Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов"

На правах рукописи

003063373

Арефьев Станислав Павлович

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ БИОТЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тюмень — 2006

Работа выполнена в Институте проблем освоение Севера СО РАН

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Седельникова Нелли Васильевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Залесов Сергей Вениаминович

доктор географических наук, профессор Калинин Владимир Матвеевич

Ведущая организация

Филиал Всероссийского НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства «Тюменская лесная опытная станция»

Защита состоится «14» декабря 2006 г в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 274 08 при Тюменском государственном университете по адресу 625043, Россия, г Тюмень, ул Пирогова, 3, ТюмГУ, биофак Тел (факс) (3452)467896

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета

Автореферат разослан « т » ноября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета д б н,проф

С Н Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дереворазрушающие грибы, прежде всего афилло-форовые макромицеты, известные по относящимся к ним трутовикам, составляют ключевое звено лесных экосистем Уяснение принципиальных вопросов биотической организации этой обширной группы грибов, учитывающее как их специфику, так и интегрированность в общеэкологические закономерности, составляет необходимую основу для их дальнейшего изучения, охраны и практического использования (в частности при индикации и мониторинге состояния природной среды) Уяснение этих вопросов в рамках целостного подхода важно и для развития представлений о системной организации биоты на всех уровнях

С выходом в свет ряда монографических работ по систематике и флористике афиллофоровых грибов (Бондарцев, 1953, Eriksson et al, 1973-1988, Jülich, Stalpers, 1980, Бондарцева, Пармасто, 1986, Gilbertson, Ryvarden, 1993, 1994, Ryvarden, Gilbertson, 1996, 1997, Бондарцева, 1998, и др), экологическое направление их исследования, вбирающее в себя также наработки из области защиты леса и древесины, получило широкую базу для своего развития При этом, если за рубежом преобладающим стал его природоохранный аспект [Knudsen, Vesterholt, 1990, Kotiranta, Niemela, 1996, etc ], то российскими микологами была воспринята традиция классической экологии [Степанова, Мухин, 1979, Научные основы , 1992, Мухин, 1993, Бондарцева, 2000, Стороженко, 2002, Змитрович и др , 2003, Сафонов, 2003, и др ], знаменующей диалектический переход от дробления природной системы и изучения отдельных ее сторон к целостному синтетическому знанию

Задача-максимум в этом плане - отображение единой целостной системы организации биоты дереворазрушающих грибов (ксиломикобиоты), не только постулируемой, исходя из основополагающих принципов экологии [Одум, 1975], но и облеченной конкретными доказательствами в виде универсальной работающей модели Очевидно, что в обыденном смысле она пока неразрешима в силу огромной сложности глобальной ксиломикобиоты, неопределенности ее синтаксономических границ, и ее неразрывной связи с множеством других компонентов биоты Однако в силу действующего в природе закона подобия, развиваемого современной теорией фракталов [Кроновер, 2000], всеобщие принципы единства могут быть усмотрены и в менее крупных блоках ксиломикобиоты, взятых во всей их естественной полноте, ограниченной только рамками выбранного филума

В качестве такого модельного объекта в настоящей работе рассматривается Betula-ксиломикокомплекс - биотический комплекс афиллофоровых мак-ромицетов, развивающихся на древесине березы (Betula L) - рода древесных растений, характерного для умеренного пояса Северного полушария, широко в нем распространенного и включающего в себя ряд ведущих лесообразователей

Цель и задачи. Целью настоящей работы является воспроизведение на примере ксиломикокомплекса березы единой системы организации биоты дереворазрушающих грибов, увязанной с параметрами лесной среды

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи

1 Установить состав, географическое распространение и характерные особенности видов афиллофоровых макромицетов ксиломикокомплекса березы в рамках всего ее ареала

2 Изучить дифференциацию ксиломикокомплекса березы в пределах западносибирского полигона на уровнях микоценоячейки, ценоза и широтно-зонального биома

3 Выявить основные эколого-функциональные блоки ксиломикокомплекса методами корреляционного и кластерного анализа и соотнести их с факторами формирования микобиоты

4 Скоординировать компоненты ксиломикокомплекса в рамках единой модели

5 Провести верификацию модели ксиломикокомплекса по данным филогенетической систематики грибов

6 Провести верификацию модели путем соотнесения ее структуры со структурой древостоя на обобщенном и конкретно-ценотическом уровнях

7 Провести системный анализ состава грибов, включенных в охранные списки Урало-Сибирского региона

Основные положения, выносимые на защиту

1 Биота дереворазрушающих грибов организована по единому фрактально-матричному принципу и имеет коренное структурное сходство (одну инфраструктуру) во всех своих конкретных проявлениях

2 Филогенетические таксоны грибов в силу своего последовательного формирования занимают связные области экоморфологического пространства и отслеживаются в нем в виде компактных блоков согласно их иерархии

3 Структура биоты дереворазрушающих грибов является кодированным отражением структуры древостоя и в любых конкретных условиях с высокой точностью воспроизводит в себе его показатели

Научная новизна. Настоящая работа является первым опытом установления единых закономерностей организации_глобального блока грибной биоты - комплекса афиллофоровых грибов, разрушающих древесину берёзьГТЗпервые разработаны и реализованы объективные критерии биотической координации видов грибов в рамках единой модели самоорганизующегося типа Показана приложимость модели к грибным сообществам любого масштаба, независимо от их синтаксономического статуса, что соответствует современным представлениям о фрактальной структуре биоты Новизна и в том, что экологическая модель данного блока микобиоты соотнесена с независимыми от нее филогенетическими системами грибов, нашедшими в ней адекватное отражение Она соотнесена также с параметрами развития и состояния леса, что позволило рассматривать структуру ксиломикоценоза в качестве кодированного отражения структуры древостоя и впервые, через матричное преобразование данных учета грибов, вывести из нее конкретные параметры древостоя, с калибровкой в абсолютных единицах измерения

Теоретическая и практическая значимость. Работа является наглядной конкретной иллюстрацией постулируемого единства экосистем и всеобщей связи их компонентов на всех уровнях, что определяет ее общеэкологическую и философско-мировоззренческую значимость Она составляет основу для дальнейших исследований в направлении системного моделирования биоты как путем подключения к данной открытой модели ближайших непосредственно связанных с ней филумов грибов, так и путем построения подобных конструкций для других биотических группировок Самоорганизующаяся фрактально-матричная модель полезна также для эволюционных построений, поскольку основана на саморазвитии и предполагает возможность включения обнуленных ячеек вымерших или пока нереализованных видов, и для их прогностического описания

Модель является основой для наиболее адекватной методики микоинди-кации состояния леса В этом плане результаты работы использовались при экологической экспертизе и мониторинге состояния ряда особо охраняемых природных территорий и других объектов в разных районах Тюменской области (по заданию Департамента по охране окружающей среды администрации области, Администрации г Тюмени, природного парка «Нумто», АО «Нижне-вартовскнефтегаз» и других заказчиков) Результаты исследований, проведенных на территории области, использованы также при составлении охранных списков грибов для Красных книг Ханты-Мансийского автономного округа [2003] и Тюменской области [2004]

Работа вошла в программы фундаментальных исследований Института проблем освоения Севера СО РАН (с 1995 по 2006 гг ) и отображена в соответствующих отчетах, в частности, в журнальной форме [Проблемы взаимодействия человека и природной среды Вып 1-6 2000-2005] Материалы работы могут быть использованы в вузовских курсах по экологии, микологии и лесоведению

Личный вклад автора. Диссертационная работа, включая все ее этапы, выполнена автором лично Автор приносит искреннюю благодарность всем лицам и организациям, благоприятствовавшим работе

Апробация. Результаты исследований доложены автором на V Международном симпозиуме по аркто-альпийской микологии (V International Symposium on Arcto-Alpine Mycology, Labytnangi - Ekaterinburg, 1996), на III и V международной конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (Сыктывкар, 1996, 2001), на IV, V и VI международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии (Москва, 1997, 2002, Петрозаводск, 2005), на международной конференции «Финно-угорский мир состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997), на международном симпозиуме «Биологическая и интегрированная защита леса» (Пушкино-Москва, 1998), на международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков Итоги и перспективы» (Томск, 2000), на IV и V всероссийской конференции «Окружающая среда» (Тюмень, 2001, 2002), на I Съезде микологов России (Москва, 2002), на международной

конференции «Экология северных территорий России Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002), на международной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004), на Международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова (Москва, 2006), на итоговых научных сессиях Института проблем освоения Севера СО РАН (Тюмень, 2000-2005), на ряде региональных научных конференций

Публикации По теме диссертации автором опубликовано около 70 научных работ, отражающих ее содержание В том числе 10 статей в рецензируемых журналах, 11 - в трудах международных конференций, 4 коллективных монографии, Красные книги Ханты-Мансийского автономного округа и Тюменской области Общий объем публикаций составляет свыше 30 п л

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы Работа изложена на 407 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 15 рисунками и 37 таблицами Список литературы включает 472 наименования, из них 140 - на иностранных языках

Глава 1. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Средства моделирования Центральной задачей работы является построение единой модели ксиломикобиоты, что означает не соединение в модели всех имеющихся в природе параметров, а проявление в ней фундаментальных, сущностных характеристик объекта, достаточных для достижения цели Поэтому принципиальным моментом является правильный выбор конструктивных и разрешающих параметров модели в логических пределах между «все ни о чем» и «ничего обо всем»

Показано, что параметры комплекса афиллофоровых макромицетов, развивающихся на древесине березы (Веш1а Ь), в котором глобальная масштабность, ценотическая значимость и целостность проецируются на сравнительно простую структуру родовой консорции, близки к оптимальным для моделирования Состав рассматриваемого комплекса соответствует естественному эко-морфологическому диапазону наиболее типичных дереворазрушающих грибов (в частности, трутовиков) Согласно учению о жизненных формах грибов [Пар-масто, 1965, Бондарцева, 1972, 1974], это обеспечивает отбор естественной экологической группы видов (в другом аспекте - филума грибов), играющих главную роль в разложении древесины и сопоставимых в едином логическом поле Такой подход оставляет возможность постепенного последовательного рассмотрения в составе модели все более широкого экоморфологического диапазона грибов

Группировки грибов, интегрированные в экосистему леса в ранге подсистем, качественно отличных от прочих, могут рассматриваться как особо организованные сообщества - (ксило)микоценозы, существование которых так или иначе признается большинством специалистов [Ниеск, 1953, Степанова, Мухин, 1979, Сафонов, 2003, и др ] В синтаксономическом плане, по Б М Мир-кину с соавт [1989], ВеЫа-ксиломикокомплекс можно характеризовать как ме-

роценон, то есть обобщенный мероценоз, а собственно мероценоз - естественная структурная часть сообщества, экологические связи в которой носят наиболее непосредственный и напряженный характер Частный случай мероценоза -консорция, формирующаяся вокруг автотрофного детерминанта в ходе коэволюции ее компонентов, и также рассматриваемая на разных уровнях обобщения и в разных аспектах (индивидуальная, видовая, родовая, региональная и проч ) Одним из планов консорции является сообщество, составленное определенной трофической группой консортов, например, дереворазрущающими грибами Таким образом, необобщенный, конкретный консортивный комплекс афилло-форовых грибов хорошо отвечает определению микоценоза по К А Каламеэсу [1977], как формы совместного существования в пределах биотопа ценопопу-ляций грибов, одинаковых по типу питания Имеющиеся прецеденты обращения к ВеШ1а-комплексу [Астапенко, Кутафьева, 1990, Мухин, 1990, 1993] подтверждают его эколого-синтаксономическую реальность Учитывая его сложное синтаксономическое положение, целесообразно говорить о ксиломикоком-плексе в широком смысле (мероценон) и в узком (мероценоз)

В свете современных представлений [Гелашвили, Розенберг, 2002] такой консортивный комплекс рассматривается как фрактал микобиоты, не меняющий свойств при масштабировании, с достаточной степенью подобия отражающий общие черты ее организации, не исключая и филогению компонентов как генеральный процесс оформления экологических адаптаций Понятие фрактала охватывает нелинейные саморазвивающиеся объекты комплексной плоскости, являющиеся разветвленной иерархией самоподобных не вполне регулярных структур разного масштаба, иначе говоря, фрактал - это структура, состоящая из частей, в каком-то смысле подобных целому [Федер, 1991] Образующим элементом фрактала может выступать матрица

В качестве построения экологической модели ксиломикокомплекса рассматривается экологическая координация - отображение порядка биологических видов и их группировок в экосистемах Простейшим случаем координации является ординация, она дает ряд, каждый член которого имеет единственную ординату, соответствующую значению отдельного или комплексного фактора В соответствии с законом экологического оптимума наибольшую численность особей (биомассу) в ряду имеет вид, ордината которого соответствует значению фактора в данном биотопе Численность других видов в ряду по обе стороны плавно уменьшается, очерчивая параболоид Такое градиентное изменение численности в ординированных рядах является проявлением принципа ценоти-ческого континуума [Уиттекер, 1980]

Простые ординированные ряды видов являются проекцией всей сложной биотической структуры на одну факторную ось, поэтому в них одинаковое положение имеют разные во всех прочих аспектах виды Двухфакторная схема имеет форму двоичной матрицы, трехфакторная - форму объемной матрицы Для достаточной упорядоченности видов может потребоваться построение гиперпространственных матриц, которые для удобства могут быть упрощены или развернуты в виде совокупности простых матриц

По своему типу модель первоначально была близка к обычным эмпирико-статистическим моделям, основанным на ранжировании видов по их основным характеристикам и на анализе межвидовой сопряженности [Василевич, 1969, Миркин, Розенберг, 1978] По ходу расширения ее рамок становилась очевидной необходимость придания ей свойств, присущих моделям самоорганизующегося типа, в основу которых кладется исходная (первичная) матрица и критерии качества модели - то есть, условия разворачивания этой матрицы, позволяющие достичь поставленных целей [Ивахненко, 1982, Розенберг, 1984] При этом аналогом расчетного механизма самоорганизации модели стал трудоемкий процесс подбора варианта, единственно устраивающего принятым критериям по принципу кроссворда Как и эволюция биоты, эволюция отражающей ее модели требует времени и развивается спонтанно, хотя результат ее и вполне жизнеспособен и объясним

Каркас модели построен на материалах количественного учета грибов, по всему широтно-зональному диапазону березы, хорошо представленному в Западной Сибири При этом закономерное численное распределение видов сопряжено с градиентностью морфологических параметров их базидиом, связанных с экологией вида через понятие «экоморфа» [Алеев, 1986] Достройка модели с включением всей полноты ксиломикокомплекса, недоступной для количественного учета, сделана уже на основе соблюдения морфологических градиентов с учетом таксономической близости и географической совместимости видов, с обращением к нелинейной градиентности, организованной в циклы

В ходе математико-статистической обработки материалов работы использованы пакеты программ Ехсе1-2003 и 51аи8иса-6

Количественный учет грибов. Основу для определения ординационных параметров модели составили данные количественного учета афиллофоровых макромицетов Использовали модификацию методики В А Мухина [1984] Учет грибов вели по ходу произвольного маршрута в пределах исследуемого биогеоценоза, при этом один изначально целостный древесный субстрат, несущий любое количество базидиом вида принимали за одну условную особь вида, результатом учета становилась репрезентативная относительная численность видов на различных категориях субстратов (сухостой, валежник, бурелом и др ) Описание обследованных участков давали по материалам лесоустройства, при их отсутствии — проводили визуально-измерительное или визуальное описание древостоя и живого напочвенного покрова на зонально-типологической основе [Рекомендации, 1991, и др ]

Объем работ. В период с 1995 по 2006 год проведено 223 учета на участках, равномерно охватывающих весь широтно-зональный диапазон березы на территории Западно-Сибирской равнины (рис 1) Обследовано 20 730 заселенных грибами березовых субстратов, учтено 34 160 особей макромицетов 67 видов Дополнительные учеты проведены в лесопарковой зоне г Москвы и в окрестностях г Риги (Латвия) В ряде случаев, учет грибов помимо березы проведен на всех древесных и кустарниковых породах, в частности в черте г Тюмени на 33 породах учтено около 6 000 особей грибов 76 видов Для сравнительного

анализа 'экологии грибов ь разных ксиломикоомплексах использованы также данные количественного учета грибов на кедре сибирском (Pinus sibirica Du Tour) и Прииртышье (31 участок).

Рис. 1. Пункты проведения количественных исследований ксиломикобиогы па территории Западно-Сибирской равнины

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕТЕРМИНАНТА КСИЛОМИКОЙОМПЙЕКС^: РОД БЕРЕЗА (ВЕТША Ь.)

Рассмотрено систематическое положение рода береза {ВешШ Ь.) и входящих в него таксонов Отмечается высокий уровень внутри родового полиморфизма и гибридизации, в связи с чем статус ряда выделяемых видов берез являй

ется спорным Приводится краткая характеристика основных видов берез Евразии и Северной Америки и образуемых ими лесов Подробнее рассмотрены березы, произрастающие на территории Западно-Сибирской равнины Betula pendula, В pubescens, В friiticosa, В папа [Махнев, 1985, Коропачинский, Встов-ская, 2002]

В микологической литературе наиболее распространенные в Евразии Betula pendula и В pubescens если и рассматриваются отдельно, то в силу выше указанных причин достаточно условно - по топическому принципу Хотя типичные формы разных видов березы (особенно из секции Albae) несут очевидные отличия (в частности, по особенностям коры и древесины, имеющим значение для развития дереворазрушающих грибов), на настоящем этапе исследования Betula-ксиломикокомплекса этот род целесообразно рассматривать в качестве единого таксономического континуума

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ: ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ РАВНИНА

Дана краткая дифференцированная в широтно-зональном плане характеристика природных условий и лесов Западно-Сибирской равнины - одной из крупнейших природно-географических областей Евразии [Мильков, 1977, Гвоздецкий, Михайлов, 1978] Наличие всего спектра древесной растительности умеренного пояса от лесотундры до лесостепи, упорядоченного по гидротермическому градиенту, делает данный регион уникальным полигоном для исследования фундаментальных закономерностей формирования лесной биоты, в частности ксиломикобиоты [Мухин, 1993]

На рис 1 представлена схема размещения ксиломикоценозов, обследованных в ходе настоящей работы количественным методом

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

БЕРЕЗЫ В КОНТЕКСТЕ МИКОБИОТЫ УМЕРЕННОГО ПОЯСА

Дается определение афиллофоровых грибов и их таксономического статуса В качестве основы для дальнейшего анализа приводится систематический [по Nordic Macromycetes, 1997] список афиллофоровых макромицетов, распространенных в ареале березы в умеренной зоне Северного полушария (около 300 видов) Приводится краткая морфологическая и эколого-географическая характеристика видов, отмеченных на древесине березы, с указанием источников информации, особенностей развития видов в данной консорции и на территории Западно-Сибирской равнины

Отмечается, что в зависимости от эколого-географических условий вид гриба может иметь разный состав древесных пород-хозяев и проявлять в этом плане разные предпочтения Это же касается и древесных пород, в частности березы, которая даже в пределах зоны перекрытия ее ареала с ареалом того или иного вида ксилотрофного гриба имеет к нему неодинаковое отношение, что особенно ярко проявляется на границах ареалов и в экстремальных условиях (например, на горелой или вымокшей древесине) Хотя вероятность встречи на

березе многих видов грибов, характерных, например, для хвойных пород, весьма низка, она закономерно проявляется по мере увеличения числа наблюдений и пренебрегать ею нельзя Принципиальная возможность находок на березе пока не отмеченных на ней видов грибов подтверждается лабораторными экспериментами [Рипачек, 1967, и др ] Это делает целесообразным рассмотрение в пределах Betula-ксиломикокомплекса практически всех ареалогически соответствующих ему видов афиллофоровых макромицетов умеренной зоны

Глава 5. СУБСТРАТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

5.1. Основные направления субстратной дифференциации

Дифференциация ВеШ1а-ксиломикокомплекса на группы видов, приуроченных к однотипным древесным субстратам (по жизненному состоянию и другим характеристикам), отчетливее прослеживается в однотипных природно-климатических условиях, особенно в южной части лесной зоны Западной Сибири (подтайга), где видовое разнообразие и уровень конкуренции наиболее высоки Проведенные там исследования позволили детализировать специализацию, прежде всего, активных видов данного комплекса В его экологической модели такие виды выступают в качестве реперов, к которым могут быть «привязаны» прочие близкие к ним по совокупности характеристик виды, специфика которых в силу их малочисленности не вполне ясна

Так, судя по таблице 1, грибы Trametes versicolor и Т ochracea в 93 % случаев отмечены на различных механически поврежденных (раневых) субстратах, главным образом, на порубочных пнях, то есть, на сравнительно крупномерной лишенной коры стволовой древесине Заметно меньшей встречаемостью на раневых субстратах отличается Irpex lacteus (80%), к тому же он характерен не для пней, а для ветвей в вершинах срубленных деревьев

Таблица 1

Встречаемость некоторых дереворазрушающих грибов на разных категориях березовых субстратов в южной части лесной зоны (%)

Виды грибов Усохшие на корню Механичес денные ( ки повреж-раневые) Все усохшие Все раневые Живые

схв* схс свл рп рв бур пс

Trametes ochracea+ Т versicolor - 3,9 3,4 73,6 7,7 10,9 0,6 7,2 92,8 -

Irpex lacteus - 10,2 10,2 18,4 49,0 12,2 - 20,4 79,6 -

Steccherinum ochraceum 1,2 18,0 63,9 3,7 3,6 9,2 0,6 83,2 16,8 -

Piptoporus betuhnus 2,8 71,8 21,9 0,6 0,5 2,3 0,1 96,4 3,6 -

Inonotus obliquus - 25,9 25,2 4,8 0,7 21,1 - 51,1 26,7 22,2

* схв - суховершинные, схс - сухостойные, свл - валежные, производные из сухстой-ных, рп - порубочные пни, рв - порубочные вершины, бур - бурелом, пс - поврежденные деревья, стоящие на корню

По сравнению с предыдущими видами большая часть встреч Piptoporus betulmus и Steccherinum ochraceum приходится на усохшие на корню цельноко-рые деревья (соответственно, 96 и 83 %) При этом первый вид характерен, прежде всего, для сухостоя (72%), а второй - для производного от сухостоя валежника (64%), образующегося по истечению первой фазы разложения древесины после падения утратившего прочность ствола В силу ветхости коры такого валежника, развивающиеся на нем сукцессоры в отличие от предшествовавших им на сухостое грибов более обычны на изначально раневых субстратах (соответственно, 17 и 3,6 %)

Стволовой паразит Inonotus obliquus первоначально развивается только на живых деревьях, вызывая центральную гниль и образуя бесплодные наросты Однако чаще он обнаруживается после гибели дерева, когда образуются бази-диомы Судя по тому, что они чаще растут на усохших на корню деревьях (51 % случаев), чем на сломленных при жизни (27%), можно предположить, что исходно этот паразит близок к грибам, разрушающим цельнокорые субстраты, прежде всего усохшие ветви живых деревьев, через которые возможно проникновение гнили внутрь ствола

Исследование локализации базидиом ряда видов на березовых субстратах, показало, что грибы, характерные для целостных субстратов, даже развиваясь на механически поврежденных субстратах, занимают цельнокорые их части Виды, характерные для поврежденных субстратов, развиваются преимущественно на обнаженной древесине и в ближайшей от нее области

Виды, характерные для цельнокорых мертвых субстратов, обычно образующихся вследствие конкурентного усыхания угнетенной части древостоя, и проникающие через естественные перфорации коры ниже обозначены как «транскортикальные» (Fomes, Piptoporus, Fomitopsis, Daedaleopsis, Hapalopilus, Inonotus, Ischnoderma, Oxyporus, Steccherinum, Trichaptum и др) Виды, проникающие в древесину через механически поврежденные, лишенные коры участки, и характерные для субстратов с прижизненно разорванной корне-листовой связью (сломленных по естественным причинам или срубленных), обозначены как «раневые», или «нонкортикальные» (Bjerkandera, Cerrena, Coriolopsis, Lenzites, Trametes, Gloeophyllum, Postia, Cyhndrobasidium, Chondrostereum, Schizophyllum, Stereum и др ) Грибы с промежуточными характеристиками обозначены как «семикортикальные» (Datroma, Irpex, Plicaturopsis и др ) В рамках этих градаций, но в другом аспекте особую группу составляют стволовые паразиты {Inonotus obliquus, Phellinus igmarius s 1 и др ), первоначально развивающиеся только на растущих деревьях и вызывающие у них хронические центральные гнили

Виды грибов, осуществляющие первые стадии разложения древесины (приблизительно до 7 лет), обозначены ниже как «первичные» (Daedaleopsis, Datronia, Piptoporus, Fomes, Inonotus, Lenzites, Trametes), виды, характерные для сильно разложившейся древесины или сохраняющиеся на ней до 15 и более лет - как «вторичные» (Antrodiella, Oxyporus, Steccherinum, Merulius,

Ganoderma, Fomitopsis и др) Близки к первичным «пионерные» виды (Chondrostereum, Cyhndrobasidmm и др )

Четкой грани между выделенными группами грибов нет, имеет место многофакторный эколого-функциональный континуум

5.2. Особенности субстратной дифференциации грибов на древесине березы

Березовые субстраты очень разнятся по своему качеству, что находит отражение в составе ассоциированных с ними дереворазрушителей, образующих специфические группировки внутри ксиломикокомплекса Эти различия выражены сильнее, чем у других пород (табл 2), что во многом определяется уникальными особенностями березовой коры, длительно сохраняющейся после гибели дерева и заключающей в себе древесину как в реторте

Таблица 2

Сходство состава грибов, развивающихся на разных категориях субстратов для ряда древесных пород в г Тюмени

