Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Афиллофоровые грибы государственного природного заповедника "Бастак"

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Афиллофоровые грибы государственного природного заповедника "Бастак""

На правах рукописи

БУХАРОВА Надежда Владимировна

АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА

«БАСТАК»

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

в п:ем 2013

005060908

Владивосток -2013

005060908

Работа выполнена в лаборатории низших растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель-.

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук Булах Евгения Мироновна

кандидат биологических наук Змитрович Иван Викторович

Селедец Виталий Павлович доктор биологических наук, старший научный сотрудник, ФГБУН Тихоокеанский институт географии ДВО РАН,

ведущий научный сотрудник лаборатории биогеографии и экологии

Кочунова Наталья Анатольевна кандидат биологических наук, Амурский филиал ФГБУН Ботанического сада-института ДВО РАН, научный сотрудник лаборатории защиты растений

Казанский федеральный университет, г. Казань

Защита состоится «21» июня 2013 г. в «10» часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при ФГБУН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159. Факс: 8 (4232) 310-193. E-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан "/ 7" мая 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В. Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Афиллофоровые (непластинчатые) грибы - гим-нокарпные гомобазидиомицеты в искусственном порядке Aphyllophorales (Kirk et al., 2008). В настоящее время группа утратила свой таксономический статус и объединила представителей 3-20 порядков (в зависимости от принятой системы).

Изучение грибов этой группы имеет большое научное и практическое значение. Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах и особенно широко представлены в лесах. Здесь они играют важную роль как основные разрушители древесины (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1981). Благодаря уникальной способности к разложению лигноцеллюлозного комплекса, большая часть представителей этой группы осуществляет деструкцию древесины на разных стадиях ее разложения. Некоторые из них поражают живые стволы и корни различных древесных пород. Меньшее число видов обитает на почве, часть из них образует эктомикоризу с древесными и кустарниковыми растениями (Бондарцева, 2001, 2004).

Ксилотрофные грибы разрушают сложные компоненты древесины за счет особых ферментных систем (Ванин, 1930; Ячевский, 1933; Мухин, 1993). Благодаря этому они являются перспективными продуцентами окислительных ферментов (Ганбаров, Мурадов, 1991; Змитрович и др., 2007; Jo et al., 2011 и др.), которые широко применяются в разных сферах производства: деревоперерабатывающего, текстильного, кожевенного и др. (Шиврина и др., 1969; Александрова, Медведева, 1999; Гаврилова и др., 2002; Куликова и др.,

2011). Некоторые грибы успешно используются для очистки сточных вод от текстильных красителей (Selvakumar et al., 2013). В то же время значительна и отрицательная роль ксилотрофных грибов в хозяйственной деятельности человека. Они наносят большой ущерб, разрушая древесину в складских помещениях и уменьшая выход деловой древесины (Ванин, 1930; Степанова, Мухин, 1979).

Многие виды афиллофоровых грибов являются перспективными источниками лекарственного сырья (Stamets, 2005; Белова, 2008; Patel, Goyal,

2012). Некоторые из них успешно применяются в медицине (Inonotus obliqiius, Ganoderma lucidum, Trámeles versicolor, Schizophyllum commune, Grifóla frondosa и др.).

Несмотря на то, что среди афиллофоровых грибов нет ядовитых, количество съедобных незначительно. Это связано с жесткой консистенцией ткани их плодовых тел. Из съедобных грибов можно назвать представителей лисич-ковых, рогатиковых и некоторых ежовиковых.

В настоящее время для территории Дальнего Востока России известно около 600 видов афиллофоровых грибов, но, учитывая своеобразие и уникальность дальневосточных лесов, их количество должно быть вдвое больше. Это связано с тем, что многие территории Дальнего Востока России в микологическом отношении недостаточно исследованы.

Одной из наименее изученных территорий остается Еврейская автономная область, для которой имеются незначительные сведения об афиллофоро-вых грибах. Это послужило основанием для проведения планомерных исследований на территории государственного природного заповедника «Бастак». Он расположен в переходной зоне от облесенной горной системы Буреинско-го хребта к почти безлесной Среднеамурской низменности. Благодаря этому определяется его уникальность: наряду с северными элементами флоры и фауны здесь встречаются и южные виды (Рубцова, Калинин, 2011).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биоты афиллофоровых грибов государственного природного заповедника «Бастак», анализ ее таксономической и эколого-трофической структуры. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и проанализировать таксономический состав афиллофоровых грибов заповедника «Бастак»;

2. Сравнить биоту афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» с ми-кобиотами сопредельных территорий и выявить ее специфические черты;

3. Провести комплексный анализ исследованной биоты: изучить эколо-го-трофические группы, биоформологическую структуру и ценотическую приуроченность афиллофоровых грибов на территории заповедника «Бастак»;

4. Проанализировать географическое распространение видов афиллофоровых грибов;

5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды афиллофоровых грибов;

6. Выделить практически значимые виды афиллофоровых грибов, обнаруженные на изученной территории.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. По степени видовой и родовой насыщенности семейств биота афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» занимает промежуточное положение между заповедниками «Уссурийский», «Сихотэ-Алинский» (Приморский край) и «Болыпехехцирский» (Хабаровский край).

2. Наиболее обширную трофическую группу среди афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» составляют ксилотрофы, разрушающие древесину на разных стадиях ее разложения.

3. Биота афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» характеризуется видами с преимущественно голарктическим неморальным типом ареала.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация видового состава афиллофоровых грибов на территории государственного природного заповедника «Бастак», в результате которой выявлено 214 видов. 12 видов впервые приводятся для территории Дальнего Востока России (Cristinia eichleri, Phlebia ochraceofulva, Antrodia mellita, Merismodes ochracea, Xylodon quercinus, Steccherinum bourdotii, Phlebiella fibrillose, Sistotremastrum niveo-cremeum, Hyphodontia cf. alienata, Sarcodon cf. inopinatus), два из кото- рых (Cyphella digitalis и Cristinia rhenana) - новые для территории России.

Впервые проведен тщательный обзор и анализ степени изученности грибов этой группы на территории всего Дальнего Востока России, в результате чего выяснено, что наиболее изучена южная часть дальневосточного региона.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для написания монографий и Красных книг регионального и общероссийского значения, а также как источник информации о географическом распространении выявленных видов. Собран гербарий афиллофоровых грибов заповедника «Бастак». Весь материал хранится в микологическом гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток, УЬА). 72 вида в виде дубликатов вошли в фонды микологического гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, ЬЕ) и доступны специалистам для дальнейших исследований. Составлен список редких и нуждающихся в охране видов афиллофоровых грибов, которые необходимо включить в следующее издание Красной книги Еврейской автономной области. Приведен список видов, обладающих лекарственными свойствами.

Личное участие автора заключается в сборе основного количества (68%) гербарных образцов афиллофоровых грибов, самостоятельном определении его большей части, анализе полученных данных и подготовке публикаций. За время работы над диссертацией были сделаны хорошие фотографии афиллофоровых грибов, в том числе редких и новых для России видов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на 13 научных конференциях регионального и всероссийского уровней: научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак» (Биробиджан, 4—6 апреля 2007 г.); VIII региональной конференции студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 11-13 декабря 2008 г.); конференции-конкурсе молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2009-2011 гг.); всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л. В. Бардунова «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.); IX дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 20-22 октября 2010 г.); всероссийской конференции «Регионы нового освоения: ресурсный потенциал и инновационные пути его использования» (Хабаровск, 19-22 сентября 2011 г.); всероссийской конференции с международным участием «Леса и лесное хозяйство в современных условиях» (Хабаровск, 4-6 октября 2011 г.); VI региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы» (Биробиджан-Пронькино, 25-27 октября 2011 г.); международной научно—практической конференции, посвященной 90-летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 22-25 мая 2012 г.); I всероссийской научной конференции «Современные исследования в биологии» (Влади-

восток, 25-27 сентября 2012 г.); российской конференции «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (Хабаровск, 15-18 октября 2012 г.).

