Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Terebellomorpha (Polychaeta, Annelida): сравнительная морфология пищедобывательного аппарата, полости тела, кровеносной и выделительной систем

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жадан, Анна Эльмировна

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. История изучения отряда Terebellomorpha

2.1.1. Система

2.1.2. Внутреннее строение

2.1.3. Эволюционные построения

2.2. Очерк морфологии и биологии полихет отряда Terebellomorpha

2.2.1. Внешняя морфология

2.2.2. Внутренняя морфология

2.2.3. Биология

2.3. Краткая характеристика семейств отряда Terebellomorpha

3. Материал и методы

4. Результаты

4.1. Семейство Ampharetidae

4.2. Семейство Terebellidae

4.3. Семейство Trichobranchidae

4.4. Семейство Pectinariidae

4.5. Семейство Alvinellidae

5. Обсуждение

5.1. Обсуждение строения и эволюции систем органов, морфологические ряды

5.1.1. Пищедобывательный аппарат

5.1.2. Пищеварительный тракт

5.1.3. Диафрагма

5.1.4. Выделительная и половая система

5.1.5. Кровеносная система

5.1.6. Вентральные железы

5.2. Взаимоотношения семейств в отряде Terebellomorpha

5.2.1. Разнообразие анатомии в семействах

5.2.2. Система Terebellidae

5.2.3. Статус Trichobranchidae

5.2.4. Возможные схемы эволюции семейств

5.2.5. Гипотетический предок

5.3. Положение отряда Terebellomorpha в системе полихет

6. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Terebellomorpha (Polychaeta, Annelida): сравнительная морфология пищедобывательного аппарата, полости тела, кровеносной и выделительной систем"

Актуальность темы.

Тип Кольчатые черви традиционно рассматривается как одна из центральных групп трохофорных животных. Входящий в тип класс Polychaeta выделяется огромным разнообразием внешней и внутренней морфологии, способов размножения, жизненных циклов и строения личинок, о о- и вителлогенеза, и представляет большой интерес для эволюционной морфологии и филогенетической зоологии. Класс многощетинковых червей является неизменным компонентом в сравнительно-морфологических построениях внутри аннелид в частности и среди трохофорных животных в целом.

Несмотря на заметное место, которое аннелиды занимают в системе трохофорных животных и долгую историю изучения группы, филогенетическая система аннелид, направления эволюции внутри группы, объем и даже диагноз типа, являются одними из наиболее дискуссионных проблем современной эволюционной систематики Metazoa. Сложившейся макросистемы класса нет, существующие представления о направлениях эволюции внутри класса удивительно разнообразны и даже противоположны. Непонятен даже объем группы. Ряд авторов относит погонофор и эхиурид к полихетам, другие рассматривают эти группы как отдельные таксоны ранга типа (Rouse, Fauchald, 1997; Eibie-Jacobsen, Nielsen, 1997; McHugh, 1997; Westheide, 1997; Малахов и др., 1997). В связи с этим особенно важно детальное изучение строения тех или иных органов и их систем у представителей класса полихет.

Проблема построения филогении класса Polychaeta привлекает в последние годы внимание как классических морфологов (Eibie-Jacobsen, Nielsen, 1997; Westheide, 1997; Purschke, Tzetlin, 1996), так и клад исто в (McHugh, 1997; Rouse, Fauchald, 1997) и геносистематиков (McHugh, 1995, 1997, 1999; Kojima, 1988). Многочисленные попытки построения филогении полихет основываются большей частью на кладистическом анализе внешних признаков (Fitzhugh, 1987, 1991; Glasby, 1991; Pleijel, 1991; Eibye-Jacobsen, 1992;Eibye-Jacobsen, Kristensen, 1994; McHugh, 1995). При этом за рамками анализа остается разнообразие внутренних признаков (строение полости тела, пищеварительной, кровеносной, выделительной систем). В то же время, именно в области микроанатомии аннелид в последние десятилетия получены данные, существенно меняющие наши представления о возможных направлениях эволюции многих систем органов полихет и всей группы трохофорных животных в целом (Mettam, 1985; Bartolomaeus, 1994; Purschke, Tzetlin, 1996; Westheide, 1997). В результате образовался разрыв между филогенетическими конструкциями и накапливающейся массой сведений о микроанатомии аннелид, позволяющих устанавливать гомологии и аналогии и, следовательно, являющихся основой для установления плезиоморфных и апоморфных состояний признаков.