Древесные Коэффициент Чекановского (%) по категориям

породы Механически Механически Усохшие —

поврежденные — Усохшие поврежденные — Растущие Растущие

Местные

Береза 40 2 3

Ольха 43 - -

Осина 46 5 17

Клен* 48 20 17

Яблоня* 49 23 18

Липа 56 53 38

Ива 68 36 35

Черемуха 62 - -

Тополь 72 - -

Боярышник 82 - -

Интродуценты

Вяз 39 20 52

Лещина 55 25 62

Церападус 63 44 45

Сирень 65 54 64

Бархат 71 36 33

Дуб 74 57 60

Ясень 78 72 50

Карагана 79 68 90

"Наиболее натурализовавшиеся вселенцы

Нарушение целостности коры влечет за собой принципиальные изменения условий инокуляции и ксилолиза Особенно резко это проявляется при механических повреждениях - в местах расчленения ствола и на окоренной древесине Частичное или полное нарушение барьерной функции коры происходит

также под действием огня Во многом аналогична поврежденной и слабо развитая тонкая кора молодых побегов, особенно когда береста еще не сформировалась, поэтому на них и на горелых субстратах обычны грибы, характерные для кустарников Слабая специализация грибов по отношению к жизненному состоянию субстрата характерна для ксиломикокомплексов большинства кустарников и интродуцентов

5.3. Широтно-зональные особенности субстратных группировок

ВеМа-ксилочикокомнлекса и их индикаторные свойства

Широтно-зональное распространение грибов на древесине березы в Западной Сибири в большинстве случаев соответствуют характеристике видов, данной В А Мухиным [1993] по распространению на всех породах, что позволяет широко экстраполировать полученные ниже закономерности

Таблица 3

Численность активных видов грибов в зональных типах ценогруппировок Веш1а-комплскса на территории Западной Сибири, %

Функциональные группы и виды грибов Лесотундра Редколесья Северная тайга Средняя тайга Южная тайга Под-тайга Лесостепь

Стволовые виды

Gloeoporus dichrous 13,0 6,2 4,3 2,9 0,7 1,0 2,5

Inonotus obliquus 27,8 10,7 9,9 4,6 5,6 5,6 11,3

Phellinus ignarius s 1 39,7 28,6 26,4 15,7 6,5 1,1 0,5

Fomes fomentarius 18,1 51,3 51,3 60,3 61,8 75,9 65,9

Fomitopsis pinícola 0,2 2,3 4,2 13,1 18,4 6,3 5,1

Oxvporus corticola s 1 0 0 0 0 4,0 9,7 14,2

Прочие 1,2 0,9 3,9 3,4 3,1 0,4 0,5

Вершинные виды

Inonotus radiatus 23,9 1,5 1,7 0,9 0,6 0,7 0,0

Piptoporus betulinus 59,9 87,5 63,7 45,8 23,8 24,1 10,7

Daedaleopsis confragosa s 1 9,8 5,9 9,6 9,6 21,5 29,5 23,4

Trichaptum biforme 0 0,9 17,7 34,1 29,5 18,4 25,5

Stereum subtomentosum 0 0 0,6 1,1 10,6 7,3 27,0

Steccherinum ochraceum 2,0 0,2 2,5 4,8 6,7 11,5 3,8

Прочие 4,4 4,0 4,2 3,7 7,3 8,5 7,0

Раневые виды

Chondrostereum purpureum 11,2 2,1 2,5 0,2 0,6 2,7 0,5

Cyhndrobasidium evolvens 4,6 6,7 5,5 5,5 2,5 2,7 2,2

Stereum hirsutum 13,0 16,5 20,0 18,5 10,7 5,9 9,3

Cerrena unicolor 37,9 29,8 22,5 6,5 11,5 14,7 14,4

Trámeles versicolor 22,1 22,8 25,9 25,6 20,0 28,3 22,8

B/erkandera adusta 2,5 5,3 6,3 24,5 23,4 26,8 23,3

Lenzites betulina 0,3 0,0 1,4 6,6 7,9 7,3 5,2

Trameies gibbosa 0,0 0,0 0,0 0,0 5,2 1,6 2,2

Прочие 8,4 16,8 15,9 12,6 18,2 10,0 20,1

На примере Веш1а-комплекса рассмотрен один из простейших способов микологической оценки лееорастительных условий и состояния леса, основанным на сопоставлении структуры конкретного кс и л о м и кок о м п л е кс а (ценоком-илскса) со спектром зональных ксиломикоком] 1 лексов (ценотипоз), выявленных ни всей совокупности исследованный участков (табл. 3).

Рис. 2. Сходство ВеШ1а-(ксилсшико)ценокамплексов лесов пзркз "Нумто" с зональными типами

Л/тувдра Редколесья Сев. тайга Сред, тайга Юж. тайга Подтайга Л/степь Зональные типы

Рис. 3. Сходство вершинных ценогруппировок ЗеШа-хсиломинокомплекса лесов парка "Нумто" с зональными типами

Зональные типы

Выделено три функциональных группы грибов 1) стволовые транскортикальные и паразитические виды, 2) веточно-вершинные транскортикальные виды, 3) ранево-рудеральные виды Изменение количественного статуса видов в группах от зоны к зоне происходит, как правило, постепенно (табл 3) Для сопоставления взяты ВеШ1а-ценокомплексы различных лесных массивов природного парка «Нумто» (междуречье Казыма и Надыма), относимого к подзоне северной тайги (рис 2, 3)

Большинство ценокомплексов парка имеет максимальное сходство с це-нотипами гипоарктических редколесий или северной тайги (рис 2) Ценокомплексы наиболее производительных лесов (V бонитет) имеют максимальное сходство с ценотипами северной и средней тайги в равной мере, ценокомплексы угнетенных криволесий - с ценотипами гипоарктических редколесий и лесотундры, ценокомплекс антропогенно трансформированного криволесья - с лесотундровым ценотипом В обе стороны от максимума спектральных кривых сходство постепенно уменьшается, однако для ценокомплексов из наиболее производительных массивов прослеживается довольно высокое сходство даже с подтаежным и лесостепным ценотипами Коридор абсолютных значений сходства весьма широк, особенно для ценокомплексов естественных и слабо нарушенных лесов Ценокомплексы импактных зон поселений, вырубок, гарей имеют низкий уровень сходства со всеми зональными ценотипами

Картины сходства отдельных функциональных ценогруппировок с зональными типами существенно отличаются Например, для группировки вершинных грибов (рис 3) характерно большое единообразие кривых зонального спектра для разных лесных участков как по их форме, так и по абсолютным значениям Это обусловлено погодно-климатическими факторами, едиными для рассматриваемой территории и лимитирующими данную ценогруппировку, развивающуюся в субстратах с наименее автономизированной внутренней средой Сравнительно высокие показатели ее сходства с южными ценотипами и низкие с северными индицируют сухость местообитания (лишайниковые типы леса, горельник), противоположная ситуация свидетельствует о его влажности

Анализ сходства стволовых ценогруппировок ВеЫа-комплекса с зональными типами позволяет оценить, прежде всего, бонитет и возраст леса Низкие абсолютные показатели сходства раневых ценогруппировок с зональными типами свидетельствуют об усыхании древостоя вследствие пожара или неблагоприятных эдафических условий, напротив, высокие показатели сходства могут свидетельствовать о физиологической устойчивости леса

Глава 6. КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ И КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

6.1. Построение корреляционной матрицы

Выявление основных параметров дифференциации ВеЫа-комплекса позволяет перейти к построению корреляционных плеяд видов, рассматриваемых в качестве блоков для их координации [Миркин и др , 1989] Сопряженность

Таблица 4

Экологическая сопряженность макромицетов на древесине березы в окрестностях г Тюмени в верхнем углу - в микоценоячейках (р, %), в нижнем углу - на участках (г, целая часть опущена)

Виды Виды (по порядку)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Phellinus igmarius s 1 0 0 54 0 39 54 87 61 116 0 0 0 0 0 0 0

2 Inonotus obliquus -5 63 44 0 97 111 0 0 48 0 0 44 24 12 0 0

3 Piptoporiis betulmus 62 1 90 49 147 109 54 72 48 60 18 19 10 16 0 0

4 Fomes fomentarais 20 27 49 149 113 110 135 121 79 84 41 43 63 30 18 18

5 Fomitopsis pinícola -7 8 11 50 65 119 161 181 150 317 24 39 32 21 0 0

6 Daedaleopsis confragosa s 1 41 9 58 61 30 119 149 88 41 92 38 34 33 24 19 16

7 Trichaptam biforme 32 22 48 23 25 18 111 144 148 84 129 47 54 36 15 0

8 Steccherinum ochraceum 17 -1 30 58 37 65 10 214 128 204 21 68 88 36 0 35

9 Oxyporus corticola s 1 0 -23 9 29 49 21 3 42 207 48 44 42 39 22 10 0

10 Stereum subtomentosum -14 -8 -8 1 44 -9 56 1 11 90 83 67 37 42 19 0

11 Merulius tremellosus 1 6 -14 10 -15 3 1 14 -4 4 103 0 68 66 141 0

12 Stereum hirsutum -21 -17 -28 -38 -12 -41 -4 -32 -16 16 -9 13 126 115 87 52

13 Cerrena unicolor -32 -6 -53 -74 -50 -62 -40 -58 -44 -16 -18 26 110 104 97 42

14 Bjerkandera adusta -38 -16 -66 -75 -56 -69 -50 -61 -33 -21 5 26 73 205 134 93

15 Trametes versicolor -34 -24 -61 -82 -54 -72 -48 -70 -45 -17 -10 36 76 82 204 202

16 Lenzites betulina -22 -17 -34 -56 -24 -46 -32 -33 -15 -11 -14 -3 37 36 51 468

17 Chondrostereum purpureum -18 -18 -34 -48 -27 -38 -39 -28 -3 -16 -24 1 28 50 49 53

* Полужирным шрифтом выделены положительно сопряженные пары видов

устанавливается как на уровне микоценоячейки (по вероятностному показателю парного сочетания видов р), так и на уровне микоценоза (по парному коэффициенту корреляции г численности видов на разных участках) Результаты обоих уровней анализа дают почти симметричные относительно диагонали корреляционной матрицы картины (табл 4)

При анализе сопряженности важнейших видов в узких зонально-географических рамках их экологическая ординация сравнительно проста (табл 4) Выстроенный в рамках корреляционной матрицы в порядке последовательного уменьшения сопряженности видов ряд начинается наиболее типичными транскортикальными грибами (Piptoporus betulimis и др ) и, имея в средней части семикортикальные грибы (Merulius tremellosus), заканчивается типичными раневыми (Lenzites betuhna) При этом стволовые паразиты (Phellinus igniarius, Inonitus obliquus), закономерно примыкают к типичным транскортикальным грибам с другой стороны ряда, обозначая его продолжение в противоположном направлении, симметрично отражающем первое

Однако и в узких рамках выстроить идеальную последовательность видов не удается На общем фоне некоторые виды, характерные для одинаковых во всех отношениях субстратах, отличаются повышенным уровнем сопряженности, а виды, субстратные характеристики которых совпадают лишь частично -напротив, пониженным ее уровнем Так, среди транскортикальных грибов на более высоком уровне сопряженности выделяются плеяды первичных (Fomes fomentarías, Piptoporus betulinus, Daedaleopsis confragosa s 1, Trichaptam bi-formé) и вторичных видов (Steccherinum ochraceum, Oxyporus corticola, Fomitopsis pinícola) Высоким уровнем сопряженности выделяются сукцесси-онные пары видов (Fomes fomentarius - Fomitopsis pinícola, Daedaleopsis confragosa s 1 - Steccherinum ochraceum и др )

При анализе субстратной сопряженности грибов в рамках всей ЗападноСибирской равнины картина усложняется и «смазывается» проявлениями ши-ротно-зональной их сопряженности Даже важнейшие виды грибов уже невозможно вписать в корреляционную матрицу в простом линейном порядке Построение ординированного ряда становится возможным только при циклическом чередовании однотипных последовательностей видов, имеющих разную субстратную специфику, то есть при синусоидальной его организации Очевидно, что модель ксиломикокомплекса может быть организована как многомерная циклическая матрица

6.2. Кластерный анализ

Betula-ксиломикокомплекса

Может показаться, что проще было бы обратиться к стандартным методам анализа сообществ, например к кластерному анализу, также призванному решать задачи определения структуры сообществ и ординации видов Такая попытка предпринята ниже Полученные данные (рис 4) соответствуют схеме микоценотического зонирования Западно-Сибирской равнины, разработанной

В А Мухиным [1993] В ней, в частности, южная и средняя тайга объединены в рамках единой умеренно-бореальной зоны без расчленения на подзоны, подтаежная и лесостепная ксиломикобиоты также объединены в рамках лесостепной зоны

1 0 ---,-------------

0 8

3 06

s

g

6 04 02

лет птг южтг ертг евтг гал лтн ттн

Рис 4 Сходство количественной структуры зональных Betula-ксиломико-комплексов Западной Сибири (ттн - типичная тундра, лесоматериалы, лтн -лесотундра, гал - гипоарктические леса, евтг - северная тайга, ертг - средняя тайга, южтг - южная тайга, птг - подтайга, лет - лесостепь)

Кластерный анализ флористического сходства зональных микокомплек-сов полностью соответствуют схеме микофлористического зонирования Западно-Сибирской равнины того же автора Следует заметить, что результаты В А Мухина получены при анализе всей биоты трутовых грибов, нами же проанализирован только Betula-комплекс афиллофоровых макромицетов

При кластерном анализе зональных Betula-комплексов на градиенте от лесотундры до лесостепи Западно-Сибирской равнины отмечается усложнение структуры дендрита, увеличение числа основных кластеров (от 4 до 6), изменение сочетания видов в кластерах и экологических дистанций между видами, перемещение видов из одних кластеров в другие

Так, с продвижением на север вместе с ослаблением конкуренции и замедлением биологических процессов и (в т ч отмирания тканей) чаще отмечается заселение раневых субстратов транскортикальными грибами (Phellinus laevigatus и др ) Напротив, с продвижением на засушливый юг Западной Сибири вместе с увеличением скорости усыхания деревьев семикортикальные виды (Irpex lacteus, Stereum subtomentosum) все более обнаруживают способность к заселению усохших субстратов с неповрежденной корой

Таким образом, кластерный анализ ксиломикокомплекса демонстрирует ряд закономерностей Однако в силу заложенной в нем последовательной од-

номерности, он не может в достаточной степени охватить сложность организации грибных сообществ и определить фундаментальные свойства видов Выстраиваемые кластеры показывают только преобладающую в данных условиях экологическую тактику видов

Глава 7. ПОСТРОЕНИЕ ЕДИНОЙ МОДЕЛИ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

7.1. Принципы построения матрицы

Итак, отражением фундаментальных закономерностей организации кси-ломикокомплекса, судя по всему, может стать его единая многомерная матрица, где каждый вид координирован относительно прочих в соответствии с экологическими факторами, определяющим облик грибного сообщества Очевидным основанием для координации является рассмотренная выше экологическая сопряженность видов

Вторым важным принципом должен стать градиентный порядок видов в матрице Он распространяется не только на постепенное изменение свойств видов в рядах, но и на соответствующее плавное изменение их численности Ему должно быть подчинено также и изменение морфологических параметров грибов (их базидиом), которые связанны с экологией вида через понятие жизненной формы [Пармасто, 1965, Бондарцева, 1972, 1974] или более конкретно -экоморфы [Алеев, 1986] Наиболее общим правилом построения матрицы в этом плане должен быть эколого-морфологический континуум, переводящий градиентность в нелинейное измерение

Третий принцип - периодичности (цикличности) строения матрицы - истекает уже из необходимости организации ее эколого-морфологического континуума, образец для чего дает система химических элементов Д И Менделеева Методологически важным в этом плане представляется сформулированный Ю Г Алеевым [1986] «периодический закон развития живых систем»

Наводящим моментом координации вида может стать его таксономическая близость с другими видами, устанавливаемая, как известно, на основании глубинного структурного сходства, связанного с филогенией и отражающего эволюционный аспект экологических адаптаций [Пианка, 1981] Также весьма показательна при координации синонимика видов, часто свидетельствующая о сходстве экоморф и некоторых микроструктур грибов

Наконец, при построении модели ксиломикокомплекса необходим принцип минимальной достаточности («бритва Оккама») Он проявляется также в выделении из числа факторов дифференциации ксиломикокомплекса основных - координирующих модель (матрицу), и в сведении их к числу градаций, достаточному для определения уникального места каждого вида, соответствующего одной ячейке матрицы

Предыдущий анализ показал, что развитие дереворазрушающих грибов определяют 4 основных фактора - жизненное состояние древесного субстрата,

его объем, стадия разложения древесины, гидротермический режим Весь диапазон гидротермической валентности грибов в пределах ВеШ1а-комплекса сведен нами к 4 основным градациям 1) Эврибионтные виды, осваивающие самые разные местообитания, как правило, наиболее многочисленные 2) Гигрофильные, в той или иной степени психротолерантные бореально-гипоарктические и горно-таежные виды 3) Термофильные, обычно в той или иной мере ксерото-лерантные бореально-лесостепные виды 4) Мезофильные неморальные виды, стенобионтные в условиях Западной Сибири, тяготеющие к гидротермическому оптимуму региона (южная тайга)

На стадийном градиенте выделены две градации видов первичные (включая «пионерные») и вторичные К числу вторичных отнесены не только грибы, появляющиеся на поздних стадиях разложения, но и развивающиеся на корнях и погруженной в почву древесине, поскольку они тесно связаны с полуразложившимся древесным детритом

На пространственном градиенте также выделены две градации видов стволовые и периферийные Первые характерны для больших по объему субстратов, соотносимых с основной частью ствола спелого дерева Типичными для этой градации являются стволовые паразиты, свойственные старым древо-стоям К числу периферийных отнесены виды, характерные для вершин и ветвей деревьев, для подроста, заболонные грибы (р ТпсЪарШт и др ), свойственные как кроне, так и стволу В целом периферийные грибы более свойственны молоднякам

На градиенте жизненного состояния субстрата (точнее, барьерно-субстратном, связанном с проникающей способностью грибов) выделено 5 градаций видов от транскортикальных до раневых

7.2. Описание матрицы

Названные факторы определяют 4-мерный объем матрицы, что для наглядного изображения на плоскости листа требует ее разворачивания Градации пространственного и стадийного факторов (по 2) образуют 4 парных сочетания, то есть, 4 подобные друг другу сообщающиеся двумерные структуры матрицы (слои) первичных стволовых (ПС), первичных периферийных (ПП), вторичных стволовых (ВС) и вторичных периферийных грибов (ВП) При разворачивании эти слои изображаются в зеркальном взаиморасположении друг к другу Гидротермический градиент из 4 градаций и градиент проникающей способности грибов из 5 градаций, пересекаясь друг с другом, создают систему координат в каждом слое Слои с указанием скоординированных в них видов представлены в виде отдельных таблиц (табл 5-8)

Учитывая изменчивость реализованной ниши внутри фундаментальной [Северцов, 2004], проявляющуюся у трутовиков в феномене их эколого-географической изменчивости [Торю, 1991, Бондарцева и др , 1992], матричные координаты вида интерпретируются как усредненная фундаментальная ниша

Таблица 5 Матричным слой ПС стволовых видов ВеШ1а-ксиломикокомплекса (указано наличие или число находок вида на березе)

№ п/п, ЦИКЛ Распадающиеся леса Распадающ редколесья Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распадающ редколесья Распадающиеся леса Распадающ редколесья Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые леса

7(5) 8(4) 9(3) 10(2) 11(1) 12(2) 13(3) 14(4) 15(5) 16 (4) 17(3) 18 (2) 19(1)

7 (5) АМгойш а!Ьн1а 1 Gloeophy Пит abietinum + Gloeophyllum trabeum +

"ib СС аоеорНуНит чершпит 27 Gioeophyllum protractum + Gloeophyllum odoratum Melanoporia cast anea

9 (3) (С1оеорИу1-1ит (гаЬеит) Porodaedalea chry solomo + Porodaedalea memelaei Porodaedalea pirn + Fomttiporia robusta +

10 (2) Porodaedalea gtha + Porodaedalea conchata + Pheihnu4 nigricans 2187 Phelhnus popuhcola + Pyrofomes demidoffu

И (1) Phellinus everhartn + Phellinus ¡gniarius + Fomes fomentarius 9574 Lancifornes officmahs Daedalea quercma

12 (2) Phelhnus vaninu Haploporus suaveolens + Daedaleopsis con fragosa + Trámeles Ijubarskyi 2 Daedalea dickinsu +

13 (3) Perenniporia ohiensis Trámeles suaveolens 1 Trametes hirsuta 32 Trámeles tephroleuca + Lenzites acuta

14 (4) Trámeles i diosa Py cnoporus cinnabarinus 26 Trametes ochracea (1000) Trametes gibbosa 123 Lenzites warnieri

15 (5) Py cnoporus sangumeus Trámeles velutina + Trametes versicolor (1046) Lenzites betuhna 449 Coriolopsis galhca

16 (4) Flaviporus brownu Dichomitus squalens + Cerrena unicolor 1262 Conolopsis trogn 27 Fuscopona contigua +

17 (3) (Coriolopsis galhca) Diplomito-porus flaves' cens Trametes cervinü 17 Fuscoporia vitícola + Fuscoporia ferrea +

18 (2) (Fuscoporia contigua) Diplomito-porus crustu-кпич + Inonotus obhquus 1281 Fomitiporia punctata 15

19 (I) Заливка ячеек (здесь и далее) диагональная - эврибионтиые виды вертикальная - термофильные, горизонтальная - гигрофильные, нет заливки - мезофильные Inonotus hastifer Diplomitopo- rus ¡indbladu + Phelhnus laeMgatus 304

Таблица 6 Матричный слой ПП периферийных видов ВеШЬ-ксиломикокомплекса (с зоной перехода от первичных грибов к вторичным)

№ п/п, цикл Распадаюш редколесья Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распадающ редколесья Распадающиеся леса Распадающ редколесья Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые леса Редколесья

8(4) 9(3) 10(2) 11(1) 12(2) 13(3) 14(4) И (5) 16 (4) 17(3) 18 (2) 19(1) 20 (2)

10 (2) Со1итпосуъ-аЫеипа ' / ' 7

11 (1) Hymenochae-te corrúgala Columnocys-tis ambigua Т1и1ерИога /с/те^ш + ' г Gloiodon strigosus

12 (2) Переходщие к вториным Peniophora versiformis Lauriha sulcata I/ymenocltae• te tabacma 8 ВогеовШеит ^¡а(ит + Lopharia mirabilis

13 (3) Первичные Amylostere-ит areola' tum Amylostere-um chailletu n Су sto stereum murrait /■ 4 Laxitextum bicolor 37 ЬорИапа clnerascens

14 (4) 81егеит ос/ггасео' Аа\'ит Stereum rugosum 2 Stereum hirsutum 821 Stereum sub-tomentosum 707 Stereum ostrea + Переходя щие к вторичным

15 № Stereum striatum Су(Ыш + Су Undrobasi-dium evol-' vens 263 Stereum ьап-guinolentum 3 Stereum gausapatum Первичные

16 («) Ну menochae-te rubiginosa Auriculariop-sis ampia СИопйгоМеге-ит риригеит 187 Punctularia strigoso-zonata 2 Xylobolus subpüeatus +

17 (3) Nigroporus ussuriensis Datroma scuteüata Datroma stereoides $ Ву ъчотегиЬ-«5 сопит 2 Porostereum spadiceum

18 (2) Ilexagonia nitida Daedaleopsis confragosa f bulhardn + Daedaleopw confragosa f rubeseens + Datroma mollis 94 ОгсЪотииь сатрезКк

19 (1) Inonotus дЬтегМиз + ¡nonotus radiatus 133 Piptoporus betulinus 3788 Isthnodrma resinosum 7 Poromdulus conchifer

20 (2) Pit) Hopo па ampehna РНу Порог ш Г/6/5 Hapalopilus rutdans 137 / ' Inocutis rheades 1 Inonotus nodulos us +

21 (3) Тугому ces kmeíii + Руснороге1-!и$/и^ею н х Hapaïopdus taxi

22 (4) Postia, leucomallella РочПа ШепГш

Таблица 7 Матричный слой ВС вторичных стволовых видов ВеМа-ксиломикокомплекса (обозначена дихотомия слоя)

№ п/п, цикл Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распад-ся редколесья Распадающиеся леса Распад с я редколесья Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распад ся редколесья

20 (2) 19(1) 18(2) 17(3) 16(4) И (5) 14(4} 13(3) 12(2) И(1) 10 (2) 9(3) 8(4)

9 (3) Perenniporia fraxinea + lleterobasidi- on annosum + Perenmporia subaada Postia undosa +

10 (2) Ganoderma australe + Fomitopsis cajanderi + Heterobasidi-on pampo» x rum + Pellopilus mgrohmi-tatus Perenmporia japónica

11 а) Линия ДИХОТОМИИ слоя Spongipelhs spumeus 2 Ganoderma hpsiense 147 Fomitopsis ' pinícola / / 1227 у Fomitopsis rosea 2 Perenmporia ochroleuca

12 (2) Spongipelhs pachiodon Chmacodon septentrio-nahs 7 Ischnoderma benzointim 9 ' Amylocystis lapponica Spongipelhs delectans

13 (3) Bjerkandera fumosa + Chmacodon pulcherrimus 3 Ту romyces ihioneus 36 ' Leptoporus molhs líapalopilus croceus

14 (4) Pilatoporus spraguei + Bjerkandera adusta 1652 Trámeles pu best ens 77 Tyromyces galactinus + Tyromyces aurantiacus

15 (5) Pilatoporus epileucinus + Postia aim 2 Poslia / / subcaesia x 2 Tyromyces fumidiceps + Postia leuco-spongia Loweomyces fractipes + Postia guttulaia

16 № Tytomyces jlssihs + Postia lactea + Postia tephroleuca 5 Pos tía caesia 1 Pilatoporus ibertcus Abor tipo rus biennis + Osteina obducta + Ohgoporus floriformis +

17 (3) Oxyporus populmus 2 Ohgoporus stipticus + Ohgoporus balsameus + Postia fragihs Auriporia pileata ¡schnoderma scaurum + Phaeolus schwemitzn + CUmacocystis boreahs ' / + 'x ✓ Ohgoporus ptychogaster +

