Фауна и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина

Алалыкина, Инна Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фауна и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина"

На правах рукописи

сИ/

Алалыкина Инна Леонидовна

ФАУНА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МНОГОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ В ПРИБРЕЖНЫХ ВОДАХ ЮЖНОГО И СЕВЕРОВОСТОЧНОГО САХАЛИНА

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9 ИЮН 2011

Владивосток - 2011

4849142

Работа выполнена в Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН и на кафедре общей экологии Дальневосточного федерального университета МОН РФ.

Ведущая организация: Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 24 июня 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном федеральном университете МОН РФ по адресу: 690091, г. Владивосток, Октябрьская, 27, ауд. 435, конференц-зал. С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного федерального университета МОН РФ.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, Октябрьская, 27, ком. 417, кафедра общей экологии.

Факс: (4232) 45-94-09 E-mail: marineecology@rambler.ru

Автореферат разослан «23» мая 2011 г.

Ученый секретарь

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент

Фадеева Наталия Петровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Раков Владимир Александрович

кандидат биологических наук, Кобликов Валерий Николаевич

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Гапышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Многощетинковые черви (Polychaeta) - одна из самых многочисленных и разнообразных групп морского макробентоса. Они являются обязательным компонентом любого донного сообщества, составляя до 95% всей фауны и характеризуются высокой кормовой ценностью. Полихеты служат кормовой базой для многих бентосоядных рыб и беспозвоночных.

Шельф северо-восточного Сахалина, обладая крупнейшими запасами углеводородного сырья, в то же время является одним из наиболее продуктивных и перспективных для добычи морских биологических ресурсов. В прибрежной зоне северо-восточного Сахалина находятся нагульные участки охотско-корейской популяции серого кита (Eschrichtius robustus), занесенного в Красную книгу РФ. Разработка нефтегазовых месторождений в настоящее время не может осуществляться без техногенного воздействия на окружающую среду. Поэтому проблема мониторинга и оценки антропогенного влияния на морские акватории и гидробионтов, обитающих в них, с целью сохранения возобновляемых природных ресурсов сахалинского шельфа, стоит весьма остро. Некоторые группы полихет способны адаптироваться к высоким концентрациям нефтеуглеводородов и тяжелых металлов, что позволяет использовать их как индикаторов загрязнения донных осадков органическим веществом и биологически доступными легко усвояемыми формами тяжелых металлов (Diez et al., 2000; Dean, 2008). В условиях усиливающегося антропогенного воздействия на прибрежные акватории сахалинского шельфа исследование таксономического разнообразия полихет и их структурных характеристик приобретает актуальное значение с целью изучения возможных перестроек бентосных сообществ и их мониторинга.

Большинство исследований бентоса охотоморского прибрежья Сахалина были проведены в 40-70-х годах прошлого века (Ушаков, 1950; Кобликов, 1985; Бужинская, 1985 и др.). В настоящее время донные сообщества сахалинского шельфа активно изучаются сотрудниками СахНИРО, ТИНРО-центра, ИБМ ДВО РАН и других учреждений. Лишь некоторые результаты этих работ опубликованы (Белан, Олейник, 2000; Кафанов и др., 2003; Мощенко и др., 2005). Группа многощетинковых червей также не осталась без внимания. Распределение этой массовой группы бентоса недавно изучено вдоль восточного шельфа Сахалина (Кобликов и др., 2005), однако южная часть этого района оставалась не исследованной.

Целью настоящей работы является изучение видового состава и распределения многощетинковых червей в прибрежных водах южного, северовосточного и северного Сахалина. Для достижения выдвинутой цели были поставлены следующие задачи:

1. оценить таксономическое разнообразие и описать новые виды многощетинковых червей в исследуемом районе;

2. изучить влияние основных факторов среды на состав и структуру таксоценов полихет;

3. провести биогеографический анализ фауны и проследить широтный градиент биологического разнообразия полихет вдоль охотоморского прибрежья о-ва Сахалин;

4. исследовать многолетние изменения видового состава и показателей количественного обилия в связи с изменением климата и воздействием антропогенных факторов;

5. провести сравнительный анализ содержания тяжелых металлов в тканях доминирующих видов полихет в акваториях с различной антропогенной нагрузкой.

Научная новизна. Составлен аннотированный список видов полихет, представленный 220 видами, из них 50 видов в исследуемом районе отмечены впервые. Два вида описаны как новые для науки. Показано, что широтный градиент биологического разнообразия вдоль охотоморского прибрежья о. Сахалин является устойчивой, статистически достоверной тенденцией для многощетинковых червей. Впервые определено содержание тяжелых металлов в тканях некоторых видов полихет из акваторий с различной антропогенной нагрузкой.