Публикации результатов исследования. По результатам диссертационной работы опубликовано 15 работ, из них 3 статьи в журналах из списка ВАК, одна глава в монографии, одна статья в региональном научном журнале и 10 материалов и тезисов докладов научных конференций.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 337 источников (188 отечественных и 149 зарубежных). Текст изложен на 211 страницах, иллюстрирован 23 таблицами и 46 рисунками.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю работы к.б.н. Евгении Мироновне Булах и научному консультанту к.б.н. Ивану Викторовичу Змитровичу. Огромную благодарность выражаю руководителю дипломной работы к.б.н. Маргарите Михайловне Назаровой. Благодарю всех сотрудников лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН за конструктивное обсуждение работы на основных ее этапах. Значительную помощь в поиске необходимой литературы оказала д.б.н. Лар. Н. Васильева. Особую признательность за помощь в организации полевых исследований выражаю коллективу заповедника «Бастак»: директору А. Ю. Калинину, зам. директора Т. А. Рубцовой и научным сотрудникам Е. С. Лон-киной, О. Н. Мартыненко. Также выражаю признательность сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Благодарю к.б.н. О. К. Говорову за предоставленную литературу по изученной группе грибов. Отдельную благодарность выражаю д.б.н. 3. М. Азбукиной за редакторскую правку диссертации. Представленная работа выполнена при частичной поддерже гранта РФФИ № 09-05-00245 «Биогеографические связи микобиоты Дальнего Востока».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ

Первые микологические сборы на российском Дальнем Востоке были спорадическими и проводились попутно с ботаническими исследованиями. Лишь начиная с 1928 г. стало активно проводиться фитопатологическое обследование древесных и кустарниковых пород в дальневосточных лесах. Эти работы тесно связаны с именами таких известных лесопатологов, как Б. И. Кравцев и Л. В. Любарский.

Начиная с 1940-х гг., микологические исследования на Дальнем Востоке проводила Л. Н. Васильева. Афиллофоровые грибы, собранные ею, определяли А. С. Бондарцев и Т. Л. Николаева.

В 1960-80-е гг. микобиоту на территории Дальнего Востока изучали эстонские микологи (Э. Пармасто, У. Кыльялг и др.). Исследованиями были охвачены территории Приморского и Хабаровского краев, Амурской области и Еврейской автономной области, а также Сахалина и Камчатки. Благодаря им список афиллофоровых грибов дальневосточного региона значительно пополнился. Эти материалы были частично обобщены и опубликованы (Рагтаз-1о, 1968; Николаева, 19616; Бондарцева, Пармасто, 1986; КбЦа^, 1996 и др.). Существенный вклад в изучение афиллофоровых грибов Дальнего Востока России, в частности рогатиковых грибов, внесла О. К. Говорова. Благодаря ей эта группа афиллофоровых грибов достаточно хорошо изучена в некоторых районах дальневосточного региона.

К настоящему времени биота афиллофоровых грибов наиболее полно изучена в южной части Дальнего Востока России - в Приморском и Хабаровском краях, и в Сахалинской области. Остальные территории изучены более слабо, а некоторые территории не изучены вовсе. Среди афиллофоровых грибов на Дальнем Востоке наименее изученными остаются кортициоидные и телефороидные грибы.

Степень изученности афиллофоровых грибов на территории Еврейской автономной области. Территория Еврейской автономной области была обследована в 1960-1980 гг. эстонскими микологами. Сборы афиллофоровых грибов проводил, главным образом, Э. X. Пармасто. Сведения о находках афиллофоровых грибов на территории области разрозненны и встречаются лишь в отдельных статьях и монографиях (Пармасто, 1965; Николаева, 1967; Бондарцева, Пармасто, 1986; Рагтаз1:о, 2007). Точные координаты сборов не указывались, за исключением одного вида — ЫопоШб Ъаитп, который был собран на северо-западе Еврейской автономной области, в селе Ядрино (Раг-таБЮ, РагтаБШ, 2001). Удалось выяснить, что до наших исследований для территории Еврейской автономной области было известно лишь 19 видов афиллофоровых грибов.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК»

Государственный природный заповедник «Бастак» (48°5Г - 49°14' с.ш., 132°16' - 133° 14' в.д.) расположен в южной части российского Дальнего Востока, на территории Еврейской автономной области. Он был образован в 1997 г. на базе одноименного заказника (Постановление..., 1997). Главная цель создания заповедника - охрана малонарушенных ландшафтов, расположенных в переходной зоне от облесенной горной системы Буреинского хребта к почти безлесной Среднеамурской низменности (Калинин, Рубцова, 2007).

В настоящее время общая площадь заповедника составляет 127 094,5 га и включает два кластерных участка — «Центральный» и «Забеловский».

Участок «Центральный» расположен на северо-востоке Еврейской автономной области. Его южная граница проходит в 15 км к северу от г. Биробиджан, северная и северо-восточная совпадает с административной границей

Еврейской автономной области и Хабаровского края. С западной стороны кластерный участок граничит с территорией Бирского лесхоза, а с восточной - с Биробиджанским лесхозом (Рубцова, Калинин, 2011). Горы и равнины на территории кластера занимают примерно одинаковую площадь. Горы, расположенные в северо-западной части заповедника, представлены юго- восточными отрогами Хингано-Буреинской горной системы.

Большую часть территории (65 208 га; 71%) кластерного участка «Центральный» занимают леса. Они представляют собой средневозрастные и приспевающие насаждения, где преобладают кедр (Pinus koraiensis), ель (Picea ajanensis), липа (Tilia amurensis), дуб (Quercus mongolica), береза (виды рода Betula), осина (Populus trémula) и другие породы (Рубцова, Лонкина, 2007). Южная часть кластера занята водно-болотными угодьями.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Планомерные исследования биоты афиллофоровых грибов начаты нами в августе 2006 г., продолжены в июле - сентябре 2009-2011 гг.

Наши исследования проводились только на территории кластерного участка «Центральный». Сбор образцов проводился маршрутным методом в долинах рек Бастак, Икура и Кирга, у подножий гор Дубовая, Скалистая и Чернуха, на территории кварталов 81, 94, 95, 111, 125, 126, 134, 140, 146 и 147 Раздольнинского лесничества Биробиджанского лесхоза. Исследованиями были охвачены широколиственные, пихтово- и кедрово-широколиственные леса, дубняки, пихтово-еловые леса и лиственничники. Всего на территории заповедника собрано и обработано 594 образца афиллофоровых грибов.

Собранные образцы обрабатывались и гербаризировались в соответствии со стандартными методиками (Бондарцев, Зингер, 1950; Васильева, 1959; Скворцов, 1977 и др.). После предварительной сушки, образцы подвергались проморозке в течение недели при температуре -30 °С (с целью уничтожения насекомых-вредителей). Гербарные образцы хранятся в гербарии БПИ ДВО РАН (VLA). 72 вида (92 образца) переданы в микологический гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE).

Камеральная обработка гербарного материала проводилась в лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН. Макроскопическое строение базидиом изучали с помощью бинокулярного микроскопа. Микроскопические исследования проводились с помощью светового микроскопа марки «Ergaval» (увеличение 400х и 1000х). Препараты рассматривались в 10%-м растворе КОН, при необходимости производилось окрашивание красителем Конго красным, для изучения особенностей экзоспория использовался реактив Мельцера.

При идентификации грибов были использованы определители, монографии, публикации по отдельным группам афиллофоровых грибов и цветные атласы зарубежных авторов.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК»

Конспект представлен 214 видами, список которых расположен в соответствии с системой, принятой в 10-м издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» ("Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi", Kirk et al., 2008) с некоторыми дополнениями (род Intextomyces отнесен к семейству Meruliaceae, Oxyporus - к семейству Schizoporaceae, Phlebiella - к семейству Xenasmataceaé). Приоритетные латинские названия грибов и сокращения авторов приведены в соответствие с «Индексом грибов» (Index Fungorum, http://www.indexfungomm.org/, на октябрь 2012 г.).

В аннотации к каждому виду указываются его местонахождение, местообитание, субстрат, дата сбора, номер гербарного образца (VLA, LE), частота встречаемости, обилие, экологическая и трофическая группы, тип гнили (у ксилотрофных видов), жизненная форма и практическое значение. Кроме того, для каждого вида приведены сведения о распространении на территории России и общем распространении, обозначен тип ареала. Виды, впервые указанные для Дальнего Востока России, отмечены астериском (*). Для некоторых видов указаны ссылки на рисунки.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК»

5.1. Таксономическая структура. В результате проведенных исследований на территории заповедника «Бастак» выявлено 214 видов афиллофоро-вых грибов, относящихся к111 родам, 39 семействам и 11 порядкам базидио-мицетов (табл. 1).

