Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная структура фауны рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Брянской области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная структура фауны рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Брянской области"

На правах рукописи

Горбачев Александр Александрович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ {MAMMALIA, CHIROPTERA) БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 1 "оя т UU5539054

Брянск 2013

005539054

Работа выполнена на кафедре зоологии и анатомии ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»

Научный руководитель: Зайцева Елена Владимировна

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Любимов Валерий Борисович

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», кафедра экологии и рационального природопользования, зав. кафедрой Вышегородских Наталья Витальевна кандидат биологических наук, доцент ФГБОУ ВПО «Орловский государственный университет», кафедра зоологии, доцент

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Тверской государственный

университет»

Защита диссертации состоится «13» декабря 2013 г. в 16-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.020.03 при ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского» в конференц-зале по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14, Информационный центр БГУ (общежитие № 4). Телефон (4832) 66-65-38, факс (4832) 66-63-53.

E-mail: bryanskgu@mail.ru, disbiobrgu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского» по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14, с авторефератом — на сайте ВАК РФ: www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «13» ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Н. Н. Панасенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рукокрылые (Chiroptera) - второй по разнообразию отряд млекопитающих (Simmons, 2005), и в то же время - эта группа животных требует дальнейшего углубления знаний о ее экологии, биологии, колебаниях численности и пространственном распределении (Battersby, 2010; Jones et al., 2013). Исследования популяций летучих мышей становятся чрезвычайно важными для мониторинга угроз, таких как инфекционные болезни (Ботвинкин, 2011; Dobson, 2005; Puechmaille et al., 2011), нарушение экосистем (Fenton et al., 1992; Kunz et al., 2007) и изменение климата (Newson et al., 2009; Rebello et al., 2010). Знания особенностей биологии, групповой организации и пространственного распределения рукокрылых необходимы для разработки эффективных мер по сохранению биоразнообразия. Уже сейчас многие виды летучих мышей занесены в Красную книгу Брянской области, Красную книгу России, Европейский Красный Список, международные Красные книги (Красная книга..., 2001; Красная книга..., 2004; Hutson et al., 2001; The IUCN Red List..., 2013).

Актуальность темы обусловлена тем, что рукокрылые являются составной частью многих биогеоценозов, и сегодня они рассматриваются как один из важных биоиндикаторов состояния экосистем (Jones et al., 2009). Повсеместное распространение, обеспечение экосистемных функций и низкий уровень репродуктивное™ делают рукокрылых чувствительными к нарушениям в экосистемах (Jones et al., 2009). Однако границы ареалов для многих видов отряда Chiroptera до сих пор не определены или определены приблизительно и требуют дальнейшей проработки (Hutson et al., 2001; Robinson и et al., 2005; Dietz et al., 2009). Целенаправленные исследования рукокрылых Брянской области ведутся, начиная с 2003 г. (Глушкова и др., 2004; Сигникова и др., 2009). До этого времени данные об экологии и распространении этой группы животных в области собирались, как правило, попутно, случайно. Несмотря на возросший в последнее время интерес к данной группе животных, в Брянской области она остается мало изученной, ввиду особенностей биологии летучих мышей и технической сложности методов изучения.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности фауны рукокрылых Брянской области и экологические факторы, обуславливающие ее пространственное распределение. Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Изучить видовой состав и количественные характеристики территориального распределения рукокрылых Брянской области.

2. Дать характеристику особенностей фауны и структуры населения рукокрылых Брянской области.

3. Оценить влияние различных факторов среды на пространственное распределение рукокрылых Брянской области.

3

4. Выявить особенности временной динамики хироптерофауны Брянской области.

