Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и филогения отряда трубконосых в свете данных по морфологии ротового аппарата

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и филогения отряда трубконосых в свете данных по морфологии ротового аппарата"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОГДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЩИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНШЕРШЕТ ИМЕНИ М. В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

СОКОЛОВ Александр Михайлович

СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ОТРЯДА ТРУБКОНОСЫХ В СВЕТЕ ДАННЫХ ПО МОРЗОДОШИ РОТОВОГО АППАРАТА

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕ Ф Е^Р А Т

диосвртации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

Работа выполнена на кафедре аоодопш позвоночных я общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель -

кандидат биологичеоких наук Ф.Я.ДЗЕР2ШНСКИЙ

Официальные оппоненты -

доктор биологичеоких наук Н.Н .ИОРДАНСКИЙ ;

кандидат биологичеоких наух Е.Н.КУРОЧКИН

Ведущее учреадеяие -

Ленинградский государственный университет

Защита состоится " -/У * /¿^dJ^Qiysi г. в /jf чао. ¿{О мин, на заоедании специализирсванного совета Д.053.05,34 при Московском гооударотвенном университете по адреоу: II9899 ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета ЩУ

Автореферат разослан "

Ученый секретарь ■ /С специализированного совета кандидат биологических наук

Л.И. БАРСОВА

Актуальности уому. Несмотря на то, что вопросы систематики высших таксонов масса птиц привлекают пристальное внимание орнитологов уже более двухсот лет, они дашки от разрешения. Разработка системы отряда Трубконос их хотя я проводилась различными ав горами ( Linnaeus ,1758; Bonoparte ,1857; H&xley ,1867; Salvia , 1896; FÜrbringer ,1888; Pycraft ,1899; Petere ,1931), Но К настоящему временя значительно устарела, как по причине использова-няя непопулярных сейчас подходов к построению систем, так и благодаря появлению огромного количества новых данных по экологии и распространению этих птиц. Новые биохимические методы, активно используемые оистематиками в последнее время, до сих пор в полной мере не были применены К этому отряду ПТИЦ ( Jacob, Hoerschelmann , 1982; sibiey, Ahiquist ,1987), так что последней наиболее интерес-нов работой по его систематике можно считать труд Н.Куроды ( Kuro-d» ,1954).

В сложившейся ситуации ревизия системы отряда, осуществленная на иовом морфобиологическом уровне (Спин,1977,I9B3), предотавляет несомненный интерес, тем более, что положение отряда Трубконосых в оистеме класса Птиц позволяет предполагать древнее происхождение я уникальное своеобразие этого ограда.

Цель и заддчц доследование. Целью диссертационной работы являлось построение системы отрада Трубконосых на основе полученного морфологического материала и попытка воссоздать картину возможного филогенетического становления современных трубконосых птиц.

Конкретными задачами являлись следующие:

1. Подробное анатомическое исследование подъязычного и челюстного аппаратов трубконосых птиц до уровня рода.

2. Выявление основных адаптивных особенностей ротового аппарата трубконосых птиц.

3. Построение филогенетического древа отряда Трубконосых.

4. Разработка и обоснование системы отрада Трубконосых.

Научная ¡ювизна работд. Как уже было сказано выше, последнее

исследование по систематике отряда Трубконосых било проведено в 1954 году ( Kuroda ,1954). Новый подход на основе хорошо зарекомендовавшего себя вколого-морфологически го метода (Спин, 19706), позволивший синтезировать данные экологии, сравнительной мор]юлогии, функциональной анатомии, зоогеографии, палеонтологии и других дисциплин, дал возможность по-новому взглянуть на эволюцию внутри от-

ряда Трубконос их и всю систему отрада в целом. Этому же способствовало и применение комплексного подхода к изучению ротового аппарата, при котором весь аппарат, обеспечивающий обнаружение, поимку и транспортировку пищи, рассматривался в закономерном единстве.

Практическо-теоретичеркая цонност>. Полученные материалы важны для дальнейшего развития представлений 96 эволюции позвоночных животных, в частности, птиц, в условиях океанических экосиотем, а филогенетическое древо и новая система отрада могут быть использованы в учебниках и руководствах по орнитологии и зоологии позвоночных и соответствующих лекционных курсах.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседании Ленинградского отделения Всесоюзного Орнитологического общества (1991).

Дубликапии. Материалы исследования изложены в 3-х научных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста в состоит из введения, материала и методики, 4 глав, обсуждения, заключения и выводов; иллюстрирована 2 таблицами и приложением на 63 страницах, в которое входит 24 рисунка с 250 иллюстрациями. Список литературы включает 33 отечественных и 90 иностранных работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал тт м<?Т9Л>та- Для работы использованы фиксированные в одирте и формалине головы 27 видов птиц, принадлежащих х 24 родам отрада Трубконосых. Не исследован I род - Adamaetor . Материал получен: Pregetta grallarla - М1У, pelagodroma marina - Британский музей естественной истории, Bulweria bulwerii, Halocyptena mlcro-eoma, Nesofregetta albigularie Я Pterodroma alba - Национальный музей естественной истории, США, остальные виды - из Зоологического института АН СССР (Ленинград). Проанатомирована челюстная и язычная мускулатура путем послойного выщипывания мускульных волоков и освобождения апоневротичеоких отруктур о одновременной зарисовкой воех стадий препаровки. Анатомирование производилось под бинокулярным микроскопом МБС-10. Обследованы оухие черепа 13 родов трубконосых. Названия мускулов, их порций и апоневрозов давались согласно номонклатуре, разработанной ранее (Дзержинский, Потапова,.1974). Проводились полевые наблюдения за кормежкой трубкйносых в океане в

течение почти пятимесячного рейса на ШРТ "Возрождение" в Юго-Западной Атлантике, а также во время кратковременных морских маршрутов около Курильских островов. Всего за время полевых работ удалось наблюдать представителей 18 родов трубконооых птиц.

Глава I. Особенности образа щ.ир и распространения трубкояо-

На основе личных наблюдений и литературных данных пр1ШОДятся краткие очерки биологии и распространения по 24 родам трубконооых птиц. В очерках имеются сведения об ареале, способах полета и сбора корма, а такие пищевом рационе.

Глава 2. Особенности строения черепа и связок трубконосих ртиц

Приводится сравнительный обзор строения черепа большинства трубконосых птиц. Поскольку ранее череп трубконосих подробно исследован Пайкрафтом ( Русгап ,1899), в диссертационной работе его сравнительное описание сделано достаточно кратко. Особое внимание уделено лишь признакам, важным для систематического анализа: отроению предсошникового окна, височного канала и некоторым мелким признакам, таким как строения гибкой зоны у p. phoebetria , скуловой дуги У р, Мао ronéotés и Т.Д.