Очевидным выходом из этой коллизии является использование для филогенетических построений всего набора признаков, как внешнего, так и внутреннего строения, несмотря на трудоемкость исследований такого рода. Первым этапом такой работы должен быть анализ разнообразия признаков и филогении внутри отдельных семейств и отрядов.

Предпринятые в последние годы титанические усилия по унификации описаний семейств (Fauchald, Rouse, 1997) позволили составить матрицы признаков и провести кладистический анализ системы и филогении аннелид, и в первую очередь аннелид, не относящихся к клителлиатам (Rouse, Fauchald, 1997). В этих работах проведен итог изучения таксономии группы, проведен кладистический анализ, предложена новая система типа, по-новому поставлены вопросы о взаимоотношениях аннелид с артикулятами, о составе типа и о направлениях эволюции внутри группы. Согласно Роузу и Фаучалду (1997) полихеты делится на группы Palpata и Scolecida. Palpata включают в себя Aciculata (группы Phyllodocida и Eunicida) и Canalipalpata, включающей группы Terebellida, Spionida и Sabellida. Работы Фочалда и Роуза вызвали оживленную дискуссию, которая касалась как самой системы, так и особенностей методов анализа. Среди наиболее острых проблем следует отметить:

A) Выделение нескольких таксонов, монофилия которых поддержана единичными синапоморфиями, такие, например, как Canalipalpata и Scolecida.

Б) Недостаток сведений о внутренней морфологии и анатомии даже таких хорошо известных групп как Terebellida, Spionida, Capitellidae (Fauchald, Rouse, 1997)

B) Противоречивые результаты, полученные разными исследователями в результате анализа морфологических признаков, данных сиквенса 18SrRNA и кодирующих генов EF-la. Морфологические данные часто находятся в прямом противоречии с результатами анализа молекулярных данных и сиквенса. Даже использование различных алгоритмов анализа приводит порой к противоположным результатам (Winnipenninckx et all, 1995; Kojima, 1998, McHugh, 1997).

Так, согласно данным МакХью (McHugh, 1997), аннелиды -монофилетическая группа, причем полиноиды оказываются в наиболее «корневой», близкой к основанию позиции, а результаты Кожима (Kojima, 1998) и Виннипенникса (Winnipenninckx et all, 1995), наоборот, не поддерживают идею монофилии аннелид, а группой, наиболее близкой к основанию дерева, оказались клителлиаты. Помимо этого морфологические данные часто находятся в прямом противоречии с данными анализа результатов сиквенса. Так исследование строения нервной системы мизостомид показало, что она совершенно соответствует аннелиднному типу (M.C.Mueller & Westheide, 2000), а данные сиквенса двух групп консервативных последовательностей у мизостомид (ген малой субъеденицы рибосомальной РНК и EF-la в ДНК) показали близость мизостомид к плоским червям (Eeckhaut et al, 2001).

Таким образом, основные вопросы, которые кажутся актуальными на современном этапе изучения аннелид, это обоснование выделенных Фаучалдом и Роузом новых таксонов, а также исследование путей эволюции и филогении внутри отдельных групп, где возможен продуктивный морфологический анализ «приобретений» и «потерь».

Для проведения работы нами был выбран отряд Terebellomorpha. Согласно Роузу и Фочалду (1997) в группу Terebellida, кроме отряда Terebellida с семействами Terebellidae, Ampharetidae, Trichobranchidae, Pectinariidae, Alvinellidae, входят также семейства Acrocirridae, Flabelligeridae, Cirratulidae, Ctenodrilidae, Fauveliopsidae, Poeobidae и Sternapsidae. В таком объеме таксон представляет собой очень разнообразную группу, характерную различными морфологическими адаптациями. Например, у одних представителей имеется сложный щупальцевый ротовой аппарат, а у других вообще отсутствуют придатки на головном конце, одни представители характерны наиболее совершенным среди полихет типом кровеносной системы с сердцем, сердечным телом, сложной системой циркуляции, а другие не имеют кровеносной системы вообще. В последнее время интерес исследователей к отряду Terebellomorpha усилился в связи с выходом статьи Оррхаге (Orrchage, 2001), посвященной изучению центральной нервной системы у представителей отряда. В работе Оррхаге был сделан неожиданный вывод: ротовые щупальца теребеллид, амфаретид и пектинариид являются производными пищеварительного тракта и не гомологичны пальпам других полихет. Из этого следует, что положение Terebellomorpha внутри группы Canalipalpata должно быть пересмотрено, так как наличие пальп с ресничным желобком - по сути, единственный признак, позволяющий объединять разные семейства в этот таксон.