Практическая значимость. Полученные количественные оценки таксономического и биологического разнообразия полихет могут быть использованы при изучении динамики состояния бентосных сообществ охотоморского шельфа Сахалина, а также при подготовке экспертных заключений, требующих экологического обоснования. Данные по содержанию тяжелых металлов в тканях полихет могут стать основой для долговременного мониторинга содержания токсикантов в морских осадках сахалинского шельфа. Результаты исследований могут быть включены в курсы лекций по экологии, гидробиологии и зоологии высших учебных заведений. Коллекция полихет и определительные таблицы используются на практических занятиях для студентов ДВФУ.

Защищаемые положения.

1. На охотоморском прибрежье Сахалина во всем диапазоне изученных глубин преобладают холодноводные (бореально-арктические и широкобореальные) виды полихет. В районе южного Сахалина биомассу образуют субтропическо-бореальные, тропическо-бореапьные и низкобореальные виды, в водах северного и северо-восточного шельфа - бореально-арктические. Вдоль верхней сублиторали охотоморского прибрежья Сахалина наблюдается широтный градиент биологического разнообразия полихегг.

2. Многолетние изменения в наборе массовых видов, трофической и биогеографической структурах многощетинковых червей не выявлены на северном и северо-восточном шельфе Сахалина, но отмечены в прибрежных водах зал. Анива.

3. Несмотря на растущий техногенный пресс, связанный с расширением нефтедобычи, содержание тяжелых металлов в тканях полихет из района шельфа северо-восточного Сахалина не превышает величин, определяемых в животных из относительно чистых районов. Активный гидродинамический режим акватории и вдольбереговой перенос вод Восточно-Сахалинским течением препятствуют накоплению поллютантов в песчаных осадках и тканях полихет.

Личный вклад автора. Автором непосредственно проведена таксономическая обработка проб полихет; проанализирован и обобщен материал по составу и количественному распределению многощетинковых червей. Автор собрал пробы гидробионтов и грунтов для определения содержания в них тяжелых металлов,

выполнил их подготовку к атомно-абсорбционному анализу и проанализировал полученные данные по содержанию тяжелых металлов в донных осадках и тканях полихет из акваторий с различной антропогенной нагрузкой.

Апробация. Результаты исследований и основные положения докладывались на региональных конференциях АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2003, 2004, 2011), на X съезде гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), на международных конференциях "Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ" (Новосибирск, 2000), и "Двусторонний Российско-китайский симпозиум по сравнению морского биоразнообразия северо-восточной Пацифики" (Китай, 2011), на годичных научных конференциях Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН (2009, 2011 гг.) и на научных семинарах кафедры общей экологии ДВФУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы, включающего 240 источников, из которых 101 иностранные. Работа изложена на 127 страницах и содержит 15 таблиц и 49 рисунков. Приложение на 128 страницах включает аннотированный список видов с определительными ключами, 7 таблиц, 11 рисунков и 10 фотографий.

Благодарю сотрудников Института биологии моря ДВО РАН В.В Ивина, С.И. Масленикова, В.И. Фадеева за предоставленный материал, а также ст.н. сотрудника ТИНРО-центра JI.T. Ковековдову за помощь в обработке материала по содержанию тяжелых металлов.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. Н.П. Фадеевой за всестороннюю помощь и поддержку в работе.

Я глубоко признательна сотрудникам кафедр гидробиологии и зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ (Москва) д.б.н. И.А. Жиркову, д.б.н. А.Б. Цетлину, к.б.н. Н.Ю. Днестровской, сотрудникам Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) к.б.н. Г.Н. Бужинской, к.б.н. С.Ю. Гагаеву, В.В. Потину, а также к.б.н. A.B. Ржавскому за консультации при определении полихет и помощь в работе с коллекционными материалами многощетинковых червей. Особую благодарность автор выражает к.б.н. В.И. Радашевскому за неизменный интерес к работе, помощь и ценные советы при определении червей из семейства спионид.

Работа выполнена в рамках плановой темы «Динамика морских экосистем в условиях флуктуации климата и антропогенного воздействия» и поддержана грантами РФФИ (№03-04-49573) и ДВО РАН (№04-1-П13-047).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения фауны многощетинковых червей охотоморского прибрежья Сахалина (Литературный обзор)

В главе рассмотрена история изучения многощетинковых червей на охотоморском шельфе Сахалина, представлены основные работы, выполненные в этом регионе и, проанализировано современное состояние изученности полихет по литературным данным.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

По литературным данным в главе приведена физико-географическая характеристика и описаны гидрологические особенности охотоморского шельфа Сахалина.

