцебиениям, направленных на достижение результата - выполнения инструкций (успешно отслеженные сердцебиения осознаются)

Даже при отсутствии инструкции при минимизации влияний на систему взаимоотношений «мозг-сердце» существует центрально-периферическая взаимосвязь изменений их параметров, играющая значимую биологическую роль - пробуждения при экстремальных изменениях кардиоритма Апробация работы

Материалы диссертации обсуждались на итоговой научных сессиях НИИ нормальной физиологии им П К Анохина РАМН (Москва, 2003, январь 2004, январь 2005), на I съезде физиологов СНГ (Дагомыс, сентябрь 2005), на совместном заседании лаборатории реабилитации человеческих функций НИИ нормальной физиологии им ПК Анохина РАМН и кафедры нормальной физиологии ММА им ИМ Сеченова (декабрь, 2006), на межкафедральном заседании сотрудников института медицинского образования НовГУ и медицинских учреждений В Новгорода (январь, 2007) Публикации

Материалы диссертации представлены в 5 публикациях, список которых приведен в конце автореферата

Структура и объем работы

Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, изложение собственных результатов, обсуждение результатов, выводы, список литературы, 21 приложение

Работа изложена на 122 страницах, основной текст (без приложений) иллюстрирован 30 рисунками и 9 таблицами Список литературы содержит 188 источников, в том числе 75 отечественных и 113 зарубежных

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Организация и методы исследования

Исследование состояло из двух серий и проводилось на практически здоровых добровольцах обоего пола (всего 37 человек) возрастом от 19 до 30 лет на момент наблюдения с обязательным соблюдением современных этических норм (Юдин Б Г , 1998)

В первой серии наблюдений изучались ЭЭГ-показатели восприятия испытуемыми собственных сердцебиений В этой серии приняли участие 28 практически здоровых добровольцев обоего пола в возрасте 19-28 лет (правши, 19 мужчин, 9 женщин), находящихся в изолированном помещении С помощью электроэнцефалографа "Нейрон-Спектр" (ООО "Нейрософт", Иваново) синхронно регистрировались ЭЭГ в четырех стандартных (схема 10-20%) отведениях (С3, С4, О], 02) и ЭКГ во II стандартном отведении При регистрации ЭЭГ использовался монополярный монтаж с ушными референтными электродами Одновременно производилась запись фонограммы речевых ответов испытуемых

Полиграфическая регистрация проводилась непрерывно, в течение всего времени наблюдения Продолжительность периодов выполнения инструкции испытуемым не сообщалась Предварительного обучения с целью обучения восприятию кардиоритма не проводилось Возможность контролировать пульс с помощью наложения пальцев на крупный сосуд или отслеживания времени по часам исключалась условиями эксперимента

Предъявление инструкций и анализ результатов осуществлялись при помощи специально разработанного нами программно-аппаратного комплекса Особенностями комплекса являются автоматизация предъявления инструкций и записи ответов испытуемых, объективизация предъявляемых инструкций, запись ответов испытуемых с возможностью дальнейшего анализа речевых показателей, синхронизация регистрируемых сигналов ЭКГ, ЭЭГ, предъявляемых инструкций и записи речевых ответов, гибкое выделение R-зубцов с возможностью визуальной оценки кардиотахограммы и ее ручной коррекции, статистический, частотный анализ кардиоритма, спектральный, корреляционный анализ ЭЭГ, определение временных и фазовых отношений между зарегистрированными сигналами

Первая серия включала в себя три этапа 1) спокойное бодрствование (фон), 2) мысленный счет сердцебиений 3) обозначение отслеженных сердцебиений речевыми односложными метками ("тук") Продолжительность первого этапа составляла 180 с, второго и третьего - по 60 с Интервалы между этапами составляли 60-80 с После указанных этапов испытуемые тестировались с помощью опросников EPI Айзенка и ситуативной тревожности Спилбергера

За моменты появления речевых меток принимались пики огибающей записанной фонограммы Подсчитывалось количество пиков, длительности интервалов между этими пиками Определялись временные соотношения между пиками огибающей фонограммы и текущих длительностей кардиоинтервалов

Точность восприятия сердцебиений оценивалась при помощи трех методов

1 Критерия, предложенного R Schandry (Pollatos О , Schandry R , 2004)

N,

где Nc,„- число подсчитанных сердцебиений при реализации инструкции мысленного счета, Np - число реально зарегистрированных сердцебиений за время реализации инструкции мысленного счета

2 Анализа разности динамики фаз между КРГ и речевыми ответами (Пиковский А , Розенблюм M , Курте Ю , 2003)

t-tb

<f>{t) = 2 лк + 2 л-— >

h+1 ~h

где tk- моменты времени возникновения последовательности событий (КРГ или речевые ответы), к=1,2

3 Метода распределения речевых меток по кардиоинтервалу (Kleinman R и Brener J, 1970) Распределения строились на основе поиска времени появления каждой метки в рамках соответствующего кардиоинтервала

Во второй серии наблюдений исследовались параметры ЭЭГ и КРГ испытуемых в состоянии сна В ней приняли участие 9 практически здоровых добровольцев обоего пола в возрасте 18-30 лет (правши, 3 мужчин, 6 женщин), находящихся в изолированном помещении сомнологического центра в послеобеденное время С помощью полиграфического комплекса Sagura ("Sagura Medizmtechnik GMBH", Германия) синхронно регистрировались ЭЭГ в шести стандартных (схема 10-20%) отведениях (Fpi, Fp?, Сз, Сд, 0|, Ог), ЭКГ во II стандартном отведении, ЭМГ, ЭОГ во время дневного сна Процедура определения стадий сна производилась средствами полисомнографического комплекса по общепринятым критериям Rechtshaffen А и Kales А (1968) -сочетанию ряда признаков ЭЭГ, ЭМГ и ЭОГ

Выделение диапазона ЭЭГ, соответствующего

кардиоритму

каждого испытуемого проводилось при помощи полосно-пропускающего рекурсивного фильтра Баттерворта (БПФ) 2-го порядка Частоты среза фильтра определяли индивидуально по максимальному и минимальному значению длительности кардиоинтервала за период наблюдения

Огибающая ЭЭГ, представляющая собой флуктуации мощности ритма ЭЭГ, рассчитывалась кубической сплайн-интерполяцией с частотой 200 Гц За узловые опорные точки принимались значения максимумов модуля исходного сигнала ЭЭГ

Кросскорреляционная функция Яху(г) между огибающей индивидуально определенного по параметрам кардиоритма поддиапазона дельта-ритма ЭЭГ Х(Т) и производной КРГ У(1) применялась для оценки временных отношений между ними и вычислялась по формуле

где г - относительный временной сдвиг, 0<г<Т

Проверка серий кардиоинтервалов на нормальность проводилась по критерию Шапиро-Уилка (Shapiro S , Francia R , 1972, Royston, J P , 1982) Для статистического сравнения групп, изменения признаков в группах и связи признаков применялись соответственно критерий Манна-Уитни, критерий Уилкоксона и коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Гланц С , 1999) Проверка выборок на нормальность, применение непараметрических критериев оценки результатов осуществлялось при помощи программы Analyse-It 1 73

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Анализ точности восприятия сердцебиений

На основании ответа испытуемого о количестве подсчитанных сердцебиений и числа реально зарегистрированных сердцебиений произведен расчет точности счета по критерию, предложенному R Schandry

Предполагая, что осознание сердцебиений отразится в активности мозга, мы разделили испытуемых на "точных", "среднеточных" и "неточных" по методу Варда (Ward,J Н , 1963, Ким Дж , Мьюлер Ч , 1989) В группу "точных" вошли 8 человек (4 мужчины, 4 женщины), "среднеточных" - 5 человек (5 мужчин), "неточных" - 5 человек (2 мужчин, 3 женщины) Обнаружилось, что в группах "точных" и "среднеточных" разброс значений точности значительно ниже сравнительно с группой "неточных" испытуемых Высокая однородность в группах "точных" и "среднеточных", скорее всего, указывает на существование у таких испытуемых некоего "ориентира" сердцебиений -фактора, доминирующего при выполнении инструкции мысленного счета "Неточные" испытуемые, судя по разбросу значений точности, либо ощущают лишь единичные сердцебиения, либо ориентируются не на сердцебиения, а на какую-то иную сигнализацию

Для изучения влияния фактора субъективной оценки источника сигнализации на результативность отслеживания мы проанализировали, что происходило с кардиоритмом испытуемых при отслеживании сердцебиений

Результаты анализа показателей кардиоритма (ЧСС, межквартильный размах) приводят, к парадоксальному, на первый взгляд, выводу испытуемые с более высокой ЧСС ощущали свои сердцебиения хуже, чем испытуемые с более низкой ЧСС Менее "точные" испытуемые обнаружили более низкую вариабельность сердечного ритма (межквартальный размах), чем "точные" испытуемые Это объясняется, по нашему мнению, тем, что способность к восприятию сердцебиений сильно индивидуально варьирует и зависит от довольно большого числа факторов реактивности испытуемых, психологического статуса, сложности задачи и т п

Результаты сравнения характеристик кардиоритма до инструкции и во время выполнения инструкции также говорят в пользу такой многофакторной зависимости Более высокая ЧСС и вариабельность сердечного ритма при выполнении инструкции мысленного счета у "среднеточных" и "неточных" испытуемых указывают на то, что эти испытуемые, скорее всего, изначально психологически были не готовы воспринимать собственные сердцебиения Похоже, что "неточные" и "среднеточные" испытуемые хотят, но не могут выполнить инструкцию, а "точным" это удается легко

На это же указывает и статистически достоверное увеличение ИН (критерий Уилкоксона, р=0,039) при выполнении инструкции мысленного счета по сравнению со спокойным бодрствованием При этом наблюдается тенденция к увеличению индекса напряжения у менее "точных" испытуемых по сравнению с "точными", как в состоянии спокойного бодрствования, так и при выполнении инструкции мысленного счета

Таким образом, более низкие значения ИН, ЧСС и вариабельности сердечного ритма у "точных" испытуемых по сравнению со "среднеточными" и "неточными" испытуемыми при выполнении инструкции мысленного счета позволяют сделать вывод о том, что основной вклад в восприятие сердцебиений у "точных" испытуемых вносила их первоначально повышенная способность к восприятию сердцебиений

Анализ спектральных параметров кардиоритма показал индивидуальную корреляцию (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,82, р=0,05) между показателем НР и точностью восприятия сердцебиений при выполнении инструкции мысленного счета (рис 1), в то время как во время спокойного бодрствования такая взаимосвязь отсутствует (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,23, р=0,05) Это указывает на то, что отслеживание сердцебиений в нашей выборке испытуемых осуществлялось путем изменения внешнего дыхания

Помимо параметров кардиоритма на точность отслеживания сердцебиений оказывал влияние психологический статус испытуемых Высокие

1 а

г=0.82

п

л

Ту : : КВД 51 'М ГЦ |<Р I >■ РК Г7.-1 :[■ КЬ О Zv а>

Испытуемые

Рис.1 . Точность восприятия сердцебиений (а) и дыхательная компонента НР кардиоритма (б)

значения показателя теста на ситуативную тревожность по Спилбергеру обнаружены в группе "неточных". У "среднеточных" испытуемых обнаружена, в основном, низкая и умеренная тревожность. Зависимость между показателем ситуативной тревожности по Спилбергеру и точностью восприятия сердцебиений имеет отрицательный характер со средней степенью корреляции (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г= -0,54, р=0,05). Таким образом, наблюдается тенденция к снижению "точности" восприятия сердцебиений у испытуемых с более высокой тревожностью.

