Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida)"

На прозахрукописи

ФИЛИППОВА Анна Владимировна

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА МНОГОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ (POLYCHAETA, ANNELIDA): МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

03.00.08- зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнялась на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

Научныйруководитель:

доктор биологических наук, профессор, Цетлин А.Б.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Мамкаев Ю.В. доктор биологических наук,

Бритаев Т.А.

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский Государственный Университет

Защита состоится «11» октября 2004 г. в 15ч. ЗОмин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в ауд. M-I Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Адрес диссертационного совета:

119992, ГСП-2, Москва, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан «10» сентября 2004.

Ученый секретарь диссертационного}

кандидат биологических наук, Л.И. Барсова

1.Введение.

Тип Annelida традиционно рассматривается как одна из центральных групп трохофорных животных. Представители класса Polychaeta, входящего в этот тип, выделяется огромным разнообразием внешней и внутренней морфологии, типами питания, жизненными циклами и способами размножения.

Несмотря на заметное место, которое занимают аннелиды в общей системе трохофорных животных, и на длительную историю изучения этой группы, до сих пор нет сложившихся представлений о ее составе, системе и направлениях эволюции внутри типа. Все эти вопросы, активно обсуждаются и в настоящее время (Purschke 2002; . Fauchald & Rouse, 1995). Многочисленные попытки использования методов кладистического анализа (Rouse &Fauchald, 1997; Dahlgren& Pleijell995) на основе унифицированных морфологических описаний таксонов наталкиваются на отсутствие данных о строении многих или даже единичных представителей целого ряда семейств. Поэтому, детальное изучение анатомии и строения целого ряда систем органов у представителей различных таксонов полихет продолжает оставаться важной задачей, необходимой для того, чтобы сколько-нибудь полною очертить картину морфологического разнообразия группы.

Следует отметить, что применение молекулярной филогенетики (McHugh,1995) также дает очень противоречивую картину.

Одной из наиболее важных систем органов аннелид, в значительной степени определяющей возможность и характер движения, питания, расселения является мышечная система.

Беспозвоночные в целом характерны большим разнообразием типов и способов движения. Для простейших характерно, так называемое, амебоидное движений, а также движение посредством ресничек и жгутиков. У низших беспозвоночных формируются основы мышечной системы. Так, у некоторых кишечнополостных имеется полноценная мускулатура, в то время как другие снабжены лишь эпителитально-мышечными клетками. Мышечная система аннелид также весьма разнообразна как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Традиционно считается, что аннелиды во взрослом состоянии передвигаются за счет сокращений кожно-мускульного мешка, который сложен из слоев продольной и кольцевой мускулатуры. Также для движения аннелид могут служить реснички (архианнелиды) или гидростатичское давление, создаваемое системой диссепиментов (Clark, 1964). Безусловно, не последнюю роль в передвижении играют параподии. Если параподии седентарного типа, то амплитуда их движений не велика, но седентарные параподии очень важны для закрепления червяка в трубке. Если же параподии эррантного типа, то

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

ползание или плавание осуществляется именно за счет параподий, и только в редких случаях движение происходит за счет гидростатического давления, создаваемое целомической жидкостью (Trueman, 1966). Таким образом, степень развитости мышечной системы зависит от образа жизни и способов передвижения, а структура и морфология мускулатуры может являться важным систематическим признаком. Однако, до сих пор эти представления базируются на данных о мышечном аппарате всего нескольких представителей из огромной и весьма разнообразной в морфологическом отношении группы.

Настоящая работа посвящена исследованию строения и разнообразия мышечной системы различных многощетиноквых червей, а также анализу эволюционных изменений этой системы в рамках класса. Цели и задачи исследования.

Целью работы является изучение разнообразия мышечной системы и применение полученных сведений для анализа возможных путей эволюции внутри класса Polychaeta. В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи.

1. Изучение строения мышечной системы у представителей различных групп полихет

2. Проведение полных трехмерных реконстркуций мышечной системы изученных форм, на основе данных конфокальной лазерной сканирующей электронной микроскопии.

3. Анализ полученных данных для выявления возможных путей эволюции мускулатуры у полихет.

Научная новизна полученных результатов.

Впервые исследовано строение и проведены полные реконструкции мышечной системы для восьми видов полихет. Впервые описано строение мускулатуры переднего конца тела для восьми видов. Впервые выделены группы мышц характерные для развитых и редуцированных простомиумов. Впервые описано строение мускулатуры перистомиума, типичное для всех изученных представителей полихет. Впервые описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Впервые описаны и систематизированы различные состояния поперечной мускулатуры полихет. Впервые доказано, что отсутствие кольцевой мускулатуры является для полихет типичным состоянием.

Апробация результатов диссертации.

Результаты работы были представлены на VII международной конференции по многощетинковым червям (Исландия) 2001; на симпозиуме «Морфология,

Молекулярная биология, Эволюция и Филогения Polychaeta и родственных таксонов» (Германия) 2002, на VI и VIII. (2001,2003) научных конференциях Беломорской Биологической станциях (Россия); УШ международной конференции по многощетинковым червям (Испания) 2004.

Публикации.

По материалам диссертации подготовлено 9 публикаций, из них 2 статьи и 4 тезисов опубликованы, 3 статьи находятся в печати.

Структура работы. Работа содержит 166 страниц текста, в том числе 34 таблицы фотографий и рисунков, и состоит из 9 глав. Библиографический список включает в себя /^наименований.

Благодарности.

Автор благодарен научному руководителю профессору Александру Борисовичу Цетлину за заботу, терпение, внимание и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам кафедры зоологии Университета г. Оснабркж (Германия), особенно профессору Вильфреду Вестхайде (Wilfred Westheide), профессору Гюнтеру Пуршке (Giinter Purschke) и Монике Мюллер (Monika С. Miiller) за предоставление возможности проведения работы, участие и заботу. Автор благодарит команды исследовательских судов «Беломор» и «Кузнецов», а также коллектив водолазной станции ББС МГУ за помощь в сборе материала и содействие в работе. Автор благодарит сотрудников кафедры Зоологии беспозвоночных, Беломорской станции МГУ и Беломорской станции (ЗИН) за создание благоприятной рабочей обстановке, теплоту и участие. Автор благодарен фонду DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst) за предоставление стипендии, без которой проведение этой работы было бы невозможно.

2. Обзор литературы.

В главе проведен анализ всей имеющейся литературы по теме работы. Проведена унификация названий мышечных элементов. Все данные были обобщены и сведены в схемы, демонстрирующие основные типы строения мышечной системы многощетинковых червей.

В результате были выделены основные группы мышц и типы организации мышечной системы полихет.

Основные группы мышц полихет:

1. Мышцы стенки тела: кольцевые, трансверсальные (в отличие от кольцевых они

охватывают лишь часть окружности сегмента в поперечнике) и продольные.

2. Мышцы поддерживающие форму тела: косые, диагональные, дорсовентральные.

3. Параподиальный комплекс

4. Мышечные диссепименты и мезентерии.

5. Мышцы стенки кишечника.

Типы организации мышечной системы сегментов и форма тела подихет.

1. Как правило, многощетинковые черви в поперечном сечении имеют округлую форму. В том случае, если параподии развиты, то они сильно выдаются с латеральных сторон. Так, например у Nereidae и Aphroditidae (рис. 1 а,У). Количество продольных валиков сильно варьирует, от четырех до более пятнадцати. Степень развитости и организация продольных валиков также различна. Кольцевые мышцы могут присутствовать в виде полного кольца или же в виде отдельных поперечных элементов. При отсутствии или малой развитости поперечных элементов в роли антагонистов выступают поддерживающие мышцы. При такой организации тела косые мышцы хорошо развиты и, как правило, идут от центра вентральной стороны к основаниям параподии (Mettam, 1967; Storch, 1968). Зачастую присутствуют дорсо-вентральные мышцы (Sabellidae; Clark, 1964). Также могут быть диагональные мышцы с дорсальной и вентральной сторон (рис. 1).

2. Ленты продольной мускулатуры образуют высокие валики на поверхности тела с вентральной стороны. Кольцевой мускулатуры и каких-либо трансверсальных элементов нет. Такое строение характерно для Opheliidae (рис. 1 с). Продольные валики образуют, так называемые, компартменты. С внутренней стороны их ограничивают диагональные и косые мышцы, которые отходят от центра вентральной стороны (Brown, 1938). Косые мышцы тянуться к основанию параподии, и очевидно, участвуют в движении последних. Диагональные мышцы представлены несколькими пучками, и ввиду отсутствия кольцевой мускулатуры, выполняют роль антагонистов и дополнительно поддерживают стенку тела.

3. У некоторых Pisionidae - Pisionidens можно увидеть обратную картину, т.е. такие компартменты распложены на дорсальной стороне. Они отграничены косыми или диагональными мышцами, которые отходят от единственного спинного продольного валика и подходят к вентральным (рис.1 d) (Tzetlin, 1987). Так что на примере Pisionidens мы видим редкий случай, когда продольные пучки на дорсальной стороне представлены только одним валиком. Однако каждый из продольных валиков очень мощно развит, так что между ними не остается практически никакого расстояния. Кольцевая мускулатура отсутствует. Таким образом, мускулатура тела состоит только из двух групп мышц.