Связки. Челюстной аппарат трубконооых насчитывает в типичном случае пять пар связок. Произведен краткий сравнительный анализ строения заглазничной и предлобнонебной связок. Последняя является характерной чертой трубконооых и отсутствует только у р. масгопес-tee . Наружная и внутренняя суставные связки, а также затылочно-челюстнпя, устроены сходно у всех представителей отряда.

Глава 3, Особенности строения подъязычного дппардтд

Строение подъязычного аппарата трубконооых характеризуется значительным сходстиом внутренней морфологии и наличием заметных различий во внешнем строении языка и неба. Приведено широкое сравнительное описание мускулатуры языка. В качестве модельного объекта ДЛЯ Сравнения ИСИОЛЬЗОБаН НырЯЩИЙ буревеСТНШС ( Pelecanoidee urinâtrix ). Подробио рассматривается наружное строение языка и • неба; их форма, наличге на них эпидермалышх выростов, форма и расположение этих выростов.

Глава 4. gTpo»ii}ie челюстной кускулатуры

Приводятся подробные описания челюстной мускулатуры для 24 родов трубконооых птиц, цшолнешше в виде отдельных очерков. В качестве модельного объекта для рассмотрения челюстной мускулатуры

трубконосах выбран обыкновенный глупыш ( Fulmarua gieoiaHs ). Основное внимание в описании уделено строению наружного аддуктора и его порций. Подробно описан апоневротический каркас этого мускула. Детально рассмотрены также поверхностный и глубокий (в случае с сем. Hydrobatidae ) ложновисочиые мускулы . В породовых очерках использован сравнительный анализ морфологических структур.

ОБСУЖДЕНИЕ

История отряда Трубконосых насчитывает, по-видиыому, около 60 млн. лет. Первые палеонтологические находки птиц, предположительно относящиеся к отряду Proceiiariiformes , известны из позднего мела Северной Америки (oison, parris ,1987), но большая часть находок трубконосых, причем уже современных форм, относится ко второй половине миоцена, началу плиоцена (Olson ,1985). К наиболее древним из современных родов, как следует из палеонтологических данных, относится p. puffinus , дервые находки которого датируются ранним олигоцеком Бельгии. С середины миоцена в отложениях Северного полушария появляются р, Fulmarue (средний и поздний миоцен, Калифорния; Olson ,1985), p. oceanodroma (поздний миоцен, Калифорния; Miller ,1951) и p. Diomedea (средний миоцен, Калифорния; Olson- , 1985). P. Diomedea уже в конце миоцена встречался достаточно широко. Кости альбатросов находили в Австралии и Ехной Америке (Аргентина; Olson ,1984). Из более поздних отложений (ранний плиоцен южной Африки) известны p.p. Pachyptila, Pelecanoidee, Oceanites .

Существование современных родов трубконосых на протяжении длительного промежутка временя можно рассматривать как своего рода "консервацию" этих форм. Морские экосистемы обеспечивают в силу своего пространственного и временного постоянства персистентность для многих групп животных (Ябяоков, Юсуфов, 1989), Подобные особенности этих экосистем, по-видимому, могут влиять на таких исключительно морских птиц, как трубконосые. На основе этих соображений мы можем предполагать, что у этих родов в неизменном виде до нас дошел и их ротовой аппарат. Это обусловлено тем, что пищевая специализация трубконосых тесно связана с морем. Все пищевые.объекты обитают на поверхности или в толще воды, так что при их ловле птицам приходится сталкиваться о одинаковой средой, обладающей определенными свойствами (гомогенность, плотность и т.п.), в любой точке Мирового океана. Адаптации челюстного аппарата в таком случае в минимальной степени нллрашены на приспособление к среде, которая всегда и вез-

Д9 однотипна, а в основном к определенному пищевому объекту или груше объектов, а также способу их лова. Такие адаптации затрагивают в большей мере строение (изменение формы клюва, наличие сосочков на небе и языке), в меньшей степени изменяя саму структуру челюстного аппарата.

Те аз изменения челюстного аппарата, которые неизбежно происходят в процессе адаптации, могут быть использованы для выяснения родотвешшх взаимоотношений и основных направлений эволюции группы.

Главным приобретением трубконосых при выходе их в открытый океан стал планирующий полет и способность использовать для него как силу отраженного от волн ветра, так и градиент скорости ветра около поверхности воды. Снижение энергетических затрат на полет исключительно необходимо птицам, обследующим в поисках корма столь обширные территории. В качестве второjo мощного фактора, позволившего птицам освоить Мировой океан, можно рассматривать не только способность к питанию широким спектром морских животных, но и выработавшиеся у трубконосых физиологические особенности, обеспечивающие выделение из пойманного корма высококалорийной жировой фракции ( Clarke, prince ,1976), которую они запаоают в желудке.

На основе анализа ротового аппарата, а также образа жизни и палеонтологических данных наиболее близкими к предковым формам из современных трубконосых можно считать p.p. vuffinua и ршшагиа .каждый из которых стоит в основании двух основных эволюционных ветвей трубконосых.

Челюстной аппарат глупыша характеризуется пропорциональным развитием всех мышц и ¡к порций, обеспечивая птица возможность сбора широкого спектра кормов ( Ригпевв, Todd ,1984) путем склевывания их о поверхности воды, захвата под водой. Наличие способности к стреп-тогнанизму помогает глупышу как проглатывать достаточно крупные объекты, так, вероятно, и использовать механизм распиливания челюстей для частичного подсоса (Корзун, 1975) воды в глотку во вре.'.от ловли корма под водой, что способствует успеху охоты. В целом, по экологическим особенностям, это птица-собиратель, очень пластичная в отношении кормов. К наиболее ярким морфологическим особенностям ротового аппарата этого рода, показывающим его сходство с группой родственных трубконосых, относятся: обширное предсошшжоное окно, массивный язык, малое количество эпидермальных шиликов на небе и языке. В строении наружного аддуктора наиболее интереснш является фолила и положение "медиорострального" апоневроза. Строение этого апоневроза

у p. Fulmarus может значительно различаться у различных экземпляров. С одной стороны ашг может иметь начало только дорсомедиаль-нее силового отростка и обладать более длинной центральной часты» основной лопасти в сравнении с ее краями. В таком случае по этому признаку глупыш близок к группе глулшеподобяых птиц. С другой стороны, в формировании этого апоневроза может принимать участив дополнительная лопасть, начинающаяся на внутренней части головки ушного отростка квадратной юсти. Такая картина отроения этого апоневроза характерна для собственно буревестников. Первое положение amr определяет повышенную крутизну волокон глубокой порции. Вектор действия силы в этом случае проходит выше и чуть ковнутри от квадратно-черепного сустава.