Ведущими по числу видов являются порядки Polyporales, Нутепо-chaetales, Gomphales, Agaricales, Russulales, Thelephorales и Cantharellales, составляющие 95,8% от общего числа видов. Первое место занимает порядок Polyporales. На его долю приходится 41,3% от общего числа видов, что определяется наличием в данном порядке ведущего семейства Polyporaceae. Остальные порядки включают 2-Л вида.

Восемь семейств Polyporaceae, Hymenochaetaceae, Meruliaceae, Gompha-ceae, Fomitopsidaceae, Phanerochaetaceae, Schizoporaceae, Clavariaceae включают в себя более половины (71,8%) всех выявленных видов. Остальные семейства содержат по 1^4 вида. Наибольшее число родов отмечено в семействах Polyporaceae (15 родов), Meruliaceae (14), Fomitopsidaceae (10) и Phanerochaetaceae (9). Коэффициент видовой и родовой насыщенности семейств составляет 5,5% и 2,8% соответственно.

К числу наиболее крупных, насчитывающих более пяти видов, относятся шесть родов: Ramaria, Phellinus, Fomitopsis, Inonotus, Polyporus и Trametes), которые охватывают 54 вида (25%). Из них наибольший вклад в общее

Таблица 1

Таксономическая структура биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак»_

Порядок и семейств о (число родов / видов) Род (число видов)

Agaricales (1 4/22)

Amylocorticiaceae (1/2) Ceraceomyces (1), Plicaturopsis (1)

Clavariaceae (3/10) Ciavaria (2), Clavulinopsis (4), Ramariopsis (4)

Cyphellaceae (2/2) Chondrostereum (1), Cyphella (1)

Niaceae (1/1) Merismodes (1)

Physalacriaceae (1/1) Cylindrobasidium (1)

Pterulaceae (3/3) Globulicium (1), Pterula (1), Radulomyces (1)

Schizophyllaceae (1/1) Schizophyllum (1)

Stephanosporaceae Cristinia (2)

(1/2)

Boletales (3/4)

Coniophoraceae (1/2) Coniophora (2)

Serpulaceae (1/1) Serpula (1)

Tapinellaceae (1/1) Pseudomerulius (1)

Cantharellales (6/7)

Cantharellaceae (3/3) Cantharellus (1), Craterellus (1), Pseudocraterellus (1)

Clavulinaceae (1/1) Clavulina (1)

Hydnaceae (2/3) Hydnum (1), Sistotrema (2)

Corticiales (2/3)

Corticiaceae (2/3) Corticium (2), Cytidia (1)

Gloeophyllales (1 /1)

Gloeophyllaceae (1/1) Gloeophyllum (1)

Gomphales (4/24)

Clavariadelphaceae Clavariadelphus (1)

(1/1)

Gomphaceae (2/21) ■ Gomphus (2), Ramaria (19)

Lenthariaceae (1/2) Lentaria (2)

Ilymenochaetales (12/39)

Hymenochaetaceae Coltricia (2), Hymenochaete (4), Inonotus (5), Onnia

(5/27) (1), Phellinus (15)

Schizoporaceae (7/12) Basidioradulum (2), Hyphodontia (3), Leucophellinus

(1), Oxyporus (3), Poriodontia (1), Schizopora (1), Xy-

lodon (1)

Polyporales (52/88)

Fomitopsidaceae Antrodia (2), Daedalea (2), Ischnoderma (2),

(10/19) Fomitopsis (5), Laetiporus (1), Osteina (1), Phaeolus

(1), Piptoporus (1), Postia (3), Pycnoporellus (1)

Окончание таблицы 1

Ganodermataceae (1/2) Meripilaceae (1/1) Meruliaceae (14/22)

Phanerochaetaceae (9/14)

Polyporaceae (15/28)

Sparassidaceae (1/1) Xenasmataceae (1/1)

Auriscalpiaceae (1/1) Bondarzewiaceae (1/1) Echinodontiaceae (1/1) Hericiaceae (3/4) Lachnocladiaceae (1/1) Peniophoraceae (1/4) Stereaceae (2/4)

Bankeraceae (3/4) Thelephoraceae (2/4)

Hydnodontaceae (2/2) 11 порядков, 39 семейств

Ganoderma (2) Porotheleum (1)

Bjerkandera (1), Cabalodontia (1), Gloeoporus (2), Hy-phoderma (2), Intextomyces (1), Irpex (1), Junghuhnia (2), Merulius (1), Mycoleptodonoides (1), Mycorrhaphium (1), Phlebia (3), Rigidoporus (1), Sarcodontia (2), Steccherinum (3) Antrodiella (3), Byssomerulius (1), Ceriporia (1), Ceriporiopsis (1), Climacodon (1), Phanerochaete (4), Phanerodontia (1), Rhizochaete (1), Terana (1) Cerrería (1), Cinereomyces (1), Daedaleopsis (1), Datronia (1), Fomes (1), Hapalopilus (1), Lenzites (1), Leptoporus (1), Perenniporia (4), Polyporus (5), Pycnoporus (1), Skeletocutis (1), Trametes (5), Trichap-tum (3), Tyromyces (1) Sparassis (1) Phlebiella (1)

Russulales (10/16) Artomyces (1) Heterobasidion (1) Laurilia (1)

Dentipellis (1), Laxitextum (1), Hericium (2) Scytinostroma (1) Peniophora (4) Aleurodiscus (1), Stereum (3)

Thelephorales (5/8)

Hydnellum (2), Phellodon (1), Sacrodon (1) Pseudotomentella (1), Thelephora (3) Trechisporales (2/2) Sistotremastrum (1), Trechispora (1)

111 родов, 214 видов

разнообразие биоты вносят виды родов Ramaria (19 видов) и Phellinus (15). На их долю приходится 16% от общего количества видов. Остальные роды включают менее 5 видов.

Из 214 выявленных видов 12 впервые приводятся для территории Дальнего Востока России: Antrodia mellita, Cyphella digitalis, Merismodes ochracea, Cristinia eichleri, C. rhenana, Xylodon quercinus, Phlebia ochraceofulva, Steccherinum bourdotii, Phlebiella fibrillosa, Sistotremastrum niveocremeum, Hypho-dontia cf. alienata,Sarcodon cf. inopinatus. Из них вероятно новыми для России являются 2 вида: Cyphella digitalis, Cristinia rhenana.

Виды Steccherinum bourdotii, Sistotremastrum niveocremeum, Antrodia mel-lita, Merismodes ochracea впервые приводятся не только для территории Дальнего Востока, но и для азиатской части России в целом.

Интерес представляют также виды, известные с Дальнего Востока по одной-двум точкам сбора. Так, обнаруженный в заповеднике «Бастак» вид Perenniporia tenuis - вторая находка на Дальнем Востоке. До этого он был найден в Приморском крае (Spirin et al., 2005). Junghuhnia aurantilaeta прежде был известен только для заповедника «Кедровая Падь» Приморского края (Spirin, 2005; Spirin et al., 2007). Antrodiella pallasii и Postia alni ранее были известны только для Магаданской области (Мухин и др., 2008), Antrodiella г от ell ii, Ceriporia viridans и Schizopora radula - для Камчатского края (Пар-масто, 1963), Inonotus chinensis - для заповедников «Большехехцирский» Хабаровского края (Азбукина и др., 1986) и «Кедровая Падь» (неопубликованные данные, собр. А. А. Кияшко), Trechispora cohaerens - для заповедника «Лазовский» (Коткова, 2004).

Для каждого из новых для Дальнего Востока России видов приведены подробные карты распространения, и указаны точки сбора со ссылкой на литературный источник.

5.2. Специфические черты биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак». Для выявления специфических черт в изученной флоре принято проводить сравнение таксономических составов с флорами сопредельных территорий (Толмачев, 1974). При сравнении микобиот работает этот же принцип. Для этой цели обычно используют наиболее полно изученные ми-кобиоты примерно одинаковых площадей. Такое сравнение показывает богатство и специфичность исследованной территории. Это может выражаться в наличии редких видов, не встречающихся на сравниваемых территориях.

