Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрокардиографические и электроэнцефалографические корреляты восприятия кардиоритма

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Электрокардиографические и электроэнцефалографические корреляты восприятия кардиоритма"

На правах рукописи УДК 612.821

КУБРЯК Олег Витальевич

ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИЧЕСКИЕ И ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ВОСПРИЯТИЯ

КАРДИОРИТМА

03. 00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте нормальной физиологии им П К. Анохина Российской Академии Медицинских Наук

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Урываев Юрий Викторович Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Бадиков Владимир Иванович доктор медицинских наук, профессор Смирнов Виктор Михайлович

Ведущая организация:

Российский Университет Дружбы Народов

Защита состоится « 2005 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 001 0^8.01 в Научно-исследовательском институте нормальной физиологии им П. К. Анохина Российской Академии Медицинских Наук по адресу 125009, г. Москва, ул Моховая, 11, стр 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Научно-исследовательского института нормальной физиологии им П К Анохина Российской Академии Медицинских Наук

Автореферат разослан ОКГЯ^ЪЯ.2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук

В А. Гуменюк

СУ &9 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Исследование посвящено одной из главных проблем интероцепции [Cameron О., 2001] - изучению вопроса: осознается ли висцеральная афферентация (в частности - от сердца) и проявляется ли это в специфическом (приспособительном) поведении у здоровых людей. Актуальность вопроса связана, в том числе, с поиском объективных физиологических показателей психической функции - восприятия деятельности висцеральных органов Поскольку в настоящее время висцеральная сигнализация представляется важнейшим компонентом формирования мотивации и начальной стадии поведения [Анохин П.К., 1968; Судаков К.В, 1997]. На важную роль интероцепции в психических процессах указывают Черниговский В Н (1985); Cervero F., Morrison J F.B. (1986). При этом недооценивается тот факт, что висцеральная сигнализация первично мотивирует осознание факта восприятия (перцепцию, Bechara A, Naqvi N., 2001; Craig A.D. 2003, 2004). Сегодня самоощущение (собственного тела) рассматривается как критический компонент сознания [Damasio А, 2003] Причем, предполагается, что ментальные процессы «маркируются» биорегуляторными процессами

Вместе с тем, восприятие сигнализации от сердца трактуется в настоящее время преимущественно с рефлекторных позиций - как однонаправлено подчиненного процесса, к тому же связанного с патологией [Ehlers А., Breuer Р., 1996; др.].

Фундаментальные аспекты изучения отражения кардиоритма (в силу естественности сердечного ритма, его относительного постоянства и удобства регистрации) в деятельности мозга человека [Katkin ES и др, 1982; Каплан А.Я, Шишкин C.JT , 1992; Schandry R, Montoya Р, 1996] связаны с возможностью вегетативной модуляции центральных функций [Sato A, Schmidt R.F., 1987 и др.].

Сегодняшний повышенный интерес к исследованию центрально-периферической интеграции и, в частности, мозга и сердца, подчеркивается многими авторами [Pollatos О, Shandry R., 2004; др.]. Поэтому особенно актуальным является изучение системных взаимоотношений электрофизиологических показателей деятельности мозга и сердца у здоровых людей.

Цель исследования

Изучить возможность восприятия собственного кардиоритма здоровыми добровольцами в двух ситуациях" отслеживания собственных сердцебиений путем мысленного счета их числа за минутный интервал с последующим речевым сообщением суммы подсчитанных кардиоциклов; отслеживания путем сгибаний пальца в такт с ощущаемым кардиоцикпом; и, на основе системного анализа периферических и мозговых показателей (по вариационной кардиограмме и электроэнцефалограмме, механограмме оценочных сгибаний указательного пальца) выявить объективные критерии^акосо воспрня1И&__

Рос

с

PK

■ ЬНАЯ rtkA

Задачи исследования

1 Изучить субъективное описание ощущаемых сердцебиений и сведения об условиях их восприятия.

2 Сопоставить параметры вариационной кардиограммы добровольцев при спокойном бодрствовании и при мысленном счете сердцебиений

3 Исследовать динамику отслеживания добровольцами собственных сердцебиений путем сгибаний пальца.

4 Исследовать особенности электрокардиографических и электроэнцефалографических показателей добровольцев при спокойном бодрствовании и при мысленном счете собственных сердцебиений

Научная новизна

Впервые установлены индивидуальные характеристики восприятия собственных сердцебиений здоровыми добровольцами, включающие различные соматические сигнализации.

Установлено изменение кардиоритма здоровых добровольцев при мысленном отслеживании собственных сердцебиений, осуществляемом по инструкции.

Получены данные, указывающие на взаимосвязь изменения кардиоритма здоровых добровольцев при мысленном отслеживании собственных сердцебиений с изменением внешнего дыхания

С помотцыо специального математического анализа обнаружено повышение точности восприятия собственного кардиоритма у лиц с укорочением кардиоинтервалов при их мысленном отслеживании сравнительно с фоном

Впервые выявлены с помощью специального приема маркировки отслеживаемых сердцебиений сгибаниями пальца различные типы восприятия -отдельных кардиоциклов или их последовательностей (серий).

Анализ причины снижения точности восприятия сердцебиений при их оценке движениями пальца по сравнению с мысленным счетом указывает на возрастание роли стратегии с усложнением перцептивной задачи.

Обнаружены электроэнцефалографические признаки выполнения инструкции по восприятию собственных сердцебиений' изменение параметров а-ритма и развитие функциональной межполушарной ассиметрии в лобных и височных областях.

Впервые системные причины, влияющие на точность восприятия сердцебиений, обозначены в виде конкретных взаимозависимостей параметров вариационной кардиограммы и электроэнцефалограммы

Теоретическая и практическая значимость

Объективизированные данные о восприятии кардиоритма, полученные в настоящей работе, меняют представления о характере кардиальной афферентации Это предполагает возможность разработки принципиально новых исследовательских методик в области интероцепции Выявленная системность восприятия кардиоритма и подходы к изучению кардиальной афферентации, предложенные в настоящей работе, могут быть актуальны в

подготовке методик профессионального отбора и обучения (например, в спорте высоких достижений); в разработке способов неинвазивной сверхранней диагностики нарушений здоровья; в разработке реабилитационных процедур и другое

Основные положения, выносимые на защиту

При самонаблюдении происходят направленные изменения объекта наблюдения (сердца), связанные с оптимизацией восприятия собственного кардиоритма

Разной степени восприятия собственных сердцебиений соответствуют определенные параметры а-ритма ЭЭГ в зонах Бч, Ра, Т4 и 9-ритма ЭЭГ в зоне СЪ.

Восприятие сердцебиений представляет собой системный процесс -интегрированные изменения периферических и мозговых показателей

Апробация работы

Основные положения диссертации обсуждались на научно-практической конференции "Проблемы инструментальной оценки состояния и нарушений высших психических функций у детей и подростков с помощью компьютерных тестовых систем (развитие медико-инженерных технологий на рубеже тысячелетий)", ВНИИМП-ВИТА, Москва (1999); конференции "Биомедприбор 2000", Москва (2000); конференции "Опыт интеграции научных иследований НИИ - ВУЗ - КЛИНИКА", Москва (2000); на Итоговой научной сессии НИИ нормальной физиологии им П К Анохина РАМН (2001); на Итоговой научной сессии НИИ нормальной физиологии им П. К Анохина РАМН (2003), XIX съезде физиологического общества им. И. П. Павлова, Екатеринбург (2004). Работа апробирована на совместном семинаре лаборатории реабилитации физиологических функций человека и лаборатории системных механизмов адаптации человека НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН, кафедры нормальной физиологии ММА им. И. М. Сеченова (2005).

Публикации

Материалы диссертации представлены в 9 публикациях (из них 2 статьи в рецензируемых журналах).

Структура и объем диссертации

Диссертация включает' введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, изложение собственных результатов, обсуждение результатов, выводы, список литературы, пять приложений

Работа изложена на 117 страницах, основной текст (без приложений) иллюстрирован 20 рисунками и 11 таблицами Список литературы содержит 133 источника, из них - 52 отечественных и 81 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Объекты и методы исследования

Исследование проведено в два этапа на двух группах здоровых добровольцев обоего пола (всего 65 человек) возрастом от 18 до 42 лет на момент обследования. Наблюдение проводилось в одинаковое время (15 - 17 часов), в стандартизованных условиях, с соблюдением современных этических норм.

На первом этапе у первой группы испытуемых (кодировка добровольцев в тексте диссертации - цифрами от 1 до 40) изучалась возможность осознанного восприятия деятельности собственного сердца в обычных условиях В эту группу вошли 40 человек. 19 мужчин и 21 женщина - студенты фармацевтического факультета ММА им И М Сеченова Испытуемый удобно размещался в кресле в шумоизолированной комнате, где устно однократно отвечал на четыре вопроса оригинальной анкеты, выясняющей ощущения от сердца - на каждый вопрос предлагалось три варианта ответов, из которых добровольцем выбирался подходящий.

Непосредственно перед анкетированием у испытуемых в течение пяти минут регистрировалась электрокардиограмма во II стандартном отведении (применялся аппаратно-программный комплекс «Нейрософт», г Иваново) По данным ЭКГ автоматически рассчитывался индекс напряжения (ИН) по формуле Р. М. Баевского По значению ИН оценивалась степень психоэмоционального напряжения испытуемых к моменту наблюдения

На втором этапе исследования у второй группы добровольцев проводилась оценка их способности восприятия работы сердца и распознавания отдельных сердцебиений, с одновременной регистрацией ЭКГ и ЭЭГ Вторую группу составили 25 добровольцев (13 женщин и 12 мужчин, молодые служащие с высшим образованием и студенты московских ВУЗов, все праворукие) Кодировка добровольцев в тексте диссертации - латинскими буквами (например - F, R, Т, KL и т д)

Во время наблюдения испытуемый с легкой повязкой на глазах, предотвращающей непроизвольное открывание век, смещение глазных яблок и т д , удобно размещался в кресле в шумоизолированной отдельной затемненной комнате, смежной с комнатой исследователя

Способность к восприятию собственного сердца оценивалась по совпадению мысленно подсчитанного испытуемым за стандартный временной отрезок числа сердцебиений с их реальным числом по ЭКГ, а также по отслеживающим движениям указательного пальца правой руки.