Из представленного анализа имеющихся о мускулатуре полижет сведений ясно, что, несмотря на очевидную неполноту данных и относительно небольшое количество подробно исследованных видов, морфологическое разнообразие мышечной системы полихет очень велико.

Отсутствие кольцевой мускулатуры среди аннелид должно сегодня серьезно рассматриваться. Дальнейшие исследования прочих полихет необходимо для уточнения вопроса о распространении отсутствия кольцевой мускулатуры среди аннелид и полихет в частности.

Подводя итог изложению и анализу литературных данных по строению мышечной системы многощетинковых червей, следует заключить, что открытыми остаются вопросы:,

1. Насколько широко распространено отсутствие кольцевой мускулатуры? И как часто встречаются трансверсальные элементы мускулатуры?

2.. Какие мышцы замещают функцию кольцевых мышц?

3. Какие мышцы дополнительно поддерживают стенку тела?

4. Действительно ли для полихет присущ олигохето-подобный тип движения?

5. Как устроена мускулатура переднего конца тела у различных представителей класса полихет?

6. Можно ли построить морфологические ряды для мышц головного конца, и насколько скоррелированны строение мышечного аппарата переднего конца тела и устройство мышечной системы сегментов?

7. Как велико разнообразие мускулатуры строения параподий?

8. Направление эволюции мышечной системы внутри полихет, и какой состав мышц в стенке тела может быть наиболее эффективным при тех или иных типах двигательной активности?

Очевидно, что единственным способ ответить хотя бы на часть этих вопросов может быть проведение полной реконструкции мускулатуры тела представителей различных групп полихет. Традиционные анатомические, гистологические и даже методы трансмиссионной электронной микроскопии оказываются мало эффективными из за своей черезвычайной трудоемкости.

В то же время появившийся в последние годы метод конфокальной лазерной электронная микроскопии (cLSM) с окрашиванием F-актина, позволяют быстро проводить очень точные и детальные исследования (Mueller, 2001). Благодаря окрашиванию актина в каждой мышечной клетки этот метод позволяет проследить каждую мышечную клетку от ее начала до конца. Тем самым, получаемый результат намного эффективнее, точнее и проще в обработке. Мелкие детали и тонкие волокна

хорошо идентифицируются, а также этот метод позволяет проводить полную. трехмерную компьютерную реконструкцию мышечной системы.

3. Материал и методы. Материал.

БЫЛО исследовано восемь видов из восьми семейств класса Polychaeta (Annelida): Chaetozone setos, Dorvilleakastjani, Magelona sp.,Paraxillellapraetermissa,Fabricia sabella, Sphaerodoropsissp., Prionospio cirri/era, Autolytus prolifer

Методы сбора.

Материал был собран в июле-августе 2000-2001 гг. Животных собирали в районе Беломорской Биологической Станции МГУ им. Перцова, а также в окресностях Беломорской Биологической Станции Картеш ЗИН РАН (С-Петербург). Материал по Magelona sp. из Северного моря был любезно предоставлен Моникой Мюллер. Материал собирали легководолазным методом. Пробы мягких осадков и поверхностного слоя грунта собирали с помощью саней Оккельмана с моторных лодок и Н/С «Беломор» и «Кузнецов», а также во время погружений. Грунт промывался и «отмучивался» в ситах с размером ячеи от 60 до 100 микрон. Все сборы были проведены автором.

Фиксация.

После отбора животных для фиксации, их помещали в две смены 6% раствора MgCh^ морской воде до полного расслабления (от 10 до 30 мин). Далее проводилась фиксация 4% параформальдегидом (рН 7,4) на льду, в течение 8-10 часов. После этого животных отмывали фосфатным буфером (ОД М), 3 раза по 10-15 мин и помещали в свежий фосфатный буфер (0,1М) на хранение. В пробирки с животными добавлялись кристаллы чтобы избежать прорастания грибами.

Непосредственно перед просмотром животных на cLSM, проводилось окрашивание препарата антителами. Для этого препарат помещался в преинкубационный раствор на 1 час, далее производили отмывку препарата в фосфатном буфере. Затем проводили непосредственно окрашивание антителами. Для этого пробирку с 5|Л F-phalloidin (антителом) открывают и помещают под тягу на 10 мин. После чего 5f.il фаллоидина разводят 100 |Л фосфатного буфера, куда помещается объект исследования на несколько часов в темноту (8-12 ч.). После этого объект возвращается в 0,1 М фосфатный буфер (Muller, 2001).

Для просмотра объекта под cLSM его необходимо правильно расположить на предметном стекле. Поскольку объекты микроскопические и их легко потерять, во избежание этого на предметное стекло наклеивается квадратик скотча, в середине которого предварительно вырезается кружок. В этого кружок капается небольшая капля

фосфатного буфера. Благодаря скотчу капля фосфатного буфера, в которую помещается объект, не растекается и не сохнет. Сверху все накрывается покровным стеклом на пластилиновых ножках.

Вся работа проводилась при помощи конфокального лазерного сканирующего электронного микроскопа (cLSM) Carl Zeiss LSM 410 в Университете г. Оснабрюк (Германия). Такой метод микроскопии позволяет получать объемные реконструкции систем органов.

Анализ результатов.

Серии фотографий обрабатывались при помощи программы LSM Dummy Carl Zeiss. В результате чего рисовались трехмерные реконструкции мышечного аппарата. Для дальнейшей обработки фотографий и тушевых рисунков использовались программы Adobe Photoshop 7.0, для составления таблиц фотографий и рисунков Adobe Illustrator 10.0.

На основе полученных электронно-миктроскопических реконструкций были сделаны описания строения мышечного аппарата, которые позволили построить морфологические ряды и возможные направления эволюции внутри класса Polychaeta.

4. Результаты.

В главе приведены результаты подробного исследования мышечной системы восьми видов многощетинковых червей. В этой главе используются как общепринятая аббревиатура, так и оригинальная для впервые описанных мышечных элементов.

Строение мускулатуры Magelonasp. (Magelonidae) и Prionospio cirrifera (Spionidae).

1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.

У магелонид простомиум сильно развит, в него заходят мощные пучки продольных мышц, являющиеся продолжением вентро-латеральных сегментарных валиков (рис.2 а). У спионид простомиум менее развит, расположен на дорсальной стороне перистомиума и собственной мускулатуры вообще не имеет (рис.2 b).

Пальпы магелонид имеют только один продольный мышечный слой. Продольно ориентированные мышечные клетки расположены по окружности, выстилая изнутри эктодермальный эпителий, тогда как у спионид в пальпах имеется целых три различно ориентированных слоя: продольные мышцы, кольцевые и диагональные. Судя по этим различиям, пальпы спионид (во всяком случае Prionospio cirrifera) способны к гораздо более разнообразным манипуляциям, нежели таковые магелонид.

Подвижные покровы перистомиума, окружающие ротовое отверстие, подостланы «плексусом» из продольных и кольцевых мышц, образующих околоротовой

комплекс При этом кольцевые мышцы располагаются непосредственно под эктодермальным эпителием - то есть они могут соответствовать кольцевым мышцам других аннелид. Околоротовой мышечный комплекс организован одинаково у обоих изученных видов.

Отличительной особенностью магелонид является мускулистая аксиальная глотка сосательного типа с треугольным просветом, имеющая мощную радиально ориентированную мускулатуру.

У остальных Spionida, насколько это известно, фарингеальные структуры представлены вентральным фарингеальным органом и дорсо-латеральными лопастями (Purschke & Tzetlin, 1996). Цетлиным (1992), Цетлиным и Пуршке (Tzetlin & Purschke 2004 - in press) была высказана гипотеза, что мускулистая аксиальная глотка являющаяся синапоморфией для Phyllodocida возникла как производное дорсо - латеральных лопастей. Представляется, что мускулистая аксиальная глотка Magelonidae также возникла на основе дорсо-латеральных лопастей, имеющихся у всех остальных изученных Spionida. Таким образом, аксиальная мускулистая глотка возникла независимо в нескольких группах аннелид, таких как Phyllododda, Spionida, Myzostomida и Qitelliata (Hiradinea, Branchiobdellida).

2) Мускулатура центральных сегментов тела.

Мышечная система туловищных сегментов у обоих изученных видов, представителей семейств Spionidae и Magelonidae устроена сходным образом: она состоит из продольной мускулатуры стенки тела, параподиального комплекса мышц, а также системы диагональных и трансверсально ориентированных мышц (рис.4 а, b). Сегменты тела имеют хорошо развитые продольные тяжи (валики). Их 4 у прионоспио (два вентро- латеральных и два дорсальных) и 6 (торакс) - 4 (абдомен) у магелоны (вентро-латеральные и две пары дорсальных).

Помимо продольно-ориентированных мышечных валиков в сегментах обоих изученных видов имеются сходно устроенные параподиальные комплексы. Поперечно ориентированная сегментарная мускулатура у обоих видов состоит из косых и трансверсальных мышц. Косые мышцы, также как и у большинства полихет (Tzetlin& Filippova, в печати), располагаются в полости тела, отходят от вентральных трасверсальных мышц, а оканчиваются в районе параподиального комплекса. Особенностью обеих изученных форм является наличие трансверсальных мышц, располагающихся по бокам тела изнутри от вентро-латеральных и дорсо-латеральных продольных мышечных элементов.

