Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Систематика рукокрылых Старого Света по результатам исследования диспергированных повторов ДНК
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Систематика рукокрылых Старого Света по результатам исследования диспергированных повторов ДНК"
На правах рукописи
МАТВЕЕВ Виталий Александрович
Систематика рукокрылых Старого Света по результатам исследования диспергированных повторов
ДНК
03.00.08 — Зоология 03.00.03 — Молекулярная биология, молекулярная генетика
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва, 2004 г.
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова и в лаборатории эволюции эукариотических геномов Института Молекулярной Биологии им. В. А. Энгельгардта РАН.
Научные руководители:
доктор биологических наук В. А. Долгов
кандидат биологических наук А. А. Банникова
Официальные оппоненты: кандидат биологических наук кандидат биологических наук
А. В. Троицкий С. В. Крускоп
Ведущая организация:
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Защита диссертации состоится 16 февраля 2004 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.
Автореферат разослан 16 января 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Л. И. Барсова
Общая характеристика работы
Актуальность исследования. Рукокрылые, Chiroptera, — второй по размерам отряд млекопитающих, представленный на всех континентах кроме Антарктиды и насчитывающий порядка тысячи видов; около 670 из них встречаются в Старом Свете. Такое богатство форм отчасти объясняет те сложности, с которыми сталкивается систематика рукокрылых: состав многих таксонов Chiroptera, их родственные связи друг с другом не ясны, что касается не только низкоранговых таксонов, но и уровня подотрядов. Так, не все считают доказанным монофилетическое происхождение крыланов и летучих мышей.
Для многих видов рукокрылых характерна значительная географическая изменчивость таксономически важных признаков, что значительно осложняет разработку надежных диагностических критериев и как следствие — определение границ между видами и статуса отдельных популяций. Другой полюс проблемы, связанной с частой несостоятельностью морфологического критерия в случае с рукокрылыми — виды-двойники. Все это делает чрезвычайно актуальным поиск новых подходов, которые в сочетании с методами сравнительной морфологии и кариосистематики могут быть полезными при изучении микро- и макроэволюции группы, а также для целей классификации. Таковыми нам представляются методы молекулярной систематики.
В то же время, разные молекулярные маркеры, используемые систематиками, не одинаково универсальны при их применении на разных таксономических уровнях и каждый из них имеет свои недостатки. Митохондриальная ДНК — один из наиболее популярных инструментов филогенетических исследований различных таксономических уровней: от популяционного до таксонов группы отряда. Вместе с тем, простая организация в целом более полиморфной ее последовательности (в сравнении с ядерной ДНК), высокая скорость эволюции и в большинстве случаев наследование только по материнской линии (Harrison, 1989; Chikuni et al.y 1995) делают мтДНК удобной для изучения именно межпопуляционных взаимоотношений, ограничивая ее возможности на более высоких таксономических уровнях. Кроме того, результаты многих исследований (е. g. Petri et al, 1995) доказывают вероятность попадания к потомству генома отцовских митохондрий. В процессе постановки опыта вероятна и случайная амплификация (а затем и анализ) ядерных копий митохондриальных генов, что также может привести к неверным результатам (Zhangh, Hewitt, 1996). RAPD-анализ используется лишь в систематике видового и подвидового уровней и дает трудновоспроизводимые результаты. Метод таксонпринта, выявляющий тандемные последовательности в геноме, удобен для надвидовой систематики, поскольку получаемые картины распределения полос обладают видовой, но не популяционной или индивидуальной спецификой (е. g. Федоров и др., 1992; Банникова и др., 1996; Матвеев и др., 2000). В то же время, в случае с рукокрылыми он
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА !
cn«rtp«fpr иЛ
« ОЭ JCo£ акт 7J *
2004-4 22625
требует более тщательного подбора рестриктаз, так как лишь немногие из них позволяют получить высокоинформативную картину (Матвеев и др., 2000; Matveev в( а1, 2001). Что же касается реконструкций, основанных на анализе полиморфизма отдельных генов, то такой подход представляется нам нецелесообразным, поскольку эволюция отдельного признака не обязательно должна повторять эволюционную историю целого таксона.
Чрезвычайная сложность изучаемой нами группы, давно назревшая необходимость ревизии многих из составляющих ее таксонов в итоге обусловили наш выбор в пользу маркера, помимо всего прочего лишенного вышеперечисленных недостатков. Метод интер-MIR ПЦР основан на амплификации (и последующем , анализе) участков ядерной ДНК, фланкированных MIR-элементами. Важным его преимуществом, например, перед RAPD-анализом является то, что амплификация (полимеразная цепная реакция) здесь проходит при сравнительно более высоких температурах отжига (около 55°С), и наряду с большей длиной праймера и его направленностью это позволяет получить легковоспроизводимые спектры, вид которых практически не зависит ни от качества, ни от количества матричной ДНК. Это было показано как нашими предшественниками Lenstra, 1997), так и нами, благодаря многократному повторению опытов и проведению специальной проверки ДНК на высокомолекулярность.
Цель работы заключалась в реконструкции филогенетических связей между отдельными таксонами рукокрылых методом интер-MIR ПЦР (MS-PCR), а также установление уровня генотипической дивергенции в отряде и сопоставление его с уровнем морфологической дивергенции. Для осуществления этой цели поставлены следующие задачи:
1) выявить область наиболее эффективного приложения метода интер-MIR ПЦР в систематике рукокрылых;
2) оценить возможности метода интер-MIR ПЦР как инструмента для оценки уровня дивергенции между таксонами рукокрылых разного ранга;
3) сопоставить уровень дивергенции ядерной ДНК в разных таксонах рукокрылых Старого Света;
4) установить таксономические взаимоотношения между рукокрылыми Старого Света:
— с помощью метода интер^^ ПЦР установить степень родства и уточнить ранг таксонов, составляющих отряд Chiroptera в пределах Старого Света;
— проанализировать родственные отношения рукокрылых Старого Света, исходя из известных данных их морфологии и цитогенетики;
— сопоставить полученные данные о генотипической дивергенции с известными результатами морфологических и кариологиченских исследований, и ранее предложенными филогенетическими схемами;
— уточнить таксономический статус спорных форм;
5) уточнить границы географического распространения отдельных таксономически спорных форм.
Паучная новизна. Настоящая работа представляет собой наиболее
полное филогенетическое исследование рукокрылых на основе сопоставления их тотальной ядерной ДНК. Опробован эффективный молекулярный маркер, позволяющий реконструировать филогенетическую структуру таксонов рукокрылых на основе анализа полиморфизма значительных по протяженности участков ядерного генома. Расширены представления о возможностях метода интер-MIR ПЦР.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные результаты способствуют лучшему пониманию процессов эволюции в пределах одной из самых богатых видами и сложной в таксономическом отношении группы плацентарных млекопитающих, вместе с тем решая ряд конкретных задач и спорных вопросов систематики рукокрылых. Наши данные могут быть использованы в классификации рукокрылых, в том числе при проведении ревизий различных групп. Выявленные нами возможности метода интер-MIR ПЦР позволяют проводить филогенетические реконструкции на рукокрылых на уровнях от межпопуляционного до межродового. Он может быть использован систематиками, а также специалистами, интересующимися общими вопросами видообразования. Несомненную ценность метод вообще и наши данные в частности представляют для интересующихся проблемами видов-двойников.
Апробация работы. Положения диссертации были представлены на УШ Всероссийском Совещании по Рукокрылым (Жигулевск, 2002), заседании сектора териологии Зоологического музея МГУ (2003) и заседании кафедры Зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ (2003).
Публикации. По материалам работы опубликовано 8 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 293 страницах, содержит 46 рисунков и 36 таблиц. Состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка литературы и 4 приложений. Список литературы включает 319 работ, из них 286 — на иностранных языках.
Благодарности. Прежде всего выражаю беспредельную признательность заведующему лабораторией Эволюции эукариотических геномов (Институт Молекулярной Биологии им. В. А. Энгельгардта РАН) профессору, д.б.н. Д. А. Крамерову — за помощь в освоении лабораторных методик и всестороннюю поддержку на лабораторном этапе работы, задуманном при его непосредственном участии. Я чрезвычайно признателен своим научным руководителям — д.б.н. В. А. Долгову и к.б.н. А. А. Банниковой — за помощь на всех этапах работы.
Выполнение работы было бы невозможно без помощи моих коллег, принимавших участие в сборе материала, за что я благодарю С. Газаряна, С. В. Крускопа, А. В. Борисенко, Е. И. Кожурину, И. В. Кузьмина, Д. Г. Смирнова, Н. М. Яняеву, А. Д. Ботвинкина, В. В. Росину, А. А. Панютину и А. А. Банникову. Отдельно хочу поблагодарить А. Б. Васильеву за сотрудничество и терпение при сборе материала во время совместной работы в Камбодже и на Алтае. За помощь в экспедициях и при их подготовке автор признателен Н. Дорошенко, Ю. П. Прищепо, О. Шумакову, Д. Беннетту, К. Россу, Дж. Рассу, П. Крауч и А. Кофоки,
профессору Э. Г. Явруяну, а также Г. Папову. Искренне благодарю дирекцию и всех сотрудников Алтайского заповедника, с которыми мне посчастливилось сотрудничать во время экспедиции на Алтай.
Я признателен коллегам из Зоологического Института РАН, Харрисоновского Зоологического Музея (Севеноукс, Великобритания), Д. Харрисону, П. Бейтсу и М. Пирчу, и сотрудникам Британского Музея Естественной Истории (Лондон), прежде всего П. Дженкинс, за разрешение на работу с коллекциями.
За неоценимую помощь в компьютерной обработке данных искренне благодарю А. Лисовского, а также В. С. Лебедева, И. Я. Павлинова и С. В. Крускопа — за ценные советы ц комментарии к работе.
Глава I. Современные подходы к систематике рукокрылых
В главе приведен обзор (в том числе в сравнительном аспекте) основных подходов сравнительной морфологии, кариосистематики и молекулярной систематики к изучению вопросов филогении и таксономии рукокрылых. Освещены также основные особенности коротких диспергированных повторов (SINE) (в том числе их семейства MIR, присущего геному всех млекопитающих), а также история их использования в качестве молекулярно-филогенетических маркеров. Упомянуты преимущества и недостатки метода интер-MIR ПЦР.
Отдельно стоит заметить, что геном рукокрылых характеризуется чрезвычайно высокой степенью консерватизма (Baker, Bickham 1980), ему свойствен ряд особенностей, не только выделяющих этих животных среди других млекопитающих, но, возможно, имеющих значение и для систематики отряда. Так, рукокрылые обладают самым маленьким среди млекопитающих геномом — признак, возможно, связанный с уровнем специализации (е. g. Manfredi Romanini et al., 1975), причем изменчивость этого параметра прослеживается в отряде даже на уровне родов. Для этих млекопитающих характерно также значительное преобладание А-Т нуклеотидных пар.
Глава II. Материал и методы
Объем материала и география сборов. Материалом для работы послужили сборы автора из различных регионов Евразии и с Мадагаскара. Значительная часть проб тканей рукокрылых любезно предоставлена другими специалистами и организациями.
Исследования проводили на представителях девяти семейств рукокрылых (из И известных в Старом Свете) обоих подотрядов: Megachiroptera — крыланы (Pteropodidae) и Microchiroptera — летучие мыши (Emballonuridae — футлярохвостые летучие мыши, Megadermatidae — ложные вампиры, Rhinolophidae — подковоносы, Hipposideridae — листоносы Старого Света, Nycteridae — щелеморды, Myzopodidae — мадагаскарские присосконоги, Vespertilionidae — гладконосые и Molossidae — бульдоговые летучие мыши. Общее количество охваченных родов составило 38 (немногим менее половины от общего их количества в Старом
Свете) и видов — 109 (20% от известных в Старом Свете).
В работе представлены рукокрылые из 15 стран (Армения, Белоруссия, Вьетнам, Грузия, Казахстан,: Камбоджа, Мадагаскар, Непал, Россия, Таджикистан, Таиланд, Украина, Швейцария, Эфиопия и ЮАР) всех зоогеографических областей Старого Света: Палеарктики, Афротропиков и Индомалайского региона.
Диагностика и морфологический анализ. Определение видов рукокрылых проводили по всевозможным качественным и количественным признакам: краниометрическим, промерам посткраниального скелета, массе, окраске, одонтологическим признакам. Среди основных промеров — К — длина предплечья; С — длина хвоста; А — длина уха; Сг — длина голени; Р1 — длина ступни; — ширина рострума; gl — максимальная длина черепа; сЬ1 — кондило-базальная длина черепа; сс1 — кондило-клыковая длина черепа; — ширина черепа на уровне мастоидных отростков; СМЬ — длина верхнечелюстного зубного ряда; С'С' — внешнее межклыковое расстояние; МЬМЬ — внешнее расстояние между последними верхними молярами; СМЬ — длина нижнечелюстного зубного ряда. Все собранные автором экземпляры хранятся в ЗМ МГУ (Москва). В качестве источников сравнительного материала послужили также коллекции ЗИН РАН (Санкт-Петербург), Харрисоновского Зоологического Музея (Сэвэноукс, Великобритания) и Британского Музея Естественной Истории (Лондон, Великобритания), в том числе типовая коллекция последнего.
Выделение ДНК проводили из предварительно фиксированных 96%-ным этанолом тканей по стандартной методике (А^1 е( а1. 1968).
Условия эксперимента. Для 5'-концевого мечения олигонуклеотида (рис. 1) использовали [у 32Р]-АТР.
mill 7 5' gcctcagtttcctcatc 3'
Рис 1. Вид последовательности праймера mil 17
Процесс амплификации (рис. 2) проходил по следующей схеме:
1) денатурация — 7 минут, 94°С;
2) 27 циклов, каждый из которых включал
- денатурацию — 30 секунд при 94°С,
- отжиг - 45 секунд при 56°С,
- элонгация — 120 секунд при 72°С;
3) финальная элонгация — 5 мшгут при 72°С.
МIL47- > ' ' M1R17 МП<17_.
M!L17
MIR17
Геномная ДНК Продукты IIДР
Рис. 2. Схема процесса М8-РСК. Места посадки праймера показаны тонкими стрелками.
MIR17
Продукты ПЦР разделяли вертикальным электрофорезом в 6%-ном полиакриламидном геле. Радиоавтографию проводили, экспонируя высушенный гель с рентгеновской пленкой в течение 16-18 ч.
Филогенетический анализ. При анализе радиоавтографов мы учитывали практически все видимые полосы. По результатам опытов составлены бинарные матрицы.
Обработка данных основана на нескольких методах:
1) ближайшего связывания (neighbour-joining, NJ) (Saitou, Nei, 1987) с использованием пакета программ TREECON (Van de Peer, De Wachter, 1993); длины ветвей полученных древ соответствуют величинам генетических дистанций (ГД). Они рассчитываються по следующей формуле (Link et al, 1995): GDxy=(Nx+Ny)/(Nx+Ny+Nxy), где Nx — количество полос в спектре образца х, не встречающихся у образца у; Ny — количество полос в спектре образца у, не встречающихся у образца х; Nxy — количество полос, общих для образцов х н у;
2) максимальная экономия Вагнера (maximum parsimony, MP) с использованием пакета PAUP 4.0b4a (Swafford, 1998).
Для оценки статистической достоверности филогенетических реконструкций применен бутстрэп-анализ (Felsenstein, 1985). Показатель ИБ, не превышающий 50, мы считали статистически недостоверным — и соответствующие узлы не изображали; на дендрограммах это выглядит как полихотомия. Более того, минимальные значения ИБ, при которых мы считали поддержку того или иного узла существенной, составляли в разных случаях не менее 70-80%.
В редких случаях расхождения топологии дендрограмм, построенных двумя разными методами, мы в первую очередь исходили из результатов, полученных методом максимальной экономии.
В ряде случаев, помимо соответствующих таблиц, приведены также гистограммы соответствия показателей генетической дистанции (ГД) различным таксономическим уровням, построенные с использованием пакета программ Statistica v.5.5.
ГЛАВА III. Отряд Chiroptera: общая характеристика, подразделение на подотряды и семейства
Общая характеристика отряда и географическое распространение. В разделе приведена общая характеристика девяти рассмотренных в предлагаемой работе семейств (из обоих подотрядов — Mega- и Microchiroptera) и их распространение.
Характеристика геноспектров, полученных методом MS-ПЦР при анализе ядерной ДНК рукокрылых. Результатом ПЦР на участках ядерной ДНК, фланкированных MIR-повторами, является получение серий фрагментов двуцепочечной ДНК с разной электрофоретической подвижностью, которые в итоге и формируют геноспектры.