В основу такой объективизации самонаблюдения были положены известные методы R Shandry (1981), W Е Whitehead (1977) и др., модернизированные в части' длительности временного отрезка отслеживания сердцебиений, исключения маркировки текущих или прошедших кардиоинтервалов внешними сигналами (звуковыми, световыми и др), замены традиционной сигнальной кнопки сигнальными движениями указательного пальца

Короткий временной отрезок самонаблюдения - 60 секунд - был выбран в целях уменьшения сменяемости функциональных состояний испытуемого, неизбежных на более продолжительных отрезках Внешняя маркировка кардиоинтервалов исключалась, так как внешний сигнал сам по себе мог вызывать изменения состояния (реакцию) испытуемого, что могло бы отражаться и в полиграфических параметрах, искажая отражение в них самонаблюдения Кроме того, внешний сигнал о сердцебиении мог бы искажать и оценку способности к их восприятию, так как было бы затруднительно провести дифференцировку - что именно отмечает испытуемый- сердцебиение или внешний сигнал о нем Сигнализирующее сгибание пальца было выбрано нами вместо более распространенного нажатия кнопки как более естественное движение.

Наблюдение включало четыре последовательных шестидесятисекундных периода: спокойное бодрствование (фон), мысленный подсчет сердцебиений, произвольные сгибательные движения указательного пальца правой руки, отслеживающие сердцебиения сгибательные движения указательного пальца правой руки Сигналом к началу выполнения стандартной (записанной на магнитофон) инструкции служила команда «Старт», к окончанию - «Стоп» Регистрировались полиграфические данные: ЭКГ; ЭЭГ; механограмма сгибательных движений Наблюдение проводилось в одну серию Фоновая запись и запись периода произвольных сгибательных движений пальца использовались для контроля

Регистрация сигналов, разметка периодов и выделение артефактов осуществлялись на полиграфе EPAS 32-neuro Shwarzer (Германия) Кардиограмма регистрировалась во II стандартном отведении Монтаж электроэнцефалограммы - по Гольдману с усредненным электродом Постоянная времени- 0,3 с; фильтр высоких частот: 30 Гц; сетевой фильтр- 50 Гц Полиграфическая регистрация проводилась непрерывно, в течение всего времени наблюдения Время периода (выполнения инструкции) контролировалось по электронному секундомеру, встроенному в интерфейс управляющей программы BrainLab vers 3 10-0 01 (Shwarzer) и составляло ровно 60 секунд.

Продолжительность периодов выполнения инструкции испытуемым не сообщалась Предварительного обучения как-либо оценивать кардиоритм не проводилось Возможность контролировать пульс с помощью наложения пальцев на крупный сосуд или отслеживания времени по часам исключались условиями эксперимента Возможность влияния на самонаблюдение иных (не связанных непосредственно с сердцем) висцеральных сигнализаций, таких как чувство голода, жажды и т.д , предупреждалась в ходе приглашения к участию и объяснения общей цели исследования

Эпоха анализа составляла 60 секунд Выделение R пиков ЭКГ, определение длительностей RR интервалов и спектральный анализ осуществлялись стандартно, в соответствии с общепринятыми подходами и международными рекомендациями [Task Force Heart Rate Variability Standarts of Measurments, 1996, Михайлов В M, 2000] В механограмме визуально выделялся пик сгибательного движения пальца. Подсчитывалось

количество пиков, длительности интервалов между такими пиками Определялись соответствия (совпадения) пиков механограммы и текущих кардиоинтервалов Критерием соответствия являлось совпадение пика механограммы с текущим кардиоциклом (комплексом PQRST)

В анализе ЭЭГ применялся алгоритм быстрого преобразования Фурье [Глинченко АС, 2001; Вассерман Е JT, 2002] Артефакты предварительно выделялись вручную Спектральный анализ применялся для нахождения спектральной плотности мощности (мкВ2/Гц) в двух различных частотных диапазонах (0-ритм: 4-7 Гц; а-ритм' 8-12 Гц)

Степень ассиметрии рассчитывалась в %, по формуле

ЛЕВ-ПРАВ х1 ЛЕВ + ПРАВ

где «ЛЕВ» и «ПРАВ» - индивидуальные значения спектральной плотности мощности в отдельном диапазоне за период в соответствующих левополушарной и правополушарной зонах Принятым нами критерием доминирования правой или левой симметричных зон являлось превышение одной из них над другой более чем на 3%.

Для обработки данных применялись описательные методы, арифметические операции, построение графиков, вероятностные и статистические методы (анализ распределения, определение выборочных характеристик, применение критериев различия, корреляционный анализ, дисперсионный анализ (ANOVA), регрессионный анализ и др) Решение математических задач и построение графиков осуществлялись средствами Microsoft®Ехсе! 2000 Выбор данной компьютерной программы был обусловлен ее мощными функциональными возможностями (например, встроенный в Excel пакет «Анализ данных» по существующему мнению [Сдвижков О А, 2004] превосходит аналоги специальных математических приложений MathCAD-2000 и Maple 8), минимальными затратами времени на решение математических задач, развитыми средствами графического отображения данных, а также доступностью и удобством.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ §1

Субъективные ощущения от собственных сердцебиений

Результаты анкетирования показывают, что на первый прямой вопрос о своей способности ощущать собственные сердцебиения утвердительный ответ дали всего лишь чуть больше половины из 40 испытуемых. Однако уже после первого уточняющего вопроса (второй вопрос анкеты) доля лиц, ощущающих собственные сердцебиения, возросла до 93% Причем, значимая доля из них ощущали не столько сердечные сокращения, сколько толчки в грудную клетку Известно, что такие «толчки» обусловлены сложным движением сердца [Шевченко ЕВ и др, 1996], сопровождаемым небольшим растяжением

межреберных мышц, смещением участка кожи в области сердечного толчка, механическим раздражением плевры, др Таким образом, полученные ответы указывают на комплексный - сомато-висцералъный, или интеро-, проприо-, экстероцептивный характер воспринимаемой сигнализации от собственных сердцебиений.

Также оказалось, что по ходу углубления внимания на своих сердцебиениях, оставшаяся часть испытуемых (которые не «ощущали» сердцебиения) изменила исходную точку зрения - присоединилась к «ощущающим» свои сердцебиения Почти интуитивно воспринимали свои сердцебиения три человека - те, кто не мог точно определить, откуда исходит г кардиосигнализация

Отсутствие высокой эмоционально-психической напряженности у испытуемых при проведении анкетирования было подтверждено с помощью анализа ЭКГ (пятиминутная запись перед анкетированием) Расчет (по ЭКГ) индекса напряжения Р М Баевского, показал, что только лишь у 2 испытуемых из 40 (№№ 22 и 32) ИН превышал значение 150.

Таким образом, можно полагать, что у большой доли испытуемых («осознающих» собственные сердцебиения) способность ощущать сердцебиения связана не только с повышением активности, как например, при эмоциональной или физической нагрузке, но и с другими факторами Введение «уточняющих» вопросов изменяло собственное мнение испытуемых об ощущении сердцебиений.

§2

Характеристика восприятия кардиоритма при мысленном счете собственных сердцебиений

Точность мысленного отслеживания сердцебиений, определяемая как индивидуальное соответствие числа мысленно «отслеженных» сердцебиений числу реальных по ЭКГ (в %), варьировала среди 25 добровольцев от 26% до 100%. При этом только 9 испытуемых (2 мужчин и 7 женщин) «зарегистрировали» до половины (<50%) реальных сердцебиений, а другие 16 испытуемых (10 мужчин и 6 женщин) - более половины (>50%). То есть, испытуемых, которые вовсе бы не зарегистрировали никаких сердцебиений, не было. Поэтому границей, отделяющей менее «точных» от более «точных» должно было быть иное, чем 50% значение, например, медиана всех 25 значений, соответствующая точности 62%.

Тогда «точными» можно считать 13 испытуемых (9 мужчин, включая граничного испытуемого L (точность - 62%), и 4 женщины); «неточными» - 12 (3 мужчины и 9 женщин).

Полагая, что любая деятельность, в том числе мысленный счет своих сердцебиений, сопровождается вегетативными изменениями, мы проверили это предположение Для проверки возможного изменения кардиоритма при мысленном счете и наличия взаимосвязи такого предполагаемого изменения с «точностью» испытуемых, проводился статистический анализ RR интервалов индивидуальных ЭКГ.

Длительность анализируемой записи ЭКГ в нашем наблюдении (один период - 60 секунд) была в 5 раз короче, чем рекомендуемая для стандартного статистического анализа согласно международным рекомендациям Task Force Heart Rate Variability Standarts of Measurments (1996) Применение стандартных статистических показателей сердечного ритма - среднего кардиоинтервалов (RRNN) и их стандартного отклонения (SDNN) предполагает соответствие распределения анализируемых RR интервалов нормальному закону.

Таким образом, для применения этих статистических показателей было необходимо подтвердить соответствие распределения кардиоинтервалов испытуемых в течение одного периода наблюдения нормальному закону.

Проверка гипотезы о нормальном распределении RR интервалов (соответствия фактического распределения теоретическому) проводилась с помощью непараметрического критерия %2 Пирсона при уровне значимости а=0,05 [Гельман В Я, 2003; Сдвижков О.А., 2004] Оказалось, что у всех испытуемых во всех периодах наблюдения вероятность соответствия индивидуального распределения RR интервалов нормальному меньше, чем заданный уровень значимости.

В качестве дополнительного для оценки индивидуальных распределений кардиоинтервалов использовался графический метод - с таким же результатом.

То есть, распределение кардиоинтервалов в течение 60 секунд одного периода наблюдения у всех 25 испытуемых не соответствовало нормальному закону

Поэтому, для проверки наличия изменений в длинах RR-интервалов и определения направленности таких изменений (преимущественно укорочения или удлинения) у каждого испытуемого, вместо одного показателя для одного периода, например, среднего значения кардиоинтервала (RRNN), нами применялись три числовых показателя, связанных с индивидуальной функцией распределения - квантили: медиана (Со,5), верхний и нижний квартили (Сод5 и Со,75) Эти показатели являются адекватной характеристикой разброса анормально распределенной величины [Пугачев В С , 2002]

Наличие достоверного сдвига длительности кардиоинтервалов на протяжении периода мысленного счета в сравнении с фоном и направленность такого сдвига у конкретного испытуемого определялось, если только все три показателя - Со,25; С;,5 и Со,75 - менялись при мысленном отслеживании сердцебиений по сравнению с фоном однонаправлено То есть, такая оценка являлась сравнением двух последовательностей кардиоинтервалов по числовым показателям их функций распределения вероятностей: Со,25; Со,5 и Cojsi где /7=0,25;/7=0,5 и/т=0,75 соответственно

Дополнительная проверка наличия индивидуального сдвига длительности кардиоинтервалов при мысленном счете по сравнению с фоном осуществлялась с помощью непараметрического критерия yj при уровне значимости а=0,05

Индивидуальный пример, иллюстрирующий определение сдвига длин кардиоинтервалов двумя способами, приведен на рис 1

г

е-

P Г P Г P Г

580 600 620 640 диапазоны RR, мс

Нижний квартиль

Р Р Медиана

Р-Г

Верхний квартиль

Р-Г

Рис 1 Изменение длительности кардиоинтервалов и направленность такого изменения у добровольца АВ при мысленном счете по сравнению с фоном На наиболее характерном для данного испытуемого отрезке длин кардиоинтервалов (540 - 680 мс) сравнивались абсолютные частоты (встречаемость соответствующих Ю1-интервалов (абсолютное число) в двух периодах) в семи двадцатимиллисекундных диапазонах %2 = 0,0057 < 0,05 Пунктирная линия - встречаемость соответствующих кардиоинтервалов в фоне, сплошная линия -встречаемость кардиоинтервалов при мысленном счете сердцебиений Флажками отмечены значения квантилей ¿¡о,25, Со 5 и Сс, 75, которые также характеризуют наличие сдвига, а также и преимущественное направление смещения длин кардиоинтервалов испытуемого АВ фон -светлые флажки, мысленный счет - темные

1100 т

8 800 -■

* ?