Различия в строении мышечного комплекса в сегментах торакальной и абдоминальной части тела у обеих изученных форм невелики. У Prionospio rirrifera

вообще не обнаружено сколько-нибудь выраженных изменений в строении мускулатуры торакальных и абдоминальных сегментов, а у Magelona sp. в абдоминальном отделе уменьшается число спинных продольных валиков, с двух до одной пары, кроме того, в абдоминальном отделе тела все мышечные элементы развиты слабее.

Таким образом, строение туловищной сегментарной мускулатуры свидетельствует о близости этих двух семейств. Трансверсальные мышцы, располагающиеся латерально изнутри от продольной мускулатуры, найденные у прионоспио и магелоны, впервые обнаружены у полихет, и являются отличительной особенностью Spionida, характеризующихся в целом отсутствием слоя кольцевой мускулатуры (Onhage, 1962).

Наши данные, основанные на трехмерной реконструкции сегментарной мышечной системы представителей Magelonidae и Spionidae, подтверждают более ранние работы (Orrhage, 1962, Mcintosh, 1876; Soederstroem, 1920; Dauer, 1985; Blake&Woodwick, 1981). У обоих изученных видов хорошо развиты продольные мышцы, и отсутствуют кольцевые мышцы. Имеется хорошо развитый параподиальный комплекс

Таким образом, строение сегментарной мускулатуры Magelona sp. и Prionospio cirrifera удовлетворяют условиям модели строения сегментарной мускулатуры, предложенной Вестхайде (1992) и подтверждает, что отсутствие кольцевой мускулатуры широко распространено среди полихет.

Интересной особенностью обоих изученных видов являются трансверсально ориентированные мышцы, такие как латеральные и вентральные трансверсальные.

Эти мышечные элементы расположены изнутри от продольных элементов и, таким образом, они не гомологичны кольцевой мускулатуре.

Строение мускулатуры Autolytusprolifer (Syllidae) и Sphaerodoropsis sp. (Sphaerodoridae).

Принято считать силлид и сферодорид близкими группами, относящимися к отр. Phyllodocida (Rouse&Pleijel, 2001). Вероятно, такие признаки как сложные щетинки, редуцированные нотоподии и аксиальная глотка являются поводом для сближения этих групп (Ушаков,1972). А также большое количество продольных мышечных валиков, строение параподиального комплекса, наличие поддерживающих мышц свидетельствуют о некотором родстве групп. Однако у этих семейств имеется ряд принципиальных отличий.

1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.

Как видно из наших иллюстраций, строение передних частей тела у A. prolifer и Sphaerodoropsissp. не имеют ничего схожего. Организация головного конца Sphaerodoropsis

sp. очень необычная и не похожа ни на одну из ранее изученных полихет. Головной конец состоит из 6 групп простомиальных и 2-х перистомиальных мышц. Головной конец A. prolifer (рис2 с1)устроен намного проще, он содержит мышцы антенн, пальп и мышцы околоротового комплекса. Околоротовой комплекс устроен схожим образом с Prionospio cirri/era и Magelona sp. Тогда как околоротовой комплекс Sphaerodoropsissp. (рис.2 с)организован совершенно иначе.

2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.

a) Наиболее важным отличием между Syllidae и Sphaerodoridae является положение мышечных слоев в стенке тела Sphaerodoropsis sp. (рис. 4 d). Слой кольцевых мышц лежит под продольными и поддерживающим мышцами, тогда как положение кольцевых мышц у A. prolifer (рис.4 с)типичное для полихет. Инвертированный порядок мышечных слоев ранее был отмечен только для Labatocerebridae (Rieger, 1980), а их таксономическое положение до сих пор однозначно не определено. Таким образом, только один этот признак ставит под сомнение прежде принятое систематическое положение Sphaerodoridae.

b) A. prolifer имеется септы между сегментами тела, а также спинной мезентерий. Все это, в комплексе с параподиальным аппаратом и косыми мышцами, определят тип движения Syllidae (Gark, 1964). Sphaerodoropsis sp. в свою очередь, является куда как менее подвижным и более мягкотелым животным, септы и мезентерии у него отсутствуют.

Таким образом, из нашей работы следует, что поводов для сближения семейств Syllidae и Sphaerodoridae нет. А положение сферодорид в общей системе следует пересмотреть (ревизовать).

Строение мускулатуры Chaetozone setosa (Cirratulidae).

Одна из наиболее полных работ по цирратулидам была выполнена Мейером еще в 19 веке (Meyer, 1887). С тех пор больше не проводилось таких детальных исследований.

1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.

Передний конец С. setosa сложно организован (рис.3 d). Однако в нем прослеживаются черты свойственные многим полихетам. Так ростральные мышцы простомиума и околоротовой комплекс перистомиума встречаются среди различных семейств. Также характерно для многих полихет наличие в переднем конце тела трансверсальных тонких тяжей (Dorvilleidae, Sphaerodoridae). Перекрещивающиеся мышцы из изученных нами групп, встречаются только у Sphaerodoridae. Еще один типичный для полихет признак- это наличие околоротового комплекса, сложенного из продольных и кольцевых мышц. С этим признаком мы встречаемся практически во всех изученных нами семействах.

Важной особенность, отличающей СитаШИ(Зае от прочих полижет, является тот факт, что продольные валики тела, как вентральные так и дорсальные, заходят глубоко в простомиум. Тогда как обычно продольные валики доходят только до перистомиума.

Морфологически простомиум С. setosa имеет длинную конусовидную форму. Удивительно, что при такой сложной организации большая часть простомиума не содержит мышц. О манипуляциях, которые могут совершать эти черви передней частью тела, мы можем судить по зафиксированным формальдегидом животным. При таких фиксациях обычно все животные резко сокращаются и в таком состоянии сохраняются. Так у зафиксированных С setosa можно видеть продольный валик доходящий до середины простомиума. Очевидно, что это следствие сокращения изогнутых и крестообразных мышц.

Мускулатура перистомиума и первого бесщетинкового сегмента также имеет свои особенности. У этих сегментов с дорсальной стороны имеется дополнительный поддерживающих мышц. Вероятно, это связано с тем, что передний конец тела совершает более разнообразные движения, чем последующие сегменты тела. С. setosa имеет одну пару пальп. В них заходит полость тела. Поскольку пальпы имеют только продольную мускулатуру, то данном случае роль антагониста выполняет целомическая жидкость. Пальпы в захвате пищи не участвуют.

2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов (рис.5

Мускулатура стенки тела состоит из двух слоев. Кольцевая мускулатура отсутсвует. На их месте находятся трансверсальные дорсо-латеральные элементы. Такие мышцы встречаются у Бот1Ы13ае и 8у1Шае. Вероятно, отсутствие поперечных элементов с брюшной стороны связано с особенностями движения. Если с брюшной стороны имеется мощная мускулатура, в этом случае трудно «свернуться калачиком». А такое движение характерно для полихет в целом. Для распрямления же цирратулиды используют не только мышечный аппарат, но и гидростатическое давление, создаваемое посредством септ.

Продольных крупных валиков у С. setosa четыре, а также имеются два тонких парамедиальных тяжа. Ранее парамедиальные тяжи описаны не были. Но благодаря возможности изучения на более тонком уровне, наши исследования становятся более детальными. Такое же расположение продольных валиков имеется у Prionospio cirrifera, притом, что семейства спионид и цирратулид никогда не сближают.

Строение мускулатуры РагахШеПаргаегегт188а (Maldanidae).

В литературе имеется крайне мало сведений по внутреннему строению мальданид. Подавляющее большинство литературы, посвященной мальданидам,

связано с систематикой и кладисгикой. Одна из работ посвящена строению пищедобывательного аппарата (Green, 1994; Kudenov, 1978).

1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.

Для многих полихет характерно сложное устройство переднего конца тела, особенно простомиума. В случае с мальданидами мы имеем обратные пример: головной конец тела имеет всего 5 групп мышц (рис.3а). Однако среди них имеются ростральные мышцы и мышцы околоротового комплекса. Эти группы характерны для многих полихет таких как: Cirratuliadae, Dorvilleidae, Magelonidae.

2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.

Мускулатура стенки тела содержит наименее разнообразное количество мышц

(рис.5 а). Мальданиды ограничиваются только продольными и кольцевыми мышцами. Однако оба слоя чрезвычайно развиты. Так продольные валики настолько развиты, что практически не оставляют просветов между собой. Столь развитой мышечных пучков среди описанных в литературе полихет не встречается. Еще одна особенность мальданид заключается в наличие кольцевой мускулатуры. Ранее для полихет считалось обыкновенным, что кольцевая мускулатура образует мощный слой. Однако, из восьми нами изученных семейств только у мальданид имеется полноценная кольцевая мускулатура

Таким образом, для мальданид характерно малое разнообразие мышц, при их очень мощном развитии.

Строение мускулатуры Dorvillea kastjani (Dorvilleidae).

1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.