Было проведено сравнение составов видов, родов и семейств афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» с пятью наиболее изученными заповедниками Дальнего Востока России - «Уссурийским», «Кедровой Падью», «Сихотэ-Алинским», «Лазовским» (Приморский край), «Болыпехехцирским» (Хабаровский край) и южной частью Амуро-Зейского междуречья (Амурская область). Кроме того, проводилось сравнение с биотой афиллофоровых грибов природного заповедника «Фэнлинь» ("Fenglin Nature Reserve", СевероВосточный Китай).

Наибольшее количество общих видов наблюдается с заповедниками Приморского края: «Уссурийский» (118), «Кедровая Падь» (115) и «Лазовский» (111). Основная масса их представлена широко распространенными грибами, создающими общий фон во всех микобиотах {Schizophyllum commune, Plicaturopsis crispa, Ramariopsis kunzei, Gloeophyllum sepiarium, Cerrena unicolor, Artomyces pyxidatus, Clavulinopsis laeticolor и др.).

По показателю видовой насыщенности семейств заповедник «Бастак» занимает промежуточное положение между заповедниками «Уссурийский» и «Сихотэ-Алинский», а по родовой насыщенности семейств - между заповедниками «Уссурийский» и «Большехехцирский» (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициенты насыщенности в биотах сравниваемых территорий

Заповедник / область Общее число Коэффициент насыщенности

видов родов семейств в/р в/с р/с

«Фэнлинь» 184 77 22 2,39 8,36 3,5

«Кедровая Падь» 223 100 33 2,23 6,76 3,03

«Лазовский» 249 119 36 2,09 6,92 3,31

«Уссурийский» 230 110 38 2,09 6,05 2,89

«Сихотэ-Алинский» 161 80 30 2,01 5,37 2,67

«Бастак» 214 111 39 1,93 5,49 2.85

«Большехехцирский» 173 91 33 1,9 5,24 2,76

юг Амуро-Зейского междуречья 108 60 26 1,8 4,15 2,31

Условные обозначения: в/р - видовая насыщенность рода (среднее число видов на один род); в/с - видовая насыщенность семейств (среднее число видов на одно семейство); р/с - родовая насыщенность семейств (среднее число родов на одно семейство)

Для качественной оценки сходства и различия сравниваемых микобиот мы использовали меры включения (Семкин, 1987). Этот прием считается наиболее подходящим при сравнении флор (биот), разновеликих по количеству видов и различающихся по природно-климатическим и географическим условиям. Был построен ориентированный граф включения биот афил-лофоровых грибов сравниваемых территорий (рис. 1). Для этого выбран порог 5 > 60%. При этом получается, что в биоту заповедника «Уссурийский» включается наибольшее число биот: заповедников «Кедровая Падь» (67%), «Сихотэ-Алинский» (63%), «Большехехцирский» (62%). Наименее специфичной оказалась биота юга Амуро-Зейского междуречья, которая при заданном пороге включается в биоты почти всех территорий, за исключением заповедников «Большехехцирский» (53%) и «Фэнлинь» (47%). Для китайского заповедника «Фэнлинь» характерны самые низкие значения, не достигающие даже 50%. Это можно объяснить недостаточной изученностью некоторых групп афиллофоровых грибов и, вероятно, разным пониманием видов.

При пороговой величине 5 > 55% в микобиоту заповедника «Бастак» включаются биоты афиллофоровых грибов заповедников «Большехехцирский» и «Сихотэ-Алинский» с одинаковой долей включения (58%), а биота самого заповедника «Бастак» на 55% включается в заповедник «Уссурийский». Остальные значения мер включения биоты этого заповедника гораздо ниже и составляют 32-53%.

Рис. 1. Граф включения биот афиллофоровых грибов разных территорий юга Дальнего Востока России Сплошные линии - включения > 60, прерывистые - > 55% Условные обозначения приведены в таблице 2

По результатам таксономического анализа было выяснено, что биота афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» наиболее близка к микобиотам заповедников «Уссурийский» и «Сихотэ-Алинский» Приморского края и «Большехехцирский» Хабаровского края. Вероятно, в изученной биоте наряду с видами, характерными для юга Приморского края, встречаются и более северные виды. Доказательством могут служить находки АШгснИеИа раНояИ, А. готеИп, Роьйа аЫ, Сепропа утйат и БсЫгорога гайи1а, которые ранее были известны только для северных частей Дальнего Востока.

Специфичность биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» заключается в наличие таких редких видов, как СегасеотусеБ Бгйркигтш, &о-ЬиИсшт Ыета1е, Яатапа йесиггет, Нутепоскае1е ергяркаегга, РкеШпш пто-ш, Розйа аЫ, Р. гепщп, Rigidoporus иЫапия, СаЬаШопйа циеЫп, An.trоИ-еИа готеИИ, Сепропа \iridans и др., известных лишь по незначительному количеству точек сбора.

5.3. Эколого-трофическая структура. Влажность - один из основных факторов, влияющих на распространение грибов. Для роста и развития разных грибов требуется неодинаковое количество влаги в субстрате: одни предпочитают более увлажненные местообитания, другие - засушливые районы. Отмечено, что грибы бурой гнили менее требовательны к условиям влажности, чем грибы белой гнили (Ежов и др., 2011). В зависимости от влажности местообитания выделяют три основные группы афиллофоровых грибов: ксерофилы, мезофилы и гигрофилы (Стороженко и др., 1992; Змитро-вич, 1998; Бондарцева, 2001; Ежов и др., 2011).

Подавляющее большинство (62%) афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» относится к мезофилам, ксерофилы составляют 21%, а гигрофилы -17%. На рисунке 2 представлено соотношение типов гнили (белая / бурая гниль) в разных экологических группах. Так, у мезофилов и ксерофилов оно примерно одинаковое (8:1), а в группе гигрофилов оно составляет почти 2:1.

а бурая гниль □ белая гниль

мезофилы ксерофилы гигрофилы

Рис. 2. Распределение видов по экологическим и физиологическим группам

Основным фактором расселения афиллофоровых грибов является субстрат (Бондарцева, 1998; Змитрович и др., 2003). В качестве субстрата могут выступать как поваленная и валежная древесина и пни, так и живые стволы и корни различных древесных пород. Кроме того, некоторые виды поселяются на лесной подстилке и почве, иногда образуя микризу с древесными и кустарниковыми породами (Бондарцева, 2001). В зависимости от субстратной приуроченности афиллофоровые грибы распределяются по разным трофическим группам. Выделяют несколько устойчивых трофических групп афиллофоровых грибов (Ежов и др., 2011): ксилосапротрофы, патогенные сапротро-фы (факультативные и облигатные), подстилочные сапротрофы, гумусовые сапротрофы и симбиотрофы.

Самую обширную группу среди афиллофоровых грибов составляют кси-лотрофные (дереворазрушающие) виды. На территории заповедника они представлены 168 видами и составляют 78,5% от всей биоты. Из них основная масса видов относится к группе ксилосапротрофов (рис. 3). Они разрушают древесину на разных стадиях ее разложения: сухостойные, поваленные и валежные стволы, пни, веточный опад.

Облигатные патогенные сапротрофы; 3%

Ксилосапротрофы;

Факультативные патогенные сапротрофы; 12,6%

Симбиотрофы; 11,7%-

Подстилочные сапротрофы; 6%

Гумусовые сапротрофы; 3,7%

63%

Рис. 3. Распределение афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» по трофическим группам

Особое значение имеют виды, вызывающие поражения живых стволов и корней различных пород. Их объединяют в группу патогенных сапро-трофов (факультативных и облигатных) (Zmitrovich et al., 2012). Как отмечает М. А. Бондарцева (1998), наибольшее количество патогенных видов встречается среди гименохетовых грибов (сем. Hymenochaetaceae). Кроме того, наибольшее число стенотрофных видов характерно именно для этого семейства. Необходимо отметить, что термин «паразиты» нежелательно употреблять в качестве трофической категории, так как он отражает образ жизни, а не режим питания. Иногда эту группу называют «биотрофы», что также ошибочно (Ежов и др., 2011).

Обычно дерево инфицируется через поврежденные места (морозобойные трещины, раны от облома сучьев, огня и пр.). Известно, что наличие плодового тела на стволе живого дерева свидетельствует о большой давности заражения и сильном распространении гнили (Ванин, 1930; Любарский, Васильева, 1975). Это связано с тем, что плодовые тела афиллофоровых грибов формируются лишь спустя несколько лет после заражения.