Научная новизна работы. В работе приводятся наиболее полные обобщенные сведения по известным и новым находкам рукокрылых в Брянской области. Получены новые данные по встречаемости видов, их динамике и пространственному распределению. Получены новые сведения о распространении внесенных в Красную книгу Брянской области рукокрылых - Myotis nattereri (Kuhl, 1817), Myotis dasycneme (Boie, 1825), Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780). Впервые в Брянской области был применен метод ультразвуковых исследований с помощью детектора с растяжением по времени. Впервые в Брянской области создана база данных акустических сигналов 15 видов летучих мышей. Впервые применен метод максимальной энтропии для моделирования и исследования факторов, влияющих на пространственное распределение рукокрылых Брянской области. На основе полученной модели сделаны выводы об экологических факторах, влияющих на хироптерофауну Брянской области.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные позволяют сделать выводы о закономерностях пространственного распределения рукокрылых Брянской области на основе данных об их активности, которые могут быть использованы в дальнейших фаунистических исследованиях, составлении кадастровых карт хироптерофауны России, а также в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих животных. Результаты работы важны для разработки региональных планов и мероприятий по защите редких видов летучих мышей, включенных в Красную книгу Брянской области. Использованная методика исследований может быть применена для изучения других групп редких и охраняемых видов растений и животных на территории Брянской области.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовое разнообразие рукокрылых Брянской области представлено 15 видами, среди которых часто встречаются кожан поздний {Eptesicus serotinus), вечерница рыжая (Nyctalus noctula), лесной нетопырь (Pipistrellus nathusii) и редко встречаются прудовая ночница (Myotis dasycneme), гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus), ночница Наттерера (.Myotis nattereri) и ночница Брандта (Myotis brandtii).

2. Хироптерофауна Брянской области распределена по территории региона неравномерно, что обуславливается пространственным распределением благоприятных мест обитаний, встречающихся в поймах рек Десна, Болва и Снежеть, районах юго-восточной и северо-восточной частей области.

3. Пространственное распределение рукокрылых определяется сочетанием ряда экологических факторов, среди которых ведущую роль

играют: средние температуры самой теплой и самой холодной четвертей года, а также плотность населения.

4. Фауна рукокрылых Брянской области, согласно экологической классификации, представлена тремя экогруппами: часто встречаемые -«воздушные охотники пересеченных пространств» и реже встречаемые -«охотники открытых пространств» и «охотники на субстрате».

5. Для рукокрылых Брянской области характерна определенная временная динамика: увеличение активности с мая по июль и снижение активности с июля по сентябрь.

Организация исследований. Работа выполнена в период 2009-2012 гг. во время обучения по программе специалитета и в аспирантуре ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского».

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Губернатора Брянской области в 2011 г., внутривузовского гранта БГУ № 7-И-ст в 2012 г.

Личный вклад. Автор принимал участие в планировании, организации и проведении исследований, в том числе на трансектах, в период 2009-2012 гг. Лично автором был выполнен анализ звуковых сигналов летучих мышей, установлена видовая принадлежность, созданы модели распространения рукокрылых Брянской области, выявлена временная динамика хироптерофауны изучаемой территории.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на XI Student Conference on Conservation Science (Cambridge, 2010), I BritBat research Symposium (London, 2010), International Youth conference on Biodiversity (Nagoya, 2010), Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2011), Международной экологической студенческой конференций «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2011), Международной конференции «Актуальные вопросы и тенденции развития биологии, химии, физики» (Новосибирск, 2012), III International Berlin Bat Meeting: bat in the Anthropocene (Berlin, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 4 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ, три главы в двух коллективных монографиях, 12 работ в прочих изданиях.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 126 страницах и состоит из введения (общая характеристика работы), 5 глав, выводов, списка литературы (включающего 245 источник, в том числе 177 на иностранных языках) и приложений. Основной текст включает 6 таблиц и 39 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Зайцевой Е. В. Отдельная благодарность доктору

5

Условные обозначения:

| | менее 1,6

1-11,6.1,9

О 10 20 40 60 00 100 И ■ ■ — Километры

Рис. 4. Карта распределения а-разнообразия рукокрылых Брянской области

Динамика активности рукокрылых в период наблюдений представлена на рисунке 5. Для описания тренда использовалась полиномиальная аппроксимация шестой степени.

60 50

£ 20

мгИпТиГ! II.

IV 2 V 3 V 1 VI 2 VI 3 VI 4 VI 1 VII 2 VII 3 VII 4 VII 1 VIII 2 VIII 3 VIII 4 VIII недели месяцев года

Рис. 5. Динамика активности хироптерофауны Брянской области по месяцам (Линия тренда - полиномиальная аппроксимация шестой степени, Я2=0,5958)

С мая летучие мыши уже полностью активны. В конце мая - начале июня они рождают детенышей. Молодняк очень быстро развивается и в месячном возрасте уже сам способен вылетать на охоту. Все это отражается в росте активности к третьей неделе июля. Потом начинается постепенный спад. Это связано с тем, что в середине августа наступает период миграции некоторых видов рукокрылых, которые начинают поиск удобных зимних

На рисунке 6 представлена диаграмма, отражающая долю каждой экологической группы рукокрылых в фауне Брянской области.