Глава 3. Материалы и методы

Материалом послужили пробы макробентоса, собранные сотрудниками ИБМ ДВО РАН в ходе экспедиционных работ в прибрежных водах южного (зал. Анива), северо-восточного (мористее зал. Луньский, Ныйский, Чайво, Пильтун и Колендо) и северного (зал. Северный) Сахалина за период с 2003 по 2009 гг. Дополнительный материал проб грунта и гидробионтов собран автором в летние месяцы 2002-2004 гг. в б. Киевка, заливы Восток и Амурский (Японское море) для определения содержания тяжелых металлов в донных осадках и тканях некоторых видов полихет. Пробы гидробионтов с северо-восточного Сахалина собраны и любезно переданы автору зав. Лабораторией экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН к.б.н. В.И. Фадеевым.

Сборы на глубинах 1-10 м проводили с использованием водолазного дночерпателя (площадь захвата 0,025 м2), на глубинах свыше 10 м использовали дночерпатель «Ван-Вина» (0,2 м2). На каждой станции отбирали по 3-4 пробы, промывали на судовом промывочном станке и фиксировали 10%-м формалином с дальнейшим переводом в 75% спирт. В общей сложности выполнено 1059 станций (2780 количественных проб) в интервале глубин 0-110 м.

Полихет исследовали на стереомикроскопах МБС 10 и Olympus СХЗ1. Перед определением червей окрашивали в спиртовом растворе метиленового синего красителя. Рисунки выполнены с использованием стереомикроскопа Olympus СХ31, оснащенного рисовальной насадкой U-DA, фотографии выполнены с использованием цифрового аппарата Sony DSC-P200.

Анализ содержания тяжелых металлов в тканях полихет и в грунтах, отобранных непосредственно в местах обитания животных, проведен автором под руководством ст. н. сотрудника ТИНРО-центра к.б.н. Л.Т. Ковековдовой. Измерение проводили на атомно-абсорбционном спектрофотометре "Nippon Jarrel Ash" модели АА-885, в пламени ацетилен-воздух. В качестве атомизатора использовали однощелевую горелку, фон корректировали дейтериевой лампой. Для контроля применяли стандартные образцы растворов металлов, внесенные в Государственный реестр средств измерений. Живых гидробионтов выбирали из грунта и помещали в чистую морскую воду, где их содержали в течение 4-7 суток для освобождения кишечника от грунта.

Для оценки видового разнообразия использовали индекс видового богатства Маргалефа (R=(S-l)/lnN, где S - общее число видов, N -общее число особей), индекс Шеннона-Уивера (Н - -Xpix(log2pi) [бит/экз.], где pi - доля особей отдельных видов), выровненность видовых обилий по Пиелу (J = H/log2S), степень доминирования Симпсона (Si = £ (ni(nrl)/N(N-l), где П| - число особей i-ro вида, N - общее число особей), а также строили кривые k-доминирования. При анализе фаунистических списков использовали индекс Жаккара (а/[а+Ь+с]) (Мэгарран, 1992). Расчеты проводили с помощью программ Excel 1997, STATISTICA и Primer (версия 5). Картирование распределений осуществляли в пакете Ocean Data View и SURFER 7.

Глава 4. Таксономический состав и распределение многощетинковых червей в

прибрежных водах южного, северо-восточного и северного Сахалина

4.1. Таксономический состав и видовое богатство

В результате проведённых исследований в прибрежных водах южного, северовосточного и северного Сахалина до глубины 110 м было обнаружено 220 видов и подвидов полихет, относящихся к 117 родам и 35 семействам. Из них 50 видов впервые обнаружены в исследуемой акватории, 2 вида описаны как новые для науки. Наиболее богатыми видами оказались 9 семейств: БрюпМае (27 видов), Ро1упо1с1ас (22), БаЬеШёае (15), МаШатёае (16), ТегеЬеИМае (16), а также РЬу11о(1ос1с1ае (12), АтрИагеНсЬе (13), ОрЬеШс1ае (8) и ОпирШае (9). Новые виды полихет из семейства полиноид принадлежат к родам НегтасИопеЦа и Тепота, впервые зарегистрированных в Охотском море. Род Тепота считался ранее монотипическим.

Для анализа сходства фаун отдельных районов использовали кластерный анализ. Согласно дендрограмме (рис. 1), наиболее близкими по видовому составу оказались районы зал. Чайво, Ныйский, Пильтун и Луньский (уровень сходства 45-55%), расположенные на северо-восточном шельфе Сахалина. Наименее сходна фауна в заливах Анива, Северный и Колендо.