На территории заповедника 39 видов афиллофоровых грибов способны вызывать стволовые и корневые гнили. Из них 14 видов (36%)- представители сем. Hymenochaetaceae, 8 видов — сем. Fomitopsidaceae, по 3 вида представлены в сем. Schizoporaceae и Meruliaceae и 2 вида - в сем. Polyporaceae.

Облигатные патогенные сапротрофы развиваются только на живых деревьях. Они представлены 6 видами: Fomitopsis officinalis, F. castanea, Inonotus hispidus, Phellinus jezoensis, Ph. rimosus и Ph. tremulae. Bee они проявляют узкую специализацию к определенной древесной породе.

Вторая группа представлена факультативными патогенными сапротрофами, которые начинают свое развитие на живых деревьях и продолжают расти на свежем сухостое и пнях. На территории заповедника выявлено 33 вида афиллофоровых грибов, относящихся к этой группе, они составляют 84,6% от всех патогенных сапротрофов (рис. 3). Среди них 16 видов стенотрофных (Phellinus laricis, Phellinus igniarius, Oxyporus populinus, Phellinus hartigii и др.), а остальные - эвритрофы (Laetiporus sulphureus, Gano-derma applanatum, Fomitopsis pinícola, Phellinus punctatus и др.).

Грибами поражены в основном ослабленные, поврежденные и больные деревья, что вполне естественно. Общая доля таких деревьев в заповеднике невелика. Вероятно, большая часть лесообразующих древесных пород имеет высокий иммунитет к грибным болезням. Фаутность лесов заповедника невысока. Поэтому, мы считаем, что особых мер по защите леса от патогенных грибов проводить не следует.

Подстилочные сапротрофы поселяются на лесной подстилке и опаде. На территории заповедника они представлены 14 видами афиллофоровых грибов, что составляет 6% всех выявленных видов (рис. 3). Это в основном представители родов Clavaria, Clavulinopsis, Ramariopsis и некоторые виды рода Ramaria. Наиболее часто встречаются Ramariopsis kunzei и Clavulinopsis laeticolor.

Из всех выявленных видов афиллофоровых грибов всего 8 (4%) относятся к группе гумусовых сапротрофов: Clavulina cinerea, Pseudocrate-rellus undulatus, Clavariadelphus pistillaris, Ramariopsis biformis и др. С. П. Вассер и И. М. Солдатова (1977) отмечают, что представители этой группы грибов не связаны трофически с древесными и кустарниковыми породами.

На территории заповедника симбиотрофы (микоризообразователи) составляют 11,7% от общего числа видов афиллофоровых грибов (рис. 3). Из них основная масса отмечена в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Такие виды, как Hydnum repandum, Ramaria aurea, Cantharellus cibarius и другие, образуют микоризу как с хвойными, так и с лиственными породами. Из микоризообразователей хвойных пород отмечены Gomphus floccosus, G. clavatus, Ramaria largentii, R. mutabilis.

5.4. Биоморфологический анализ. Жизненные формы представляют собой результат адаптации к определенным условиям среды. В настоящее время термин «жизненная форма», предложенный Э. Вармингом (Warming, 1884 - цит. по: Бондарцева, 1972), используют не только в отношении высших растений. Биоморфологический анализ широко применяется в альгологии, лихенологии и микологии (Осипян, 1970; Васильков, 1974; Петров, 1974; Голубкова, Бязров, 1989; Виноградова, 1990).

Одним из первых выделять жизненные формы у грибов предложил Э. X. Пармасто (1965а), но конкретную систему не привел. М. А. Бондарцева (1972, 1974, 2001) разработала систему жизненных форм специально для афиллофо-

ровых грибов, в которой учитываются такие признаки, как продолжительность жизни и тип базидиомы, характер геотропизма (положительный или отрицательный) и тип гименофора. По отношению к субстрату она выделяет две основные группы афиллофоровых грибов: аэроксиломицеты, разрушающие древесину, и аэрогумусомицеты, обитающие на почве.

Выявленные на территории заповедника «Бастак» виды афиллофоровых грибов были отнесены к 17 типам жизненных форм. Наиболее часто встречаются однолетние распростертые ксилотрофные виды с гладким и складчатым гименофором (виды родов Corticium, Phlebia, Peniophora, Hyphoderma и др.), гумусомицеты с ножкой и гладким или складчатым гименофором (Ramaria, Clavaria, Ramariopsis, Thelephora и др.) и однолетние латерально прикрепленные ксилотрофные виды с трубчатым гименофором (Trametes, Trichaptum, Postia и др.). Многолетние виды с различными типами гименофора и виды остальных типов жизненных форм имеют наименьшую представленность в изученной микобиоте.

5.4. Эколого-ценотический анализ. Расселение афиллофоровых грибов в различных растительных ценозах зависит, главным образом, от субстратной приуроченности. В первую очередь, это относится к ксилотрофным грибам. Поэтому присутствие каждого вида в фитоценозе обусловлено наличием древесной породы-хозяина, к которому приурочен этот вид. Чаще всего это касается узкоспециализированных видов. Космополитные же виды не имеют связи с определенным растительным сообществом, поэтому поселяются в различных типах леса.

О связи грибов с растительными группировками известно давно. Еще А. А. Ячевский (1933) говорил о необходимости выделять «грибной покров» в качестве обязательной составляющей каждого растительного сообщества.

При эколого-ценотическом анализе биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» были изучены микобиоты шести основных растительных сообществ: широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, дубняков, березняков, пихтово-еловых лесов и лиственничников. Выяснено, что наибольшим видовым богатством отличаются хвойно-широколиственные леса, насчитывающие 145 видов афиллофоровых грибов. Для каждого типа леса выявлены характерные и сопутствующие виды грибов. При сравнении изученных микобиот оказалось, что наименьшей специфичностью характеризуются березовые леса, так как в них встречается относительно мало стено-трофных видов афиллофоровых грибов. Своеобразием и уникальностью микобиоты отличаются пихтово-еловые леса и лиственничники, благодаря наличию редких видов афиллофоровых грибов (Poriodontia subvinosa, Lep-toporus mollis, Fomitopsis officinalis, Osteina obducta), некоторые из которых являются опасными патогенными видами.

5.6. Географический анализ. Многие афиллофоровые грибы имеют довольно широкое географическое распространение. Несмотря на это, сведения о характере ареалов многих видов довольно приблизительны (Стороженко и

др., 1992; Змитрович, 1998). Причинами этого являются неравномерность их изученности в некоторых регионах и недостаточность сведений о географическом распространении отдельных видов. К настоящему времени не разработаны общие принципы географического анализа микобиот, в связи с чем, многие микологи используют те же принципы выделения географических элементов, что и ботаники.

Географический анализ необходим для выяснения места изученной ми-кобиоты среди микобиот других территорий, а также для обнаружения особенностей, характерных именно для нее. Кроме того, такой анализ может в дальнейшем помочь при поиске центров происхождения отдельных видов (Бондарцева и др., 2012).

Для проведения географического анализа изученной микобиоты были составлены карты общего распространения для каждого выявленного вида. Оказалось, что значительная часть (48,6%) видов афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» имеет голарктическое распространение, а широкораспространенные (космополитные) виды составляют чуть больше трети от общего числа видов. Восточноазиатских видов всего 17 (8%), из них большая часть имеет северо-восточноазиатское распространение (Fomitopsis castanea, Ну-menochaete intricata, lnonotus baumii, I. chinensis, Ischnoderma scaurum, Myco-leptodonoides aitchisonii, Oxyporus phellodendri, Perenniporia maackiae, Phel-linus vaninii и др.), а три вида отмечены также и в Юго-Восточной Азии (Junghuhnia aurantilaeta, Heterobasidion insulare, Daedalea dickinsii). Евразийские (палеарктические) и восточноазиатско-североамериканские виды составляют 6,2% и 2,3% соответственно. По приуроченности к природным зонам наибольшее число видов афиллофоровых грибов заповедника представлено мультизональными (38,8%) и неморальными (37,4%) видами, а доля бо-реальных - составляет 23,8%. Таким образом, биоту афиллофоровых грибов заповедника можно охарактеризовать как преимущественно голарктическую неморальную с большим количеством муьтизональных видов.