* Воздушные охотники пересеченных пространств

■ Охотники открытых пространств

■ Охотники на субстрате

Рис. 6. Процентное соотношение экологических групп рукокрылых в фауне Брянской области (по результатам зарегистрированных ультразвуковых сигналов летучих мышей)

Как видно из таблицы 2 и рисунка 6, наиболее широко фауна рукокрылых представлена группой «воздушные охотники пересеченных пространств». На эту группу приходится 67,20% от общего числа зарегистрированных звуковых сигналов. В ее составе наиболее широко представлены Р'|р1й1ге11и5- и Ер1езюш-типы. По числу зарегистрированных особей в области реже отмечается ^с1а1из-тип группы «охотники открытых пространств» (30,96%). Меньше всех представлены «охотники на субстрате». Их доля в фауне области не значительна (1,84%).

Глава 5 ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ 5.1 Общая модель пространственного распределения хироптерофауны

Брянской области

Для построения математической модели распределения рукокрылых по территории Брянской области был применен метод максимальной энтропии и пакет (Пето статистической среды Я. В расчетах использовалась следующая доступная информация для характеристики мест регистрации звуковых сигналов и находок летучих мышей:

□ ОР8-данные о географических координатах мест, где были зарегистрированы звуковые сигналы летучих мышей;

□ данные о распространении летучих мышей по территории Брянской области за 2003-2009 гг., полученные из литературных источников (Глушкова и др., 2004; Ситникова и др., 2009);

16

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбачев, Александр Александрович, Брянск

МИНОБРНАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования «Брянский государственный университет имени академика

И. Г. Петровского»

На правах рукописи

04201450551

Горбачев Александр Александрович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ СMAMMALIA, CHIROPTERA) БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08-Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Зайцева Е. В.

БРЯНСК 2013

Содержание

ВВЕДЕНИЕ (ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ)....................................3

1 ИСТОРИЯ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ......................................8

1.1 История изучения рукокрылых в Брянской области ....................................8

1.2 Обзор современных методов изучения рукокрылых..................................10

2 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ ...................................14

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............................................21

3.1 Методы исследований....................................................................................21

3.2 Методы моделирования пространственного распределения.....................29

4 ФАУНА РУКОКРЫЛЫХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ .......................................33

4.1 Характеристика хироптерофауны по результатам ультразвуковых исследований.........................................................................................................33

4.2 Видовые очерки рукокрылых Брянской области.........................................43

4.3 Вариативность эхолокационных сигналов летучих мышей Брянской области...................................................................................................................66

4.4 Экологические группы рукокрылых Брянской области.............................71

5 ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ...........................................................75

5.1 Общая модель пространственного распределения хироптерофауны Брянской области...................................................................................................75

5.2 Пространственные модели распределения наиболее распространенных рукокрылых Брянской области ...........................................................................78

ВЫВОДЫ ..............................................................................................................98

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................100

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ (ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ)

Актуальность темы. Рукокрылые (Chiroptera) - второй по разнообразию отряд млекопитающих (Simmons, 2005), и в то же время - эта группа животных требует дальнейшего углубления знаний о ее экологии, биологии, колебаниях численности и пространственном распределении (Battersby, 2010; Jones et al., 2013). Исследования популяций летучих мышей становятся чрезвычайно важными для мониторинга угроз, таких как инфекционные болезни (Ботвинкин, 2011; Dobson, 2005; Puechmaille et al., 2011), нарушение экосистем (Fenton et al., 1992; Kunz et al., 2007) и изменение климата (Newson et al., 2009; Rebello et al., 2010). Знания особенностей биологии, групповой организации и пространственного распределения рукокрылых необходимы для разработки эффективных мер по сохранению биоразнообразия. Уже сейчас многие виды летучих мышей занесены в Красную книгу Брянской области, Красную книгу России, Европейский Красный Список, международные Красные книги (Красная книга..., 2001; Красная книга..., 2004; Hutson et al., 2001; The IUCN Red List..., 2013).