18 (2) Oxyporus obducens I Oxyporus raudus <50) Oxyporus boreahs + Parmastomy-ces molhssi-mus Tyromyces alborubes-cens Fistulina gepatica + Ganoderma lucidum + Опта y leporina / Опта tomentosa + Ischnoderma trogn

19 (1) Oxyporus corticoïa 663 Rigidoporus crocatus 4 Physispori- nus \itreus + Oxyporus phellodendri Линия ДИХОТОМИИ слоя Inonotus dryade us + Laetiporus sulphureus 1 Ganoderma camosum 2 / Опта triquetra Hetero-basidiott insulare

20 (2) Oligoporus/ sertceomolhs + Inonotopsis subiculosa + Rigidoporus undatus Spongipelhs pachiodon Chmacodon septentrio-nahs 7 Ischnoderma benzoinum Ganoderma valesiacum Ganoderma resinaceum

21 (3) Ohgoporus rennyi Oxyporus philadelphi Bjerkandera fumosa + Chmacodon puhherrtmus 3 Ту готу ces chwneus 36 " Leptoporus molhs Inocuas hispid us

Таблица 8 Матричный слой ВП вторичных периферийных видов .беЫа-ксиломикокомплекса (обозначена дихотомия слоя)

№ л/п, цикл Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распад-ся редколесья Распадающиеся леса Распад-ся редколесья Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса

21(3) 20(2) 19(1) 18(2) 17(3) 16(4) 15/23'(5) 14/22' (4) 13/21' (3) 12/20 (2) 11/19 (1) 10/ 18 (2) 9(3)

22 (4) Schizophyl-lum commune 63 Panellus siypticus 50 Panellus mitis +

21 (3) Phcatura crispa 180 Panellus serotinus + Panellus violaceoful-vus + (Antrodiella fohaceo- dentata)

20 (2) Ctimacodort septentrionale 7 Hericium coraltoides 7 Dentipellis fragihs Leuco- phelhnus irpexoides H) dnochaete tabacinoides Daedaleopsis tricolor (800) Trichaptum fuscoMolace-um 2 Ttichaptum laricinum Trichaptum subharta- ceum

19 (1) Hericium ermaceum Creolophus cirrchatus 3 Trichaptum biforme 2000 Trichaptum abiennum + Steccherinum robustius Antrodiella fohaceo-dentata 1 Daedaleopsis septentriona-lis (1086) Truhaptum btforme 2000 Trichaptum abietinum + Steccherinum robustius

18 (2) Steccherinum as us turn Steccherinum murashkin-skyi 138 Steccherinum ochraceum 627 Skeletocutis hlacina Castanoporus castaneus Steccherinum asustum Steccherinum murashkm-skyi 138 Steccherinum ochraceum 627 4 x Skeletocutis hlacina

17 (3) Steccherinum narymicum Junghuhma psedozilhngi-ana + Meruhus tremettosus 251 Phcatura mxea 3 Ceriporia reticulata Steccherinum narymicum Junghuhma pseudoziUing-iana + Meruhus tremellosus 251

16 (4) Линия дихотомии слоя Castanoporus castaneus Phlebia rufa + Phlebia radiata (IS) Ceraceo-meruhus al-bostrammeus Ceriporia excelsa Линия дихотомии слоя Castanoporus castaneus Phlebia rufa +

15 (5) Ceripona reticulata Ceriporia purpurea Ceraceo-meruhus serpens: (JO) Cerporiopsis resinascens + Ceriporiopsis gilvescens Ceriporia reticulata

14 (4) Ceriporia excelsa Gelatoporia pannocincta (10) Meruhopsis taxicola 2 Skeletocutis carneogrisea + Skeletocutis ochroalba

13 (3) Certporiopsis gilvescens Skeletocutis subincarnata + Skeletocutis amorpha ■ + 4 Pilopona sajanensis Antrodiella americana

12 (2) Loweomy ces wynnei + Skeletocutis nivea 25 Gloeoporus dichrou4 292 Antrodiella incrustons + Antrodiella onychoides

11 (1) Antrodiella hoehnelu + Junghuhma semisupi- nforme Antrodiella semisupina 20 Antrodiella cUnnella + Antrodiella romellu +

10 (2) Antrodiella onychoides Antrodiella faginea + Schizopora parado va + Ceriporia aneinna +

Табчица 9 Базовая проекция матрицы ве(м/а-комплекса

№ Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распадающиеся редколесья Распадающиеся леса Р/редколесья

(2) 1 2 3 4 5 (4)

(2) A onvchotde s

1 A semisupina F fomintarius F pinícola G carnosum Ph laexigatus P be tul ¡ñus R uocatus Th terrestre T biforme A lapponita A sitchcnsis A citrinclla С abietina С ambigua (D confagosa) D hnd-blodii F rosea G valesiacum И s uaveolens 0 triquetra Ph ¡gmarius Ph lundelln Phys vitrcus R undatus T abicti-пит T larianum A fohaccodentata A hoihntlu D que!ста Ffrica H rubiginosa I drxadeus I nodulosus I scaurum L cinerascens 0 popuhnus 0 latemargina-tus P fraxmea Ph cverchar-tu P conchifcr S spumeus

2 A on\cho¡des F hepático F robusta F ferruginosa G resi-naceum Hex nítida I nodulosus L mirabi-hs 0 oducens Ph vammi P dcmidoffu S delectan* S adus-tum T subchartaceum A sórdida A faginea В radi-atum С eirrehatus D septen-tuonalis F punctata G hpsi-ense G lucidum G strigosus I rheades I resinosum J se-misupimforme L sulphurous L officinalis 0 corticola 0 ravidu4 P pnpuhcola S к ni1! S muraskinskxi А с ra'isa D confragosa I benzoinum F cajandcri G dichrous H rutilans H parvi-porum И tabacina ! obliquus I radiatus 0 sericeonwl-lis 0 kpottna 0 boreal is Ph fcrrugincofuscum Ph nigricans S paradoxa S ochra ceum T fuscoMolaceum A pulxinascens D scutdlata D crustuhnus H taxi 1 subi-culosa L sulcata L molhs 0 renn\i 0 tomentosa P molhssimus P nigrohmitatus Ph ubis Ph sanguwolentus P sajancnsis P conchata P alboluteus S hlacwa T suaveolens A bienms A ramentacea С reticulata С gilvescens D dickinsu F contigua H cro-ceus H tabacinoides H corrúgala 1 oí eophilus L W) nnei P maaktae P meduüa-pams P gilva Ph ampelwa S pa-chiodon S ostrea T fissihs

3 A fohaceodentata A hothnelu D querana F fema H cro-ceus H rubiginosa I dryade-us I glomeratus I hastifer I scaurum L cinerasccns 0 popuhnus 0 late marginatus P /raxinea Ph e\erchartu P conchiftr S spume us A albobrunnea A macra Cl septcntrionahs D tricolor D mollis F Mticola H anno-sum J pseudozühngiana L bicolor 0 stipticus P schv.e¡mtzu P sulphurascens Porodac dalea pint S nivea T l¡ubarsk\'i A xantha С borealts С mur-ran D stereoides I lacteus M tremellosus 0 balsameus Pemophorapim P subácido P memelaei P hibernica P fulgens S aurea S amorpha S boreahs T eerxina T hirsuta T chioneus A hailletu A ampia D faxes-ce ns G odoratum 0 ptycho-gaster P nivea P chrysoloma P fragihs P undosa P cinna-barinus S carneogrisea S s te Пае S himantioides T ga-latí ¡ñus T kmetu A areolatum A va-ruformis В fumosa С galhca G trabe um L acuta L frac-tipes P spraguei P spadueum P san-guineus S gausapatum T villosa

4 A biennis A ramentacea С reticufafa С gilvescem D dickinsu F contigua H ero ceus H tabacinoides H corrúgala I oreophilus L wyn-nei P таакше P medulla-pams P gilva S pachiodon S ostrea T vtilosa T fissihs A sinuosa В corium С pul-chernmus С trogn G odora-tum I pindulus 0 obducta P rufa P narymica P crispa P láctea P lateritia S lacrimaos S subincarnata S sub-tomentosum T tephroleuca A seriahs С unicolor С pur-pureum M taxicola G pro-tractum 0 floriformis (Pan stvpticus) P rufa P radiata P leucomallella P tephroleuca S hirsutum T ochracea T pubescens A melhta С albo-síramineus С res i-nascens С sahcina D squalens G se-piarium P caes ta P persiana S rugo-sum T velutina T fumidiccps A mal ¡cota L warmeri P epileucinus X subpileatus

5 A areolatum A varnformis В fumosa С galilea G trabeum L fractipes P spadiceum P sanguwcus S gausapatum В adusta G pannoemeta G abictinum С purpurea L bctuhna P alm P stngoso-zonata S commune S sangui-nolentum T gibbosa A albida С ser pens С evohens P subcaesia T versicolor

(4) A ntrodia mal le ola

Цифровые координаты каждого вида (ячейки) определяются сочетанием номера столбца и строки Поскольку матрица бесконечна, для удобства типичным транскортикальным видам присвоен порядковый номер 11, отсчет от которого ведется в обе стороны Параллельный порядковому циклический номер показывает место вида в повторяющемся пятичленном ряду (цикле) от типично транскортикальных грибов (ордината 1) до типичных нонкортикальных грибов (5) Характеристику вида в этом плане дает сумма циклических номеров строки и столбца, которая изменяется в пределах от 2 до 10

Барьерно-субстратный цикл гармонично накладывается на экоморфоло-гический континуум, который хорошо прослеживаются во всех слоях матрицы Так, в слое ПС (табл 5) в ряду эврибионтов из 17 видов наблюдается постепенный переход формы базидиомы, начиная с многолетней резупинатной Antrodia crassa (2, 2) —* А xantha (3, 3) —> А serialis (4, 4) —> А albida (5, 5) —* G pro-tractum (4, 4) —> Porodaedalea niemelaei (3,3)—» Phellinus nigricans (2, 2) —► Fernes fomentarius (1, 1) —> Daedaleopsis confragosa (2, 2) —► Trametes hirsuta (3, 3) —> T ochracea (4, 4) —» T versicolor (5, 5) —► Cerrena umcolor (4, 4) —> Trametes cervma (3, 3) —* Inonotas obliquus (2, 2) —► Phellinus laevigatus (1, 1) —» Pel-linidium ferrugineofuscum (2, 2) —► Skeletocutis borealis (3, 3) Прослеживается градиентное изменение формы гименофора, размера, консистенции и окраски базидиом Хотя скоординированные в данном слое виды в целом характерны для первых стадий гниения древесины, в ряду происходит постепенный переход к грибам, длительно разрушающим древесину (Gloeophyllum, Antrodia, Skeletocutis) Подобные взаимопереходы слоев отмечаются и в других частях матрицы

Одинаковые циклические координаты разных видов указывают на их одинаковое место в системе ведущих экологических факторов Даже близкие по размеру субстраты, находящиеся в сходном жизненном состоянии и близких гидротермических условиях, могут осваиваться разными видами (экоморфами) грибов в зависимости от региональных особенностей микобиоты и субстрата, от пространственного положения субстрата, от способности к паразитизму и от других факторов, не нарушающих матричного порядка

В соответствии со специализацией по отношению к жизненному состоянию субстрата разные виды дереворазрушающих грибов ассоциируются с дре-востоями, находящимися в разном состоянии, что позволяет рассматривать их в качестве индикаторов состояния древостоев То есть, барьерно-субстратному градиенту соответствует аналогичный градиент состояния древостоя, обозначенный в матрице (табл 5-8)

Типично транскортикальные грибы, например Fomes fomentarius (ПС 11, 11), свойственны здоровым сомкнутым древостоям, где разрушаемый ими древесный отпад образуется в результате конкуренции и постепенного усыхания на корню угнетенных деревьев Такие виды могут присутствовать и в других лесных местообитаниях, вплоть до вырубок, заселяя неповрежденные участки крупных порубочных или буреломных стволов, но ведущую роль в них приобретают другие грибы

Менее типичные транскортикальные виды, например Hapalopilus rutilans (ПП 10, 10), наиболее свойственны редколесьям, где в силу неразвитости лесной среды усыхание деревьев (или их ветвей) происходит в жестком гидротермическом режиме Конкуренция между деревьями также ослаблена, но она сохраняется между ветвями кроны в пределах дерева, что приводит к усыханию нижних ветвей и усилению группы разлагающих их видов грибов К таким грибам по своей изначальной природе относятся и важнейшие стволовые паразиты березы, например Inonotus obhquus (ПС 18 18), часто проникающие в ствол из усохших ветвей Заражение происходит при хроническом ослаблении ростовых процессов, что наблюдается у старых деревьев, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических условиях, например в лесотундре, где стволовые паразиты становятся доминантами ксиломикоценозов

Наименее специализированные в отношении состояния субстрата семи-кортикальные грибы, например Irpex lacteus, свойственны древостоям, усыхающим на корню в результате воздействия катастрофических для леса факторов Особенно характерны они для горельников Обычные нонкортикальные (раневые) грибы, в частности Trametes ochracea (ПС 14,14), свойственны механически распадающимся древостоям и редколесьям, например, в фазе смены лиственных пород хвойными Такие грибы обильно развиваются и на вырубках Близки к ним наиболее типичные раневые грибы, например Т versicolor (ПС 15 15), очень характерные для вырубок и других антропогенных местообитаний Многие виды ассоциируются с двумя смежными в ряду типами местообитаний Так, полиморфный вид Oxypoms corticola (ВС 19 20) встречается как в лесах, так и в редколесьях

По диагонали каждого слоя матрицы выстраиваются в полосу ряды видов с одинаковой гидротермической валентностью (табл 5-8) В середине полосы (по ее длине) находится ряд гидротермических эврибионтов С одной стороны к нему примыкает подобный ряд термофильных, с другой - ряд гигрофильных грибов Многие гигрофилы представлены нехарактерными для березы видами, встречающимися на ее вымокшей или горелой древесине

Наконец, по обе стороны диагональной полосы продублирован ряд изредка отмечаемых на березе мезофильных неморальных или неморально-тропических видов В целом образуется замкнутый цикл гидротермической валентности грибов мезофилы - термофилы — эврибионты - гигрофилы - (мезо-филы) Такая цикличность составляет принципиальное решение, позволяющее координировать все разнообразие ксиломикокомплекса

Другим необходимым «фрактальным» решением является дихотомическое ветвление слоев («удвоение комплексной плоскости» [Пайтген, Рихтер, 1993]) Так, слой вторичных стволовых видов (табл 8) на определенном участке делится на две экоморфологические ветви грибов, связанных с лесной подстилкой 1) образующие распростертые базидиомы, 2) образующие боковую ножку с дальнейшим переходом к центральной Это, а также «плевротоидное» и другие ответвления могут рассматриваться как примеры взаимопереходов из одного филума в другой в рамках одной комплексной плоскости матрицы В

силу наличия взаимопереходов меджу слоями отнесение вида к той или иной группировке грибов в упрощенном линейном представлении матрицы не абсолютно, но для выстраивания базовых закономерностей вполне оправданно

Хотя в каждом из слоев матрицы присутствуют виды из разных систематических и экоморфологических групп, в целом можно отметить, что основную часть слоя первичных стволовых грибов составляют траметоидные виды, а в экоморфологическом плане - виды с траметоидной формой базидиомы Такие виды есть также и в составе слоя первичных периферийных грибов, основу которого составляют виды со стереоидной формой базидиомы (переходящей в те-лефороидную у вторичных грибов) В слое вторичных стволовых грибов представлены в основном виды с тиромицетоидной формой базидиомы, а для слоя вторичных веточных грибов характерны виды с мерулоидно-тиромицетоидной формой базидиомы

Каждый слой матрицы может быть свернут до рамок базовой матричной структуры из 18 ячеек, рассматриваемой в качестве образующего элемента фрактала [Федер, 1991] и определяемой сочетанием барьерно-субстратного и гидротермического циклов Масштаб ячейки задается численностью вида Такое сворачивание после некоторой модификации составляет основу для матричной микоиндикации состояния леса Дальнейшее проецирование всех свернутых слоев матрицы на одну базовую структуру (табл 9), позволяет увидеть некоторые филогенетические закономерности

Глава 8. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ

МОДЕЛИ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

Филогения и экология нередко представляются несовместимыми сферами Такого мнения придерживается и ряд микологов, обращавшихся к этому вопросу [Леонтьев, Акулов, 2002, 2004] Наше обращение к экоморфологии не сопряжено с экоморфологической классификацией, в нем анализируется опыт отслеживания филогенетических связей грибов в построенном экоморфологическом континууме, что является новым подходом Это также и возможность дать объективный экологический диагноз не только отдельных видов афилло-форовых макромицетов, но и их таксономических группировок разного уровня [Попов, 1963], которые в матрице весьма репрезентативны

Экоморфологическая модель ксиломикокомплекса может быть представлена и как модель кроны филогенетического древа афиллофоровых грибов, развивавшегося в циклически структурированном экологическом гиперпространстве по ходу экологической адаптации и коадаптации его побегов Точнее, построенная модель соотносится с филогенетическим древом, как экологический (горизонтальный) срез его кроны, приходящийся на современность Целесообразно проанализировать в этом плане приведенную выше базовую проекцию матрицы (табл 9), в которой среди многочисленных контактов между видами, выделить каналы, соответствующие современным филогенетическим представ-

лениям Анализ таксонов на проекции экологической матрицы напоминает их географический анализ посредством наложения видовых ареалов на глобус

Таблица 10

Матричный блок порядка Schizophyllales (Nordic Macromycetes)

>2 (Редколесья) Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распадающиеся редколесья Распадающиеся леса (Распадающие ся редколесья)

(2) 2 4 5 (4)

(2) —

1 — — —

2 — — Gloeoporus dich ro us (Panellus viola-ceofulvus) —

3 Meruhus tremellosus (Panellus serotinus) (Panellus mitis) Phcatura nivea

4 Byssomeruhus corium Irpicodon pendulus Phcatura crispa Phlebia rufa (Gloeoporus dichrous ) Meruliopsis taxicola (Panellus stypticus) Phlebia radiata Auriculariopsis ampia

5 Gelatoporia pannocincta Punctularia strigoso-zonata Schizophyllum commune Chondrostereum purpureum

(4) —

Таблица 11 Матричный блок порядка Phanerochaetales (Nordic Macromycetes)

№ (Редколесья) Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распадающиеся редколесья Распадающие ся леса (Распадающие ся редколесья)

(2) 1 2 3 4 5 (4)

(2) Leucophellinus irpexoides Oxyporus obducens Rigidoporus undatus

1 Rigidoporus crocatus Phystsponnus vitreus Oxyporus late-marginatus 0 phellodendri 0 philadelphi 0 popuhnus

2 Leucophellinus irpexoides О ху por us obducens Rigidoporus undatus Oxyporus corticola О ravidus Oxyporus bor ea Us Physisporinus sanguineus Castanoporus castaneus

3 Oxyporus late-margmatus 0 phellodendn 0 philadclphi О populmus Chmacodon septentrionahs Climacocystis boreahs

4 Castanoporus castaneus Chmacodon pulcherrimus — — —

5 — — —

(4) —

Морфологический тип таксона в экологическом аспекте является его эко-морфологическим типом, что позволяет, анализируя его, в какой-то мере судить об экологической специфике таксона Под «экологическим типом таксона» в работе подразумевается эталон, наиболее полно отражающий экологическую специфику таксона и генеральный на данный момент результат его эволюции

Критерием для выделения экотипа таксона на видовом уровне является центральное положение вида в матричной структуре таксона родового или более высокого уровня Под «протоэкотипом» понимается вид, предположительно наиболее близкий по экологии к эволюционно исходной предковой форме таксона Определяется он по совокупности примитивных экологических и морфологических признаков [Бухгольц, 1902, Corner, 1966, Nobles, 1971, Цвелев, 1971] на фоне всей матричной структуры таксона

Для анализа взяты некоторые современные системы грибов [Nordic Macromycetes, 1992, 1997, Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 1995, 2001, Змитрович, 2001], в рамках которых на модель спроецировано 15 порядков афиллофоровых грибов, входящих в Betula-комплекс В качестве примера показано матричное положение порядков Schizophyllales и Phanerochaetales в системе Nordic Macromycetes (табл 10, 11)

В большинстве случаев таксоны всех иерархических уровней грибов образуют в проекции матрицы определенным образом упорядоченные связные множества видов (матричные блоки) с характерной локализацией в системе экологических факторов, вполне согласующейся с филогенетическими воззрениями [Bessey, 1942, Corner, 1971, Пармасто, 1968, 1969, Давыдкина, 1980, Бондарцева, Пармасто, 1986, Zmitrovich et al, 2006] В частности хорошо прослеживается флебиоидный протоэкотип афиллофоровых грибов порядка Schizophyllales (Nordic Macromycetes) и их наиболее вероятное происхождение от плевротоидных видов (Panellus) В случаях, когда тот или иной вид выпадает из «своего» в рамках данной системы матричного таксономического блока, есть основания для рассмотрения его в рамках другого таксона Так, статус Climaco-cystis borealis в системе Nordic Macromycetes, судя по положению в матрице, менее логичен, чем его статус в других рассмотренных системах Матричное положение подтверждает также близость некоторых видов, обсуждаемую в более поздних публикациях, например близость Skeletocutis lems к Antrodiella foli-aceodentata и A hoehnelii [Spirin, Zmitrovich, 2003] Матричный морфоэкологи-ческий анализ в сочетании с некоторыми дополнительными сведениями позволяет подойти и к пониманию некоторых принципиальных моментов экологии дереворазрушающих грибов, в частности, их паразитизма

Изложенное позволяет заключить, что филогенетические таксоны рассмотренного экоморфологического филума грибов формируются и существуют в лимитированном «пространстве логических возможностей» [Заварзин, 1973], точнее в определенным образом заданной и развивающейся фрактальной комплексной плоскости, приближенно отображаемой экоморфологической матрицей Структура ксиломикобиоты определяется не филогенетически, а экологически - как упорядоченность (серийность) экологических ниш грибов, соответ-

ствующая упорядоченной структуре древостоев и зонально-географической упорядоченности Филогенетические линии грибов лишь пронизывают эту структуру, в конкурентной борьбе занимая ниши и используя их в качестве форпоста для своего продолжения на новом аналогично структурированном уровне развития Каждая освоенная филогенетической линией ниша (ячейка экологического пространства) соответствует виду При этом строгого порядка в освоении ниш разными филогенетическими линиями грибов не существует они осваивают разные по величине, но более или менее компактные блоки экологических ниш Однако, судя по проведенному анализу, филогенетические линии в этом экологическом пространстве сохраняют свое главное свойство -связность, которая прослеживается в разных схемах филогенетической систематики грибов Образно картину освоения новых серий экологических ниш грибов их разными филогенетическими линиями можно представить как извилистое продвижение разных гиф дереворазрушающих грибов в упорядоченной клеточной структуре древесины В этой аналогии, однако, проявляется и предпочтение качественно разными гифами тех или иных клеточных элементов древесины

Возвращаясь к уже рассмотренной аналогии экоморфологической матрицы с поверхностью кроны филогенетического древа афиллофоровых грибов, можно сказать, что наложение на нее различных современных по-своему обоснованных систем грибов, хорошо показывает целостность проекций разных его ветвей (в форме связных таксономических блоков) Проекции ветвей в горизонтальной проекции кроны древа, как правило, не распадаются на отдельные фрагменты, сохраняя свою связность на уровне известных родов, семейств и порядков Это дает возможность использовать экоморфэкологическую матрицу в качестве вспомогательного средства при верификации филогенетических таксонов, принятых систематиками

Глава 9. ДЕКОДИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ КСИЛОМИКО-

КОМПЛЕКСА В КАЧЕСТВЕ СТРУКТУРЫ ДРЕВОСТОЯ

Из предыдущих рассуждений можно заключить, что рассматриваемый ксиломикокомплекс сводится к 4-ем взаимопроникающим ксиломикологиче-ским оболочкам древостоя, соответствующим слоям матрицы Каждый слой может быть свернут до базовой структуры, градации которой соответствуют градациям состояния древостоя В таком свернутом варианте матрицы на каждую ячейку проецируется несколько видов грибов, имеющих одинаковое отношение к названным градациям

Эту стадию сворачивания матрицы характеризует матричный шаблон для анализа ксиломикокомплекса с целью расчета показателей древостоя в программе Excel (табл 12) В шаблон вводятся данные количественного учета грибов согласно таблице 13, при этом масштабность анализируемой лесной экосистемы может быть любой - от микоценоячейки до широтно-зонального биома Слои матрицы исходных данных ABCD' задаются как отдельные матрицы А' -для первичных стволовых грибов, В' - для вторичных стволовых, С' - для пер-

вичных периферийных, П' — для вторичных периферийных грибов Принимаются следующие матричные реквизиты [по Корн Г , Корн Т , 1973] А=[а,„], В'=[Ь,к], С=[с,к], £>'=[<,], (т = п = 5) Нумерация строк г и столбцов к соответствует градациям состояния древостоя 1) сомкнутый лес —> 2) редколесье —► 3) усыхающий на корню лес —> 4) механически распадающееся редколесье —► 5) механически распадающийся лес С градациями ассоциируются функциональные группы грибов от типично транскортикальных (1) до типично раневых (5)

Таблица 12

Матричный шаблон для расчета параметров древостоя по данным количественного учета дереворазрушающих макромицетов 5еШ/а-комплекса