Как показано нашими предшественниками (е. g. Buntjer, Lenstra, 1997),
Табл. 1. Индексы генетической дистанции, соответствующие разным таксономическим уровням в пределах семи основных семейств рукокрылых Старого Света.
Один вид Разные виды одной группы Разные группы одного (под)рода Разные подроды одного рода Разные роды одной трибы
Р4егоросПс1ае 0.42-0.72 0.64—0.93 (разные виды одного (под)рода) — 1.04-1.07
ЕтЬаИошшЛае 0.11-0.31 0.41-1.01 (разные виды одного (под)рода) — —
Ме§ас1егтаи(1ае 0.19-0.25 — 1.06-1.07 —
Шрр(шс1епс1ае 0.29-0.54 0.74-0.75 0.94-1.06 1.05-1.09 —
ШИпокфЫйае 0.04-0.43 0.75 0.88-0.97 — —
Molossidae 0.15-0.41 0.76 (разные виды одного подрода) 1.01-1.06 —
VespertiIionidae: кроме МуоНз (Бе1узшв) и ^Iiniopterus 0.14-0.68 > 0.75 (разные виды одного рода) —
Уе$регШ|0Ш(1ае: МШорЁегия 0.35 0.45-0.95 —
Vespertilionidae: Муойь (Бе^тя) 0.15-0.78 0.94—1.04 (разные виды одного подрода) — —
ПЦР с двумя направленными праймерами дает несколько сотен фрагментов, длины которых варьируют от 50 до 1500 н.п. При использовании одного олигонуклеотида выявляется меньшее число фрагментов, но в среднем они более тяжелые: примерно от 200 н.п. до нескольких тысяч. В нашей работе для всех изученных рукокрылых выявлено большое количество соответствующих фрагментов ДНК: порядка сотни. Получив столь насыщенные спектры, мы посчитали избыточным увеличивать их плотность за счет введения в опыт второго праймера — и использовали только mil 17.
Подотряды и семейства рукокрылых. В разделе освещены современные представления о родственных отношениях между рукокрылыми на уровне подотрядов и семейств., Полученные же нами результаты не позволяют провести реконструкцию филогенетических связей между рукокрылыми на этом таксономическом уровне. Причина в том, что степень полиморфизма участков генома, фланкирующих короткие диспергированные повторы, у рукокрылых слишком высока для проведения сравнений между высокоранговыми таксонами. Так, из 258 проанализированных признаков, при сравнении представителей восьми семейств обоих подотрядов, лишь 54 оказались значимыми для метода максимальной экономии, в то время как 204 — неинформативными.
Индексы генетической дистанции. На уровнях от межпопуляционного до межродового, а в редких случаях (при сравнении более близких групп) и до уровня семейств метод позволяет выявлять статистически достоверные отношения между таксонами, при этом важным результатом оказалось соответствие отдельным таксономическим уровням в пределах одного семейства (и даже в пределах разных, но близких семейств) определенных, и при этом стабильных-показателей генетической дистанции (табл 1); на. схемах им соответствуют длины ветвей, шкала для измерения которых приведена в левом верхнем углу рядом с каждой дендрограммой.
ГЛАВА IV. Подотряд Megachiroptera — крыланы; семейство
Pteropodidae
Общая характеристика группы и географическое распространение. В разделе перечислены основные особенности строения, отличающие крыланов от летучих мышей; приведены также сведения по распространению, таксономии и геологической истории группы.
Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение. Различают от двух до четырех подсемейств крыланов. В предлагаемой работе исследованы восемь азиатских видов из двух подсемейств: Pteropodinae и Macroglossinae. В разделе приведены сведения по распространению и таксономии изученных форм, а также информация по диагностике ряда тропических видов. В частности, предложено использовать массу тела как диагностический признак, позволяющий различать два близких и чрезвычайно изменчивых вида собакоголовых крыланов, Cynopterus sphinx и С. brachyotis.
РвсЗ. Девдрограмма филогенетических отношений крыланов (Pteropodidae), построенная методом ближайшего связывания (Ш) по результатам интер^К ПЦР. Числа над ветвями — индексы бутстрэпа (ИБ), полученные методом ближайшего связывания, поддержке тех же узлов при использовании алгоритма максимальной экономии (МР) соответствуют числа под ними, узлы, под держка которых ниже 50%, показаны как неразрешенные и И Б для них не приведены Вместе с названиями таксонов показаны номера проб и сокращения названий локалитетов
Рис 4. Гистограмма соответствия индексов генетической дистанции различным таксономическим уровням для рассмотренных крыланов Pteropodidae. Столбец «А» — ГД между Rousettus aegyptiacus и Я leschenaulti, «Б» — ГД между Pteropus ¡уШ и Р куротеШпш; «В» — ГД между R amplexicaudatus и двумя другими рассмотренными представителями Rousettus
Рис 5. Дендрограмма филогенетических отношений собакоголовых крыланов (Cynopterussphinx и С. brachyotis), построенная методом ближайшего связывания (NJ) по результатам интер-MIR ПЦР. Числа над ветвями — индексы бутстрэпа (ИБ), полученные методом ближайшего связывания, поддержке тех же узлов при использовании алгоритма максимальной экономии (МР) соответствуют числа под ними; узлы, поддержка которых ниже 50%, показаны как неразрешенные и ИБ для них не приведены. Вместе с названиями таксонов показаны номера проб и сокращения названий локалитетов.
Рис 6. Гистограмма соответствия индексов генетической дистанции различным таксономическим уровням для рассмотренных видов Cynoplerus.
Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР. В пределах семейства Pterapodidae справедливо объединение родов Pteropus и Rousettus в одну трибу, так же как родов Cynopterus и Megaerops — в трибу Cynopterini. На филогенетических древах (рис. 3) каждая из пар образует свою кладу с высокой и умеренной поддержкой соответствующего узла (рис. 3). Уровень дивергенции по изучаемому признаку между последними двумя родами, единодушно относимыми к одной трибе (Cynopterini), точно такой же, как и между двумя другими: Rousettus (летучими собаками) и Pteropus (летучими лисицами) (рис. 4), в разных системах относимых к одной (Pteropodini) или разным трибам (Pteropodini и Rousettini соответственно).
Летучая собака Лешенолта, R. leschenaulti, по своему положению на древах, на которых она образует общую кладу с двумя разными подвидами нильского крылана, R. aegyptiacus (ИБ=100), и показателю ГД, отделяющему его от них (рис. 4), может быть отнесен к последнему в качестве подвида. Косвенные тому подтверждения — отсутствие надежных диагностических признаков, по которым два вида можно отличить, и особенности их распространения (близость ареалов при полном отсутствии перекрывания). Отдельно проанализированы родственные отношения между двумя уже упоминавшимися Cynopterus sphinx и С. brachyotis — диагностика которых связана с большими трудностями. Показано, что с помощью интер-MIR ПЦР их можно легко различать (рис. 5): клады из двух разных видов заняли положение сестринских групп, а соответствующие им узлы поддержаны высокими ИБ (хотя по результатам МР-анализа клада из разных особей С. sphinx поддержана довольно низким ИБ=61). Следует заметить, что полученное распределение повторяет результаты нашего определения этих двух видов с использованием массы тела как одного из основных диагностических признаков. При этом значения межвидовых и внутривидовых показателей ГД не пересекаются (рис. 6).
ГЛАВА V. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Emballonuroidea; семейство Emballonuridae — футлярохвостые летучие мыши
Общая характеристика группы и географическое распространение. Насчитывает 12 современных родов и 48 видов; из них в Старом Свете — четыре рода и 18 видов. В разделе перечислены основные особенности строения, характеризующие эту группу летучих мышей; приведены сведения по распространению, таксономии и геологической истории.
Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение. В диссертации рассмотрены пять видов футлярохвостых летучих мышей из обоих подсемейств: Taphozoinae и Emballonurinae. В разделе приведены сведения по распространению и таксономии изученных форм, а также информация по диагностике отдельных тропических видов.
Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР (древа не приведены). Основные результаты касаются, в частности, статуса Saccolaimus, по разным системам считающегося либо самостоятельным родом, либо подродом в составе Taphoz,ous (мешкокрылов). Так, наши данные, основанные на уровне дивергенции по изучаемому маркеру между представителями двух таксонов, подтверждают справедливость первой точки зрения. В свою очередь, из трех видов мешкокрылов — Т. melanopogon, Т. theobaldi и Т. longimanus — первые два обнаруживают близкое родство.
ГЛАВА VI. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Rhiriolophoidea — Часть I
Семейство Megadermatidae — Ложные вампиры. Небольшое семейство, представленное четырьмя современными родами (три в Старом Свете) и пятью видами (из них в Старом Свете — четыре), обитающими в Центральной и Восточной Африке, Юго-Восточной Азии и Австралии. В разделе перечислены основные особенности строения, характеризующие эту группу; приведены также сведения по таксономии и геологической истории. В предлагаемой работе семейство представлено родом Megaderma (оба вида: М. spasma и М. 1ут): приведены сведения по распространению и таксономии изученных форм, а также информация по их диагностике.
Семейство Nycteridae — Щелеморды. Включает один род, Nycteris, в составе которого различают 13-14 видов, подразделяемых на 4—5 надвидовых групп. В разделе перечислены основные особенности строения, характеризующие эту группу летучих мышей; приведены также сведения по их распространению, таксономии и геологической истории. В анализе семейство представлено африканским N. thebaica, использованным в качестве внешней группы к остальным членам надсемейства.
Семейство Hipposideridae — Листоносы Старого Света. Семейство состоит из девяти современных родов и 63 видов, распространенных в тропиках и субтропиках Старого Света (семь родов и 52 вида) и Океании: от Африки и Южной Азии до Филиппин, северной Австралии и островов Вануату. В разделе перечислены основные особенности строения, характеризующие эту группу; приведены также сведения по таксономии и геологической истории. В анализе представлены центральный род семейства — Hipposideros (ложные подковоносы) и Triaenops (трелистоносы).
Виды Hipposideros распределяют по надвидовым группам, хотя в целом межвидовые связи разработаны слабо. Таких групп различают от семи до 11. Пять рассмотренных в настоящей работе видов традиционно относят к трем надвидовым группам. Количество видов в роде Triaenops — предмет споров; по разным мнениям их от двух до пяти; в нашем распоряжении — Т. гц[ш (рыжий трелистонос) и T.furculus (вилоносый трелистонос).
Молекулярная дивергенция изученных форм Megadermatidae, Nycteridae и Hipposideridae по данным интер-МШ ПЦР. Проведенный нами анализ, в частности, подтверждает общепринятые представления о родственных
Рис.7. Дендрограмма филогенетических отношений некоторых листоносов Старого Света (Hipposidendae) и ложных вампиров (Megadeгmatidae), построенная методом ближайшего связывания (N1) по результатам интер-М1Я ПЦР. Числа над ветвями — индексы бутстрэпа (ИБ), полученные методом ближайшего связывания, поддержке тех же узлов при использовании алгоритма максимальной экономии (МР) соответствуют числа под ними; узлы, поддержка которых ниже 50%, показаны как неразрешенные и ИБ для них не приведены. Вместе с названиями таксонов показаны номера проб и сокращения названий локалитетов.
отношениях между двумя видами рода Megaderma (A/, spasma и М. lyra), согласно которым их относят к двум разным подродам Megaderma и Lyroderma (поддержка общего узла — 76 и 89 — рис. 7). В пользу этого свидетельствуют высокие значения индексов ГД между ними (1,06-1,07), значительно превышающие показатели для близких видов (рис. 8).
Существенный уровень дивергенции по изучаемому признаку (рис. 8) говорит также о том, что Triaenops rufus и T.furculus (Hipposideridae) — два сильно дивергировавших вида одного рода.
Род Hipposideros, как нам представляется, целесообразно разделить по крайней мере на два подрода. Из исследованных форм виды Я. commersonii и Н. larvatus с одной стороны (группы «diadema» и «speoris» соответственно), а Я. cineraceus, Я. ротопа и Я. galeritus (группа «bicolor») — с другой,
Рис 8. Гистограмма соответствия индексов генетической дистанции различным таксономическим уровням для рассмотренных представителей семейств Megadermatidae и Hipposideridae. Столбец «А» — ГД между видами Hipposideros cineraceus и //. ротона (группа «bicolor»); столбец «Б» — ГД между Н. galeritus и двумя другими видами группы «bicolor».
образовали четко обособившиеся клады (поддержка соответствующих узлов — 71/89 и 90/81 соответственно), показатель ГД между которыми соответствует таковому для двух подродов Megaderma из близкого семейства ложных вампиров (рис. 8). Однако, для уточнения состава рода Hipposideros потребуется дополнительное исследование на материале большего объема.
Нами также подтверждена справедливость объединения Hipposideros cineraceus и Н. ротопа в составе одной группы видов («bicolor»), в то время как Н. galeritus, очевидно, с другими морфологически близкими видами (например, Н. cervinus), заслуживает выделения в самостоятельную группу видов, о чем говорят высокие значения индексов ГД между Н. galeritus и двумя другими видами (столбец «Б» на рис. 8), сравнимые с соответствующими показателями для групп «diadema» и «speoris».
ГЛАВА VII. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Rhinolophoidea — Часть II; семейство Rhinolophidae
— подковоносы
Общая характеристика группы и географическое распространение. В семействе один современный род Rhinolophus, насчитывающий порядка 70 видов, распространенных в тропиках, субтропиках и умеренных зонах Старого Света и Океании (включая Австралию). В разделе перечислены основные особенности строения, отличающие представителей этой группы от других летучих мышей; приведены также сведения по их распространению, таксономии и геологической истории.
Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение. В> настоящей работе условно принята в основных чертах система Андерсена (Andersen, 1905c). Виды подковоносов принято разделять по надвидовым группам, число которых в разных системах сильно варьирует. В предлагаемой работе рассмотрены 11 видов. В разделе приведены сведения по распространению и таксономии изученных форм, а также информация по диагностике отдельных тропических видов.
Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР (соответствующие схемы не приведены). Уже давно очевидно, что состав, количество и родство принимаемых в настоящее время надвидовых групп подковоносов требуют основательного пересмотра. Это иллюстрируют и наши результаты. В частности, группы видов «pusillus» и «ferrumequinum» в «традиционном» составе представляют собой полифилетические таксоны.
Из полученных нами результатов, касающихся систематики конкретных видов, приведем наиболее важные. Во-первых, уровень дивергенции между видами Rhinolophus qffinis и Rh. shameli говорит о том, что они принадлежат к разным, но родственным группам видов. Во-вторых, справедливо также сведение очкового и южного подковоносов — Rh. euryale и Rh. mehelyi — в самостоятельную группу видов «euryale», более близкую группе «ferrumequinum» (по крайней мере, виду Rh. ferrumequinum), но не «pusillus» (то есть Rh. pusillus), что подтверждает результаты последней ревизии семейства (Bogdanowicz, 1992). В-третьих, виды Rh. pusillus, Rh. lepidus и Rh. acuminatus, традиционно относимые к группе «pusillus», вероятно, следует относить к разным группам видов: использованный нами молекулярный маркер выявил между ними высокий уровень дивергенции. В-четвертых, вид Rh. borneensis не обнаруживает близкого родства с большим подковоносом, Rh. ferrumequinum, и, судя по всему, должен быть исключен из состава группы «ferrumequinum». В-пятых, малых подковоносов из Дагестана следует относить к подвиду Rh. hipposideros midas (распространенному от восточной Турции до Кашмира, включая восточную часть Закавказья и юго-западный Туркменистан), в то время как на Западном Кавказе обитает номинативный подвид Rh. h. hipposideros.
ГЛАВА VIII. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Vespertilionoidea — Часть I, семейство Molossidae — бульдоговые летучие мыши
Общая характеристика группы и географическое распространение. По разным оценкам насчитывает от 13 до 16 родов и порядка 90 видов. В нашей работе условно принята более дробная трактовка (е. g. Freeman, 1981; Koopman, 1994), исходя из которой в Старом Свете группа представлена девятью родами и 45 видами. В разделе перечислены основные особенности строения, характеризующие эту группу летучих мышей; приведены сведения по распространению, таксономии и геологической истории.
Таксономические отношенщ изученных форм по данным морфологических исследований, распространение. В работе рассмотрены виды из четырех родов, обычно относимых к подсемейству Tadaridinae. В разделе приведены сведения по распространению и таксономии изученных форм, а также информация по диагностике отдельных тропических видов.
Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР (соответствующие схемы не приведены). Наши результаты доказывают справедливость рассмотрения Chaerephon и Mops в качестве подродов одного рода (вероятно, Tadarida), для установления точного состава которого необходимо исследование с введением в анализ видов Tadarida s. str. Нами также подтверждена видовая самостоятельность Ch. leucogaster относительно Ch. pumila (ранее считавшегося подвидом последнего).
ГЛАВА IX. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Vespertilionoidea — Часть II, семейство Vespertilionidae — гладконосые летучие мыши
Общая характеристика семейства и географическое распространение. Семейство насчитывает 42-44 рода и не менее 350 видов, из которых примерно 28 и 236 соответственно встречаются в Старом Свете. В разделе перечислены основные особенности строения, характеризующие эту группу летучих мышей; приведены сведения по распространению, таксономии и геологической истории.
Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических и других видов исследований, распространение. Из пяти подсемейств представители четырех встречаются в Старом Свете: Kerivoulinae (один или два рода: Kerivoula и Phoniscus), Vespertilioninae (большинство родов), Miniopterinae (род Miniopterus) и Murininae {Murina и Harpiocephalus). Все они присутствуют в нашем анализе; в общей сложности изучено 66 видов из 19 родов. В разделе приведены сведения по распространению и таксономии изученных форм, а также информация по диагностике отдельных тропических форм. В частности, на основании проведенного нами анализа изменчивости краниальных и других признаков в пределах двух признаваемых видов рода Harpiocephalus (H. harpia и Н. mordax), в том числе с изучением типовых серий, мы пришли к выводу, что таксон Н. mordax должен быть сведен в синонимы Н. harpia,
Рис 9. NJ-дендрограмма сходства геноспектров гладконосых рукокрылых, построенная по результатам анализа диспергированных MER-повторов методом интер-SINE ПЦР. Построения проведены методом ближайшего связывания с расчетом генетических расстояний по Линку с соавт. (Link et al. 1995). Числа над ветвями — индексы бутстрэпа (ИБ), полученные методом ближайшего связывания, поддержке тех же узлов при использовании алгоритма максимальной экономии (МР) соответствуют числа под ними; узлы, поддержка которых ниже 50%, показаны как неразрешенные и ИБ для них не приведены. Вместе с названиями таксонов показаны номера проб и сокращения названий локалитетов. В качестве внешней группы использованы подковоносы, семейство Rhinolophidae, и бульдоговые летучие мыши, Molossidae.
а подвидовая структура последнего, следовательно, требует пересмотра. При этом признание видовой самостоятельности mordax явилось следствием ошибочной трактовки полового диморфизма как межвидового отличия. Результаты интер-МЖ ПЦР также подтвердили эти выводы.
Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР. Проведенный нами анализ показал, что гладконосые рукокрылые в
C0L1
в^я —индексы ГД для разных особей одного вида — индексы ГД для разных в вдов одного рода ШЛИ — индексы, отражающие ГД между родами Eptesicus и Scotomanes
Рис 10. Гистограмма соответствия индексов генетической дистанции различным таксономическим уровням для некоторых из рассмотренных гладконосых летучих мышей, Vespertilionidae (табл. 23). Столбец «А» — индексы ГД, отражающие уровень дивергенции между двумя популяциями Myotis muricola из Непала и Камбоджи.
рассмотренном составе (без подсемейства Tomopeatinae) — монофилетический таксон (рис. 9). При этом ночницы (Myotis), очевидно, заслуживают присвоения им ранга отдельного подсемейства (Myotinae), образовав единую кладу относительно всех остальных гладконосых.
Из полученных нами с помощью метода интер-MIR ПЦР результатов, касающихся систематики отдельных видов (большая часть дендрограмм не приведена), перечислим наиболее важные.
— Так, занятое Myotis rosseti (в разные времена относимой к родам Glischropus и Pipistrellus) обособленное положение по отношению к остальным видам ночниц, а также ее морфологическое своеобразие говорят о том, что она заслуживает выделения в самостоятельный монотипический род.
— Существование таксона Isotus (подрод рода Myotis), по всей видимости, справедливо в своей узкой трактовке, не предусматривающей включение в него М. emarginatus.
— Остроухие ночницы с Западного Кавказа и из западной части Закавказья принадлежат к подвиду М. blythii oxygnathus, а не М. Ъ. omari.
— Водяная ночница — М. daubentonii — дифилетический таксон, включающий два самостоятельных, неблизкородственных вида (рис.
Рис 11. NJ-дендрограмма сходегва паттернов ДНК «водяных ночниц» Myotis daubentonii, построенная по результатам анализа диспергированных MIR-повторов методом интер-SINE ПЦР. Построения проведены методом ближайшего связывания с расчетом генетических расстояний по Линку с соавт. (Link et al., 1995). Числа над ветвями — индексы бутстрэпа (ИБ), полученные методом ближайшего связывания, поддержке тех же узлов при использовании алгоритма максимальной экономии (МР) соответствуют числа под ними; узлы, поддержка которых ниже 50%, показаны как неразрешенные и ИБ для них не приведены. Вместе с названиями таксонов показаны номера проб и сокращения названий локалитетов.
11): собственно М. daubentonii, распространенный от Западной Европы до Западной Сибири, и второй, который, по всей видимости, следует именовать M.petax, распространенный от Западной Сибири до Приморья.
— Подтверждена видовая самостоятельность недавно описанных М. annamiticus и М. csorbai. Степень дивергенции между ними говорит в пользу объединения этих видов в составе одной группы (наиболее вероятно, «longipes»).
— Малая ночница, М. muricola, из Индокитая существенно отличаются от представителей из Непала (terra typica) (рис. 9) и заслуживает выделения в самостоятельный вид (рис. 10 — столбец «А»).
— Ночница Брандта, М. brandtii, по всей видимости, представляет собой полифилетический таксон и требует ревизии на материале большего объема. В частности, сибирских М. brandtii (с Алтая и Прибайкалья), возможно, следует относить к одном}' виду, в то время как европейских представителей, по крайней мере из Центральной России (Московская область) — к другому.
— Из трех видов комплекса «усатых ночниц», М. aurascens, M. ikonnikovi и М. mystacinus s.str., два последних обнаруживают большее родство.
— Подтверждена видовая самостоятельность недавно описанного вида ушана, Plecotus balensis, причем несколько большее родство он
Рис 12. NJ-дендрограмма сходства паттернов ДНК двух подвидов позднего кожана, Eptesicus serotinus: serotinus и turcomanus, построенная по результатам анализа диспергированных MIR-повторов методом интер-SINE ПЦР. Построения проведены методом ближайшего связывания с расчетом генетических расстояний по Линку с соавт. (Link el al., 1995). Числа над ветвями — индексы бутстрэпа (ИБ), полученные методом ближайшего связывания, поддержке тех же узлов при использовании алгоритма максимальной экономии (МР) соответствуют числа под ними; узлы, поддержка которых ниже 50%, показаны как неразрешенные и ИБ для них не приведены. Вместе с названиями таксонов показаны номера проб и сокращения названий локалитетов.
Ef>t*sfcus serotinus smmtfnus, £. я. turcomanus
(2.3] (А.41 C.4;i] (.5..Б) (.6; .7] (.7;^) (,В;.Э) (,9;1.| COL1
EZ3 — виутрсшгяе индексы ГД для каждой из двух форм: Е. serotinus ЕЭ — индексы ГД между двумя формами: serotinus н turcomanus гтттш — индексы ГД между предположительно гибридной особью и каждой из двух фоом: serotinus и turcomanus Рис. 13. Гистограмма соответствия индексов генетической дистанции различным таксономическим уровням для рассмотренных рассмотренных форм Eptesicus serotinus.
обнаруживает с бурым ушаном, P. auritus.
— Значительный уровень дивергенции по изучаемому признаку между видами Hesperoptenus blanfordi и Я. tickelli говорит о том, что их следует относить к разным подродам, или даже разным родам.
— Vespertilio murinus и V. sinensis представляют собой генетически сильно дивергировавшие виды одного рода, и, наиболее вероятно, заслуживают положения в составе разных подродов.
— Из трех видов рода Scotophilus — S. kuhlii, S. heathii и S. robustus — первые два, происходящие из Юго-Восточной Азии, обнаруживают большее родство друг с другом, нежели с мадагаскарским видом.
— Роды Scotomanes и Eptesicus обнаруживают близкое родство (рис. 9) и, возможно, их следует объединить в качестве подродов одного рода (рис. 10).
— Подвиды позднего кожана: Eptesicus serotinus serotinus и Е. s. turcomanus представляют собой самостоятельные виды (рис. 12). При этом особь, пойманная на границе ареала двух форм и сочетающая признаки как serotinus, так и turcomanus, по всей видимости, представляет собой гибрид, в пользу чего говорят и результаты нашего анализа (рис. 13).
— Подтверждена видовая самостоятельность нетопыря P.pygmaeus — вида-двойника нетопыря-карлика, P. pipistrellus.
— Длиннокрылы (Miniopterinae), по всей видимости, представляют собой молодую группу с низким уровнем межвидовой дивергенции.
— Среди прочих, африканский вид Miniopterus inflatus наиболее близок с мадагаскарским М. manavi.
— Подтверждена видовая самостоятельность М. majori, иногда признаваемого подвидом обыкновенного длиннокрыла — М. schreibersii.
— В Камбодже обитает неописанный вид длиннокрылое, генетически наиболее близкий к симпатрично обитающему с ним виду М. pusillus, а морфологически обнаруживающий некоторое сходство с обыкновенным длиннокрылом — М. schreibersii.
Заключение
Помимо освещенных выше конкретных вопросов таксономического характера, нами также показано, что уровень дивергенции ядерной ДНК по изучаемому признаку в пределах разных семейств рукокрылых неодинаков. Самым высоким он оказался у ночниц из подрода Selysius, a также (в меньшей степени) в некоторых группах мелких крыланов: в первую очередь Cynopterus. И те, и другие представляют собой наименее специализированные формы в своих группах, со слабо выраженными морфологическими отличиями между видами. Можно предположить, что
экологическая «универсальность» этих форм значительно ослабляет давление отбора, обусловливающего морфологическую дивергенцию между ними. В результате, скорость видообразования в таких группах понижается. Одновременно, за этот более длинный период времени (если сравнивать с группами, в которых темпы видообразования высоки) в некодирующих участках генома естественным образом успевает накопиться больше мутаций, что и объясняет сравнительно более высокий уровень дивергенции по изучаемому маркеру в пределах этих таксонов. Напротив, для остальных групп рукокрылых, как правило более специализированных, может иметь место обратный сценарий. Наконец, не исключено, что у вышеупомянутых групп рукокрылых (с высоким уровнем дивергенции по изучаемому маркеру) в силу тех или иных причин в исследуемых участках генома происходит более быстрое накопление изменений (прежде всего нейтральных мутаций), не связанных с эволюционно значимыми перестройками, затрагивающими, например, какие-либо гены, а потому не влияющих на процесс видообразования. По всей видимости, здесь имеют место оба сценария, при этом в разных группах они могут быть реализованы в разной степени.
Выводы
1. Метод интер^ШЕ ПЦР выявляет различия между рукокрылыми
(СЫгор1ега) на нескольких таксономических уровнях: от межпопуляционного до уровня триб, реже — подсемейств, и наиболее удобен для проведения внутриродовых сравнений, особенно между близкими, в том числе труднодиагностируемыми видами. Метод позволяет различать виды-двойники, а также, по всей видимости, выявлять гибридов.
2. Для разных групп рукокрылых можно выделить соответствующие
индексы генетических дистанций, определяющие уровень дивергенции между таксонами на разных уровнях: от межпопуляционного до уровня родов.
3. Уровень дивергенции изученных последовательностей ядерной ДНК в
пределах разных семейств рукокрылых неодинаков, будучи самым высоким у гладконосых летучих мышей (^ерегШюшёае) и в первую очередь у ночниц (МуоНв) из подрода 8е1ув1т. Довольно высоко значение этого показателя и у некоторых мелких крыланов (М^асЫгор1ега: ИегороШёае, Супор(егт).
4. а). В пределах семейства ИегороШёае справедливо объединение родов
Р(егорт и ЯошвЯш в одну трибу (ИегороШш), так же как родов Супор(егт и Megaerops — в трибу Супор(епт. Уровень дивергенции между Macroglossus и Еопу^епз по изучаемому признаку не позволяет объединить их в одну трибу.
б). Гладконосые рукокрылые (Vespertilionidae) в рассмотренном составе (без подсемейства Tomopeatinae) представляют собой монофилетический таксон. .
в). Ночницы (Myotis), очевидно, заслуживают присвоения им ранга отдельного подсемейства в составе Vespertilionidae.
д). Длиннокрылы (подсемейство Miniopterinae), по всей видимости, представляют собой молодую группу с низким уровнем межвидовой дивергенции.
е). В Камбодже обнаружен неописанный вид длиннокрылое, генетически наиболее близкий к симпатрично обитающему с ним Miniopteruspusillus, а морфологически обнаруживающий сходство с обыкновенным длиннокрылом — М. schreibersii.
ж). В т. н. комплексе «усатых ночниц» существует еще один вид, (обнаруженный в Западной Сибири и в Закавказье), близкий к ночнице Брандта, М. brandtii.
з). В одном случае (для Myotis rosseti) предложено выделить новый род и в одном подтверждена самостоятельность рода (Saccolaimus). В одном случае два близких рода предложено свести в один (Chaerephon и Mops).
и). В трех случаях (в родах Hipposideros, Myotis и Hesperoptenus) разным формам и их группам предложено придать подродовой статус (в результате сведения нескольких родов в один или придания разным надвидовым формам статуса подрода); в одном случае подтвержден подродовой статус для двух разных видов (Megaderma (Lyroderma) lyra и М. (Megaderma) spasma).
к). Для четырех родов (Hipposideros, Rhinolophus, Myotis и Pipistrellus) подтверждены или опровергнуты определенные взгляды на состав и в некоторых случаях — родство надвидовых групп, а также в ряде случаев уточнены степень родства и дивергенции между несколькими близкими видами.
л). В двух случаях предложено свести два разных вида в один, при этом в одном из них (Rousettus aegyptiacus и R. leschenaulti) новым формам предложено придать статус подвидов, а во втором (Harpiocephalus harpia и Н. mordax) установлен факт ошибочного описания самостоятельного вида.
м). В четырех случаях предложено разделить вид (для Myotis daubentonii, M. muricola, M. brandtii и Eptesicus serotinus), в том числе (в последнем случае) установлена видовая самостоятельность для разных подвидов; в трех других случаях подтверждена видовая самостоятельность спорных форм (Ch. leucogaster, Miniopterus majori и Pipistrellus pygmaeus).
5. Для двух видов (Myotis blythii и Rhinolophus hipposideros) получены новые сведения о географических границах между подвидами, причем
подвидовой статус соответствующих форм подтвержден с помощью молекулярного маркера.
Список опубликованных работ
1. Банникова А.А, Матвеев В.А., Крамеров Д.А. 2002. Опыт
использования интер-SINE ПЦР в изучении филогенеза млекопитающих. // Генетика. Т. 38. № 6. С. 753-864.
2. Матвеев В.А., 1999. Новые находки рукокрылых из Камбоджи. //
Тезисы в «Сборнике тезисов докладов VI съезда ВТО РАН.» М. С. 147.
3. Матвеев В.А., 2003. Филогенетический анализ семейства подковоносов
(Chiroptera: Rhinolophidae) методом интер-SINE ПЦР. // Тезисы к Международной конференции «Филогения, систематика и палеонтология мелких млекопитающих», посвященной 90-летию проф. И. М. Громова». С. 159-162.
4. Матвеев В.А., Банникова А.А., Крамеров Д.А. 2003. Использование
MIR-повторов в систематике рукокрылых на примере ночниц {Myotis). II Plecotus et al. Pars specialis. C. 29-35.
5. Матвеев В.А., Банникова А.А., Ломов А.А., 2000. Возможности
использования метода таксонпринта ДНК в систематике рукокрылых (Chiroptera). // Plecotus et al. 3: 3-19.
6. Matveev, V.A., 1999. New records ofbats from Cambodia. // Plecotus et al.
2:129-130.
7. Matveyev, V.A., 1999. Systematic relationships within Chiroptera as
revealed by taxonomic DNA fingerprinting. // Abstract in "Abstracts of Vlll-th European Bat Research Symposium." Krakow (1999): PLATAN Publishing House, pp. 39-40.
8. Matveev, V.A., Bannikova, A.A., Lomov, A.A., 2002. Systematic
relationships within Chiroptera as revealed by taxonomic DNA fingerprinting. // Proceedings of Vlll-th European Bat Research Symposium. Krakow (1999). 2: 81-94.