« 6

9 .

FM BL В OS FN AN GZ T

укорочение

L D К 2

F KS IL KL

нет

УИ КР VI. ЕР АВ Я В 01. М

удлинение Испытуемые

Рис 2 Наличие изменений и направление сдвига длительностей кардиоинтервалов для 25 добровольцев при мысленном счете в сравнении с фоном ■ - фоновые значения медиан С,а 5, □ - значения медиан при мысленном счете, ромбиками соответствующего цвета - значения нижнего и верхнего квартилей (Со,25 и С0.75) Испытуемые распределены в три группы по типу преимущественных изменений кардиоинтервалов «укорочение», «удлинение» и «нет»

Как видно из рис. 2, испытуемый АВ, чьи данные были представлены как пример, - один из 5 лиц (2 мужчин и 3 женщин, или всего 20% испытуемых) с преимущественным удлинением кардиоинтервалов при мысленном счете У большинства же испытуемых - 64% (16 из 25) - выполнение инструкции считать свои сердцебиения вызвало преимущественно укорочение кардиоинтервалов относительно периода спокойного бодрствования У 16% испытуемых (3 женщины и 1 мужчина) направленные изменения не были достоверно определены.

Выявлено, что в данной выборке такая характеристика испытуемых, которая проявляется в укорочении кардиоинтервалов при мысленном счете по сравнению со спокойным бодрствованием, сочетается в целом с более высокой «точностью» подсчета сердцебиений (рис. 3). Так, медиана «точности» у лиц с укорочением ЯК интервалов сердцебиений составила 65%, с удлинением -55%, а дня четырех лиц без направленного изменения кардиоритма - 59%.

Рис 3 Распределение вероятности «точности» мысленного отслеживания испытуемых в зависимости от преимущественной направленности сдвига (удлинения-укорочения) кардиоинтервалов Серым - для лиц с удлинением, черным - для лиц с укорочением, пунктиром - для испытуемых без направленного изменения кардиоинтервалов

Поскольку кардиоритм произвольно «непосредственно» не регулируется, а существующие данные [Покровский В М ,1995] указывают на роль внешнего дыхания в возможности такой регуляции, то одной из основных непосредственных причин изменения кардиоритма, как мы полагаем, является соответствующее изменение вдоха-выдоха На это указывает сравнение спектров кардиоритма испытуемых в дыхательном диапазоне в периоде спокойного бодрствования и при мысленном счете Пример - на рис 4

ГЦ Гц

Рис 4 Пример спектрограммы кардиоритма испытуемого КЯ (дыхательный диапазон) в периоде спокойного бодрствования - слева, и при мысленном счете - справа

Таким образом, было обнаружено изменение активности объекта наблюдения (сердца) при мысленном подсчете сердцебиений «Точность» подсчета при этом определялась типом изменения кардиоритма, влиянием дыхательной периодики

§3

Характеристика восприятия кардиоритма испытуемыми при его

отслеживании сгибательными движениями указательного пальца

Точность восприятия сердцебиений в этом периоде определялась аналогично «точности» мысленного отслеживания - как индивидуальное соответствие числа маркирующих движений числу реальных сердцебиений по ЭКГ - в %. Разброс этого показателя варьировал от 24% до 77% Середина распределения (медиана) «точности» оценочных движений среди всех испытуемых составила 48% Только у 2 лиц (Р и Р№) «точность» в сравнении с мысленным счетом не изменилась, еще у 4 (Я, УКГ, 1Ь, ОЯ) «точность» повысилась на 7, 8, 6 и 9%, а у большинства (19 испытуемых) наблюдалось снижение «точности» в среднем на 17%. То есть, отслеживание сердцебиений с сигнализацией оценочными движениями у большинства испытуемых значительно понизило зарегистрированную ранее «точность» Так, медиана «точности» среди всех испытуемых оказалась на 14% меньше, чем при мысленном счете Испытуемых с «точностью» 48% и ниже («неточные»), было 13- женщин - 7, мужчин - 6 Среди «точных» (показатель более 48%, всего 12 испытуемых) было по 6 мужчин и женщин.

Было выявлено, что время непосредственного выполнения задания - от начала сгибаний до их прекращения - у всех испытуемых не совпадало с

длительностью периода - 60 секундами Наблюдались как задержки выполнения инструкции (в среднем около 2 с), так и преждевременное прекращение Также обнаружено, что если часть испытуемых сигнализировала одиночными сгибаниями пальца (пример - исп Ь на рис 5), то у других выделялись «серии» - несколько последовательных сигнализаций (пример -исп. ЪЪ на рис 5) Причем серия могла соответствовать 4-5 и более кар диоинтервалам.

Далее нами были выделены фрагменты отслеживания сердцебиений у каждого испытуемого, где фрагмент - это одно одиночное сгибание пальца (или серия) отделенное от предыдущего и последующего пропуском кардиоинтервалов - иными словами, отрезок непрерывного отслеживания

По количеству фрагментов отслеживания испытуемые значительно различались - от 15 до 41, причем наблюдалась тенденция уменьшения числа фрагментов отслеживания с повышением «точности».

10 20 30 40 50 во

время периода, сек

Исп Ь

0 10 20 30 40 50 60

время периода, сек

Исп ОЪ

Рис 5 Различные типы отслеживания кардиоинтервалов регистрация «одиночных» сердцебиений - испытуемый Ъ, регистрация нескольких сердцебиений подряд - испытуемый ОХ Черными ромбиками с вертикальными засечками - отмеченные испытуемым кардиоинтервалы, белыми ромбиками - пропущенные

Например, у исп ОТ в течение шестидесятисекундного периода было 15 фрагментов отслеживания, каждый из которых характеризовался «регистрацией» нескольких сердцебиений подряд У исп Ь при практически равном с ОЪ количеством кардиоинтервалов за период (75 и 76 соответственно), количество фрагментов отслеживания было большим - 20 Причем, каждому такому фрагменту соответствовало только одно сердцебиение Соответственно, «точность» у ОТ была много выше чем у I/ 72% против 28%

Учитывая, что одинаковое количество фрагментов отслеживания у разных испытуемых могло соответствовать различному числу подлежащих подсчету сердцебиений, мы оценили «быстроту» наступления последующих этапов мысленного контроля (их смены) Для отрезков непосредственного отслеживания сердцебиений были рассчитаны условные коэффициенты для всех испытуемых (рис.6) Такие индивидуальные коэффициенты были определены как число фрагментов отслеживания в одну секунду за один кардиоинтервал (число фрагментов отслеживания деленное на общее количество сигнальных движений и умноженное на частное от «чистого» времени исполнения инструкции и количества кардиоинтервалов) «Чистое» время здесь - шестьдесят секунд периода за вычетом латенции и времени от окончания движений до конца периода

Рис 6 Быстрота смены этапов мысленного контроля при отслеживании сердцебиений Испытуемые разделены по полу (светлым - женщины, темным - мужчины) в порядке убывания «точности» в категории слева направо

Расчетный коэффициент позволил учесть различия в ЧСС при •I межиндивидуальном сравнении числа фрагментов отслеживания сердцебиений

С помощью анализа расчетных коэффициентов было обнаружено, что наиболее «точные» испытуемые наиболее стабильны в исполнении выбранной тактики -'г/ быстрота смены этапов отслеживания у них была наименьшей (меньшие

коэффициенты на рис. 6).

Подтверждением факта отслеживания испытуемыми именно собственного кардиоритма служит сравнение параметров сигнальных движений при отсутствии инструкции к отслеживанию сердцебиений (период произвольных сигнализаций) и при их отслеживании Почти у 30% (7 человек) испытуемых в периоде произвольных движений наблюдалось превышение количества совершенных ими сигналов над числом сердцебиений, тогда как при выполнении инструкции отслеживать кардиоригм такого не было ни у

одного из испытуемых. Отметим также то, что 14 испытуемых из 25 (по 7 будущих «точных» и «неточных») в периоде произвольных сигнальных движений не прекратили выполнения инструкции до самой команды «стоп». Тогда как при оценочных движениях, вплоть до команды «стоп» продолжали движения только двое испытуемых.

Для оценки связи сигнальных движений с кардиоритмом в каждом из двух таких периодов мы провели корреляционный анализ. Было обнаружено, что если при выполнении инструкции отслеживать собственные сердцебиения существовала прямая зависимость между числом сигналов и числом кардиоциклов, то в отсутствие инструкции появление сигналов не было связано с кардиоритмом. Соответствующие коэффициенты линейной корреляции составили в первом случае почти 0,8 для «точных» и около 0,5 для «неточных», во втором же были незначимы: 0,1 и -0,2.

Влияние различной инструкции - как фактора - у всех испытуемых на субъективную сигнализацию (мысленный счет сердцебиений, отображение сердцебиений отслеживающими движениями или выполнение произвольных сигнальных движений) оценивалось с помощью процедуры однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Иными словами, изучалась достоверность изменения числа сигнализаций в разных периодах под влиянием меняющейся инструкции. Процедура ANOVA проводилась средствами Microsoft Excel (пакет «Анализ данных», опция «Однофакторный дисперсионный анализ») В результате было достоверно определено, что инструкция в нашем наблюдении вызывала адекватный отклик у испытуемых - влияла на характер сигнализаций - их число, связанное или не связанное с сердцебиениями, соответственно заданию периода (F(3,12)=5,04, Р-значение = 0,008).

Аналогичная процедура (ANOVA), проведенная для выявления возможного влияния инструкции на число реальных кардиоциклов в течение каждого из трех периодов сигнализаций показала, что значимого влияния нет: F(3,12)=0,10; Р-значение = 0,9. Таким образом, изменения параметров кардиоинтервалов не оказывали достоверного влияния на число максимально возможных сигнализаций. То есть, во всех трех периодах испытуемые находились в равных условиях, с точки зрения числа возможных совпадений собственных сигнализаций и сердцебиений.