Район Подзона северной тайги, все участки Видов 37 0,71 Субстр 4479 Особей

6268

4221 Коэфф

0,84

0,02

Число особей

Первичные стволовые / периферия Вторичные стволовые / периферия

№ 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5

5 2 0 0 0 1 0

4 0 34 0 0 0 0 29 0

3 0 4 0 0 0 0 5 0

2 0 382 0 5 85 0

1 675 295 0 0

1 5 234 33 0

2 0 1149 287 39 126 0

3 5 97 5 0 0 11 25 11

4 24 339 2 0 0 2 192 8

5 40 11 0 0 50 10

Доля видов по ячейкам, столбцам, строкам

5 0,000 0,000 0,000 А В 0,000 0,000 0,000

4 0,000 0,008 0,000 0,000 0,000 0,000 0,007 0,000

3 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000

2 0,000 0,091 0,000 0,001 0,020 0,000

1 0,160 0,070 0,000 0,000

1 0,001 0,055 0,008 0,000

2 0,000 0,272 0,068 0,009 0,030 0,000

3 0,001 0,023 0,001 0,000 0,000 0,003 0,006 0,003

4 0,006 0,080 0,000 0,000 0,000 0,001 0,045 0,002

5 0,010 0,003 0,000 С р 0,000 0,012 0,002

Итого, по столбцам 0,212 0,577 0,032 0,159 0,020

Итого, по строкам 0,294 0,491 0,038 0,149 0,027

Среднее по столбцам и строкам 1,000 0,253 0,534 0,035 0,154 0,023

Доля гидротермических компонентов (диагонали)

Гигрофильных Эврибионтных Термофильных Мезофильных Равно- Сомкнутость

0,172 0,730 0,098 0,000 весие норма факт

Расчетные характеристики древостоя 0,16 0,74 0,56

Возраст Бонитет Высота Диаметр Запас куб м/га

индекс лет индекс м индекс м индекс см индекс норма факт

0,494 69 0,311 15,6 0,203 10,2 0,283 14,1 0,340 86 64

Таблица 13 Порядок заполнения матричного шаблона (основные виды)

№ А Первичные грибы (спелые и перестойные леса) В Вторичные грибы (спелые и иерестойныс леса)

Распадающиеся леса Распадающиеся редколесья Усыхающие леса Редколесья Сомкнутые Леса Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распадающиеся редколесья Распадающиеся леса

5 4 3 2 1 1 2 3 4 5

5 A albida G abietinum L betuhna* XY A mahcola G írabcum L fractipes P epüeucinus В fumosa x X P alm P subcaesia

4 D squalens G sepiarium x У (T ochracea + T versicolor +T pubescent)* УУ С Irogn x XY T gibbosa A xaruformis D dick ins ¡i A bienms T fissihs С pulcherrimus P lactea С unicolor x Л7 P íephroleuca T chioneus x ХУ P caesia P undosa

3 D ßavescens P cinnabarinus x у T cervina T hirsuta x XY b vitícola T Ijubarskyi b robusta P gilva О populmus S spumeus С septentriona-lis 0 stipticus M tremellosus x XY P fulgens 0 balsameus O ptychogaster T fumidiceps

2 D cruslulimts T suavcolens I obliquus D confragosa x V F punclala H salmomcolor G hpsiense * X 0 coriicola s 1 x Y G hpsiense x Y G dehrous P transmutans T galactinus

1 Ph igmarius s 1 xXX(l-Z) D confragosa x Y Ph igmanus s 1 x (Y+XY) R croc a (us x Y S muraskinskyt x Y b rosea R crocatus x X

1 1 radiatus x Y T abietinum P betulmus x Y T bforme x Y A semisupina Ph laevigatus x Y S ochrace-um x У С ambigua Ph hmdelln

2 D scutellata T kmetu D confragosa si xx H mtilans I radiatus x X P betulnus x X D confragosa si xXY I resmosum T bforme x X В radiatum S murashkinskyi *X S ochraceum x У 0 corticola x X Ph igmarius s 1 x (Y+XY)Z Ph laevigatus x X L sulcata P sajanensis

3 A chailletu A ampia D molhs x-X D sterco ¡des xy 1 lacteus S hirsutum *XY T pubescens x XY D confragosa si * (Y-XY) D molhs x Y D slereoides x X H rubiginosa / nodulosus P conchtfer A foliáceo-denlata A hoehnelu A romellu J pseudozilhn-giana S subto-mentosum x XY S nivea L bicolor *X M tremellosus x XY S subtomen-tosum x УУ T chioneus x y P nivea P cinnabarinus x X

4 Ch purpureum x (X+XY) S rugosum S hirsutum x (X+YY) (T och-raceum+T versicolor) x (XX+ Y) В corium P cuspa С trogirx(l-XY) l hastifer I oreophdus L wynei S ostrea L bicolor xy S subtomento-sum x X С unicolor x (Y+XY) M tremellosus x У Г chioncm x X С resinascens G sepiarium x X

5 Ch purpureum x (Y-XY) L betuhna*(l-XY) S commune S gausapatum В fumosa x y В adusta x V В adusta x y

Нумерация строк г и столбцов к соответствует градациям состояния древостоя 1) сомкнутый лес —» 2) редколесье —► 3) усыхающий на корню лес —> 4) механически распадающееся редколесье —>■ 5) механически распадающийся лес С градациями ассоциируются функциональные группы грибов от типично транскортикальных (1) до типично раневых (5) Стволовые паразиты в соответствии с их этимологией рассматриваются в составе слабоспециализированных транскортикальных грибов Диагональные ряды соответствуют циклу гидротермической валентности грибов гигрофильные психротолеранты (г=£-1) —> эврибионты (г=&) —> термофильные ксеротолеранты (¡=к+\) —> неморальные мезофилы (¡~к+2) Проекция всех слоев на одну матричную плоскость определяется суммой матриц

[/'= Л'+В'+С'+О' = [а,, ] + [Ь, „ ] + [с, 4 ] + [</, (] = [»,, ] Для дальнейшего анализа абсолютная численность видов по каждому из матричных элементов преобразуется в долю (в пределах от 0 до 1) от общей численности грибов в учете, то есть в индекс элемента

= [alk], ,U=-,U'

IX

Для удобства операций с матричными элементами задаются следующие реквизиты

AB = А + В = [а,к] + [blk] = [ab, J, , CD = С + D = [с, J + [d, k] = [cd, k], [a, i] + [a, 2] = [a,, 2], [a3 k] + [a¡ k] = [a3, *], , U = ABCD = A + B + C + D = [alk]+[b,k] + [c,k] + [d,k] = [u,k}

Для учета смещения конкретной реализованной ниши видов грибов в рамках их фундаментальной экологической ниши в исходной матрице (табл 13) использован универсальный переводной коэффициент X, (У=1-X), регулирующий смещение матричной численности видов в смежные ячейки

Х = (1),

где

Х,= H rut +1 obi +/ rad +1 rhe +0 cor +P ign +P bet +P cri +P lae 2+ I rad X O cor 2+S sub x (S mur +1 rad 2 * (P ign +P lae )+ Pign x(I obi +T bif+(I lac +P cm ) *(D con +S sub xMtre2)),

X2= С sep+C cirr+Ffom +Fpin+G hp +G lue +1 res +P cri +Pful +R cro + S mur +S och +S sub y (I rad +P ign +P lae )x(D con +S mur +S och ),

где под аббревиатурами названий видов понимается их доля (%) в составе анализируемого ксиломикокомплекса (Следует обратить внимание на процентное исчисление доли, поскольку от этого зависит результат ) Коэффициент X рассчитывается до заполнения ячеек матрицы по соотношению активных транскортикальных видов ксиломикокомплекса и изменяется в пределах от 0 до 1, он

связан с бонитетом леса, поскольку в показатель X¡ включены видовые факторы, обратно пропорциональные бонитету, а в Х2 - пропорциональные ему

Для дополнительной оценки матричного смещения сложного Phellimts ig-marius — комплекса введен также переводной коэффициент Z, достигающий существенных значений только на северном пределе распространения березы

z=1"ferl (2)'

где п - численность видов Betula-ксиломикокомплекса в учете

Важным моментом излагаемого подхода к матричному анализу ксиломи-кокомплекса является то, что наиболее типичные стволовые виды Fomes fomen-tarius и Fomitopsis pinícola, отличающиеся низкой чувствительностью к внешним условиям, берутся в расчет только на предварительном этапе заполнения матрицы - при определении переводных коэффициентов

В основе формул для расчета показателей древостоя лежит не регрессия, а интерпретация различных элементов матрицы применительно к логико-математическому аппарату лесной таксации со спецификой долевого (индексного) исчисления Результат расчетов представляется сначала в виде индекса, определяющего величину показателя как долю от его максимально возможного значения в промежутке от 0 (mm) до 1 (max) Приведение показателя к общепринятым значениям осуществляется калибровкой индекса по абсолютному значению максимума Поверка расчетных значений проводится по фактическим данным и общепринятым таксационным таблицам для березовых древостоев [Лесотаксационный справочник, 1980]

Бонитет в широком смысле является оценкой почвенно-климатических лесорастительных условий в том или ином аспекте Ниже он рассматривается как потенциал высоты древостоя, то есть как максимальная высота, которой березовый древостой может достичь в данных условиях Бонитет может быть выражен не только в баллах М М Орлова [1931], но и той максимальной высотой, которая в его таблице приводится для каждого класса бонитета

Таксация леса на зонально-типологической основе предполагает определение бонитета как первичной характеристики, связанной с типом леса Аналогичный в сущности подход используется и ниже, при этом выделяемые матричные группы грибов, можно сказать, характеризуют микологические типы древесной растительности - высокопроизводительные (собственно леса) или низкопроизводительные («не леса» - редколесья)

Разделение грибов на две эти группы достигается путем сворачивания пяти матричных градаций состояния леса до двоичной структуры «лес - редколесье» Все нечетные ординаты матрицы соотносятся с грибами, свойственными лесам (включая погибшие), а четные - с грибами, свойственными редколесьям Индексный показатель бонитета при этом определяется как доля грибов, характерных для лесов (независимо от их состояния), то есть как сумма элементов матрицы с ординатами 1, 3 и 5

I, =Л +Л + Л =[(!>'* +2>.i)+(l>3* +1>.з)+(2>5* +2>i5)]/2 (3)

Для калибровки индекса бонитета максимальная высота березового древостоя принимается в 50 м

В(м) = 1в 50 (4)

Это значение близко к максимальной высоте древостоев 16 бонитета — наибольшего класса для области распространения рода Betula Метрический показатель бонитета переводится в класс бонитета по бонитировочной таблице

Индекс возраста древостоя также определяется при сведении матрицы к двоичной структуре, представляющей собой предельно свернутые слои стволовых и периферийных грибов Базовым компонентом индекса является доля стволовых грибов, характерных для спелых и перестойных древостоев, определяемая суммированием элементов верхних слоев AB матрицы

/ = *)"»<'-'• Ví^) (5)

Элементы нижних слоев матрицы, в соответствии с принципом дополнительности, присутствуют в формуле неявно, уменьшая значения индекса Поправка к базовому компоненту (показатель его степени) вводится в значительной мере для компенсации исключения стволовых грибов Fomes fomentarais и Fomitopsis pinícola из расчетов Для калибровки индекса в годах максимальный возраст березового древостоя (не отдельных деревьев1) принимается за 140 лег

А{лет) = 1л 140 (6) В структуре ксиломикокомплекса возраст древостоя находит несколько иное отражение, чем в обычном таксационном описании, проводимом дифференцированно В настоящем случае рассчитывается усредненный возраст березы для всего полога

Высота древостоя здесь понимается как средняя высота полога для березы Индекс высоты древостоя пропорционален индексам бонитета и возраста

/„=/, (7)

При калибровке индекса высоты максимальная высота берется та же, что и при определении бонитета

Н(м) = 1„ 50 (8)

Расчетные абсолютные значения возраста, высоты и бонитета древостоев всегда соответствуют классической бонитировочной таблице

Индекс среднего диаметра древостоя пропорционален индексу высоты с поправкой, пропорциональной индексу возраста, и обратно пропорциональной индексу бонитета

h=h, ((1-/,)+ДГ) (9)

Для калибровки индекса максимальный диаметр березового древостоя принимается в 50 см

D(cm) = Id 50 (10)

Сомкнутость древостоя понимается здесь как проекция крон всех ярусов Нормальная сомкнутость древостоя при отсутствии разрушающих его факторов пропорциональна бонитету, как в норме пропорциональны потенциалы развития деревьев по вертикали и по горизонтали

/с=С'=/('-^> (11)

Если единичную полноту древостоя понимать как максимально возможную долю использования пространства в данных лесорастительных условиях, то она, по логике, соответствует нормальной сомкнутости С' при любых значениях последней

Фактическая сомкнутость древостоя в сущности является разностью между нормальной сомкнутостью и факторами ее уменьшения, которые индицируются раневыми и аномальными видами грибов Несмотря на всю его очевидность, этот показатель наиболее труден для исчисления

/с=С = л/(С'-С,) С (12),

где С, = |77777 + ф}~Ьс!}, + + 7 ^1-а<122+1ср ,

где 1ар =

1-К-1

Последнее выражение представляет сумму гигрофильных микоэлементов

На базе нормальной и фактической сомкнутости могут быть рассчитаны показатели нарушенное™ горизонтальной структуры древостоя

Запас древесины в древостое с сомкнутостью, равной 1, пропорционален его высоте и диаметру Индекс запаса в данном случае определяется индексом высоты в степени, обратной индексу диаметра

/„ = /;""" (13), где Р(П,Н) = (\-10)'-'"'° (14) Для калибровки индекса максимальный запас березового древостоя принимается в соответствии с данными Лесотаксационного справочника [1980] в 340 м3/га, далее запас рассчитывается для конкретной сомкнутости древостоя, нормальной и фактической

Г(м'/га) = /с 1У 340 (15), У(м)/га) = 1с 1У 340 (16)

Математическая обработка первичных учетных данных в программе Excel очень проста Шаблон сохраняется и копируется как встроенная программа Результаты расчетов для зональных ксиломикокомплексов представлены в таблице 14

Сопоставление рассчитанных по предложенным формулам параметров древостоев с данными измерительной таксации показали, что средняя разность по бонитету, высоте и возрасту не превышает 3%, по сомкнутости — 7%, по запасу - 13%, во всех случаях разность при сравнении попарно связанных вариант недостоверна (табл 15) Характерен высокий уровень связи между расчетными и измерительными значениями всех основных параметров древостоя (г от 0,92 до 0,98) Наибольшие отклонения расчетных параметров от фактических отмечаются для некоторых нарушенных древостоев (главным образом вследствие изъятия части древесины при рубках и в рекреационных зонах) Результат проверки характеризует предложенный метод анализа ксиломикокомплекса как вполне адекватный, что не исключает возможностей его совершенствования

Таблица 14

Расчетные средние таксационные характеристики исследованных зональных березовых лесов Западной Сибири по данным матричной микоиндикации

Показатели Зоны и подзоны*

ЛТ РЛ СВТ СРТС СРТ СРТЮ ЮТ ПТ ЛС

Бонитет, класс Уб Уа V IV IV,5 III II II II

Бонитет, м 8,3 11,2 15,6 20,4 22,8 24,7 30,2 28,6 28,4

Высота, м 5,6 6,7 10,2 13,7 15,8 17,0 20,2 18,0 18,5

Диаметр, см 8,8 9,8 14,1 17,7 19,7 20,4 21,3 19,1 20,0

Возраст, лет 79 65 69 68 69 67 61 57 60

Сомкнутость

Нормальная 0,52 0,63 0,74 0,84 0,87 0,89 0,94 0,93 0,93

Фактическая 0,42 0,48 0,56 0,72 0,64 0,57 0,57 0,60 0,54

Запас, м3/га

Нормальный 30 44 86 134 160 175 208 183 190

Фактический 24 34 65 115 119 112 125 118 110

Число видов 29 27 37 43 48 50 38

* ЛТ - лесотундра, РЛ - гипоарктические редколесья, СВТ - северная тайга, СРТС - север средней тайги, СРТ - средняя тайга в целом, СТРЮ - юг средней тайги, ЮТ - южная тайга, ПТ - подтайга, ЛС - лесостепь

Таблица 15

Оценка соответствия расчетных данных (56 учетов на 51 участке) по данным измерительной таксации и таксационных таблиц

Показатель Измерения Расчетный Разность ч и, (0,05) Корреляция*

Бонитет 4,3 ± 0,92 4,4 ± 0,92 -0,10 ±0,69 0,14 1,96 0,97

Высота 11,4 ±2,47 11,2 ±2,65 0,24 ± 1,83 0,13 1,96 0,97

Возраст 64,3 ± 8,7 63,6 ± 10,1 0,71 ± 12,12 0,06 1,96 0,92

Сомкнутость 0,57 ±0,10 0,53 ±0,10 0,04 ±0,12 0,29 1,96 0,92

Запас 77,5 ± 23,5 68,7 ±23,6 10,0 ±24,6 0,41 1,96 0,98

*гкр = 0,35

Все рассмотренные показатели определяются независимо от доли участия березы в древостое, но характеризуют именно состояние березового его компонента, а древостой в целом характеризуют так, как если бы он был чистым березняком В силу этого расчетные параметры древостоев, в которых береза не является главной породой, могут отличаться от базовых лесоустроительных данных, особенно в экстремальных условиях

Данная методика имеет целью не соперничать с обычными методами таксации, а конкретно показать воспроизведение сообществом дереворазрушаю-щих грибов структуры древостоя Вместе с тем, методика, в силу высокой чувствительности грибного сообщества, может быть использована в научной экспертизе и мониторинге состояния лесных экосистем

Глава 10. О СИСТЕМНОМ ПОДХОДЕ К ОХРАНЕ РЕДКИХ ВИДОВ ГРИБОВ

В основе настоящей главы находится предложенный проф В А Мухиным [Мухин, Арефьев, 2006] анализ состава охраняемых грибов Уральского федерального округа (УрФО) по результатам подготовки с нашим участием в период с 1996 по 2006 гг серии Красных книг входящих в него субъектов Показано, что Законом Российской Федерации «Об охране окружающей природной среды» фактически положено начало построения единой иерархической системы Красных книг России, составляющих ведущий инструмент сохранения биоразнообразия на ее территории

Всего по УрФО в Красные книги вошло 73 вида грибов, в том числе в основных списках - 58 Каждая из них отражает специфику территорий округа в плане видового богатства грибов, степени их уязвимости в данных природных условиях под воздействием современных трансформирующих факторов (прежде всего, антропогенных), а также степени изученности различных экологических и систематических групп грибов Вместе с тем, анализ списков демонстрирует единую закономерную картину и показывает значительное единство задач охраны микофлоры, исходящее из природно-административного единства округа Рассмотрены направления совершенствования работ по отбору и представлению грибов в региональных Красных книгах и необходимость усиления их интеграционной составляющей

При включении регионально редких форм, не вошедших в списки более высокого иерархического уровня (РФ, МСОП, СИТЕС) акцент должен делаться на исторически свойственные регионам виды, характеризующие не формальное, а системное биоразнообразие региона, его биологическое своеобразие, которое в соответствии с Конвенцией ООН о биологическом разнообразии и обеспечивает вклад региона в сохранение биоразнообразия на всех уровнях организации биосистем, включая уникальные природные комплексы [Коптюг, 1992] Необходима оценка значения региона в сохранении вида на национальном и глобальном уровне Зонирование охранного статуса грибов внутри их видовых ареалов может рассматриваться и как крупная самостоятельная задача, чрезвычайно облегчающая составление и ведение региональных охранных списков

ВЫВОДЫ

1 Ксиломикокомплекс березы (ВеЫа-комплекс) является одним из крупнейших естественных компонентов биоты дереворазрушающих грибов умеренной зоны Северного полушария, практически полностью ее пронизывающим Он соотносится с ксиломикобиотой в целом как фрактал, и может рассматриваться в любом синтаксономическом масштабе В его составе отмечено более 160 видов афиллофоровых макромицетов, включая большинство мультирегиональных и бореальных, а также ряд неморальных видов Существует та или

иная вероятность обитания на древесине березы прочих ареалогически перекрывающихся с ней видов ксиломикобиоты, что позволяет рассматривать в рамках данного ксиломикокомплекса практически весь циркумполярный состав данного филума - около 300 видов Эти характеристики делают ВеШ1а-комплекс афиллофоровых макромицетов весьма репрезентативным при исследовании фундаментальных закономерностей организации биоты дереворазру-шающих грибов в целом

2 ВеШ1а-комплекс, в отличие от ксиломикокомплексов большинства других древесных пород, характеризуется наиболее четкой субстратной дифференциацией Она определяется специфическими свойствами березовой коры, сохранностью ее защитной функции (барьерно-субстратный фактор) и, соответственно разными путями проникновения грибов в древесину, что, в свою очередь, связано с ценотическим статусом дерева и причиной его гибели Важнейшими факторами дифференциации являются также объемные характеристики субстрата (соотносимые с автономностью его гидротермического режима) и стадия разложения древесины Имеет значение пространственное положение субстрата, его контакт с почвой, коадаптация видов грибов в сукцессии, особенности древесины, связанные с условиями роста дерева, видовые особенности древесины внутри рода Веш1а

3 На субстратную дифференциацию ксиломикокомплекса накладывается его дифференциация по гидротермическому градиенту внешней среды, наиболее отчетливо проявляющаяся на широтно-зональном уровне Имеет значение также дифференциация по географической долготе, имеющая как климатические, так и более глубокие флорогенетические причины Географическая дифференциация ксиломикокомплекса усиливается от лесотундры к неморальным лесам, но не носит абсолютного характера вследствие широчайшего распространения пропагул грибов

4 В качестве наиболее простого микологического метода оценки состояния леса в экологической практике на региональном уровне хорошие результаты дает сопоставление состава конкретного ксиломикоценоза (и входящих в него субстратных группировок) с широтно-зональным спектром ксиломикокомплекса, а также с эталонными типами ксиломикоценозов

5 Стандартные статистические подходы к анализу ксиломикокомплекса (корреляционный, кластерный анализ) не достаточны для построения единой модели его организации В разных эколого-географических условиях они показывают разную биогеоценотическую приуроченность вида, существенные изменения характера его отношений с другими видами, на высоких уровнях обобщения границы плеяд и кластеров размываются Очевидно, что стандартного алгоритма целостного отображения ксиломикокомплекса не существует, но отдельные известные методики могут использоваться на предварительном этапе обобщения По мере увеличения уровня обобщения разрабатываемая модель постепенно эволюционирует от простых ограниченных эмпирико-статистическик форм к сложным саморазвивающимся, в определенном смысле повторяя сложный процесс развития ксиломикобиоты

6 Отображением структуры ксиломикокомплекса является единая многомерная открытая матрица, принципами координации видов в которой являются минимальная достаточность («бритва Оккама»), экологическая сопряженность ближайшего элемента, экологический континуум (градиентность численного распределения видов), морфологический континуум (градиентность параметров базидиом), периодичность (цикличность), таксономическая и синонимическая близость видов

7 Основными факторами, определяющими координацию видов в матрице, являются 1) степень автономности внутренней среды древесного субстрата (отображается комплиментарными слоями стволовых и периферийных видов), 2) изменение состояния древесного субстрата в ходе его разложения (отображается комплиментарными слоями первичных и вторичных в сукцессии видов), 3) гидротермические условия внешней среды (отображаются в каждом из слоев замкнутым 4-членным циклом видов мезофильных - термофильных - эвриби-онтных - гигрофильных - мезофильных), 4) барьерно-субстратый фактор (отображается открытым 5-членным циклом видов от типично транскортикальных до типично раневых в каждом из слоев)

Сочетание гидротермического и барьерного циклов образует в каждом слое несколько экоморфологических периодов, обусловленных дополнительными факторами 1) пространственным положением субстрата, 2) контактом субстрата с почвой, 3) особенностями древесины, связанными региональными или биотопическими условиями роста деревьев, их видовой принадлежностью внутри рода Веш1а, 4) флорогенетическими особенностями

8 Развернутая в двухмерной плоскости матрица ксиломикокомплекса представляет собой упрощенное отображение нелинейного объекта комплексной плоскости, имеющего свойства фрактала Матричные слои и циклы имеют сложную пространственную конфигурацию, взаимопереходы и взаимопроникновения, различную масштабность ячеек, задаваемую численностью соотносимых с ними видов Слоям свойственны также спонтанные дихотомические ветвления, от которых прослеживаются градиентные переходы к другим филу-мам дереворазрушающих грибов Образующим элементом фрактала является простая матрица, определяемая сочетанием 5-членного барьерно-субстратного и 4-членного гидротермического циклов

9 При сворачивании матрицы и наложении ее циклических структур друг на друга в рамках единой базовой проекции, все таксономические группы грибов надвидового ранга образуют закономерно локализованные единые слитные блоки Такая проекция матрицы ассоциируется с горизонтальной (экологической) проекцией филогенетического древа, каждая ветвь которого занимает свою нерасчлененную область проекции с наибольшей плотностью видов в центральной ее части Вертикальная (эволюционная) проекции древа при этом не выстраивается, однако прослеживаются непрерывные цепочки видов, соответствующие современным филогенетическим представлениям Периоды матрицы ассоциируются с сериями видов, заполняющими серии ячеек

(ниш) циклически структурированного экологического пространства при его эволюционном освоении ближайшими таксонами грибной филемы

10 Обладая свойствами фрактала, вписанного в природную иерархию фракталов, структура ксиломикоценоза березы в закодированной форме повторяет в себе интегральную структуру березового древостоя (в его развитии в различных эколого-географических условиях) В этой иерархии структура ксиломикоценоза является отражением структуры леса в наслаивающейся естественной последовательности отражений (оболочек геосферы) почва - лес - кси-ломикобиота - матричная модель ксиломикобиоты Причем структура ксило-микобиоты весьма детально отражает структуру древостоя, что позволяет на основе матричной модели рассчитать параметры древостоя

11 В основе расчета показателей древостоя находится закономерная ассоциация матричного положения вида с состоянием древостоя и принцип сворачивания (обратного развития) матричной модели до двоичных структур в различных направлениях 1) «Лес - не лес (редколесье)», при этом по доле лесных видов грибов определяется показатель бонитета насаждения 2) «Молодняк - спелый лес», при этом аналогично рассчитывается показатель возраста древостоя 3) «Сомкнутый древостой — валежник (вырубка)», при этом рассчитывается сомкнутость Остальные показатели рассчитываются по известным в лесной таксации закономерностям, индексные показатели калибруются в абсолютные Методика расчетов сравнительно проста и, в силу чувствительности структуры ксиломикоценоза, может быть использована в тонкой индикации и мониторинге состояния леса