Как и у многих полихет, головной конец D. kastjani устроен своеобразным, и ни на кого не похожим образом (рис.3 b). Однако имеется некоторые сходства, характерные для многих семейств. Околоротовой комплекс имеет типичное строение. Очевидно, что такое устройство является оптимальным для эффективного захвата пищи. Наличие кольцевых и продольных элементов позволяет свободно производить различные манипуляции, что необходимо при наличии мощных челюстей. Также как и у многих полихет, в пальпах имеются продольные и кольцевые мышцы, хотя и слабо развитые.

2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.

Стенка тела имеет характерный, для активно движущихся аннелид, тип строения. С дорсальной стороны она состоит из трех мышечных слоев, однако, не монолитных. Эти два фактора обеспечивают возможность движения тела в любых направлениях (рис.5 b).

Параподии развиты сильно и имеют все элементы строения типичные для эррантных полихет. Сильное сходство в плане строения параподии можно отметить с

Nereis sp. (Mettam, 1967), вероятно, что это обусловлено схожим образом жизни. Параподии сильно сдвинуты на брюшную сторону. Это позволяет им «подниматься)» над илистым субстратом и активно двигаться.

Таким образом, наши данные показывают, чем может быть обусловлена возможность активного движения у D. kastjani.

Строение мускулатуры Fabricia sabella (Sabellidae).

Сабеллиды являются довольно хорошо изученной группой. В литературе можно найти обширные сведения не только по систематике и кладистике (Rouse&Plgel,2001), но также по эмбриологии (Meyer, 1882) и биомеханике (Mettam 1985; Wells, 1952; Dales, 1961; Dorsett, 1961). Несмотря на то, что эти работы посвящены локомоции в них можно встретить довольно подробные морфологические описания (Qark 1964, Chughtai&Knight-Jones, 1988). Также имеются чисто морфологические работы (Зенкевич,1925; Storch, 1968) и гистологические (Johansson,1927). Так для Sabellidae было описано разнообразное положение мышечных клеток в продольных пучках (см. Лит. обзор).

1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.

В нашей работе был изучен объект, которые не является типичным

представителем сабеллид, т.к. F. sabella принадлежит к интерстициальным животным, хотя, как и прочие сабеллиды, она строит трубочки.

Головной конец устроен очень просто, имеет всего четыре группы мышц (рис.3 с). Простомиум редуцирован. Околоротовой комплекс, сложенный из продольных и поперечных мышц, устроен типично для полихет (Cirratulidae, Syllidae, Dorvilleidae, Maldanidae, Spionidae, Magelonidae).

2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.

Для многих представителей сем. Sabellidae было отмечено наличие в стенке тела продольной и кольцевой мускулатуры, образующей полное кольцо (Thomas, 1940; Storch, 1968). Однако стенка тела F. sabella состоит только из продольных мышц (рис.5 с). Кольцевые мышцы и какие-либо поперечные элементы отсутствуют. Так что, так называемый, мышечный мешок образован только продольными мышцами, причем они не так сильно развиты как, например, у мальданид.

Параподиальный комплекс устроен типично для седентарных полихет. Мышечный комплекс нотоподий F. sabella идентичен Sabella sp., описанный Кларком (Clark, 1964). Необычным является лишь тот факт, что для невроподий роль мьшщ-ретракторов выполняют мышцы, ассоциированные с продольным вентральным пучком. Очевидно, что такое устройство параподии оптимально для живущих в трубочках -животных. Разнообразие движений, которые они совершают крайне ограничено.

Параподии выставляются в стороны и опускаются вниз, таким образом, чтобы червяк мог закрепиться в трубочке.

Кишечник содержит мощную мускулатуру, однако назначение ее не совсем ясно. Вероятно, это связано с пищей, которую собирает F. sabella. Однако даже у червей, которые ведут роющий образ жизни и пропускают через кишечник большие объемы грунта, кишечник не имеет столь развитой мускулатуры.

Кларк (Оагк, 1964) описал для 8аЬеШс1ае хорошо развитые мускулистые септы. Однако у F. sabella септы, хоть и имеются, но не так сильно развиты.

Таким образом, F. sabella имеет весьма просто устроенную мышечную системы. По нашему мнению, это упрощение носит вторичный характер.

5. Обсуждение.

Полученные нами данные, представляющие собой полные трехмерные реконструкции мускулатуры тела по восьми видам из восьми различных семейств многощетинковых червей, проведенные с помощью еЬ^М, позволяют по-новому оценить строение и разнообразие мышечной системы, а также рассмотреть направления эволюции этой системы органов в пределах класса и типа.

1. Впервые проведена реконструкция мускулатуры переднего конца тела у полихет, включая простомиум, перисгомиум и слитые с ними сегменты.

А) Согласно полученным в настоящей работе данным, мускулатура простомиумов часто состоит из большого числа мышечных элементов (до 9, Sphaerodoropsissp.). Общий план строения мускулатуры простомиумов варьирует у изученных видов, однако удалось выявить ряд элементов, характерных для большинства полихет. Это продольные мышцы простомиума, ростральные мышцы, трансверсальные и перекрещивающиеся мышцы.

В тех случаях, когда простомиум и перисгомиум слиты ^рютСае, 8уШ(Сае) или простомиум сильно редуцирован ^аЪеШсСае), ростральные мышцы отсутствуют. Каких-либо мышц, типичных для всех редуцированных простомиумов нет. С редукцией простомиума коррелирует уменьшение разнообразия мышечных элементов.

Б) Мускулатура перистомиума имеет много схожих черт с мускулатурой щетинковых туловищных сегментов тела. Устройство перистомиумов не столь сложно как простомиумов. Были выявлены следующие особенности строения мускулатуры перистомиумов.

Продольные валики тела заходят в передний конец тела и доходят до границы перисгомиума или до границы простомиума. Продольные валики тела, как дорсальные, так и вентральные, заходят в перисгомиум. Причем вентральные

продольные валики, как правило, поднимаются к дорсальным, и заключают между собой околоротовой комплекс. Околоротовой мышечный комплекс, располагающийся в пределах перистомиума у всех изученных видов, устроен по одному принципу. Он состоит из продольных и поперечно ориентированных мышц.

У некоторых полихет в перистомиуме обнаружен дополнительный, поддерживающий слой мышц. Он располагается на дорсальной стороне между продольными и дорсо-латеральными мышцами. Этот слой мышц встречается у Oiaetozonesetosa иDorvШea kastjani.В техслучаях, когда стенкатела содержитпоперечно ориентированные волокна, они всегда входят в состав перистомиума.

Таким образом, в строении перистомиума четко прослеживаются элементы мускулатуры характерные для туловищных щетинконосных сегментов тела, что подтверждает представление о том, что перистомиум является сегментом тела. Однако, подвижность и разнообразие движений переднего конца тела намного выше, чем у последующих сегментов. Благодаря более сложно устроенной мускулатуре передний конец тела, как правило, хорошо подвижен и может при необходимости быстро втягиваться.

В) Мускулатура придатков переднего конца тела (антенны, пальпы, щупальцевидные усики и их производные) в подавляющем большинстве состоит только из продольных мышц (Magelonidae, SabeШdae, SyШdae, QrratuИdae, Sphaerodoridae). В некоторых случаях, дополнительной опорой являются хрящеобразные формирования (SabeШdae) или же пузыревидные клетки эпителия (SyШdae, Cirratulidae, Magelonidae). Однако мускулатура пальп может также состоять из двух (DorvШeiclae) и трех (Spionidae) мышечных слоев.

2. Анализ литературы по строению мускулатуры стенки тела многощетинковых червей позволил сформулировать гипотезу о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры в пределах типа аннелид. Эта гипотеза была проверена на материале выполненных в настоящей работе полных трехмерных реконструкций мышечной системы полихет.

А) На основании проведенных реконструкций впервые были описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Такие мышцы были найдены у пяти представителей семейств (Spionidae, Magelonidae, DorvШeidae, Syllidae, Cirratulidae).

Б) Среди изученных нами видов только у одного была обнаружена кольцевая мускулатура (Maldanidae). В остальных случаях имеются дорсо-латеральные трансверсальные мышцы, покрывающие только спинную и боковые стороны (DorvШeidae, Cirratulidae, Syllidae). Поперечные элементы могут быть представлены

только на боковых сторонах ^рютСае, Magelonidae). Также был описан один вид, у которого отсутствуют какие-либо поперечные элементы (8аЪеШ(Сае).

У представителя семейства 8рИаегоСоП1Сае развиты оба основных слоя мышц стенки тела - кольцевой и продольный, однако положение их инвертировано по сравнению с остальными аннелидами - внутренним слоем является слой кольцевых мышц. Помимо сферодорид подобное строение мускулатуры стенки тела известно для ЬэЪаЬсегеЪпске (Riegeг, 1991).

Для трех семейств были найдены поддерживающие мышцы в стенке тела (Бог\тИас1ае, 8уШаСе, 8рИаегоСопСае). Ранее для этих семейств такие мышцы не отмечались.

Таким образом, состав элементов стенки тела оказался гораздо более разнообразным, нежели это было известно ранее.