Помимо глупыша, все перечисленные выше признаки внутренней в внешней морфологии челюстного аппарата характерны и для группы гду-пышеобразных птиц-собирателей, таких, как p.p. prioceiia, Thaiae-soica, Daption, Pagodroma, Macronectea 0 в меньшей степени дтя Признаки ВЫраиэНН У p.p. Paûhyptila И Halobaena , а также бЛИЗКИХ К НИМ Bulweria И Pterodroma .

Специализация p. prioceiia в охоте на некрупных кальмаров и рачков, внешне выраженная в более длинном клюве, внутренне проявляется в частичном усложнении неристости наружного аддуктора и, особенно, в усилении вентролатеральной порции крыловидного мускула. Подобные изменения важны не только как механизм компенсации изменения действия сил на конце клюва вследствие его удлинения, но и, по-видимому, способствуют более эффективному действию челюстного аппарата при ловле подвижных объектов.

Трубконосые-собиратвли, такие, как p.p. Thaiassoiea, Daption и pagodroma , основу корма которых составляют ракообразные, в чаот-яоети, криль, представляют группу близких родов, объединяемых единым происхождением, коим они, по-видимому, обязаны древним формам p. ïui-marue .

P. Thaiassoieа ЭКОЛОГИЧвСКИ 0Ч9НЬ СХ0Д6Н о P. prioceiia . Он обнаруживает те же особенности при ловле некрупных морских беспозвоночных и рыб, характерные для малоспециализированной птицы. Все отроение челюстной мускулатуры приводит к мысли о некоторой примитивности этого рода, ротовой аппарат которого выполняет простые движения во время склепывания добычи и не имеет существенных внешних нагрузок.

Еще более ослабленным кажется челюстной аппарат p. Daption .

сончание наружного аддуктора у этого рода не доходит даже до угла га, а его поверхностная и срединная порции выглядят некрупными (да-з в оравнении с p. Fuimarus , не говоря уже о таких родах, как rooellaria шш puffinua ). Специализация этого рода в охоте на эбодьших рачков ( Creen ,1986) обеспечила ему возможность сокраще-ия мышечной массы, поскольку внешние нагрузки на челюсти во время хоты сведены к минимуму.

Снежный буревестник (p. pagodroma ) филогенетически тесно свя-ан о p. Daption , от которого он, по-видимому, произошел, или, по райней мере, имел общего предка. Он близок к предыдущему роду по пособу охоты, но в строении челюстной мускулатуры, несмотря на еди-ый план строения, обнаруживает одну уникальную особенность. У это-« рода использована скуловая связка ( lig.zygomaticiua ), от кото-юй частично берет начало поверхностная порция. Эта связка не может [грать особой роли в механике действия челюстей данного рода, а,ско-юе, является одной из попыток эволюционного поиска наиболее зконо-шчной и действенной компоновки челюстных мшц, обеспечивая более spyтой ход мускульных волокон поверхностной порции наружного аддуктора.

Специализация p. ¡aacronectes представляет уникальный случай в «ряде. Освоение ниши падалыцика, в северном полушарии занимаемой в аналогичных условиях крупными чайками или поморниками, привело к формированию очень своеобразного челюстного аппарата.

Почти полная акинетичность черепа этого рода определяется несколькими особенностями строения черепа. У р. Касгопесгеа значительно утолщена прокинетическая гибкая зона, а также имеется своеобразный блок мевду скуловой дугой и нисходящим отростком предлоб-ной кости. Достигнутая акинетичность черепа привела к возможности заметного утолщения небной кости, так что, несмотря на большие размеры предглазничного отдела черепа, а, следовательно, и длины небной кости, ее способность к сгибанию практически утрачена. В свою очередь подобная жесткость небной кости определила полную редукцию лредлобно-небной связки. Функция этой связки у других трубконосых состоит в подвешивании небной кости приблизим ьно около ее середины, т.е. в месте, испытывающем наиболее сильные нагрузки на изгиб, к предлобной. Значительное удлинение обонятельного отдела у трубконосых приводшт к соответствующему удлинению и небных костей. Под действием силы Pdi небные кости имеют тенденцию к отхождению от рос тру мя паресфеноида, Крепящийся к ним крылонвдш.т мускул тянет задний край небных костей в вонтрокаудальном наираглошш, способ-

ствуя тем самым их дальнейшему отховдению и нагружает их на изгиб. Для того, чтобы свести на нет подобные нежелательные нагрузки на кость, возникает простой подвес, так что небные кости начинают двигаться только по соответствующей кривой вокруг точки крепления связки (или КОСТИ У Pufflnidae и Diomedeldae ) на ЦреДЛОбНОЙ BOOTH.

0 близости родов Pachyptlla-Halobaena и Pterodroma-Bulweria ' неоднократно упоминалось в литературе ( Kuroda ,1954;Jacob, ноегв-cheinann ,1962; imber ,1988). Эти же авторы сближали эту группу птиц с глупышеобразными трубконосыми. Данные морфологии вполне отвечают такой точке зрения.

Уже у p.p. Haiobaena и pachyptlia намечаются и происходят заметные изменения в общем строении челюстного аппарата. По-видимому, вследствие увеличения глазного яблока происходит смещение наружного аддуктора в вентрокаудальном направлении и частичное ослабление его поверхностной порции. У p. Haiobaena часть ее волокон переползает на гребень, идущий по краю аг, а "поверхностный апоневроз становится коротким* Упрощенным выглядит as и у p. Pachyptlia, хотя общее развитие наружного аддуктора у него более сильное, чем у р; Haiobaena . Это связано с тем, что птице приходится совершать большую работу при ловле корма вод водой, т.к. площадь поверхности ее челюстей (в плане) превосходит таковую у p. Haiobaena . Но в основе преобразования челюстного аппарата лежит перераспределение сил с наружного аддуктора на очень мощный поверхностный ложновисочный мускул. У последнего развиваются не только несущие значительную мышечную массу продольно ориентированные компоненты, такие, как скрытая головка и интрамаядибулярная порция, но и основное мышечное брюшко Рвв разрастается, выходя в височную впадину позади заглазнично-го отростка. Некоторое увеличение глазного яблока, по-видимому, связано с увеличением скорости передвижения, что стало последствием изменения способа'охоты. Если у p. Haiobaena все еще преобладает поверхностный лов корма во время плавания, но появляется и способ охоты с лету, когда птицы падают с небольшой высоты (croxail, prince , I960), то у p.Pachyptlia основным опособом лова становится "танцующий" полет у самой поверхности воды, когда птица, оставаясь в воздухе, бегает по поверхности воды (так же, как качурки) и опускает голову под воду. Язык и небо у обоих родов остаются гладкими, что объясняется их адаптацией к ловле среднего и мелкого корма с использо-вгшпем элементов фильтрации. Фильтрация становится особенно актуальной для p.rachyptiia (prince ,1980), у которого по внутреннему

краю рамфотеки образуются высокие роговые гребни (подобно таковым у уток), гомологичные поперечным насечкам у всех рассмотренных выше родов трубконосых (Vooua ,1949).