Результаты интерпретации показателя нейротизма по опроснику ЕР1 Айзенка отнесли почти всех испытуемых к средним по нейротизм. При анализе зависимости непосредственно показателя нейротизма и "точности" мы обнаружили значимую средней степени положительную корреляцию (коэффициент корреляции Спирмена г=0,64, р=0,05) восприятия сердцебиений. То есть испытуемые с большим показателем нейротизма воспринимали сердцебиения лучше. Это указывает на то. что нейротизм более точно отражает способность испытуемых к восприятию собственных сердцебиений.

Наконец, помимо характеристик воспринимаемой сигнализации (сердцебиений) и психологического статуса на результативность оказывала влияние сложность задачи. Сложность задачи при выполнении инструкции мысленного счета можно оценить по индексу напряжения (ИН). По этому критерию выполнение задачи отслеживания сердцебиений было более сложным для "неточных" испытуемых, то есть, в целом, сложность соответствует результативности.

Кроме того, у большинства испытуемых наблюдается увеличение ЧСС при отслеживании сердцебиений речевыми метками по сравнению с выполнением инструкции мысленного счета. При этом точность отслеживания

сердцебиений по критерию Я 8сЬапс1гу с использованием речевых меток у большинства испытуемых уменьшилась

Такой эффект вызван усложнением восприятия сердцебиений на фоне регулярного произнесения меток С усложнением инструкции возросло влияние психологических факторов на результативность

С точки зрения теории функциональных систем экспериментальная ситуация такова словесная инструкция формирует у испытуемого акцептор результата действия В роли желаемого результата выступает восприятие каждого кардиоцикла В нашей модели наблюдения на акцептор результата действия оказывает модулирующее влияние психологический статус испытуемого, оцениваемый нами по «обобщенным» показателям - тревожности и нейротизму Помимо психологического статуса на АРД воздействуют и другие компоненты системы деятельности (мотивация, внимание, тип сигнализации от сердца, и др) Поэтому на следующем этапе мы попытались оценить их

ЭЭГ-признаки восприятия сердцебиений

Наша модель наблюдения помимо информации об отслеживании испытуемыми своих сердцебиений позволяет использовать электроэнцефалографические признаки отслеживания кардиоритма

На первом этапе по данным ЭЭГ- показателей в состоянии спокойного бодрствования мы классифицировали испытуемых по реактивности - признаку индивидуального уровня ЭЭГ активации (Стреляу Я, 1982, Данилова НН, 1985) Это свойство характеризует степень способности индивида к напряженной интеллектуальной, эмоциональной и физической деятельности

Обнаружилось, что наиболее высокореактивные испытуемые (ТУ и РК) точнее других отслеживали кардиоритм по критериям распределения речевых меток по кардиоинтервалу и динамики разности фаз

Анализ межполушарных различий выявил следующие закономерности (рис 2) в центральных зонах индекс асимметрии у "точных" испытуемых значительно варьирует, у "среднеточных" как в состоянии спокойного бодрствования так и при выполнении инструкции мысленного счета преобладает активность левого полушария, у "неточных" - правого

В затылочных зонах у "точных" испытуемых как при выполнении инструкции мысленного счета, так и в состоянии спокойного бодрствования наблюдается относительное доминирование правого полушария То есть "точные" испытуемые характеризуются правосторонним доминированием альфа-ритма, усиливающемся при мысленном счете Это совпадет с известными представлениями о левополушарном подавлении альфа-ритма во время "интеллектуальных" нагрузок (Хомская ЕД, 1979, 1988) Мы же впервые показали связь такой асимметрии с успешностью выполнения инструкции мысленного счета собственных сердцебиений

С3 С4

0,6 0,4 0.2 0 -0,2 -0.4 -0,6

£ £

"Точные"

"Среднеточные",..

и

"Неточные"

с ■°2 ) -0,2

¡и I.

I

р. ц

С

□ Фон □ Мысленный счет

□ Фон □ Мысленный счет

Рис. 2. Индекс асимметрии С'ПМ альфа-ритма у испытуемых в состоянии спокойного бодрствования и при мысленном счете своих сердцебиений

Учитывая разную физиологическую значимость поддиапазонов альфа-ритма, мы провели дополнительный анализ наших данных. По данным Алферовой В.В. и Фарбер Д.А. (1990) при анализе альфа-ритма принято выделять три составляющие: высоко-, средне- и низкочастотную (7,7-8,9 -альфа1; 9,3-10,5 - альфа2; 10,9-12,5 Гц - альфаЗ соответственно). Низкочастотный и высокочастотный альфа-ритм в большей мере соотносится с когнитивными аспектами деятельности, тогда как среднечастотный в основном отражает процессы неспецифической активации.

Мы проанализировали соотношение мощностей субкомпонентов альфа-ритма у испытуемых в состоянии спокойного бодрствования и при реализации инструкции мысленного счета. Сравнительный анализ для всей совокупности испытуемых показал, что различия в соотношении мощностей субкомпонентов особенно сильно проявляются в затылочных отведениях - наблюдается преобладание альфа2-ритма.

i V

13

При анализе межгрупповых различий обнаружилось, что во всех рассматриваемых отведениях (С3, С4, Оь и 02) у "точных" испытуемых при выполнении инструкции мысленного счета, доля альфа2-ритма достоверно (р=0,045, критерий Крускалла-Уоллиса) ниже, чем у "неточных" и "среднеточных"

Выраженное подавление альфа2-ритма у "точных" испытуемых при выполнении инструкции мысленного счета по сравнению со "среднеточными" и "неточными" испытуемыми явно указывает на участие в процессе отслеживания сердцебиений у "точных" испытуемых когнитивной составляющей

При этом у "неточных" и "среднеточных" доля альфа2-ритма возрастает за счет уменьшения доли альфаЗ-ритма Можно полагать, что у "точных" это происходит благодаря усилению когнитивных процессов, а у "среднеточных" и "неточных" - за счет неспецифической активации

Как описано выше, отслеживание сердцебиений в нашей выборке испытуемых осуществлялось путем изменения внешнего дыхания Известно, что при восприятии ритмических стимулов у испытуемых в ожидании очередного стимула наблюдается замедление сердечного ритма (Lacey J I, Lacey В С , 1970, Jennings J , van der Molen M , Debski К , 2003) Кроме того, с помощью специальных приемов (речевые и моторные отметки воспринимаемых сердцебиений) в исследовании (Урываев Ю В , Кубряк О В , Бондарев А А, 2005) выявлено преобладание восприятия последовательных «серий» сердцебиений у испытуемых, которые более точно отслеживают свой кардиоритм, т е более строго выполняют инструкцию

На основании этих фактов мы сделали предположение о возможной связи между фазами учащения и урежения сердечного ритма и точностью восприятия сердцебиений при выполнении инструкции мысленного счета

Поэтому все кардиоинтервалы за рассматриваемую эпоху наблюдения мы разделили на короткие и длинные относительно индивидуальной медианы кардиоинтервала за всю эпоху наблюдения (рис 3 а, б) все кардиоинтервалы, длительность которых короче медианы были отнесены к коротким кардиоинтервалам, остальные - к длинным Для каждого испытуемого рассчитывались индивидуальные медианы и совокупности коротких и длинных кардиоинтервалов Такой выбор обоснован в силу небольшой вариабельности и стационарности кардиоритма для выбранной длительности эпохи наблюдения 60 секунд

За серии кардиоинтервалов одного типа - учащение или урежение кардиоритма - мы приняли последовательности (3 и более) следующих друг за другом коротких и длинных кардиоциклов (рис 3 в) Минимальная длительность серии в 3 кардиоинтервала позволяет достоверно отнести серию к той или иной группе

0.0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0 45,0 50,0 55,0 60,

Г * №

шшт

ш ^

' тг%Г11Ти1

20,0- " ' ИГ» - ! 41

ШвищрДи'' 1г :

-30,0-, ,

0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0 45,0 50,0 55,0 60,0

Рис. 3. Разделение кардиоинтервалов (а) на длинные и короткие (б), их последовательности (в) и альфа-ритм ЭЭГ (г)

По этому критерию кардиоинтервалы образовали сменяющиеся серии коротких и длинных кардиоциклов и промежутки, в которые кардиоциклы не являются однотипными последовательностями (1-2 кардиоцикла разных групп, рис. 3 г).