В) Еще одним важным, ранее не упоминавшимся элементом строения стенки тела, являются поддерживающие мышцы. Эти мышцы играют важную роль антагонистов, и их значение нельзя недооценивать. Поддерживающие мышцы также характеры для животных, чьи сегменты короткие и широкие. И, по всей видимости, были присущи примитивным формам.

3. Мускулатура параподий. Было описано строение мускулатуры эррантных параподий для сем. Бог\т1Ы(Сае. Строение и положение мышечных пучков является типичным для эррантых полихет. Однако была выявленна тенденция к уменьшению числа мышечных пучков в параподий в направлении АрИгоСШСае - Neгeidae -Бог\т1Ыс1ае. Уменьшение числа мышечных пучков связано с увеличением активности и подвижности, а также с использованием параподий не для защиты (АрИгоСШ(Сае), а только для передвижения по субстрату и для плавания.

4. Таким образом, полученные результаты подтверждают сформулированную нами гипотезу, о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры среди Ро1усИае1а. Возможной исходной формой Ро1усИае1а являются животные с короткими и широкими сегментами, у которых кольцевая мускулатура отсутствует, а имеются дорсо-латераные трансверсальные мышцы; или же поперечные элементы вовсе отсутствуют, а также имеются поддерживающие мышечные тяжи. У исходных форм мощно развиты продольные пучки, а параподий сдвинуты на спинную сторону и выполняют защитную функцию. Такое строение мускулатуры можно видеть у АрИгоСШСае.

6. Выводы.

1) Впервые проведена реконструкция мускулатуры переднего конца тела у восьми представителей полихет, включая простомиум, перистомиум и слитые с ними сегменты.

2) Общий план строения мускулатуры простомиумов варьирует. Однако для большинства полихет характерно наличие продольных мышц простомиума, ростральных мышц, трансверсальных и перекрещивающихся мышц.

3) В строении перистомиума четко прослеживаются элементы мускулатуры характерные для туловищных щетинконосных сегментов тела, что подтверждает представление о том, что перистомиум является сегментом тела.

4) Мускулатура придатков переднего конца тела (антенны, пальпы, щупальцевидные усики и их производные) в подавляющем большинстве состоит только из продольных мышц.

5) Впервые были описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Такие мышцы были найдены у пяти представителей семейств (8рЪтс1ае, Magelonidae, БотМсСае, 8уШ(Сае, СптаШИсСае).

6) Для представителя семейства 8рИаегоСоп(Сае было описано инвертированное положение мышечных элементов в стенке тела.

7) Для трех семейств были впервые найдены поддерживающие мышцы в стенке тела (БогуДЫсСае, 8уШаСе, 8рИаегоСоп(Сае). Суммируя эти данные с литературными, отмечено, что для многих полихет характерно наличие не двух, а трех слоев мускулатуры в стенке тела: транверсального, поддерживающего и продольного.

8) Описано строение мускулатуры эррантных параподий для сем. БогуШаСае. Выявлена тенденция к уменьшению числа мышечных пучков в параподий в направлении АрИтоСШсСае - Neгeidae - БогуДЫСае.

9) Таким образом, полученные результаты подтверждают сформулированную нами гипотезу, о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры среди Ро1уеИае1а. Возможной исходной формой Ро1уеИае1а являются животные с короткими и широкими сегментами, у которых кольцевая мускулатура отсутствует, а имеются дорсо-латераные трансверсальные мышцы; или же поперечные элементы вовсе отсутствуют, а также имеются поддерживающие мышечные тяжи. У исходных форм мощно развиты продольные пучки, а параподий сдвинуты на спинную сторону и выполняют защитную функцию. Такое строение мускулатуры можно видеть на примере сем. АрЪгоСШСае.

7. Список публикаций по теме диссертации.

1) Жирков И.А., Филиппова А.В.,. Flabelligeridae Saint-Joseph, 1894. Жирков И.А., 2001. Полихеты Арктических морей. - МЛнус-К, ISBN 5-8037-0077-0, стр. 348-363.2001.

2) Filippova A.V., Purschke G., Tzetlin A.B. Morphology and ultrastructure of anterior body's end of Dtplocirrus longisitosus (Flabelligeridae, Polychaeta, Annelida). //Abstracts of the 7 th International Polychaete Conference, Iceland, p. 107.2001.

3) Филиппова А.В., Пуршке Г., Цетлин А.Б. Морфология и ультраструктура головного конца тела Diplocirrus longisitosus (Flabelligeridae, Polychaeta, Annelida). // Тезисы доклада VI научной конференции Беломорской Биологической Станции МГУ. 2001.

4) Filippova A.V., Muller M.C.M., А.В. Tzetlin. Comparison of magelonid and spionid muscle systems using phalloidin labelling and cLSM. - Zoomorphology (в печати), 2002.

5) Filippova A.V., Purschke G., Tzetlin A.B. Morphology and ultrastructure of anterior body's end ofDiplocirrus kmgisitosus (Flabelligeridae, Polychaeta, Annelida). - Hydrobiologia 496: 215-223,2003.

6) Filippova A.V., Tzetlin A.B. Muscular system. Hydrobiologia (в печати) // oral presentation on the «Morphology, Molecules, Evolution and Phylogeny in the Polychaeta and Related Taxa» International symposium. Osnabrueck, Germany. 2003.

7) Filippova A.V., Purschke G., Muller M.CM, Tzetlin A.B. Reconstruction of the Muscular system of Dorvillea kastjani, Dorvilleida (Polychaeta). // Abstracts of the 8th International Polychaete Conference, Spain, p. 71.2004.

8) Filippova A.V., Purschke G., Muller M.CM, Tzetlin A.B. Reconstruction ofthe Muscular system of Dorvillea kastjani, Dorvilleida (Polychaeta). - Scientia Marina, в печати. 2004.

9) Filippova A.V., Purschke G., Muller M.C.M, Tzetlin A.B. Reconstruction ofthe Muscular system of Autolytus prolifer(Syllidae, Polychaeta) and Sphaerodoropsissp, (Sphaerodoridae, Polychaeta). // Abstracts of the 8th International Polychaete Conference, Spain, p. 72.2004.

8. Подписи к рисункам.

Рис.1. Схема строения мышечной системы средней части тела. На рисунках отображена только мускулатура. A. Aphrodite sp. В. Nereis sp. С Ophelia sp. D. Pisionidens tchesunovi (При рисовании схем были использованы иллюстрации ряда авторов (Mettam, 1971; Storch, 1968)). Рис2. Реконструкция строения мышечной системы переднего конца тела. На рисунке отображенатолько мускулатураA. Prionospiocirrifera. В. Magelonasp. С Sphaerodoropsis sp. D. Autolytus prolifer. РисЗ. Реконструкция строения мышечной системы переднего конца тела. На рисунке отображена только мускулатура A. Chaetozonesetosa. В. Paraxillellapraetermissa С. Dorvilleakastjani. D. Fabriciasabella. Рис.4. Реконструкция строения мышечной системы средней части тела. На рисунке отображена только мускулатура А. Prionospio cirrifera. В. Magelona sp. С. Sphaerodoropsissp. D .Autolytusprolifer. Рис.5. Реконструкция

строения мышечной системы средней части тела. На рисунке отображена только мускулатура. А. Chaetozonesetosa. В. ParaxШellapraetermissa С DorviUeakastjam.D. Fabridasabella.

albm- мышцы базальной части

латеральной антенны

aldm- мышцы дистальной часта

латеральной антенны

ambm- мышцы базальной части

медиальной антенны

amdm- мышцы дистальной части

медиальной антенны.

am- мышцы антенны; bm-мышцы,

окружающие мозг

bom- мышцы кожистой каймы

brm-поддерживающие мышцы

сс- околоротовой комплекс мышц

cm- кольцевые мышцы

colm- мышцы воротничка

cum- изогнутые мышцы

dim- продольный спинной валик

dltm- дорсо-латеральные трансверсальные

мышцы

dm- диагональные мышцы

dstm- дорсальный одиночный

трансверсальный тяж

incm- внутренние кольцевые мышцы

lam- латеральные мышцы

11ml- первые латеральные продольные

мышцы

Ilm2- вторые латеральные продольные мышцы

mem- околоротовые кольцевые мышцы

mlm- околоротовые продольные мышцы

тр- мышцы пальп

пет- мышцы нотоподиальных усиков

obm- косые мышцы

pl-p3- мышцы, подходящие к пальпам

pcl-pc3- мышцы перифарингеального

комплекса

pan- простомиальные перекрещивающиеся мышцы

pcml- первые простомиальные перекрещивающиеся мышцы > рст2- вторые простомиальные перекрещивающиеся мышцы pfm- простомиальные веерообразные мышцы.

phm- мышцы глотки

plm- простомиальные продольные

мышцы

plym- простомиальные лирообразные мышцы

pre- мышцы параподиального комплекса prm-мышцы перистомиума prtm- трансверсальные перистомиальные мышцы

pfan- простомиальные трансверсальные мышцы

ptml- первый простомиальный

трансверсальный тяж

ptm2- второй простомиальный

трансверсальный тяж

pvttn- простомиальные вентральные

трансверсальные мышцы

radm- радиальные мышцы

rm- ростральные мышцы

fan- мышцы щупальца

vbtm- вентральные короткие

трансверсальные мышцы

viscm- вентральные внутренний

одиночный поперечный тяж

vim- вентральные продольный валик

vmlm- вентральный медиальный.