У p. Buiweria также происходит перекомпоновка аддукторов, связанная с увеличением глаза. Происходит ослабление поверхностной порции, конечный апоневроз которой (аэ ) частично срастается о аг . Веоь наружный аддуктор располагается более отлого, чем у предыдущих родов, но строение комплекса ams-am-amr у этого рода близко к таковому У двух предыдущих. Значительные нагрузки перераспределяются на поверхностный ложновисочный мускул.

У p.Buiweria нет фильтрационного аппарата, а по центральной линии неба имеются значительные эпидермальные выросты, расположенные на уровне вершинной трети языка. По-видимому, они играют определенную роль яри фиксации добычи в условиях более подвижной и динамичной охоты. В группе глупышеп..добных трубконосых глазные яблоки у p. pterodroma выглядят наиболее развитыми„ что обусловливает максимальную редкцию поверхностной порции наружного аддуктора, которая в случае о pt.breviroetria теряет конечный апоневроз, а образует небольшой пучок волокон, идущий от amr к стеблю аг . В особенностях преобразования аддукторной системы наблвдается та же закономерность с усилением поверхностного ложновисочного мускула, особенно, в данном случае, его продольно ориентированного компонента ав-Хт , Представители рода Pterodroma - наиболее активные охотники из всех вышеописанных родов. Для юс практически не характерно плавание по поверхности воды, а основным способом охоты стала ловля корма во время полета, при слабом касании воды лапками. У этого рода так же, как и у p. Buiweria , имеются эпидермальные выросты в вершинной часта неба, по его центральной линии, выполняющие аналогичную функцию.

Значительный интерес с точки зрения задачи формирования естественной системы отряда представляет строение челюстного аппарата р. Pelecanoides , в современных сводках этот род ввделяется в монотипическое семейство (Бианки,1913; peters ,1931; Kuroda ,1954) peie-

oanoideidae _ Основным критерием его выделения в самостоятельное семейство стало резкое отличие от остальных трубконосых в морфологическом строонии локомоторных систем. Подобные отличия связаны со специфической адаптацией ныряющих буревестников к активному лову корма под водой, кок это делают многие моякие чистиковые. Использование крыльев в качестве ласт способствовало уменьшению их рачыеров и приволо к утрате планирующего полета. Наши исследования показывают значительное сходство ныряющего буревестника по строению ротового аппарата с группой глупишеподобних птвд. Крутая ориентация глу-

бокой порции с характерным "медиоростральнда" апоневрозом (атг ), широкий клюв с большим предсошниковым окном, крупный гладкий язык и гладкое небо - эти признаки создают тот комплекс, который наиболее характерен для глупышеподобных птиц.

В строении челюстного аппарата семейства качурок мы наблюдаем оригинальную перекомпоновку челюстной мускулатуры в ряду / Осеапо-йгота - Halocyptena / - /Hydrobate8~0ceaniteв / - ДееаоГгеяе^а -ргеаеиа / - /саггоа1а-ре1авойгота /, при иэторой происходит последовательная редукция поверхностной и срединной порций наружного аддуктора, вытесняемых увеличивающимся в размерах и все более выползающим на внешнюю поверхность нижней челюсти глубоким ложновисочным мускулом. С чем может быть связана подобная перестройка челюстного аппарата? Одинаковые размеры пищевых объектов и возможная универсальность челюстного аппарата позволяет всем представителям семейства одинаковым способом захватывать корм - путем быстрых клевков.

Для представителей семейства качурок, как и для других трубко-носых, характерной чертой является гипертрофия обонятельной полости. Несоразмерно крупные обонятельные мешки не умещаются в скромном объеме надклювья, а размещены в основном позади него - в облаоти пред-глазничных окон и над глазищами. При этом они способствуют необычному для птиц удлинению предглазничной области черепной коробки и сокращению площади межглазничной перегородки. Крылья мезэтмоида,от- . деляющие глазницы от обонятельных капсул, выпячиваются внутрь глазниц, оттесняя тем самым глазные яблоки в каудальном направленли.При мелких размерах головы птицы одно это уже ограничивает возможное пространство для развития челюстных мышц и требует их адекватной перекомпоновки. Заметим, что просто мелкие размеры головы и даже самые мелкие (р.На1осургепа ) сами по себе не являются поводом для изменения типичного для трубконосых птиц цстройства челюстной мускулатуры.

Еще раз отметим, что качурки в основном кормятся ночью. Это связано с особенностями суточных перемещений планктонных организмов. Внутри семейства, как уже упоминалось выше, имеется широкий набор способов полета, связанных с добычей корма. Если у р.Осеопоагоша мы наблюдаем способность плавать во время кормежки (Козлова,1947) (это должно быть также характерно для р.На1осургепа ), то уже у р.р.КуйгоЬагев и осеапПее появляются скоростные способы охоты. Они богают по воде, быстро перелетая с места на место. Для последу-ХЖЗЯС родов - РгеаеИа» Nвssofregetta, Оаггод1а И Ре1айоагота характерны бистрие розкие смены направления полета о захватом корма на ле-

гу. Наибольшей проворности достигает p. Peiagodroma , так что в поите ее невозможно ни с кем спутать ( Bailey ,1966).

Наличие в ряду качурок таких закономерностей, как адаптации к Joлее активным способам передвижения во время кормежки и одновре-ивяяое изменение в этом ряду соотношения порций и мышц челюстного аппарата, привело нас к мысли о связи этих двух явлений. Объяснить зго можно, на наш взгляд, увеличением относительного размера глаз-аых яблок, готорые ограничивают возможное пространство в вентрокау-дальной части глазницы. Аналогичную картину с редукцией отдельных порций наружного аддуктора мы уже наблюдали к высокоспециализирован-вых трубконосых - тайфунников (p. pterodroma ), хотя перекомпоновка мышц у них решается другим способом: за счет усиления продольных компонентов поверхностного ложновисочного мускула ( pss). у качурок, имеющих относительно гораздо более крупное глазное яблоко, чем тай-фунники, места в глазнице позади .лаза мало, и оно,по-видимому, не может быть использовано с достаточной эффективностью. Поэтому качурки пошли по другому пути, использовав пространство под глазом и возможности глубокого ложновисочного мускула.