На основании предположения о существовании связи между фазами учащения и урежения сердечного ритма и точностью восприятия сердцебиений при выполнении инструкции мысленного счета, такое разбиение позволило

выявить интервалы, во время которых испытуемый воспринимает

собственные сердцебиения

Для проверки гипотезы о существовании связи между фазами учащения и урежения сердечного ритма и точностью восприятия сердцебиений при выполнении инструкции мысленного счета мы применили показатель, характеризующий различия между средней СПМ альфа-ритма за всю эпоху наблюдения (Ра) и средней СПМ, соответствующей по времени последовательностям коротких и длинных кардиоинтервалов (соответственно Ракор или РаЛ1)

£> =Ра^р _•[ в = Ра»1 к"р Ра или Ра

Введение такого показателя позволяет проследить изменения альфа-активности во время коротких и длинных кардиоинтервалов При депрессии альфа - активности в интервалы времени, соответствующие коротким или длинным кардиоциклам по сравнению со средней альфа-активностью за всю эпоху наблюдения показатель будет отрицательным В случае возрастания альфа-активности, показатель принимает положительные значения

Предполагая, что в случае, когда испытуемый воспринимает сердцебиения (фаза учащения кардиоритма), процесс восприятия проявится в изменении альфа-активности, мы провели статистическое сравнение (и — критерий Манна-Уитни) показателя Окор с показателем Одл как в состоянии спокойного бодрствования, так и при выполнении инструкции мысленного счета для всей совокупности испытуемых

Такое сравнение показало статистически значимые (р=0,016) различия в отведениях С-) и 0| при выполнении инструкции мысленного счета (рис 4) Причем во время коротких кардиоинтервалов показатель достоверно ниже, чем во время длинных, что указывает на депрессию альфа-активности в С, и 0| сопровождающей учащение сердцебиений во время выполнения инструкции мысленного счета

Такое же сравнение при разделении испытуемых на группы по точности обнаружило значимые различия только в группе "точных" испытуемых и только в отведении С3 (р=0,028) То есть в группе "точных" испытуемых при учащении сердцебиений в отведении Сч наблюдается достоверное изменение -депрессия альфа-активности при выполнении инструкции мысленного счета В группах "среднеточных" и "неточных" испытуемых достоверных различий между показателем Окор и показателем не обнаружено Это тем более доказательно, по нашему мнению, что в состоянии спокойного бодрствования таких различий не выявлено

Также мы предположили, что если "точные" испытуемые действительно отслеживают сердцебиения в определенные фазы урежения или учащения кардиоритма, то такая деятельность должна сопровождаться изменением альфа-

Ш§И1

Рис. 4. Сравнение показателя ОКОр с показателем Одл испытуемых (п=18) при выполнении инструкции мысленного счета. Достоверные различия обведены и указаны стрелками на рисунке слева вверху

активности при выполнении инструкции мысленного счета по сравнению со спокойным бодрствованием.

Действительно, сравнение показателя Э в состоянии спокойного бодрствования с таким же показателем при выполнении инструкции мысленного счета по критерию Уилкоксона для всей совокупности испытуемых обнаружило статистически значимые (р<0,034) различия между мощностью альфа-ритма в состоянии спокойного бодрствования и мощностью альфа-ритма при выполнении инструкции мысленного счета в отведениях О, и О? во время серий коротких кардиоинтервалов (рис. 5). Примечателен тот факт, что в указанных отведениях при выполнении инструкции мысленного счета альфа-активность достоверно ниже, чем в состоянии спокойного бодрствования - снова наблюдается депрессия альфа-ритма при учащении сердцебиений.

Фон Мысленный счет

О ' ГТ.Ц--Ч- -

X

I—

.1 Фон Мысленный счет

/

I Q Уйа >,-,у) \

\

V У

/ ч I 5

\ а \ Т N

/

-N Фон Мысленнь1>1 <$чет -Ч^^^Фон Мысленный cjwrf

/

Рис. 5. Сравнение показателя DKOp в состоянии спокойного бодрствования и при выполнении инструкции мысленного счета (п=18) Достоверные различия обведены и указаны стрелками на рисунке слева вверху

Проявление реакций на предъявляемый стимул — сердцебиения - у успешно отслеживавших кардиоритм в нашем случае сходно с описанной у М.Н. Русаловой (2004) локализацией фокуса активации при неоднократном воспроизведении эмоционально значимых стимулов в затылочных зонах. Предположительно, обнаруженная депрессия альфа-ритма обусловлена вниманием или, точнее, ориентировочной реакцией при реализации инструкции мысленного счета. Как известно из представлений Джаспера Г. (1953) о диффузно-проекционной таламической системе, при ориентировочной реакции угнетение альфа-ритма может быть генерализованным и локальным. По современным данным, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной, которая отвечает за избирательное сосредоточение внимания (Mulholland Т., Goodman D„ Boudrot R„ 1983; Herrmann С., Knight R„ 2001).

Обнаруженные нами локальные различия альфа-ритма при мысленном счете сердцебиений согласуются с представлением Lindsley DB о циклах возбудимости альфа-ритма (1958), в течение которых и происходит восприятие афферентаций от кардиосистол В нашем случае успешность выполнения инструкции требует приуроченности внимания к фазе укороченных кардиоинтервалов

Итак, при помощи нашего метода разделения кардиоинтервалов на короткие и длинные последовательности на коротких эпохах наблюдения нам удалось выделить в кардиоритме паттерны восприятия сердцебиений Наши результаты позволяют утверждать, что более "точные" испытуемые, скорее всего, осознавали сердцебиения Предположительно, у таких испытуемых при фокусировании внимания на собственных сердцебиениях происходит перестройка состава обратных афферентаций от сердца Изменение структуры афферентации от сердца, связанное с изменением длительности кардиоинтервалов, как показывают наши результаты, может быть достигнуто за счет изменения внешнего дыхания То есть, специфическое внешнее дыхание и связанная с этим соматическая сигнализация улучшают восприятие сердцебиений Это согласуется и с данными других авторов (Roth N , Khngberg F, 1970, Покровский В М, Абушкевич В Г, Потягайло Е Г, 2003) Иными словами, лучшее восприятие сердцебиений вызвано формированием приспособительной реакции, в частности, неосознаваемого изменения внешнего дыхания Это обстоятельство указывает на возможность использования произвольной дыхательной регуляции в случаях нарушения деятельности сердца

Отражения изменений кардиоритма в ЭЭГ во время сна

В качестве естественной модели исследования взаимосвязи ЭЭГ и кардиоритма при отсутствии таких феноменов как восприятие и произвольная регуляция кардиоритма можно рассматривать состояние сна Во сне мозг "сосредоточен" на внутренних саморегуляторных механизмах по В Н Черниговскому (1960, 1985) именно в состоянии сна получались наиболее информативные корковые ответы на висцеральные раздражители Во время сна уменьшаются центральные влияния на автономный контур регуляции сердца Поэтому, сон может служить modus vivendi для исследования "чистого" взаимодействия мозга и сердца при условии, что испытуемые будут находиться в медленноволновых стадиях сна, когда влияние центрального контура регуляции минимально

Согласно критериям А Rechtshaffen и A Kales (1968), пять испытуемых находились во второй стадии сна, один - в первой, один - в четвертой и двое не спали (состояние спокойного бодрствования, закрытые глаза, неподвижность и т д)

Таблица 1

Взаимосвязь показателей кардиоритма и мощностей ритмов ЭЭГ в различных отведениях (коэффициенты корреляции Спирмена, р=0,05)

Мощность альфа-ритма Мощность дельта-ритма

Рр. Рр2 С3 с4 о, о2 Рр, Рр2 С3 с4 о, 02

Медиана 11-11 0,07 -0,02 0,07 0,00 0,07 -0,02 0,12 0,18 0,17 0,30 -0,02 0,28

Межквартильный размах Я-Я -0,12 -0,32 -0,25 -0,29 -0,15 -0,17 0,59 0,63 0,61 0,68 0,15 0,54

Коэффициент вариации Я-Я 0,40 0,20 0,25 0,30 0,25 0,27 0,72 0,75 0,80 0,87 0,63 0,75

Для проверки предположения о существовании взаимосвязи между ЭЭГ и кардиоритмом мы применили корреляционный анализ, как адекватный метод оценки степени взаимосвязи двух процессов Анализ закономерностей между суммарной спектральной плотностью мощности альфа- и дельта-ритмов в отведениях Ррь Рр2, Сч, С4, Оь 02 за всю эпоху наблюдения и таких характеристик кардиоритма как медиана, межквартильный размах и коэффициент корреляции кардиоинтервалов показал высокие значения коэффициента корреляции Спирмена (р=0,05) для мощности дельта-ритма (табл 1) и коэффициента вариации кардиоритма, что указывает на то, что увеличенная вариабельность сердечного ритма сопровождается повышенной депьта-активностью Закономерностей между мощностью альфа-ритма и характеристиками кардиоритма, как видно из табл 1, не обнаружено Мы расценили этот результат как свидетельство наличия в дельта-ритме ЭЭГ признаков изменения кардиоритма

Поэтому на следующем этапе мы попытались проследить, существует ли корреляция между КРГ и колебаниями мощности дельта-ритма Значимых значений коэффициентов корреляции мы не обнаружили Поэтому мы применили определенные приемы обработки ЭЭГ в соответствии с динамическими параметрами кардиоритмограммы Из ЭЭГ фильтрацией выделен частотный диапазон, соответствующий индивидуальным параметрам кардиоритма (частоты среза соответствовали минимальной и максимальной мгновенной ЧСС каждого испытуемого)

Полученная в результате фильтрации ЭЭГ представляет собой индивидуальный поддиапазон дельта-ритма (рис б б) Но и этот поддиапазон содержит достаточно высокочастотные компоненты, которыми в нашем анализе можно пренебречь

Действительно, анализ ЭЭГ зачастую сводится к анализу мощности ЭЭГ-ритмов ЭЭГ несет основную информацию об активности мозга в более низкочастотных по сравнению даже с дельта-ритмом модуляциях ритмов Наиболее эффективным способом выделения модулирующей компоненты

Рис. 6. ЭЭГ (а), ЭЭГ после фильтрации (б) и производная КРГ (в) (испытуемый ЭУ, отведение 1-р2)

является формирование огибающей сигнала ЭЭГ во времени. Огибающая полученного в результате фильтрации сигнала отображает флуктуации мощности этого поддиапазона дельта-ритма во времени (рис. 6 б).

Предполагая, что на ЭЭГ отражаются, как правило, нарушения стационарности процесса ритмогенеза сердца, то есть переходные состояния кардиоритма, мы выбрали в качестве объекта анализа не ритмограмму, а ее производную — приращение длительности кардиоинтервала от цикла к циклу. Тогда на производной ритмограммы наиболее выражены транзиторные изменения кардиоритма; в периоды стабильности производная близка к нулю. Мы вычисляли показатель = ЛЛ,—который представляет собой

приращение длительностей последовательности кардиоинтервалов с учетом амплитуды и знака.

Для выявления согласованности между изменениями в ЭЭГ и соответствующими изменениями в КРГ подсчитан коэффициент корреляции между огибающей ЭЭГ и производной КРГ (табл. 2).

Таблица 2.