продольный валик

vplm- вентральный парамедиальный

продольный валик

vtm- вентральные трансверсальные

мышцы

pvtm

Рис.3

in ü s a.

Заказ №731. Объем I пл. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». Г. Москва, ул. Палн1а-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ra

1160Й

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филиппова, Анна Владимировна

1. Введение.

2. Литературный обзор.

3. Материал и методы.

Материал.

Методы сбора.

Фиксация.

Методы исследования.

Анализ результатов.

Строение мускулатуры Magelona sp. (Magelonidae) и Prionospio cirrifera (Spionidae).

Мускулатура Magelona sp. Мышечный аппарат передней части тела.

Мускулатура стенки тела.

Мускулатура параподий.

Мускулатура Prionospio cirrifera.

Мышечный аппарат передней части тела.

Мускулатура стенки тела.

Параподиальный комплекс.

Обсуждение главы.

Особенности строения мышечной системы передней части тела.

Мускулатура центральных сегментов тела.

Строение мускулатуры Autolytus prolifer (Syllidae) и Sphaerodoropsis sp. (Sphaerodoridae).

Мускулатура Autolytus prolifer.

Мышечный аппарат переднего конца тела Autolytus prolifer.

Мускулатура стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Мускулатура Spaerodoropsis sp.

Мышечный аппарат переднего конца тела Spaerodoropsis sp.

Мускулатура стенки тела.

Мускулатура параподий.

Мускулатура стенки тела «аномального экземпляра».

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Chaetozone setosa (Cirratulidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Chaetozone setosa.

Строение стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Paraxillella praetermissa (Maldanidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Paraxillella praetermissa.

Строение стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Dorvillea kastjani (Dorvilleidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Dorvillea kastjani.

Мускулатура стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мышцы кишечника.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

Строение мускулатуры Fabricia sabella (Sabellidae).

Мышечный аппарат переднего конца тела Fabricia sabella.

Мускулатура стенки тела.

Мышечные диссепименты и мезентерии.

Мускулатура параподий.

Обсуждение главы.

5. Обсуждение результатов.

Передний конец тела.

A) Мускулатура простомиума.

Б) Мускулатура перистомиума.

B) Придатки переднего конца тела.

Мускулатура сегментов тела.

A) Положение продольных мышц.

Б) Трансверсально ориентированные сегментарные мышцы.

B) Поддерживающие сегментарные мышцы.

Г) Косые и диагональные мышцы.

Д) Септы и мезентерии.

Мускулатура параподий.

А) Строение параподий эррантного типа.

Б) Строение параподий седентарного типа.

Возможные пути эволюции мышечной системы в cl. Polychaeta.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida)"

Тип Annelida традиционно рассматривается как одна из центральных групп трохофорных животных. Представители класса Polychaeta, входящего в этот тип, выделяется огромным разнообразием внешней и внутренней морфологии, типами питания, жизненными циклами и способами размножения.Несмотря на заметное место, которое занимают аннелиды в общей системе трохофорных животных, и на длительную исгорию изучения этой грзшпы, до сих пор нет сложившихся представлений о ее составе, системе и направлениях эволюции внутри типа. Все эти вопросы, активно обсуждаются и в настоящее время (Purschke 2002; Fauchald & Rouse, 1995).Многочисленные попытки использования методов кладистического анализа (Rouse &Fauchald, 1997; Dahlgren& Pleijell995) на основе унифицированных морфологических описаний таксонов наталкиваются на отсутствие данных о строении многих или даже единичных представителей целого ряда семейств. Поэтому, детальное изучение анатомии и строения целого ряда систем органов у представителей различных таксонов полихет продолжает оставаться важной задачей, необходимой для. того, чтобы сколько-нибудь полною очертить картину морфологического разнообразия группы.Следует отметить, что применение молекулярной филогенетики (McHugh,1995) также дает очень противоречивую картину.Одной из наиболее важных систем органов аннелид, в значительной степени определяющей возможносгь и характер движения, питания, расселения является мышечная система.Беспозвоночные в целом характерны большим разнообразием типов и способов движения. Для простейших характерно, так называемое, амебоидное движений, а также движение посредством ресничек и жгутиков. У низших беспозвоночных формируются основы мышечной системы. Так, у некоторых кишечнополостных имеется полноценная мускулатура, в то время как другие снабжены лишь эпителитальномышечными клетками. Мышечная система аннелид также весьма разнообразна как в морфологическом, так и в функциональном отношении.Традиционно считается, что аннелиды во взрослом состоянии передвигаются за счет сокращений кожно- мускульного мешка, который сложен из слоев продольной и кольцевой мускулатуры. Также для движения аннелид могут служить реснички (архианнелиды) или гидростатичское давление, создаваемое системой диссепиментов (Clark, 1964). Безусловно, не последнюю роль в передвижении играют параподии.Если параподии седентарного типа, то амплитуда их движений не велика, но седентарные параподии очень важны для закрепления червяка в трубке.Если же параподии эррантного типа, то ползание или плавание осуществляется именно за счет параподии, и только в редких случаях движение происходит за счет гидростатического давления, создаваемое целомической жидкостью (Trueman, 1966). Таким образом, степень развитости мышечной системы зависит от образа жизни и способов передвижения, а структура и морфология мускулатуры может являться важным систематическим признаком. Однако, до сих пор эти представления базируются на данных о мышечном аппарате всего нескольких представителей из огромной и весьма разнообразной в морфологическом отношении группы.Настоящая работа посвящена исследованию строения и разнообразия мышечной системы различных многощетиноквых червей, а также анализу эволюционных изменений этой системы в рамках класса.Цели и задачи исследования.Целью работы является изучение разнообразия мышечной системы и применение полученных сведений для анализа возможных путей эволюции внутри класса Polychaeta. В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие цели: 1. Изучение строения мышечной системы у различных видов полихет.2. Проведение полных трехмерных реконстркуций мышечной системы изученных форм, на основе данных конфокальной лазерной сканирующей электронной микроскопии.3. Анализ полученных данных для выявления возможных путей эволюции мускулатуры у полихет.Научная новизна полученных результатов.Впервые исследовано строение и проведены полные реконструкции мышечной системы для восьми видов полихет. Впервые описано строение мускулатуры переднего конца тела для восьми видов. Впервые выделены группы мышц характерные для развитых и редуцированных простомиумов.Впервые описано строение мускулатуры перистомиума, типичное для всех изученных представителей полихет. Впервые описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Впервые описаны и систематизированы различные состояния поперечной мускулатуры полихет. Впервые доказано, что отсутствие кольцевой мускулатуры является для полихет типичным состоянием.Апробация результатов диссертации.Результаты работы были представлены на VII международной конференции по многощетинковым червям (Исландия)2001, на симпозиуме «Морфология, Молекулярная биология. Эволюция и Филогения Polychaeta и родственных таксонов» (Германия) 2002, на VI и VIII. (2001,2003) научных конференциях Беломорской Биологической станциях.Публикации.По материалам диссертации подготовлено 9 публикаций, из них 2 статьи и 4 тезисов опубликованы, 3 статьи находятся в печати.Благодарности.Автор выражает благодарен научному руководителю профессору Александру Борисовичу Цетлину за заботу, терпение, внимание и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам кафедры зоологии Университета г. Оснабрюк (Германия), особенно профессора Вильфреда Бестхайде (Wilfred Westheide), профессора Гюнтера Пуршке (Guenter Purschke) и Монику Мюллер (Monika Mueller) за предоставление возможности проведения работы, участие и заботу. Автор благодарит команды исследовательских судов «Беломор» и «Кузнецов» за помощь в сборе коллекций, а также коллектив водолазной станции ББС МГУ за содействие в работе. Автор благодарит сотрудников кафедры Зоологии беспозвоночых. Беломорской станции МГУ и Беломорской станции (ЗИН) за создание благоприятной рабочей обстановки, теплоту и участие. Автор благодарен фонду DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst) за предоставление стипендии, без которой проведение этой работы было бы невозможно.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Филиппова, Анна Владимировна

1) Впервые проведена реконструкция мускулатуры переднего конца тела у восьми представителей полихет, включая простомиум, перистомиум и слитые с ними сегменты.2) Общий план строения мускулатуры простомиумов варьирует.Однако для большинства полихет характерно наличие продольных мышц простомиума, ростральных мышц, трансверсальных и перекрещивающихся мышц.3) В строении перистомиума четко прослеживаются элементы мускулатуры характерные для туловищных щетинконосных

сегментов тела, что подтверждает представление о том, что перистомиум является сегментом тела.4) Мускулатура придатков переднего конца тела (антенны, пальпы, щупальцевидные усики и их производные) в подавляющем большинстве состоит только из продольных мышц.5) Впервые были описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Такие мышцы были найдены у пяти представителей семейств (Spionidae, Magelonidae, Dorvilleidae, Syllidae, Cirratulidae).6) Для представителя семейства Sphaerodoridae было описано инвертированное положение мышечных элементов в стенке тела.7) Для трех семейств были впервые найдены поддерживающие мышцы в стенке тела (Dorvilleidae, Sylliade, Sphaerodoridae). Суммируя эти данные с литературными, отмечено, что для многих полихет характерно наличие не двух, а трех слоев мускулатуры в стенке тела: транверсального, поддерживающего и продольного.8) Описано строение мускулатуры эррашных параподий для сем.Dorvilleidae. Выявлена тенденция к уменьшению числа мышечных пучков в параподий в направлении Aphroditidae - Nereidae -