ГЛАВА 6. РЕДКИЕ И РЕКОМЕНДУЕМЫЕ К ОХРАНЕ ВИДЫ

Проблема охраны и сохранения редких видов живых организмов наиболее актуальна в настоящее время. Важную роль в сохранении биологического разнообразия играют особо охраняемые природные территории. Наиболее важными документами, регулирующими природоохранную деятельность, являются Красные книги различного уровня.

К настоящему времени для Дальнего Востока России имеется 8 региональных Красных книг. Представленность в них афиллофоровых грибов неодинакова. Это связано, в первую очередь, с неравномерной степенью изученности этой группы грибов на разных территориях. Так, наибольшее число видов афиллофоровых грибов внесено в Красные книги Амурской области (14 видов), Магаданской области (13 видов) и Приморского края (9 видов).

В Красную книгу Еврейской автономной области (Булах, Говорова, 2006) занесено всего пять видов афиллофоровых грибов, два из которых (Ganoder та lucidum и Sparassis crispa) включены также в Красную книгу Российской Федерации.

Мы рекомендуем дополнительно к охране на территории Еврейской автономной области следующие виды афиллофоровых грибов: Fomitopsis castanea, Mycoleptodonoides aitchisonii, Clavariadelphus pistillaris, Osteina ob-ducta, Hapalopilus croceus и Leptoporus mollis, которые необходимо включить в следующее издание Красной книги этой области. Для каждого из рекомендованных видов указаны сведения об их распространении, а также приведены фотографии. К основным лимитирующим факторам, влияющим на распространение этих видов, относятся систематические лесные пожары, вырубка лесов и рекреационное воздействие.

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ

Афиллофоровые грибы играют значительную роль в лесных экосистемах. Они являются основными деструкторами лигноцеллюлозного комплекса, некоторые виды разрушают лесную подстилку. Большая часть рогатиковых грибов образует микоризу с древесно-кустарниковыми породами. Есть также виды, вызывающие гниль живых деревьев.

В настоящее время значение афиллофоровых грибов в жизни человека возрастает. Многие виды уже успешно культивируются с целью получения из них биологически ценных веществ. Часть видов можно употреблять в пищу. Современные фармакологические исследования подтверждают традиционные сведения о лечебных и питательных свойствах грибов (Wani et al., 2010).

Грибы по своей питательной ценности занимают промежуточное положение между мясом и овощами, а по содержанию белка приближаются к сое. Съедобных видов среди афиллофоровых грибов немного. Это связано с жесткой консистенцией плодовых тел большинства из них. Съедобными качествами обладают, в основном, представители рогатиковых, лисичковых и ежо-виковых грибов. Есть виды с мелкими плодовыми телами, которые можно употреблять в пищу, но их качество довольно низкое в основном из-за небольших размеров и пресного вкуса (Clavaria fragilis, Clavulinopsis corniculata, Ramariopsis kunzei и др.).

На территории заповедника встречается 27 видов съедобных афиллофоровых грибов. Наиболее распространены такие виды, как Ramaria obtusissima, R. eumorpha, R. aurea и R. gracilis.

Многие съедобные виды обладают и лекарственными свойствами. Например, Cantharellus cibarius (лисичка), Craterellus cornucopioides, Hericium coralloides, H. erinaceus, Mycoleptodonoides aitchisonii. Некоторые виды афиллофоровых грибов съедобны только в молодом возрасте, когда плодовые тела более мягкие. К ним относятся Laetiporus sulphureus и Sparassis crispa.

В последнее время все больший интерес проявляется к природным источникам биологически активных соединений. Такие вещества чаще всего обладают комплексным воздействием и отсутствием побочных эффектов. Наиболее подходящим объектом служат высшие базидиальные грибы. В их состав входят полисахариды, обладающие противоопухолевым и иммуномо-дулирующим действием (Wasser, 2002).

По литературным данным удалось выяснить, что 78 видов афиллофоро-вых грибов, встреченных на территории заповедника, обладают лекарственными свойствами. Приведен список этих видов с указанием основных лекарственных свойств и литературных источников.

Редкий гриб Fomitopsis officinalis, собранный на территории заповедника «Бастак», был введен в культуру Е. М. Булах и хранится в коллекции культур базидиальных грибов Биолого-почвенного института ДВО РАН (патент РФ № 2375439, ККБГ24, опубл. 3.04.2008).

Анализ практически значимых видов проводился для того, чтобы иметь примерное представление о грибных ресурсах в Еврейской автономной области.

ВЫВОДЫ

1. На территории заповедника «Бастак» зарегистрировано 214 видов афиллофоровых грибов, относящихся к 111 родам из 39 семейств и 11 порядков базидиомицетов. Из них 12 видов впервые приводятся для территории Дальнего Востока России {Cristinia eichleri, Phlebia ochraceofulva, Antrodia mellita, Merismodes ochracea, Xylodon quercinus, Steccherinum bourdotii, Phle-biella fibrillosa, Sistotremastrum niveocremeum, Hyphodontia cf. alienata, Sar-codon cf. inopinatus.), два из которых (Cyphella digitalis и Cristinia rhenana) являются новыми для территории России.

Ведущие по числу видов порядки - Polyporales, Hymenochaetales и Gom-phales. Основу их составляют виды семейств Polyporaceae (28 видов), Ну-menochaetaceae (27), Meruliaceae (22), Gomphaceae (21) и Fomitopsidaceae (19). Наиболее многочисленны роды Ramaria (19 видов) и Phellinus (15).

2. Сравнение биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» с ми-кобиотами сопредельных территорий показало наибольшее сходство с заповедниками и «Уссурийский» и «Сихотэ-Алинский» Приморского края и «Болыпехехцирский» Хабаровского края.

3. Анализ трофических особенностей видов выявил наибольшую численность в изученной биоте ксилотрофов (78,6%), меньшую представленность симбиотрофов (11,7%), подстилочных сапротрофов (6%) и относительную малочисленность гумусовых сапротрофов (3,7%). Патогенные сапротрофы представлены 39 видами, из которых 6 видов (Fomitopsis officinalis, F. castanea, Inonotus hispidus, Phellinus jezoensis, Ph. rimosus и Ph. tremulae) -облигатные, а остальные — факультативные. Патогенные виды встречаются спорадически на отдельных стволах.

В изученной биоте афиллофоровых грибов преобладают распростертые ксилотрофные виды с гладким и складчатым гименофором, гумусомицеты с

21

ножкой и гладким или складчатым гименофором и однолетние латерально прикрепленные ксилотрофные виды с трубчатым гименофором.

Наибольшее видовое богатство афиллофоровых грибов наблюдается в хвойно-широколиственных лесах заповедника. Пихтово-еловые леса и лиственничники отличаются своеобразием и уникальностью, благодаря наличию редких видов грибов.

4. По результатам ареалогического анализа биоту афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» можно охарактеризовать как преимущественно голарктическую неморальную с большим количеством мультизональных видов.

5. К охране на территории Еврейской автономной области рекомендовано шесть видов афиллофоровых грибов: Fomitopsis castanea, Mycoleptodonoides aitchisonii, Clavariadelphus pistillaris, Osteina obducta, Hapalopilus croceus и Leptoporus mollis.

6. Анализ практически значимых видов показал, что 78 видов обладает лекарственными свойствами, а 27 видов съедобны.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Васильева Н. В. Видовое разнообразие афиллофороидных грибов государственного природного заповедника «Бастак» // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010. № 1. С. 44-45.

2. Булах Е. М., Васильева Н. В., Ерофеева Е. А. Первые сведения о ба-зидиальных макромицетах государственного природного заповедника «Буре-инский» // Микол. и фитопатол. 2010. Т. 44, вып. 2. С. 89-98.

3. Булах Е. М., Васильева Н. В. Первые сведения об афиллофоровых грибах государственного природного заповедника «Ботчинский» (Хабаровский край) // Микол. и фитопатол. 2011. Т. 45, вып. 2. С. 119-124.

Глава в коллективной монографии

4. Булах Е. М., Говорова О. К., Назарова М. М., Васильева Н. В. Класс Basisiomycetes // Флора, микобиота и растительность заповедника «Бастак». Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 170-208.

Статья, опубликованная в региональном научном журнале

5. Бухарова (Васильева) Н. В. Новые и редкие виды афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» // Региональные проблемы. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. Т. 14, № 2. 2011. С. 66-69.