Значения коэффициента корреляции между огибающей ЭЭГ и производной КРГ. Статистически значимые значения выделены (р=0,05)

Отведен ия Испытуемые

ОР С8 РБ УУ NN № DN

Гр1 -0,37 -0,09 -0,03 -0,03 0,28 -0,16 -0,23 -0,42 -0,2

Рр2 -0,19 -0,06 -0,05 -0,01 0,18 -0,15 -0,14 -0,27 -0,05

СЗ -0,01 -0,22 0,11 -0,22 0,11 -0,14 -0,19 -0,23 0,2

С4 0,1 -0,22 0,14 -0,17 0,07 -0,07 -0,12 -0,15 -0,02

01 -0,07 - 0,! 1 -0,07 -0,03 - -0,19 -0,24 -0,11

02 0,02 -0,14 0,1 1 0,19 0,03 -0,2 -0,13 -0,21 -0,03

Коэффициент корреляции выявляет только синхронные

изменения двух процессов; хотя изменения КРГ и флуктуации мощности ЭЭГ могут проявляться не только синхронно, но и с небольшой задержкой или опережением.

Поэтому на следующем этапе анализа для выявления таких закономерностей использовалась кросскорреляционная функция (ККФ) как отражающая степень связности двух процессов во времени в зависимости от значения относительного сдвига двух сигналов. В этом случае положительные значения ККФ соответствуют синфазным изменениям процессов, отрицательные — противофазным. Периодический характер кросскорреляционной функции указывает на общие периодические составляющие двух процессов.

Сравнение кросскорреляционных функций мощности поддиапазона дельта-ритма ЭЭГ и производной КРГ в разных отведениях показало, что у большинства испытуемых эта функция достигает максимального значения (умеренная корреляционная связь процессов) во фронтальных отведениях (Яр,— 3 испытуемых, Рр2 - 5 испытуемых, Сз — 1 испытуемый (Р8)). Минимальные значения функция принимает также во фронтальных отведениях (Рр2 - 6 испытуемых, С3 — испытуемый СБ) для всех испытуемых, кроме УУ и № (отведение О,) (рис. 7). Возможно, это связано с тем, что именно фронтальная кора того и другого полушарий играет ключевую роль в процессах засыпания и пробуждения (Сагекас^п М.А., 1994). Поэтому данные по отведению Рр2 считались наиболее значимыми.

Обнаруженные нами различия локализации синфазных и противофазных скоординированных изменений активности мозга и КРГ объясняются, скорее всего, индивидуальными особенностями глубины сна и ЭЭГ (испытуемые СЭ,

ККтах

1

„ 3 [го с4 ~г

7 г '2

I !

ККтю

Рис. 7. Максимальные и минимальные значения кросскорреляционной функции мощности индивидуального поддиапазона дельта-ритма ЭЭГ и изменений КРГ в отведениях Ррь Рр?, Сз, С4, О|, СЬ

Р8). Расхождение локализации максимумов изменений Я-Я -интервалов и индивидуального поддиапазона дельта-ритма ЭЭГ, рассчитанных с помощью ККФ (правая лобная область) и коэффициентов корреляции (левая лобная область) можно интерпретировать как функциональное взаимодействие этих областей, по-разному участвующих во взаимосвязях мозга и сердца. Характер различий сводится, скорее всего, к временной "рассинхронизации" активации различных областей и изменений кардиоритма. Поэтому следующим пунктом исследования стал анализ временных соотношений мощности поддиапазона дельта-ритма ЭЭГ и изменений кардиоритма.

Временные сдвиги максимумов (Т8тах) и минимумов (Т8т|п) кросскорреляционных функций, характеризующие временные отношения изменений Я-Я - интервалов и индивидуального поддиапазона дельта-ритма ЭЭГ позволяют выявить их запаздывания и опережения относительно друг друга. Например, на рис. 8 сдвиг максимума составляет 3 с. Это значит, что соответствующие изменения в огибающей ЭЭГ и производной КРГ не синхронны, и задержка изменений КРГ относительно ЭЭГ составляет 3 с.

Анализ временных сдвигов для максимальных и минимальных значений ККФ между огибающей ЭЭГ и производной КРГ, установил, что сдвиги максимумов, как правило (кроме испытуемых РБ, БУ), отрицательны (от-11,7 с до -43,2 с). Это говорит о том, что сначала наблюдаются изменения кардиоритма, а затем с некоторой задержкой - соответствующие изменения ЭЭГ. Положительные сдвиги имеют небольшое значение (3-5 с) и говорят о том, что, скорее всего, в этом случае изменения кардиоритма вызваны центральными регуляторными механизмами.

При сравнении абсолютных значений ККФ обнаружилось, что испытуемые делятся на две группы: с большим по модулю максимальным

Рис. 8. Кросскорреляционная функция поддиапазона дельта-ритма ЭЭГ в отведении Гр2 и производной КРГ (испытуемый БУ)

значением ККФ и с меньшим Полученные данные указывают на два типа взаимосвязи мощности ЭЭГ и производной КРГ синфазные и противофазные с разной степенью связности

Поэтому мы сделали предположение, что тип взаимосвязи определяется глубиной сна чем глубже сон, тем выше максимальное значение ККФ и тем меньше по модулю минимальное значение ККФ Действительно, обнаружена значимая корреляция (г=0,82, р=0,05) модуля отношения максимального и минимального значений ККФ со стадией сна

Как известно, в механизм пробуждения вовлечена неспецифическая ретикулярная система (Могигг1 в , №^оип Н V/ , 1949), которая активируется висцеральной (внутренней), моторной и сенсорной (внешней) сигнализацией На протяжении медленноволнового сна чувствительность к интенсивности сигнализации, проявляющаяся в пробуждении, уменьшается по мере увеличения глубины (стадии) сна В естественных условиях все модальности стимулов в определенной комбинации приводят к поэтапному переходу к поверхностному сну и полному пробуждению Во сне модальность каждого типа сигнализации, а также соотношение модальностей меняется, в том числе и в зависимости от глубины сна

Что касается интероцептивных влияний, то они, в отличие от внешних, являются императивными (Черниговский В Н , 1985) Поэтому пробуждающий эффект естественных интероцептивных сигнализаций не зависит от модальности Учитывая важность пробуждения, например при патологической аритмии, эта особенность интероцептивной сигнализации от сердца, придает больший вес исследованиям изменений кардиоритма, как пробуждающего фактора

На основе полученных нами результатов можно предположить, что выделенный индивидуальный поддиапазон дельта-волн содержит в себе информацию о таких изменениях кардиоритма, которые могут вызывать кратковременные пробуждения не только у здоровых, но и у больных с патологическими аритмиями Кроме того, выявленное преобладающее сравнительно с другими зонами участие лобных отделов коры во взаимосвязи дельта-волн ЭЭГ и кардиоритма указывает на возможность аналогичных изменений в этой зоне у больных Однако возможна и опасность «непробуждения», например, при алкогольной интоксикации и в состоянии наркотического сна, когда активность фронтальной коры сильно снижена

При сравнении результатов, полученных на спящих испытуемых, с результатами исследования бодрствующих обнаружилось, что общим признаком изменения активации ЭЭГ ритмов в том и другом случае являются переходные состояния кардиоритма В одном случае, отражающим стал альфа-ритм, как индикатор мыслительной деятельности, в другом - определенный индивидуально поддиапазон дельта-ритма ЭЭГ, как доминирующий в медленноволновом сне

Таким образом, в нашем исследовании мы рассмотрели объект исследования (взаимосвязь кардиоритма и ЭЭГ) с двух сторон - при отсутствии внешних влияний и при их присутствии Обе серии наблюдений взаимно дополняют друг друга В целом данные нашего анализа методов оценки точности восприятия собственных сердцебиений в сочетании с обнаруженными доказательствами осознания сердцебиений "точными" испытуемыми позволяют утверждать существование объективных показателей восприятия собственных сердцебиений Эти показатели, благодаря использованию коротких эпох наблюдения, в свою очередь позволяют оперативно выявить переходные состояния кардиоритма, нередко приводящие к аритмиям, и при необходимости, оказать человеку своевременную помощь

ВЫВОДЫ

1 Изменения сердечного ритма являются ключевыми в различных формах взаимосвязи ЭЭГ и кардиоритма - при целенаправленной деятельности отслеживания своих сердцебиений и во сне

2 Результативность целенаправленной деятельности мысленного отслеживания собственных сердцебиений зависит от индивидуальных особенностей человека психических факторов - уровня нейротизма и тревожности, а также типа вегетативной регуляции (преобладание дыхательного компонента кардиоритма НР у успешно отслеживавших сердцебиения испытуемых)

3 Успешность выполнения испытуемыми инструкции мысленного счета собственных сердцебиений проявляется в ЭЭГ-признаках восприятия своих сердцебиений межполушарной асимметрии альфа-активности при учащении сердцебиений и депрессии альфа-ритма в затылочных зонах коры полушарий

4 В состоянии сна быстрым (до нескольких секунд) изменениям кардиоритма соответствуют специфические ЭЭГ-признаки - изменения мощности поддиапазона дельта-ритма, соответствующего индивидуальным параметрам кардиоритма испытуемых

5 Обнаруженная взаимосвязь параметров ЭЭГ и кардиоритмических показателей в различных состояниях свидетельствует о системности функционирования мозга и сердца в этих состояниях для обеспечения оптимальной деятельности сердца (в состоянии сна) или достижения результата (в условиях целенаправленной деятельности)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Васильев Е Н, Урываев Ю В Колебания межполушарной асимметрии ЭЭГ здоровых во время сна новая форма периодичности спящего мозга9 // Материалы конференции "Сон - окно в мир бодрствования" -М -2003

2 Урываев Ю В , Шевченко Л И , Васильев Е Н Различие активации ЭЭГ и сомато-вегетативных реакций спящего при 10-ти секундном вдыхании одогенов через нос подходы к объяснению неоднородности сна одного уровня // Материалы конференции "Сон - окно в мир бодрствования" -М -2003

3 Васильев Е Н, Шевченко Л И, Урываев Ю В Спящий мозг отслеживает секундные интервалы сердцебиений у здоровых // Материалы съезда физиологов "Физиология 21 века - перспективы" -М -2004 - С 50

4 Васильев Е Н , Урываев Ю В Интегральный локальный альфа-ритм и точность мысленного счета сердцебиений у здоровых // Материалы I съезда физиологов СНГ, Дагомыс, 2005

5 Васильев Е Н, Урываев Ю В Взаимосвязь быстрых изменений поддиапазона дельта - волн электроэнцефалограммы и кардиоритма во время сна// Физиология человека -2006 -Т 32 -№ 4 -С 18-23

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

АРД - акцептор результата действия

БПФ - быстрое преобразование Фурье

ВСР - вариабельность сердечного ритма

ИН - индекс напряжения

ККФ - кросскорреляционная функция

КРГ - кардиоритмограмма

СПМ - спектральная плотность мощности

ЧСС - частота сердечных сокращений

ЭКГ - электрокардиограмма

ЭМГ - электромиограмма

ЭОГ - электроокулограмма

ЭЭГ - электроэнцефалограмма (электроэнцефалографические)

НБ - мощность спектральной компоненты кардиоритма в диапазоне высоких

частот

Заказ № 63/11/07 Подписано в печать 7 11 2007 Тираж 100 зкз Уел пл 1,5

ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76 (495) 778-22-20 \vw\v с/г ги , е-та/1 т/о@с/г т

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильев, Евгений Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

§ 1 Афферентация от сердца и регуляция сердечной деятельности.