Dorvilleidae.9) Таким образом, полученные результаты подтверждают сформулированную нами гипотезу, о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры среди Polychaeta. Возможной исходной формой Polychaeta являются животные с короткими и широкими сегментами, у которых кольцевая мускулатура отсутствует, а имеются дорсо-латераные трансверсальные мышцы; или же поперечные элементы вовсе отсутствуют, а также имеются поддерживающие мышечные тяжи. У исходных форм мощно развиты продольные пучки, а параподий сдвинуты на спинную сторону и выполняют защитную функцию. Такое строение мускулатуры можно видеть на примере сем. Aphroditidae. 8. Аббревиатура, используемая в работе, на русском языке аЬ-абдомен аст- мышцы, связанные с ацикулой albm- мышцы базальной части латеральной антенны aldm- мышцы дистальной части латеральной антенны атЬш- мышцы базальной части медиальной антенны amdm- мышцы дистальной части медиальной антенны ат-мышцы антенны арг- протрактор ацикулы а-ацикула bme- базальная мембрана bm-мышцы, окружающие мозг bom- мышцы кожистой каймы brm-поддерживающие мышцы bv- кровеносный сосод ее- околоротовой комплекс мышц chpr- протракторы щетинок chr-ретракторы щетинок chs-щетиночный мышечный мехыочек cm- кольцевые мышцы сте- поперечный мышечный элемент со- целотелиум colm- мышцы воротничка CU-кутикула cum- изогнутые мышцы dim- продольный спинной валик dltm- дорсо-латеральные трансверсальные мышцы dm- диагональные мышцы dom- мышцы спинного мезентерия dstm- дорсальный одиночный трансверсальный тяж

d-диафрагма emc- эпителиальный мышечные клетки ер- эпителий esp- эпителиально образные выпячивания g- гонада h- сердце i- кишка im-внутренние мышцы incm-внутренние кольцевые мышцы mm-мышцы кишечника lam- латеральные мышцы levm- мышцы-леваторы llml- первые латеральные продольные мышцы

11т2- вторые латеральные продольные мышцы

1ш- продольные мышцы Imc- клетки продольных мышечных валиков man- околоротовые кольцевые мышцы mlm- околоротовые продольные мышцы тр-мышцы пальп т с - мышечные клетки пет- мышцы нотоподиальных усиков obm- косые мышцы ое- пищевод р1-рЗ- мышцы, подходящие к пальпам рс- мышцы перифарингеального комплекса рее- перитонеальная клетка рс1-рсЗ- мышцы перифарингеального комплекса pan- простомиальные перекрещивающиеся мышцы pcml- первые простомиальные перекрещивающиеся мышцы рст2- вторые простомиальные перекрещивающиеся мышцы pd- предиафрагмальная полость

pdwm- диагональные мышцы стенки параподии pfm- простомиальные веерообразные мышцы phm- мышцы глотки pim- простомиальные продольные мышцы plwm- продольные мышцы стенки параподии plym- простомиальные лирообразные мышцы pre- МЫП1ЦЫ параподиального комплекса ргш-мышцы перистомиума prtm- трансверсальные перистомиальные мышцы ptm- простомиальные трансверсальные мышцы ptml- первый простомиальный трансверсальный тяж ptm2- второй простомиальный трансверсальный тяж pvtm- простомиальные вентральные трансверсальные мышцы pwm- мышцы стенки параподии radm- радиальные мышцы rm- ростральные мышцы грт- радиальные мышцы провентрикулюса S- септа tm-мышцы щупальца vbtin-вентральные короткие трансверсальные мышцы vem- мышцы брюшного мезентерия viscm- вентральные внутренний одиночный поперечный тяж vim- вентральные продольный валик vmlm-вентральный медиальный продольный валик vnc- брюшная нервная цепочка vplm- вентральный парамедиальный продольный валик vtm- вентральные трансверсальные мышцы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филиппова, Анна Владимировна, Москва

1. Жирков, И.А., 1989. Донная фауна морей СССР. Полихеты. Учебноепособие. Издательство Московского Университета. 3-140.

2. Заленский, В.В./ Salensky, W., 1907. Morphogenetische Studien an

3. Wurmen. 2. Uber die Anatomie der Archianneliden nebst Bemerkungen uberden Bau einiger Organe des Saccodrrus papillocercus. 3. Uber die

4. Metamorphose des Polygordius ponticus n.sp. mihi. 4. Sclussbetrachtungen.

5. СПб., 349c. (Зап. Имп. Акад. Наук., Сер. 8. Фитз-мат. отд., т. 19.

6. Ушаков, П.В., 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей

7. СССР. Издательство СССР.С 1-145.

8. Ушаков, П.В., 1972. Фауна СССР. Polychaeta. Академия наук СССР,

9. Зоологический институт. Наука, Ленингр. отд. 1:1-272.

10. Цетлин, А.Б., Ларионов В.В., 1988. Морфология новойархианнелиды Akessoniella orientalis gen. et sp. n. (NeriUidae). Зоол.журн., 67, 1. N 6, 846-857.

11. Цетлин, А.Б., 1980. Практический определитель многощетинковыхчервей Белого моря. Издательство Московского Университета, 1-114.

12. Цетлин, А.Б., 1987.0собенности строения Pisionidenstchesunovi(Polychaeta) и их возможное адаптивное значение. Зоол.журн., 66, 1. N10,1454-1462.

13. Bartolomaeus, Т., 1994 On the ultrastructure of the coelomic lining in the

14. Annelida Microfauna Marina 9 (): 171-220

15. Brown, R.S., 1938. The anatomy of the polychaete Ophelia duthensis Mc

16. Guire 1935. Proc. Roy. Soc. Edinb. 58,135-60

17. Chugtai, I. Knight-Jones, EW, 1988. Burrowing into limestone by sabellidpolychaetes. Zoologica Scripta 17 (3): 231-238

18. Chitwood, B.G.,Chitwood, M.B., 1974. Inroducion to nematology.

19. Maryland Monumental Printing, Universiry Park Press, Baltimore.-161

20. Clark, R.B., 1981, Locomotion and the Phylogeny of the Metazoa.

22. Clark, R.B., 1964. Dynamics in metazoan evolution. The origin of thecoelom and segments. Clarendon press, Oxford. 313pp.

23. Cimningham, J.T., 1887. On Some points in the anatomy of Polychaeta.

24. Quarterly Journal of Microscopical Science, London new series 28 (): 239-278

25. Dahlgren, T. G., Ltmdberg, J., Pleijel, F. & Simdberg, P., 2000.

26. Morphological and molecular evidence of the phylogeny of nereidiformpolychaetes (Annelida). J. zool. Syst. Evol. Research (in press).

27. Dahlgren, T.G., Pleijel, F., 1995. On the generic allocation of

28. Chrysopetalum caecum Langerhans, 1880 (Polychaeta, Chrysopetalidae).

29. Mitteilimgen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut 92(Erganzungsband 1): 159-173

30. Dales, R,P., 1961. The coelomic and peritoneal cell systems of somesabellid polychaetes. Quarterly Journal of Microscopical Science, London 102 (): 327-346.

31. Dorsett, D. A., 1961. The behavior of Polydora ciliata (Johnst). Tubebuilding andburrowing. Journal of the Marine Biological Association of the

33. Eguileor, M. & R. Valvassori, 1977. Studies on the helical andparamyosinic muscles. VII. Fine structure of the body wall muscles in

34. Sipimculus nudus. J. Submicr. Cytol. 9 (4): 363-372.

35. Fauvel, P., 1896. Sur les differences anatomiques des genres Ampharete et

36. Amphicteis(Annelides Polychetes sedentaires)Joumal: Bulletin de la Societe1.nneenne de Normandie 410 (): 69-78

37. Gardiner, S. L., Reiger, R.M., 1980. Rudimentary cilia in muscle cells ofannelids and echinoderms. Cell and Tissue Research. 213: 247-252

38. Gardiner, S.L., 1992. Polychaeta: general organization, integument,musculature, coelom, and vascular system. Microscopic anatomy of invertebrates. 7. Annelida: 19-52 -162

39. Green, К. D., 1994. Notes on the morphology and anatomy of the headand proboscis of Maldanodae Polychaetes of the Subfamily Maldanidae.