С увеличением скорости движения при ловле корма несомненно связаны скульптурные образования на небе, о вэторых мы упоминали выше. Они служат для более четкой фиксации пойманных объектов при их бы-отром схватывании. И снова этот признак усиливается в том же ряду.

Развитие этих признаков происходило не сразу, а в течение долгого пути многоступенчатой адаптации. Наиболее близким к исходному состоянию, на наш взгляд, является род oceanodroma . в общей морЗю-логии челюстных мышц он проявляет большое сходство с генерализованными формами отряда трубконосых, в частности, с глупышем ( Fulmarus glaoiaiia ), морфология которого хорошо известна (Дзержинский.Ццин, 1979). О близкой СВЯЗИ p.Oceanodroma с КРУПНЫМИ ТрубкоНОСЫМИ ПТЯЦа-ки писал и Р.Мэрфи (Murphy ,1936). Подтверждением древности этого рода могут служпгь и палеонтологические данные. Его представители известны из миоцена Северной Америки (Miller ,1951) - это первые палеонтологические находки представителей семейства, хотя семейство, по-видимому, возникло раньше.

В морфологии ротового аппарата p.Proceiiaria и всех последующих родов трубконосых проявляются ¡шив, чем у глупшеподобных птиц, черты морфологии. Сама по себе челюстная мускулатура выглядит массивной с хорошо развитым наружным аддуктором. Все порции наружного аддуктора развиты хорошо, особенно же заметно преобразование в глубокой порции. Для этих птиц характерен длинный клюв с усиленной вершиной за счет разросшихся небных отростков ргеь-ахШаге и небольшое,

узкое предсошниковое окно.

В строении наружного аддуктора появляется уникальное образование. "Медиоростральный" апоневроз (amr ) начинается не так, как мы видели у глупыша, - концентрированно, дорсомедиальнее скулового отростка, а двумя пучками сухожильных волокон, один из которых отходит типично, а второй берет начало на медиальной стороне вершины ушного отростка квадратной кости. Далее они соединяются в единый сухожильный пласт, образуя основную апоневротическую лопасть. В то же время строение "каудального" апоневроза (ас) имеет как прогрессивные, так и примитивные черты. С одной стороны, связь между aci и аг осуществляется настолько хорошо развитым "реликтовым глубоким" апоневрозом (арг )t что с трудом позволяет разделить арг и aci , с другой Аес приближается к типичному для большинства птиц варианту (Дзержинский, Потапова,1974); латеральный край aci уже настолько хорошо сформировался и частично отделился в вершинной части, что его можно расценивать как прототип "наружного каудального" апоневроза (асе). Далее,в начальном апоневрозе am с внутренней стороны образуется заметный гребень, основание которого спускается по скуловому отростку к квадратной кости, и функционально он гложет быть расценен как начало "фюрмирования"медиоквадратяого" апоневроза ( amq ). Необычно значительное развитие получает поверхностный ложновисочный мускул. Он тлеет очень длинную скрытую головку (Са) и мощную антра-мандибулярнуга порцию. Окончание скрытой головки видно при поверхностном рассмотрении в небольшом окне (это каудальный край чешуйчатой кости), расположенном в средней части височной впадины ближе к ее нижнему краю, По-видимому, это окно является рудиментом заднего височного окна рептилий. Этот признак характерен также для p.p. puffi-nus и calonectris . Сближают эти три рода такке и особенности внешнего строения языка и неба» Во-первых, он относительно короче, чем у глупышеподобнпх птиц,, что может говорить о преимущественном потреблении достаточно крупных пищевых объектов. Во-вторых, небо и язык покрыты большим количеством эпидермальных шнпиков, которыо в целом длинное и тоньше. Особенно стоит обратить внимание на развитие высоких бугорков по центральной линии неба, по-видимому, аналогичных по своей функции таким образованиям у p.p. Bulweria и Fte~ rodroma , е также некоторых представителей сек. Hydrobatidne . Наконец, расположение -эпидермальных шиплков вокруг отворстия гортани очень близко у всех трех родов. Своеобразным становится у этих птиц и строение крыловидного мускула, у которого, в отличие от такового у р. гпосеэда (где било отмечзпо усиление велтролатеральной порции), происходит повышение роли вонтромядлалыюй порции. За счет увеличе-

ния высоты каудального отдела нижней челюсти происходит формирование дополнительного слоя в ее наиболее медиальной части. Наряду с усилением и каудальной порции, происходящим о формированием начального и конечного апоневрозов (аре и аса), этот факт может рассматриваться как повышение роли стрептогнатизма, необходимого птицам при проглатывании крупных объектов.

У p.puffinus в развитии "медиорострального" апоневроза мы наблюдаем ту же картину, ЧТО И У p. Procellaria . Но У p.Calonectrle внутренняя часть Аес начинается на латеральной стороне височного канала. Далее мускульные волокна собираются на стержень медиального края "внутреннего каудального" апоневроза ( act). "Медиоростраль-ный" апоневроз (ашг ) у этого рода начинается двумя пучками. Основной пучок располагается типично - медиальнее черепного сустава.Второй,очень маленький апоневроз, начинается на медиальном мыщелке ' квадратной кости. Такое строение каудальной части глубокой порции несет в себе черты очень древнего строения. В работе "О гомологии челюстных мускулов гаттерии и птпц" (Дзержинский, Юдин,1979) авторы приходят к мысли о гомологии височного канала (receesus temporalis internus ) птиц с задним височным окном рептилий. Питаясь найти гомолог глубокой порции наружного аддуктора гаттерии, авторы предлагают рассматривать в качестве такового мускула у птиц caput abecorditum , скрытую головку поверхностного ложновисочного мускула. Но они сами указывают на два серьезных противоречия, снижающих достоверность такого предложения. Во-первых, это тесная связь у птиц апоневроза caput absconditum с "поверхностным ложновисочннм" апоневрозом ( аре), и, во-вторых, это расположение сухожилия скрытой головки у птиц, в отличие от "базального" апоневроза и наружного аддуктора гаттерии, впереди, а значит - медиальнее верхнечелюстной и нижнечелюстной ветвей тройничного нерва»

Мускульная головка каудальной части глубокой порции, начинающаяся на латеральной стенке височного канала, разрешает эти противоречия. В таком случае гомологом глубокой порции наружного аддуктора гаттерии мы с полным основанием можем считать каудальную часть глубокой порции птиц. В большинства случаев эта порция угга не имеет связи с височным каналом, а сместилась у птиц ближе к черепному суставу. Это предположение приводит к последующему заключению о гомологии задней части "базального" апоневроза рептилий и "внутреннего каудального" апоневроза ( aci) птиц. В таком случае "базпльный апоневроз древних рептилий можно рассматривать как прототип комплекса апоневрозов глубокой порции ПТИЦ ( ar-apr-aci ).