§2 Кардиоцепция.

§3 Методы исследования взаимосвязи между ЭЭГ и кардиоритмом.

§4 ЭЭГ-корреляты кардиоритма и мыслительной деятельности, связанной с отслеживанием кардиоритма.

§5 Исследования кардиорегуляции и кардиосигнализации во время сна.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

§1 Анализ точности восприятия сердцебиений.

§2 ЭЭГ-признаки восприятия сердцебиений.

§3 Отражения изменений кардиоритма в ЭЭГ во время сна.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Системный анализ взаимосвязи кардиоритма и ЭЭГ у здоровых испытуемых"

Актуальность исследования

В настоящее время исследования взаимоотношений высших психических процессов и кардиальной афферентации приобретают особый интерес для физиологии и медицины. В физиологическом аспекте такие исследования раскрывают новые межорганные функциональные отношения (Анохин П.К., 1968; Судаков К.В., 1987), а в медицинском - приближают к пониманию неврологических механизмов аритмий и поиску способов их коррекции (Беленков Ю.Н., Мареев В.Ю., 2000).

Такие системные физиологические регуляции предполагают разнообразные многоуровневые периферические и центральные компоненты (Haken Н., 1996; Наточин Ю.В., 2000), в частности, кардиальный, респираторный, сосудистый с одной стороны и центральные мозговые -корковые и подкорковые - с другой. П.К. Анохин (1935) говорил о связях между такими уровнями, как о ".тонких изохронических отношениях." между центральной частью функциональной системы и периферической.

Как известно, эмоциональное и психофизиологическое состояние человека во многом зависит от интероцептивных ощущений (Черниговский В.Н., 1985; Wiens S., Mezzacappa Е. S., Katkin Е. S., 2000). Наиболее часто используемой методикой оценки способности к интероцепции является инструкция восприятия собственных сердцебиений (Barrett L., Quigley К., Bliss-Moreau Е. et al., 2004). Такая инструкция нашла свое применение и в клинике -первым признаком аритмии для кардиолога является появление у пациента ощущений от сердца (Hansson A., Madsen-Hardig В., Olsson S.B., 2004). Действительно, многочисленные кардиологические, психофизиологические опросники (например, клинический опросник для выявления и оценки невротических состояний (Менделевич Д.М., Яхин К.К., 1978); анкеты для выявления стресса (Щербатых Ю. В., 2006) и др.) направлены на выявление степени осознания пациентом своих сердцебиений при помощи фокусирования внимания на свои сердцебиения. В этом случае сердцебиения или перебои в работе сердца, заставляют человека вслушиваться в свой сердечный ритм. Во многих случаях психогенные нарушения ритма сердца становятся результатом неосознанных эффектов - остается только доступное для осознания телесное отражение эмоций - сердечный ритм. Поэтому на сознательном уровне возникающие вспышки тревоги или гнева представляются беспричинными.

Достаточно часто подобные пароксизмы возникают в ночное время, сопровождая внезапные пробуждения. У людей в доклинической стадии ишемической болезни сердца чрезвычайно велико число пробуждений в течение первой стадии сна и во время парадоксального сна (Парцерняк С.А., 2002). Возможен и обратный эффект - аритмия во сне, не приводящая к пробуждению, что может являться причиной внезапной смерти (Lopshire J.C., Zipes D.P., 2006).

Существующие исследования (Blackwell В., 1977; Carroll D., 1977; Brener J., Kluvitse С., 1988; Jurysta F. et al. 2003; Otzenberger H., Gronfier C., Simon C., 1998; Wolk C., Velden M., 1989 и др.) имеют дело с длительными (5 минут и более) эпохами наблюдения, что практически бесполезно в условиях быстро протекающих и поэтому опасных для жизни нарушений ритма сердца. В то же время влияния колебаний сосудистого тонуса и симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы в целом относятся к более продолжительным по сравнению с длительностью кардиоцикла волновым процессам.

В настоящее время нет данных о феноменах активности мозга, отражающих кратковременные быстрые изменения кардиоритма, еще не раскрыты условия и механизмы перехода сигнализации от сердца в "область сознательного". Остается открытым вопрос о пробуждающих эффектах изменений кардиоритма.

Поэтому необходимость исследования на коротких эпохах наблюдения таких пограничных состояний, возникающих в условиях предшественников патологии - стресса, неврозов у здоровых испытуемых и поиска объективных электроэнцефалографических (корковых) показателей, связанных с афферентацией от сердца в таких состояниях представляется нам очевидной. Для поиска таких показателей в условиях минимизации внешней сигнализации (Павлов И.П., 1951) целесообразно проследить соответствующие взаимосвязи электрофизиологических характеристик мозга и сердца у испытуемых в состоянии сна.

Такое исследование позволит пролить свет на вопросы: Как меняется психическое состояние человека, когда он чувствует сердцебиения? Почему возникают невротические реакции, проявляющиеся в аритмиях сердца? Возможно ли и как предотвратить ночные инфаркты без пробуждения, которые пока невозможно прогнозировать?

Исходя из предположения, что структуры мозга и сердца регулируются системно (Анохин П.К., 1968, Судаков К.В., 1997), можно постулировать существование взаимодействия водителя ритма сердца и структур мозга, в результате которого в естественных условиях (например, спокойное бодрствование, сон) формируется оптимальная деятельность сердца, а в условиях, направленных на достижение результата (например, выполнение инструкций в физиологических экспериментах) формируется система, способствующая достижению такого результата.

Благодаря естественности происхождения электрокардиосигнала и простоте его регистрации можно рассматривать влияние деятельности сердца на электрофизиологические показатели мозга как модель регуляции периферических функций в рамках теории функциональных систем. Поэтому изучение различных эффектов взаимосвязи электрофизиологических показателей мозга и сердца должно представлять особый интерес, как для теории, в частности, проблемы интеграции различных функциональных систем организма, так и для практической кардиологии.

Цель: Выявить системные признаки взаимосвязи кардиоритма и ЭЭГ на коротких эпохах наблюдения во время целенаправленной деятельности- при выполнении инструкции отслеживать собственные сердцебиения. Задачи:

1. Исследовать особенности кардиоритмограмм и ЭЭГ при отсутствии целенаправленной деятельности (спокойное бодрствование).

2. Изучить особенности кардиоритмограмм и ЭЭГ при целенаправленной деятельности (мысленный счет своих сердцебиений).

3. Проанализировать специфику взаимосвязи кардиоритмограмм и ЭЭГ во время сна.

4. Исследовать психофизиологические признаки результативности разных видов отслеживания добровольцами своих сердцебиений (мысленный счет и речевые метки).

Научная новизна

Впервые проведен системный анализ взаимосвязи ЭЭГ-показателей и кардиоритма в состояниях бодрствования и сна, то есть при активном влиянии испытуемого на сердечную деятельность и при минимизации супраспинальных влияний. Для каждого из указанных состояний на коротких эпохах наблюдения (60 с) найдены ЭЭГ-корреляты кардиоритма.

Впервые определены условия возникновения изменений параметров ЭЭГ соответствующих определенным паттернам кардиоритма - периодам урежения и учащения. Обнаружены объективные признаки осознания сердцебиений у успешно отслеживавших сердцебиения испытуемых.

Впервые для оценки временных отношений между сердцебиениями и отметками отслеженных испытуемым сердцебиений применен метод анализа разности динамики фаз, что позволило выявить эпохи устойчивых состояний синхронизации, а значит, расширить понятие "точности" восприятия сердцебиения.

Показана возможность прогнозировать степень точности восприятия сердцебиений на основе данных ЭЭГ - по реактивности испытуемых мощность дельта- и тета- ритмов) и по межполушарным различиям альфа-активности.

Разработан и проверен оригинальный методический прием выделения поддиапазона дельта-ритма, содержащего информацию об изменениях кардиоритма в состоянии сна.

Основные положения, выносимые на защиту

С помощью особых методических приемов на двух моделях - у бодрствующих при выполнении инструкции мысленного счета собственных сердцебиений и у спящих испытуемых - выявлены ЭЭГ-показатели отслеживания сердечной деятельности. Для этих моделей на коротких эпохах наблюдения обнаружены ритмические компоненты ЭЭГ и их локализация, соответствующие вариациям кардиоритма.

Выявленные ЭЭГ-корреляты изменений кардиоритма подтверждают системный характер взаимосвязи в условиях внимания к собственным сердцебиениям, направленных на достижение результата - выполнения инструкций (успешно отслеженные сердцебиения осознаются).

Даже при отсутствии инструкции при минимизации влияний на систему взаимоотношений "мозг-сердце" существует центрально-периферическая взаимосвязь изменений их параметров, играющая значимую биологическую роль - пробуждения при экстремальных изменениях кардиоритма.

Практическая значимость

Полученные результаты расширяют представление о висцеральной модуляции психических процессов - эффектах висцеральной афферентации на поведение и когнитивные функции, а также дополняют сведения о высших психических функциях головного мозга.

Подходы к изучению отражений динамики сердечного ритма в ЭЭГ представляют практический интерес для кардиологии и психосоматической медицины, приближая к раскрытию механизмов возникновения неврологических аритмий и поиску способов их коррекции. 9

Участие лобных отделов коры во взаимосвязи дельта-волн ЭЭГ и кардиоритма в состоянии сна указывает на возможность оперативного реагирования в случае экстремальных изменений кардиоритма, которые могут не вызвать пробуждений у больных с патологическими аритмиями.

Публикации и выступления

Материалы диссертации представлены в 5 публикациях (из них 1 статья в рецензируемом журнале). Основные положения диссертации обсуждались на Итоговой научной сессии НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН (2004); на Итоговой научной сессии НИИ нормальной физиологии им. П. К.Анохина РАМН (2005); на I съезде физиологов СНГ, Дагомыс (2005), на совместном заседании лаборатории реабилитации человеческих функций НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН и кафедры нормальной физиологии ММА им. И.М. Сеченова (2006); на межкафедральном заседании сотрудников института медицинского образования НовГУ и медицинских учреждений В. Новгорода (2007).