Апива -

Северный -

Колендо _

Пильтун

Чайво _ 1

Ныйский _ _

Луньский

1 0,9 0,8 0,7 0,60,5 0,4 0,3 0,2 0,1 Уровень сходства

Рис. 1. Дендрограмма сходства видовых списков полихет исследованных районов (индекс Жаккара, метод Уорда)

В зал. Анива в диапазоне глубин 0-30 м обнаружено 123 вида и подвида полихет, относящихся к 81 роду и 32 семействам. Дополнительно для этого диапазона глубин нами отмечено 39 видов и подвидов полихет. К настоящему времени, согласно собственным и литературным данным (Бужинская, 1985; ЯаёазЬеувку, 1993), в зал. Анива (включая мелководную лаг. Буссе) до глубины 50 м фауна полихет насчитывает 206 видов и подвидов.

В прибрежных водах северо-восточного Сахалина в интервале глубин 0-110 м зарегистрировано 164 вида и подвида полихет, относящихся к 93 родам и 29 семействам. В этих исследованных районах отмечено примерно равное число видов, родов и семейств (табл. 1). Наибольшее таксономическое богатство зафиксировано в прибрежных водах, прилегающих к зал. Пильтун (105 видов, 65 родов и 26 семейств) (рис. 2).

Таблица 1. Таксономическое разнообразие полихет в исследованных районах северо-восточного Сахалина

Район Диапазон глубин, м Ыв ы* Ыр 1Чс

Луньский 0-110 83 9 57 24

Ныйский 20-70 100 7 58 24

Чайво 10-60 66 2 40 24

Пильтун 7-70 105 12 65 26

Колендо 90-110 65 7 49 22

Рис. 2. Кривая накопления числа видов Примечание: Ыв, Ыр, Ыс - количество видов, родов и Д™ станДий в Районе зал. Пильтун семейств соответственно; Ы* - количество видов, вертикали - накопленное число

отмеченных только в данном районе. ВИД°В> п0 горизонтали - число станций.

В зал. Северный на глубинах 25-40 м обнаружено 29 видов полихет, относящихся к 23 родам и 16 семействам. С учетом предыдущих исследований (Кобликов, 1985) и собственных данных, фауна полихет прибрежных вод северного Сахалина до глубины 50 м насчитывает 56 видов и подвидов многощетинковых червей, относящихся к 43 родам и 23 семействам.

Во всех исследованных районах охотоморского шельфа Сахалина минимальные значения индексов разнообразия отмечены в прибрежном мелководье. С нарастанием глубины и доли алеврито-пелитовой фракции в грунте видовое богатство полихет значительно возрастает, а степень доминирования снижается (рис. 3).

Аника

Ныйский

Пильтун

Р^Э - индекс видового богатства Маргалефа, I I - индекс разнообразия Шеннона-Уивера, Щ - индекс доминирования Симпсона, Д число видов,

По горизонтали - глубина, м.

Рис. 3. Вертикальное распределение средних значений экологических параметров полихет в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина

В районе зал. Луньский, где исследованиями охвачен почти весь диапазон изученных глубин, установлена положительная достоверная корреляция числа видов, индексовов Маргалефа и Шеннона-Уивера с глубиной (гс„ирмена=0,59, 0,58 и 0,59 соответственно, а < 0,05) и долей алеврито-пелитовой фракции в грунте (г=0,52, 0,5 и 0,51, а < 0,05). Достоверная зависимость выявлена и между биомассой различных трофических групп полихет и процентным содержанием алеврито-пелитовой составляющей осадка. Крайне низкое видовое разнообразие и невысокие показатели количественного обилия макробентоса литорали и верхней сублиторали открытых прибрежий о-ва Сахалин отмечены также в ряде исследований (Кусакин и др., 2001; Кафанов и др., 2003; Гидробиол. исслед., 2003а; Buzhinskaja, 1991).

4.2. Количественное обилие и распределение многощетинковых червей

В прибрежных водах охотоморского шельфа Сахалина полихеты в суммарной биомассе зообентоса, в зависимости от района и сезона года, стояли на 3-5 месте, уступая иглокожим, двустворчатым моллюскам, амфиподам, кумовым ракам и одиночным актиниям, образующих высокую биомассу (Гидробиол. исслед., 2003а; Фадеев, 2009). Пространственное распределение численности и биомассы полихет в исследованных районах показаны на рисунке 4.

В прибрежных водах зал. Анива биомасса полихет изменялась по станциям в широких пределах (от 0 до 194,84 г/м2), составляя в среднем 26,92±0,74 г/м2 в 2003 г. и 31,67±0,62 г/м2 в 2004 г. Наибольший вклад в суммарную биомассу полихет вносили часто встречаемые виды Lumbrineris japónica и Scalibregma inflatum, обитающие на разнообразных типах грунта. На заиленных песчано-галечных грунтах существенная доля в суммарной биомассе полихет принадлежала грунтоедам Notomastus latericeus и Asychis disparidentata punctata — крупным червям, достигающим 220 мм в длину. На гравийно-гапечных осадках развивались крупные седентарные черви Chone magna и Eudistylia chiaochouensis. В целом, в районе исследования для диапазона изученных глубин характерно увеличение суммарной биомассы червей с глубиной. Максимальные значения плотности полихет (до 680 экз./м2) были отмечены в верхней сублиторали на глубине 5-10 м в зарослях бурых водорослей и морских трав, развивающихся на скалисто-каменистых грунтах с линзами песка. С увеличением глубины обилие полихет уменьшается и глубже 30 м в среднем не превышает 320 экз./м2. Высокую плотность в водах залива формировали полихеты L. japónica, Schistomeringos japónica, Geniada macúlala, Laonice cirrata и другие.