В отношении морфологического разнообразия отряд Terebellomorpha представляется характерной для многощетинковых червей группой и может рассматриваться как модельная группа.

Terebellida (Terebellomorpha) - отряд седентарных полихет. Представители отряда обычны во всех морских сообществах, от литорали до глубоководных и гидротермальных местообитаний, некоторые из них освоили солоноватые и даже пресные водоемы. Главные отличительные признаки теребелломорф -наличие многочисленных ротовых щупалец и крючковидных щетинок в невроподиях. Большинство представителей отряда обитают в трубках и имеют разделение тела на два отдела.

Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение морфологического разнообразия теребеломорф и применение полученных сведений для анализа путей эволюции отдельных систем органов теребеломорф и всей группы в целом. В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучение морфологии, анатомии, ультраструктуры разных видов и родов из всех семейств Terebellomorpha.

2. Анализ полученных результатов с целью выявления плезиоморфных и апоморфных состояний признаков внутреннего строения.

3. Использование полученных сведений для обсуждения системы, филогении и путей эволюции группы.

4. Обсуждение положения теребеломорф системе класса Polychaeta.

Научная новизна полученных результатов. Исследовано строение диафрагмы, пищеварительной, кровеносной, нефридиальной систем и вентральных желез у 41 вида из пяти семейств отряда Terebellomorpha. Для 30 видов сведения об их внутренней анатомии получены впервые. Впервые предложена схема эволюции ротового аппарата для разных представителей отряда. Впервые получены данные по ультраструктуре вентрального фарингеального органа амфаретид, пектинариид и теребеллид. Впервые получены данные по ультраструктуре диафрагмы для теребеллид, пектинариид и трихобранхид. Впервые предложена схема филогенетических отношений семейств в составе отряда, основанная на признаках внутреннего строения.

Апробация результатов диссертации. Результаты работы были представлены на ХХХШ Европейском Симпозиуме по морской биологии (1998), на III, IV и VI научных конференциях Беломорской биологической станции (1998, 1999, 2001), на 7 международной конференции по многощетинковым червям. Результаты и основные положения диссертации были представлены на заседании кафедры систематики, сравнительной анатомии и экологии беспозвоночных животных Биологического факультета МГУ (2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, две статьи находятся в печати.

Благодарности.

Автор выражает глубочайшую признательность научному руководителю Александру Борисовичу Цетлину за заботу, внимание и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор благодарит И.А.Жиркова за предоставленные коллекции кафедры гидробиологии, а также за ценные советы и замечания, высказанные при обсуждении этой работы. Благодарю за предоставленные коллекции JI. Вард (NMNH) и Д. Фиге (Senkenberg). Большое спасибо К. Фочалду (NMNH), М. Мюллер, Г.Пуршке и А.Штайн (Osnabriick) за разнообразную помощь в работе. Автор выражает глубокую благодарность И Е. Иванову и Д.Милютину за предоставленные гистологические срезы. За помощь в сборе коллекций автор благодарит команды исследовательских судов «Картеш» и «Кузнецов», а также коллектив водолазной станции ББС МГУ Большое спасибо сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ за огромную помощь, оказанную при выполнении ультраструктурных исследований. Автор благодарит сотрудников кафедры Зоологии беспозвоночных и Беломорской биостанции МГУ за создание благоприятной рабочей обстановки, теплоту и содействие. Автор выражает глубокую признательность Д. Г. Жадану за понимание и поддержку.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Жадан, Анна Эльмировна

6. выводы

1. Исследовано строение диафрагмы, пищеварительной, кровеносной, нефридиальной систем и вентральных желез у 41 вида из пяти семейств отряда Terebellomorpha. Для 30 видов сведения об их внутренней анатомии получены впервые.

2. Выявлены границы морфологического разнообразия и предложены схемы эволюции для этих органов и систем:

Пищедобывательный аппарат. Верхняя губа, ротовые щупальца, вентральный фарингеальный орган гомологичны у разных семейств отряда. Верхняя губа как выраженная складка стенки тела на антерио-дорсальной границе ротовой полости является синапоморфией для теребеллид, трихобранхид, амфаретид и альвинеллид. Выявлены следующие эволюционные тенденции: увеличение площади прикрепления щупалец за счет удлинения и образования складок на верхней губе (трихобранхиды, полициррины), проиобретение верхней губой способности вворачиваться в ротовую полость (амфаретиды, альвинеллиды).