Таким образом, обнаружены различные типы отслеживания собственных сердцебиений' распознавание отдельных кардиоциклов или серий. Выбор способа отслеживания определял «точность» испытуемых

Электроэнцефалографические корреляты мысленного счета сердцебиений

По результатам наблюдения получены значения суммарной спектральной плотности мощности а-ритма и 9-ритма ЭЭГ испытуемых в каждой из девятнадцати зон - ГРь РР2, Р7, Р3, р4, Р8, Т3, С3, СХ, С4, Т4, Т5, Р3, Р4, Т6, Ои Ог - в периодах спокойного бодрствования (фона) и мысленного счета

Первоначально было рассмотрено: влиял ли ввод инструкции и мысленный счет сердцебиений на усредненную (по всем зонам) для данного испытуемого суммарную спектральную плотность мощности ЭЭГ (в сравнении с фоном) в указанных диапазонах. Был проведен сравнительный анализ -проверялась гипотеза о том, что средние двух наборов (выборок) индивидуальных показателей (всех зональных значений суммарной спектральной плотности мощности каждого диапазона в обоих периодах) . относятся к одной и той же совокупности. Для проверки гипотезы

использовался параметрический парный t-критерий Стьюдента [Гельман В.Я, 2003] при уровне значимости 0,05. Применимость здесь данного критерия • обусловлена естественной связанностью анализируемых выборок

(девятнадцать значений суммарной спектральной плотности мощности ЭЭГ данного испытуемого в каждом из двух периодов), а также предположением о близком нормальному распределению исследуемых показателей

В результате было обнаружено, что мысленный счет собственных сердцебиений сопровождался достоверным изменением суммарной спектральной плотности мощности ЭЭГ в а-диапазоне (средних) у большинства испытуемых (72%, то есть 18 из 25) Достоверные отличия (р<0,05) наблюдались у всех мужчин и почти у половины женщин В диапазоне же 0-ритма у большинства испытуемых (у 76%) различия средних не были достоверными. Таким образом, для более детального изучения изменений ЭЭГ после ввода инструкции при мысленном счете был выбран а-диапазон, как более информативный с этой точки зрения.

Детальную характеристику распределения [Пугачев В. С., 2002] усредненной для всех анализируемых зон фоновой спектральной плотности мощности а-ритма среди всех испытуемых можно представить в виде: ^oj 0,9 = 0,45; 0,97; 1,26; 1,69; 2.40: 2,81; 4,33; 5,67; 8,57 мкВТГц При мысленном счете наблюдалась небольшое уменьшение спектральной плотности мощности: Co,i 0,9= 0,34; 0,73; 1,04; 1,47; 2J3, 2,51; 3,18; 3,96; 7,98 мкВ2/Гц (подчеркнуты медианы).

С учетом значительных межиндивидуальных различий суммарной спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ, выявление характерных особенностей а-ритма у «точных» и «неточных» по мысленному счету сердцебиений испытуемых было сосредоточено в основном на изучении степени выраженности его изменений в каждой из анализируемых зон при мысленном счете по сравнению с фоном Для анализа индивидуальных изменений суммарной спектральной плотности мощности ЭЭГ в каждой из 19 - зон рассчитывался % изменения этого показателя Фоновые значения

принимались за 100%, и, различия считались доказанными, если разница показателей фона и мысленного счета была >5% В результате было подтверждено уменьшение этого показателя при мысленном счете во всех 19 зонах у большинства испытуемых по сравнению с фоном

Влияние мысленного счета на суммарную спектральную плотность мощности а-ритма ЭЭГ «точных» выражалось в преобладанием депрессии а-ритма у «точных» (по вышеописанным критериям) во всех зонах. Среди

«неточных» доля испытуемых с депрессией а-ритма в соответствующих зонах была менее 50% (кроме зон Р4; С4; Т5; Р2; РР2; Р4) - рис.7.

Наибольшие различия «точных» и «неточных» по признаку депрессии а-ритма ЭЭГ приходились на зоны Р-* и Р8 (различия в долях - 51% и 60%).

Другими преимущественными характеристиками «точных» служили их различия с «неточными» в типе изменения а-ритма ЭЭГ в зонах Т4 (доля испытуемых с депрессией а-ритма на 44% больше, чем у «неточных»), а также СЪ, БР] и Р3 (доля на 35% больше). Иначе говоря, успешность мысленного счета сердцебиений чаще сочеталась с депрессией а-ритма во фронтальных и центральных областях, а также в правой височной зоне.

100

75 -

50

25 Н

Р И

I 1 . $

1 — р. г ^

Ш % ч II1 Я А ц

2 f щ ■ г. Г Щ АН

Ч 1» щ яш ■

1 в 1 1 1 Ш щ ч

> ■ II и 4 ф 4

1 Х| 1 9 1 \\ 1 ч Ш

ТЗ Т6 Р7 СЗ 01 сг ?А С4 02 14 Т5 РР1 РЗ РЗ рг РР2 Р4 Р8

Зоны

Рис 7 Доля испытуемых с депрессией а-ритма в соответствующих зонах при мысленном счете среди «точных» (светлым) и среди «неточных» (серым) Зоны - в порядке увеличения соответствующей доли испытуемых у «точных»

Таким образом, было выделено два условных типа изменения спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ (по локализации зон максимальных различий «точных» и «неточных») в ответ на инструкцию и мысленный подсчет сердцебиений, которые чаще ассоциировались с успешностью мысленного счета Это зоны: Р3, Р8, Т4. У «точных» в этих зонах преимущественно происходило уменьшение спектральной плотности мощности а-ритма, у «неточных» - нет.

Также обнаружено, что у «точных» при мысленном счете заметно изменяется соотношение активности зон Р-т-Рв и Т3-Т4: преобладание выраженности а-ритма слева - что отличает их от «неточных».

Учитывая вышесказанное, можно отметить, что успешность мысленного отслеживания сердцебиений сочеталась с характерными особенностями (при общей тенденции к уменьшению суммарной спектральной плотности мощности

а-ритма) - с возникновением функциональной ассиметрии во фронтально-височных зонах. По итогам анализа суммарной спектральной плотности мощности ЭЭГ в 9-диапазоне, можно также выделить ряд особенностей Так, усредненный по анализируемым зонам для 0-ритма показашль исходно отличался у «точных» и «неточных». Ме (25%;75%) = 0,81 (0,67, 1,00) мкВ2/Гц - для «точных» и Ме (25%;75%) = 1,03 (0,74, 1,31) мкВ2/Гц - для «неточных» При мысленном счете: Ме (25%;75%) = 0,81 (0,67, 0,90) мкВ2/Гц - для «точных» и Ме (25%;75%) = 0,92 (0,72; 1,22) мкВ2/Гц - для «неточных». То есть, значение этого показателя в среднем было выше у «неточных» Не исключено, что в среднем большая, по сравнению с «точными» спектральная плотность мощности 0-ритма ЭЭГ у «неточных» может свидетельствовать о развитии у них напряжения.

Выяснив ранее взаимосвязь «точности» испытуемых с тонкими изменениями кардиодинамики, мы провели корреляционный анализ, существует ли линейная взаимосвязь спектральной плотности мощности кардиоритма в дыхательном диапазоне и суммарной спектральной плотности мощности ЭЭГ в каждом из изучаемых диапазонов в каждой из отдельно взятых зон

Для «точных» и «неточных» при мысленном счете не было заметной корреляции суммарной спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ и спектральной плотности мощности кардиоритма - кроме слабой - для затылочных областей для «точных» В другом диапазоне - при мысленном счете у «точных» наблюдалась корреляция спектральной плотности мощности 0-ритма и спектральной плотности мощности дыхательного диапазона кардиоритма для зон О) и О2, а у «неточных» - для зоны С1.

Взаимосвязь центрально-периферических показателей у «неточных» при мысленном счете - спектральной плотности мощности 0-ритма в зоне СЪ и спектральной плотности мощности дыхательного диапазона кардиоритма -определяющих их низкую «точность», особенно четко прослеживается при анализе у тех испытуемых, у кого мысленный счет сопровождался направленным изменением длительности кардиоинтервалов (таких было семь человек: 3 мужчин и 4 женщины) - коэффициент линейной корреляции 0,95 Качественным и достоверным (уровень значимости 0,05) отображением формы взаимосвязи центрально-периферических изменений при мысленном счете у данных испытуемых может служить уравнение линейной регрессии вида

У = 0,87+ 2-10"5-X

где У - значение спектральной плотности мощности 0-ритма ЭЭГ в зоне СЪ, а X - значение спектральной плотности мощности дыхательного диапазона кардиоритма. Для этого уравнения' Я-квадрат=0,89, значимость Р=0,001 < 0,05

Описать форму взаимосвязи центрально-периферических показателей (спектральной плотности мощности диапазона ЭЭГ и спектральной плотности

мощности дыхательного диапазона кардиоритма) у «точных» при мысленном счете в линейной регрессионной модели нам не удалось. Мы полагаем, что это обусловлено нелинейностью такой взаимосвязи у «точных». На это также указывает, например, следующее: при выделении из тринадцати более «точных» испытуемых восьми человек с направленными изменениями длительности кардиоинтервалов (3 мужчин и 5 женщин) - коэффициенты линейной корреляции (спектральной плотности мощности 0-ритма в зонах О1 и 02 и спектральной плотности мощности дыхательного диапазона кардиоритма) для них при мысленном счете практически не изменились по сравнению с данными для всех 13 «точных».

Таким образом, линейная корреляция центрально-периферических «

показателей при мысленном счете (суммарной спектральной плотности мощности 9-ритма ЭЭГ в зоне СЪ со спектральной плотностью мощности кардиоритма в дыхательном диапазоне) ассоциировалась с меньшей «точностью» отслеживания сердцебиений.

Электроэнцефалографическим отражением повышенной способности к восприятию сердцебиений является специфическое изменение по сравнению с фоном спектральной плотности мощности а-ритма: преимущественное уменьшение этого показателя в зонах Рч, Р8, Т4 и развитие функциональной межполушарной ассиметрии в лобных и височных областях (преобладание депрессии а-ритма в правом полушарии).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные нами результаты позволяют по-новому рассматривать восприятие кардиальной сигнализации здоровыми людьми и оценивать такое восприятие на основе объективных физиологических показателей.