Сходная картина строения каудальной части глубокой порции наблюдается и у p. Diomedea^ Аес также начинается самостоятельной головкой в глубине височного канала по соседству со скрытой головкой Рве , Апоневротические волокна,на которые собираются эти мускульные волокна, образуют длинный вырост медиальной части ас! . в связи о этим нет условий для развития лопасти amr , начинающейся у буревестников на медиальном мыщелке квадратной кости. У p. Phoebetria шаг такой же,как у p.p.proceliaria и Puffinus . Все приведенные выше рассуждения, а также сходство в строении каудальной части глубокой порции у альбатросов и буревеотников могут говорить как о древности этих групп, так и об их родстве.

На примере p.p.phoebetria и Diomedea виден и процесо дальнейшего формирования "наружного каудального" (аое) и "медиоквадрат-ного (emq ) апоневрозов. У Phoebetria "каудальный" апоневроз представляет собой разрезанную спереди трубку, наружная стенка которой может расцениваться как асе, а внутренняя - как aci , Внутренний гребень am обширен и проникает в промежуток между aci и асе, посылая к ним волокна. Но его основание по-прежнему находится только на скуловом отростке (т.е. он образует amq' ,а не amq .который должен Идти от квадратной кости). У p.Diomedea гребень em переползает на тело квадратной кости (т.е. это уже amq ), но еще не теряет связь о am , а волокна от него идут не только к комплексу aci-ace .устроенному сходно с таковым у p. phoebetria , но и прорывают его у основания, крепясь непосредственно на нижней челюсти чуть каудальнее места крепления этих апоневрозов. Мощное развитие вентромедиальной порции крыловидного мускула дополняется разнесением мест крепления дор-сомедиальной и дорсолатеральной порций. Развитие высоких бугорков по центральной линии неба более выражено у p. Phoebetria , у которого более крупнш выгладит глазное яблоко, а также ослаблена поверхностная порция наружного аддуктора. Это подтверждает его большую адалти-рованпость к пелагическому образу жизни (warham ,1977). Имеющееся у p. Phoebetria уплощение конька надклювья в сагиттальной плоскости в образование в районе гибкой зоны своеобразного стопора с соединительнотканной прокладкой, предотвращающей чрезмерное действие продольных сил сжатия в этом месте и наряду с увеличенным глазом и развитыми выростами на языке и небе, может говорить о способности этих птиц к ловле корма с лету, что практически исключается для p. Diomedea.

После краткого обсуждения особенностей строения ротового аппа-1 ;)та в различных группах трубконосых мы переходим к обсуждению общего хода филогенетического развития отряда.

Сравнение морфологии ротового аппарата различных родов трубконосах, а также обобщение палеонтологических данных и современного распространения трубконосых позволили нам сделать вывод о северном происхождении отряда в его современном объеме. В качество аргументов мы может рассматривать: I) Ранние палеонтологические находки трубконосых,датированные олигоценом (р„ Puffinue ) - серединой миоцена (p.Diomedea , p.Fulmorus ) (oison ,1985).позднего миоцена (р. Oceanodroma ) ( Millег,1951), известны только из Северного полушария. 2) Подавляющая часть ареала родов, обладающих внутри систематических групп, к готора.-. они принадлежат, наиболее примитивными чертами строения (p.Colonectris из буревестников, p.Diomedea из альбатросов, p. Fuinarus из глупышеподобных, p.ooeanodroma из качурок), приходится на Северное полушарие.

Судя по палеонтологическим данным, в первой половине миоцена завершилось формирование семейств отряда. Весьма сложным для нас оказался вопрос о содержании сем. proceiiariidae , согласно современным воззрениям на систему, включающего два подсемейства - puffi-ninae И Fulmariinae ( Peters ,1931).

Первые находки буревестников (p. Puffinua ), как уже говорилось выше, датированы ранним олигоценом Бельгии ( oison ,1985). С тех пор p. Puffinua встречен во всех последущих отложениях. Морфологическое строение рогового аппарата у p. Caionectris в сравнении о таковым p. Puffinue имеет еще более древние черты организации,особенно это касается глубокой порции наружного аддуктора. Экологически p. Calonectrie выглядит менее специализированным, чем p. Puffinue (см.экологические очерки). Наконец, ареал этого рода лежит в Северном полушарии, т.е. вероятном районе возникновения трубконосых. Конечно, все эти данные не позволяют считать p. Caionectris более древним,чем p. Puffinue , но они несомненно служат подтверждением древности этого рода самого по себе. Небольшим противоречием этому заключению могут служить палеонтологические данные. Единственные находки этого рода датируются ранним плиоценом,причем Екной Африки (oison ,1985). В настоящее время в районе Южной Африки представителей p. Caionectris можно встретить только во время ночевок. Конечно же, отсутствие палеонтологических данных из более ранних отложений не может считаться аргументом, гарантирующим отсутствие самих птиц в соответствующий исторический период. Таким обрезом, p. Puffinua и, по-видимому, p. Caionectris - наиболее древние из современных представителей ОТрЯДа. БЛИЗКИЙ К НИМ p. Procellaria возник только в коп-це миоцена в Южном полушарии, о чем говорит как ареал рода, так и палеонтологические остатки (ранний плиоцен Южной Африки ( oieon ,,

1985). Судя по палеонтологическим остаткам и ареалам современных видов буревестников, районом первичного возникновения группы была Северная Атлантика. Такую же точку зрения высказывал и Курода (Ки-roda ,1954),

Имеющееся сходство в строении ротового аппарата альбатросов и буревестников, о котором било сказано выше, позволяет судить об их близком родстве. Достоверные остатки альбатросов начинают встречаться начиная с середины миоцена и в последующих отложениях Северного полушария, и только с конца миоцена - в отложениях Южного полушария ( Oison ,1985;Wilkinson ,1969). По-видимому, альбатросы возникли в Северной Атлантике от каких-то буревестников еще в первой половине миоцена. Из Атлантики она быстро распространились и в Па-цифику, и в Ежное полушарие, где в конце миоцена из p. Diomedea выделился pfhoebetria s¡ произошло мощное видообразование внутри самого рода.

Появление в палеонтологических остатках p^uimarue датируется серединой миоцена Калифорнии. Известны и более поздние находки этого рода из того же района (oinon ,1985). Это первые находки глу-дшеподобных трубконосых. По всей видимости, в начале миоцена проникшие в Пацифику примитивные буревестники дают начало новой группе - трубконо сым-собирагелям. Наиболее близко к глупышам из современных буревестников, по-видимому, стоит р. Puf firma .