Исходным положением ротовых щупалец у теребелломорф является наружное. Гипотеза происхождения щупалец от перистомиальных пальп (Nilsson, 1912, Hessle, 1917, Binard, Jeener, 1928, Fauvel, 1927, Fauchald, Rouse, 1997) представляется более обоснованой, чем предположение Холте (Holthe, 1986) и Оррхаге (Orrhage, 2001) о глоточном происхождении щупалец.

Пищеварительный тракт. Характерной чертой отряда является вентральный бульбус, состоящий из мышечных и интерстициальных клеток, разделенный поперечной бороздой на две части. В эволюции вентрального фарингеального органа выявлены следующие тенденции: развитие тонофиламентов в интерстициальных клетках, образование железистого валика в задней части бульбуса (Ampharetidae,

Terebellidae, Trichobranchodae), развитие кутикулярных образований (Ampharetidae, Alvinellidae), редукция интерстициальных клеток и тонофиламентов (Pectinariidae).

Плезиоморфным состоянием кишечника является прямая трубка, равная длине тела, не дифференцированная на отделы. Выявлены следующие эволюционные тенденции в строении кишечного тракта: увеличение относительной длины кишечника за счет образования петель (Ampharetidae, Pectinariidae), образование складок средней кишки вокруг пищевода (Ampharetidae, Trichobranchidae), образование цекума (Ampharetidae), дифференциация отделов кишечника на отделы с образованием мускулистого желудка (Terebellidae, Trichobranchidae).

Диафрагма состоит из двух слоев эпителиальных клеток, разделенных базальной мембраной. Часто между эпителиями расположены один или два слоя мышечных клеток. Выделено 4 типа строения диафрагмы: прямая диафрагма без дивертикулов, прямая с двумя дивертикулами, воронкообразная с двумя дивертикулами, воронкообразная с одним дивертикулом, воронкообразная без дивертикулов. Кроме того, стенка диафрагмы может быть цельной либо перфорированной. Диафрагма пектинариид, по всей видимости, не гомологична диафрагме теребеллид, амфаретид, трихобранхид и альвинеллид, так как, в отличие от них, расположена между III и IV, а не IV и V сегментами тела. Теребеллиды имеют наиболее мускулистую диафрагму, что можно связать с наибольшей способностью их щупалец к вытягиванию. Наиболее вероятным исходным типом диафрагмы является цельная прямая диафрагма с двумя дивертикулами.

Кровеносная система показывает большое разнообразие по степени развития, набору компонентов и их расположению. В то же время выявлены общие для всего отряда компоненты, такие, как сердце с сердечным телом и околопищеводный апиллярный плексус. Плезиоморфным признаком для отряда является наличие ;пинного кровеносного сосуда.

В строении нефридиальной системы наблюдается значительное юрфологическое разнообразие: от неопределенно большого количества одинаковых [ефридиев у некоторых теребеллид до высокоспециализированной системы львинеллид. В разных семействах параллельно шли процессы олигомеризации и пециализации нефридиев, слияния протоков, увеличения и видоизменения воронок.

3. На основании полученных данных проведен филогенетический анализ. 1редложена схема филогенетических отношений, которая отличается от прежних, юстроенных в основном на основании внешних признаков.

Синапоморфией для всего отряда является наличие многочисленных ротовых дупалец, вентрального бульбуса характерного строения, околопищеводного ровеносного плексуса. Таким образом, подтверждена монофилия отряда 'erebellomorpha.

Pectinariidae имеют своеобразное строение отряда ротового аппарата и мало 'бщих признаков внутреннего строения как с Ampharetidae, так и с Terebellidae, и вляются сестринской группой по отношению к остальным четырем семействам тряда.

Terebellidae, Trichobranchidae, Ampharetidae, Alvinellidae имеют следующие инапоморфии: развитую верхнюю губу, диафрагму между IV и V сегментами, что одтверждает их монофилетическое происхождение.

Альвинеллиды сочетают в своем строении плезиоморфные для отряда признаки чертами специализации к обитанию в экстремальных условиях гидротермалей. 1одтверждена близость семейств Alvinellidae и Ampharetidae, имеющих следующие инапоморфии: вворачиваемая верхняя губа, кутикулярные образования на ентральном фарингеальном органе, воронковидная диафрагма.