9. Bennett, D., Matveev, V.A., Ross, K., Russ, J., Kofoky, A., 2004. The Bats
of Madagascar. // Viper Press, Великобритания
Подписано в печать 08.012004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №11 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102
№ - 1106
РНБ Русский фонд
2004-4 22625
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матвеев, Виталий Александрович
Введение
Глава I. Современные подходы к систематике рукокрылых
Глава II. Материалы и методы
2.1. Объем материала и география сборов
2.2. Диагностика и морфологическое исследование материала
2.3. Выделение ДНК
2.4. Условия эксперимента
2.5. Компьютерная математическая обработка результатов
Глава III. Отряд Chiroptera: общая характеристика, подразделение на подотряды и семейства
3.1. Общая характеристика отряда и географическое распространение
3.2. Характеристика геноспектров, полученных методом MS-ПЦР при анализе ядерной ДНК рукокрылых
3.3. Подотряды и семейства рукокрылых
3.4. Индексы генетической дистанции
Глава IV. Подотряд Megachiroptera — крыланы, семейство Pteropodidae
4.1. Общая характеристика группы и географическое распространение
4.2. Pteropodidae: таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение
4.2.1. Подсемейство Pteropodinae
4.2.2. Подсемейство Macroglossinae
4.3. Pteropodidae: молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР; сопоставление результатов с данными морфологических и других видов исследований
Глава V. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство
Emballonuroidea; семейство Emballonuridae — футлярохвостые летучие мыши
5.1. Общая характеристика семейства и географическое распространение
5.2. Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение
5.2.1. Подсемейство Taphozoinae
5.2.2. Подсемейство Emballonurinae 75 5.3. Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР
Глава VI. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство
Rhinolophoidea — Часть I
6.1. Семейство Megadermatidae — Ложные вампиры
6.1.1. Общая характеристика и географическое распространение
6.1.2. Megadermatidae: таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение
6.2. Семейство Nycteridae — Щелеморды: общая характеристика группы и изученных форм, географическое распространение
6.3. Семейство Hipposideridae — Листоносы Старого Света
6.3.1. Общая характеристика группы и географическое распространение
6.3.2. Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение
6.4. Молекулярная дивергенция изученных форм Megadermatidae, Nycteridae и Hipposideridae по данным интер-MIR ПЦР; сопоставление результатов с данными морфологических и других видов исследований
Глава VII. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Rhinolophoidea — Часть И; семейство Rhinolophidae — подковоносы
7.1. Общая характеристика группы и географическое распространение
7.2. Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение
7.3. Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР; сопоставление результатов с данными морфологии и кариосистематики
Глава VIII. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Vespertilionoidea — Часть I; семейство Molossidae — бульдоговые летучие мыши
8.1. Общая характеристика группы и географическое распространение
8.2. Подсемейство Tadaridinae: таксономические отношения изученных форм по данным морфологических исследований, распространение
8.3. Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР; сопоставление с данными морфологических и других видов исследований
Глава IX. Подотряд Microchiroptera — летучие мыши; надсемейство Vespertilionoidea — Часть II; семейство Vespertilionidae — гладконосые летучие мыши
9.1. Общая характеристика семейства и географическое распространение
9.2. Таксономические отношения изученных форм по данным морфологических и других видов исследований, распространение
9.2.1. Подсемейство Kerivoulinae
9.2.2. Подсемейство Vespertilioninae
9.2.3. Подсемейство Miniopterinae
9.2.4. Подсемейство Murininae
9.3. Молекулярная дивергенция изученных форм по данным интер-MIR ПЦР; сопоставление с результатами морфологических и других видов исследований
9.3.1. Подсемейство Vespertilioninae: Myotis
9.3.2. Подсемейство Vespertilioninae: остальные формы (кроме Myotis)
9.3.3. Подсемейство Miniopterinae
9.3.4. Подсемейство Murininae 216 Заключение 221 Выводы 223 Список цитированной литературы 225 Благодарности 248 Приложение-1 250 Приложение-2 289 Приложение-3 291 Приложение
Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика рукокрылых Старого Света по результатам исследования диспергированных повторов ДНК"
Рукокрылые, Chiroptera, - один из самых богатых видами отрядов млекопитающих, уступающих по этому показателю лишь грызунам, Rodentia. Отряд подразделяют на два подотряда: крыланы (Megachiroptera) и летучие мыши (Microchiroptera), хотя иногда такое объединение считают парафилетическим (Pettigrew et. al., 1989; Pettigrew, 1991). Первая группа включает одно семейство, состоящее из 42 родов (в Старом Свете 37 (Кооршап, 1993, 1994; Nowak, 1991)) и 173 видов (в Старом Свете 115 (Nowak, 1991)), тогда как летучих мышей — намного более разнообразную и многочисленную группу — подразделяют не менее чем на 16 семейств и 135 родов (в Старом Свете 10 и 56 соответственно), насчитывающих порядка 800 видов (в Старом Свете 556 (Nowak, 1991)). В таксономическом отношении рукокрылые — чрезвычайно сложная группа с недостаточно разработанной системой. Состав многих таксонов и их родственные связи друг с другом неясны. Это верно как для низкоранговых таксонов группы вида, так и для целых семейств. Так, например, многие исследователи высказывают свои сомнения по поводу монофилетического происхождения гладконосых летучих мышей (Vespertilionidae). Симмонс (Simmons, 1998), в частности, считает, что гладконосые — это во многом сборная группа, объединяющая в себе таксоны по принципу отсутствия сколько-нибудь заметных апоморфий.
Для многих видов рукокрылых характерна значительная географическая изменчивость всевозможных морфологических и физиологических признаков, следствием чего может оказаться ошибочное разбиение одного вида на несколько. Отдельную проблему представляют виды-двойники. Самостоятельность их зачастую становится очевидна только лишь в случае установления факта симпатричного обитания как минимум в период спаривания. Так, в случае с перелетными видами (к которым относятся многие палеарктические летучие мыши) симпатрия в период беременности еще не является доказательством симпатричного обитания в период спаривания (Koopman, 1979).
Все вышеизложенное свидетельствует в пользу того, что рукокрылые — трудная в таксономическом отношении группа. При этом методы сравнительной морфологии и кариосистематики, привычные зоологам, зачастую не оправдывают себя при разрешении многих спорных вопросов, касающихся этой группы млекопитающих. Именно поэтому так актуальны новые подходы, которые в сочетании с методами сравнительной морфологии и кариосистематики могут быть полезными в изучении микро- и макроэволюции группы. Таковыми нам представляются методы молекулярной систематики, все более успешно привлекаемые в последнее время к разрешению вопросов филогении.
Вместе с тем, разные маркеры, используемые в молекулярной систематике, не одинаково универсальны для применения на разных таксономических уровнях и каждый из них имеет свои недостатки. Например, митохондриальная ДНК животных как генетический маркер имеет большее значение в систематике внутривидового уровня. Так, Майер (Mayer, 1995) использовал ее в качестве маркера при выявлении генетической структуры популяций рыжих вечерниц (Nyctalus noctula). Простая организация последовательности, большая скорость эволюции, отсутствие процесса рекомбинации между отдельными ее участками и в большинстве случаев наследование только по материнской линии (Harrison, 1989; Chikuni et al., 1995) делают митохондриальную ДНК удобной для исследования межпопуляционных взаимоотношений. Вместе с тем, известны результаты исследования, проведенного для изучения последнего из перечисленных ее свойств на 101 экземпляре большой ночницы (Myotis myotis) из трех материнских колоний (Petri et al., 1995), которые показали наличие митохондриальных геномов двух или более типов у 33% особей, причем характер различий допускал вероятность попадания к потомству генома отцовских митохондрий. Если же в процессе постановки опыта произойдет случайная амплификация (а затем и анализ) ядерных копий митохондриальных генов, то это может привести к неверным результатам (Zhangh, Hewitt, 1996). В свою очередь RAPD-анализ, используемый в надвидовой систематике, дает трудновоспроизводимые результаты, а для выявляемых им случайных мутаций характерен внутривидовой полиморфизм (Rothuizen, Van Wolveren, 1994). Метод таксонпринта, позволяющий выявлять тандемные последовательности в геноме, удобен для надвидовой систематики, поскольку получаемые картины распределения полос обладают видовой, но не популяционной или индивидуальной спецификой (Федоров и др., 1992; Банникова и др., 1996; Медников и др., 1995; Fedorov et al, 1999; Матвеев и др., 2000). В то же время, в случае с рукокрылыми он требует более тщательного подбора рестриктаз, поскольку не все из них позволяют получить высокоинформативные паттерны тандемных повторов ДНК (Матвеев и др., 2000; Matveyev et al., 2001).
В настоящей работе использована другая разновидность фингерпринта, основанная на анализе коротких диспергированных элементов ядерного генома, так называемых SINE-повторов (short interspersed elements), с помощью полимеразной цепной реакции. Мы исследовали разновидность SINE-повторов, называемую MIR (mammalian interspersed repeats). MIR-элементы описаны сравнительно недавно (Smit, Riggs, 1995; Jurka et al., 1995) и представляют собой группу древних SINE-повторов, встречающихся в геномах всех млекопитающих, а также некоторых других позвоночных. Геном млекопитающих содержит несколько сотен тысяч укороченных копий этих последовательностей с длиной порядка 70 нуклеотидных пар (Smit, Riggs, 1995), реже доходящей до 260 н.п. (близкое к предковому состояние), которые, скорее всего, утратили способность к горизонтальной амплификации в пределах генома. Интер-SINE ПЦР с праймерами, подобранными к наиболее консервативным частям их последовательностей, выявляет несколько сотен фрагментов ядерного генома, длина которых составляет приблизительно от 100 до 1000 пар оснований, и образующих видоспецифичные картины распределения (Jurka et al., 1995). Их отличия друг от друга являются отражением деградации или исчезновения MIR-элементов и (или) процессов вставок или делеций между этими последовательностями после того, как они распространились по геному.
В целях систематики MIR-повторы начали использовать совсем недавно, особенно если говорить об изучении филогении таких мелких млекопитающих как насекомоядные (Lipotyphla) и летучие мыши — преимущественно гладконосые (Vespertilionidae), однако это сразу позволило получить массу интересных результатов и прояснить многие сложные вопросы (Buntjer, Lenstra, 1997; Банникова и др., 2002; Матвеев и др., 2003). Еще раньше изучение последовательностей SINE-элементов лососевых рыб позволило восстановить филогенетическую структуру семейства 8а1тогпс1ае (\furata е/ а1, 1993), тогда как наличие или отсутствие человеческих А1и БМЕ-элементов используется при изучении эволюции человека (Ва1гег е/ а1., 1994).
В настоящей работе мы показываем, что МШ.-специфичная полимеразная цепная реакция выявляет наборы фракций ядерной ДНК с относительно низким внутривидовым полиморфизмом и является информативным методом для изучения вопросов филогении отряда рукокрылых (СЫгор1ега).
Цель работы заключалась в выяснении филогенетических связей между отдельными таксонами рукокрылых методом интер-8ШЕ ПЦР (М8-РСЯ), а также установление уровня генотипической дивергенции в отряде и сопоставление его с уровнем морфологической дивергенции. Для осуществления этой цели поставлены следующие задачи:
1) выявить область наиболее эффективного приложения метода интер-81ЫЕ ПЦР в систематике рукокрылых;
2) оценить возможности метода интер-ЗГЫЕ ПЦР как инструмента для оценки уровня дивергенции между таксонами рукокрылых разного ранга;
3) сопоставить уровень дивергенции ядерной ДНК в разных таксонах рукокрылых Старого Света;
4) установить таксономические взаимоотношения между рукокрылыми Старого Света: с помощью метода интер-8ГМЕ ПЦР установить степень родства и уточнить ранг таксонов, составляющих отряд СЫгор1ега в пределах Старого Света; проанализировать родственные отношения рукокрылых Старого Света, исходя из известных данных их морфологии и цитогенетики; сопоставить полученные данные о генотипической дивергенции с известными результатами морфологических и кариологиченских исследований, и ранее предложенными филогенетическими схемами; уточнить таксономический статус спорных форм;
5) уточнить границы географического распространения отдельных таксономически спорных форм.
Актуальность темы определяется чрезвычайной сложностью изучаемой группы, давно назревшей необходимостью ревизии многих из составляющих ее таксонов и вместе с тем — довольно частой несостоятельностью морфологического критерия, особенно в случаях определения видовой самостоятельности популяций.
Научная новизна: настоящая работа представляет собой наиболее полное филогенетическое исследование рукокрылых на основе сопоставления их тотальной ядерной ДНК. Опробован эффективный молекулярный маркер, позволяющий реконструировать филогенетическую структуру таксонов рукокрылых на основе анализа полиморфизма значительных по протяженности участков ядерного генома. Расширены представления о возможностях метода интер-МЖ. ПНР.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные результаты способствуют лучшему пониманию процессов эволюции в пределах одной из самых богатых видами, и сложной в таксономическом отношении группы плацентарных млекопитающих, вместе с тем решая ряд конкретных задач и спорных вопросов систематики рукокрылых. Наши данные могут быть использованы в классификации рукокрылых, в том числе при проведении ревизий различных групп.
Метод интер-ЗШЕ ПЦР позволяет проводить филогенетические реконструкции на рукокрылых на уровнях от межпопуляционного до межродового. Он может быть использован специалистами-систематиками, а также учеными, занимающимися общими вопросами видообразования. Несомненную ценность метод представляет для интересующихся проблемами видов-двойников.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Матвеев, Виталий Александрович
Выводы
1. Метод интер-вШЕ ПЦР выявляет различия между рукокрылыми (СЫп^ега) на нескольких таксономических уровнях: от межпопуляционного до уровня триб, реже — подсемейств, и наиболее удобен для проведения внутриродовых сравнений, особенно между близкими, в том числе труднодиагностируемыми видами. Метод позволяет различать виды-двойники, а также, по всей видимости, выявлять гибридов.
2. Для разных групп рукокрылых можно выделить соответствующие индексы генетических дистанций, определяющие уровень дивергенции между таксонами на разных уровнях: от межпопуляционного до уровня родов.
3. Уровень дивергенции изученных последовательностей ядерной ДНК в пределах разных семейств рукокрылых неодинаков, будучи самым высоким у гладконосых летучих мышей (УезрегШютёае) и в первую очередь у ночниц (МуоНя) из подрода Зе/ул/ш. Довольно высоко значение этого показателя и у некоторых мелких крыланов (Ме§асЬигор1ега: Р1егоросПс1ае, Супор(егих).
4. а). В пределах семейства Р1егоросПс1ае справедливо объединение родов Р1егория и Лотеи-их в одну трибу (Р1егорос1Ы), так же как родов СупорГегш и Megaerops — в трибу Супор1епт. Уровень дивергенции между Масго%1он,чт и Еопус(ег1$ по изучаемому признаку не позволяет объединить их в одну трибу. б). Гладконосые рукокрылые (УезрегШюшёае) в рассмотренном составе (без подсемейства Тотореайпае) представляют собой монофилетический таксон. в). Ночницы (МуоШ), очевидно, заслуживают присвоения им ранга отдельного подсемейства в составе УезрегйПотёае. д). Длиннокрылы (подсемейство Мтюр1еппае), по всей видимости, представляют собой молодую группу с низким уровнем межвидовой дивергенции. е). В Камбодже обнаружен неописанный вид длиннокрылое, генетически наиболее близкий к симпатрично обитающему с ним Мт1ор1еги.ч ри.чШш, а морфологически обнаруживающий сходство с обыкновенным длиннокрылом —М. schreibersii. ж). В т. н. комплексе «усатых ночниц» существует еще один вид, (обнаруженный в Западной Сибири и в Закавказье), близкий к ночнице Брандта, М. brandtii. з). В одном случае (для Myotis rosseti) предложено выделить новый род и в одном подтверждена самостоятельность рода (Saccolaimus). В одном случае два близких рода предложено свести в один (Chaerephon и Mops). и). В трех случаях (в родах Hipposideros, Myotis и Hesperoptenus) разным формам и их группам предложено придать подродовой статус (в результате сведения нескольких родов в один или придания разным надвидовым формам статуса подрода); в одном случае подтвержден подродовой статус для двух разных видов (Megaderma (Lyroderma) lyra и М. (Megaderma) spasmo). к). Для четырех родов (Hipposideros, Rhinolophus, Myotis и Pipistrellus) подтверждены или опровергнуты определенные взгляды на состав и в некоторых случаях — родство надвидовых групп, а также в ряде случаев уточнены степень родства и дивергенции между несколькими близкими видами. л). В двух случаях предложено свести два разных вида в один, при этом в одном из них (Rousettus aegyptiacus и R. leschenaulti) новым формам предложено придать статус подвидов, а во втором (Harpiocephalus harpía и Н. mordax) установлен факт ошибочного описания самостоятельного вида. м). В четырех случаях предложено разделить вид (для Myotis daubentonii, М. muricola, М. brandtii и Eptesicus serotinus), в том числе (в последнем случае) установлена видовая самостоятельность для разных подвидов; в трех других случаях подтверждена видовая самостоятельность спорных форм (Ch. leucogaster, Miniopterus majori и Pipistrelluspygmaeus).