К середине миоцена из группы глупышей в северной части Тихого океана выделяется группа мелких трубконосых, давная начала качуркам. Первые палеонтологические находки качурок (p. Ooeanodroma ) известны, начиная с позднего миоцена из Калифорнии (Miller ,1951).

Приведенные выше рассуждения позволяют предполагать, что после середины миоцена в отряде трубконосых существовало четыре самостоятельные группы птиц: буревестники: альбатросы, глупыш и качурки, которым мы предлагаем придать ранг самостоятельных семейств. Что касается современных системагяческлх воззрения на деление отряда на семейства, то статус COM. Diomedeidae И Hydrobatidas ни у КОГО не вызывает возражений. Глупыши и буревестники же объединяются в одно семейство в ранге подсемейств. Мы яе предлагаем повысить ранг этих систематических групп до статуса семействаProceiiar-iidao и Fuimariidae , что,на наш взгляд, будет точнее отражать естественный уровень дивергенции крупных таксонов внутри отряда. Смущает нас

ТОЛЬКО ТО, ЧТО результаты ЭКСГГОрШСШГОП ПО ГЛЙрВДИЗаЦШ! ДНК ( Sibley,

Aiiiquiat ,1983), подтиирздают приладленность этих птиц одному помойстпу. Правда, из-за отсутствия в это i; работе конкретного перо-числения исслодоиашшх ввдоп ми не может провоет» дополнительное

обсуждение этого вопроса.

Обобщая приведенные выше рассуждения, мы вслед за Мэрфи и Куро-дой (Mujcphy ,1936; Kuroda ,1954) припии к выводу о северном происхождении трубконосых, хотя многие исследователи считают центром их происхождения Юяшый океан ( Palmer,1962; Bourne ,1974). С середины миоцена представители семейства Puimarüdae начинают интенсивно продвигаться на юг. Способность трубконосых к значительным миграциям дала им возможность освоить большую часть океанических островов. После достижения Хкного океана, очень богатого кормовыми ресурсами и свободными местами для гнездований, в отряде произошел очередной всплеск формообразования. На границе миоцена и плиоцена происходит становление большинства форм в ceM.Fuimárüdae . Об близких к современному р. Fuimarua птиц возникли все существующие в настоящее время рода ceM.Puimariiaae . Причем, если у одних эволюционные изменения шли достаточно медленно вследствие их схожей с глупышем пищевой специализации в собирании корма с поверхности воды (рр.РПо-cella, Daption, Thaloesoica, Pagodrojna ), то У ДРУГИХ, переключившихся на совершенно новые способы добычи корма, осуществились глубокие адаптивные изменения. Так, ныряющие буревестники адаптировались к ловле корма исключительно под водой. Хотя ротовой аппарат этих птиц остался близким к глупышевому типу, зато происходит преобразование летательного аппарата. Птицы, освоившие пустовавшую на островах Антарктиды нишу падалыцикове дали начало гигантским буревестникам. Еще одной адаптацией стало повышение скорости передвижения во время кормежки, приведшее к формиррванию p.p.Haiobaena и Pachyp-tila , у которых,кроме того, произошло развитие фильтрационного аппарата (особенно у p.Pachyptiia ). От общего с ниш предка возникли p.p.Bulweria и pterodroma , освоившие в основном тропические и экваториальные районы, весьма бедные в отношении пищи. Для существования в условиях неравномерного распределения и скудости коpf.roв у них сформировалась адаптация к быстрому полету за счет динамического парения, так, чтобы энергетические затраты на него были минимальны. Покрывая значительные расстояния, птицы находят корм, который могут ловить с лету. При этом сформировался механизм фиксации объекта в клюве за счет выростов на небе и произошло увеличение глазного яблока.

В отношении ceM.Hydrobatidae в вопросе выбора точки отсчете для построения картины филогенеза мы опять пришли к выводу о большей древности северной группы качурок, среди которых p.oceanodrorca может считаться если не родоначальнике»!, то наиболее близким к прод-

ковш формам. Океанические воды Северного полушария в таком случае являются районом первичного формообразования в семействе качурок, так же, как и в отряде в целом, на что указывает и Н.Курода (Kuroda ,1954), делая этот вывод на основе палеонтологических данных. Непонятной для нас оказалась точка зрения Р.Палмера (Palmer ,1962), относящего группу северных качурок к потомкам качурок, сходных с современной Вильсоновой (р. Ooeauitee ), пришедших из Южного полушария. Для подтверждения этой теории он приводит данные о большом разнообразии форы в Южном океане, характерном для этих качурок трепещущем полете, дяевной цевке, относительной короткокрылости и т.д. На нащ взгляд, признаки внешней морфологии и особенности поведения, на которых автор акцентирует внимание, не могут считаться валидными в таком сложном вопросе, как определение филогенетического родства и происхождения. Основываясь на современном распространении видов и родов качурок, мы постарались восстановить возможную картину становления группы. Филогенетическая близость родов определялась нами на основе приведенных выше анатомических сведений. Полученные данные мы рассматривали как отражение процесса адаптаций, происходящего в семействе.

По нашему мнению, эволюционное развитие качурок шло в двух направлениях. Ередковые формы качурок выделились в отряде трубконосых в умеренной зоне севера Тихого океана. Если современный род осеапо-droma известен из миоцена, то возникновение семейства происходило значительно раньше. Развиваясь в тихоокеанской области, предки современных качурок дали начало одной из линий эволюции во главе с родом Oceanodroma . За долгий период эволюции внутри рода образовалось значительное количество форм. Большая часть представителей этого рода распространена в умеренных и субтропических районах Тихого океана, меньшая - к югу от экватора вплоть до берегов Чили. В Атлантический океан проникли всего два вида (o.ieucorrhoa, о.castro ). По-видимому, появление этих качурок в Атлантике произошло относительно недавно и том самым носило вторичный характер. Из рода Oceanodroma выделился и р. Halocypterm ,мало отличающийся от первого по морфологии, если не считать очень мелких размеров и иной формы хвоота. Эволюция этой группы шла не 'на осноЕе изменения пищевых адаптаций,а следовательно, и преобразований ротового аппарата. В основе филогенетических преобразований здесь лежали изменения в поведении и экологии (помимо кормодобывающей деятельности), связанные с освоением новых пространств. Подобные изменения дали в итого широкий набор форм внутри одного рода (единствинный случай в семействе),

хорошо отличающихся по внешней морфологии.