Своеобразие внутренней организации трихобранхид не дает оснований ассматривать их как подсемейство в составе Terebellidae. Trichobranchidae имеют ажные анатомические особенности, отличающие их от Terebellidae (воронковидная иафрагма, спинной сосуд, складки средней кишки). В то же время строение ротового ппарата и наличие мускульного желудка сближает их с теребеллидами.

4. Анализ признаков внутренней анатомии теребелломорф подтверждает их оложение внутри группы Canalipalpata. В то же время группа Canalipalpata нуждается дополнительном обосновании.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жадан, Анна Эльмировна, Москва

1. Жирков И.А., 1989. Донная фауна морей СССР. Полихеты. Учебное пособие // Изд. Моск. Унив-та. С. 3-140

2. Жирков И.А., 2000. Полихеты Северного Ледовитого океана (таксономия и биогеография). // Дис. .докт. биол. наук, МГУ, биологический факультет, М. С. 1495.к Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. 1997. К вопросу о положении

3. Vestimentifera (Pogonophora) в системе животного царства // Зоологический журнал, т.76 (11), 1336-1347.

4. Ушаков П.В., 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. Издательство АН СССР. С. 1-445.

5. Цетлин А.Б., 1980. Практический определитель многощетинковых червей Белого моря // М., Издательство Московского университета, С. 1-114.

6. Цетлин А.Б., 1987. Тонкая морфология глоточного аппарата у личинки Nicolea zostericola (Polychaeta, Terebellidae) II ДАН СССР. Т. 293. С. 1505-1509

7. Цетлин А.Б., 1992. Эволюция пищедобывательного аппарата у полихет

8. Annelida, Polychaeta)//Дис. .докт. биол. наук, МГУ, биологический факультет, М. С. 1- 458.

9. Л. Bartolomaeus, Т., Ax, P., 1992. Protonephridia and metanephridia their relation within the Bilateria. Zeitschrift fur zoologische Systematik und Evolutionsforschung 30 (1): 21-45.

10. Binard, A, Jeener, R., 1929. Morphologie du lobe ргёога1 des Polychetes. Recueil de I'Inslitut zoologique Torley-Rousseau 2 (2): 117-240.

11. Braunbeck, T, Dales, RP., 1985. The ultrastructure of the heart-body and extravassal tissue in the polychaete annelids Neoamphitrite figulus and Arenicola marina. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 65 (3 ): 653-662.

12. Cazaux C. 1972. Developpement larvaire d'Annelides Polychetes du Bassin d'Arcachon. Archives de zoologie experimental et generale. 113: 71-108.

13. Cazaux C.1982. Developpement larvaire de l'ampharetide lagunaire^/^ana romijni Horst 1919. Cachiers de Biologie Marine, 23: 143-157.

14. Clavier J. 1984. Description du cycle biologique d'Ampharete acutifrons (Grube, 1860) (Annelida, Polychaeta). Compte rendu hebdomaidaire des seances de I'Academie des sciences, 299: 59-62.

15. Dales R.P. , Pell J.S. 1970. The nature of the peritrophic membrane in the gut of the terebellid polychaete Neoamphitrite figulus. Comparative Biochemistry and Physiology, 34: 819-826.

16. Dales R.P.1955. Feeding and digestion in terebellid polychaetes. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 34:55-79.

17. Dales, R.P., 1977. The polychaete stomatodeum and phylogeny. Essays on Polychaetous Annelids in Memory of Dr. Olga Hartman (): 525-546.

18. Dales, RP., 1964. The coleomocytes of the terebellid polychaete Amphitrite johnstoni Quarterly Journal of Microscopical Science, London 105 (2 ): 263-279.

19. Day, J.H., 1964. A review of the family Ampharetidae (Polychaeta). Annals of the South African Museum 48 (4 ): 97-120.

20. Day, J.H., 1967. A monograph on the Polychaeta of Southern Africa. British Museum (Natural History). Publication 656 (): 878.

21. Dehorne A., 1925. Observations sur Lagis korenr. hermaphroditisme, formations paramyeliniques dans l'ovule cellules nephridiens avec capsules a corps centrale. Comptes Rendus de I'Academie des Science, Paris 181 (): 432-434.

22. Desbruyeres D., Laubier L. 1986. Les Alvinellidae, une famille nouvelle d'annelides polychetes inf6odees aux sources hydrothermales sous- marines: syst6matique, biologie et ecologie. Canadian Journal of Zoology, 64: 2227-2245.