Структура и объем диссертации

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Васильев, Евгений Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Изменения сердечного ритма являются ключевыми в различных формах взаимосвязи ЭЭГ и кардиоритма - при целенаправленной деятельности отслеживания своих сердцебиений и во сне.

2. Результативность целенаправленной деятельности мысленного отслеживания собственных сердцебиений зависит от индивидуальных особенностей человека: психических факторов -уровня нейротизма и тревожности, а также типа вегетативной регуляции (преобладание дыхательного компонента кардиоритма HF у успешно отслеживавших сердцебиения испытуемых).

3. Успешность вы полнения испытуемыми инструкции мысленного счета собственных сердцебиений проявляется в ЭЭГ-признаках восприятия своих сердцебиений: межполушарной асимметрии и депрессии альфа-ритма в затылочных зонах коры полушарий.

4. В состоянии сна быстрым (до нескольких секунд) изменениям кардиоритма соответствуют специфические ЭЭГ-признаки -изменения мощности поддиапазона дельта-ритма, соответствующего индивидуальным параметрам кардиоритма испытуемых.

5. Обнаруженная взаимосвязь параметров ЭЭГ и кардиоритмических показателей в различных состояниях свидетельствует о системности функционирования мозга и сердца в этих состояниях для обеспечения оптимальной деятельности сердца (в состоянии сна) или достижения результата (в условиях целенаправленной деятельности).

105

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильев, Евгений Николаевич, Москва

1. Адам Г. Восприятие, сознание, память // М.:-Мир, 1983.

2. Алферова В.В., Фарбер Д.А. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электроэнцефалограмме покоя // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Под ред. Д.А.Фарбер и др. Л.: Наука, 1990. С.45.

3. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса // М.: Медицина, 1968. 547 с.

4. Анохин П.К. Особенности афферентного аппарата условного рефлекса и их значение для психологии. // Избранные труды. Системные механизмы высшей нервной деятельности. — М.: Наука, 1979. С.309-338.

5. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности // Проблема центра и периферии в нервной деятельности / Горький, 1935. -С. 9-70.

6. Баевский P.M. Анализ вариабельности сердечного ритма в космической медицине // Физиология человека. 2002. - Т. 28 - № 2 — С. 70-81.

7. Баевский P.M., Барсукова Ж.П., Берсенева А.П. Оценка функционального состояния организма на основе математического анализа сердечного ритма: Методические рекомендации // Владивосток, 1998. -220 с.

8. Беленков Ю.Н., Мареев В.Ю. Принципы рационального лечения сердечной недостаточности // М. -2000. -266 с.

9. Березин Ф.Б. Психическая и психофизиологическая адаптация человека// JL: Наука, 1988.

10. Ю.Бехтерева Н.П., Гоголицын Ю.П., Кропотов Ю.Д., Медведев С.В. Нейрофизиологические основы мышления // Л.: Наука, 1985.

11. П.Вейн A.M., Хехт К. Сон человека. Физиология и патология.// М. Медицина, 1989.

12. Глазачев О.С. Вегетативная нервная система: принципы строения, функции, методы исследования (учебно-методическое пособие)// М.: Изд. ММА им. И.М. Сеченова, 1995.

13. Гланц С. Медико-биологическая статистика // М.: Практика, 1999.

14. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике // Таганрог: Издательство ТРТУ, 1997. 252 с.

15. Данилова Н.Н. Функциональные состояния; механизмы и диагностика // М.: Издательство Московского университета, 1985.

16. Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма// Журнал высшей нервной деятельности. -2000. -Т. 50. -Вып. 5. -С. 791.

17. Дорохов В.Б. Альфа веретена и К-комплекс - фазические активационные паттерны при спонтанном восстановлении нарушений психомоторной деятельности на разных стадиях дремоты // Журнал высшей нервной деятельности. - 2003 г. - Т.53. -№.4. -С. 503-512.

18. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания // Д.: Наука, 1985.

19. Жирмунская Е.А. Соотношение психологических и электроэнцефалографических феноменов // Нейродинамика мозга при оптико-гностической деятельности. М., 1974. - С. 17-48.

20. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность // М.: Наука, 1984.

21. Каплан А.Я., Шишкин C.JI. Кардиосинхронные феномены работы мозга: психофизиологические аспекты. // Биологические науки. 1992. - № 10.-С. 5-24.

22. Ким Дж., Мьюлер Ч. Факторный, дискриминатнный и кластерный анализ // М. Финансы и статистика, 1989.-215с.

23. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца// М.: Медицина, 1975. -207 с.

24. Косицкий Г.И., Червова И.А. Сердце как саморегулирующаяся система//М.: Наука, 1968.

25. Костандов Э.А. Осознаваемые и неосознаваемые формы высшей нервной деятельности человека // Механизмы деятельности мозга человека. Часть 1. Нейрофизиология человека / Ред. Н. П. Бехтерева. Л.: Наука, 1988. С. 491-526.

26. Костандов Э.А. Узловые проблемы психофизиологии сознания // Ж. ВНД. 1994. - Т.44. - Вып.6. -С. 899-908.

27. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое восприятие // М.: Наука, 1983. С. 171.

28. Лебедев А.Н. Объем и длительность восприятия // М: Наука, 1982.

29. Лейси Д. А., Лейси Б. К. Специфическая роль частоты сердцебиений в сенсомоторной интеграции. // Нейрофизиологические механизмы поведения. М: Наука, 1982.-434 с.

30. Лемешко Б.Ю., Лемешко С.Б. Сравнительный анализ критериев проверки отклонения распределения от нормального закона // Метрология. 2005. -№ 2. -С. 3-23.

31. Леонтьев А. Н. О механизме чувственного отражения // Познавательные психические процессы / Сост. и общ. ред. Маклакова А. Г. СПб: Питер, 2001. - С.8-22.

32. Ливанов М.Н. Электроэнцефалограмма и мышление. // Психологический журнал. 1982. - №2.

33. Лурия А.Р. Функциональная организация мозга // Естественнонаучные основы психологии / Под ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурии, В.Д. Небылицына. -М.: Педагогика, 1978.

34. Макаров П.О. Проблемы микрофизиологии нервной системы // М.: МЕДГИЗ, 1953.-С. 200.

35. Мачинская Р. И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор). // Журнал высшей нервной деятельности 2003. - Т. 53 - № 2 - С. 133-151.

36. Машин В.А. Зависимость показателей вариабельности сердечного ритма от средней величины R-R интервалов. // Росс, физиол. журн. -2002-Т. 88-№7.-С. 51-55.

37. Менделевич Д.М., Яхин К.К. Клинический опросник для выявления и оценки невротических состояний: Метод, рекомендации для интернов и врачей // Казань. -1978. 23 с.

38. Михайлов В.М. Вариабельность ритма сердца. Опыт практического применения // Иваново: ИГМА, 2000. 200 с.

39. Морман Д., Хелпер Л. Физиология сердечно-сосудистой системы // СПб.: Питер, 2000. 256 с.

40. Наточин Ю.В. Новое о природе регуляций в организме человека // Вестник РАН. 2000. - № 1.

41. Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий A.M. Воспроизводящиеся паттерны альфа-ритма ЭЭГ при решении психологических задач // Физиология человека. -1998. -Т.24. -№3. С.5.

42. Ноздрачев А. Д., Чернышева Н. П. Висцеральные рефлексы. // Л.: ЛГУ, 1989. 166 с.

43. Ноздрачев А.Д., Одинак М.М., Шустов Е.Б., Коваленко И.Ю. Вариабельность ритма сердца: представление о механизмах // Физиология человека. 2002. - Т. 28. - № 1. - С. 130-143.

44. Павлов И.П. Условия деятельного и покойного состояния больших полушарий // Полн. Собрание сочинений / М: Издательство Академии наук СССР, 1951. т.З -кн. 1.

45. Парцерняк С.А. Стресс. Вегетозы. Психосоматика: Интегративная медицина // СПб: АВК, 2002. 384 с.

46. Пашина А.Х., Трофимов С.С. Механизмы сокращения времени поведенческого акта ("времени реакции") при многократном повторении // М: Наука, -1982.

47. Покровский В.М. Концепция формирования ритма сердца в центральной нервной системе (концепция центрального ритмогенеза).

48. Кубанский научный медицинский вестник. 2000. - № 2 (50) - С. 7680.

49. Разумникова О.М. Половые различия межполушарных пространственно временных паттернов ЭЭГ при воспроизведении вербальной информации. // Физиология человека. - 2004. -№ 6 . -С. 17-27.

50. Рубинштейн C.JL Основы общей психологии // СПб.: Питер, 2003. 720 с.

51. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация // Боголепов Н.Н, Фокин В.Ф. Функциональная межполушарная асимметрия / М.: Научный мир, 2004. С. 322-348.

52. Сахаров В.М. Методы и средства анализа медикобиологической информации // Таганрог: Издательство ТРТУ. 2002.5 8. Свидерская Н.Е. В поисках нейрофизиологических признаков измененных состояний сознания // Журн. высш. нерв. деят. 2002. -Т. 52.-С. 513-530.

53. Соколов Е. Н., Незлина Н. И., Полянский В.Б., Евтихин Д. В. Ориентировочный рефлекс: "реакция прицеливания" и «прожектор внимания". // Журн. высш. нервн. деят. 2001. - Т. 51. - № 4. -С. 421437.

54. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс.// М. 1958.

55. Стреляу Я. Роль темперамента в психическом развитии. // М. -1982.

56. Судаков К. В. Рефлекс и функциональная система // Новгород. 1997. -399 с.

57. Судаков K.B. Общая теория функциональных систем. // М.: Медицина, 1987.

58. Удельнов М.Г. Физиология сердца. // М.: Изд. МГУ, 1975. 303 с.

59. Уолтер Г. Живой мозг. // М.: Мир, 1966.- 299 с.

60. Урываев Ю.В. Осознание стимула как соматопсихический процесс. // Вестн. РАМН. 1997. - № 11. - С. 26-29.

61. Урываев Ю.В., Кубряк О.В., Бондарев А.А. Характеристики кардиоритма при мысленном отслеживании у здоровых испытуемых.// Журнал Высшей нервной деятельности. 2005. - Т.55. - №1. - С.15-20.

62. Хомская Е.Д. Межполушарная асимметрия и произвольная регуляция интеллектуальной деятельности // Вопросы психологии. -1988. -№ 2.