12 Филогенетический анализ матричной модели и расчет на ее основе показателей древостоя являются независимыми доказательствами адекватности предложенной единой системы организации и анализа ксиломикокомплекса

13 Списки грибов, включенных при участии автора в Красные книги субъектов Уральского федерального округа, отражают его природно-административное единство и показывают необходимость выстраивания единой иерархической системы Красных книг России, а также необходимость указания значимости региона в охране тех или иных видов грибов на региональном, национальном и глобальном уровне

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии

1 Природная среда Ямала Т 1 / В Р Цибульский, Э И Валеева, С П Арефьев и др / Отв ред В Р Цибульский Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 1995 168 с

2 Природная среда Ямала Т 3 Биоценозы Ямала в условиях промышленного освоения /СП Арефьев, С Н Гашев, В Б Степанова и др / Отв ред СП Арефьев Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2000 136 с

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

Тюмень начала XXI века / В П Клюева, В И Ульянов, Д А Авдеев, С П Арефьев и др Отв ред В Р Цибульский Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2002 335 с

Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак» /НА Алексеева, О А Алешина, С П Арефьев и др Тюмень Изд-во ТюмГУ, 2005 112 с

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ

Арефьев С П Ксилотрофные грибы - возбудители гнилевых болезней кедра сибирского в среднетаежном Прииртышье // Микология и фитопатология 1991 Т 20, вып 5 С 419-425

Арефьев С П Консортивные связи ксилотрофных грибов с сосной сибирской//Экология 1993 №2 С 85-88

Арефьев С П Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов города Тюмени//Микология и фитопатология 1997 Т 31, вып 5 С 1-8 Арефьев С П Оценка устойчивости кедровых лесов Западно-Сибирской равнины//Экология 1997 №3 С 149-157

Арефьев С П Микологическая индикация состояния лесов и парков города Тюмени // Вестник Тюменского государственного университета 2000 №3 С 119-126

Арефьев С П Ксилотрофные грибы кедровых лесов Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал 2001 № 6 С 697-703 Арефьев С П Формирование устойчивых к гнилям кедровников в Западной Сибири // Лесное хозяйство 2001 №6 С 20-22 Арефьев С П Зонально-географические закономерности при микоинди-кации состояния лесов Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета 2001 №3 С 105-112

Арефьев С П Экологическая координация дереворазрушающих грибов (на примере консорции березы) Микология и фитопатология 2002 Т 36 Вып 5 С 1-14

Мухин В А , Арефьев С П Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа // Микология и фитопатология 2006 Т 40, вып 3 С 231-235

Статьи в других научных журналах и сборниках

Арефьев С П Грибы Тюменской области // Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея 1994 Тюмень, 1997 С 149-167 Арефьев С П Ксилотрофные грибы кедровых лесов Тюменской области // Биоразнообразие Западной Сибири - результаты исследований Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 1996 С 43-50

Арефьев С П Опыт микомониторинга в лесах Тюменского региона // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири Выпуск 6 Тюмень Изд-во ТГУ, 1998 С 85-98

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

Арефьев С П Определение параметров устойчивости и развития лесных экосистем из соотношений базальных и маргинальных компонентов // Наука Тюмени на рубеже веков Новосибирск Наука 1999 С 125-140 Арефьев С П Дереворазрушающие грибы - индикаторы состояния леса // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения Вып 1 Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2000 С 91-105

Арефьев С П Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2001 Вып 2 С 67-85 Арефьев С П Микологические показатели дигрессии леса // Проблемы взаимодействия человека и природной среды Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2001 С 93-97

Арефьев С П Кластерный анализ зональных сообществ дереворазру-шающих грибов Западной Сибири // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2002 Вып 3 С 11-23

Арефьев С П О влиянии интродукции древесных видов и ввоза древесины на формирование сообществ ксилотрофных грибов // Проблемы взаимодействия человека и природной среды Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2002 С 89-93

Арефьев С П Исследования флоры и сообществ деревораздушающих грибов Тарманского лесоболотного комплекса // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2003 Вып 4 С 77-88 Арефьев С П О биологическом виде // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2003 Вып 4 С 189-191

Арефьев С П Система афиллофоровых грибов в зеркале экологии // Мусепа 2003 Vol 3 Р 4-46

Арефьев С П Разработка экологической матрицы грибного сообщества и ее апробация при оценке состояния подтаежных лесов Западной Сибири // Проблемы взаимодействия человека и природной среды Вып 4 Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2003 С 127-132

Арефьев С П Дереворазрушающие грибы заказников подтаежной зоны Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2004 № 5 С 28-40

Арефьев С П О фрактальной организации грибной биоты (на примере ксиломикокомплекса березы) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2004 № 5 С 41-64

Арефьев С П Оценка состояния лесных экосистем при сопоставлении ценотических группировок дереворазрушающих грибов с зональными типами // Проблемы взаимодействия человека и природной среды Вып 5 Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2004 С 137-146 Арефьев С П Воспроизведение параметров состояния и развития леса при фрактально-матричном анализе биоты дереворазрушающих грибов // Проблемы взаимодействия человека и природной среды Вып 6 Тюмень Изд-во ИПОС СО РАН, 2005 С 32^12

32 Арефьев С П Древесные грибы заказников юга Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2005 № 6 С 35^5

33 Арефьев С П , Елистратова Т M Дереворазрушающие грибы Верхне-Тазовского заповедника (бассейн р Ратта) // ЯНАО Научный вестник Вып 2(13) Природа Верхне-Тазовского заповедника Салехард, 2004 С 38-51

34 Arefyev S Р Communities of xylotrophic fungi in urban centres of the North of Western Siberia //Arctic and Alpine Mycology 5 / Ed V A Mukhin & H Knudsen Yekaterinburg Yekaterinburg Publ ,1998 P 18-25

Материалы международных научных конференций

35 Арефьев С П Трансформация микобиоты в импакт-зонах городов Тюменского Севера и ее использование в биоиндикации // Освоение Севера и проблемы рекультивации Тез докл III междунар конф Сыктывкар, 1996 С 8-9

36 Арефьев С П Ординация патогенных дереворазрушающих грибов в системе Среда - Субстрат - Сукцессия // Биологическая и интегрированная защита леса Тез докл междунар симп , Пушкино — M , 1998 С 3—4

37 Арефьев С П Оценка состояния леса при матричном сканировании вмещаемого сообщества дереворазрушающих грибов // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков Итоги и перспективы Мат-лы междунар науч конф Том II Томск, 2000 С 15-16

38 Арефьев С П Методология микоиндикации состояния лесных экосистем // Проблемы региональной экологии Выпуск 8 Мат-лы второй всерос конф Томск, 2000 С 42^13

39 Арефьев С П Матричный анализ трансформации лесных экосистем г Нового Уренгоя // Освоение Севера и проблемы природовосстановления Тез докл V междунар конф Сыктывкар, 2001 С 7-8

40 Арефьев С П Микофлора привозной древесины на территории обустройства газоконденсатных месторождений полуострова Ямал // Экология северных территорий России Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения (Т 1) Мат-лы междунар конф Архангельск, 2002 С 427-431

41 Арефьев С П Специализация дереворазрушающих грибов в связи с жизненным состоянием субстрата // Проблемы лесной фитопатологии и микологии Мат-лы 5-й междунар конф M , 2002 С 16-19

42 Арефьев С П Матричная микоиндикация состояния лесных экосистем // Современная микология в России Тез докл I Съезда микологов России M , 2002 С 42

43 Арефьев С П Распространение грибов-биозагрязнителей при антропогенной трансформации западносибирской тайги // Финно-угорский мир состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды Тез докл междунар конф Сыктывкар, 1997 С 7

44 Арефьев С П К анализу ВеШ1а-ксиломикокомплекса // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах Мат-лы междунар науч конф Минск, 2004 С 9-17

45 Арефьев С П Индикация состояния леса при анализе Betula-ксиломикокомплекса // Проблемы лесной фитопатологиии микологии Мат-лы 6 междунар конф М - Петрозаводск, 2005 С 20-26

46 Арефьев С П Структура биоты древесных грибов (Aphyllophorales) как интегральное отражение структуры и состояния древостоев // Грибы и водоросли в биоценозах Мат-лы междунар конф М , 2006 С 22-23

47 Арефьев С П , Мухин В А Структурно-функциональная организация це-ноячеек ксилотрофных б^^иомицетов^впоблемы лесной фитопатологии и микологии Тез до!ЯР^>«. „?;/£!р^внф М , 1997 С 7-9

48 Arefyev S Р Biota of xylotrophic fungi of the impacted forests of Nadym siti // Arctic and Alpine Mycology Abs of the Vth International Symposium Ekaterinburg, 1996 P 11-12

Справочно-нормативные издания

49 Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа Животные, растения, грибы / А М Антипов, С П Арефьев, А С Байкалова, В Д Богданов и др Екатеринбург Издательский дом «Пакрус», 2003 376 с

50 Красная книга Тюменской области Животные, растения, грибы /СП Арефьев, О Г Воронова, С Н Гашев и др Екатеринбург Изд-во Урал ун-та, 2004 496 с

V*

Подписано в печать 25 09 06 г Формат 60x84/ 6 Уел печ л 2,79 Бумага офсетная Тираж 100 экз Заказ №39

Отпечатано на цифровом оборудовании ООО «Издатсгьскии дом «Слово» г Тюмень ул Мсльникайте, 106, тел 755-990

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Арефьев, Станислав Павлович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Средства моделирования

1.2. Количественный учет грибов

1.3. Описание исследуемых участков

1.4. Объем работ

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕТЕРМИНАНТА

КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА: РОД БЕРЕЗА (.BETULA L.)

2.1. Общая характеристика

2.2. Основные виды берез

2.3. Березовые леса

2.4. Видовая дифференциация и полиморфизм берез на территории 39 Западно-Сибирской равнины

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА 44 ИССЛЕДОВАНИЙ: ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ РАВНИНА

3.1. Общая физико-географическая характеристика

3.2. Зональные особенности и типы лесов

3.2.1. Зона лесотундры

3.2.2. Лесная зона

3.2.3. Зона лесостепи

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

БЕРЕЗЫ В КОНТЕКСТЕ МИКОБИОТЫ УМЕРЕННОГО ПОЯСА

Schizophyllales

Phanerochaetales

Aleurodiscales

Stereales

Hyphodermatales

Fistulinales

Polyporales

Fomitopsidales

Perenniporiales

Ganodermatales

Hericiales

Hymenochaetales

Глава 5. СУБСТРАТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

5.1. Основные направления субстратной дифференциации

5.2. Особенности субстратной дифференциации грибов на березе

5.3. Широтно-зональные особенности субстратных группировок ксиломикокомплекса и их индикаторные свойства

Глава 6. КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ И КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ

КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

6.1. Построение корреляционной матрицы

6.2. Кластерный анализ ксиломикокомплекса

Глава 7. ПОСТРОЕНИЕ ЕДИНОЙ МОДЕЛИ

КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

7.1. Принципы построения матричной модели

7.2. Описание матричной модели

Глава 8. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ

МОДЕЛИ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА

8.1. Диалектика аспектов

8.2. Экоморфологическое представление таксона

8.3. Анализ таксонов в экоморфологическом континууме

Глава 9. ДЕКОДИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ КСИЛОМИКО- 328 КОМПЛЕКСА В КАЧЕСТВЕ СТРУКТУРЫ ДРЕВОСТОЯ

Глава 10. О СИСТЕМНОМ ПОДХОДЕ 345 К ОХРАНЕ РЕДКИХ ВИДОВ ГРИБОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов"

Хотя, по некоторым исследованиям, вновь прослеживается тенденция к сближению грибов с растениями, исходящая из вероятного их происхождения от паразитических красных водорослей [Demoulin, 1974; Змитрович, 2001], грибы в силу своей длительной эволюции в особом эколого-морфологической направлении, сохраняют статус отдельного царства живой природы, составляя неотъемлемый компонент практически всех наземных экосистем. Важнейшая их функция - биологическая деструкция разнообразного по составу и происхождению детрита, сопровождающаяся возвращением в природный круговорот биогенных веществ - углерода, воды, минералов. В условиях умеренной зоны грибы в этом плане не имеют себе равных среди прочих деструкторов, разрушая основной объем растительного детрита в почвах и напочвенном покрове, особенно в лесах [Бурова, 1986; и др.]. Многие грибы эволюционировали, встраиваясь в биологический поток вещества и энергии в качестве симбиотрофов или паразитов задолго до гибели растений и животных, направляя и регулируя этот поток посредством выработки биологически активных веществ, чутко реагируя на состояние всех прочих компонентов биоты. Следует отметить коэволюционный характер развития грибной биоты, тесно увязанный, прежде всего, с развитием растительности, в частности, древесной [Каратыгин, 1993; Clemen^on, 2004]. Таким образом, грибы являются и обязательным компонентом комплексного исследования экосистем, оценки их состояния и экологического мониторинга.

В лесных экосистемах (и других, где в том или ином виде присутствует древесина) ключевой группой грибной биоты являются дереворазрушающие грибы, прежде всего, афиллофоровые макромицеты [Степанова, Мухин, 1979], известные по относящимся к ним трутовикам. Выбор этой группы грибов в качестве модельной для изучения принципиальных закономерностей организации грибной биоты наиболее целесообразен, поскольку афиллофоровые грибы кроме широкого распространения отличаются высоким разнообразием, их основные виды хорошо распознаются в природе и доступны для наблюдения в течение практически всего бесснежного периода. Существенно и то, что это одна из наиболее исследованных групп грибов [Бон-дарцев, 1953; Julich, Stalpers, 1980; Gilbertson, Ryvarden, 1986, 1987; Галауко, 1991; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994; Мухин, 1993; Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 1998; Nunes, Ryvarden, 2000; Akulov et al., 2003; и др.], объем информации о которых достаточен для широкого обобщения.

В последние годы значительное внимание уделяется и вопросам организации биоты дереворазрушающих грибов (ксиломикобиоты), строению и статусу их сообществ, известны и обобщающие работы такого плана [Степанова, Мухин, 1979; Научные основы., 1992; Мухин, 1993; Бондарцева, 2000; Змитрович и др., 2003; Стороженко, 2002; Сафонов, 2003 и др.]. Вместе с тем, при основательной проработке отдельных, иногда весьма крупных блоков ксиломикобиоты, единой интегрированной системы ее организации пока не создано. Точнее, такое единство постулируется, исходя из основополагающих принципов экологии [Одум, 1975], но не облечено конкретными доказательствами, увязывающими во взаимозависимости все известные факты и аспекты. Если попытки создания единой системы на глобальном эколого-географическом уровне из-за большого объема разноплановой информации вызывают скептическое отношение, то, например, экология грибов и филогенетическая систематика представляются принципиально несовместимыми [Леонтьев, Акулов, 2002]. Не преувеличение сказать, что развитие систематики грибов после экоморфологической по сути системы Фриза сопровождалось ее нарастающим противопоставлением экологии. Диалектика развития науки, однако, такова, что вслед за диверсификацией ее направлений должно следовать их соединение, примером чему эволюционно-таксономическая интерпретация экоморфы грибов [Бондарцева, 2002, 2005; Змитрович, 2006].

Создание единой модели организации грибной биоты, несомненно, представляет большой интерес, но не является «вещью в себе». Только в контексте единства возможно действительное познание разнообразия, что важно, в частности, при установлении критерия вида в систематике. Только целостное знание позволяет установить уникальное место вида в экономике природы и объективно судить о факторах, определяющих его статус. В плане практической экологии это важно при использовании дереворазрушающих грибов в качестве биоиндикаторов, в экологическом мониторинге, при оценке грибных ресурсов и охране редких видов [Жлоба, 1987; Karstrom, 1992; Kotiranta, Niemela, 1996; Signalarter, Indikatorer., 2000; Сафонов, 2006].

Конечно, задача-максимум в этом плане - воссоздание единой системы организации биоты, и в обыденном смысле она пока неразрешима, как неразрешимы такие задачи и для крупных блоков биоты, в частности, для всей биоты дереворазрушающих грибов, представляющей собой их разнородный комплекс. Однако в силу действующего в природе закона подобия, развиваемого современной теорией фракталов [Кроновер, 2000], всеобщие принципы единства могут быть усмотрены и в менее крупных блоках биоты, рассмотренных в рамках единой модели во всей их естественной полноте, ограниченной только рамками выбранного филума.

В качестве такого модельного объекта в настоящей работе рассматривается Betula-ксиломикокомплекс - комплекс афиллофоровых макромицетов, развивающихся на древесине березы {Betula L.) - рода древесных растений, характерного для умеренного пояса Северного полушария, широко в нем распространенного и включающего в себя ряд ведущих лесообразователей. Имеющиеся прецеденты обращения исследователей к Betula-комплексу (Астапенко, Кутафьева, 1990; Мухин, 1990; и др.) оказались плодотворными, что подтверждают его объективную эколого-синтаксономическую реальность в качестве одного из аспектов мероценона (мероценоза) [Миркин и др., 1989].

В качестве эколого-географического для построения каркаса такой единой системы рассматривается Западно-Сибирская равнина - один из крупнейших регионов Евразии, на территории которого существует организованный по гидротермическому градиенту лесной биом, включающий в себя весь широтно-зональный спектр лесов умеренного пояса.

Целью настоящей работы является разработка на примере ксиломико-комплекса березы единой системы организации биоты дереворазрушающих грибов, увязанной с параметрами лесной среды.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи (данность -анализ - синтез - проверка):

1. Установить состав, географическое распространение и характерные особенности видов афиллофоровых макромицетов ксиломикокомплекса березы в рамках всего ее ареала.

2. Изучить дифференциацию ксиломикокомплекса березы в пределах западносибирского полигона на уровне микоценоячейки, ценоза и широтно-зонального биома.

3. Выявить основные эколого-функциональные блоки ксиломикокомплекса методами корреляционного и кластерного анализа и соотнести их с факторами формирования микобиоты.

4. Скоординировать компоненты ксиломикокомплекса в рамках единой модели.

5. Провести верификацию модели по данным филогенетической систематики грибов.

6. Провести верификацию модели посредством расчета на ее основе показателей структуры древостоя в конкретных лесных сообществах.

7. Провести системный анализ состава грибов, включенных в охранные списки Урало-Сибирского региона.

На защиту выносятся три основных положения:

1. Биота дереворазрушающих грибов организована по единому фрактально-матричному принципу и имеет коренное структурное сходство (одну инфраструктуру) во всех своих конкретных проявлениях.

2 Филогенетические таксоны грибов в силу своего последовательного формирования занимают связные области экологического пространства и отслеживаются в нем в виде компактных блоков согласно их иерархии.

3. Структура биоты дереворазрушающих грибов является кодированным отражением структуры древостоя и в любых конкретных условиях с высокой точностью воспроизводит в себе его показатели.

Таким образом, настоящая работа является первым опытом установления единых закономерностей организации крупного ключевого блока грибной биоты - глобального комплекса афиллофоровых грибов, разрушающих древесину березы; в этом, а также в соотнесении этих закономерностей с параметрами развития и состояния леса, состоит ее принципиальная научная новизна. В этом плане исследования на протяжении ряда лет являлись частью научной программы Института проблем освоения Севера СО РАН и опубликованы в его отчетах, в частности в журнальной форме [Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Вып. 1 - 6. 2000 - 2005]. Основные положения работы доложены на 22 научных конференциях.

К практическим результатам работы можно отнести включение ряда видов грибов в Красные книги Ханты-Мансийского автономного округа [2003] и Тюменской области [2004] и их системный анализ. На основе предложенных методик собраны данные для мониторинга и оценки состояния лесов Верхнее-Тазовского заповедника, природных парков «Нумто» и «Кон-динские озера», заказников «Таволжанского», «Южного», «Юргинского», «Таповского», «Тюменского», «Елизаровского», «Сургутского» и ряда других, опубликованные в соответствующих отчетах. Эти методики использованы также при проведении экологических исследований по программе «Ямал» РАО Газпром, в работах по заданию администрации г. Тюмени и департамента по охране окружающей среды администрации Тюменской области в ряде других прикладных исследовательских программ. Результаты опубликованы в коллективных монографиях «Природная среда Ямала» [1995, 2000], «Тюмень начала XXI века» [2002], «Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»» [2005]. Результаты работы могут быть использованы в вузовских лекционных курсах по экологии, микологии и лесоведению.

Автор приносит искреннюю благодарность всем своим товарищам и коллегам, создавшим благоприятную атмосферу для работы над диссертацией, постоянным спутникам своей экспедиционной жизни - Сергею Николаевичу Гашеву, Марии Николаевне и Александру Павловичу Казанцевым, Эльзе Ивановне Валеевой, Петру Петровичу Попову и, особенно, сотруднику БИН СО РАН Ивану Викторовичу Змитровичу, принявшему на себя бремя неизменного профессионального и дружеского участия.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Арефьев, Станислав Павлович

выводы

1. Ксиломикокомплекс березы (Betula-комплекс) является одним из крупнейших естественных компонентов биоты дереворазрушающих грибов умеренной зоны Северного полушария, практически полностью ее пронизывающим. Он соотносится с ксиломикобиотой в целом как фрактал, и может рассматриваться в любом синтаксономическом масштабе. В его составе отмечено более 160 видов афиллофоровых макромицетов (в Западной Сибири -67 видов), включая большинство мультирегиональных и бореальных, а также ряд неморальных видов. Существует та или иная вероятность обитания на древесине березы прочих ареалогически перекрывающихся с ней видов кси-ломикобиоты, что позволяет рассматривать в рамках данного ксиломикокомплекса практически весь циркумполярный состав данного филума - около 300 видов. Эти характеристики делают Betula-комплекс афиллофоровых макромицетов весьма репрезентативным при исследовании фундаментальных закономерностей организации биоты дереворазрушающих грибов в целом.

2. Betula-комплекс, в отличие от ксиломикокомплексов большинства других древесных пород, характеризуется наиболее четкой субстратной дифференциацией. Она определяется специфическими свойствами березовой коры, сохранностью ее защитной функции (барьерно-субстратный фактор) и, соответственно разными путями проникновения грибов в древесину, что, в свою очередь, связано с ценотическим статусом дерева и причиной его гибели. Важнейшими факторами дифференциации являются также объемные характеристики субстрата (соотносимые с автономностью его гидротермического режима) и стадия разложения древесины. Имеет значение пространственное положение субстрата, его контакт с почвой, коадаптация видов видов грибов в сукцессии, особенности древесины, связанные с условиями роста дерева, видовые особенности древесины внутри рода Betula.

3. На субстратную дифференциацию ксиломикокомплекса, накладывается его дифференциация по гидротермическому градиенту внешней среды, наиболее отчетливо проявляющаяся на широтно-зональном уровне. Имеет значение также дифференциация по географической долготе, имеющая как климатические, так и более глубокие флорогенетические причины. Географическая дифференциация ксиломикокомплекса усиливается от лесотундры к неморальным лесам, но не носит абсолютного характера вследствие широчайшего распространения пропагул грибов.

4. В качестве наиболее простого микологического метода оценки состояния леса в экологической практике на региональном уровне хорошие результаты дает сопоставление состава конкретного ксиломикоценоза (и входящих в него субстратных группировок) с широтно-зональным спектром ксиломикокомплекса, а также с эталонными типами ксиломикоценозов.

5. Стандартные статистические подходы к анализу ксиломикокомплекса (корреляционный, кластерный анализ) не достаточны для построения единой модели его организации. В разных эколого-географических условиях они показывают разную биогеоценотическую приуроченность вида, существенные изменения характера его отношений с другими видами; на высоких уровнях обобщения границы плеяд и кластеров размываются. Очевидно, что стандартного алгоритма целостного отображения ксиломикокомплекса не существует, но отдельные известные методики могут использоваться на предварительном этапе обобщения. По мере увеличения уровня обобщения разрабатываемая модель постепенно эволюционирует от простых ограниченных эмпирико-статистическик форм к сложным саморазвивающимся, в определенном смысле повторяя сложный процесс развития ксиломикобиоты.

6. Отображением структуры ксиломикокомплекса является единая многомерная открытая матрица, принципами координации видов в которой являются: минимальная достаточность («бритва Оккама»), экологическая сопряженность ближайшего элемента, экологический континуум (градиент-ность численного распределения видов), морфологический континуум (гра-диентность параментров базидиом), периодичность (цикличность), таксономическая и синонимическая близость видов.

7. Основными факторами, определяющими координацию видов в матрице, являются: 1) степень автономности внутренней среды древесного субстрата (отображается комплиментарными слоями стволовых и периферийных видов); 2) изменение состояния древесного субстрата в ходе его разложения (отображается комплиментарными слоями первичных и вторичных в сукцессии видов); 3) гидротермические условия внешней среды (отображаются в каждом из слоев замкнутым 4-членным циклом видов: мезофильных - термофильных - эврибионтных - гигрофильных - мезофильных); 4) барьерно-субстратый фактор (отображается открытым 5-членным циклом видов от типично транскортикальных до типично раневых в каждом из слоев).

Сочетание гидротермического и барьерного циклов образует в каждом слое несколько экоморфологических периодов, обусловленных дополнительными факторами: 1) пространственным положением субстрата; 2) контактом субстрата с почвой; 3) особенностями древесины, связанными региональными или биотопическими условиями роста деревьев, их видовой принадлежностью внутри рода Betula\ 4) флорогенетическими особенностями.

8. Развернутая в двухмерной плоскости матрица ксиломикокомплекса представляет собой упрощенное отображение нелинейного объекта комплексной плоскости, имеющего свойства фрактала. Матричные слои и циклы имеют сложную пространственную конфигурацию, взаимопереходы и взаимопроникновения, различную масштабность ячеек, задаваемую численностью соотносимых с ними видов. Слоям свойственны также спонтанные дихотомические ветвления, от которых прослеживаются градиентные переходы к другим филумам дереворазрушающих грибов. Образующим элементом фрактала является простая матрица, определяемая сочетанием 5-членного барьерно-субстратного и 4-членного гидротермического циклов.