Актуальность темы обусловлена тем, что рукокрылые являются составной частью многих биогеоценозов, и сегодня они рассматриваются как один из важных биоиндикаторов состояния экосистем (Jones et al., 2009). Повсеместное распространение, обеспечение экосистемных функций и низкий уровень репродуктивносги делают рукокрылых чувствительными к нарушениям в экосистемах (Jones et al,, 2009). Однако границы ареалов для многих видов отряда Chiroptera до сих пор не определены или определены приблизительно и требуют дальнейшей проработки (Hutson et al., 2001; Robinson и et al., 2005; Dietz et al., 2009). Целенаправленные исследования рукокрылых Брянской области ведутся, начиная с 2003 г. (Глушкова и др., 2004; Ситникова и др., 2009). До этого времени данные об экологии и распространении этой группы животных в области собирались, как правило, попутно, случайно. Несмотря на возросший в последнее время интерес к данной группе животных, в Брянской области она остается мало изученной, ввиду

* »1 I ! I < ! !! ' ! N¡1 ,_) * ¡, ' I < й г 4

, » V »(•)•» ( - I »» '* I" V* У* ' * Н' 'у 'Л < < ( •• Г ;

особенностей биологии летучих мышей и технической сложности методов изучения.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности фауны рукокрылых Брянской области и экологические факторы, обуславливающие ее пространственное распределение. Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Изучить видовой состав и количественные характеристики территориального распределения рукокрылых Брянской области.

2. Дать характеристику особенностей фауны и структуры населения рукокрылых Брянской области.

3. Оценить влияние различных факторов среды на пространственное распределение рукокрылых Брянской области.

4. Выявить особенности временной динамики хироптерофауны Брянской области.

Научная новизна работы. В работе приводятся наиболее полные обобщенные сведения по известным и новым находкам рукокрылых в Брянской области. Получены новые данные по встречаемости видов, их динамике и пространственному распределению. Получены новые сведения о распространении внесенных в Красную книгу Брянской области рукокрылых - Муойх паиегеп (КиЫ, 1817), МуойБ сЫуспете (Во1е, 1825), ИуасЛш 1азюр1егш (БсЬгеЬег, 1780). Впервые в Брянской области был применен метод ультразвуковых исследований с помощью детектора с растяжением по времени. Впервые в Брянской области создана база данных акустических сигналов 15 видов летучих мышей. Впервые применен метод максимальной энтропии для моделирования и исследования факторов, влияющих на пространственное распределение рукокрылых Брянской области. На основе полученной модели сделаны выводы об экологических факторах, влияющих на хироптерофауну Брянской области.

i lit ) i it , ' * j t I. » i * I r *

.» ' i't 'r'-«' v * -- « • t,,t yt

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные позволяют сделать выводы о закономерностях пространственного распределения рукокрылых Брянской области на основе данных об их активности, которые могут быть использованы в дальнейших фаунистических исследованиях, составлении кадастровых карт хироптерофауны России, а также в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих животных. Результаты работы важны для разработки региональных планов и мероприятий по защите редких видов летучих мышей, включенных в Красную книгу Брянской области. Использованная методика исследований может быть применена для изучения других групп редких и охраняемых видов растений и животных на территории Брянской области.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовое разнообразие рукокрылых Брянской области представлено 15 видами, среди которых часто встречаются кожан поздний (Eptesicus serotinus), вечерница рыжая {Nyctalus noctula), лесной нетопырь (Pipistrellus nathusii) и редко встречаются прудовая ночница (Myotis dasycneme), гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus), ночница Наттерера {Myotis nattereri) и ночница Брандта {Myotis brandtii).

2. Хироптерофауна Брянской области распределена по территории региона неравномерно, что обуславливается пространственным распределением благоприятных мест обитаний, встречающихся в поймах рек Десна, Болва и Снежеть, районах юго-восточной и северо-восточной частей области.

3. Пространственное распределение рукокрылых определяется сочетанием ряда экологических факторов, среди которых ведущую роль играют: средние температуры самой теплой и самой холодной четвертей года, а также плотность населения.

! и м dt Ii4> IM « Г * 1 ' I ' > s »i «l fit f ...........I > i I , И

4. Фауна рукокрылых Брянской области, согласно экологической классификации, представлена тремя экогруппами: часто встречаемые -«воздушные охотники пересеченных пространств» и реже встречаемые -«охотники открытых пространств» и «охотники на субстрате».

5. Для рукокрылых Брянской области характерна определенная временная динамика: увеличение активности с мая по июль и снижение активности с июля по сентябрь.