23. Desbruyeres D., Laubier L. 1993. New species of Alvinellidae (Polychaeta) from the North Fiji back-arc Basin hydrothermal vents (southwestern pacific). Proceedings of the Biological Society of Washington, 106: 225-236.

24. Desbruyeres D., Laubier L., 1991. Systematics, phylogeny, ecology and distribution of the Alvinellidae (Polychaeta) from deep-sea hydrothermal vents // Ophelia Suppl. 5. Proceedings of the 2nd international polychaete conference. P. 31-45.

25. Desbruyeres D. 1978. Un Ampharetidae (Annelides Polychetes sedentaires) a structure buccale aberrante: Gnathampharete paradoxa gen. sp.n. Compte rendu hebdomaidaire des seances de I'Academie des sciences, 286 :281-284.

26. Desbruyeres, D, Gaill, F, Laubier, L, Prieur, D, Rau, GH.,1983. Unusual nutrition of the Pompeii worm Alvinella /ww/;e/a//a(polychaetous annelid) from a hydrothermal vent environment: SEM, ТЕМ, C-13 and N-15 evidence. Marine Biology 75 (): 201-205.

27. Desbruyeres, D, Laubier, 1982. Paralvinella grasslei new genus, new species of Alvinellinae (Polychaeta: Ampharetidae) from the Galapagos rift geothermal vents Proceedings of the Biological Society of Washington 95 (3 ): 484-494.

28. Desbruyeres, D., Laubier L., 1980. Alvinellapompejana gen. sp. nov., Ampharetidae aberrant des sources hydrothermales de la ride Est-Pacifique HOceanologica Acta. V. 1903(3). P. 267-274.

29. Djakonov A.M. 1913. Anatomisch-histologishe Untersuchungen des Darmes von Amphicteis gunneri. Travaux de la Societe Imperiale des Naturalist de St- Petersbourg 42 (4): 20:346.

30. Eckelbarger K.J. 1974. Population biology and larval development of the terebellid polychaete Nicolea zostericola. Marine Biology, 27:101-113.

31. S. Eckelbarger, K.J., 1975. A light and electron microscope investigation of gametogenesis in Nicolea zostericola (Polychaeta: Terebellidae). Marine Biology 30 : 353-370

32. Eckelbarger, K.J., 1976. Origin and development of the amoebocytes of Nicolea zostericola (Polychaeta: Terebellidae) with a discussion of their possible role in oogenesis. Marine Biology 36 (2 ): 169-182.

33. Eekhaut I., 2001. The evolution of the Myzostomida. 7 International Polychaete Conference, 2-6 July 2001, Reykjavik, Iceland. P. 37.

34. Eibye-Jacobsen D., 1992. On the phylogeny of the Phyllodocidae (Polychaeta Annelida): An alternative. Zeitschriftfur zoologische Systematik undEvolutionsforschung 31 (): 174-197.

35. Eibye-Jacobsen D., Kristensen, R.M., 1994. A new genus and species of Dorvilleidae (Annelida, Polychaeta) from Bermuda, with a phylogenetic analysis of Dorvilleidae, Iphitimidae and Dinophilidae.

36. Eibye-Jacobsen D., Nielsen C., 1997. The rearticulation of annelids. Zoologica Scripta 25: 275-282.

37. Fauchald K., Rouse G. W. 1997. Polychaete systematics: Past and present. Zoologica Scripta, 26(2): 71-138.

38. Fauchald, K., 1977. The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 28 (): 1-188.

39. Fauchald, K., Jumars, P. A., 1979. The diet of worms: A study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology, Annual Review 17 (): 193-284.

40. Fauvel P. 1897. Recherches sur les Amphar6tiens, Annelides Polychetes s6dentaires. Morphologie, Anatomie, Histologie, Physiologie. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 30 :277-489.

41. Fauvel P. 1927. Polychetes sedentaires. Addenda aux errantes, Arachiannelides, Myzostomaires. Faune de France, 16: 494.

42. Fitzhugh K., 1987. Phylogenetic relationships within the Nereididae (Polychaeta): Implications at the subfamily level. Bulletin of the Biological Society of Washington 7 : 174-183.

43. Fitzhugh, K., 1991. Uncini and the anchor-function hypothesis: empirical tests and causal explanations. Bulletin of Marine Science 48 (2 ): 574-583.

44. Fournier, J.A, Barrie, J., 1984. Baffinia hesslei (Annenkova), n. comb. (Polychaeta: Terebellidae) from eastern Canada. Canadian Journal of Zoology 62 (): 1397-1401.