40. Memoires du Museum national D'histoire naturelle 162 (): 101-109

41. Gustanson, G., 1930. Anatomische studien iiber die polychaten-familien

42. Amphinomidae und Euphrosynidae. Zoologiska bidrag fran, Uppsala. 12:305471.

43. Hartmann-Schroder, G., 1958. Zur Morphologie der Opheliiden(Polychaeten sedentaria). Zeitschr. Wiss. Zool. 161: 84-113. 1.anov, I. & A. Tzetlin, 1997. Fine structure of body cavity of

44. Phyllodocidae (Annelida, Polycaeta). Morphofunctionial analysis. Докладыакадемии наук. 354 (2): 272-277. 1.anov, I., (2002) Ultastructure of secondary cavity of familia

45. Phyllodocidae (Polychaeta, Annelida), in press.

46. Johansson, K. E., 1927. Beitrage zur Kenntnis der Polychaeten-Familien

47. Hermellidae Sabellidae und Serpulidae. Zoologiska bidrag frSn Uppsala. 11:1184

48. Jouin, C, 1967. Etude moфhologique et anatomique de Nerillidopsishyalina Jouin et de quelques Nerillidium Remane (archiannelides, nerillidae).

49. Archives de zoologie experimentale et generale 108 (1): 97-110

50. Jouin, C., Swedmark, В., 1965. Paranerilla limicola n.g., n.sp.,

51. Archiarmelide Nerillidae du benthos vaseux marin. Cahiers de Biologie Marine.6: 201-218.

52. Krishnan G., 1950. On the nephridie and coelomoducts os Serpulimorphaand Cirratulidae. Proceedings of the National Institute of Sciences of India. Vol. 1. XVI, № 1.

53. Kudenov J.D. 1978. The Feeding ecology of Axiothella rubrocincta(Johnson) (Polychaeta: Madanidae). J. exp. Mar. Biol Ecol. Vol. 31, pp. 209-221 1.nzavecchia, G., Md. Eguileor& R. Valvassori, 1988. Muscles. 1. Microfaima Marina 4:71-88 -163

54. Marsden, J. R. & T. Lacalli, 1978. Morphology of the benthic larva of

55. Arenicola cristata (Polychaeta). Can. J. Zool. 56: 224-237.

56. Mattisson, A.G.M., 1969. The ultrastructure of the parapodial muscles ofthe spawning male oiAutolytus (Syllida, Polychaeta). Arkiv for zoologi. 22 (7): 201-223.

57. McHugh, D., 1997, Moleoilar evidence that echiurans andpogonophorans ate derived annelids. Proc. Natl Acad. Sd. U.S.A. 94: 8006-8009.

58. McHugh, D., 1995 Phylogenetic analysis of the Amphitritinae(Polychaeta: Terebellidae) Zoological Journal of the Linnean Sodety, London 114: 405-429

59. Mcintosh, W.C, 1917. Notes from the Gatty Marine Laboratory, St.

60. Andrews. No. 40. On the nervous system and other points in the structure of

61. Owenia and Myriochele. Annals and Magazine of Natural History. 819:233-265

62. Mcintosh, W.C, 1868. On the boring of certain armelids. Annals and

63. Magazine of Natural History 4 210): 276-295

64. Mettam, C, 1967. Segmental musculature and parapodial movement of

65. Nereis diversicolor and Nephthys hombergi (Annelida: Polychaeta). J. Zool. (Lond.)153: 245-275.

66. Mettam, C, 1971. Functional design and evolution of the polychaete

67. Aphrodite aculeata. J. Zool. (Lond.) 163:489-514.

68. Mettam, C, 1985. Functional constraints in the evolution of the

69. Annelida. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. The

70. Systematics Assodation, Spedal Volume. 28: 297-309

71. Meyer, E., 1887. Studien iiber Korperbau der Armeliden. Mitteilungenaus der Zoologischen Station zu Neapel. 7: 592-741

72. Meyer, E., 1888. Studien iiber Korperbau der Armeliden. IV. Die

73. Korperform der Serpulaceen vmd Hermellen. Mitteilungen aus der

74. Zoologischen Station zu Neapel. 8:462-662

75. Mueller, M.C.M., 2001. Vergleich zwischen konventioneller undkonfokaler Fluoreszenz-Mikroskopie. Mikrokosmos 90, Heft5, Sonderdruck. •164

76. Orrhage, L., 1962. Uber das vorkommen von muskelzellen vom'nematoden- typus' bei polychaeten als phylogenetisch-systematisches merkmal. Zoologiska bidrag fran Uppsala. 35: 321-327.

77. Petersen M.E., 1999. Reproduction and development in Cirratulidae(Annelida: Polychaeta). Hytrobiologia.

78. Pilato, G., 1981. The significance of musculature in the origin of the Annelida.

80. Purschke, G., Tzetlin, A.B., 1996. Dorsolateral ciliary folds in thepolychaete foregut: Structure, prevalence and phylogenetic significance. Acta 1. Zoologica 71 (1): 33-4.

81. Purschke, G., 1988. Anatomy and ultrastructure of ventral pharyngealorgans and their phylogenetic importance in Polychaeta (Annelida). V. The pharynges of the Ctenodrilidae and Orbiruidae. Zoomorphology 108 (): 119-135.

82. Reimers, H., 1933. Morphologie der Polychaetengattung Sphaerodorum.

83. Monographic. Zoologische Jahrbiicher, Abteilimg fur Systematik, Okologie und

85. Remane, A., V. Storch &. U. Welsch, 1986. Systematische Zoologie.

86. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. New York. 698 pp.

87. Rieger R.M., 1980. A new group of interstitial worms, Lobatocerebridaenov.fam. (Annelida) and its significance for Metazoan Phylogeny. 1. Zoomorphologie, 95,41-84.

88. Rieger, R. M., 1991. Neue Organisationstзфen aus der

89. Sandliickenraiunfauna: die Lobatocerebriden und Jennaria pulchra. Newinterstitial taxa of vermiform Bilateria. Verhandlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft. 84:247-259.

90. Rouse W.G., Plejel, P., 2001. Polychaetes. Oxford Uruverity press

91. Rouse, G. & Fauchald, K., 1997. Cladistics and polychaetes. Zool. Scr. 26:139-204.

92. Rouse, G.W. & K. Fauchald, 1995. The articulation of armelids. Zoologica1. Scripta. 24 (4): 269-301 -165

93. Salensky, W. (1907): МофЬо§епеЙ5сЬе Studien an Wiirmem. Zap. Imp.1. Akad. NAUK19:1-349.

94. Storch, v., 1968. Zur vergleichenden Anatomie der segmentalen

95. Muskelsysteme und zur Verwandtschaft der Polychaeten- Familien. Zeitschriftfiir Morphologie und Okologie der Tiere 63: 251-342.

96. Storch, v., 1988. Integument. Microfauna Marina 4:13-36.

97. Trueman, E.R., 1966. The mechanism of burrowing in the polychaeteworm, Arenicola marina (L.) Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, 1. Woods Hole 131:369-377

98. Tzetlin, A., 1987. Structural peculiarities of Pisionideus tchesunovi(Polychaeta) and their possible significance. Zool. Zh. 66:1454-1462 (in 1. Russian).

99. Tzetlin, A., A. Zhadan, I. Ivanov, M.C.M. Mueller & G. Purschke, 2002.

100. On the absence of circular muscle elements in the body wall of Dysponetuspygmaeus (Chrysopetelidae, Polychaeta, Annelida). Acta Zoologica. 83: 81-85.

101. Tzetlin, A., T. Dahlgren & G. Purschke, 2002. Ultrastruckture of the odywall, body caviry, nephridia and spermarozoa in four species of the chrysopetalidae (Annelida, "Polychaeta"). Zool. Anz. 241: 37-55.

102. Tzetlin, A.B., Westheide, W, Purschke, G., Saphonov, M.V. 1992.

103. Ultrastructure of enteronephridia and general description of the alimentarycanal in Trochonerilla mobilis and Nerillidium troglochaetoides

104. Wells, G.P., 1944. The parapodia oi Arenicola marina L. (Polychaeta).

105. Proceedings of the Zoological Society of London. 114:100-116.

106. Wells, G.P., 1950. The anatomy of the body wall and appendages in

107. Arenicola marina L., Arenicola claparedii Levinsen and Arenicola ecaudata Johnston.

108. Joum. of Mar. Biol. Ass. U.K. 29:1-44.

109. Wells, G.P., 1952. The proboscis apparatus of Arenicola. Journal of the

110. Marine Biological Association of the United Kingdom 31:1-28

111. Welsch, U. «Sc V.Storch, 1973. Einfuerung in Cytologie und Histologie der

112. Tiere. Gustaf Fischer Verlag. 259 pp. Stuttgart.-166

113. Westheide, W. & R. Rieger, 1996. Spezielle Zoologie, Erster Teil:

114. Einzeller xind Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New1. York, 909 pp.

115. Westheide, W., 1997. The direction of evolution within the Polychaeta. J. Nat.1. Hist. 31: 1-15.

116. Westheide, W. C. & Russell, 1992. Ultrastructure of chrysopetalid palealchaetae (Annelida, Polychaeta). Acta Zoologica. 73 (3 ): 197-202

117. Westheide, W., Hermans, CO., 1988. The ultrastructure of Polychaeta.

119. Zenkewitsch, L., 1925. Biologie, Anatomic xmd Systematik der

120. Suesswasserpolychaeten des Baikalsees. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Bd 50, S. 1-60.

121. Zhadan. A & A. Tzetlin, (2002). Comparative study of the diaphragm(gular membrane) in Terebelhda (Polychaeta, Armelida). in press.