9. При сворачивании матрицы и наложении ее циклических структур друг на друга в рамках единой базовой проекции, все таксономические группы грибов надвидового ранга образуют закономерно локализованные единые слитные блоки. Такая проекция матрицы ассоциируется с горизонтальной экологической) проекцией филогенетического древа, каждая ветвь которого занимает свою нерасчлененную область проекции с наибольшей плотностью видов в центральной ее части. Вертикальная (эволюционная) проекции древа при этом не выстраивается, однако прослеживаются непрерывные цепочки видов, соответствующие современным филогенетическим представлениям. Периоды матрицы ассоциируются с сериями видов, заполняющими серии ячеек (ниш) циклически структурированного экологического пространства при его эволюционном освоении ближайшими таксонами грибной филемы.

10. Обладая свойствами фрактала, вписанного в природную иерархию фракталов, структура ксиломикоценоза березы в закодированной форме повторяет в себе интегральную структуру березового древостоя (в его развитии в различных эколого-географических условиях). В этой иерархии структура ксиломикоценоза является отражением структуры леса в наслаивающейся естественной последовательности отражений (оболочек геосферы): почва - лес - ксиломикобиота - матричная модель ксиломикобиоты. Причем структура ксиломикобиоты весьма детально отражает структуру древостоя, что позволяет на основе матричной модели рассчитать параметры древостоя.

11. В основе расчета показателей древостоя находится закономерная ассоциация матричного положения вида с состоянием древостоя и принцип сворачивания (обратного развития) матричной модели до двоичных структур в различных направлениях. 1) «Лес - не лес (редколесье)», при этом по доле лесных видов грибов определяется показатель бонитета насаждения. 2) «Молодняк - спелый лес», при этом аналогично рассчитывается показатель возраста древостоя. 3) «Сомкнутый древостой - валежник (вырубка)», при этом рассчитывается сомкнутость. Остальные показатели рассчитываются по известным в лесной таксации закономерностям; индексные показатели калибруются в абсолютные. Методика расчетов сравнительно проста и, в силу чувствительности структуры ксиломикоценоза, может быть использована в тонкой индикации и мониторинге состояния леса.

12. Филогенетический анализ матричной модели и расчет на ее основе показателей древостоя являются независимыми доказательствами адекватности предложенной единой системы организации и анализа ксиломикокомплекса.

13. Списки грибов, включенных при участии автора в Красные книги субъектов Уральского федерального округа, отражают его природно-административное единство и показывают необходимость выстраивания единой иерархической системы Красных книг России, а также необходимость указания значимости региона в охране тех или иных видов грибов на региональном, национальном и глобальном уровне.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Арефьев, Станислав Павлович, Тюмень

1. Агафонов Н.И. 1990. Повреждение свежезаготовленной древесины березы при хранении на лесосеке и разработка способа биоэкологической защиты: Автореф. дисс. . канд. сель.-хоз. наук. Свердловск: УЛТИ, 1990. 22 с.

2. Адо Ю. В. 1955. Влияние внешних условий на рост мицелия грибов -разрушителей древесины // Тр. Архангел, лесотех. ин-та. 1955. С.45-65.

3. Алеев Ю.Г. 1986. Экоморфология. Киев: Наук, думка, 1986. 423 с.

4. Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципа клсассификационных систем в различных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

5. Анучин Н.П. 1971. Лесная таксация. М.: Лесн. пром-ть, 1971. 522 с.

6. Арефьев С.П. 1986. Комплексы видов ксилотрофных грибов на древесине березы // Ботанические исследования на Урале: Информ. мат-лы. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С.З.

7. Арефьев С.П. 1987. Пораженность кедра ксилотрофными грибами в Ханты-Мансийском районе // Леса и лесн. хоз-во Западной Сибири: Сб. тр. Тюменской ЛОС ВНИИЛМ. М., 1986. С.205-211. Деп. в ЦБНТИ-лесхоз, 1987, № 532-лх.

8. Арефьев С.П. 1989. Схема разложения древесины кедра ксилотрофными базидиомицетами в среднетаежных лесах // Леса и лесн. хоз-во Западной Сибири: Сб. тр. Тюменской ЛОС ВНИИЛМ. М., 1988. С. 62-75. Деп. в ВНИИЦлесресурс, 1989. № 764-лх.

9. Арефьев С.П. 1990. Ксилотрофные базидиомицеты, развивающиеся на кедре в Тюменской области // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 43-46.

10. Арефьев С.П. 1991. Ксилотрофные грибы возбудители гнилевых болезней кедра сибирского в среднетаежном Прииртышье // Микол. и фи-топатол. 1991. Т.20, вып. 5. С. 419-425.

11. И. Арефьев С.П. 1993. Консортивные связи ксилотрофных грибов с сосной сибирской // Экология. 1993. № 2. С. 85-88.

12. Арефьев С.П. 1994 а. Оценка биологического разнообразия ЗападноСибирского региона (к принятой Конвенции ООН о биологическом разнообразии) // Западная Сибирь проблемы развития. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1994. С. 87-91.

13. Арефьев С.П. 1994 б. Грибы Тюменской области // Ежегодник Тюменского обл. краевед, музея: 1994. Тюмень, 1997. С. 149-167.

14. Арефьев С.П. 1996 а. Ксилотрофные грибы кедровых лесов Тюменской области // Биоразнообразие Западной Сибири результаты исследований. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1996. С. 43-50.

15. Арефьев С.П. 1996 б. Трансформация микобиоты в импакт-зонах городов Тюменского Севера и ее использование в биоиндикации // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Тез. докл. III междунар. конф. Сыктывкар, 1996. С. 8-9.

16. Арефьев С.П. 1997 а. Дендрологические и микологические критерии зонирования территории Тюменской области // Словцовские чтения -97: Тез. докл. науч. конф. Тюмень: ТОКМ, 1997. С. 155-157.

17. Арефьев С.П. 1997 б. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов города Тюмени // Микол. и фитопатол. 1997. Т 31, вып. 5. С. 1-8.

18. Арефьев С.П. 1997 в. Оценка устойчивости кедровых лесов ЗападноСибирской равнины // Экология. 1997. № 3. С.149-157.

19. Арефьев С.П. 1998 а. Опыт микомониторинга в лесах Тюменского региона // Леса и лесн. хоз-во Западной Сибири. Вып. 6. Тюмень: ТюмГУ, 1998. С. 85-98.

20. Арефьев С.П. 1998 б. Ординация патогенных дереворазрушающих грибов в системе Среда Субстрат - Сукцессия // Биологическая и интегрированная защита леса: Тез. докл. междунар. симп. М.-Пушкино,1998. С. 3^1.

21. Арефьев С.П. 1998 в. Хронологическая оценка состояния кустарниковых тундр Ямала // Сибирский экол. журн. 1998. № Ъ-А. С. 237-243.

22. Арефьев С.П. 1999 а. Определение параметров устойчивости и развития лесных экосистем из соотношений базальных и маргинальных компонентов // Наука Тюмени на рубеже веков. Новосибирск: Наука,1999. С. 125-140.

23. Арефьев С.П. 2000 а. Грибы-индикаторы состояния лесных экосистем Сургутского района // Северный регион: экономика и социокультурная динамика: Сб. тез. к всеросс. науч. конф. Сургут, 2000. С . 96-97.

24. Арефьев С.П. 2000 б. Дереворазрушающие грибы индикаторы состояния леса // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. С. 91-105.

25. Арефьев С.П. 2000 в. Методология микоиндикации состояния лесных экосистем // Проблемы региональной экологии. Вып. 8: Мат-лы второй всеросс. конф. Томск, 2000. С. 42-43.

26. Арефьев С.П. 2000 г. Микологическая индикация состояния лесов и парков города Тюмени // Вестник Тюменского гос. ун-та. 2000. № 3. С. 119-126.

27. Арефьев С.П. 2001 а. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 2. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2001. С. 67-85.

28. Арефьев С.П. 2001 б. Дереворазрушающие грибы, наносящие ущерб постройкам и насаждениям города Тюмени // Окружающая среда: Тез. докл. 4-ой всеросс. науч.-практ. конф. Тюмень, 2001. С. 126-128.

29. Арефьев С.П. 2001 в. Зонально-географические закономерности при микоиндикации состояния лесов Тюменской области // Вестник Тюменского гос. ун-та. 2001. № 3. С. 105-112.

30. Арефьев С.П. 2001 г. Ксилотрофные грибы кедровых лесов ЗападноСибирской равнины // Сибирский экол. журн. 2001. № 6. С. 697-703.

31. Арефьев С.П. 2001 д. Матричный анализ трансформации лесных экосистем г. Нового Уренгоя // Освоение Севера и проблемы природовос-становления: Тез. докл. V междунар. конф. Сыктывкар, 2001. С. 7-8.

32. Арефьев С.П. 2001 е. Микологические показатели дигрессии леса // Проблемы взаимодействия человека и природной среды: Мат-лы итоговой науч. сессии ИПОС СО РАН 2000 г. Тюмень, 2001. С. 93-97.

33. Арефьев С.П. 2001 ж. Формирование устойчивых к гнилям кедровников в Западной Сибири // Лесное хозяйство. 2001. № 6. С. 20-22.

34. Арефьев С.П. 2002 а. Биологическое разнообразие дереворазрущаю-щих грибов города Тюмени // Окружающая среда: Сб. статей к всеросс. науч.-практ. конф. Тюмень, 2002. С. 116-119

35. Арефьев С.П. 2002 б. Кластерный анализ зональных сообществ дерево-разрушающих грибов Западной Сибири // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 3. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002. С. 11-23.

36. Арефьев С.П. 2002 в. Матричная микоиндикация состояния лесных экосистем // Современная микология в России: Тез. докл. I Съезда микологов России. М., 2002. С. 42.

37. Арефьев С.П. 2002 д. О влиянии интродукции древесных видов и ввоза древесины на формирование сообществ ксилотрофных грибов // Проблемы взаимодействия человека и природной среды: Мат-лы итоговой науч. сессии ИПОС СО РАН 2001 г. Тюмень, 2002. С. 89-93.

38. Арефьев С.П. 2002 е. Специализация дереворазрушающих грибов в связи с жизненным состоянием субстрата // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 5-й междунар. конф. М., 2002. С. 16-19.

39. Арефьев С.П. 2002 ж. Экологическая координация дереворазрушающих грибов (на примере консорции березы). Микол. и фитопатол. 2002. Т. 36. Вып. 5. С. 1-14.

40. Арефьев С.П. 2003 а. Исследования флоры и сообществ дереворазду-шающих грибов Тарманского лесоболотного комплекса // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 4. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2003. С. 77-88.

41. Арефьев С.П. 2003 б. О биологическом виде // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 4. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2003. С. 189-191.

42. Арефьев С.П. 2003 г. Система афиллофороидных грибов в зеркале экологии // Мусепа. 2003. Fasc. 3. Р. 4-46.

43. Арефьев С.П. 2004 а. Дереворазрушабщие грибы заказников подтаежной зоны Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2004. № 5. С. 28-40.

44. Арефьев С.П. 2004 б. К анализу ВеШ1а-ксиломикокомплекса // Биология, систематика и экология грибов в природнвх экосистемах и агрофи-тоценозах: Мат-лы междунар. науч. конф. Минск, 2004. С. 9-17.

45. Арефьев С.П. 2004 в. О фрактальной организации грибной биоты (на примере ксиломикокомплекса березы) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2004. № 5. С. 41-64.

46. Арефьев С.П. 2005 б. Древесные грибы заказников юга Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005. № 6. С. 35-45.

47. Арефьев С.П. 2005 в. Индикация состояния леса при анализе Betula-ксиломикокомплекса // Проблемы лесной фитопатологиии микологии. Материалы 6 международной конференции. М. -Петрозаводск, 2005. С. 20-26.

48. Арефьев С.П. 2006. Структура биоты древесных грибов (Aphyllophorales) как интегральное отражение структуры и состояния древостоев // Грибы и водоросли в биоценозах: Мат-лы междунар. конф. М., 2006. С. 22-23.

49. Арефьев С.П., Елистратова Т.М. 2004. Дереворазрушающие грибы Верхне-Тазовского заповедника (бассейн р. Ратта) // ЯНАО. Научный вестник. Вып. 2(13). Природа Верхне-Тазовского заповедника. Салехард, 2004. С.38-51.

50. Арефьев С.П., Муканова А.А. 1999. К характеристике природных условий Ингальской долины // Экология древних и современных обществ: Тез. докл. научной конф. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1999. С. 16-19.

51. Арефьев С.П., Мухин В.А. 1997. Структурно-функциональная организация ценоячеек ксилотрофных базидиомицетов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV междунар. конф. М., 1997. С. 7-9.

52. Астапенко В.В. 1989. Что такое микоценоз, фитоценоз и биоценоз с позиций системного подхода // Микол. и фитопатол. 1989. Т. 23, вып. 6. С. 505-509.

53. Астапенко В.В., Кутафьева Н.П. 1990. Консортивные связи макромице-тов с видами рода Betula L. // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24, вып. 1. С. 3-9.

54. Балтаева Г.М. 1993. Трутовые грибы (сем. Polyporaceae, Ganodermata-ceae, Hymenochaetaceae) Узбекской ССР // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 32-36.

55. Барсукова Т.Н. 2000. Ксилотрофные грибы Центральночерноземного биосферного заповедника // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34, вып. 5. С. 1-7.

56. Берг P.J1.1959. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ. Биология. 1959. № 9. С. 142-152.

57. Болота Западной Сибири: их строение и гидрологический режим. 1976. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 448 с.

58. Бондарцев А. С. 1940. О новых грибах сем. Polyporaceae // Бот. мат-лы отдела споровых растений. 5(1-3). М. -Л., 1940. С. 17-23.

59. Бондарцев А. С. 1953. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. Л.: АН СССР, 1953. 1102 с.

60. Бондарцев А.С. 1961. Несколько интересных видов Polyporaceae Дальнего Востока // Бот. мат-лы отдела споровых растений. Т. XIV. М.-Л., 1961. С. 198-206.

61. Бондарцев А.С., Зингер Р.А. 1950. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Тр. Бот. Ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. Сер. И. 1950. Вып. 6.

62. Бондарцева М.А. 1964. Новые для Ленинградской области виды и формы Polyporacrae и Aporpiaceae // Новости систематики низших растений. 1964. С. 186-195.

63. Бондарцева М.А. 1965. Факторы, влияющие на распространение афил-лофоровых нрибов по типам леса // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 23-28.

64. Бондарцева М.А. 1972. Принципы выделения жизненных форм у грибов // Экология, 1972. № 5. С. 52-57.

65. Бондарцева М.А. 1973. К флоре трутовых грибов Сибири. 1. Трутовики Алтая // Нов. систематики низших растений. 1973. Т. 10. С. 127-133.

66. Бондарцева М. А. 1974. Жизненные формы базидиальных макромице-тов // Нов. систематики низших растений. 1974. Т. 11. С. 29-40.

67. Бондарцева М.А. 1975. К флоре трутовых грибов Сибири. 2. Трутовики Иркутской области // Нов. систематики низших растений. 1975. Т. 12. С. 192-196.

68. Бондарцева М.А. 1986. Дереворазрушающие грибы Центрально-лесного заповедника // Нов. систематики низших растений. 1986. Т. 23. С. 103-110.

69. Бондарцева М. А. 1992. Видовой состав, распространение в лесных биогеоценозах и экологическая функция дереворазрушающих трутовых грибов // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушаю-щим грибам. Гл. 4. М.: Наука, 1992. С. 90-139.

70. Бондарцева М. А. 1998. Определитель грибов России. Порядок афил-лофоровые. Вып. 2. СПб.: Наука, 1998. 391 с.

71. Бондарцева М.А. 2000. Эколого-биологические закономерности функционирования ксилотрофных базидиомицетов в лесных экосистемах // Грибные сообщества лесных экосистем. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2000. С. 9-25.

72. Бондарцева М.А. 2002. Адаптационные характеристики афиллофоро-идных грибов как показатель эволюционного уровня таксона // Современная микология в России: Тез. докл Первого съезда микологов России. М., 2002. С. 30.

73. Бондарцева М. А. 2005. Морфологические структуры грибов как отражение адаптивной эволюции // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Мат-лы 6-й междунар. конф. М.-Петрозаводск, 2005. С. 43^9.

74. Бондарцева М.А., Крутов В.И., Лосицкая В.М. 2000. Афиллофороид-ные грибы особо охраняемых природных территорий Республики Карелия // Грибные сообщества лесных экосистем. М. -Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2000 С. 42-75.

75. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. 1986. Определитель грибов СССР: Порядок афиллофоровые. Вып. 1. Л.: Наука, 1986.192 с.

76. Бондарцева М.А., Свищ Л.Г. 1993. Афиллофороидные грибы пробных площадей заповедника «Кивач» // Нов. систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 37-42.

77. Бондарцева М.А., Свищ Л.Г., Балтаева Г.М. 1992. Некоторые закономерности распространения трутовых дереворазрушающих грибов // Микол. и фитопатол. 1992. Т. 26, вып 6. С. 442-447.

78. Бондарцева М.А., Уранчимэг Г. 1993. Афиллофоровые грибы Хэнтэй-ского района Монголии // Нов. систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 42-44.

79. Борисов А.А. 1959. Климаты СССР. Л.: Учпедгиз, 1959. 296 с.

80. Боровиков A.M., Уголев Б.Н. 1989. Справочник по древесине / Под ред. Б.Н.Уголева. М.: Лесн. пром-ть, 1989. 296 с.

81. Бородуля Э. И. 1972. Влияние некоторых факторов на рост окаймленного трутовика Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst. в чистой культуре // Лесоведение и лесн. хоз-во. Минск, 1972. Вып. 6. С. 131-133.

82. Брызгалов В.А. 1995. Дереворазрушающие грибы городских насаждений // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Мат-лы науч. конф. Екатеринбург, 1995. С. 21-22.

83. Булыгин Н.Е. 1985. Дендрология. М.: Агропромиздат, 1985. 280 с.

84. Бурова Л.Г. 1986. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.

85. Бухгольц Ф.В. 1902. Материалы к морфологии и систематике подземных грибов (Tuberaceae и Gastromycetes рг. р.). Рига, 1902. 196 с.

86. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. 1996. Дендроклиматические исследования в урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

87. Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 264 с.

88. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. 1980. Пороки древесины. Изд-е 2-е. М.: Лесн. пром-ть, 1980. 111 с.

89. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. 416 с.

90. Василевич В.И., Ипатов B.C. 1969. Некоторые черты структуры надор-ганизменных системных уровней // Журн. общей биологии. 1969. Т. 30, №6. С. 643-651.

91. Васильев И.В. 1961. К систематике и географии берез // Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. М.; Л., 1961. Т. 21. С. 93-103.

92. Василяускас А.П. 1989. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов. Вильнюс: Мокслас, 1989. 176 с.

93. Василяускас Р., Стенлид Я. 2000. Биология и структуры популяций грибов раневого комплекса в древостоях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Грибные сообщества лесных экосистем. М.-Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2000 С. 76-133.

94. Вахмистрова Т. В. 1987. Специализация настоящего и окаймленного трутовиков к диаметру древесного субстрата // Микол. и фитопатол. 1987. Т. 21, вып. 6. С. 505-508.

95. Волкова B.C. 1977. Стратиграфия и история развития растительности Западной Сибири в позднем кайнозое. М.: Наука, 1977. 238 с.

96. Ганбаров Х.Г. 1989. Эколого-физиологические особенности дереворазрушающих высших базидиальных грибов. Баку: Элм, 1989. 200 с.

97. Гашев С.Н. 2000. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: ТюмГУ, 2000. 220 с.

98. Гашев С.Н., Арефьев С.П., Казанцева М.Н., Рыбин А.В., Шумилов И.Н. 1997. Рекультивация нефтезагрязненных земель на юге Западной

99. Сибири / Биологическая рекультивация нарушенных земель: Мат-лы междунар. совещ. Екатеринбург: УРОРАН, 1997. С.49-54.

100. Гашев С.Н., Поляков М.В., Казанцев А.П., Казанцева М.Н., Арефьев С.П., Соромотин А.В. 1998. Лесовозобновление на крупных гарях в средней тайге Западной Сибири // Леса и лесн. хоз-во Западной Сибири. Вып. 6. Тюмень: ТюмГУ, 1998. С. 106-119.

101. Гашкова М. Я. 1969. Смена грибов на древесине березы в связи с их физиологическими особенностяими // Облагораживание древесины и биологическая переработка ее отходов. Л., 1969. С. 34-41.

102. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. 1978. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1978.512 с.

103. Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. 2002. Фрактальная организация экосистем разной масштабности // Вопросы практической экологии: Сб. мат-лов всеросс. науч.-практ. конф. Пенза, 2002. С. 42-43.

104. Говорухин B.C. 1937. Флора Урала. Свердловск, Кн. изд-во,1937. 536 с.

105. Галауко A.I. 1991. Грыбы парадку Aphyllophorales у Беларуа // Весщ АН БССР. Сер. б!ял. наук. 1991. № 6. С. 35-40.

106. Голубев В. Н. 1981. Проблемы эволюции жизненных форм и филогении растений // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев: Наук, думка, 1981. С. 3-29.

107. Гордиенко П.В. 1979. Экологические особенности дереворазрушающи-их грибов в лесных биогеоценозах Среднего Сихотэ-Алиня: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1979. 24 с.

108. Гордиенко П.В. 1986. Особенности расселения некоторых видов ксило-трофов на субстрате с различными параметрами // Микол. и фитопатол. 1986. Т. 20, вып. 2. С. 131-134.

109. Город экосистема. 1996. / Э.А.Лихачева, Д.А.Тимофеев, М.П.Жидков и др. М.: Изд-во ИГ РАН, 1996. 336 с.

110. Городков Б.И. 1946. Движение растительности на севере лесной зоны Западно-Сибирской низменности // Проблемы физической географии. Вып. 12. М. -Л., 1946. С. 81-106.

111. Горчаковский П.Л. 1949. Таежные и лесостепные березняки Приобья // Тр. по лесн. хоз- ву. Свердловск, 1949. Вып. 1. С. 62-100.

112. Горчаковский П.Л. 1969. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 285 с.

113. Грибы заповедника «Кивач» / М.А.Бондарцева, В.И.Крутов, В. М. Ло-сицкая и др. 2001. Флора и фауна заповедников. Вып. 93. М., 2001. 90 с.

114. Гроздова Н.Б. 1961. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в центральной полосе Европейской части СССР: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Воронеж, 1961. 23 с.

115. Гроздова Н.Б. 1985. Береза // Лесная энциклопедия (в двух томах) Т. 1. М.: Советская энциклопедия, 1985. С. 68-ё72.

116. Гынгазов A.M., Миловидов С.П. 1977. Орнитофауна ЗападноСибирской равнины. Томск: Изд-во Томского гос. ун-та, 1977. 352 с.

117. Давыдкина Т. А. 1974. О значении биологических признаков для систематики грибов рода Stereum Pers. ex S. F. Gray s. lato // Микол. и фитопатол. 1974. Т. 8, вып. 2. С. 78-81.

118. Давыдкина Т.А. 1980. Стереумовые грибы Советского Союза. Л.: Наука, 1980. 143 с.

119. Данченко A.M. 1972. Внутривидовая изменчивость берез бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1972. 24 с.

120. Демидова З.А. 1960. Домовые грибы в уральском строительстве // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1960. Вып. 15. С. 5-25.

121. Демидова З.А. 1963. Базидиальные грибы, поражающие древесину на Урале // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Вып. 32. Свердловск, 1963. 50 с.

122. Демьянов В.А. 1996. О понятии «лесостепь» // Известия РАН. 1996. № 2. С. 153-159.

123. Денисов С.А. 1978. Образование придаточных корней березами бородавчатой и пушистой // Экология. 1978. № 6. С. 81-82.

124. Доспехов Б.А. 1973. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1973. 336 с.

125. Древесная флора Дальнего Востока. 1982. / А.С.Агеенко, Н.Г.Васильев, Д.А.Глоба-Михайленко, В.С.Холявко. М.: Лесн. пром-ть, 1982. 224 с.

126. Дунин-Горкавич А.А. 1996. Тобольский Север. В 3 т. Т. 2. Географическое и статистико-экономическое описание страны по отдельным географическим районам. М.: «Либерея», 1996. 432 с.

127. Жильцова С.Г. 2005. Болотные березняки и морфолого-анатомические особенности березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) в гидроморф-ных условиях произрастания: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 2005. 20 с.

128. Жлоба Н. М. 1987. О возможностях оценки загрязнения лесных экосистем по микологическим показателям // Биомониторинг лесных экосистем: Мат-лы междунар. школы-семинара. Каунас, 1987. С. 164-165.

129. Жуков A.M. 1978. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья. Новосибирск, Нака, 1978.248 с.

130. Жуков A.M. 1985 а. Грибы-ксилотрофы Обь-Иртышского междуречья. Ивантеевка: ВНИИ химиз. лесн. хоз-ва, 1985.156 с. Рук. деп. в ЦБНТИ-лесхоз, 1985. № 422-лх.

131. Жуков A.M. 1985 б. Очерк флоры патогенных грибов лесов Южного Приобья (Западная Сибирь). Ивантеевка: ВНИИ химиз. лесн. хоз-ва, 1985. 126 с. Рук. деп. в ЦБНТИлесхоз, 1985. № 436-лх.

132. Заварзин Г.А. 1973. Систематика бактерий: пространство логических возможностей // Известия АН СССР. Сер. Биол. 1973. № 5. С. 706-716.

133. Западная Сибирь. 1963. /Отв. ред. Г.Д.Рихтер. М.:АН СССР, 1963.488с.

134. Зарудная Г.И., Минкевич И.И. 1986. Биологическое разрушение древесины березовой шпалеры на виноградиках Северного Кавказа и пути повышения ее биостойкости // Микол. и фитопатол. 1986. Т. 20, вып. 4. С. 291-295.

135. Зеров Д.К. 1972. Очерк филогении бессосудистых растений. Киев: Нак. думка, 1972.315 с.

136. Змитрович И.В. 1999. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области // Нов. систематики низших растений. 1999. Т. 33. С. 65-79.

137. Змитрович И. В. 2001. Макросистема и филогения Basidiomycetes: вариант красноводорослевого предка // Мусепа. 2001.Vol. 1, № 1. С. 3-58.