Работы, опубликованные в материалах региональных и всероссийских

научных конференций

6. Булах Е. М., Васильева Н. В., Говорова О. К. Афиллофороидные грибы государственного природного заповедника «Бастак» // Материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак» (Биробиджан, 4-6 апреля 2007 г.). Биробиджан: заповедник «Бастак», 2007. С. 27-29.

7. Васильева Н. В. Первые сведения о грибах порядка Aphyllophorales s. 1. государственного природного заповедника «Ботчинский» // Материалы VIII региональной конференции студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 11-13 декабря 2008 г). Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2008. С. 26-27.

8. Васильева Н. В. Дереворазрушающие афиллофороидные грибы государственного природного заповедника «Бастак» // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти JI. В. Бардунова (19322008 гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). Иркутск: ИГ им. В. Г. Сочавы СО РАН, 2010. С. 60-63.

9. Васильева Н. В. Дополнение к биоте афиллофороидных грибов государственного природного заповедника «Бастак» // Материалы IX дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 20-22 октября 2010 г.). Владивосток: Дальнаука, 2010. С. 91-95.

10. Бухарова Н. В. Лекарственные грибы Еврейской автономной области // Регионы нового освоения: ресурсный потенциал и инновационные пути его использования: сб. докладов конф. с междунар. участием (Хабаровск, 1922 сентября 2011 г.). Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2011.С. 120-122.

11. Бухарова Н. В. Патогенные виды афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» // Леса и лесное хозяйство в современных условиях: материалы Всерос. конф. с междунар. участием (Хабаровск, 4-6 октября 2011 г.). Хабаровск: Изд-во ФГУ «ДальНИИЛХ», 2011. С. 222-224.

12. Бухарова Н. В. О некоторых редких видах грибов Еврейской автономной области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова (Киров, 22-25 мая 2012 г.). Киров, 2012. С. 373-374.

13. Бухарова Н. В. Об афиллофоровых грибах заповедника «Бастак» // Современные исследования в биологии: материалы I всероссийской научной конференции (Владивосток, 25-27 сентября 2012 г.). Владивосток, 2012. С. 55-59.

14. Бухарова Н. В. Изучение афиллофоровых грибов на территории Еврейской автономной области // Современная микология в России. Том 3. Материалы 3-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2012. С. 106.

15. Бухарова Н. В. Гименохетовые грибы (Basidiomycota) заповедника «Бастак» // Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия: сб. докладов российской конференции (Хабаровск, 15-18 октября 2012 г.). Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2012. С. 57-61.

Бухарова Надежда Владимировна

АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 16.05.2013 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 50. Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток, Пограничная 22а.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бухарова, Надежда Владимировна, Владивосток

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

0420135^5-^6

Бухарова Надежда Владимировна

АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК»

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук Е.М. Булах

Научный консультант: кандидат биологических наук И. В. Змитрович

ВЛАДИВОСТОК-2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ...................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ НА

ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ ................................................................................................8

1.1. Приморский и Хабаровский края, Амурская область и Еврейская автономная область..............................................................................................................................8

1.2. Сахалинская область .............................................................................................17

1.3. Камчатский край ....................................................................................................18

1.4. Магаданская область и Чукотский автономный округ .....................................19

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК» ............~.......................23

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ......'................................................28

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ

ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК» .....................................................................................................32

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ

ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК» ...................................................................................................78

5.1. Таксономическая структура .................................................................................78

5.2. Специфические черты ...........................................................................................88

5.3. Эколого-трофическая структура ........................................................................125

5.4. Биоморфологическая структура ........................................................................138

5.5. Эколого-ценотический анализ ............................................................................143

5.6. Географический анализ .......................................................................................150

ГЛАВА 6. РЕДКИЕ И РЕКОМЕНДУЕМЫЕ К ОХРАНЕ ВИДЫ

АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ ................................................................................................162

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ ......................172

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..........................................................................................................................183

ВЫВОДЫ ...................................................................................................................................186

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................................................188

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Афиллофоровые (непластинчатые) грибы - гимнокарпные гомобазидиомицеты в искусственном порядке Aphyllophorales (Kirk et al.. 2008). В настоящее время группа утратила свой таксономический статус и объединила представителей 3-20 порядков (в зависимости от принятой системы).

Изучение грибов этой группы имеет большое научное и практическое значение. Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах и особенно широко представлены в лесах. Здесь они играют важную роль как основные разрушители древесины (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1981). Благодаря уникальной способности к разложению лигноцеллюлозного комплекса, большая часть представителей этой группы осуществляет деструкцию древесины на разных стадиях ее разложения. Некоторые из них поражают живые стволы и корни различных древесных пород. Меньшее число видов обитает на почве, часть из них образует эктомикоризу с древесными и кустарниковыми растениями (Бондарцева, 2001, 2004).

Ксилотрофные грибы разрушают сложные компоненты древесины за счет особых ферментных систем (Ванин, 1930; Ячевский, 1933; Мухин, 1993). Благодаря этому они являются перспективными продуцентами окислительных ферментов (Ганбаров, Мурадов, 1991; Змитрович и др., 2007; Jo et al., 2011 и др.), которые широко применяются в разных сферах производства: деревоперерабатывающего, текстильного, кожевенного и др. (Шиврина и др., 1969; Александрова, Медведева, 1999; Гаврилова и др., 2002; Куликова и др., 2011). Некоторые грибы успешно используются для очистки сточных вод от текстильных красителей (Selvakumar et al., 2013). В то же время значительна и отрицательная роль ксилотрофных грибов в хозяйственной деятельности человека. Они наносят большой ущерб, разрушая древесину в складских помещениях и уменьшая выход деловой древесины (Ванин, 1930; Степанова, Мухин, 1979).

Многие виды афиллофоровых грибов являются перспективными источниками лекарственного сырья (Stamets, 2005; Белова, 2008; Patel, Goyal, 2012). Некоторые из них успешно применяются в медицине (Inonotus obliquus, Ganoderma lucidum, Trametes versicolor, Schizophyllum commune, Grifóla frondosa и др.).

Несмотря на то, что среди афиллофоровых грибов нет ядовитых, количество съедобных незначительно. Это связано с жесткой консистенцией ткани их плодовых тел. Из съедобных грибов можно назвать представителей лисичковых, рогатиковых и некоторых ежовиковых.

В настоящее время для территории Дальнего Востока России известно около 600 видов афиллофоровых грибов, но, учитывая своеобразие и уникальность дальневосточных лесов, их количество должно быть вдвое больше. Это связано с тем, что многие территории Дальнего Востока России в микологическом отношении недостаточно исследованы.

Одной из наименее изученных территорий остается Еврейская автономная область, для которой имеются незначительные сведения об афиллофоровых грибах. Это послужило основанием для проведения планомерных исследований на территории государственного природного заповедника «Бастак». Он расположен в переходной зоне от облесенной горной системы Буреинского хребта к почти безлесной Среднеамурской низменности. Благодаря этому определяется его уникальность: наряду с северными элементами флоры и фауны здесь встречаются и южные виды (Рубцова, Калинин, 2011).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биоты афиллофоровых грибов государственного природного заповедника «Бастак», анализ ее таксономической и эколого-трофической структуры. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и проанализировать таксономический состав афиллофоровых грибов заповедника «Бастак»;

2. Сравнить биоту афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» с микобиотами сопредельных территорий и выявить ее специфические черты;

3. Провести комплексный анализ исследованной биоты: изучить эколого-трофические группы, биоформологическую структуру и ценотическую приуроченность афиллофоровых грибов на территории заповедника «Бастак»;

4. Проанализировать географическое распространение видов афиллофоровых

грибов;

5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды афиллофоровых грибов;

6. Выделить практически значимые виды афиллофоровых грибов, обнаруженные на изученной территории.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. По степени видовой и родовой насыщенности семейств биота афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» занимает промежуточное положение между заповедниками «Уссурийский», «Сихотэ-Алинский» (Приморский край) и «Большехехцирский» (Хабаровский край).

2. Наиболее обширную трофическую группу среди афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» составляют ксилотрофы, разрушающие древесину на разных стадиях ее разложения.