5. Для двух видов (Myotis blythii и Rhinolophus hipposideros) получены новые сведения о географических границах между подвидами, причем подвидовой статус соответствующих форм подтвержден с помощью молекулярного маркера.
Заключение
Таким образом, метод интер-8ГЫЕ ПЦР позволяет выявлять различия между представителями отряда СЫгор1ега на нескольких таксономических уровнях: от межпопуляционного до уровня триб, реже — до уровня подсемейств, и наиболее удобен для проведения внутриродовых сравнений, особенно между близкими видами. В частности, метод позволяет различать виды-двойники а также, по всей видимости, выявлять гибридов.
Помимо освещенных в соответствующих главах конкретных вопросов таксономического характера, решенных на основании проведенного нами анализа с использованием молекулярного маркера, в сочетании с информацией о морфологических и кариологических особенностях изученных рукокрылых, почерпнутой из разнообразных литературных источников или полученной самостоятельно, с помощью проведенного нами молекулярно-генетического анализа также показано, что уровень дивергенции ядерной ДНК по изучаемому признаку в пределах разных семейств рукокрылых неодинаков. Самым высоким он оказался у гладконосых летучих мышей (УезрегШюш<Зае), при этом в наибольшей степени это выражено у ночниц из подрода Довольно высок уровень изменчивости участков ядерной ДНК, фланкируемых МЖ-повторами, и в некоторых группах мелких крыланов (Megachiroptera: Р1егоросН<Зае): в первую очередь это относится к роду Супор1егш. И те, и другие представляют собой наименее специализированные формы в своих группах, со слабо выраженными морфологическими отличиями между видами. Отсюда можно предположить, что экологическая «универсальность» этих форм значительно ослабляет давление отбора, обусловливающего морфологическую дивергенцию между ними. В результате, скорость видообразования в таких группах понижается. Одновременно, за этот более длинный период времени (если сравнивать с группами, в которых темпы видообразования высоки) в некодирующих участках генома естественным образом успевает накопиться больше мутаций, что и объясняет сравнительно более высокий уровень дивергенции по изучаемому маркеру в пределах этих таксонов. Напротив, у остальных групп рукокрылых, как правило более специализированных, родственные в эволюционном плане формы в силу своей специализации могут значительно отличаться морфологически; при этом любые отклонения от конкретного морфотипа в таких группах будут либо отсекаться отбором, либо довольно быстро (под действием дизруптивного отбора) приводить к появлению новых форм и в последствии, при возникновении репродуктивной изоляции — видов. При наличии такого сценария общее время расхождения исходных форм может быть сравнительно коротким, а поэтому в некодирующих участках генома успеет накопиться значительно меньшее количество изменений (даже при более или менее одинаковой скорости мутирования), чем в первом рассмотренном случае, что, возможно, и объясняет невысокий уровень дивергенции по изучаемому признаку между такими хорошо отличимыми морфологически формами, как, например, Зсоготапез и Ергевкш. Наконец, не исключено, что у вышеупомянутых групп рукокрылых (с высоким уровнем дивергенции по изучаемому маркеру) в силу тех или иных причин в исследуемых участках генома происходит более быстрое накопление изменений (прежде всего нейтральных мутаций), не связанных с эволюционно значимыми перестройками, затрагивающими, например, какие-либо гены, а потому не влияющих на процесс видообразования. По всей видимости, здесь имеют место оба сценария, при этом в разных группах они могут быть реализованы в разной степени.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матвеев, Виталий Александрович, Москва
1. Антонов А.С., Владыченская Н.С., Петров Н.Б., 1971. Выделение препаратов ДНК изтканей беспозвоночных животных и высших растений, фиксированных спиртом. // В кн.: Науч. докл. высш. школы. № 8. С. 137-142.
2. Банникова А.А., 1996. Филогения ежей, землероек и кротов (Mammalia, Insectívora)по результатам исследования ДНК: сопоставление с данными морфологии и цитогенетики. // Дисс. канд. биол. наук. Неопубл. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 297 с.
3. Банникова А.А., Федорова JI.B., Федоров А.Н., Троицкий А.Н., Гречко В.В., Долгов
4. В. А., Ломов А. А., Медников Б.М., 1995. Сравнение повторяющихся последовательностей ДНК млекопитающих семейства Erinaceidae методом рестриктазного анализа. //Генетика. Т. 31. № 11. С. 1498-1506.
5. Банникова А.А, Крамеров Д.А., Василенко В.Н., Друзев Р.И., Долгов В.А., 2002.
6. Полиморфизм ДНК ежей рода Erinaceus и политипичность таксона Е. concolor (Insectívora, Erinaceidae). // Зоол. Журнал. 38(1): 1-11.
7. Банникова А.А, Матвеев В.А., Крамеров Д.А. 2002. Опыт использования интер-SINE
8. ПЦР в изучении филогенеза млекопитающих. // Генетика. Т. 38. № 6. С. 753-864.
9. Борисенко А.В., 1999а. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых. // Plecotus et al.2. С. 10-19.
10. Борисенко А.В., 1999b. Рукокрылые. // В кн. Млекопитающие. Науч. ред.
11. И. Я. Павлинов. М.: ООО «Фирма "Издательство АСТ"». 416 с.
12. Бородулина О.Р., 1999. Новый подход к клонированию коротких ретропозонов (напримере насекомоядных и рукокрылых). Дисс. канд. биол. наук. М.
13. Ботвинкин А.Д., 2002. Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методынаблюдения, охрана). // Иркутск: «Время странствий». 208 с.
14. Крамеров Д.А., 1987. Основные повторяющиеся элементы генома мыши. // Дисс.док. биол. наук. М.: ИМБ РАН.
15. Крамеров Д.А., 1999. Доказательство филогенетической близости семейств соневыхи беличьих, основанное на изучении короткого ретропозона Bl-dID. // Докл. Акад. наук. 364(2): 277-280.
16. Крускоп C.B., 2001. Подвидовая принадлежность водяной ночницы Myotisdaubentonii (Chiroptera, Vespertilionidae) с Алтая. // Plecotus et al. № 4. С. 13-19.
17. Кузякин А.П., 1950. Летучие мыши (Систематика, образ жизни и польза длясельского и лесного хозяйства). // М.: «Советская наука». 443 с.
18. Кузякин А.П., 1965. Рукокрылые. // Н. А. Бобринский и др. (ред.). Определительмлекопитающих СССР. 2-е изд. М.: Просвещение. 380 с.
19. Кэрролл Р., 1993 (первоисточник 1988). Палеонтология и эволюция позвоночных.1. Т. 3.//М.:«Мир». 310 с.
20. Матвеев В.А., 1999. Новые находки рукокрылых из Камбоджи. // Тезисы в
21. Сборнике тезисов докладов VI съезда Териологического общества при РАН.» М.: авторская редакция. С. 147.
22. Матвеев В.А., Банникова A.A., Ломов A.A., 2000. Возможности использованияметода таксонпринта ДНК в систематике рукокрылых (Chiroptera). // Plecotus et al. № 3. С. 3-19.
23. Матвеев В.А., Банникова A.A., Крамеров Д.А. 2003. Использование MIR-повторов всистематике рукокрылых на примере ночниц (Myotis). // Plecotus et al., pars spec. С. 29-35.
24. Медников Б.M., Банникова A.A., Ломов A.A., Мельникова М.Н., Шубина Е.А., 1995.
25. Рестриктазных анализ повторяющейся ядерной ДНК, критерий вида и механизм видообразования. // Мол. биол. Т. 29. Вып. 6. С. 1308-1319.
26. Назарова A.B., 1986. Оценка возможностей использования электрофоретическихспектров белков в таксономии на примере отряда Chiroptera. // Курс, работа. Неопубл. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 52 с.
27. Огнев С.И., 1928. Млекопитающие Восточной Европы и северной Азии. Том I.
28. Насекомоядные и рукокрылые. // М.
29. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп C.B., Яхонтов Е.Л., 1995. Млекопитающие
30. Евразии II. Non-Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне)/Под ред. О.Л. Россолимо. // М.: Изд-во МГУ. 336 с.
31. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1998. Систематика млекопитающих СССР:дополнения. (Исследования по фауне). // М.: Изд-во МГУ. 190 с.
32. Раджабли С.И., Воронцов H.H., Волобуев В.Т., 1970. Кариологический анализ трехвидов летучих мышей рода Myotis. II Цитология. T. XII, № 6. С. 767-773.
33. Соколов В.Е., 1973. Систематика млекопитающих, т. 1. М.: Высшая школа, 430 с.
34. Стрелков П.П., 1972. Остроухие ночницы: распространение, географическаяизменчивость, отличия от больших ночниц. // Acta theriol., 17(28): 355-380.
35. Стрелков П.П., 1986. Гобийский кожанок (Eptesicus gobiensis Bobrinskoy, 1926) —новый вид рукокрылых фауны Палеарктики. // Зоол. журн. 65(7): 1103-1107.
36. Стрелков П.П., 1988а. Бурый (Plecotus auritus) и серый (P. austriacus) ушаны
37. Chiroptera, Vespertilionidae) в СССР. Сообщение 1. // Зоол. журн. T. LXVII, Вып.1.С. 90-101.
38. Стрелков П.П., Сосновцева В.П., Бабаев Х.Б., 1978. Летучие мыши Туркмении. //
39. Труды Зоол. Инст. АН СССР. 78: 3-71.
40. Стрелков П.П., 1988b. Бурый ушан (Plecotus auritus) и серый ушан (P. austriacus)
41. Chiroptera, Vespertilionidae) в СССР. Сообщение 2. // Зоол. журн. T. LXVII. Вып.2. С. 287-291.
42. Федоров А.Н., Гречко В.В., Слободянюк С.Я., Федорова Л.В., Тимохина Г.И., 1992.
43. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК. // Мол. Биол. Т. 26. Вып. 2. С. 464^169.
44. Цыцулина Е.А., 2001. Таксономия ночниц подрода Selysius (Chiroptera:
45. Vespertilionidae) Палеарктики. II Автореф.дис. канд. биол. наук. М.: 22 с.
46. Aellen, V., 1959. Contribution a l'etude de la faune d'Afghanistan. 9. Chiroptères. // Rev.1. Suisse Zool. 66: 353-386.
47. Agrawal, V.C., Bhattacharyya, T.P., 1977. Report on a collection of mammals from
48. Tripura. //Record Zool. Surv. India. 73: 135-157.
49. Aggundey, I.R., Schlitter, D.A., 1984. Annotated checklist of the mammals of Kenya. I.
50. Chiroptera. //Ann. Carnegie Mus. 53: 119-161.
51. Ahlen, I., 1981. Identification of Scandinavian bats by their sounds. // Sw. Univ. Agr. Sci.,
52. Dept. of Wildlife Ecology. Rep. 6: 1-56.
53. Allen, G.M., 1939. Bats. // Harward Univ. Press. Cambridge. 368 pp.
54. Andersen, K., 1905a. On the bats of the Rhinolophus philippinensis group, withdescription of five new species. // Annals Mag. Nat. Hist. 16: 243-256.
55. Andersen, K., 1905b. On the bats of the Rhinolophus macrotis group .II Annals Mag.1. Nat. Hist. 16: 289-292.
56. Andersen, K., 1905c. A list of the species and subspecies of the genus Rhinolophus, withsome notes on their geographical distribution. // Annals Mag. Nat. Hist. 16: 648-662.
57. Andersen, K., 1905d. On the bats of the Rhinolophus arcuatus group .II Annals Mag.1. Nat. Hist. 16: 281-288.
58. Andersen, K., 1905e. On some bats of the genus Rhinolophus, with remarks on theirmutual affinities, and descriptions of twenty-six new forms. // Proc. Zool. Soc. Lond. 2: 75-145.
59. Andersen, K., 1912. Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum,2nd ed. 1: Megachiroptera. // London. British Mus. (Nat. Hist.).
60. Andersen, K., 1918. Diagnoses of new bats of the families Rhinolophidae and
61. Megadermatidae. //Annals Mag. Nat. Hist. 2: 374-384.
62. Anderson, S., Koopman, K.F., Creighton, G.K., 1982. Bats of Bolivia: an annotatedchecklist. // Amer. Mus. Novit. 2766. 3 pp.
63. Arrigi, F.E., Bergendahl, G., Mandel, M., 1968. Isolation and Characterization of DNAfrom fixed cells and tissues. // Exp. Cell Res. 50: 47-53.
64. Bailey, W.J., Slightom, L., Goodman, M., 1992. Rejection of the "flying primate"hypothesis by phylogenetic evidence from the e-globin gene. // Science. 256: 86-89.
65. Baker, R.J., 1970. The role of karyotypes in phylogenetic studies of bats. // In: About
66. Bats, Slaughter and Walton, Eds. Southern Methodist University Press, Dallas, Texas, pp. 303-312.
67. Baker, R.J., 1979. Karyology. // In: Biology of bats of the New World family
68. Phyllostomatidae. Part III. Special Publications The Museum, Texas Tech University, 16: 1-441.
69. Baker, R.J., Bickham, J.W., 1980. Karyotipic evolution in bats: evidence of extensive andconservative chromosomal evolution in closely related taxa. // Syst. Zool., 29(3): 239253.
70. Baker, R.J., Patton, J.L., 1967. Karyotypes and karyotipic variation of North Americanvespertilionid bats. // J. Mammal. 48: 270-286.
71. Baker, R.J., Qumsiyeh, M.B., 1988. Methods in Chiropteran mitotic chromosomalstudies. // Chapter 25. In: Ecological and behavioral methods for the study of bats. Edited by Thomas H. Kunz. Smithsonian Institution Press, pp. 425^135.
72. Baker, R.J., Taddei, V.A., Hudgeons, J.L., Van Den Bussche, R.A., 1994. Systematicrelationships within Chiroderma (Chiroptera: Phyllostomidae) based on cytochrome-B sequence variation. // J. Mamm. 75(2): 321-327.
73. Bannikova, A.A., Bulatova, N.S., Krysanov, E.Y., Kramerov, D.A., 2003. DNApolymorphism of Sorex araneus and its relationships with associated species as derived from inter-SINE-PCR. // Mammalia. 68(2): 263-274.
74. Barghoorn, S.F., 1977. New material of Vespertiliavus Schlosser (Mammalia: Chiroptera)and suggested relationships of emballonurid bats based on cranial morphology. // Amer. Mus. Novit. 2618: 29 pp.
75. Barlow, K.E., Jones, J., Barratt, E.M., 1997. Can skull morphology be used to predictecological relashionships between bat species? A test using two cryptic species of pipistrelle. // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 264: 1695-1700.
76. Barratt, E.M., Bruford, M.W., Burland, T.M., Jones, G., Racey, P.A., Wayne, R.K., 1995.
77. Characterization of mitochondrial DNA variability within the microchiropteran genus Pipistrellus: approaches and applications. // Symp. zool. Soc. Lond. 67: 377-386.
78. Barratt, E.M., Deaville, R., Burland, T.M., Bruford, M.W., Jones, G., Racey, P.A.,
79. Wayne, R.K., 1997. DNA answers the call of pipistrelle bat species. // Nature. 387: 138-139.
80. Bates, P. J. J., Harrison, D.L., 1997. Bats of the Indian subcontinent. // Sevenoaks: Harrison1. Zool. Mus. 258 pp.
81. Bates, P.J.J., Hendrichsen, D.K., Walston, J.L., Hayes, B., 1999. The review of mouseeared bats (Chiroptera: Vespertilionidae: Myotis) from Vietnam with significant new records. // Acta Chiropterologica. 1(1): 47-74.