Другая линия эволюции качурок включает в себя 6 родов, 5 из которых распространены в Южном полушарии. Предковые формы современных качурок проникли в Атлантику, по нашим предположениям, в коще миоцена. Между Северной и Южной Америкой, Еврагией и Африкой существовали широкие океанические проливы (Ушаков, Ясманов,1904)„ Последние давали трубконосым возможность проникать из Тихого океана в Атлантический и обратно (Kuroda ,1954). Основным направлением в эволюции этой группы стал активный процесс образования новых кормодобыватехь-ных адаптаций, связанных о увеличением скорости движения во время кормежки. Изначально это все те же коротконогие птшда, но с более округлым крылом, способные к коротким перебежкам по воде во время поиска корма. В современной фауне это p.Hydrobatea , уже имеющий измененный по сравнению с таковым генерализованного p.Oceanodroma ротовой аппарат. Большая активность при сборе корма дала возможность птицам достаточно быстро распространяться на юг, осваивая свободные океанические просторы. В южном океане произошла вторая вспышка формообразования, давшая Начало Современным родам Oceanites, Fregetta, MeBsofregetta, Garrodia, Pelagodroma . ЭВОЛЮЦИЯ шла ПО отбору более активных способов добычи корма, что привело к развитию длинноногости в выработке адаптация, связанных с поиском и схватыванием корма*

К подтверждению подобного хода филогенетических преобразований можно отнести а специфику окраски оперения различных родов. Внутри p.Oceanodroma это - однотонная, в основном темно-бурая окраока„ко-торая характерна также для рода Halooyptena „ Белый цвет в окраске надхвостья появляется только у двух видов, распространенных в экваториальных и тропических водах (о.castro, o.tethye ), а у единственного вида, распространенного к югу от экватора (o.hombyi ), белая окраска появляется и на бргоке0 крыльях и голове. В другой линии качурок у p.p. Hydrobatee и Oceanitee , очень схожих по строению Челюстной мускулатуры и близких в филогенетическом отношении, белый цвет оперения характерен только для надхвостья. В остальном птицы темно-бурые. У остальных родов белая окраска появляется на брюхе и нижних кроющих крыла (Fregetta, Oarrodia ), а также на горле (Иев-eofregetta ) и даже лбу и боках головы (pelagodroma ). По-ввдимо-му.развитие белой окраски оперения можно считать новой чертой эволюции внутри.семейства. Одноцветная, темная окраска - это признак древний, унаследованный от предковых форы.

ЗАКИШЕНИЕ

На основе всех приведенных выше данных и их обсувдения мы пришли к следующей версии филогении отрада:

ж ы РГ о £-1 О

Ы

►ч

с

ВЫВОДЫ

I. На оонова новых морфологических данных я использования зко-логоыорфологячеокого метода предотавляется новая система отряда Prooellariforraee : Оем. Biomedeldae OOt. Prooellarlidae

p.Diomedea p. Proc ell aria p. Calonectrie

Oell. Pulmariidae

Pachyptila Pterodroma

OeM. Hydrobatldae

p. Halocyptena

p. Phoebetria p. Adamastor p. Puffinua д/оем. Pulmariinae

p. Pulmarus p. prlocella P. Thalaaeoica p. Caption P. Pagodroma п/оем: Macronectinae

p. Macronectee п/обы. Prioninae

p. Halobaena p. Bulvteria п/сем, Pelecanoidinae

p. Pelecanoidee п/оеы. Oceanodrominae p. Oceanodroma п/сеы. Hydrobatinae

p. Hydrobatea p. Ooeaniteo p, Neaofregetta p. Pregetta p. Oarrodia p. Pelagodroma

2. В различных группах отряда наблюдается конвергентное развитие адаптации к повышению скорости передвижения во "время охоты я активному лову корма О лету (Pelagodroma (Hydrobatidae ), pterodrom*

(Pulnarlidae ), Phoebetria (Diomedeldae ), ЧТО МОрфОЛОГИЧеОКП

проявляется в увеличении глазных яблок, частичной редукции наружного аддуктора и формировании эпидермальных образований на небе и языке для фиксации пойманных объектов.

3. Морфологическая эволюция внутри трубконосых происходила о различной скоростью, так, что. возникновение новых методов сблоа корка приводило к резкому изменению общего строения этих птиц и даже формированию аберрантных форм (p.p. Macronectee, Pelecanoidee ), наряду о та», что другие трубконосые, имеющие сложившуюся пищевую специализацию, оставались практически неизмененными в течение всего времени эволюции, начиная с момента их возникновения.

4. Челюстной аппарат p. caloneotria может быть признан наиболее бйизким к таковому лредковых форм.

5. Возникновение отряда трубконосых в его современном объеме началооь в олигоцене в Северной Атлантике, затеи смеотююоь в Пацн-фику. Из обоих северных областей трубконосые стали заселять Пкный океан, где в конце миоцена произошла вспыпка формообразования. Ik-вый океан следует считать зоной вторичного видообразования.

6. Вспышка видообразования трубконосых в конце миоцена могла быть связана оо значительна! похолоданием климата Антарктиды, похолоданием антарктических вод и формированием в этом регионе района высокой биологичеокой продуктивности.

7. При образовании сложной каудальной части глубокой порции наружного аддуктора формирование "наружного каудального" алоневро-аа (аое) происходит sa счет расширения и свертывания "внутреннего каудального" апоневроза ( ad) таким образом, что образуется разрезанная спереди трубка, которая в дальнейшем разрывается в каудаль-

~~ вой части ва счет формирования мускульного пера от внутреннего гребня "медиального" апоневроза. Этот гребень, переползая на квадратную кость, образует "медиоквадратный" апоневроз.

8. Мускульная головка каудальной части глубокой порции у р.Са-lonectrie цли p. Diomedea , начинающаяся на латеральной стенке височного канала, гомологична глубокой порции наружного аддуктора рептилий, а "базальный" апоневроз рептилий является прототипом апо-невротического комплекса ar-apr-aci , но не какой-либо чаоти аре (поверхностного ложновисочного мускула).

СПЖОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Соколов A.M. Сравнительное изучение ротового аппарата ныряющего буревестника (Peleoanoides azul ) И малой КОНЮГИ (Aethia pygmaea ) // Орнитологические исследования в Палеарктике. Труды ЗИН АН СССР, 1990а. - T.2I0. - С.95-124.

2. Соколов A.M. Систематика и филогения семейства качурок (Hydrobatidae, Procellariformee, Aves ) В свете данных ПО морфологии ротового аппарата // Исследования по зоологии позвоночных, Труды ЗИН АН СССР, 19906. - Т.213. - С.94-123.

3. Соколов A.M. Численность и распределение трубконооых птиц в районе полярной фронтальной зоны в юго-западной Атлантике // Исследования по зоологии позвоночных. Труды ЗИН АН СССР, 1990в, - Т. 213. - C.I24-I3I.

"(> С. i- с