Как показало наше исследование, восприятие сердцебиений здоровыми людьми не является чем-то необычным. Ответы здоровых добровольцев на вопросы оригинальной анкеты указывают на высокую лабильность восприятия ими сердечной деятельности, роль фокусировки „«

внимания в формировании более ясных кардиальньгх ощущений и их комплексный (сомато-висцеральный) характер. Если, например, Holzi R , Moltner A., Neidig C.W. (1995) наблюдали маскировку висцеральных ощущений несвязанными с этим соматическими сигналами, то в нашем случае, наоборот, можно предположить, что связанность двух типов сигналов обеспечивала лучшее выявление сердцебиений. Кроме того, признание смешанного характера сигналов от сердца, может дополнительно объяснять сведения о влиянии избыточной массы тела или дистрофии, телесной позы, преобладания типа регуляции автономной нервной системы, соматического заболевания и др. [Barsky A J. 2001; Cameron О , 2001; др.] на способность к детекции сердцебиений. Изучение

роли каждого - висцерального и соматического - компонентов в сигнализации от сердца, как мы полагаем, может иметь практическое применение в медицине

При фокусировке внимания на собственных сердцебиениях происходит перестройка состава обратных афферентаций от сердца Так как, решающее опознавательное значение в данном случае имеют, согласно результатам проведенного нами анкетирования, «толчки» и «пульсации», обычно почти незаметные Иными словами, здесь происходит повышение роли соматической афферентации, что способствует большей четкости ощущений Это меняет распространенный L взгляд на восприятие сердцебиений у здоровых людей как на

маловероятное, основанное только на интероцепции и потому не доходящее до «сферы сознания» событие [Черниговский В Н , 1985]

Самой характерной чертой центрального афферентного аппарата -акцептора действия -ПК Анохин (1955) считал «принятие обратных афферентных импульсаций, возникающих от результатов рефлекторного действия, и определение соответствия этих обратных афферентаций заготовленному возбуждению ». Можно предположить, что «заготовленное возбуждение» в нашем случае связано с индивидуальным воспоминанием о более явном, чем обычно, ощущении от сердца -например, о тех самых «толчках» и «пульсациях» Учитывая, что мы имели дело с добровольцами, которые не проходили какого-либо обучения по поводу контроля собственных сердцебиений, то, кроме включенных в анализ известных индивидуальных объективных различий, присутствовало и другое - различный индивидуальный опыт относительно проявлений деятельности сердца При этом достоверное изменение длительности кардиоинтервалов во время мысленного счета по сравнению с фоном у 84% испытуемых, прямо указывает - какое же происходит «рефлекторное действие», при котором изменяется доля соматических сигналов в афферентации от сердца.

Изменение структуры афферентации от сердца, связанное с изменением длительности кардиоинтервалов, как показывают наши результаты, может быть достигнуто за счет изменения внешнего дыхания. То есть, особое внешнее дыхание и связанная с этим соматическая сигнализация улучшают восприятие сердца Это согласуется и с другими данными [например, Покровский В М., Абушкевич В. Г., др , 2003 ]. Иными словами, лучшее восприятие сердцебиений сопровождается приспособительным поведением-, одно из его проявлений - неосознаваемое (что, на наш взгляд, более вероятно в условиях обсуждаемого исследования) изменение внешнего дыхания

Понимание восприятия сердцебиений как активного процесса, включающего эфферентные воздействия на сердце, определяет и большую сложность рассмотрения мозговых коррелятов восприятия кардиоритма Так, Pollatos О , Kirsch W , Shandry R (2005) на основе других данных [Aziz Q , Schnitzler А , Enck Р , 2000, Critchley Н D, Mathias С J , Dolan R J , 2002; др.], а также на основе собственных исследований (метод HEP -

heartbeat-evoked potential) «плохо» и «хорошо» отслеживающих сердцебиения, делают вывод о локализации интероцептивных центров кардиоцепции По их мнению, эти центры - в районе передней поясной извилины и островка («anterior cingulate» и «right insula») Однако если принять во внимание комплексный сомато-висцеральный характер сигнализации от сердца и еще наличие эфферентного компонента, то определение на основании различий в амплитуде HEP (heartbeat-evoked potential) конкретных мозговых областей как интероцептивных центров кардиоцепции представляется весьма уязвимым для критики - с учетом изложенных нами особенностей.

Связь «точности» восприятия сердцебиений с амплитудой HEP [Pollatos О., Shandry R., 2004], также не выглядит одномерной. Источниками усиления локального мозгового кровотока в корковых областях могут быть как сенсорная стимуляция, так и внимание [Roland РЕ, 1981, Гнездицкий В. В , 1997] Выделение испытуемыми сердечной афферентации среди других, повышение ясности восприятия сердцебиения, точность, запоминание, вегетативные проявления можно соотнести, например, с критериями внимания по Ю Б Гиппенрейтер (1983).

Согласно собственным результатам, мы выделили три зоны на скальпе - F3, F8, Т4 - как связанные с выполнением инструкции с наибольшей вероятностью. Эти зоны близки областям, выделенным другими авторами [Montoya P., Schandry R , Muller А., 1993; Pollatos О., Shandry R, 2004; др ] на основании применения иных методов - как связанным с восприятием сердцебиений.

Мы полагаем, что изменение спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ в выделенных зонах - F3, Fs, Т4 - при мысленном счете по сравнению со спокойным бодрствованием соотносится с вниманием испытуемых к собственному кардиоритму и речевой активностью (мысленным подсчетом) Здесь внимание - функция контроля и регуляции поведения, или акт, предшествующий образованию функционально-физиологической системы деятельности (обзор Р И. Мачинской, 2003). Обнаруженные в нашем исследовании различия «точных» и «неточных» испытуемых по типу изменений спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ этих зон при мысленном счете, таким образом, могли быть связаны с различным вниманием и различными речевыми способностями. Иными словами, рассмотрение таких мозговых коррелятов отслеживания сердцебиений, как изменение по сравнению со спокойным бодрствованием спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ в зонах F3, Fg, Т4> подводит к представлению об отражении в них также и эффекторных компонентов восприятия кардиоритма.

Наличие различных типов эфферентных воздействий на сердце при внимании (удлинение или укорочение кардиоинтервалов) и их влияние на «точность» восприятия кардиоритма можно было выявить, проанализировав изменения длительности кардиоинтервалов испытуемых при мысленном счете по сравнению с фоном. Анализ функции

распределения «точности» восприятия сердцебиений при мысленном счете у лиц с укорочением и удлинением кардиоинтервалов продемонстрировал, что если у обеих категорий квантиль порядка р=0,2 был около 45%, то квантиль порядка />=0,5 (медиана) различался уже на 12% («точность» -65% на 53% - в пользу лиц с преимущественным укорочением RR-интервалов). В этом также можно найти определенную аналогию с известными данными [Ferguson M.L, Katkin Е S, 1996] о лучшем восприятии сердцебиений более симпатически реактивными добровольцами.

В соответствии с теорией функциональных систем можно предполагать, что взаимодействие афферентных и эфферентных сигналов „ влияет на «точность» восприятия сердцебиений Действительно, в обсуждаемом исследовании для менее точных испытуемых установлена взаимосвязь и форма взаимосвязи (уравнение линейной регрессии) значения спектральной плотности мощности 0-ритма ЭЭГ в зоне CZ со значением спектральной плотности мощности дыхательного диапазона кардиоритма - у более точных испытуемых, отличающихся от менее точных по типу изменения а-ритма ЭЭГ в зонах FK, Т4 при мысленном счете сердцебиений, такой взаимосвязи не выявлено

Полученные нами результаты, таким образом, указывают на системный характер восприятия собственного кардиоритма, включающий смешанную (висцерально-соматическую) афферентацию и сложные эфферентные влияния на сердце, реализуемые, в том числе, через изменение внешнего дыхания Различия в построении системы восприятия отличали испытуемых с более и менее точным отслеживанием сердцебиений.

Хорошей иллюстрацией построения различных систем восприятия кардиоритма служат полученные нами данные об индивидуальных схемах отслеживания сердцебиений Такие схемы-стратегии можно условно разделить на два типа' отслеживание одиночных и отслеживание ряда последовательных сердцебиений (серий). На наш взгляд, принципиальное отличие стратегии оценки кардиоритма движениями «точных» испытуемых (наличие относительно длительных фрагментов непрерывного отслеживания сердцебиений) можно соотнести с их способностью объединять в единую задачу неосознаваемое изменение параметров кардиоритма с осознаваемой оценкой числа сердцебиений на участке «контроля». Поскольку, как показал анализ мысленного счета сердцебиений, не всякое и не у всех изменение длительности кардиоинтервалов приводит к высокой точности восприятия кардиоритма При этом уменьшение «точности» испытуемых при оценке кардиоритма движениями по сравнению с мысленным счетом, как мы полагаем, характеризует снижение роли спонтанно выделенных признаков сердцебиений в их восприятии. При усложнении перцептивной задачи (включение оценочных движений) возрастает роль стратегии Отметим также, что повышение длительности участков «контроля» к середине периода может свидетельствовать об обучении.

Выделенные нами в кардиоритме участки, соответствующие фрагментам отслеживания сердцебиений, можно в определенной мере соотнести, например, с ранее высказанным предположением [Ivanov Р. С., Amaral L. A., Goldberg A. L. и др., 1999] о возможном отражении в структуре кардиодинамики психических процессов

(«мультифрактальность») или с изменением волновой структуры кардиоритма соответственно длительности попытки решения задачи [Муртазина Е. П., Голубева Н. К , Журавлев Б. В., 2004]. В более широком смысле выделение в кардиоритме паттернов его восприятия можно рассматривать с точки зрения «единого информационного экрана организма» [Судаков К. В., 2004].

ВЫВОДЫ

1 Выявлен комплексный (висцеральный и соматический) характер сигнализации от сердца, определяющий восприятие собственных сердцебиений здоровыми людьми

2 Обнаружена связь повышения точности восприятия собственного кардиоритма с преимущественным укорочением кардиоинтервалов при мысленном отслеживании сравнительно с фоном

3 Выполнение инструкции считать свои сердцебиения оптимизирует кардиоритм (к решению этой задачи) через изменение внешнего дыхания.

4 Выявлены две принципиально различные стратегии отслеживания сердцебиений - счет отдельных кардиоциклов или нескольких последовательных сокращений (серий), что соответственно отражалось в «точности» восприятия.

5. Более точное восприятие собственных сердцебиений характеризуется преимущественно понижением спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ испытуемых в зонах Бз, Т4.

6. Линейная корреляция спектральной плотности мощности 0-ритма ЭЭГ в зоне СЪ и спектральной плотности мощности дыхательного диапазона кардиоритма отражает низкую способность к восприятию сердцебиений.

7 Полученные результаты указывают на системный характер восприятия сердцебиений, что отражается в специфической интеграции периферических и мозговых показателей

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Урываев Ю.В., Егорова Н.Н, Кубряк ОВ, Савина М.А. Вегетативные показатели биологического влечения человека // Труды научно-практической конференции "Проблемы инструментальной оценки состояния и нарушений высших психических функций у детей и подростков с помощью компьютерных тестовых систем (развитие медико-инженерных технологий на рубеже тысячелетий)" - ВНИИМП-ВИТА: Москва. -1999. - С. 133-135.