82. Bates, P.J.J., Tin Nwe, Pearch, M.J., Khin Maung Swe, Si Si Hla Bu, Thanda Tun, 2000.
83. A review of bat research in Myanmar (Burma) and results of a recent survey. // Acta Chiropterologica. 2(1): 53-82.
84. Batzer, M.A., Stoneking, M., Alegria-Hartman, M., Bazan, H., Kass, D.H., Shaikh, T.H.,
85. Novick, G.H., Ioannou, P.A., Scheer, W.D., Herrera, R.J., Deininger, P.L., 1994. African origin of human-specific polymorphic Alu incertions. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 12288-12292.
86. Beck, A.J., Lim Boo Liat, 1973. Reproductive biology of Eonycteris spelaea Dobson,1871 (Megachiroptera) in West Malaysia. //Acta Tropica. 30: 251-260.
87. Benda, P., Horacek, I., 1998. Bats (Mammalia: Chiroptera) of the Eastern Mediterranean.
88. Part. 1. Review of distribution and taxonomy of bats in Turkey. // Acta. Soc. Zool. Bohem. 62: 255-313.
89. Benda, P., Horacek, I., 1995a. Geographic variation in three species of Myotis
90. Mammalia: Chiroptera) in South of the Western Palearctics. // Acta Soc. Zool. Bohem. 59: 17-39.
91. Benda, P., Horacek, I., 1995b. Biometrics of Myotis myotis and Myotis blythii. II Myotis.32.33: 45-55.
92. Benda, P., Tsytsulina, K.A., 2000. Taxonomic revision of Myotis mystacinus group
93. Mammalia: Chiroptera) in the western Palearctic. // Acta. Soc. Zool. Bohem. 64: 331-398.
94. Bergmans, W., 1994. Taxonomy and biogeography of African fruit bats (Mammalia:
95. Megachiroptera). 4. The genus Rousettus Gray, 1821. // Beaufortia, 44(4): 79-126.
96. Bergmans, W., Rozendaal, F.G., 1988. Notes on collections of fruit bats from Sulawesiand some off-lying islands (Mammalia: Megachiroptera). // Zool. Verh. # 248. 74 pp.
97. Bergmans, W., Van Bree, P.J.H., 1986. On a collection of bats and rats from the Kangean1.lands, Indonesia (Mammalia: Chirioptera and Rodentia). // Z. Saugetierk. 51: 329344.
98. Bhat, H.R., Sreenivasan, M.A., Jacob, P.G., 1980. Breeding cycle of Eonycteris spelaea
99. Dobson, 1871) (Chiroptera, Pteropodidae, Macroglossinae) in India. //Mammalia. 44: 341-347.
100. Bickham, J.W., McBee, K., Schlitter, D.A., 1986. Chromosomal variation among sevenspecies of Myotis (Chiroptera, Vespertilionidae). // J. Mamm. 67(4): 746-750.
101. Bogdanowicz, W., 1990. Geographic variation and taxonomy of Daubenton's bat, Myotisdaubentoni, in Europe. Hi. Mamm. 71(2): 205-218.
102. Bogdanowicz, W., 1992. Phenetic relationships among bats of the family Rhinolophidae.
103. Acta Theriologica. 37(3): 213-240.
104. Bogdanowicz, W., Owen, R.D., 1991. Phylogenetic analyses of the bat family
105. Rhinolophidae. HZ. Zool. Syst. Evolut.-forsch. 30: 142-160.
106. Borissenko, A.V., Kruskop, S.V., 2003. Bats of Vietnam and adjacent territories. Anidentification manual. // Biodiversity of Vietnam Series. Moscow. Geos. 201 pp.
107. Borodulina, O.R., Kramerov, D.A., 1999. Wide distribution of short interspersed elementsamong eucaryotic genomes. // FEBS Letters. 457: 409^13.
108. Britten, R.J., 1994. Evolutionary selection against change in many Alu repeat sequencesinterspersed through primate genomes. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 91: 5992-5996.
109. Buntjer, J.B., 1997. DNA repeats in vertebrate genome as probes in phylogeny andspecies identification. // Utrecht. Universiteit. Utrecht, pp. 25-38.
110. Burton, D.W., Bickham, J.W., 1989. Flow-cytometric analyses of the nuclear DNAcontent in four families of Neotropical bats. // Evolution. 43(4): 756-765.
111. Cabrera, A., 1904. Ensayo Monográfico sobre los Quirópteros de España. // Mem. Soc.
112. Esp. Hist. Nat. 2: 249-287.
113. Cabrera, A., 1957. Catálogo de los mamíferos de América del Sur. Rev. Mus. Argentino
114. Cien. Nat. // "Bernardo Rivadavia". 4: 1-732.
115. Capanna, E., Manfredi-Romanini, M.G., 1971. Nuclear DNA content and morphology ofthe karyotype in certain paleoarctic microchiroptera. // Caryologia, 24: 471^182.
116. Chasen, F.N., 1940. A handlist of Malaysian mammals. // Bull. Raffles. Mus. Singapore.15. XX. 209 pp.
117. Chikuni, K., Mori, Y., Tabata, M., Monma, M., Kosugiyama, M., 1995. Molecularphylogeny based on the k-casein and cytochrome b sequences in the mammalian suborder Ruminatia. // J. Mol. Evol. 41: 859-866.
118. Chu, W.-M., Ballard, R„ Caprick, B.W., Williams, B.R.G., Schmid, C.W., 1998. Potential
119. Alu function: regulation of the activity of double-stranded RNA-activated kinase PKR. //Mol. Cell. Biol. 18: 58-68.
120. Colgan, D.J., Flannery, T.F., 1995. A phylogeny of Indo-West Pacific Megachiropterabased on ribosomal DNA. // Syst. Biol. 44(2): 209-220.
121. Corbet, G.B., 1978. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. // British
122. Mus. (Nat. Hist.). London. 314 pp.
123. Corbet, G.B., Hill, J.E., 1986. A world list of mammalian species. // British Mus. (Nat.1. Hist.). London. 254 pp.
124. Corbet, G.B., Hill, J.E., 1992. Mammals of the Indo-Malayan region. Systematicreview. // Oxford University Press. 488 pp.
125. Csorba, G., S.V. Kruskop, A.V. Borissenko. 1999. Recent records of bats (Chiroptera)from Nepal, with remarks on their natural history. // Mammalia. 63(1): 61-78.
126. Csorba, G., Lee, L.-L., 1999. A new species of vespertilionid bat from Taiwan and arevision of the taxonomic status of Arielulus and Thainycteris (Chiroptera: Vespertilionidae). // J. Zool., Lond. 248: 361-367.
127. Das, P.K., 1986a. Studies on the taxonomy . of bats obtained by the Silent Valley
128. Kerala, India) Expedition, 1980. //Records Zool. Surv. India. 8: 259-276.
129. Das, P.K., 1986b. Taxonomic status of Harpiocephalus harpia madrassius Thomas .II
130. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 83: 311-316.
131. DeBIase, A.F., 1980. The bats of Iran: systematics, distribution, ecology. // Fieldiana1. Zool. 4: XVII. 424 pp.
132. Dobson, G.E., 1876. Monograph of the Asiatic Chiroptera and catalogue of the speciesof bats in the collection of the Indian Museum, Calcutta. // London. 228 pp.
133. Dobson, G.E., 1878. Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum.1. London: British Museum.
134. Dombrowski, B.A., Mathias, S.L., Nanthakumar, E., Scott, A.F., Kazazian, H.G., 1991.1.olation of an active human transposable element. // Science. 254: 1805-1808.
135. Dorst, J., 1947. Une nouvelle chauve-souris de l'Indochine française. // Bull. Mus. Nat.1. Hist. Paris. 19: 436^137.
136. Ellerman, J.R., Morrison-Scott, T.C.S., 1966. Checklist of Palaearctic and Indianmammals. // British Mus. (Nat. Hist.). London. 810 pp.
137. Fedorov, A.N., Fedorova, L.V., Grechko, V.V., Ryabinin, D.M., Sheremet'eva, V.A.,
138. Bannikova, A.A., Lomov, A.A., Ryskov, A.P., Darevsky, I.S., 1999. Variable and invariable DNA repeat characters revealed by taxonprint approach are useful for molecular systematics. //J. Mol. Evol. 48: 69-76.
139. Fedyk, S., Fedyk, A., 1971. Karyological analysis of representatives of the genus
140. Plecotus Geoffroy, 1818 (Mammalia, Chiroptera). //Caryologia. 24(4): 483-492.
141. Fedyk, S., Ruprecht, A.L., 1983. Chromosomes of some species of Vespertilionid bats.1.. Evolutionary relationships of Plecotine bats. // Acta Theriologica. 28(10): 171-182.
142. Felsenstein, J., 1985. Confidence limits on phytogenies: an approach using the bootstrap.
143. Evolution. 59(3): 783-791.
144. Findley, J.S., 1972. Phenetic relationships among bats of the genus Myotis. II Syst. Zool.21(1): 31-52.
145. Findley, J.S., Wilson, D.E., 1983. Are bats rare in tropical Africa? // Biotropica. 15: 299303.
146. Flannery, T., 1995. Mammals of New Guinea. // Cornell Univ. Press. 568 pp.
147. Freeman, P.W., 1981. A multivariate study of the family Molossidae (Mammalia:
148. Chiroptera): morphology, ecology, and evolution. // Fieldiana Zool., n.s. 7(VII). 173 pp.
149. Frost, D.R., Timm, R.M., 1992. Phylogeny of Plecotine bats (Chiroptera: "Vespertilionidae"): summary of the Evidence and proposal of a logically consistent taxonomy. // Publ. by Amer. Mus. Nat. Hist. 3034: 16.
150. Gaisler, J., 1970. The bats (Chiroptera) collected in Afghanistan. // Prirodovedne Pr.
151. Cesk. Akad. Ved. 4(6): 1-56, 8 pis.
152. Garbutt, N., 1999. Mammals of Madagascar. // Pica Press. Sussex. 320 pp.
153. Gilbert, N., Labuda, D., 1999. CORE-SlNEs: eukaryotic short interspersed retroposingelements with common sequence motifs. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 96(6):2869-74.
154. Goodwin, R.E., 1979. The bats of Timor: systematics and ecology. // Bull. Amer. Mus.1. Nat. Hist. 163: 75-122.
155. Griffiths, T.A., et al., 1991. The systematic relationship of Emballonura nigrescens .II1. Amer. Mus. Novit. 2996.
156. Haiduk, M.W., Baker, R.J., Robbins, L.W., Schlitter, D.A., 1981. Chromosomalevolution in African megachiroptera: G- and C-band assessment os the magnitude of change in similar standard karyotypes. // Cytogenet. Cell Genet. 29: 221-232.
157. Hanak, V., Horacek, I., 1983-1984. Some comments on the taxonomy of Myotisdaubentoni (Kuhl, 1819) (Chiroptera, Mammalia). // Myotis. 21-22: 7-19.
158. Hanak, V., Gaisler, J., 1976. Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius, 1839)
159. Chiroptera; Vespertilionidae) in Czechoslovakia. // Vestnik Ceskoslovenske Spolecnosti Zoologicke. LX (1): 7-23.
160. Hanak, V., Gaisler, J., 1983. Nyctalus leisleri (Kuhl, 1818), une espèce nouvelle pour lecontinent africain. Il Mammalia. 47: 585-587.
161. Hand, S.J., 1985. New Miocene megadermatids (Chiroptera: Megadermatidae) from
162. Australia with comments on megadermatid phylogenetics. // Austral. Mamm. 8: 5-43.
163. Happold, D.C.D., 1987. The mammals of Nigeria. // Clarendon Press. Oxford. XVII. 402pp.
164. Harrison, R.G., 1989. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population andevolutionary biology. //Tree. 4(1): 6-11.
165. Harrison, D.L., Lewis, R.E., 1961. The large mouse-eared bats of the Middle East, withdescription of a new subspecies. // J. Mammal. 42: 372-380.
166. Háussler, U., Nagel, A., Braun, M., Arnold, A., 2000. External characters discriminatingsibling species of European pipistrelles, Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) and P. pygmaeus (Leach, 1825). // Myotis. 37: 27^0.
167. Hayman, R.W., Hill, J.E., 1971. Chiroptera. // In: Meester, J., Setzer, H.W. (eds.). Themammals of Africa. An identification manual. Washington: Smithsonian Institution Press.
168. Heaney, L.R., et al., 1987. An annotated checklist of the taxonomic and conservationstatus of the land mammals of the Philippines. // Silliman J. 34: 32-66.
169. Hendrichsen, D.K., Bates, P.J.J., Hayes, B.D., 2001. Recent records of bats (Chiroptera)from Cambodia. // Acta Chiropterologica. 3(1): 21-32.
170. Hill, J.E., 1961. Indo-Australian bats of the genus Tadarida. II Mammalia. 25: 29-56.
171. Hill, J.E., 1963. A revision of the genus Hipposideros. II Bull. British Mus. (Nat. Hist.)1. Zool. 11: 1-129.
172. Hill, J.E., 1965. Asiatic bats of the genera Kerivoula and Phoniscus (Vespertilionidae),with a note on Kerivoula aerosa Tomes. // Mammalia. 29: 524-556.
173. Hill, J.E., 1969. The generic status of Glischropus rosseti . //Mammalia. 33: 133-139.
174. Hill, J.E., 1980. The status of Vespertilio borbonicus E. Geoffroy, 1803 (Chiroptera:
175. Vespertilionidae). //Zool. Meded. 55: 287-295.
176. Hill, J.E., 1982. A review of the leaf-nosed bats Rhinonycteris, Cloeotis, and Triaenops
177. Chiroptera: Hipposideridae). //Bonner. Zool. Beitr. 33: 165-186.
178. Hill, J.E., 1983. Bats (Mammalia: Chiroptera) from Indo-Australia. II Bull. British Mus.
179. Nat. Hist.) Zool. 45: 103-208.
180. Hill, J.E., Francis, C.M., 1984. New bats (Mammalia: Chiroptera) and new records ofbats from Borneo and Malaya. // Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Zool. 47: 305-329.
181. Hill, J.E., Harrison, D.L., 1987. The baculum in the Vespertilioninae (Chiroptera:
182. Vespertilionidae) with a systematic review, a synopsis of Pipistrellus and Eptesicus, and the description of a new genus and subgenus. // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool). 52: 225-305.
183. Hill, J.E. and F.G. Rozendaal. 1989. Records of bats (Microchiroptera) from Wallacea. //
184. Zoologische Mededelingen. Leiden. 63(9): 97-122.
185. Hill, J.E., Thonglongya, K., 1972. Bats from Thailand and Cambodia. // Bull. British
186. Mus. (Nat. Hist.) Zool. 22: 171-196.
187. Hill, J.E., Topal, G„ 1973. The affinities oí Pipistrellus ridleyi Thomas, 1898 and
188. Glischropus rosseti Oey, 1951 (Chiroptera: Vespertilionidae). // Bull. British Mus.
189. Nat. Hist.) Zool. 24: 447-51.
190. Hill, J.E., Yoshiyuki, M., 1980. A new species of Rhinolophus (Chiroptera:
191. Rhinolophidae) from Iriomote Island, Ryukyu Islands, with notes on the Asiatic members of the Rhinolophus pusillus group. // Bull. Natl. Sci. Mus. (Tokyo). Ser. A. 6: 179-189.
192. Hollister, N., 1912. New mammals from the highland of Siberia. // Smithson. Misc.1. Collections. 60(14): 1-6.
193. Honacki, J.H., Kinman, K.E., Koeppl, J.W., 1982. Mammal species of the world: ataxonomic and geographic reference. // Allen Press. Lawrence. Kansas. IX. 694 pp.
194. Horacek, I., Hanak, V., 1984. Comments on the systematics and phylogeny of Myotisnattereri (Kuhl, 1818). // Myotis. 21-22: 20-29
195. Horacek, I., Hanak, V., 1985-1986. Generic status of Pipistrellus savii and comments onclassification of the genus Pipistrellus (Chiroptera, Vespertilionidae). // Myotis. 2324: 9-16.
196. Horacek, I., Hanak, V., Gaisler, J., 2000. Bats of the Palearctic region: a taxonomic andbiogeographic review. // In: B.W. Woloszyn (Ed.). Proc. of the VHI-th EBRS. V. 1. Approaches to biogeography and ecology of bats. pp. 11-157.
197. Horacek, I., Zima, J., 1996. Evolutionary divergence in the lesser horseshoe bat. // Abstr.
198. VH-th EBRS. Veldhoven: 26.
199. Hutcheon, J.M., Kirsch, J.A.W., Pettigrew, J.D., 1998. Base-compositional biases andthe bat problem. III. The question of microchiropteran monophyly. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B. 353: 607-617.