3. Биота афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» характеризуется видами с преимущественно голарктическим неморальным типом ареала.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация видового состава афиллофоровых грибов на территории государственного природного заповедника «Бастак», в результате которой выявлено 214 видов. Из них 12 видов впервые приводятся для территории Дальнего Востока России (Cristinia eichleri, Phlebia ochraceofulva, Antrodia mellita, Merismodes ochracea, Xylodon quercinus, Steccherinum bourdotii, Phlebiella fibrillosa, Sistotremastrum niveocremeum, Hyphodontia cf. alienata, Sarcodon cf. inopinatus), два из которых (Cyphella digitalis и Cristinia rhenana) - новые для территории России. Впервые проведен тщательный обзор и анализ степени изученности грибов этой группы на территории всего российского Дальнего Востока, в результате чего выяснено, что наиболее изучена южная часть дальневосточного региона.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для написания монографий и Красных книг регионального и общероссийского значения, а также как источник информации о географическом распространении выявленных видов. Собран гербарий афиллофоровых грибов заповедника «Бастак». Весь материал хранится в микологическом гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток, VLA). 72 вида в виде дубликатов вошли в фонды микологического гербария Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE) и доступны специалистам для дальнейших исследований. Составлен список редких и нуждающихся в охране видов афиллофоровых грибов, которые необходимо включить в следующее издание Красной книги Еврейской автономной области. Приведен список видов, обладающих лекарственными свойствами.

Личное участие автора заключается в сборе основного количества (68%) гербарных образцов афиллофоровых грибов, самостоятельном определении его большей части (364 образца определены лично ею), анализе полученных данных и подготовке публикаций. За время работы над диссертацией были сделаны хорошие фотографии афиллофоровых грибов, в том числе редких и новых для России видов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на 13 научных конференциях регионального и всероссийского уровней: научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак» (Биробиджан, 4-6 апреля 2007

г.); VIII региональной конференции студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 11-13 декабря 2008 г.); конференции-конкурсе молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2009-2011 гг.); всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л. В. Бардунова «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.); IX дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 20-22 октября 2010 г.); всероссийской конференции «Регионы нового освоения: ресурсный потенциал и инновационные пути его использования» (Хабаровск, 19-22 сентября 2011 г.); всероссийской конференции с международным участием «Леса и лесное хозяйство в современных условиях» (Хабаровск, 4-6 октября 2011 г.); VI региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы» (Биробиджан-Пронькино, 25-27 октября 2011 г.); международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 22-25 мая 2012 г.); I всероссийской научной конференции «Современные исследования в биологии» (Владивосток, 25-27 сентября 2012 г.); российской конференции «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (Хабаровск, 15-18 октября 2012 г.).

Публикации результатов исследования. По результатам диссертационной работы опубликовано 15 работ, из них 3 статьи в журналах из списка ВАК, одна глава в монографии, одна статья в региональном научном журнале и 10 материалов и тезисов докладов научных конференций.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 337 источников (188 отечественных и 149 зарубежных). Текст изложен на 211 страницах, иллюстрирован 23 таблицами и 46 рисунками.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю работы к. б. н. Евгении Мироновне Булах и научному консультанту к. б. н. Ивану Викторовичу Змитровичу. Огромную благодарность выражаю руководителю дипломной работы к. б. н. Маргарите Михайловне Назаровой. Благодарю всех сотрудников лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН за конструктивное обсуждение работы на основных ее этапах. Значительную помощь в поиске необходимой литературы оказала д. б.

н. Лар. Н. Васильева. Особую признательность за помощь в организации полевых исследований выражаю коллективу заповедника «Бастак»: директору А. Ю. Калинину, зам. директора Т. А. Рубцовой и научным сотрудникам Е. С. Лонкиной, О. Н. Мартыненко. Также выражаю признательность сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Благодарю к. б. н. О. К. Говорову за предоставленную литературу по изученной группе грибов. Отдельную благодарность выражаю д. б. н. 3. М. Азбукиной за редакторскую правку диссертации. Представленная работа выполнена при частичной поддерже гранта РФФИ № 09-05-00245 «Биогеографические связи микобиоты Дальнего Востока».

ГЛАВА 1

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ

До настоящего времени анализ степени изученности афиллофоровых грибов на Дальнем Востоке России никто не проводил. Практически единственной работой, в которой собраны и обобщены все сведения о дереворазрушающих грибах дальневосточных территорий, является монография Л. Н. Васильевой и Л. В. Любарского (1975) «Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока». С тех пор прошло почти 40 лет, и анализ литературных данных по степени изученности грибов на той или иной территории Дальнего Востока России проводился микологами лишь при изучении какой-то ограниченной территории. Так, О. К. Говорова (2004) кратко описала историю изучения гетеробазидиальных и афиллофоровых грибов на о. Сахалин, Н. А. Кочунова (2007) приводит этапы изучения базидиальных макромицетов в Амурской области, Н. А. Сазанова (2009) указывает сведения о состоянии изученности макромицетов в Магаданской области. Этим обусловлена необходимость в написании литературного обзора, посвященного истории изучения группы афиллофоровых грибов на Дальнем Востоке России.

1.1. ПРИМОРСКИЙ И ХАБАРОВСКИЙ КРАЯ,

АМУРСКАЯ ОБЛАСТЬ И ЕВРЕЙСКАЯ АВТОНОМНАЯ ОБЛАСТЬ

Первые микологические сборы на Дальнем Востоке России были спорадическими и проводились в основном ботаниками. Так, В. Л. Комаров в 1913 г. в Южно-Уссурийском крае собрал небольшую коллекцию грибов. Список видов этих грибов с их подробным описанием приводит Л. А. Лебедева (1917), из афиллофоровых макромицетов в нем упомянуто 18 видов.

Исследование грибных болезней дуба монгольского {Quercus mongolica) в Амурской области проводил Б. И. Кравцев в 1928 г., а также некоторые данные были получены им от М. К. Зилинг. В приводимом списке грибов (Кравцев, 1935) 36 видов относятся к афиллофоровым.

По собственным сборам в окрестностях Владивостока, Уссурийска и Посьета (Приморский край), а также по сборам Б. И. Кравцева из Амурской области М. К. Зилинг (1936) подводит предварительный итог изучения микобиоты Дальнего Востока России, где афиллофоровые грибы представлены 42 видами.

В период с 1929 по 1931 гг. в Южно-Уссурийском крае JI. В. Любарским изучались грибные болезни леса. По результатам своих исследований он (Любарский, 1934) приводит 73 вида афиллофоровых грибов, поражающих различные виды хвойных и лиственных древесных пород. Наибольшее количество видов обнаружено на дубе монгольском ('Quercus mongolica), ели аянской {Picea ajanensis) и пихте цельнолистной {Abies holophyllä).

При изучении грибных болезней леса в Зейском и Сковородинском районах Амурской области (Любарский, 1936) установлено, что из 23 видов афиллофоровых грибов, 12 видов обнаружено на лиственнице даурской {Larix dahurica), 8 - на сосне обыкновенной {Pinus sylvestris), 7 - на березе плосколистной {Betula platyphylla), 2 - на иве {Salix sp.) и по одному виду на ольхе шерстистой {Alnus hirsuta) и березе даурской {Betula dahurica).

В течение нескольких десятилетий Л. В. Любарский целенаправленно изучал дереворазрушающие грибы на различных лесообразующих породах юга Дальнего Востока России: на березе Шмидта {Betula schmidtii) выявлен 31 вид патогенных и сапротрофных афиллофоровых грибов (Любарский, 1938а); на бархате амурском {Phellodendron amurense) - 20 видов; на ясене маньчжурском - 27 видов (Любарский, 1952; Любарский и др., 1961).

Результаты многолетних исследований дереворазрушающих грибов Дальнего Востока России представлены в работе Л. В Любарского и Л. Н. Васильевой (1975), в которой приводится 233 вида, из которых афиллофоровых 202 вида, из них 165 - отмечено в Приморском крае, 88 - в Хабаровском крае, 91 - в Амурской области. Кроме систематического списка дереворазрушающих грибов, представленного в виде таблицы с указанием их распространения и специализации на лесообразующих породах, приводится их эколого-географическая характеристика, обсуждается зараженность основных типов дальневосточных лесов дереворазрушающими грибами.

Некоторые сборы Л. В. Любарский отправлял для определения А. С. Бондарцеву в Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН). Эти находки пополнили биоту афиллофоровых грибов российского Дальнего Востока новыми и редкими видами (Бонд