На северо-восточном шельфе, мористее заливов Луньский, Ныйский, Чайво и Пильтун биомассу образуют крупные часто встречающиеся нефтиды Nephtys caeca, N. longosetosa, N. rickettsi и Nephtys sp. п., доля которых в суммарной биомассе полихет составляла от 50 до 86%. Численность в этих районах формируют полихеты-детритофаги Chaetozone setosa, Spio borealis (собирающие детрит с поверхности осадка), Scoloplos armiger и Praxillella praetermissa (заглатывающие грунт целиком), а также плотоядные полихеты Glycera capitata, Onuphis shirikishinaiensis и нефтиды.

Северный Сахалин

Рис. 4. Распределение средних значений численности (А, экз./м2) и биомассы (В, г/м2) многощетинковых червей по акваториям

исследованных районов

Северо-восточный Сахалин

|зоо

144°Е 143°Е 144°Е

54°К

53°1Ч

143°Е

В районе зал. Колендо на гравийно-галечных осадках преимущественное развитие получили сабеллиды Polamiila sp., Euchone analis, Parasabella media и плотоядные полихеты Scoletoma fragilis, Nephtys caeca. На долю этих видов приходилось до 70% от общей биомассы и до 63% от общей численности полихет. В прибрежных водах зал. Северный наибольший вклад в суммарную биомассу полихет вносили часто встречаемые крупные хищники Phyllodoce groenlandica, Nereis vexillosa, Nephtys longosetosa, N. rickettsi, Scoletoma sp. и неподвижный сестонофаг Potamilla sp. Численность формировали S. armiger, G. capitata, N. longosetosa и фильтратор Potamilla sp. На долю этих видов приходилось до 70% от общей биомассы и до 54% от общей численности червей.

В целом по всему обследованному району северо-восточного шельфа биомасса полихет распределялась относительно равномерно, изменяясь от 0 до 343,27 г/м2, в среднем составляя 17,36±1,62 г/м2. В прибрежной полосе скопления биомассы полихет не превышали 10-15 г/м2. С удалением от берега биомасса группы значительно возрастала (рис. 4).

В интервале глубин 10-60 м средняя биомасса червей постепенно увеличивается, а затем уменьшается. Максимальные значения биомассы отмечены на глубинах 30-60 м. Плотность поселения червей достигает максимальных значений в прибрежных мелководьях на глубинах до 5-10 м и далее снижается с глубиной (рис. 5).

Луньский

10 20 30 40 50 60 4 100 110 глубина, м

Ныйский

20 30 40 50 60 70 глубина, м

' 60

-40

о 20 s

и ~

5 0

Чайво

L Ха 1

! ® "Я

10 20 30 40 50 60 глубина, м

30.

20 J

10 | о S

0 и

* 400 " 300 ö 200 1 100

Пильт ун

^ уЦ -йг-А

У * \ -*>- в

\ л Гч^

—®—5—1

20'

10 20 30 40 50 60 глубина, м

Рис. 5. Изменение средних величин плотности (А) и биомассы (В) многощетинковых червей по глубинам в исследованных районах северо-восточного шельфа Сахалина

Низкие значения биомассы полихет, отмечаемые до глубины 10 м во всех изученных районах северо-восточного шельфа Сахалина, обусловлены высокой прибрежной гидродинамической активностью. Постоянный сильный прибой и активное перемещение донных осадков создает неблагоприятные условия для обитания донной фауны, препятствуя развитию макробентоса.

С 2003 по 2009 гг. существенных межгодовых изменений количественных показателей полихет нами не наблюдалось. Сравнение наших данных с результатами съемки конца 80-х годов прошлого века (Кобликов, 1985), а также с исследованиями, проведенными в 2002 г. в этом же районе шельфа (Кобликов, 2005), не выявило существенных отличий в распределении биомассы полихет.

Корреляционный анализ (гсирмена, а < 0,05) между параметрами оценки видового разнообразия, численностью, а также биомассой полихет в целом и биомассами отдельных трофических групп от некоторых физико-химических факторов среды показал, что основными параметрами, влияющими на распределение полихет по изучаемым акваториям, являются глубина, содержание алеврито-пелитовых фракций в грунте и соленость.