45. Fransen, M.E., 1988. Coelomic and vascular systems. MicrofaunaMarina 4 (): 199213.

46. Ю. Glasby C.J., 1991. Phylogenetic relationships in the Nereididae (Annelida: Polychaeta), chiefly in the subfamily Gymnoneridinae, and the monophyly of the Namaneridinae Bulletin of Marine Science 48 (2 ): 559-573.

47. Goodrich, E.S., 1945. The study of nephridia and genital ducts since 1895. Quarterly Journal of Microscopical Science, London 86 (2-4 ): 113-392.

48. Hessle C. 1917. Zur Kenntnis der terebellomorphen Polychaeten. Zoologiska bidrag frcm Uppsala. 5:39-258.

49. Holthe T. 1986a. Evolution, systematics, and distribution of the Polychaeta Terebellomorpha, with a catalogue of the taxa and a bibliography. Gutineria, 55: 1-236.

50. Holthe T. 1986b. Polychaeta Terebellomorpha. Marine Invertebrates of Scandinavia, 7: 1-192.

51. Holthe T. The Polychaeta Terebellida homepage. http://www.ntnu.no/~vmzothol/TERHP.htm

52. J. Hutchings P. 1990. Terebellidae (Polychaeta) from the Hong Kong region. Proceedings of the Second International Marine Biological Workshop: The Marine Flora and Fauna of Hong Kong and Southern China, Hong Kong, 1986\ 377-412.

53. Hutchings, P.A, Glasby, C.J., 1986. The Polycirrinae (Polychaeta: Terebellidae) from Australia. Records of the Australian Museum 38 (): 319-350.

54. Hutchings, P.A., 1977. Terebelliform polychaeta of the families Ampharetidae, Terebellidae and Trichobranchidae from Australia, chiefly from Moreton Bay, Queensland. Records of the Australian Museum 31 (1 ): 1-38.

55. Hutchings, PA, Glasby, C.J. 1991. A cladistic analysis of the Polycirrinae (Polychaeta: Terebellidae) and the genus Polycirrus (Terebellidae: Polycirrinae). Bulletin of Marine Science 48 (2 ): 589.

56. Hutchings, PA, Glasby, C.J., 1987. The Thelepinae (Terebellidae) from Australia, with a discussion of the generic and specific characters of the subfamily. Bulletin of the Biological Society of Washington 7 (): 217-250.

57. Hutchings, PA, Glasby, C.J., 1988. The Amphitritinae (Polychaeta: Terebellidae) from Australia .Records of the Australian Museum 40 (): 1-60.

58. Jouin С., Gaill F., 1990. Gills of hydrothermal vent annelids: structure, ultrastructure and functional implications in two alvinellid species // Prog. Oceanogr. V. 1924. P. 5969.

59. Kennedy, GY, Dales, RP., 1958 The function of the heart body in polychaetes. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 37 (1 ): 15-31.

60. Laubier, L., 1973. Uschakovius enigmaticus gen. sp. п., Ampharetidae (Annelides Polychetes sedentaires) aberrant de Mediterranee orientale profonde. Comptes Rendus de TAcademie des Science, Paris Serie D 27: 2723-2725.

61. Mackie A. 1994. Adercodon pleijeli gen. et sp. nov. (Polychaeta, Ampharetidae) from the Mediterranean Sea. Paris: Memoires du Museum national d'Histoire naturelle, 162:243-250.

62. D. Malmgren A. J., 1866. Nordiska Hafs-Annulater. Of'ersigt af Koniglich Vetenskapsakademiensforhandlingar, Stockholm 22 (5 ): 355-410.

63. Mangum, C.P., Woodin, B.R., Bonaventura, C., Sullivan, В., Bonaventura, J., 1975. The role of coelomic fluid and vascular hemoglobin in the annelid family Terebellidae. Comparative Biochemistry and Physiology. A Comparative Physiology. 51 (): 281-294

64. McHugh D., 1993. A comparative study of reproduction and development in the Polychaete family Terebellidae Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, Woods Hole 185 (): 153-167.

65. McHugh D., 1995. Phylogenetic analysis of the Amphitritinae (Polychaeta: Terebellidae). Zoological Journal of the Linnean Society, London 114 (): 405-429.

66. McHugh D., 1997. Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids. Proceedings of the National academy of Science of the USA 94: 8006-8009.