63. Хомская Е.Д. Нейрофизиологические механизмы внимания // Под ред. Е.Д. Хомской, М.: МГУ, 1979.

64. Чазов Е.И. Болезни сердца и сосудов // М: Медицина, 1993.

65. Черниговский В.Н. Интероцепторы. // М: Медгиз, 1960.

66. Черниговский В.Н. Интероцепция. // Л.: Наука, 1985. 413 с.

67. Шевченко Е.В., Лебединский В.Ю., Хлопенко И.А., Духанин А.Ю. Биомеханика сердца. Физическая природа и математический анализ. // Сибирский медицинский журнал. 1996. -№1 - С. 11-13.

68. Щербатых Ю. В. Психология стресса и методы коррекции // СПб: Питер, 2006.

69. Юдин Б.Г. Биоэтика: принципы, правила, проблемы. // М. -1998. -472 с.

70. Adam G. Weisz J., Balazs L. The effect of monocular viewing on heartbeat discrimination. // Psychophysiology. 1994. -№31(4). - P. 370-374.

71. Aftanas L., Savotina L., Makhnev V., Reva N. Analisys of evoked EEG synchronization and desynchronization during perception of emotiogenic stimuli: assotiation with autonomic activation processes.// Neurosci. Behav. Physiol. -2005.-N35 (9). P. 951.

72. Ако М., Kawara Т., Uchida S. Correlation between electroencephalography and heart rate variability during sleep// Psychiatry Clin. Neurosci. 2003. -V. 57(1).-P. 59.

73. Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A. Power spectrum analysis of heart rate fluctuation: A quantitative probe of beat-to-beat cardiovascular control. // Science. 1981. -P. 220 - 222.

74. Berg J van den, Neely G., Wiklund U., Landstrom U. Heart rate variability during sedentary work and sleep in normal and sleep-deprived states. // Clin. Physiol. Funct. Imaging. -2005. -№25(1). P. 51-57.

75. Berger H. (ber das Elektrenkephalogram des Menschen. II // J. of Psychology and Neurology. 1930. - V. 40. - P. 160-179.

76. Blackwell B. Relation of heart rate control to heartbeat perception// Biofeedback Self Regul. -1977. -№ 2 (4). P. 317.

77. Branderberger G., Ehrhart J., Piquard F., Simon C. Inverse coupling between ultradian oscillations in delta wave activity and heart rate variability during sleep// Clinical Neurophysiology. -2001. -V. 112. -P. 992.

78. Brazier M.A. Electroencephalography // Prog. Neurol Psychiatry. 1957. -№ 12. -P. 262-276.

79. Brener J., Jones J., Interoceptive discrimination in intact humans: detection of cardiac activity.//Physiol. Behav. -1974. -Dec; 13(6). -P 763-767.

80. Brener J., Kleinman R. Learned control of decreases in systolic blood pressure. //Nature. 1970. - Jun 13. - P. 1063-1064.

81. Brener J., Kluvitse C. Heartbeat detection: judgments of the simultaneity of external stimuli and heartbeats// Psychophysiol. -1988. -V.25. -P. 554-561.

82. Brener J., Liu X. A method of constant stimuli for examining heartbeat detection: comparison with the Brener-Kluvitse and Whitehead methods // Psychophysiology. -1993. -№30(6). P. 657-665.

83. Callaway E. Response speed, the EEG alpha cycle, and the autonomic cardiovascular cycle. // Behaviour, Aging, and the Nervous System/ Springfield, 1965. -P. 217-234.

84. Callaway E., Layne R. Interaction between the visual evoked response and two spontaneous biological rhythms: the EEG alpha cycle and the cardiac arousal cycle// Ann. N.Y. Acad.Sci. -1964. -V. 112. -P. 421-431.

85. Cameron O.G. Interoception: The Inside Story — A Model for Psychosomatic Processes// Psychosomatic Medicine. 2001. -V. 63. -P. 697-710.

86. Carroll D. Cardiac perception and cardiac control. A review// Biofeedback Self Regul. -1977. -№ 2 (4). -P. 349-418.

87. Carskadon M.A. Normal human sleep: An overview // Principles and Practice of Sleep Medicine. / Carskadon M. A., Dement W.C. -Philadelphia. Saunders, 1994.-P. 16.

88. Chess G. F., Tam R.M., Carlaresu F.R. Influence of cardiac neural inputs on rhythmic variations of heart period in cat // Am. J. Physiol. 1975. - Vol. 228. - N3. - P. 775 - 780.

89. Cho S., Baars В., Newman J. A Neural Global Workspace Model for Conscious Attention// Neural Netw. -1997. -№ 10(7). P. 1195-1206.

90. Clemens W., MacDonald D. The relationship between heart rate discrimination and heart rate control // Annual meeting of the Society fot Psychophysiological research. Toronto, -1975.

91. Coles M., Strayer D. L. The psychophysiology of the cardiac cycle time effect. // In J. F. Orlebeke, G. Mulder, & L. J. P. van Doornen, Psychophysiology of cardiovascular control: models, methods, and data / New York: Plenum. 1985. - P. 517-534.

92. Critchley H. The human cortex responds to an interoceptive challenge // Proc Natl Acad Sci USA.- 2004. № 27(17). -P. 6333-6334

93. Critchley H., Wiens S., Rotshtein P. Neural systems supporting interoceptive awareness // Nat. Neurosci. -2004. -P. 189-195.

94. Dampney R. Functional organization of central pathways regulating the cardiovascular system // Physiol. Rev. 74. 1994. -P. 323-364.

95. Davidson R.J., Chapman J.P., Chapman L.J., Henriques J.B. Asymmetrical brain electrical activity discriminates between psychometrically-matched verbal and spatial cognitive tasks // Psychophysiology. 1990. - V. 27, N. 5. - P. 528-543.

96. De Pascalis V., Palumbo G., Ronchitelli V. Heartbeat perception, instructions, and biofeedback in the control of heart rate// Int. J. Psychophysiol. -1991. -№11(2). -P. 179-193.

97. Dumont M., JurystaF., Lanquart J.P. Interdependency between heart rate variability and sleep EEG: linear/non-linear?// Clinical Neurophysiology. -2004.-V. 115.-P. 2031.

98. Earle J.B. Task difficulty and EEG alpha asymmetry. An amplitude and frequency analysis: Review // Neuropsychobiol. 1988. - V. 20, N 2. - P. 96-112.

99. Ehrhart J., Toussaint M., Simon C. Alpha activity and cardiac correlates: three types of relationships during nocturnal sleep// Clin. Neurophysiol. -2000.-V. 111(9).-P. 940.

100. Gevins A.S., Zeitlin G.M., Doyle J.C., Yingling C.D., Schaffer R.E., Callaway E., Yeager C.L. Electroencephalogram correlates of higher cortical functions // Science. 1979. - V. 203, - N 4381. - P. 665-668.

101. Green, D.M., Sweets, J.A. Signal detection theory and psychophysics// New York: Wiley, 1966.

102. Grossman P., Svebak S. Respiratory sinus arrhythmia as an index of parasympathetic cardiac control during active coping. // Psychophysiology. 1987. - V.24. -№ 2. - P. 228-235.

103. Haken H. Principles of Brain Functioning: A Synergetic Approach to Brain Activity, Behavior and Cognition // Berlin : Springer. 1996. -347 p.

104. Hamada Т., Murata Т., Takahashi Т., Ohtake Y., Saitoh M., Kimura H., Wada Y., Yoshida H. Changes in autonomic function and EEG power during mental arithmetic task and their mutual relationship // Rinsho Byori. -2006. -№54(4). -P. 329-334.

105. Harver A., Katkin E., Bloch E. Signal-detection outcomes on heartbeat and respiratory resistance detection tasks in male and female subjects// Psychophysiology. -1993. -№30(3). -P. 223-230.

106. Head H. The conception of nervous and mental energy, II. Vigilance: a physiological state of the nervous system// British Journal of Psychology, 1926. -№ 14.-P. 126-147.

107. Herrmann C., Knight R. Mechanisms of human attention: event-related potentials and oscillations // Neurosci. Biobehav. Rev. -2001. -№25(6). -P. 465-476.

108. Hwang G., Jacobs J., .Geller A., Danker J. EEG correlates of verbal and nonverbal working memory // Behavioral and Brain Functions. -2005. -Nov 15;1. -P. 20.

109. James W. Principles of psychology // New York: Holt. 1890.

110. Jasper H., Hanbery J. Independence of diffuse thalamocortical projection system shown by specific nuclear destructions // J. Neurophysiol. -1953. -№16(3).-P. 252-271.

111. Jennings J., van der Molen M. Cardiac timing and the central regulation of action // Psychol. Res. -2002. -№66(4). -P. 337-349.

112. Jennings J., van der Molen M., Debski K. Mental rotation delays the heart beat: probing the central processing bottleneck // Psychophysiology. — 2003. -№40(5). -P. 666-674.

113. Jurysta F., van de Borne P., Migeotte P.F. A study of the dynamic interactions between sleep EEG and heart rate variability in healthy young men// Clinical Neurophysiology. -2003. -V .114. -P. 2146.

114. Kahneman D. Attention and Effort // New York.: Prentice Hal. 1973.

115. Kihlstrom J. The cognitive unconscious // Science. -1987. -№237(4821).-P. 1445-1452.

116. Knapp-Kline K., Kline J. Heart rate, heart rate variability, and heartbeat detection with the method of constant stimuli: slow and steady wins the race// Biol. Psychol. -2005. -№69(3), -P. 387-396.

117. Koriath J.J., Lindholm E. Cardiac-related cortical inhibition during a fixed foreperiod reaction time task// Intern. Joum. Psychophysiol. -1986. -V. 4.-P. 183-195.

118. Kuo T.B, Lin Т., Yang C.C.H. Effect of aging on gender differences in neural control of heart rate// Am. J. Physiol. -1999. -№277.

119. Lacey J.I. Somatic response patterning and stress: some revisions of activation theory // Psychological Stress: Issues in Research / New York: Appleton-Century-Crofts, 1967. -P. 14-44.

120. Lacey J.I., Lacey B.C. Some autonomic-central nervous system interrelationships// Physiological Correlates of Emotion. -N.Y.: Acad. Press, 1970. -P.205-228.

121. Lehmann D., Grass P., Meier B. Spontaneous conscious covert cognition states and brain electric spectral states in canonical correlations // Int. J. Psychophysiol. 1995. - V. 19, N 1. - P. 41-52.

122. Lehmann D., Henggeller В., Koukkou M., Michel M.C. Source localization of brain electric field activity bands during conscious, spontaneous, visual imagery and abstract thought // Cognitive Brain Research. 1993. - V. 1. - P. 203-210.