Организация исследований. Работа выполнена в период 2009-2012 гг. во время обучения по программе специалитета и в аспирантуре ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского».

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Губернатора Брянской области в 2011 г., внутривузовского гранта БГУ № 7-И-ст в 2012 г.

Личный вклад. Автор принимал участие в планировании, организации и проведении исследований, в том числе на трансектах, в период 2009-2012 гг. Лично автором был выполнен анализ звуковых сигналов летучих мышей, установлена видовая принадлежность, созданы модели распространения рукокрылых Брянской области, выявлена временная динамика хироптерофауны изучаемой территории.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на XI Student Conference on Conservation Science (Cambridge, 2010), I BritBat research Symposium (London, 2010), International Youth conference on Biodiversity (Nagoya, 2010), Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2011), Международной экологической студенческой конференций «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2011), Международной конференции «Актуальные

* 1 i«<|f vi',» ' .*M vj t ' «■• - 11 I vi"

вопросы и тенденции развития биологии, химии, физики» (Новосибирск, 2012), III International Berlin Bat Meeting: bat in the Anthropocene (Berlin, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 4 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ, три главы в двух коллективных монографиях, 12 работ в прочих изданиях.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 126 страницах и состоит из введения (общая характеристика работы), 5 глав, выводов, списка литературы (включающего 245 источник, в том числе 177 на иностранных языках) и приложений. Основной текст включает 6 таблиц и 39 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Зайцевой Е. В. Отдельная благодарность доктору Кейт Джонс (Университетский колледж Лондона, Великобритания) и доктору Джонатану Русу (Bat Conservation Trust, Великобритания) за методические рекомендации и помощь в организации научных исследований, доктору Дэвиду Ридину (Университетский колледж Лондона, Великобритания) за консультации по созданию моделей пространственного распределения, к.б.н. Крускопу С. В. (Зоомузей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова) за ценные советы и замечания, Ситниковой Е. Ф. (Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес») за возможность участия в экспедиционных исследованиях и всем волонтерам за помощь в сборе данных. Особая благодарность к.б.н. Прокофьеву И. Л. за неоценимую помощь в работе на всех ее этапах.

1 ИСТОРИЯ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

1.1 История изучения рукокрылых в Брянской области

Условно историю изучения рукокрылых можно разделить на три период. Первый период (начало XIX - середина XX века), характеризуется наличием масштабных фаунистических исследований на территории России и отсутствия локальных исследований на территории современной Брянской области. Второй этап (середина - конец XX века) - эпизодические и случайные исследования фауны рукокрылых. И третий этап (начало XXI века - настоящее время) - период интенсивных исследований рукокрылых с использованием разнообразных методов.

Первые опубликованные работы, посвященные фауне европейской части современной России вышли в свет в начале XIX века. Сводки по видовому разнообразию и распространению летучих мышей можно найти в работах И. Двигубского (1804) и П. С. Палласа (1811). В первой половине XX в. наблюдается целенаправленное и углубленное изучением отдельных групп и видов позвоночных животных. В 1914 г. был опубликован краткий «Определитель млекопитающих Российской империи» К. А. Сатунина, в котором были представлены насекомоядные, хищные и рукокрылые (Сатунин, 1914). В 1927 году выходит статья Огнева «Sinopsis of Russian bats», a 1928 г. - монографическая сводка «Звери Восточной Европы и Северной Азии». В 1944 г. выходит «Определитель млекопитающих СССР» (Бобринский и др., 1944). Первоначальный этап инвентаризации рукокрылых завершается выходом монографии А. П. Кузякина «Летучие мыши» (1950), посвященной систематике, географическому распространению, экологии и биологии 40 видов летучих мышей фауны СССР.

С начала 80-х годов XX века начинается более детальное изучение

рукокрылых Брянской области. В 1982 году выходит книга «Редкие и

8

охраняемые животные Брянской области» под редакцией Харитоновой и Мурахтанова, а через год «Животный мир Брянской области» (Лавров, 1983). Лавров в своей работе указывал 14 видов летучих мышей, которые были отмечены в некоторых районах области, автором было дано описание биологии видов. Но он не делал выводы о факторах влияющих на пространственное распределение хирептерофауны Брянской области, а также о причинах сокращение численности некоторых видов. В 1993 году была выпущена новая версия книги «Редкие и охраняемые животные Брянской области», послужившей прототипом Красной книги Брянской области (Лавров и др., 1993).