Достоверные значения коэффициента корреляции для глубины и вышеперечисленных структурных характеристик таксоценов получены во всех исследованных районах охотоморского шельфа Сахалина. Достоверная зависимость между уровнем солености и структурными характеристиками таксоценов полихет выявлена в районах заливов Анива, Ныйский, Чайво и Пильтун. Наблюдается снижение видового разнообразия и количественных показателей полихет при продвижении от мористых частей к прибрежным. Показателем значительного опреснения прибрежных вод в районе зал. Чайво служит пескожил Arenicola marina schantarica обитающий здесь на глубине 13 м при солености придонных вод 27,1%о. Этот вид образует поселение в мелкозернистых песчаных грунтах с плотностью до 30 экз./м2 и биомассой до 34,27 г/м2. Влияние солености оказалось незначимым для распределения полихет в районе зал. Луньский. Этому способствует проходящее здесь Восточно-Сахалинское течение, берущее свое начало от опресненных сточных вод Амурского течения и сток пресных вод из многочисленных лагун (Леонов, 1960). Исследованная акватория в районе зал. Луньский располагается значительно ниже районов зал. Пильтун, Чайво и Ныйский и, вероятно, в гораздо меньшей степени подвержена воздействию опресненных вод Восточно-Сахалинского течения, скорость которого снижается по направлению к югу. Достоверная корреляция для алеврито-пелитовой фракции в грунте и характеристиками таксоценов установлена в районах заливов Анива, Луньский, Ныйский и Чайво. В районе зал. Пильтун низкое содержание алеврито-пелитовой составляющей осадка (не более 6%) оказалось незначимым для распределения биомассы и параметров видового разнообразия полихет.

В районах северо-восточного шельфа Сахалина также обнаружена отрицательная корреляция биомассы полихет со средним размером частиц песчаной фракции. Анализ распределения полихет в зависимости от типа грунта в наиболее изученной акватории района зал. Пильтун показал, что максимальное разнообразие видов наблюдается на смешанных (илисто-песчаных с галькой, гравием, щебнем) типах грунта. Чистые пески и галечники бедны полихетами, как по видовому составу, так и в количественном отношении. Это объясняется низким содержанием в них органических частиц и подвижностью песчаного грунта.

Глава 5. Закономерности распределения трофических групп полихет в

прибрежных водах южного, северо-восточного и северного Сахалина

Распределение трофических группировок донных животных зависит от гидрохимического и гидродинамического режимов акваторий. Из четырех трофических групп полихет по числу видов хищники доминируют во всех исследованных районах охотоморского шельфа Сахалина. Это преобладание, за исключением мористой акватории в районе залива Колендо, характерно также и по биомассе. Общее количество видов детритофагов (избирательных и неизбирательных) от района к району изменяется в узких пределах, составляя 4654% от общего числа видов. При этом на долю грунтоедов приходится всегда меньшее количество видов по сравнению с собирателями. Фильтраторы во всех исследованных акваториях представлены наименьшим числом видов (8-14%) и играют незначительную роль в образовании биомассы (2-13%), за исключением района зал. Колендо.

Область преобладания полихет, собирающих детритофагов, в интервале глубин 10-30 м совпадает с областью распространения средних, крупных, мелких, а также смешанных разнозернистых песков. Наибольшие площади дна заняты детритофагами в прибрежных водах северо-восточного шельфа Сахалина в районах заливов Ныйский, Чайво и Пильтун. Этому способствуют большие площади, занятые песчаными грунтами. Грунтоеды получают максимальное развитие на глубине 30 м, в зоне распространения заиленных и плотных илисто-песчаных грунтов, богатых органическим веществом. Наибольшую биомассу грунтоеды образуют в зал. Анива и в районе зал. Луньский, донные осадки которых заилены глубже 20-30 м. Неподвижные сестонофаги образуют максимальную биомассу в районе зал. Колендо на смешанных гравийно-галечных грунтах в зоне повышенной гидродинамической активности придонных вод. Плотоядные полихеты распределены по акваториям исследования относительно равномерно. Максимального развития хищники достигают в районах скопления бентоса. Среди плотоядных полихет в прибрежных водах южного Сахалина наиболее распространенны люмбринереиды (Lumbrineris latreilli и L. japónica), Onuphis iridescens, Geniada macúlala и Glycera macrobranchia, а в районе северо-восточного и северного шельфа Сахалина - нефтиды (N. caeca, N. longosetosa, N. rickettsi Nephtys sp. п.), Scoletoma fragilis, Onuphis shirikishinaiensis и Glycera capitata.