2. Урываев Ю.В., Кубряк О.В. Мотивы и мотивации при дезадаптации и стрессе' психика и активность автономной нервной системы // Межрегиональный сборник научных работ Выпуск 3. Физиология и психофизиология мотиваций. - Воронеж. - 1999. - С. 8-10.

3. Урываев Ю В , Назаренко H Е , Кубряк О.В Автономные реакции на неосознаваемые стимулы преформируют психосоматическую интеграцию и произвольное поведение // Труды межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии / "Интегративная деятельность мозга". - Москва. - 2000 - Т 9 - С. 199— 210.

4. Кубряк О.В. Способ и результаты количественной оценки осознания интероцептивной сигнализации от сердца // Материалы конференции "Опыт интеграции научных иследований НИИ - ВУЗ - КЛИНИКА" / Труды межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии / "Интегративная деятельность мозга" - Москва -2000.-Т. 9.-С. 247.

5. Урываев Ю.В., Кубряк О В, Дружинин C.B., Красносельский С С. Восприятие сердцебиений: поликомпонентная афферентация и микроинтервальный показатель ритма у здоровых. // Вестник Поморского Государственого Университета. - Архангельск - 2003 - №2 (4) - С 10-18

6. Урываев ЮВ, Кубряк О В Динамика отслеживания сердцебиений у здоровых // Материалы XIX съезда физиологического общества им И.П. Павлова. - Екатеринбург - 2004. - С. 219-220.

7 Кубряк О В, Урываев Ю В ЭЭГ показатели мысленного счета у здоровых добровольцев // Материалы XIX съезда физиологического общества им И П Павлова. - Екатеринбург. - 2004. - С 140

8 Кубряк О.В., Урываев Ю.В. ЭЭГ-признаки сердцебиений, контролирует ли мозг кардиоритм при спокойном бодрствовании у здоровых? // Труды научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии, т 12 "Системный подход в физиологии" - Москва. - 2004. - С 403-404.

9 Кубряк О В., Бондарев А А, Урываев Ю В Характеристики кардиоритма при мысленном отслеживании сердцебиений у здоровых // Журнал высшей нервной деятельности - 2005 - Т 55. - №1.. с 15-20.

СОКРАЩЕНИЯ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Гц Герц

ИН индекс напряжения

исп. испытуемый

МкВ микровольт мс миллисекунда

Рис. рисунок

с секунда

ЧСС частота сердечных сокращений ЭКГ электрокардиограмма ЭЭГ электроэнцефалограмма

а уровень значимости- максимальное значение вероятности

появления события, при котором событие считается практически невозможным ¿да нижний квартиль

¡¡о,5 или Ме медиана

Со,75

X2

А1ЧОУА Б Р

Р-значеиие Я-квадрат

верхний квартиль

непараметрический критерий хи-квадрат Пирсона однофакторный дисперсионный анализ (analysis of variance) критерий Фишера заданная вероятность

вероятность того, что соответствующая t-статистика может оказаться больше наблюдаемой коэффициент детерминации

средняя длительность периода от зубца R предыдущего кардиоцикла до зубца R последующего, всех анализируемых кардиоинтервалов (NN) за данный временной отрезок стандартное отклонение (standart deviation) всех анализируемых кардиоинтервалов (NN) за временной отрезок

Заказ № 1641 Подписано в печать 06.09.05 Тираж 120 экз Усл. п.л.1

1 ООО "Цифровичок", тел (095) 797-75-76 www.cfr.ru; e-mail.info@cfr.ru

РНБ Русский фонд

2007-4 6529

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кубряк, Олег Витальевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

§1. Системность восприятия интероцептивной сигнализации.

§2. Афферентация от сердца.

§3. Возможности произвольного изменения кардиортма.

§4. Отражение целостной реакции организма в кардиоритме.

§5. Способы изучения восприятия кардиоритма.

§6. ЭЭГ и восприятие кардиоритма.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Результаты.

§ 1. Субъективные ощущения от собственных сердцебиений.

§2. Характеристика восприятия испытуемыми кардиоритма при мысленном счете собственных сердцебиений.

§3. Характеристика восприятия кардиоритма испытуемыми при его отслеживании сгибательными движениями указательного пальца.

§4. ЭЭГ-корреляты мысленного счета сердцебиений.

Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электрокардиографические и электроэнцефалографические корреляты восприятия кардиоритма"

Актуальность

Исследование посвящено одной из главных проблем интероцепции [Cameron О., 2001] - изучению вопроса: осознается ли висцеральная афферентация (в частности - от сердца) и проявляется ли это в специфическом (приспособительном) поведении у здоровых людей. Актуальность вопроса связана, в том числе, с поиском объективных физиологических показателей психической функции - восприятия деятельности висцеральных органов. Поскольку в настоящее время висцеральная сигнализация представляется важнейшим компонентом формирования мотивации и начальной стадии поведения [Анохин П.К., 1968; Судаков К.В., 1997]. На важную роль интероцепции в психических процессах указывают Черниговский В. Н. (1985); Cervero F., Morrison J.F.B. (1986). При этом недооценивается тот факт, что висцеральная сигнализация первично мотивирует осознание факта восприятия (перцепцию, Bechara A., Naqvi N., 2001; Craig A.D. 2003, 2004). Сегодня самоощущение (собственного тела) рассматривается как критический компонент сознания [Damasio А., 2003]. Причем, предполагается, что ментальные процессы «маркируются» биорегуляторными процессами.

Вместе с тем, восприятие сигнализации от сердца трактуется в настоящее время преимущественно с рефлекторных позиций - как однонаправлено подчиненного процесса, к тому же связанного с патологией [Ehlers A., Breuer Р., 1996; др.].

Фундаментальные аспекты изучения отражения кардиоритма (в силу естественности сердечного ритма, его относительного постоянства и удобства регистрации) в деятельности мозга человека [Katkin E.S. и др., 1982; Каплан А .Я., Шишкин С.Л., 1992; Schandry R., Montoya P., 1996] связаны с возможностью вегетативной модуляции центральных функций [Sato А, Schmidt R.F., 1987 и др.].

Сегодняшний повышенный интерес к исследованию центрально-периферической интеграции и, в частности, мозга и сердца, подчеркивается многими авторами [Ро11а1;о8 О., 8Ьапёгу Я., 2004; др.]. Поэтому особенно актуальным является изучение системных взаимоотношений электрофизиологических показателей деятельности мозга и сердца у здоровых людей.

Цель исследования

Изучить возможность восприятия собственного кардиоритма здоровыми добровольцами в двух ситуациях: отслеживания собственных сердцебиений путем мысленного счета их числа за минутный интервал с последующим речевым сообщением суммы подсчитанных кардиоциклов; отслеживания путем сгибаний пальца в такт с ощущаемым кардиоциклом; и, на основе системного анализа периферических и мозговых показателей (по вариационной кардиограмме и электроэнцефалограмме, механограмме оценочных сгибаний указательного пальца) выявить объективные критерии такого восприятия.

Задачи исследования

Изучить субъективное описание ощущаемых сердцебиений и сведения об условиях их восприятия.

Сопоставить параметры вариационной кардиограммы добровольцев при спокойном бодрствовании и при мысленном счете сердцебиений. Исследовать динамику отслеживания добровольцами собственных сердцебиений путем сгибаний пальца.

Исследовать особенности электрокардиографических и электроэнцефалографических показателей добровольцев при спокойном бодрствовании и при мысленном счете собственных сердцебиений.

Научная новизна

Впервые установлены индивидуальные характеристики восприятия собственных сердцебиений здоровыми добровольцами, включающие различные соматические сигнализации.

Установлено изменение кардиоритма здоровых добровольцев при мысленном отслеживании собственных сердцебиений.

Получены данные, указывающие на взаимосвязь изменения кардиоритма здоровых добровольцев при мысленном отслеживании собственных сердцебиений с изменением внешнего дыхания.

С помощью специального математического анализа обнаружено повышение точности восприятия собственного кардиоритма у лиц с укорочением кардиоинтервалов при их мысленном отслеживании сравнительно с фоном.

Впервые выявлены с помощью специального приема маркировки отслеживаемых сердцебиений сгибаниями пальца различные типы восприятия - отдельных кардиоциклов или их последовательностей (серий).

Анализ причины снижения точности восприятия сердцебиений при их оценке движениями пальца по сравнению с мысленным счетом указывает на возрастание роли стратегии с усложнением перцептивной задачи.

Обнаружены электроэнцефалографические признаки выполнения инструкции по восприятию собственных сердцебиений: изменение параметров а-ритма и развитие функциональной межполушарной ассиметрии в лобных и височных областях.

Впервые системные причины, влияющие на точность восприятия сердцебиений, объективизированы в виде конкретных взаимозависимостей параметров вариационннной кардиграммы и электроэнцефалограммы.

Основные положения, выносимые на защиту

При самонаблюдении происходят направленные изменения объекта наблюдения (сердца), связанные с оптимизацией восприятия собственного кардиоритма.

Разной степени восприятия собственных сердцебиений соответствуют определенные параметры а-ритма ЭЭГ в зонах Бз, Бе, Т4 и 0-ритма ЭЭГ в зоне СЪ.

Восприятие сердцебиений представляет собой системный процесс -интегрированные изменения периферических и мозговых показателей

Апробация работы

Основные положения диссертации обсуждались на научно-практической конференции "Проблемы инструментальной оценки состояния и нарушений высших психических функций у детей и подростков с помощью компьютерных тестовых систем (развитие медико-инженерных технологий на рубеже тысячелетий)", ВНИИМП-ВИТА, Москва (1999); конференции "Биомедприбор 2000", Москва (2000); конференции "Опыт интеграции научных исследований НИИ - ВУЗ - КЛИНИКА", Москва (2000); на Итоговой научной сессии НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН (2001); на Итоговой научной сессии НИИ нормальной физиологии им. П. К Анохина РАМН (2003); XIX съезде физиологического общества им. И. П. Павлова, Екатеринбург (2004). Работа апробирована на совместном семинаре лаборатории реабилитации физиологических функций человека и лаборатории системных механизмов адаптации человека НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН, кафедры нормальной физиологии ММА им. И. М. Сеченова (2005).

Публикации

Материалы диссертации представлены в 9 публикациях (из них 2 статьи в рецензируемых журналах).

Структура и объем диссертации

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кубряк, Олег Витальевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлен комплексный (висцеральный и соматический) характер сигнализации от сердца, определяющий восприятие собственных сердцебиений здоровыми людьми.

2. Обнаружена связь повышения точности восприятия собственного кардиоритма с преимущественным укорочением кардиоинтервалов при мысленном отслеживании сравнительно с фоном.

3. Выполнение инструкции считать свои сердцебиения оптимизирует кардиоритм (к решению этой задачи) через изменение внешнего дыхания.