123. Lindsley D.B. The reticular system and perceptual discrimination // H.H. Jasper, L.D. Proctor, R.S. Knighton, W.C. Noshay, R.T. Costello / Reticular Formation of the Brain. -Boston: Brown, 1958.

124. Lindsley D.B., Wicke J.D. The electroencephalogram: Autonomous electrical activity in man and animals // Bioelectric recording techniques / R.Thompson, M.N.Patterson (Eds.) New York: Academic Press, 1974. - P. 3-79.

125. Lopshire J.C., Zipes D.P. Sudden cardiac death: better understanding of risks, mechanisms, and treatment // Circulation. -2006. -V. 114(11). -P. 1134-1136.

126. Magnes J., Moruzzi G., Pompeiano O. Electroencephalogram synchronizing structures in the lower brain stem // The Nature of Sleep / London: Churchill, 1961.-P.57-78.

127. Makk L.J., Leesar M., Joseph A., Prince C.P. Cardioesophageal reflexes: an invasive human study. // Dig. Dis. Sci. 2000. - 45 (12) - P. 2451-2454.

128. Mandler G., Kahn M. Discrimination of changes in heart rate: two unsuccessful attempts // J. Exp. Anal. Behav. -1960. -№3. -P.21-25.

129. McFarland R. Heart rate perception and heart rate control// Psychophysiology. -1975. -№12(4). -P. 402-405.

130. Miller N.E. Learning of visceral and glandular responses // Science. -1969. -№ 163. -P. 434-445.

131. Miyashita Т., Ogawa K., Itoh H. Spectral analyses of electroencephalography and heart rate variability during sleep in normal subjects// Auton. Neurosci. -2003. -V. 31. -P. 114.

132. Morrell L.K. Some characteristics of stimulus-provoked alpha activity // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1966. - V. 21, -N 6. - P. 552-561.

133. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG. 1949. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1995. -№ 7(2) -P. 251-267.

134. Mulholland Т., Goodman D., Boudrot R. Attention and Regulation of EEG Alpha-Attenuation Responses// Biofeedback and Self-Regulation. -1983.-V. 8. -№ 4. -P. 585.

135. Ni Y., Ding L., Cheng J., Christine K. EEG Source Analysis of Motor Potentials Induced by Fast Repetitive Unilateral Finger Movement // Proc. of IEEE EMBS International Conference on Neural Engineering. -2003.

136. Nowak S.M., Marczynski T.J. Trait anxiety is reflected in EEG alpha response to stress // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1981. - V. 52, - № 2. - P. 175-191.

137. Numminen J., Makela J., Hari R. Distributions and Sources of magnetoencephalographic K-complexes // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. -1996. -№99. -P.544-555.

138. Otzenberger H., Gronfier C., Simon C. Dynamic heart rate variability: a tool for exploring sympathovagal balance continuously during sleep in men// Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. -1998. -V. 275. -P.946.

139. Otzenberger H., Simon C., Gronfier C., Branderberger G. Temporal relationship between dynamic heart rate variability and electroencephalographic activity during sleep in man // Neuroscience Letters. -1997. -V. 229. -P. 173.

140. Parasuraman R., Davies D.R. Varieties of attention // Orlando: Academic Press, Inc. 1984. -№ XVI. -P. 554.

141. Petsche H., Rappelsberger P. Is there any message hidden in the human EEG? // Induced Rhythms in the Brain / E.Basar, T.H.Bullock (Eds.). -Boston: Birkhauser, 1992. P. 103-116.

142. Phillips G.C., Jones G.E., Rieger E.J., Snell J.B. Effects of the presentation of false heart-rate feedback on the performance of two common heartbeat-detection tasks // Psychophysiology. -1999.-V. 36. -N4.-P. 504-510.

143. Pivik R. Т., Broughton R. J., Coppola R., Davidson R. J. Guidelines for the recording and quantitative analysis of electroencephalographic activity in research contexts // Psychophysiology. -1993.-№ 30. -P. 547-558.

144. Pollatos O., Auer D., Schandry R., Kaufmann C. Autonomic awareness: neural activity during the perception of cardiovascular stimuli. // 10th Annual Meeting of the Organization for Human Brain, Mapping. -Budapest. -2004. -P. TU285.

145. Pollatos O., Schandry R. Accuracy of heartbeat perception is reflected in the amplitude of the heartbeat-evoked brain potential // Psychophysiology. 2004. -V. 41. - P. 476-482.

146. Quattrochi J., Shapiro J., Verrier R., Hobson J. Transient cardiorespiratory events during NREM sleep: A feline model for human microarousals // J. Sleep Res. -2000. -№9(2). -P.185-191.

147. Ray W.J., Cole H.W. EEG alpha activity reflects attentional demands, and beta activity reflects emotional and cognitive processes // Science. -1985.-V. 228.-P. 750-752.

148. Rechtschaffen A., Kales A. Manual of Standardized Terminology, Techniques and Scoring System for Sleep Stages of Human Subject// Washington DC: NIH Publication, 1968.

149. Ring C., Brener J. Influence of beliefs about heart rate and actual heart rate on heartbeat counting// Psychophysiology. -1996. -№33(5). -P. 541546.

150. Ring C., Brener J. The temporal locations of heartbeat sensations // Psychophysiol. -1992. -Sep 29(5). -P. 535.

151. Roth N., Klingberg F. Incidence of alpha-burst activity in connection with the respiration phase with reference to the activity condition // Acta Biol. Med. Ger. -1970. -№ 25(1). -P. 185-185.

152. Rowe K., Moreno K., Lau T. Heart rate surges during REM sleep are assotiated with theta rhythm and PGO activity in cats // Am. J. Physiol. -1999.-Sep.-P. 227.

153. Royston, J. P. An extension of Shapiro and Wilk's W test for normality to large samples// Applied Statistics. -1982. V. 31. -P. 115-124.

154. Sandman C.A., Swanson J.M. Phase-locked relationships between cardiovascular events and the brain // Psychophysiol. -1981. -V. 18. -P. 174.

155. Seth A., Baars В., Edelman D. Criteria for consciousness in humans and other mammals// Conscious Cogn. -2005. -№ 14(1). -P. 119-139.

156. Shapiro S., Francia R. An approximate analysis of variance test for normality// Journal of the American Statistical Association, -1972. -V. 67. -P. 215-216.

157. Smith E., Jonides J., Marshuetz C., Koeppe R. Components of verbal working memory: evidence from neuroimaging // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1998. -№95(3).-P.876-882.

158. Smith S., Bulman-Fleming M. Hemispheric asymmetries for the conscious and unconscious perception of emotional words // Laterality. -2006. -№1(4). -P. 304-330.

159. Somsen R., Jennings J., van der Molen M. Human vagal heart rate responses in warned reaction time tasks: a cross-validation with simulated vagus-sino-atrial node interactions // J. Electrocardiol. -2002. -№35. -P. 231-237.

160. Somsen R., Jennings J., Van der Molen M. The cardiac cycle time effect revisited: temporal dynamics of the central-vagal modulation of heart rate in human reaction time tasks // Psychophysiology. -2004. -N41(6). -P.941-953.

161. Sperry R. Perception in the absence of the neocortical commisures // Perception and its disorders. -Baltimore: William and Wilkind, 1970. -P. 123.

162. Tafil-Klawe M., Raschke F., Hildebrandt G. Functional asymmetry in carotid sinus cardiac reflexes in humans // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. -1990. -№60(5). -P.402-405.

163. Tank J., Diedrich A., Hale N. Relationship between blood pressure, sleep K-complexes, and muscle sympathetic nerve activity in humans // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2003. -№285. -P.208-214.

164. Togo F., Cherniack N.S., Natelson B.H. Electroencephalogram characteristics of autonomic arousals during sleep in healthy men // Clin. Neurophysiol. 2006. -№117(12). -P. 2597-2603.

165. Valle R.S., DeGood D.E. Effects of state-trait anxiety on the ability to enhance and supress EEG alpha // Psychophysiology. 1977. - V. 14, -№ 1. -P. 1-7.

166. Walker B.B. Cognitive factors modify the phase relation between carotid pressure and electrocortical activity // Psychophysiol. -1989. -V. 26. -P. S5.

167. Walker B.B., Sandman C.A. Visual evoked potentials change as heart rate and carotid pressure change// Psychophysiol. -1982. -V. 19. -P. 520527.

168. Ward, J. H. Hierachical grouping to optimize an objective function // J. Am. Statist. Assoc. -1963. -V. 58. -P. 236-244.

169. Welch, P.D. The use of Fast Fourier Transform for the estimation of power spectra: A method based on time averaging over short, modified periodograms // IEEE Trans. Audio Electroacoust. -1967. -Vol. AU-15. -P. 70-73.

170. Whitehead W., Drescher V. Perception of gastric contractions and self-control of gastric motility// Psychophysiology. -1980. V. 17(6), -P. 552558.

171. Whitehead W.E., Dresher V.M., Heiman P., Blackwell B. Relation of heart rate control to heartbeat perception. // Biofeedback Self-Regulation. 1977.-№2-P. 371-392.

172. Wiens S. Interoception in emotional experience // Current Opinion In Neurology. -2005. -№18. -P.442-447.122

173. Wiens S., Mezzacappa E. S., Katkin E. S. Heartbeat detection and the experience of emotions // Cognition and Emotion. -2000. -№14. -P.417-427.

174. Wittling W., Block A., Genzel S., Schweiger E. Hemisphere asymmetry in parasympathetic control of the heart // Neuropsychologia. -1998. -№36(5). -P.461-468.

175. Wolk C., Velden M. Detection variability within the cardiac cycle: Toward a revision of the "baroreceptor hypothesis" // Journ. Psychophysiol. -1987. -V. 1. -P. 61-65.

176. Wolk C., Velden M. Further insight into heart-brain interraction: Elaboration of the baroreceptor hypothesis// Psychophysiol. -1989, V. 26, -P. S4.

177. Yasuma F., Hayano J. Respiratory sinus arrhythmia: why does the heartbeat synchronize with respiratory rhythm? // Chest. 2004. - 125(2) — P. 683-690.

178. Yates A.J., Jones K.E., Marie G.V., Hogben, J.H. Detection of the heartbeat and events in the cardiac cycle // Psychophysiology. -1985. -№22. -P.561-567.

179. Zemaityte D., Varoneckas G., Heart rhythm control during sleep // Psychophysiology. -1984. -№21. -P.279-289.1. Испытуемый