С конца 40-х годов XX в. в прибрежных водах зал. Анива отмечены изменения в трофической структуре полихет в сторону повышения доли избирательных детритофагов на 10% (рис. 6), что свидетельствует о преобладании процессов заиления донных осадков верхней сублиторали залива. В прибрежных водах северного и северо-восточного Сахалина с 70-х годов прошлого века (Кобликов, 1985) заметных изменений в трофической структуре многощетинковых червей не выявлено.

1947-1963 гг.

2003-2004 гг.

Примечание: данные 1947-1963 гг. -для зал. Анива, исключая лаг. Буссе и виды, обитающие глубже 30 м.

П - плотоядные; НС - неподвижные сестонофаги; ИД и НД - избирательные и неизбирательные детритофаги.

Рис. 6. Трофическая структура таксоцена полихет по числу видов в верхнем горизонте сублиторали зал. Анива в 1947-1963 гг. (Бужинская, 1985) и 2003-2004 гг. (собственные данные)

Глава 6. Биогеографическая структура фауны полихет прибрежных вод

Анализ распространения видов полихет показал, что фауна исследованного района характеризуется преобладанием холодноводных бореально-арктических (37% от общего количества видов) и широко распространенных бореальных (35%) форм. Амфибореальные виды составляют 9%. Значительную роль в фауне играют тихоокеанские формы (45%), из которых половина приходится на долю автохтонных приазиатских форм (23%).

В прибрежных водах зал. Анива основу фауны полихет по числу видов составляют широко распространенные бореальные (32%) и бореально-арктические (31 %) виды и подвиды. Несмотря на холодноводный облик фауны и относительно небольшой процент термотропных (низкобореальных, субтропическо-бореальных, тропическо-бореальных) видов (24%), последние играют значительную роль в образовании суммарной биомассы, составляя почти половину (49%) от общей биомассы полихет исследованного района.

В прибрежных водах северного и северо-восточного шельфа острова в фауне полихет также доминируют холодноводные бореально-арктические и широко распространенные бореальные виды и подвиды, на долю которых, в зависимости от района исследования, приходится до 60 и 32% соответственно от общего числа видов с известной биогеографической характеристикой. Суммарный процент психротропных элементов фауны достигает 78-84% от общего числа видов. Доля термотропных форм не превышает 4-14%. На северном и северо-восточном шельфе большая часть биомассы образована бореально-арктическими видами - 74-85% от общей биомассы полихет. Вклад в биомассу тепловодных видов не превышает 1-6%.

Сравнение наших данных с данными 40-60-х годов прошлого века выявило изменение биогеографической структуры полихет в прибрежных водах зал. Анива в сторону уменьшения на 10% субтропическо-бореальных и тропическо-бореальных форм (рис. 7). Отмечены также изменения в таксономическом составе (исчезновение ряда тепловодных форм) и смена доминирующих видов.

Основу фауны полихет верхней сублиторали зал. Анива в летний период составляют массовые широко распространенные виды с мультизональным типом распространения (Glycera capitata, Scoloplos armiger, Scalibregma inflatum, Chaelozone setosa), бореально-арктический - Laonice cirrata и тропическо-бореальные - Goniada maculata, Lumbrineris japónica, L. latreilli.

южного, северо-восточного и северного Сахалина

И, если в наших сборах массовые в конце 40-60-х годах XX века Nainereis quadricuspida, Lysippe labiata и Tharyx pacifica встречались редко (Р менее 10%), то Lumbrineris minuta, Praxillella gracilis orientalis и Onuphis shirikishinaiensis не зарегистрированы нами вовсе. К сохранившим прежний статус массовых видов тропическо-бореальным видам L. japónica и L. latreilli присоединился G. macúlala -вид, не поднимавшийся ранее в заливе глубже 12 м (Бужинская, 1985), в настоящее время встречается с глубины 5 м, охватывая весь диапазон изученных глубин.

1947-1963 гг.

к. 10%

2003-2004 гг.

к. 13%

ц/5. 24%

шб. 32 %

б.-а. - бореально-арктические; шб. - широкобореальные; нб. - низкобореальные; ст.-тр.-б.-субтропическо-тропическо-бореальные; к. — космополиты.

Примечание: данные 1947-1963 гг. -для зал. Анива, исключая лаг. Буссе и виды, обитающие глубже 30 м.