4. Выявлены две принципиально различные стратегии отслеживания сердцебиений - счет отдельных кардиоциклов или нескольких последовательных сокращений (серий), что соответственно отражалось в «точности» восприятия.

5. Более точное восприятие собственных сердцебиений характеризуется преимущественно понижением спектральной плотности мощности а-ритма ЭЭГ испытуемых в зонах Бз, Р8, Т4.

6. Линейная корреляция спектральной плотности мощности 9-ритма ЭЭГ в зоне СЪ и спектральной плотности мощности дыхательного диапазона кардиоритма отражает низкую способность к восприятию сердцебиений.

7. Полученные результаты указывают на системный характер восприятия сердцебиений, что отражается в специфической интеграции периферических и мозговых показателей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кубряк, Олег Витальевич, Москва

1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина. - 1968. - 547 с.

2. Анохин П.К. От Декарта до Павлова. // Избранные труды. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.: Наука. - 1979. — С. 100187.

3. Анохин П.К. Особенности афферентного аппарата условного рефлекса и их значение для психологи. // Избранные труды. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.: Наука. - 1979. - С.309-338.

4. Бадиков В.И., Вагин Ю.Е., Тараканов О.П., Глазачев О.С. Методы интегральной оценки психофизиологических функций человека. М.: СП "ИНТЕРТЕХ". - 1991. - 100 с.

5. Баевский P.M. Анализ вариабельности сердечного ритма в космической медицине // Физиология человека. 2002. - Т. 28 - № 2 - С. 70-81.

6. Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека. Л.: Наука, 1980. -208 с.

7. Бройтигам В., Кристиан П., Рад М. Психосоматическая медицина -Гэотар Медицина. 1999. - С. 126-129.

8. Вассерман E.JI. Методические аспекты цифровой электроэнцефалографии. СПб. - 2002. - С. 54-73

9. Ю.Гельман В. Я. Решение математических задач средствами Excel. СПб.: Питер. - 2003. - 240 с.11 .Гельмгольц Г. О восприятии вообще // Познавательные психические процессы / Сост. и общ. ред. Маклакова А. Г. СПб: Питер - 2001. -С.57-81.

10. Гершуни Г. В. Реакции на неосознаваемые раздражения при нарушениях деятельности органов чувств // Современные тенденции в нейрофизиологии. Д.: Наука. - 1977. - С. 68.

11. Гиппенрейтер Ю. Б. Деятельность и внимание. // Н. Леонтьев и современная психология. / Под ред. A.B. Запорожца и др. Москва: МГУ. - 1983. - С. 165-177.

12. Гнездицкий В. В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. Таганрог: Издательство ТРТУ - 1997. - 252 с.

13. Данилова H.H. Сердечный ритм и информационные нагрузки. // Вестн. МГУ 1995. - сер. 14 - № 2 - С. 14-28.

14. П.Дмитриева Н. В., Глазачев О. С. Индивидуальное здоровье и полипараметрическая диагностика функциональных состояний организма (системно-информационный подход). М.: Горизонт, 2000. -214 с.

15. Иваницкий A.M. Главная загадка природы: как на основе процессов мозга возникают субъективные переживания. // Психол. журн. 1999. -№ 20 (3) - С. 93-104.

16. Каплан А.Я., Шишкин С.Д. Кардиосинхронные феномены работы мозга: психофизиологические аспекты. // Биологические науки. 1992. -№ 10. - С. 5-24.

17. Лейси Д. А. и Лейси Б. К. Специфическая роль частоты сердцебиений в сенсомоторной интеграции. // Нейрофизиологические механизмы поведения. Москва: Наука - 1982. - 434 с.

18. Леонтьев А. Н. О механизме чувственого отражения // Познавательные психические процессы / Сост. и общ. ред. Маклакова А. Г. СПб: Питер -2001.-С.8-22.

19. Мачинская Р. И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор). // Журнал высшей нервной деятельности 2003. - Т. 53 - № 2 - С. 133-151.

20. Машин В.А. Зависимость показателей вариабельности сердечного ритма от средней величины R-R интервалов. // Росс физиол журн. 2002 - Т. 88-№7.-С. 51-55.

21. Михайлов В. М. Вариабельность ритма сердца. Опыт практического применения. Иваново: ИГМА - 2000. - 200 с.

22. Морман Д., Хелпер Л. Физиология сердечно-сосудистой системы. -СПб.: «Питер». 2000. - 256 с.

23. Муртазина Е.П., Голубева Н.К., Журавлев Б.В. Взаимосвязь волновой структуры кардиоритма с временной структурой целенаправленной деятельности человека. // Рос. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004 -Т.90. - №8. - С. 26.

24. Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Изд-во иностр. лит-ры. 1961. -112 с.

25. Николлс Дж., Мартин Р., Валас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу. / Пер. с англ. П.М.Балабана и др. М.: Едиториал УРСС. - 2003. - 672 с.

26. ЗО.Ноздрачев А.Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы. Изд-во Ленингр. Ун-та. - 1989 - 168 с.31.0сгуд Ч. Значение термина «восприятие». // Познавательные психические процессы / Сост. и общ. ред. Маклакова А. Г. СПб: Питер -2001. - С.54-57.

27. Покровский В. М. Новые представления о механизмах нервной регуляции ритма сердца. // Кубанский научный медицинский вестник. -1995. -№ 5-6. -С.76-80.

28. Покровский В.М. Концепция формирования ритма сердца в центральной нервной системе (концепция центрального ритмогенеза). // Кубанский научный медицинский вестник. 2000. - № 2 (50) - С.76-80.

29. Покровский В. М., Абушкевич В. Г., Потягайло Е. Г., Похотько А. Г. Сердечно-дыхательный синхронизм: выявление у человека, зависимость от свойств нервной системы и функциональных состояний организма. // Успехи физиол. Наук. 2003. - Т. 34 № 3 - С. 68-77.

30. Пугачев В. С. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Физматлит. - 2002. - 496 с.

31. Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии. СПб.: Штер. - 2003. -720 с.

32. Сдвижков О. А. Математика в Excel 2002. М.: СОЛОН-Пресс. - 2004. -192 с.

33. Сеченов И. М. Элементы мысли. СПб.: Питер. - 2001. - 416 с.

34. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М. -1981. - 215 с.4¡.Соколов Е. Н., Незлина Н. И., Полянский В. Б., Евтихин Д. В. Ориентировочный рефлекс: "реакция прицеливания" и «прожектор внимания". // Журн. высш. нервн. деят. 2001. - Т. 51. - № 4. - 421-37 с.

35. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологогические механизмы избирательного внимания. JI: Наука. - 1985. - 287 с.

36. Судаков К. В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. -М.- 1998.-263 с.

37. Судаков К. В. Рефлекс и функциональная система. Новгород - 1997. -399 с.

38. Урываев Ю. В. Осознание стимула как соматопсихический процесс. // Вестн. РАМН. 1997. - № 11. - С. 26-29.

39. Уолтер Г. Живой мозг. 1966. - М.: Мир. - 299 с.

40. Черниговский В. Н. Афферентные системы внутренних органов. — Киров. 1943.-214 с.

41. Черниговский В. Н. Интероцепция. Л.: Наука. - 1985. - 413 с.

42. Шевченко Е.В., Лебединский В.Ю., Хлопенко И.А., Духанин А.Ю. Биомеханика сердца. Физическая природа и математический анализ. // Сибирский медицинский журнал. 1996. - №1 - С. 11-13.

43. Шишкин С. Л., Каплан А. Я. Некоторые топографические закономерности синхронности сдвигов мощности альфа-активности в ЭЭГ человека // Физиология человека. 1999. - Т. 25 - №6. - С. 5-14.

44. Штарк М.Б., Скок А.Б. Применение электроэнцефалографического биоуправления в клинической практике (обзор литературы). // Биоуправление 3. Теория и практика / Ред. Штарк М., Колл Р. -Новосибирск. - 1998, - С. 130-141

45. Acosta А. М., Chica J. Facilitation of heartbeat self-perception in adiscrimination task with individual adjustment of the S+ delay values. // Biological Psychology. 2003. - № 65. - P. 67- 79

46. Acosta A., Pegalajar J. Facilitation of heartbeat self-detection in a choice task.// International Journal of Psychophysiology 2003. - № 47. - P. 139 -146

47. Aronson KR, Barrett LF, Quigley KS Feeling your body or feeling badly: evidence for the limited validity of the Somatosensory Amplification Scale as an index of somatic sensitivity. // J. Psychosom. Res. 2001. - Jul. № 51(1) -P. 387-394.

48. Aziz Q., Schnitzler A., Enck P. Functional neuroimaging of visceral sensation. // Journal of Clinical Neurophysiology. 2000 №17 - P. 604-612.

49. Barsky A.J. Palpitations, arrhythmias, and awareness of cardiac activity. // Ann. Intern. Med. 2001. - № 134 (9 Pt 2) - P. 832-837

50. Barsky A.J., Cleaiy P.D., Brener J., Ruskin J.N. The perception of cardiac activity in medical outpatients. // Cardiology. 1993. - № 83 (5-6). - P. 304315.

51. Bechara A, Naqvi N. Listening to your heart: interoceptive awareness as a gateway to feeling. // Br. J. Health Psychol. 2001. - Sep.6(Pt 3) - P. 285301.

52. Brener J., 1982. Psychobiological mechanisms in biofeedback. // Clinical Biofeedback: Efficacy and Mechanisms. / White L., Tursky B. (Eds.). -Guilford: New York. P. 27-52.

53. Brener J., Liu, X., Ring, C. A method of constant stimuli for examining heart beat detection: comparison with the Brener-Kluvitse and Whitehead methods. // Psychophysiology. 1993. - 30. - P. 657- 665.

54. Brener J., Kluvitse C. Heartbeat detection: judgements on the simultaneity of external stimuli and heartbeats. // Psychophysiology. № 25. - P. 554 - 561.

55. Callaway E. Response speed, the EEG alpha cycle, and the autonomic cardiovascular cycle. / In: Behaviour, Aging, and the Nervous System. -Springfield, 111.: Thomas. 1965. - P. 217-234.

56. Callaway E., Layne R. Interaction between the visual evoked response and two spontaneous biological rhythms: the EEG alpha cycle and the cardiac arousal cycle. // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. - V. 112. - P. 421-431.

57. Cameron O. Interoception: The Inside Story A Model for Psychosomatic Processes. // Psychosomatic Medicine. - 2001. - № 63. - P. 697- 710.

58. Cervero F. Sensory innervation of the viscera: peripheral basis of visceral pain.// Physiol rev. 1994. - V. 74. № 1. - P. 95-138.