138. Змитрович И. В., Малышева В. Ф. 2004. К морфологии и таксономии Phellinus igniarius-комплекса // Вестник С.-Пб. ун-та. Сер. 3. 2004. Вып. 3. С. 36-40.

139. Змитрович И.В. 2002. "С1ауапа-гипотеза» Корнера и современная фи-лема гименомицетов // Современная микология в России: Тез. Докл. Первого съезда микологов России. М., 2002. С. 40.

140. Змитрович И.В. 2006. Вопросы эволюционной и экологической морфологии высших грибов // Folia Cryptogamica Petropolitana. 2006. В печати.

141. Змитрович И.В., Малышева Е.Ф., Малышева В.Ф. 2003. Некоторые термины и понятия микогеографии: критический обзор. Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2003. Вып. 4. С. 173-188.

142. Змитрович И.В., Малышева Е.Ф., Малышева В.Ф. 2005. Актуальные влпросы генетического анализа микофлор // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 6-й междунар. конф. М.-Петрозаводск, 2005. С. 149-154.

143. Змитрович И.В., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф., Спирин В.А. 2004. Плевротоидные грибы Ленинградской области // Folia Cryptogamica Petropolitana. 2004. № 1. 124 с.

144. Змитрович И. В., Псурцева Н. В., Белова Н. В. 2006. Эволюционно-таксономические аспекты поиска и изучения лигнинразрушающих грибов активных продуцентов окислительных ферментов // Микол. и фи-топатол. 2006. В печати.

145. Змитрович И.В., Спирин В.А. 2002. Заметки о редких видах афиллофо-роидных грибов Ленинградской области. I // Нов. систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 36-44.

146. Змитрович И.В., Спирин В.А. 2005. Экологические аспекты видообразования у высших грибов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005. Вып. 6. С. 46-68.

147. Иванова Н.А., Крашенинников И.М. 1934. К истории развития растительных ландшафтов Западной Сибири // Земледелие. 1934. Т. 36, вып. 1.С. 1-38.

148. Ивахненко А.Г. 1982. Индуктивный метод самоорганизации моделей сложных систем. Киев: Наук, думка, 1982. 296 с.

149. Игошина К.Н. 1966. Лиственничники на Урале // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. -Л., 1966. Вып. 4. С. 462^92.

150. Ижевский С.С. 1995. Чужеземные насекомые как биозагрязнители // Экология. 1995. № 2. С. 119-122.

151. Ильина И.С., Махно В.Д. 1976. Геоботаническое районирование Западно-Сибирской равнины. Карта Западно-Сибирской равнины / ГУГК при Сов. Мин. СССР. М., 1976.

152. Исаева Л.Г., Берлина В.В. 2002. Афиллофоровые грибы Лапландского биосферного заповедника // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 5-й междунар. конф. М., 2002. С. 112-117.

153. Казарян В.0.1969. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. 314 с.

154. Каламеэс К.А. 1977. Положение грибных группировок в структуре экосистем // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. симп. JL: Наука, 1977. С. 6-7.

155. Каратыгин И.В. 1993. Коэволюция грибов и растений // Тр. Бот. ин-та РАН. Вып. 9. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 119 с.

156. Каретин JI.H. 1990. Почвы Тюменской области. Новосибирск: Наука, 1990.286 с.

157. Карпова-Бенуа Е.И., Бенуа К.А. 1972. Дереворазрушающие и паразитные грибы Якутской АССР // Нов. систематики низших растений, 1972. Т. 9. С. 139-151.

158. Картавенко Н.Т. 1960. Стойкость древесины хвойных пород к грибу Stereum sanguinolentum (Alb. et Schw.) Fr. в лесах Урала // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1960. Вып. 15. С. 107-117.

159. Категории и критерии Красного списка МСОП. Версия 3.1. 2001. / Одобрено на 51 заседании Совета МСОП, Гланд, Швейцария, 9 февраля 2000 г. МСОП, 2001.

160. Колонии Г.В., Герасимов С.М., Морозов В.Н. 1992. Биологическое загрязнение // Экология. 1992. № 2. С. 89-94.

161. Комплексное районирование лесов Тюменской области: Методические рекомендации. 1980. / Сост. Е. П. Смолоногов, А. М. Вегерин. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. 88 с.

162. Коптюг В.А. 1992. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июль 1992 г.): Информационный обзор. Новосибирск: СО РАН, 1992.62 с.

163. Корн Г., Корн Т. 1973. Справочник по математике (для научных работников и инженеров). М.: Наука, 1973. 832 с.

164. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. 2002. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.

165. Корчагина И.А. 1980. Семейство берзовые (Betulaceae) // Жизнь растений (в шести томах). Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980. С. 311-324.

166. Коткова В.М., Бондарцева М.А., Крутов В.И. 2002. Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Карелии // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 5-й междунар. конф. М., 2002. С. 136-138.

167. Красная книга Курганской области. 2002. Курган: Изд-во «Зауралье», 2002. 424 с.

168. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 1996. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. 279 с.

169. Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы (2004) / С.П.Арефьев, О.Г.Воронова, С.Н.Гашев и др. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2004. 496 с.

170. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы (2003) / А.М.Антипов, С.П.Арефьев, А.С.Байкалова и др. Екатеринбург: Издательский дом «Пакрус», 2003. 376 с.

171. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа : Животные, растения, грибы. 1997. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1997. 240 с.

172. Кроновер P.M. 2000. Фракталы и хаос в динамических системах. Основы теории. М.: Постмаркет, 2000. 352 с.

173. Крутов В.И. 1992. Антропогенное воздействие на лесные сообщества и развитие микоценозов // Научные основы устойчивости лесов к дере-воразрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 172-195.

174. Крылов Г.В. 1953. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск: АН СССР, 1953. 123 с.

175. Крылов Г.В. 1961. Леса Западной Сибири. М.: АН СССР, 1961. 255 с.

176. Крылов Г.В., Крылов А.Г. 1969. Леса Западной Сибири // Леса СССР (в пяти томах). М.: Наука, 1969. Т. IV. С. 157-247.

177. Крылов Г.В., Потапович В.М., Кожеватова Н.Ф. 1958. Типы леса Западной Сибири (практическое руководство для лесоустроителей). Новосибирск: АН СССР, 1958. 211 с.

178. Крючков В. В. 1987. Север на грани тысячелетий. М.: Мысль, 1987. 269 с.

179. Купревич В.Ф. 1947. Физиология больного растения. М.-Л, 1947. 299 с.

180. Кутафьева Н.И. 1982. К флоре грибов-макромицетов Среднего Приан-гарья // Нов. систематики низших растений. 1982. Т. 19. С. 61-66.

181. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с. '

182. Лебкова Г.Н. 1972. Споруляция трутовых грибов в кедровых лесах Западного Саяна // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1972. С. 147-154.

183. Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. 2002. Революция в мегатаксономии: предпосылки и результаты // Журн. общей биологии. 2002. Т.63. С. 168-186.

184. Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. 2004. Экоморфема органического мира: опыт построения // Журн. общей биологии. 2004. Т.65, № 6. С. 500-526.

185. Лесная энциклопедия: В 2-х т. 1985. / Гл. ред. Г.И.Воробьев. М.: Советская энциклопедия. 1985. Т. 1. 563 с.

186. Лесная энциклопедия: В 2-х т. 1986. / Гл. ред. Г.И.Воробьев. М.: Советская энциклопедия, 1986. Т. 2. 631 с.

187. Лесотаксационный справочник. 1973. / Б. И. Грошев, П. И. Мороз, И. П. Сеперович, С. Г. Синицын. М.: Лесн. пром-ть, 1973. 208 с.

188. Лосицкая В.М. 1999. О флоре афиллофороидных грибов Псковской области // Нов. систематики низших растений. 1999. Т. 33. С. 90-96.

189. Лосицкая В.М. 2000. Кортициевые грибы (сем. Corticiaceae s. 1.) Республики Карелия // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34. Вып. 5. С. 14-25.

190. Лосицкая В.М. 2002. Новые данные об афиллофороидных грибах Новгородской области // Нов. систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 54-59.

191. Любарский Л. В., Васильева Л. Н. 1975. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1975.164 с.

192. Любарский Л.В. 1962. Несколько редких трутовиков, обнаруженных на Дальнем Востоке // Бот. мат-лы отдела споровых растений. Т. XV. М. -Л, 1962. С. 111-125.

193. Малышев Л.И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. 1973. Т. 58, № 11. С. 1581-1588.

194. Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. 2004. К дискуссии о биологическом виде (в поисках «основополагающего метода» систематики) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2004. Вып. 5. С. 148-162.

195. Мамкаев Ю. В. 2003. О планах строения: специфика формирования, ступени интегрированности, эволюционные перспективы и ограничения // Одиннадцатое междунар. совещ. по филогении растений: Тез. докл. М., 2003. С. 62-64.

196. Махнев А.К. 1987. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.

197. Махнев А.К., Пугачев П.Г. 1974. Популяционная изменчивость, структура и взаимосвязи березы киргизской с другими березами Тургайской впадины // Экология. 1974. № 6. С. 41-48.

198. Мезенцев B.C., Карнацевич И.В. 1969. Увлажненность ЗападноСибирской равнины. Л.Ж Гидрометеоиздат, 1969. 108 с.

199. Мильков Ф.Н. 1977. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.

200. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

201. Михайличенко А.П., Сметанин И.С. 1989. Практикум по древесиноведению и лесному товароведению. М.: Лесн. пром-ть, 1989. 104 с.

202. Михайлова Л.Г. 1993. Предварительные материалы по изучению дереворазрушающих аффилофороидных грибов Якутии // Микол. и фито-патол. 1993. Т. 24, вып. 5. С. 16-26.

203. Муравьева Н.Б. 1971. Грибная флора раневых гнилей ели // Сб. работ по лесн. хоз-ву и лесохимии. Архангельск: Архангельский лесотехн. ин-т, 1971. С. 174-180.

204. Мурашкинский К. Е. 1939. Горно-таежные трутовики // Тр. Омского с.-х. ин-та. 1939. Т. 17. С. 75-108.

205. Мухин В.А. 1984. Ксилотрофные базидиальные грибы Приобской лесотундры (эколого-флористический очерк): Препринт. Сердловск: УНЦ АН СССР, 1984. 84 с.

206. Мухин В.А. 1985 а. Экологические оптимумы возбудителей стволовых гнилей в Западной Сибири // Современные проблемы лесозащиты и пути их решения: Мат-лы регион, науч.-произв. конф. Белоруссии и Прибалтийских республик. Минск, 1985. С. 89.

207. Мухин В.А. 1985 б. Флора и экология ксилотрофных базидиомицетов предлесотундровых редколесий Северного Приобья: Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. 71 с.

208. Мухин В.А. 1987. Активное ядро субарктической флоры ксилотрофных базидиомицетов Западной Сибири. Микол. и фитопатол. 1987. Т. 21, вып. 3. С. 195-199.

209. Мухин В.А. 1990. Широтная дифференциация грибной биоты ЗападноСибирской равнины // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 70-78.

210. Мухин В.А. 1991. Ксилотрофные базидиомицеты кустарниковых тундр Ямала // Микол. и фитопатол. 1991. Т. 25, вып. 5. С. 394-397.

211. Мухин В. А. 1993. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 232 с.

212. Мухин В.А., Арефьев С.П. 2006. Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа // Микол. и фитопатол. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 231— 235.

213. Мухин В.А., Котиранта X. 2001. Биологическое разнообразие и структура арктических рудеральных сообществ ксилобионтных базидиаль-ных грибов // Микол. и фитопатол. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 19-25.

214. Мухин В.А., Ушакова Н.В. 2005. Синантропные виды трутовых грибов Среднего Урала // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 6-й межд. конф. М. -Петрозаводск, 2005. С. 230-233.

215. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 181 с.

216. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. 1992. / В.Г.Стороженко, М.А.Бондарцева, В.А.Соловьев, В.И.Крутов. М.: Наука, 1992. 221 с.

217. Начальный этап мониторинга экосистем г. Тюмени и его пригородной зоны. 2002. / Гашев С.Н., Алешина О.А., Арефьев С.П. и др. // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 3. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002. С. 80-93.

218. Негруцкий С.Ф. 1973. Корневая губка. М.: Лесн. пром-ть, 1973. 200 с.

219. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.; Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.

220. Некрасова Т.П. 1972. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 274 с.

221. Ниемеля Е. 2001. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России. Helsinki: Kasvimuseo Luonnantieteellinen Keskusmuseo, Bot. Museum, Finnish Museum of Nat. History, 2001.121 c.

222. Никадимова Н.Ф. 1964. Краткий обзор болезней и грибов флоры древо-стоев Верхнего и Среднего Алдана // Леса Южной Якутии. М.: АН СССР, 1964. С. 144-147.

223. Николаев В.А. 1970. Геоморфологическое районирование ЗападноСибирской равнины // Западно-Сибирская равнина. М.: Наука, 1970. С. 226-255.

224. Николаева Т.Л. 1961. Флора споровых растений СССР. Т. VI. Грибы (2). Ежовиковые грибы. М.-Л.: АН СССР, 1961. 434 с.

225. Николаева Т.Л. 1967. Ежовиковые грибы Амурской области, Хабаровского и Приморского краев // Нов. систематики низших растений. МЛ., 1967. С. 237-243.

226. Нухимовский Е,Л. 1997. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. 630 с.

227. Одум Е. 1975. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

228. Орлов М.М. 1931. Лесная вспомогательная книжка. М.: Гостехиздат, 1931.758 с.

229. Пайтген Х.-О., Рихтер П. X. 1993. Красота фракталов. Образцы комплексных динамических систем: Пер. с англ. М.: Мир, 1993. 176 с.

230. Пармасто Э.Х. 1955. Трутовые грибы Эстонской ССР: Дисс. . канд. биол. наук. Тарту: Ин-т зоол. и бот. АН ЭССР, 1955. 767 с.

231. Пармасто Э.Х. 1959. О распространении некоторых редких трутовых грибов // Изв. АН СССР. Сер. 2. 1959. Вып. 12. С. 213-273.

232. Пармасто Э. X. 1965. Жизненные формы высших базидиальных грибов // Проблемы изучения грибов и лишайников: IV симп. прибалт, микологов и лихенологов. Тарту, 1965. С. 64-68.

233. Пармасто Э.Х. 1967. Трутовые грибы севера Советского Союза // Ми-кол. и фитопатол. 1967. Т. 1, вып. 4. С. 280-286.

234. Пармасто Э. X. 1968. Конспект системы кортициевых грибов. Тарту: Инст. зоол. и бот., 1968. 261 с. (Parmasto Е. Conspectus sistematius Corti-ciacearum. Tartu: Inst. Zool. Bot., 1968. 261 p.)

235. Пармасто Э.Х. 1969. Основные вопросы систематики порядка Aphyllophorales //Микол. и фитопатол. 1969. Т. 3. С. 322-330.

236. Пармасто Э.Х. 1979. Генезис флоры дереворазрушающих афиллофоро-вых грибов Советского Дальнего Востока // Тез. докл. XIV Тихоокеанского науч. конгр. (Ботаника). М., 1979. С. 39-40.

237. Петренко И.А. 1978. Микро- и макромицеты лесов Якутии. Новосибирск: Наука, 1978. 132 с.

238. Петров А.Н. 1991. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1991. 81 с.

239. Петров А.Н., Белова Н.В. 1999. К флоре макромицетов Северной Монголии. Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33, вып. 1. С. 25-29.

240. Петров И.Б. 1979. Обь-Иртышская пойма (типизация и качественная оценка земель). Новосибирск, Наука, 1979. 136 с.

241. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М: Мир, 1981. 399 с.

242. Попов М.Г. 1963. Основы флорогенетики. М.: АН СССР, 1963. 135 с.

243. Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак». 2005. / Алексеева Н.А., Алешина О.А., Арефьев С.П. и др. Тюмень: ТюмГУ, 2005.112 с.

244. Природная среда Ямала. 1995. / Цибульский В. Р., Валеева Э. И., Арефьев С. П. и др. В 2-х томах. Т.1. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1995. 168 с.

245. Природная среда Ямала. 2000. Том 3. Биоценозы Ямала в условиях промышленного освоения / С.П.Арефьев, С.Н.Гашев, В.Б.Степанова и др. Отв. ред. С.П.Арефьев. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000.136 с.

246. Природный комплекс большого города: Ландшафтно-экологический анализ (2000) / Э.Г.Коломыц, Г.С.Розенберг, О.В.Глебова, Н.А.Сурова, М.В.Сидоренко, В.П.Юнина. М.: Наука; МАИК «Наука / Интерпериодика», 2000. 286 с.

247. Программа и методика биогеоценологических исследований (1974) / Под ред. Н. В. Дылиса. М.: Наука, 1974.404 с.

248. Протасов А.А. 1994. Пресноводный перифитон. Киев: Наукова думка, 1994. 305 с.

249. Прохоренко Т.А. 1883. Окаймленный трутовик возбудитель заболон-ной гнили // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983. С. 64-65.

250. Рабинович М.Л., Болобова А.В., Кондращенко В.И. 2001. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука, 2001. 264 с.

251. Работнов Т.А. 1969. О консорциях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. №4. С. 109-116.

252. Работнов Т.А. 1985. О некоторых терминах, употребляемых в микологии // Микол. и фитопатол. 1985. Т. 19. Вып. 6. С. 519-520.

253. Равкин Ю.С. 1996. Особенности морфологического изучения животного населения на зональных трансектах (исходные концепции и допущения). Известия РАН. Сер. биол. 1996. № 5. С. 603-612.

254. Раптунович Е.С., Рожков Л.Н., Ивашко С.Д. 1983. Влияние рекреационного воздействия на распространение корневой губки и смоляного рака в сосновых насаждениях // Лесоведение и лесн хоз-во (Минск). 1983. № 18. С. 92-95.

255. Растения и грибы национального парка «Припышминские боры». 2003. / В.А.Мухин, А.С.Третьякова, Д.В.Прядеин и др. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. 204 с.

256. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985./ И.С.Ильина, Е.И.Лапшина, Н.Н.Лавренко и др. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.

257. Рекомендации по выделению групп типов леса подзоны северной тайги Среднего Приобья (1991) / Сост. А. М. Вегерин. М.: ВНИИЛМ, 1991. 24 с.

258. Рипачек Р. 1967. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесн. пром-ть, 1967. 276 с.

259. Розенберг Г.С. 1984. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 256 с.

260. Ртищева А. И. 1999. Флора Воронежского заповедника. Грибы-макро-мицеты // Флора и фауна заповедников. Вып. 78. М., 1999. С. 126-141.

261. Сафонов М. А. 2000. Трутовые грибы Оренбургской области. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. 152 с.

262. Сафонов М. А. 2002. Дереворазрушающие грибы Бузулукского бора (Оренбургская область) // Микол. и фитопатол. 2002. Т. 36, вып. 6. С. 23-35.

263. Сафонов М.А. 2003. Структура сообществ дереворазрушающих грибов. Екатеринбург: УРО РАН, 2003. 269 с.

264. Сафонов М.А. Ресурсное значение ксилотрофных грибов лесов Южного Приуралья: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Оренбург, 2006. 40 с.

265. Северцов С. А. 1937. Дарвинизм и экология // Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып. 4. С. 591-613.

266. Северцов А.С. 2004. Механизмы возникновения и экологическое значение функциональной ниши вида // Экология. 2004. № 6. С. 403-409.

267. Семериков Л.Ф., Матвеев А.В., Семериков В.Л. 1995. Лесная растительность // Природа Ямала. Гл. 10.6. Екатеринбург: Наука, 1995. С. 203-217.

268. Синадский Ю.В. 1977. Курс лекций по лесной фитопатологии. М.: Изд-воМГУ, 1977.211 с.

269. Синадский Ю.В. 1983. Сосна, ее вредители и болезни. М.: Наука, 1983. 344 с.

270. Словарь иностранных слов. 12-е издание. 1985. М.: Русский язык, 1985. 608 с.

271. Смолоногов Е.П. 1986. Проблемы совершенствования лесной типологии и ее использование в лесоустройстве // Проблемы использования типов леса в лесн. хоз-ве и лесоустройстве. Свердловск, 1986 С. 5-12.

272. Смолоногов Е.П. 1990. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 288 с.

273. Современное состояние животного и растительного мира Верхне-Тазовского заповедника (1995): Отчет. Красноселькуп, 1995. 130 с.

274. Соколов Д.В. 1958. Повреждения ели при поранениях и их влияние на качество древесины // Тр. Всесоюз. заоч. лесотехн. ин-та. Т. 3. JI. 1958. С.121-133.

275. Соловьев A.M. 1967. Жизнедеятельность корневой губки в древесине пней на вырубках в пихтовниках Алтая // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. С. 211-214.

276. Спирин В.А. 2002. Афиллофороидные макромицеты дубрав Нижегородской области // Микол. и фитопатол. 2002. Т. 36, вып. 2. С. 43-52.

277. Спирин В.А. 2003. Афиллофоровые грибы Нижегородской области: Видовой состав и особенности экологии: Дисс. . канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 2003. 275 с.

278. Справочные таблицы для таксации лесов северной и средней тайги Западной Сибири. 1970. Свердловск: Изд-во УФ АН СССР, 1970. 100 с.

279. Ставишенко И.В. 2000 а. Ксилотрофные макромицеты Висимского заповедника и колонизация ими ветровала // Последствия Катастрофического ветровала для лесных экосистем: Сб. науч. Тр. Екатеринбург: УРО РАН, 2000. С. 94-102.

280. Ставишенко И.В. 2000 б. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника// Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34, вып. 1. С.23-29.

281. Ставишенко И.В. 2000 в. Сукцессии ксилотрофных грибов в лесных формациях Висимского заповедника // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. С. 16-30.

282. Ставишенко И.В. 2002 а. Предварительные сведения о видовом составе ксилотрофных макромицетов заповедно-природного парка «Сибирские Увалы» // Нижневартовск: Изд-во «Приобье», 2002. С. 80-92.

283. Ставишенко И. В., Мухин В. А. 2002. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2002. 176 с.

284. Старобогатов Я. И. 1989. Естественная система и искусственные системы (цели и принципы работы систематика) // Вестник зоологии. 1989. № 6. С. 3-7.

285. Степанова Н.Т. 1969. Эколого-географическое распространение некоторых видов афиллофоровых грибов на Урале // Микол. и фитопатол. 1969. Т. 3.№ 1.С. 27-38.

286. Степанова-Картавенко Н. Т. 1967. Афиллофоровые грибы Урала. Свердловск: УФАН СССР, 1967. 293 с.

287. Степанова Н.Т., Мухин В.А. 1979. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. 100 с.

288. Стороженко В.Г. 1992 а. Устойчивые лесные сообщества // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 9-20.

289. Стороженко В.Г. 1992 б. Структура грибных сообществ лесных биогеоценозов // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 21-31.

290. Стороженко В.Г. 1992 в. Особенности строения и пораженное™ грибами лесов различной устойчивости // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 32-89.

291. Стороженко В.Г. 1992 г. Формирование устойчивых лесных биогеоценозов // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 196-216.

292. Стороженко В.Г. 2000. Стратегии и функции грибных сообществ лесных экосистем // Грибные сообщества лесных экосистем. М.Петрозаводск: Изд-во Карел. НЦ РАН, 2000. С. 37-41.

293. Стороженко В.Г. 2002. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины. М.: Ин-т лесоведения РАН, 2002.158 с.

294. Тахтаджян А. 1987. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

295. Томилин Б.А. 1964. Факторы внешней среды, влияющие на распространение грибов в растительных сообществах // Бот. журн. 1964. № 2. С. 230-238.

296. Толковый словарь русского языка. 1999. / С.И.Ожегов, Н.Ю.Шведова. М,: Азбуковник, 1999. 944 с.

297. Толмачев А.И. 1943. К вопросу о происхождении тайги как зонального растительного ландшафта // Сов. ботаника. 1943. № 4.т С. 8-23.

298. Тюмень начала XXI века. 2002. / Колл. авторов. Отв. ред. В.Р.Цибульский. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002. 335 с.

299. Ушакова Н.В. 2000. Грибы-индикаторы коренных темнохвойных лесов Урала // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 2000. С. 6-15.

300. Федер Е. 1991. Фракталы. Пер. с англ. М.: Мир, 1991. 254 с.

301. Физико-географическое районирование Тюменской области (1973) / Под ред. А.А.Гвоздецкого. Изд-во МГУ, 1973. 246 с.

302. Фондовые материалы Тюменской базы авиационной охраны лесов. Тюмень, 1951-2005.

303. Фрей Т. Э.-А. 1985. Некоторые аспекты моделирования продуктивности древостоев // Математическое моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1985. С. 51-58.

304. Фрейндлинг М.В. 1949. Материалы к флоре шляпочных грибов заповедника «Кивач» Карело-Финской ССР / Изв. Карело-Фин. Фил. АН СССР, 1949. № 4. С. 84^-97.

305. Хохряков А. П., Тихомиров В. Н. 1988. Претензия на всеобщую морфологию //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып. 4. С. 123-127.

306. Цвелев Н. Н. 1971. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции: Тез. докл. 4-го Моск. совещ. по филогении растений / Под. ред. В. Н. Тихомирова. М.: МГУ, 1971. С. 50-53.

307. Черемина Н.В. 1995 а. Пути приспособления ксилотрофных базидио-мицетов к условиям Субсрктики (физиологический аспект) // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Мат-лы конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1995. С. 172-173.

308. Черемина Н.В. 1995 б. Термо- и ксеротолерантность ксилотрофных грибов различного зонального распространения // Там же. С. 171-172.

309. Чижов Б.Е. 1998. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень: Изд-во Ю. Мандрики, 1998. 144 с.

310. Чураков Б. И. 1982. Зараженность сосны обыкновенной корневой и сосновой губками в зависимости от степени рекреационной нагрузки // Микол. и фитопатол. 1982. Т. 16. № 6. С. 539-541.

311. Шарова И. X. 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Caradidae). М.: Наука, 1981. 360 с.