200. Huyhn, Dang Huy, Dao Van Tien, Cao Van Sung, Pham Trong Anh, Hoang Minh
201. Khien, 1994. Checklist of mammals in Vietnam. // Science and Technics. Hanoi. 168 pp (на Вьетнамском).
202. Ibanez, С., Fernandez, R., 1985. Systematic status of the long-eared bat Plecotusteneriffae Barret-Hamilton, 1907 (Chiroptera: Vespertilionidae). // Saugetierk. Mitt. 32: 143-149.
203. Imaizumi, Y., Yoshiyuki, M., 1968. A new species of insectivorous bat of the genus
204. Nyctalus from Japan. // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. 11: 127-134.
205. Jones, C., 1971. The bats ofRio Muni, West Africa. //J. Mammal. 52: 121-140.
206. Jones, J.K., Jr., Genoways, H.H., 1970. Chiropteran systematics. // In: About bats,
207. Slaughter and Walton. Eds. Southern Methodist University Press. Dallas. Texas: 3-21.
208. Jones, G., v. Parijs, S.M., 1993. Bimodal echolocation in pipistrelle bats: are crypticspecies present? //Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 251: 1 19-125.
209. Jones, K.E., Purvis, A., MacLarnon, A., Bininda-Emonds, O.R.P., Simmons, N.B., 2002.
210. A phylogenetic supertree of the bats. // Biol. Rev. 77: 223-259.
211. Jurka, J., Zietkiewicz, E., Labuda, D., 1995. Ubiquitous mammalian-wide interspersedrepeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era. // Nucleic Acids Research. 23(1) 170-175.
212. Kennedy, M., Paterson, A.M., Carlos Morales, J., Parsons, S., Winnington, A.P.,
213. Spencer, H.G., 1999. The long and short of it: branch lengths and the problem of placing the New Zealand short-tailed bat Mystacina. Il Mol. Phyl. Evol. 13: 405-416.
214. Kido, J., Aono, M., Yamaki, T., Matsumoto, K.I., Murata, S., Saneyoshi, M., Okada, N.,1991. Shaping and reshaping of salmonid genomes by a modification of t-RNA-derived retroposone during evolution. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 88: 2326-2330.
215. Kiefer, A., Veith, M., 2002. A new species of long-eared bat from Europe (Chiroptera:
216. Vespertilionidae). // Myotis. 39: 5-16.
217. Kingdon, J., 1974. East African mammals. An atlas of evolution in Africa. 11(A).1.sectivores and bats. // Academic Press. London. XI. 341+1 pp.
218. Kirsch, J.A.W., Hutcheon, J.M., Byrnes, D.G.P., Lloyd, B.D., 1998. Affinities andhistorical zoogeography of the New Zealand short-tailed bat, Mystacina tuberculata Gray, 1843, inferred from DNA-hybridization comparisons. // J. Mammal. Evol. 5: 33-64.
219. Kirsch, J.A.W., Pettigrew, J.D., 1998. Base-compositional biases and the bat problem. II.
220. DNA-hybridization trees based on AT- and GC-enriched tracers. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B. 353: 381-388.
221. Kitchener, D.J, Caputi, N., 1985. Systematic revision of Australian Scoteanax and
222. Scotorepens (Chiroptera: Vespertilionidae), with remarks on relashionships to other Nycticeiini. // Rec. W. Austral. Mus. 12: 85-146.
223. Kitchener, D.J, et al., 1990. Wild mammals of Lombok Island . Systematics andnatural history. // Records West Austr. Mus. Suppl. 33: 129 pp.
224. Kitchener, D.J, Foley, S., 1985. Notes on a collection of bats. (Mammalia: Chiroptera)from Bali I., Indonesia. //Rec. W. Austral. Mus. 12: 223-232.
225. Kitchener, D.J, Maharadatunkamsi, 1991. Description of a new species of Cynopterus .from Nusa Tenggara, Indonesia. // Records West Austr. Mus. 15: 307-363.
226. Klein, J.M., 1969. Cimex angkorae n. sp., une nouvelle punaise du Cambodge. Il Bull, dela Société Entomologique de France. 75: 139-145.
227. Klein, J.M., 1971. La faune des puces du Cambodge (Siphonaptera). Cahier Orstrom. //
228. Ser. Entomol. Medic. Parasitol.). 9: 223-238.
229. Kock, D., 1975. Ein Originalexemplar von Nyclinomus ventralis Heuglin, 1861
230. Mammalia: Chiroptera: Molossidae). // Stuttgarter Beitr. Naturkunde., Ser. A. 272. 9 pp.
231. Kock, D., 2000. On some bats (Chiroptera) from southern Cambodia with a preliminarychecklist. //Z. Saugetierkunde. 65: 199-208.
232. Koopman, K.F., 1970. Zoogeography of bats. // In: Slaughter, B.H., Walton, D.W., eds.
233. About bats, a chiropteran symposium, Southern Methodist Univ. Press. Dallas, pp. 2950.
234. Koopman, K.F. 1972. Eudiscopus denticulus. II Mammalian species. # 19: 2 pp.
235. Koopman, K.F. 1975. Bats of the Sudan. // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 154: 353-444.
236. Koopman, K.F. 1979. Two general problems involved in systematics and zoogeographyof bats. //Advances in Herpetology and evolutionary biology, pp. 412—415.
237. Koopman, K.F., 1984a. Taxonomic and distributional notes of tropical Australian bats. //
238. Amer. Mus. Novit. # 2778. 48 pp.
239. Koopman, K.F., 1984b. Bats. // In: Anderson, Jones, 1984. pp. 145-186.
240. Koopman, K.F., 1989. Distributional patterns of Indo-Malayan bats (Mammalia:
241. Chiroptera). //American Mus. Novit. 2942: 1-19.
242. Koopman, K.F., 1993. Chiroptera. // In: Wilson, D.E., and D.M. Reeder, eds.,
243. Mammalian species of the world. 2nd ed. Smiths. Inst. Press. Washington D.C. pp. 137-241.
244. Koopman, K.F., 1994. Chiroptera: systematics. // Walter de Gruyter, Berlin, New-York.
245. Handbuch der Zoologie (Berlin), 8(60): i-vii, pp. 1-217.
246. Koopman, K.F., Danforth, T.N., 1989. A record of the tube-nosed bat (Murina florium)from Western New Guinea .II Amer. Mus. Novit. 2934: 5 pp.
247. Koopman, K.F., Jones, J.K., Jr., 1970. Classification of bats. // In.: About bats. Slaughterand Walton. Eds. Southern Methodist University Press. Dallas. Texas, pp. 22-28.
248. Koopman, K.F., Maclntyre, G.T., 1980. Phylogenetic analysis of Chiropteran dentition.
249. Fifth International Bat Research Conference. Texas Tech Press. Lubbock, pp. 279288.
250. Kruskop, S.V., Lavrenchenko, L.A., 2000. A new species of long-eared bat (Plecotus;
251. Vespertilionidae, Mammalia) from Ethiopia. // Myotis. 38: 5-17.
252. Kruskop, S.V., Tsytsulina, K.A., 2001. A new big-footed mose-eared bat Myotisannamiticus sp. nov. (Vespertilionidae, Chiroptera) from Vietnam. // Mammalia. 65(1): 63-72.
253. Kunz, T.H., Rierson, E.D., 1994. Bats of the world: an introduction. // In: Nowak, R.M.,1994. Walker's bats of the world. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London. 288 pp.
254. Kuzjakin, A.P., 1934. The bats from Tashkent and systematical remarks on some
255. Chiroptera from Caucasus, Bucharia and Turkmenia. // Bull. Soc. Natur. Moscou, S. Biol. 43(2): 316-330.
256. Laurie, E.M.O., Hill, J.E., 1954. List of land mammals of New Guinea, Celebes andadjacent islands, 1758-1952. // British Mus. (Nat. Hist.). London. 175 pp.
257. Lawrence, B., 1939. Collections from the Philippine islands. Mammals. // Bull. Mus.1. Comp. Zool. 86: 28-73.
258. Legendre, S., 1984. Etude odontologique des représentants actuels du groupe Tadarida
259. Chiroptera: Molossidae). Implications phylogeniques, systématiques et zoogeographiques. //Rev. Suisse Zool. 91: 399^142.
260. Lekagul, B., McNeely, J.A., 1977. Mammals of Thailand. // Sahakarnbhat. Bangkok:
261. Assoc. Conservation Wildlife. LI. 758 pp.
262. Link, W., Dixens, C., Singh, M., Schwall, W., Melchinger, A.E., 1995. Genetic diversityin European Mediterranean faba bean germ plasm revealed by RAPD markers. // Theor. Appl. Genet. 90: 27-32.
263. Madsen, O., Scally, M., Douady, C.J., Kao, D.J., DeBry, R.W., Adkins, R., Amrine,
264. H.M., Stanhope, M.J., De Jong, W.W., Springer, M.S., 2001. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. // Nature. 409: 610-614.
265. Maeda, K., 1980. Review on the classification of little tube-nosed bats, Murina auratagroup. // Mammalia. 44: 531-551.
266. Maeda, K., 1982. Studies on the classification of Miniopterus in Eurasia, Australia and
267. Melanesia. //Honyurui Kagaku (Mammalian Science). Suppl. # 1. 176 pp.
268. Manfredi Romanini, M.G., 1985. The nuclear content of desoxyribonucleic acid andsome problems of Mammalian phylogenesis. // Mammalia. 49(3): 369-385.
269. Manfredi Romanini, M.G., Pellicciari, C., Bolchi, F., Capanna, E., 1975. Donnéesnouvelles sur le contenu en ADN des noyaux postkinétiques chez les Chiroptères. // Mammalia. 39: 675-683.
270. Marmur, J., 1961. Procedure for the isolation of desoxyribonucleic acids frommicroorganisms. // J. Mol. Biol. 3(2): 208-218.
271. Matveev, V.A., Bannikova, A.A., Lomov, A.A., 2001. Systematic relationships within
272. Chiroptera as revealed by taxonomic DNA fingerprinting. // Proceedings of the VIII-th European Bat Research Symposium. Krakow. Poland. 2: 81-94.
273. Mayer, F., 1995. Genetic population structure of the noctule bat Nyctalus noctula: amolecular approach and first results. // Symp. zool. Soc. London. 67: 387-396.
274. Medway, Lord, 1977. Mammals of Borneo. // Monogr. Malaysian Brach Roy. Asiatic1. Soc., # 7. XI. 128 pp.
275. Medway, Lord, 1978. The wild mammals of Malaya (peninsular Malaysia) and
276. Singapore. // Oxford Univ. Press. Kuala Lumpur. XXII. 128 pp.
277. Meester, J., Rautenbach, I.L., Dippenaar, N.J., Baker, C.M., 1986. Classification ofsouthern African mammals. // Transvaal Mus. Monogr. 5(X). 359 pp.
278. Meester, J., Setzer, H.W., 1977. The mammals of Africa: an identification manual. //
279. Smithson. Inst. Press, Washington, D.C.
280. Mein, P., Tupinier, Y., 1977. Formule dentaire at systématique du Minioptere
281. Mammalia, Chiroptera). //Mammalia. 41(2): 205-211.
282. Menu, H., 1984. Revision du statut de Pipistrellus subflavus (F. Cuvier, 1832).
283. Proposition d'un taxon generique nouveau: Perimyotis nov. gen. // Mammalia. 48: 409^116.
284. Menu, H., 1987. Morphotypes dentaires actuels et fossiles des chiroptères . //
285. Palaeovertebrata. 17: 77-150, 5 pis.
286. Mickleburgh, S.P., Hutson, M.P., Racey, P.A., 1992. Old World fruit bats: an action planfor their conservation. IUCN. Gland. 252 pp.
287. Miranda, M.O., Garagna, S., Perez-Zapata, A., Aguilera, M., Redi, C.A., Capanna, E.,1997. Genome size of Neotropical Chiroptera: a preliminary report. // Rend. Fis. Acc. Lincei. s. 9. 8: 265-272.
288. Miyamoto, M.M., Porter, C.A., Goodman, M., 2000. c-Myc Gene sequences and thephylogeny of bats and other eutherian mammals. // Syst. Biol. 49: 501-514.
289. Morales, J.C., Ballinger, S.W., Bickham, J.W., Greenbaum, I.F., Schiitter, D.A., 1991.
290. Genetic relationships among eight species of Eptesicus and Pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae). // J. Mamm. 72(2): 286-291.
291. Morales, J.C., Bickham, J.W., 1995. Molecular systematics of the genus Lasiurus
292. Chiroptera: Vespertilionidae) based on restriction-site maps of the mitochondrial ribosomal genes. // Journal of Mammalogy. 76(3): 730-749.
293. Murphy, W.J., Elzirlk, E., Johnson, W.E., Zhang, Y.P., Ryder, O.A., O'Brien, S.J., 2001.
294. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. // Nature. 409: 614— 618.
295. Nowak, R.M., 1991. Walker's bats of the world. // The Johns Hopkins University Press,
296. Baltimore and London. 288 pp.
297. Okada, N., 1991. SINEs: short interspersed repeated elements of the eucaryotic genome.
298. Trends. Ecol. Evol. 6: 358-361.
299. Osgood, W.H., 1932. Mammals of the Kelley-Roosevelts and Delacour Asiaticexpeditions. // Publications Field Mus. Nat. Hist. Zool. 18: 193-339.
300. Pemberton, J., Robinson, M., 1992. DNA fingerprinting of serotine bats. // Fingerprintnews. 4(4): 10-12.
301. Peterson, R.L., 1985. A systematic review of the molossid bats allied with the genus
302. Mormopterus (Chiroptera: Molossidae). // Acta Zool. Fennica. 170: 205-208.
303. Peterson, R.L., Eger, J.L., Mitchell, L., 1995. Chiroptères: Faune de Madagascar. Vol.84. // Nat. Hist. Mus. Paris.
304. Petri, B., Neuweiler, G., Paabo, S., 1995. Mitochondrial diversity and heteroplasmy intwo European populations of the large mouse-eared bat, Myotis myotis. II Symp. zool. Soc. Lond. 67: 397^103.
305. Pettigrew, J.D., 1986. Flying primates? Megabats have the advanced pathway from eyeto midbrain. // Science. Wash. 231: 1304-1306.
306. Pettigrew, J.D., 1991. Wings or brain? Convergent evolution in the origins of bats. //
307. Systematic Zoology. 40: 199-216.
308. Pettigrew, J.D., 1994. Flying DNA: the extremely high AT content of bat DNAcomplicates the reconstruction of bat phylogeny from DNA sequence data, but mayhelp throw light on genomic evolution. // Current Biol. 4: 277-280.
309. Pettigrew, J.D., 1995. Flying primates: crashed, or crashed through? // Symp. zool. Soc.1.nd. 67: 3-26.
310. Pettigrew, J.D., F.R.S., Jamieson, B.G.M., Robson, S.K., Hall, L.S., McNally, K.I.,
311. Cooper, H.M., 1989. Phylogenetic relations between microbats, megabats and primates (Mammalia: Chiroptera and Primates). // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 325: 489-559.
312. Pettigrew, J.D., Kirsch, J.A.W., 1998. Base-compositional biases and the bat problem. I.
313. DNA-hybridization melting curves based on AT- and GC-enriched tracers. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 353: 369-379.
314. Qumsiyeh, M.B., Bickham., 1993. Chromosomes and relationships of long-eared bats ofthe genera Plecotus and Otonycteris. II J. Mamm. 74(2): 376-382.
315. Rainey, W.E., Pierson, E.D., 1992. Distribution of Pacific island flying foxes. // In:
316. Wilson, D.E., Graham, G., eds. Proc. of the Pacific island flying fox conservation conference. USFWS. Biol. Rept. # 90. Washington, D.C. pp. 111-121.
317. Ride, W.D.L., 1970. A guide to the native mammals of Australia. // Ozford Univ. Press.1. Melbourne. XIV. 249 pp.
318. Robbins, L.W., De Vree, F., Van Cakenberghe, V., 1985. A systematic revision of the
319. African bat genus Scotophilus (Vespertilionidae). // Zool. Wetenschappen-Ann. 246: 53-84.
320. Robbins, L.W., Sarich, V.M., 1988. Evolutionary relashionships in the family
321. Emballonuridae (Chiroptera). // J. Mamm. 69: 1-13.
322. Roberts, T.J., 1977. The mammals of Pakistan. // Ernest Benn. London. XXVI. 361 pp.
323. Rookmaaker, L.C., Bergmans, W., 1981. Taxonomy and geography of Rousettusamplexicaudatus (Geoffroy, 1810) with comparative notes on sympatric congeners (Mammalia: Megachiroptera). //Beaufortia. 31: 1-29.