С конца XX в. и до настоящего времени, с началом использования в полевых исследованиях современных технических средств обнаружения летучих мышей и более совершенных приспособлений для отлова (Борисенко, 1999а; Ботвинкин, 2002; Влащенко, 2004), отмечен качественно высокий уровень изучения рукокрылых. В этот период появляется ряд работ, посвященных изучению рукокрылых на особо охраняемых территориях Брянской области (Шпиленок и др., 1997; Глушкова и др., 2004; Крускоп, 2007; Ситникова, Мишта, 2006, 2008). В 2004 году выходит «Красная книга Брянской области». В нее внесено 6 видов рукокрылых и дано описание биологии видов, их распространения, дана характеристика мест обитания, образа жизни, численности, охарактеризованы лимитирующие факторы, влияющие на распространение и даны рекомендации и сохранению. В 2009 году выходит работа Е.Ф. Ситниковой, C.B. Крускопа и A.B. Мишты, посвященная результатам исследования фауны рукокрылых с использованием сетей, мобильных ловушек и гетеродинных детекторов. Авторы получили данные о распространении 11 видов летучих мышей в 43 локалитетах 17 районов области за период с 2004 по 2009 гг. В 2009 году в области был впервые применен метод ультразвуковых акустических исследований с использованием детекторов с расширением по времени

(Прокофьев, Горбачев, 2010а, 20106; Горбачев, Прокофьев, 2009, 2010; Горбачев и др., 2011а, 20116, 2012а; Гриб и др., 2012; Прокофьев и др., 2012; Gorbachev et al., 2013; Jones et al., 2013).

Несмотря на долгую историю и возросший в последние годы интерес к изучению данной группы животных в Брянской области остаются пробелы в знаниях о рукокрылых, требующего проведения новых исследований с использованием современных методов для сбора большего количества данных. Особенно, это актуально для выявления ключевых территорий для локальной хироптерофауны и организации их охраны.

1.2 Обзор современных методов изучения рукокрылых

Методы изучения рукокрылых стремительно развиваются, что связано с возрастающим интересом к этим животным как биологическим индикаторам (Jones et al., 2009). Их изучение дает возможность проводить фаунистические (Jones et al., 2013), морфометрические и генетические исследования (Матвеев и др., 2002; Булкина, Крускоп, 2009; Гхазали, Дзеверин, 2010; Панютина и др., 2010; Горбачев и др., 2011 в, 20126), оценку нарушений в экосистемах (Struebig et al., 2011).

Ночной образ жизни летучих мышей делает их трудным объектом для изучения в природе (Kunz et al., 2009). Многие из них летают на большой высоте, они невидимы ночью и издают сигналы, которые не слышит человеком. Исторически, мониторинг летучих мышей был направлен на визуальный учет их убежищ, а некоторые колонии этих животных в Европе наблюдаются десятилетиями (Haysom, 2008; Battersby, 2012). Как правило, эти исследования основывались на традиционных методах отлова рукокрылых, которые описаны в работах ряда авторов (Борисенко, 1999а; Ботвинкин, 2002; Влащенко, 2004; Greenhall, Paradiso, 1968; Tuttle, 1974;

Nagorsen, Peterson, 1980; Helman, Churchill, 1986; Kunz, Kurta, 1988; Kunz et al., 1996; Finnemore, Richardson, 2004; Hayes et al., 2009).

He существует универсального метода отлова для всех видов рукокрылых, но в настоящее время широко используются паутинные сети и мобильные ловушки. В традиционном подходе к исследованию летучих мышей рекомендуется использовать комбинацию методов для успешного отлова в различных ситуациях и для более полной характеристики сообществ рукокрылых (Борисенко, 1999а; Стрелков, 1999; Ботвинкин, 2002; Богдарина, Стрелков, 2003; Влащенко, 2004; Simmons, Voss, 1988; Willig et al., 2000; Bernard, 2001; Kalko, Handley, 2001; Patterson et al., 2003; Rex et al., 2008). Ряд авторов (Jones, 1997; Jones, Barratt, 1999; Wicht et al., 2003) в связи с особенностью образа жизни рукокрылых отмечают трудности в отловах и идентификации видов в полевых услов