312. Шишкин A.M. 1997. Притундровые леса Тюменской области (типология, строение, ведение хозяйства): Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1997. 30 с.

313. Экология Ханты-Мансийского автономного округа (1997) / Под ред. В.В.Плотникова. Тюмень: СофтДизайн, 1997. 288 с.

314. Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот (1990) / Ред. С.Э.Вомперский. М.: Наука, 1990. 227 с.

315. Югай Г.А. 1985. Общая терия жизни: диалектика формирования. М.: Мысль, 1985. 256 с.

316. Юпина Г.А., Мусин Н.Г. 1985. Субстрат как фактор среды, влияющий на расселение дереворазрушающих грибов // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1985. С. 133-139.

317. Юпина Г.А. 1987. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий. Микология и фитопатология. 1987. Т. 21, вып. 3. С. 195-199.

318. Юрцев В.А. 1986. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Наука, 1986. С. 9-23.

319. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi: 8th ed. 1995. L.: CABI Publshing, 1995.616 р.

320. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi: 9th ed. 2001. L.: CABI Publshing, 2001. 655 p.

321. Akulov A. Yu., Usichenko A. S., Leontyev D. V., Yurchenko E. O., Prydiuk M. P. 2003. Annotated checklist of aphyllophoroid fungi of Ukraine // Mycena. 2003. Vol. 2, № 2. P. 3-73.

322. Arefyev S. P. 1996. Biota of xylotrophic fungi of the impacted forests of Nadym siti // Arctic and Alpine Mycology: Abs. of the Vth Intern. Symp. (Labytnangi, Russia). Ekaterinburg, 1996. P. 11-12.

323. Aufsess H. V. 1980. Die wichtigsten Erreger von Wundfaulen in Nadelholz-bestunden // Proc. 5th Intern. Conf. on problems of root and butt rot in conifers. Kassel, Germany, Hann. Munden, 1980. P. 306-321.

324. Bega R.V. 1963. Fomes annosus И Phytopathology. 1963. Vol. 53. № 10. P. 1120-1123.

325. Bega R.V. 1979. Heart and root rot fungi associated with deterioration of Acacia koa on the Island of Hawaii // Plant Dis. Rep. 1979. Vol. 63. P. 682684.

326. Bendiksen E., Hoiland K. 1992. Red list of threatened macromycetes in Norway // Directorate fur Nature Management: Rep. Oslo, 1992. N 6. P. 31-42.

327. Bessey E.A. 1942. Some problems in funges phylogeny // Mycologia. 1942. Vol. 34. P. 355-379.

328. Bialobrzeska M., Truchanowiczowna J. 1960. The variability of scape of fruits and scales of the European birches (Betula L.) and their determination in fossil materials // Monogr. Bot. 1960. Vol. 9. P. 1-120.

329. Bjorkman E. 1958. Lagringsrota och blanad i skogslagrad barroch luvmas-saved (Storage decay and blue stain in forest-stored pine, spruce, birch and aspen pulpwood) // Kungliga Skogshugskolans Skrifter. 1958. 29. P. 1-128.

330. Boddy L. 1983. Effect of temperature and water potential on growth rate wood-rotting basidiomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 80. № 1. P. 141-149.

331. Bondartseva M. A., Lositskaya V. M., Zmitrovich I. V. 2000. Punctularia strigosozonata (Punctulariaceae) in Europe // Karstenia. 2000. Vol. 40. № 1-2. P. 9-10.

332. Buller R. 1913. Researches on Fungi. I. London, 1913. 287 p.

333. Cerny A. 1985. Taxonomic studi in the Phellinus pini-complex // Ceska My-col. 1985.39 (2). P. 71-84.

334. Cervinkova H. 1980. Zur Problematik der Wundfaule von Nadelholzen Osteuropa // Proc. 5th Intern. Conf. on problems of root and butt rot in conifers. Kassel, Germany, Hann. Munden, 1980. P. 276-282.

335. Clausen K.E. 1962. Introgressive hybridization between two Minnesota birches // Silvae Genet. 1962. Vol. 11. № 5/6. P. 142-150.

336. Clemen?on H. 2004. Cytology and Plectology of the Hymenomycetes / with assistance of V. Emmett and E. E. Emmett // Bibliotheca Mycologica. Vol. 199. Berlin-Stuttgart: J. Cramer, 2004. 488 p.

337. Cooke W. 1956. B. The genera Phlebia // Mycologia. 1956. Vol. 48. P. 386405.

338. Corner E. J. H. 1954. The classification of the higher fungi // Proc. Linn. Soc. London. 1954. Vol. 165. P. 4-6.

339. Corner E. J. H. 1966. A monograph of cantharelloid fungi. Oxford: Univ. Press, 1966. 255 p.

340. Cowling E.B., Kelman A. 1964. Influence of temperature on growth of Fomes annosus isolates // Phytopathology. 1964. 54. № 3. P. 373-378.

341. Creveld M., Jansen E., Kuyper T. 1983. Standaardlist van Nederlandse mac-rofungi. Nederlandse Mycologische Vereniging, 1983. 363 p.

342. Cunningham G.H. 1965. Polyporaceae of New Zeland // N. Z. P. Dept. Sci. Ind. Res. Bull. 1965. № 164. P. 1-304.

343. Dahlberg A., Croneborg H. (eds.). 2003. 33 threatened fungi in Europe. Complementary and revised information on candidates for listing in Appendix I of the Bern Convention. Uppsala: SSIC, 2003. 82 p.

344. Dai Y.-C. 1999. Phellinus sensu lato (Aphyllophorales, Hymenochaetaceae) in East Asia // Acta Bot. Fenn. 1999. № 166. P. 1-115.

345. Demouline V. 1974. The origin of Ascomycetes and Basidiomycetes. The case for a red algal ancestry // Bot. Rev. 1974. Vol. 40. P. 315-345.

346. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. 1973-1988. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 1-8. Oslo: Fungiflora, 1973-1988. P. 1-1631.

347. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. 1978. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 5: Mycoaciella Phanerochaete. Oslo: Fungiflora, 1978. P. 889-1047.

348. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. 1981. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 6: Phlebia Sarcodontia. Oslo: Fungiflora, 1981. P. 1051— 1276.

349. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. 1984. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 7: Schizopora Suillosporium. Oslo: Fungiflora, 1984. P. 1281-1449.

350. Eriksson J., Ryvarden L. 1973. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 2: Aleurodiscus Confertobasidium. Oslo: Fungiflora, 1973. P. 60-261.

351. Eriksson J., Ryvarden L. 1975. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 3: Coronicium Hyphoderma. Oslo: Fungiflora, 1975. P. 287-546.

352. Eriksson J., Ryvarden L. 1976. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 4: Hyphodermella Mycoacia. Oslo: Fungiflora, 1976. P. 559-886.

353. Feldmann J., Feldmann G. 1958. Recherche sur quelques Floridees parasites // Rev. Gen. Bot. 1958. T. 65. P. 49-124.

354. Fengel D., Wegener G. 1984. Wood: chemistry, ultrastruture, re-actions. Berlin, N.Y.: Walter de Gruyter, 1984. 613 p.

355. Gilbertson R.L. 1980. Wood-rotting fungi of North America // Mycologia. 1980. Vol. 72. P. 1-49.

356. Gilbertson R.L. and Ryvarden L. 1986. North American Polypores. Vol. 1. Abortiporus Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1986. P. 1-433

357. Gilbertson R.L. and Ryvarden L. 1987. North American Polypores. Vol. 2. Megaspoporia Wrightoporia. Oslo: Fungiflora, 1987. P. 437-885.

358. Greig B. J. W., Pratt J. E. 1976. Some observations on the longevity of Fomes annosus in conifer stumps // Eur. J. For. Path. 1976. V. 6. P. 250-253.

359. Hallaksela A.-M. 1993. Early interactions of Hererobasidion annosum and Stereum sanguinolrntum with non-decay fungi and bacteria following inoculation into stems of Picea abies II Eur. J. For. Path. 1993. 23. P. 416-430.

360. Henningson B. 1965. Physiology and decay activity of the birch conk fungus Polyporus betulinus (Bull.) Fr. Stud, forest sues. Stockholm, 1965. № 34. 77 P

361. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. 1987. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 1: Introduction and keys. Oslo: Fungiflora, 1987. P. 1-59.

362. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. 1988. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 8: Phlebiella Thanatephorus - Ypsilonidium. Oslo: Fungiflora, 1988. P. 1449-1631.

363. Hoiland K. 1993. A provisional European red list of endangered macrofungi //Newsletter. 1993. Vol. 5. P. 1-7.

364. Holmer L. 1996. Interspecific interactions between wood-inhabiting Basidiomycetes in boreal forests // Ph. D. thesis. Dept. of For. Mycol. and Pathol. 1996. Uppsala.

365. Hueck H. J. 1953. Myco-sociological methods of investigation // Vegetatio. 1953. Vol. 4. P. 84-101.

366. Ito S. 1955. Mycological flora of Japan. Vol. II: Basidiomycetes. № 4. Auri-culariales, Tremellales, Dacrymycetales, Aphyllophorales (Polyporales). Tokio; Yokendo, 1955. 450 p.

367. Jong B.A. 1992. Provisional Red Data List of British Fungi // Mycologist. 1992. №6. P. 124-128.

368. Jorstad J. 1936. Aphyllophoraceous Hymenomycetes from Trondelgad Kgl. Norske Vidensk. Salsk. Scrifter. (1936). 1937. № 10. P. 1-48.

369. Julich W., Stalpers J.A. 1980. The resupinate nonporoid Aphyllophorales of the temperate Northern Hemisphere. Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1980. 335 p.

370. Kallio T. 1970. Aerial distribution of the rootorot fungus Fomes annosus (Fr.) Cooke in Finland // Acta Forestalia Fennica. 1970. V. 107. P. 1-55.

371. Kallio Т., Hallaksela A.-M. 1979. Biological control of Heterobasidion an-nosum (Fr.) Bref. In Finland // Eur. J. For. Path. 1979. Vol. 9. P. 298-308.

372. Karstrom M. 1992. Steget fore en presentation. (The project one step ahead - a presentation) // Svensk Bot. Tidskr., 1992. Vol. 86. H. 3. P. 103114.

373. Kato M. 1990. Progimnosperms // J. Jap. Bot. 1990. Vol. 65. P. 267-276.

374. Knudsen H., Hallenberg N., Mukhin V.A. 1993. A comparison of wood-inhabiting basidiomycetes from three valleys in Greenland // Arctic and alpine Mycology 3. Berlin-Stuttgart: J.Cramer in der Gebruder Borntraeger Verlagsbuchhandlung, 1993. P. 133-145.

375. Knudsen H., Vesterholt J. 1990. Truede storsampe i Danmark en rodliste. Kopenhavn, 1990. 65 p.

376. Korhonen K. 1978. Intersterility groups of Heterobasidion annosum // Com-municationes Instituti Forestalls Fenniae. 1978. 94. P. 1-25.

377. Korner E. J. H. 1968. A monograph oh Thelephora // Beih. Nova Hedwigia. 1968. H. 27.110 p.

378. Kotiranta H., Mukhin B.A. 2000. Aphyllophorales (Basidiomycetes) of Tiksi, Respublic of Sakha (Yakutia), Northern Siberia // Karstenia. 2000. Vol. 4. № 1-2. P. 65-69.

379. Kotiranta H. ja Niemela T. 1996. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Helsinki, 1996. 184 p.

380. Kotiranta H., Niemela T. 1993. Uhanalaiset Kaavat Suomessa // Imparisto-hallinnn Julkaisuja. 1993. B. 17. 116 p.

381. Kotiranta, H., Penzina, Т. 2001. Spongipellis sibirica, comb. nov. (Basidio-mycetes), and its affinities to the polypore genera Tyromyces, Aurantioporus and Climacocystis. Ann. Bot. Fenn. 2001. 38. P. 201-209.

382. Kreisel H. 1969. Grundziige eines nattirlichen Systems der Pilze. Jena: G. Fisher Verlag, 1969.245 s.

383. Krzan Z. 1986. Grzyby zasiedlajace drewno twardzielowe swierkow, ich rola w ponodowaniu i rozwoju zgnilizny odziomkowej w wybranych drze-nostanach Tatrzanskiego Parku Narodowego // Parki nar. i rezerw. przyr. 1986. 7. № 1. S. 21-23.

384. Lalancette N., Nickey K.D. 1986. Disease progression a function of plant grouth // Phytopathology. 1986. 76. № 1. P. 1171-1175.

385. Lange M. 1986. Fungus succession on fallen logs of beech // Svampe, 1986. V. 13. P. 38-41.

386. Lange M. 1992. Sequence of Macromycetes on decaying beech logs // Per-soonia. 1992. 14. № 4. P. 449-456.

387. Larsen M. J. and Cobb-Poulle L. A. 1990. Phellinus (Hymenochaetaceae). A survey of the word taxa. Fungiflora Oslo - Norway. 1990. 206 p.

388. Lohwag K. 1958. Uber die Abbauintensitades Polyporus betulinus (Bull.) Fr. // Beiheft I. Festschr. F. Petrak. Sydowia, 1958. S. 183-186.

389. Maas G. R. A. 1974. Studies in the genera Irpex and Steccherinum // Per-soonia. 1974. Vol. 7. Part 4. P. 443-581.

390. Meredith D. S. 1960. Further observations on fungi inhabiting pine stumps // Ann. Bot. Gr. Brit. 1960. V. 24. № 93. P. 63-78.

391. Mukhin V.A. 1993. Rare species of wood-decaying fungi from the West Siberian Plain // Fungi of Europe: Investigation, Recording and Concervation / Royal Botanic Garden. Kew, 1993. P. 139-145.

392. Mukhin B.A., Kotiranta H. 2001. Wood-decaying fungi of northernmost forests in river Khatanga Basin. Микол. и фитопатол. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 41-47.

393. Murry B.G. 1992. Research methods in phisics and biology // Oicos. 1992. 64, № 3. P. 594-596.

394. Niemela T. 1972. On Fennoscandian Polypores. II: Phellinus laevigatus (Fr.) Bourd. et Galz. and Ph. lundellii Niemela n. sp. // Ann. Bot. Fen. 1972. Vol. 9. P. 41-59.

395. Niemela T. 1974. On Fennoscandian Polypores. Ill: Phellinus tremulae (Bond.) Bourd. et Borissov // Ann. Bot. Fen. 1974. Vol. 11. P. 202-215.

396. Niemela T. 1975. On Fennoscandian Polypores. IV: Phellinus igniarius, Ph. nigricans and Ph. populicola n. sp. // Ann. Bot. Fen. 1975. Vol. 12. P. 93122.

397. Niemela T. 1998. Skeletocutis subincarnata-complex (Basidiomycetes), a revision // Acta Botanica Fennica. 1998. № 1. 35 p.

398. Niemela Т., Kotiranta H., Penttila R. 1992. New records of rare and threatened polypores in Finland // Karstenia. 1992. Vol. 32. P. 81-94.

399. Niemela Т., Renvall P., Penttila R. 1995. Interactions of fungi in late stages of wood decomposition // Ann. Bot. Fenn. 1995. V. 32. P. 141-152.

400. Nilsson P.O., Hippel A. 1968. Studier over rotangrepp i serskador hos gran // Sveriges Skogsvard Forbunds Tidskrift. 1968. V.66. P. 141-152.

401. Nobles M.K. 1958. Cutural characters as a guide to the taxonomy and phy-logeny of the Polyporaceae // Can. L. Bot. 1958. V. 36. P. 883-926.

402. Nobles M.K. 1971. Cutural characters as a guide to the taxonomy of the Polyporaceae // Evolution in the higher Basidiomycetes. Knoxville: Tennessee Press, 1971. P. 169-195.

403. Nordic Macromycetes. 1992. Vol. 2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales / Ed. L. Hansen & Henning Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1992. 474 p.

404. Nordic Macromycetes. 1997. Vol. 3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gastromycetoid Basidiomycetes / Ed. L. Hansen & Henning Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1997. 444 p.

405. Nunes M., Ryvarden L. 2000. East Asian Polypores. Vol. 1. Ganodermata-ceae and Hymenochaetaceae. Oslo: Fungiflora, 2000. P. 1-168.

406. Overholts L. O. 1953. Polyporaceae of the United States, Alaska and Canada. Univ. Michigan Press, 1953. 466 p.

407. Parmasto E. 1977. Studies on Yakutian fungi. III. Polyporales. Polyporaceae s. 1. // Eesti NSV Teaduste Akad. Toimetised. Biol. 1977. V. 26. № 1. P. 1528.

408. Pawsey R.G. 1971. Some resent observations on decay of conifers associated with extraction damage, and on butt rot caused by Polyporus Schweinitzii and Sparassis crispa II Quarterly J. For. 1971. 65. P. 193-208.

409. Perrin R., Sylvestre G. 1975. Etude comparitive in vitro de l'aptitude lig-nivore de quelques basidiomycetes agents de pourritures de coeur chez l'epicea // Eur. J. For. Path. 1975. Vol. 5. P. 344-348.

410. Petty Т. M., Shaw Ch. G. 1986. Isilation of Fomitopsis pinicola from inflight bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) // Can. J. Bot. 1986. 64. № 7. P. 1507-1509.

411. Pilat A. 1934. Monographic der europaischen Polyporaceen mit Bisonderer Beriicksichtigungihrer Beziehungen zur Landwirtschaft. II. Teil // Beih. Ctbl. 1934. № 52. B. 23-95. Taf. II-XV.

412. Pilat A. 1936. Additamenta ad Floram Sibiriae Asiaequa Orientalis my-cologicam // Ext. Bull. Soc. Mycol. France. 1936. Vol. 51, № 3-4. S. 351426.

413. Piri T. 1996. The spreading of the S type of Heterobasidion annosum from Norway spruce stumps to the subsequent tree stand // Eur. J. For. Path. 26. 1996. P. 193-204.

414. Pirosynski K.A. 1981. Interactions between fungi and plants through alges // Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 1824-1827.

415. Radvan R. 1951. Vliv houby Ceratostromella pilifera Fries na rozklad lig-nocelulosnich blan drevokasnymi houbami // Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk Brno. 1951/№326. S. 79-96.

416. Red data book of East Fennoscandia. 1998. / Kotiranta H., Uotila P., Sul-kava S. et Poltonen S.-L. (Eds.). Helsinki: Ministry if the Environment, Finnish Environment Inst, et Bot. Museum, Finnish Museum of Natural History, 1998.351 c.

417. Renwall P., Niemela T. 1992. Fungi on fungi. Wood-rotting basidiomycetes and their threatened successors // Fungi of Europe. Invesigation, recording, conservation: Abstr. XI Congr. Eur. Mycol. Kew, England, 1992. P. 35.

418. Rishbeth J. 1959. Dispersal of Fomes annosus Fr. and Peniophora gigantea (Fr.) Massee // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1959. Vol. 42. P. 243-260.

419. Rodlistade vaxter: Sverige. 1995. / Ed. by M. Aronsson, T. Hallingback, J.-E. Mattsson. Uppsala, 1995. 272 p.

420. Roll-Hansen F., Roll-Hansen H. 1980. Microorganisms which invade Picea abiea in seasonal stem wounds. I. General aspects. Hymenomycetes // Eur. J. For. Path. 1980. V. 10. P. 321-339.

421. Romell L. 1911. Hymenomycetes of Lappland // Arkiv Fenn. Bot. 1911. Vol. II. № 3. P. 1-35.

422. Rote Liste der gefahrdeten Grosspilze in Deutschland. 1992. / Ed. By D. Berkert et al. Deutche Gesellschaft fur Mycologie е. V. Naturschutzbund Deutschland е. V. (NABU), 1992.144 s.

423. Rote Liste der Grosspilze Deutschlands. 1996. // Rote Liste gefahrdeter Pflanzen Deutschlands. 1996. P. 369-408.

424. Runge A. 1969. Pilzsukzession auf Eichenstumpfen // Abh. Landesmus. Naturk. Munster Westfalen. 1969. 31. № 32. S. 3-10.

425. Runge A. 1975. Pilzsukzession auf Laubholzstumpfen // Z. Pilkz. 1975. 47. № 1-2. S. 1-38.

426. Runge A. 1986. Pilzsukzession auf Kiefernstiimpfen // Z. Mycol. 1986. 52. № 2. S. 429-437.

427. Ryvarden L., Gilbertson R.L. 1993. European Polypores. Part. 1. Aborti-porus Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1993. P. 1-387.

428. Ryvarden L., Gilbertson R.L. 1994. European Polypores. Part. 2. Meripilus -Tyromyces. Oslo: Fungiflora, 1994. P. 388-743.

429. Schlenker G., Miihlhausser G. 1980. Site and the incidence of Fomes on Norway spruce (Picea abies (L.) H. Karsten) // Proc. 5th Intern. Conf. on problems of root and butt rot in conifers. Kassel, Germany, Hann. Munden, 1980. P. 62-66.

430. Shortle W.S., Ostrofsky A. 1983. Decay susceptibility of wood in defoliated fer trees related to changing physical, chemical, and biological properties // Eur. J. Forest Pathol. 1983. Vol. 13. P. 1-11.

431. Signalarter, Indikatorer pa skyddsvard skod. 2000. (Flora over krypto-gamer). Skogsstyrelsens Forlag, 2000. 384 p.

432. Siepmann R. von. 1977. Uber dieLebensdauer der Stammfauleerreger Poly-porus schweinitzii Fr. und Sparassis crispa (Wulf. In Jacq.) ex Fr. in Kaefern Stubben // Eur. J. Forest Pathol. 1977. 7. № 4. S. 249-251.

433. Sima 1.1982. Stereum sanguinolentum (Fr.) Fr. un parasit periculos al arbo-retelor de moliddin judetul Suceava, vatamate prinranire // Rev. padur. Ind. lemn. celul. si hirtie. Silvicult. Si exploit. Padur. 1982. 97. № 5. S. 262-266.

434. Sjostrom E. 1981. Wood chemistry: fundamentals and applications. N. Y., London, Toronto, Sydney: Acad. Press, 1981.223 p.

435. Spirin V. A. 2001. Tyromyces P. Karst. and relation genera // Mycena. 2001. Vol. 1. № 1. P. 64-71.

436. Spirin V. A., Zmitrovich I. V. 2003. Notes on some rare polypores, found in Russia I: genera Antrodiella, Gelatoporia, Irpex, Oxyporus, Pilatoporus and Porpomyces // Karstenia. 2003. Vol. 43. P. 67-82.

437. Spirin W.A., Zmitrovich I.V., Malysheva V.F. 2005. Notes on Perennipori-aceae // Folia Ciyptogamica Petropolitana. 2005. № 3. 67 p.

438. Stalpers J.A. 1996. The Aphyllophorales Fungi II. Keys to the species of the Hericiales // Mycology. 1996. № 40. 185 p.

439. Stenlid J. 1985. Population structure of Heterobasidion annosum as determined by somatic incompatibility, saxual incompatibility and isoenzyme patterns // Can. J. Bot. 1985. 63. P. 2268-2273.

440. Stenlid J., Holmer L. 1991. Infection strategy of Hymenochaete tabacina // Eur. J. For. Path. 1991. Vol. 21. P. 313-318.

441. Tamminen P. 1985. Butt-rot of Norway spruce in southern Finland // Com-mun. Inst. Forest. Fenn. 1985. № 127. 52 p.

442. Topic M. 1991. Wood-inhabitihg macromycetes characteristic in Europe for Abies or Picea, with a comparison of the hosts in North America and Far East// Boletus. 1991. 15. № 3. P. 69-76.

443. Tortic M. 1987. Characteristic species of Aphyllophorales (Fungi) in Mediterranean area of Yugoslavia // Acta biol. Yugosl. G. 1987. Zv. 13. № 2. S. 101-113.

444. Tuaresson G. 1922. The geotypic response of the plant species to the habitat // Hereditas. 1922. Vol. 3. P. 211-350.

445. Vampola P. 1992. Contribution to the knolege of the polypore Oxyporus corticola // Ceska Mycol. 1992. R. 46. P. 235-239.

446. Vasiliauscas R., Stenlid J. 1998 a. Spred of S and P group isolates of Heterobasidion annosum within and among Picea abies trees in central Lithuania // Can. J. For. Res. 1998. 28. P. 961-966.

447. Vasiliauskas R., Stenlid J. 1998 b. Fungi inhabiting stems of Picea abies in a managed stand in Lithuania // Forest Ecology and Management. 1998. Vol. 109. P. 119-126.

448. Vasiliauskas R., Stenlid J., Johansson M. 1996. Fungi in bark peeling wounds of Picea abies in central Sweden // Eur. J. For. Path. 1996. Vol. 26. P. 258-296.

449. Wojewoda W., Lawrinowich M. 1992. Czerwona lista grzybov wiolkoowoc-nikowich zagrozonych w Polske // Lista roslin zagrozonich w Polske / Ed. By K. Zazyk, W. Wojewoda, Z. Heinrich. Krakow, 1992. S. 22-56.

450. Wall R.E. 1991. Pathological effects of Chondrostereum purpureum in inoculated yellow birch and beech // Can. J. Plant Pathol. 1991. 13. № 1. P. 81-87.

451. Yurchenko E. O. 2002. Non-poroid aphyllophoraceous fungi proposed to the third edition of the Red Data Book of Belarus // Mycena. 2002. Vol. 2, № 1. P. 31-68.

452. Yurchenko E. O., Vynaev G. V. 2002. A rare polypore Grifola frondosa in Minsk City // Mycena. 2002. Vol. 2, № 1. P. 69-74.

453. Zmitrovich I.V. 2001. Some combinations in Polyporaceae: sapienti sat // Mycena. 2001. Vol. 1. № 1. P. 91-93.

454. Zmitrovich I.V. 2003. Tremelloid, aphyllophoroid and pleurotoid Basidio-mycetes of Veps Plateau (Northwest Russia) // Karstenia. 2003. V. 43. P. 13-36.

455. Zmitrovich I. V., Malysheva V. F., Spirin V. A. 2006. A new morphological arrangement of the Polyporales. I. Phanerochaetineae // Mycena. 2006. Vol. 6. P. 4-56.