59. Cervero F., Morrison J.F.B. Visceral Sensation. // Progress in Brain Research.- 1986. V. 67.-P. 186.

60. Chiu H.W., Wang T.H., Huang L.C., Tso H.W., Kao T. The influence of mean heart rate on measures of heart rate variability as markers of autonomic function: a model study. // Med. Eng. Phys. 2003. - Jul 25(6). - P. 475-81.

61. Clark D.M., Fairburn C.G. Science and Practice of Cognitive Behaviour Therapy. Oxford: Oxford University Press. - 1997. - P. 470.

62. Craig A.D. (Bud). Human feelings: why are some more aware than others? //TRENDS in Cognitive Sciences. 2004. - V.8. - №.6. - P. 239-241.

63. Craig A.D. A new view of pain as a homeostatic emotion. // Trends Neurosci.- 2003. Jun. 26 (6). - P. 303-307.

64. Craig AD. Interoception: the sense of the physiological condition of the body. I I Curr. Opin. Neurobiol. 2003. - Aug. 13(4). - P.500-505.

65. Critchley H. D, Mathias CJ, Dolan RJ. Fear conditioning in humans: the influence of awareness and autonomic arousal on functional neuroanatomy. // Neuron. 2002. - 33(4). - P. 653-63.

66. Critchley H. D. The human cortex responds to an interoceptive challenge.// PNAS. 2004. - V. 101. - № 17. - P. 6333- 6334.

67. Damasio A.R. The feeling of what happens: Body, emotion and the making of consciousness . 2000. - London:Vintage.

68. Damasio A. Feelings of Emotion and Self. // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2003. -V.1001-P. 253-261.

69. Damasio A. The person within. // Nature. 2003. - V. 423. - P. 227.

70. Ferguson M.L., Katkin E.S. Visceral perception, anhedonia, and emotion. // Biol. Psychol. 1996. - 42(1-2).-P.131-145.

71. Ehlers A, Breuer P. How good are patients with panic disorder at perceiving their heartbeats? // Biol. Psychol. 1996. - № 42(1-2). - P. 165-182.

72. Ehlers A, Breuer P. Increased cardiac awareness in panic disorder.//J. Abnorm. Psychol. 1992. - 101(3) - P. 371-82.

73. Ehlers A, Mayou RA, Sprigings DC, Birkhead J. Psychological and perceptual factors associated with arrhythmias and benign palpitations. // Psychosom. Med. 2000. - 62(5) - P. 693-702.

74. Gannon L. The role of interoception in learned visceral control. // Biofeedback Self Regul. 1977. - Dec. 2(4) - P. 337-347.

75. Herrmann CS, Knight RT. Mechanisms of human attention: event-related potentials and oscillations. // Neurosci Biobehav. Rev. 2001. - 25 (6) - P. 465-476.

76. Holzi R, Moltner A, Neidig CW Somatovisceral interactions in visceral perception: abdominal masking of colonic stimuli. // Integr. Physiol. Behav. Sci. 1999. - 34(4) - P. 269-84.

77. Jennings J.R.,.Van der Molen M. W. Cardiac timing and the central regulation of action. // Psychological Research. 2002. - 66 - P. 337 - 349.

78. Jones G.E, Leonberger T.F., Rouse C.H., Caldwell J.A., Jones K.R. Preliminary data exploring the presence of an evoked potential associated with cardiac visceral activity Abstract. // Psychophysiology. 1986. - 23 -P. 445.

79. Kahneman D. Attention and Effort. Eglewood Cliffs. N.Y.: Prentice Hall -1973.

80. Katkin ES, Cestaro VL, Weitkunat R Individual differences in cortical evoked potentials as a function of heartbeat detection ability. // Int. J. Neurosci. -1991.-61 (3-4)-P. 269-76.

81. Katkin,E.S., Blascovich J., Reed S.D., Adamec J., Jones J., Taublieb A. The effect of psychologically induced arousal on accuracy of heartbeat self-perception. // Psychophysiology. 1982. - 19. - P. 568.

82. Lacey B.C., Lacey J.I. Two-way communication between the heart and the brain significant of time within the cardiac cycle. // American Psychologist. -1978-33.-P. 99-P.113.

83. Lacey J.I., Lacey B.C. Some autonomic-central nervous system interrelationships.// Physiological correlates of emotion. / In.P.Black (Ed.). New York: Academic Press. - 1970. - P. 451 - 457.

84. Leopold C., Schandiy R. The heartbeat-evoked brain potential in patients suffering from diabetic neuropathy and in healthy control persons. // Clin. Neurophysiol. 2001. - 112(4). - P. 674-82.

85. Libet B. Unconscious cerebral initiative and the role of conscious will. // Behav. Brain Sci. 1985. - V. 8. - № 4. - P. 529-566.

86. Ludwick-Rosenthal R., Neufeld R.W. Heart beat interoception: a study of individual differences. // Int. J. Psychophysiol. 1985. - 3(1). - P. 57-65.

87. Mailloux J., Brener J. Somatosensory amplification and its relationship to heartbeat detection ability. // Psychosom. Med. 2002. - 64(2) - P. 353357.

88. Makk L.J., Leesar M., Joseph A., Prince C.P., Wright R.A. Cardioesophageal reflexes: an invasive human study. // Dig. Dis. Sci. 2000. -45 (12)-P. 2451-2454.

89. McCraty R., Atkinson M., Bradley R.T. Electrophysiological Evidence of Intuition: Part 1. The Surprising Role of the Heart. //The Journal of Alternative and Complementary Medicine. 2004. - V.10. - Number 1. - P. 133-143.

90. McCraty R., Atkinson M., Tiller W.A. New Electrophysiological Correlates Associated with Intentional Heart Focus. // Subtle Energies. -1995.-4(3)-P. 251-262.

91. Miller N.E. Learning of visceral and glandular responses. // Science. -1969. V. 163. - P. 4343-4445.

92. Montoya P., Schandry R., Muller A. Heartbeat evoked potentials (HEP): topography and influence of cardiac awareness and focus ofattention JI Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1993. - 88(3). - P. 16372.

93. Nagai Y., Goldstein L.H., Critchley H. D, Fenwick P.B.C. Influence of sympathetic autonomic arousal on cortical arousal: implications for a therapeutic behavioural intervention in epilepsy. // Epilepsy Research. 2004. -58.-P. 185-193.

94. O'Brien W.H., Reid G.J., Jones K.R. Differences in heartbeat awareness among males with higher and lower levels of systolic blood pressure. // Int. J. Psychophysiol. 1998. - 29(1) - P. 53-63.

95. Obrist P.A. The cardiovascular behavioral interaction: as it appears today. // Psychophysiology. - 1976. - 13 (2) - P. 95-107.

96. Obrist P.A. Cardiovascular psychophysiology: a perspective. New York: Plenum Press. - 1981.

97. Pavlygina R. A. The dominant and the the conditioned reflex. // Soviet Scient. Reviews. 1991. - Section F.V.5 Part 1. - P.37.

98. Pockett S. On subjective back-referral and how long it takes to become conscious of a stimulus: a reinterpretation of Libet's data. // Conscious Cogn. -2002.- 11(2)-P. 144-161.

99. Pollatos O., Shandry R. Accuracy of heartbeat perception is reflected in the amplitude of the heartbeat-evoked brain potential. // Psychophysiology. -2004.-41 (3)-P. 476-482.

100. Richards JC, Bertram S Anxiety sensitivity, state and trait anxiety, and perception of change in sympathetic nervous system arousal. // J. Anxiety Disord. 2000. - 14(4). - P. 413-27.

101. Ring C., Brener J. The temporal locations of heartbeat sensations. // Psychophysiology. 1992. - 29(5) - P. 535-545.

102. Roland P.E. Somatotopical tuning of postcentral gyrus during focal attention in man. A regional cerebral blood flow study. // J. Neurophysiol. -1981.-V.46. P.744-754.

103. Sammer G. Heart period variability and respiratory changes associated with physical and mental load: non-linear analysis. // Ergonomics. 1998. -41(5)-P. 746-55.

104. Sato A., Schmidt R.F. The modulation of visceral functions by somatic afferent activity. // Jpn. J. Physiol. 1987. - 37(1) - P. 1-17.

105. Schandry R., Montoya P. Event-related brain potentials and the processing of cardiac activity. // Biol. Psychol. 1996. - 42(1-2) - P. 75-85.

106. Schandry R., Sparrer B., Weitkunat R. From the heart to the brain: A study of heartbeat contingent scalp potentials. // International Journal of Neuroscience. 1986. - 22. - P. 261 - 275.

107. Schandry R., Bestler M., Montoya P. On the relation between cardiodynamics and heartbeat perception. // Psychophysiology. 1993. -30(5).-P. 467-74.

108. Schandry R. Heartbeat perception and emotional experience.// Psychophysiology. 1981. - 18. - P. 483-488.

109. Schneider T.R, Ring C., Katkin E.S. A test of the validity of the method of constant stimuli as an index of heartbeat detection. // Psychophysiology. -1998.-35(1).-P. 86-89.

110. Task Force of the European of Cardiology and the North American Society of Pacing and Electrophysiology. Heart Rate Variability Standarts of Measurments, Physiological Interpretation and Clinical Use. Circulation. 1996, 93:1043-1065

111. Timo-Iaria Cesar. What is consciousness for ? // Cienc. e cult. 1998. -№2-3-P. 117-122.

112. Van der Veen F. M., Van der Molen M. W., E. A. Crone, J. R. Jennings. Phasic heart rate responses to performance feedback in a time production task: effects of information versus valence. // Biological Psychology. -2004. 65 - P. 147- 161.

113. Verberne AJ, Owens NC. Cortical modulation of the cardiovascular system. // Prog. Neurobiol. 1998. - 54(2). - P. 149-68.

114. Walker B.B., Walker J.M. Phase relations between carotid pressure and ongoing electrocortical activity. // Intern. Journ. Psychophysiol. 1983. - V. l.-P. 65-73.

115. Whitehead W.E., Dresher V.M., Heiman P., Blackwell B. Relation of heart rate control to heartbeat perception. // Biofeedback Self-Regulation. -1977.-2-P. 371-392.

116. Wiens S., Palmer S.N. Quadratic trend analysis and heartbeat detection.// Biol. Psychol. 2001. - 58(2). - P. 159-75.

117. Yasuma F, Hayano J. Respiratory sinus arrhythmia: why does the heartbeat synchronize with respiratory rhythm? // Chest. 2004. - 125(2) - P. 683-690.

118. Yates A.J., Jones K.E., Marie G.V., Hogben J.H. Detection of the heartbeat and events in the cardiac cycle. // Psychophysiology. 1985. - 22. -P. 561-567.

119. Zoellner L.A, Craske M.G. Interoceptive accuracy and panic. // Behav. Res. Ther. 1999. - 37(12) - P. 1141-58.