67. Mettam, C., 1985. Functional constraints in the evolution of the Annelida The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. The Systematics Association, Special Volume 28 (): 297-309.

68. Meyer E. 1887. Studien iiber Korperbau der Anneliden Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. 7: 592-741.

69. Michel C., Bhaud M„ Boumati P., Halpern S. 1984. Physiology of the digestive tract of the sedentary polychaete Terebellides stroemi. Marine Biology, 83:17-3 1.

70. Miiller M. & Westheide W. 2000. Structure of the nervous system of Myzostoma cirriferum (Annelida) as revealed by immunohistochemistry and cLSM analyses. Journal of Morphology 245 (2): 87-98.

71. Nilsson D. 1928. Neue und alte Amphicteniden. Goteborgs Koniglich velenskaps- och vitterhetssamhdlles handlingar, 33: 1-96.

72. Nilsson D., 1912. Beitrage zur Kenntnis der Nervensystems der Polychaeten. Zoologiska bidragfran Uppsala 1 (): 85-161.

73. Orrhage L. 1999. On the morphological value of the glycerid-goniadid prostomium and its appendages (Polychaeta). Acla Zoologica, 80: 251-264.

74. Orrhage L. 2001. On the anatomy of the central nervous system and the morphological value of the anterior end appendages of Ampharetidae, Pectinariidae and Terebellidae (Polychaeta). Acta Zoologica, 82: 57-71.

75. Pettibone, M.H., 1982. Annelida. Synopsis and classification of living organisms 2:143.

76. Picton, L.J., 1899. On the heart-body and coelomic fluid of certain Polychaeta. Quarterly Journal of Microscopical Science, London new series 41 (): 263-302.

77. Pleijel, F., 1991. Phylogeny and classification of the Phyllodocidae (Polychaeta) Zoologica Scripta 20(3 ): 225-261.

78. Purschke G. 1985. Anatomy and ultrastructure of ventral pharyngeal organs and their phylogenetic importance in Polychaeta (Annelida). 1. The pharynx of the Dinophilidae. Zoomorphology, 105: 223-239.

79. Purschke G. 1988 Anatomy and ultrastructure of ventral pharyngeal organs and their phylogenetic importance in Polychaeta (Annelida). V. The pharynges of the Ctenodrilidae and Orbiniidae Zoomorphology, 108:119-135.

80. Purschke G., Tzetlin A. B. 1996. Dorsolateral folds in the polychaete foregut: structure, prevalence and phylogenetic significance. Acta Zoo/ogica (Stockholm) 77: 33-49.

81. Romieu M. , 1923. Recherches histophysiologiques sur le sang et le corps cardiaque des Annelides polychetes Archives de Morphologie generale et experimental 17 (): 1339.

82. Rouse G.W., Fauchald K., 1997. Cladistics and Polychaetes. Zoologica Scripta, 26 (2), 139-204.

83. Saulnier-Michel C. 1992. Polychaeta: digestive system. Microscopic anatomy of invertebrates, 7: Annelida:53- 69 Saulnier-Michel C., Gaill F., Hily A., Alberic P., Cosson-Mannevy. M.A. 1990.

84. Structure and functions of the digestive tract of Alvinella pompejana a hydrothermal vent polychaete. Canadian Journal of Zoology. 68: 722-732.

85. Tzetlin A.B. , Purschke G. 1991. Common features in construction of feeding apparatuses in polychaetes and oligochaetes. V Internationale Oligochaete conference, Tallinn, Estonia.i5.

86. Watson A.T. 1928. Observations on the habits and life-history of Pectinaria (Lagis) koreni Mgr. (Edited, and with an introduction, by Professor Pierre Fauvel) Proceedings and Transactions of the Liverpool Biological Society ,42 :25-60.

87. Westheide W., 1997. The direction of evolution within the polychaeta. Journal of Natural History, 31, 1-15.

88. Winnipenninckx В., Backeljau Т., De Wachter R., 1995. Phylogeny of prostome worms derived from 18S r RNA sequences. Mol. Biol. Evolution. 12: 641-649.

89. Wiren A. 1885. Om Cirkulations- och digestions-organen hos Annelider af familjerna Ampharetidae, Terebellidae och Amphictenidae. Kongl Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar, 21(7): 1-58.

90. Wolf P.S., 1983. A revision of the Bogueidae Hartman and Fauchald, 197., and its reduction to Bogueinae, a subfamily of Maldanidae (Polychaeta). Proceedings of the Biological Society of Washington 96 (2 ): 238-249.