324. Rothuisen, J., Van Wolveren, M., 1994. Randomly amplified DNA polymorphisms indogs are reproducible and display Mendelian transmission. // Anim. Genet. 25: 13—18.
325. Rozendaal, F.G., 1984. Notes on macroglossine bats from Sulawesi and the Moluccas,1.donesia, with the description of a new species of Syconycteris Matschie, 1899 from Halmahera (Mammalia: Megachiroptera). // Zool. Meded. 58: 187-212.
326. Ruedi, M., Arlettaz, R., 1990. Biochemical systematics of the Savi's bat (Hypsugo savii)
327. Chiroptera: Vespertilionidae). // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 29: 115-122.
328. Ruprecht, A.L., 1969. Taxonomic value of Mandible Measurements in the genus
329. Plecotus Geoffroy, 1818. // Acta Theriologica. XIV (6): 63-68.
330. Ruprecht, A.L., 1981. Variability of Daubenton's Bat and Distribution of the nathalinaemorphotype in Poland. // Acta Theriologica. 26(22): 349-357.
331. Saitou, N., Nei, M., 1987. The neighbor-joining method: a new method forreconstructing phylogenetic trees. // Mol. Biol. Evol. 4: 406^-25.
332. Sambrook, J., Fritsch, E.F., Maniatis, T., 1989. Molecular cloning. A laboratory manual.2nd edition). // Cold Spring Harbor Laboratory Press. Cold Spring Harbor. USA.
333. Sanderson, M.J., 1989. Confidence limits on phylogenies: the bootstrap revisited. //1. Cladistics. 5: 113-129.
334. Schliemann, H., Kock, D., 2000. Notes on the rare vespertilionid bat Eudiscopusdenticulus (Osgood, 1932) (Chiroptera: Vespertilionidae). // Mitteilungen aus dem hamburgischen Museum und Institut. 97: 131-134.
335. Schlitter, D.A., Aggundey, I.R., 1986. Systematics of African bats of the genus Eptesicus
336. Mammalia: Vespertilionidae). 1. Taxonomic status of the large serotines of eastern and southern Africa. //Cimbebasia. ser. A. 8: 167-174.
337. Schmid, C.W., 1998. Does SINE evolution preclude Alu function? //Nucleic Acids Res.26: 4541^4550.
338. Schmid, C.W., Jelinek, W.R., 1982. The Alu family of dispersed repetitive sequences. //
339. Science. 216(4550): 1065-70.
340. Schutt, W.A., Simmons, N.B., 1998. Morphology and homology of the chiropterancalcar, with comments on the phylogenetic relationships of Archaeopteropus. // J. Mammal. Evol. 5(1): 1-32.
341. Serdobova, I.M., Kramerov, D.A., 1998. Short retroposons of the B2 superfamily:
342. Evolution and application for the study of rodent phylogeny. // J. Mol. Evol. 46: 202214.
343. Shamel, H.H., 1942. A collection of bats from Thailand. // J. Mammal. 23: 317-328.
344. Sigé, B., 1974. Données nouvelles sur le genre Stehlinia .Il Palaeovertebrata. 6: 253272.
345. Simmons, N.B., 1998. A reappraisal of interfamilial relationships of bats. Il In: "Batbiology and conservation", T. H. Kunz, P. A. Racey (eds.). Smithsonian Institution Press, pp. 3-26.
346. Simmons, N.B., Geisler, J.H., 1998. Phylogenetic relationships of Icaronycteris,
347. Archaeonycteris, Hassianycteris and Palaeochyropterix to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera.
348. Bullet. American Mus. Nat. Hist. 235: 1-182.
349. Simpson, G.G., 1945. The principles of classification and a classification of themammals. // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 85: XVI. 350 pp.
350. Singer, M.F., 1982. SINEs and LINEs: highly repeated short and long interspersedsequences in mammalian genomes. Cell. 28: 433-434.
351. Sinha, Y.P., 1973. Taxonomic studies of the Indian horseshoe bats of the genus
352. Rhinolophus. II Mammalia. 37: 603-630.
353. Sinha, Y.P., 1977. The oriental bats of genus Megaderma .II Geobios. Jodhpur. 4: 912.
354. Sinha, Y.P., Chakraborty, S., 1971. Taxonomic status of the vespertilionid bat,
355. Nycticeius emarginatus Dobson. // Proc. Zool. Soc. Calcutta. 24: 53-59.
356. Slaughter, B.H., 1970. Evolutionary trends of chiropteran dentition. // In.: About bats,
357. Slaughter and Walton, Eds. Southern Methodist University Press. Dallas. Texas, pp. 51-84.
358. Smit, A.F.A., Riggs, A.D., 1995. MIRs are classic, tRNA-derived SINEs that amplifiedbefore the mammalian radiation. // Nucleic Acids Res. 23: 98-102.
359. Smith, J.D., 1976. Chiropteran evolution. // In: Biology of bats of the New World family
360. Phyllostomatidae, part I (ed. Baker, R.J., Jones, J.K., Carter, Jr. and D.C.). pp. 49-69. Lubbock: Spec. Publ. Texas Technical Univ.
361. Smithers, R.H.N., 1983. The mammals of the southern African subregion. // Univ.1. Pretoria. XXII. 736 pp.
362. Spitzenberger, F., Haring, E., Tvrtkovic, N., 2002. Plecotus microdontus (Mammalia:
363. Vespertilionidae), a new bat species from Austria. // Nat. Croat. 11: 1-18.
364. Spitzenberger, F., Pialek, J., Haring, E., 2001. Systematics of the genus Plecotus
365. Mammalia: Vespertilionidae) in Austria based on morphometric and molecular investigations.//Folia Zool. 50: 161-172.
366. Springer, M.S., Teeling, E.C., Madsen, O., Stanhope, M.J., De Jong, W.W., 2001.1.tegrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation. // Proc. National Acad. Sci. USA. 98: 6241-6246.
367. Stebbings, R.E., 1967. Identification and distribution of bats of the genus Plecotus in
368. England. //J. Zool. Lond. 153: 291-310.
369. Strahan, R., ed. 1983. The Australian Museum complete book of Australian mammals. //
370. Angus & Robertson Publ., London. XXI. 530 pp.
371. Strelkov P.P., 1989. New data on the structure of baculum in Palaearctic Bats. I. Thegenera Myotis, Plecotus, and Barbastella. II In: European bat research 1987. V. Hanak, I. Horacek, J. Gaisler (eds.). Charles Univ. Press. Praha. pp. 87-94.
372. Sudman P.D., Barkley L.J., Hafner M.S., 1994. Familial affinity of Tomopeas ravus
373. Chiroptera) based on protein electrophoretic and cytochrome-B sequence data. // J. Mamm. 75(2): 365-377.
374. Swofford, D.L., 1998. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*And othermethods). // Ver. 4, Sunderland, Mass.: Sinauer, Associates.
375. Tate, G.H.H., 1941a. Review of Myotis of Eurasia. // In: Results of the Archbold
376. Expeditions. № 39. Bulletin of The American Museum of Natural History. LXXVIII. Art. VIII: 537-565.
377. Tate, G.H.H., 1941b. Notes on Vespertilionid bats of the subfamilies Miniopterinae,
378. Murininae, Kerivoulinae, and Nyctophilinae. // In: Results of the Archbold Expeditions. № 40. Bulletin of The American Museum of Natural History, Vol. LXXVIII. Art. IX. pp. 567-597.
379. Tate, G.H.H., 1941c. Notes on oriental Taphozous and allies. // Amer. Mus. Novit. 1141:5pp.
380. Tate, G.H.H., 1941 d. A review of the genus Hipposideros . II Bull. Amer. Mus. Nat.1. Hist. 78: 353-393.
381. Tate, G.H.H., 1943. Further notes on the Rhinolophusphilippinensis group (Chiroptera).
382. Amer. Mus. Novit. 1219: 5pp.
383. Tate, G.H.H., Archbold, R., 1939. Results ofthe Archbold Expeditions. No. 24. Oriental
384. Rhinolophus, with special reference to material from the Archbold Collections. // Amer. Mus. Novit. 1036: 1-12.
385. Tatout, C., Lavie, L., Deragon, J.-M., 1998. Similar target site selection occurs inintegration of plant and mammalian retroposons. //J. Mol. Evol. 47: 463^-70.
386. Taylor, E.H., 1934. Philippine land mammals. // Philippine Bur. Sci. Monogr. # 30. 548
387. Teeling, E.C., Scally, M., Kao, D.J., Romagnoli, M.L., Springer, M.S., Stanhope, M.J.,2000. Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats. // Nature. 403: 188-192.
388. Thomas, O. 1923. On the forms contained in the genus Harpiocephalus. Journal of
389. Bombay Natural History Society, 29: 88-89.
390. Tiunov, M.P., 1987. The taxonomic implication of different morphological systems inbats. // In: European bat research 1987. V. Hanak, I. Horacek, J. Gaisler (eds.), Charles Univ. Press. Praha. pp. 67-75.
391. Topal, G., 1997. A new mouse-eared bat species, from Nepal, with statistical analyses ofsome other species of subgenus LEUCONOE (Chiroptera, Vespertilionidae). // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 43(3): 375-402.
392. Topal, G., Csorba, G., 1992. The subspecific division of Rhinolophus luctus Temminck,1835, and the taxonomic status of Rhinolophus heddomei Andersen, 1905 (Mammalia: Chiroptera). // Miscellanea Zoologica Hungarica. 7: 101-116.
393. Tumlison, R., Douglas, M.E., 1992. Parsimony analysis and the phylogeny of the
394. Plecotine bats (Chiroptera: Vespertilionidae). // J. Mamm. 73(2): 276-285.
395. Tupinier, Y., 1977. Description d'une chauve-souris nouvelle: Myotis nathalinae nov. sp.
396. Chiroptera: Vespertilionidae). // Mammalia. 41: 327-340.
397. Uchida, T.A., Ando, K., 1972. Karyotype analysis in Chiroptera. Karyotype of the
398. Eastern Barbastelle, Barbastella leucomelas darjelingensis and comments on its phylogenetic position. // Sci. Bull. Fac. Agr. Kyushu Univ. pp. 393-398.
399. Van Bree, P.J.H., Dulic, B., 1963. Notes on some specimens of the genus Plecotus
400. Geoffroy, 1818 (Mammalia, Chiroptera) from the Netherlands). // In: Beaufortia series of Miscellaneous Publications. Zoological Museum. Amsterdam. 113(10): 7-18.
401. Vac Cakenberghe, V., De Vree, F., 1985. Systematics of African Nycteris (Mammalia:
402. Chiroptera). // Proc. Internatl. Symp. Afr. Vert. Bonn. pp. 53-90.
403. Van Den Bussche, R.A., 1992. Restriction-site variation and molecular systematics ofthe New World leaf-nosed bats. // J. Mamm. 73(1): 29-42.
404. Van Den Bussche, R.A., Baker, R.J., Huelsenbeck, J.P., Hills, D.M., 1998. Basecompositional bias and phylogenetic analyses: a test of the "flying DNA" hypothesis. // Mol. Phyl. Evol. 10: 408-416.
405. Van Den Bussche, R.A., Hoofer, S.R., 2001. Evaluating monophyly of Nataloidea
406. Chiroptera) with mitochondrial DNA sequences. //J. Mammal. 82: 320-327.
407. Van de Peer, Y., De Wachter, R„ 1993. TREECON: a software package for theconstruction and drawing of evolutionary trees. //Cabios. 9(2): 177-182.
408. Van Peenen, P.F.D., Ryan, P.F., Light, R.H., 1969. Preliminary identification manual formammals of South Vietnam. // Smithsonian Inst. Press. Washington.
409. Van Valen, L., 1979. The evolution of bats. //Evolution Theory. 4: 103-121.
410. Volleth, M., 1985. Chromosomal homologies of the genera Vespertilio, Plecotus and
411. Barbastella (Chiroptera: Vespertilionidae). // Genetica. 66: 231-236.
412. Volleth, M., 1987. Differences in the location of nucleolus organizer regions in Europeanvespertilionid bats. // Cytogenet. Cell Genet. 44: 186-197.
413. Volleth, M., 1989. Karyotypevolution und Phylogenie der Vespertilionidae (Mammalia:
414. Chiroptera). // Den Naturwissenschaftlichen Fakultaten der Friedrich-Alexander-Universitat Erlangen-Nurnberg zur Erlangung des Doktorgrades. 262 pp.
415. Volleth, M., 1992. Comparative analysis of the banded karyotypes of the European
416. Nyctalus species (Vespertilionidae; Chiroptera). // In: Prague Studies in Mammalogy. I. Horacek, V. Vohralik (eds.). Charles University Press. Praha. pp. 221-226.
417. Volleth, M., Heller, K.-G., 1992. Phylogenetic relationships of vespertilionid genera
418. Mammalia: Chiroptera) as revealed by karyological analysis. // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 32. pp. 11-34.
419. Volleth, M., Heller, K.-G., 1994. Karyosystematics of Plecotine bats: a réévaluation ofchromosomal data. // Journal of Mammalogy. 75(2): 416-419.
420. Volleth, M., Tidemann, C.R., 1989. Chromosome studies in three genera of Australianvespertilionid bats and their systematic implications. // Z. Saugetierkunde. 54: 215222.
421. Wainright, P.O., Hinkle, G., Sogin, M.L., Stickel, S.K., 1993. Monophyletic origins ofthe Metazoa: evolutionary link with fungi. // Science. 260(3): 340-342.
422. Walston, J., Bates, P.J.J., 2001. The discovery of Wroughton's free-tailed bat Otomopswroughtoni (Chiroptera: Molossidae) in Cambodia. // Acta Chiropterologica. 3(2):249.252.
423. Weid, R., v. Heiversen, O., 1987. Ortungsrufe europäischer Fledermäuse beim Jagdflugim Frei land. // Myotis. 25: 5-27.
424. Williams, D.F., 1970. The karyotype of Euderma maculalum and comments on theevolution of the Plecotine bats. //Journal of Mammalogy. 51(3): 602-606.
425. Willig, M.R., Selcer, K.W., 1989. Bat species density gradients in the New World: astatistical assessment. // J. Biogeogr. 16: 189-195.
426. Yushiyuki., M., 1989. A systematic study of the Japanese Chiroptera. // Nat. Sei. Mus.1. Tokyo. 242 pp.
427. Yushiyuki., M., 1991. A new species of Plecolus (Chiroptera, Vespertilionidae) from
428. Taiwan. //Bull. Natn. Sei. Mus., Tokyo (Zool.). 17(4): 189-195.
429. Zhang, D.X., Hewitt, G.M., 1996. Nuclear integrations: challenges for mitochondrial
430. DNA markers. // Trends Ecol. Evol. 11: 247-251.
431. Zima, J., 1978. Chromosomal characteristics of Vespertilionidae from Czechoslovakia. //
432. Acta Sc. Nat. Brno. 12: 1-38.
433. Zima, J., 1982. Chromosomal mutations in natural populations of mammals. // Novak,
434. V.J.A., Mlikovsky, J. (eds.) Evolution and environment. CSAV. Praha. pp. 207-211.
435. Zingg, P.E., 1990. Akustische Artidentifikation von Fledermäusen (Mammalia:
436. Chiroptera) in der Schweiz. // Revue suisse Zool. 97: 263-294.1. Благодарности
437. Выполнение работы было бы немыслимо на таком обширном материале без помощи моих друзей и коллег, принимавших участие в сборе зоологического материала. За это я в первую очередь благодарю Сурена Газаряна, С. В. Крускопа и
438. A. В. Борисенко. Уникальный материал предоставлен также Е. И. Кожуриной, И. В. Кузьминым, Д. Г. Смирновым и H. М. Яняевой, А. Д. Ботвинкиным,
439. B. В. Росиной, А. А. Панютиной и А. А. Банниковой. Отдельно хочу поблагодарить А. Б. Васильеву за помощь и терпение при сборе материала во время совместной работы в Камбодже и на Алтае.
440. Я очень признателен А. Лисовскому за помощь в компьютерной обработке данных, а также В. С. Лебедеву, И. Я. Павлинову и С. В. Крускопу за всестороннее обсуждение результатов и ценные комментарии к работе.
-
Матвеев, Виталий Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2004
-
ВАК 03.00.08
- Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) рукокрылых Восточной Азии
- История фауны рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) северо-западного Алтая в плейстоцене и голоцене
- Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) низкогорий юго-востока Западной Сибири
- Рукокрылые (CHIROPTERA) Дальнего Востока России
- Пространственно-временная структура фауны рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Брянской области