Рис. 7. Биогеографическая структура полихет (по числу видов, %) в верхнем горизонте сублиторали зал. Анива в 1947-1963 гг. (Бужинская, 1985) и 2003-2004 гг. (собственные данные)

Анализ вертикального распределения видов с частотой встречаемости более 20% в прибрежных водах залива показал смещение верхней границы обитания ряда видов к мелководью во всех основных биогеографических группах полихет по сравнению с сороковыми годами прошлого века. Так, среди субтропическо-бореальных, тропическо-бореальных и низкобореальных видов подъем особей на меньшие глубины отмечен у G. macúlala, Onuphis iridescens, Schistomeringos japónica. Полихеты G. maculata и Sch. japónica, зарегистрированные в наших сборах с глубины 5 м, не поднимались ранее выше 15-20 м. Особи L. japónica, опускавшиеся ранее до изобаты 32 м, не обнаружены нами глубже 25 м. О. iridescens, обитающий ранее в диапазоне глубин 42-86 м, встречен уже с 28 м. Ряд тепловодных видов (Lumbrineris inflata, О. shirikishinaiensis, Travisia japónica, Mediomastus californiensis), обитающих в 40-е годы XX века в заливе в диапазоне глубин 0-10 м, в наших сборах не обнаружены. Среди бореально-арктических и широко распространенных бореальных, а также космополитных форм смещение верхних границ обитания в сторону уменьшения глубины наблюдали для видов Ophelia limacina, Praxillella praetermissa, Typosyllis oerstedi, Heteromastus giganteus, G. capitata, S. inflatum, S. armiger и Nephtys caeca. Согласно Г.Н. Бужинской (1985), верхняя граница распространения вышеперечисленных видов в зал. Анива в 40-60-е годы XX века проходила на глубине 15-20 м. По нашим данным виды N. caeca, G. capitata, О. limacina и S. armiger отмечены с глубины 3 м. Биомасса червей О. limacina на данной глубине на скалистых грунтах присыпанных песком достигает 5,71 г/м2 при плотности поселения 53 экз./м2. Плотность поселения G. capitata на глубине 3 м составляет 13 экз./м2, а N. caeca - 27 экз./м2. Бореально-арктические виды Nereis zonata и Axiothella catenata, обнаруженные нами с глубины 15 м, встречались ранее только глубже 30 м. Chaetozone setosa - вид, с мультизональным типом ареала, регистрируемый в 40-е годы прошлого века между 30 и 75 м, найден

нами в диапазоне глубин 3-30 м. Произошедшие изменения в биогеографической структуре полихет зал. Анива можно объяснить снижением летних температур воды в нижнебореапьной части Охотского моря (Хен и др., 2008).

В биогеографической структуре полихет северного и северо-восточного (рис. 8) шельфа Сахалина с конца 70-х годов XX века существенных изменений в исследованном диапазоне глубин не обнаружено.

шб.

1974-1982 гг.

2003-2009 гг.

б.-а. - бореально-арктические; шб. - широкобореальные; нб. - низкобореальные; сп.-тр.-б. - субтропическо-тропическо-бореальные виды; к. - космополиты.

Рис. 8. Биогеографическая структура полихет (по числу видов, %) в прибрежных водах северовосточного Сахалина в 1974-1982 гг. (Кобликов, 1985а) и 2003-2009 гг. (собственные данные)

Глава 7. Широтный градиент биологического разнообразия многощетинковых червей верхней сублиторали охотоморского прибрежья Сахалина

В этой главе мы оценили видовое богатство и разнообразие полихет верхней сублиторали южного, северо-восточного и северного Сахалина с применением наиболее часто употребляемых индексов.

Поскольку видовое богатство, оцененное для каждой станции индексом Маргалефа, возрастает с глубиной (рис. 9) и, как было показано выше, зависит от типа грунта, широтный градиент биологического разнообразия полихет исследовали в диапазоне глубин 1-30 м на песчаных грунтах.

П)

ш ^

то

I-

о.

№

а> Ч х X

Анива

Луньский

Ныский

Чайво

Пильтун

Колендо

Северный

глубина, м

Рис. 9. Изменение видового богатства полихет с глубиной в разных районах сублиторали охотоморского прибрежья Сахалина (масштаб по оси X - логарифмический)

Согласно собственным и литературным (Бужинская, 1985; Кобликов, 2005) данным, вдоль 30 м изобаты на песках, насчитывается 162 вида и подвида многощетинковых червей, относящихся к 96 родам и 31 семейству.

Наибольшее таксономическое богатство полихет, представленное 123 видами, 81 родом и 29 семействами, отмечено в районе южного Сахалина (зал. Анива). Из них только в этом районе зарегистрировано 63 вида или 40% от общего количества

видов, обнаруженных в диапазоне глубин 1-30 м. С продвижением на север количество таксонов в этом диапазоне глубин закономерно уменьшается. В районе северо-восточного Сахалина обнаружено 88 видов, 60 родов и 25 семейств, а в зал. Северный - всего 29 видов, относящихся к 23 родам и 16 семействам (рис. 10А). Только в этих районах отмечено соответственно 24 вида или 14% и 4 вида или 3% от общего количества видов, обнаруженных в диапазоне глубин 1-30 м. Из них 10 определены лишь до рода, а остальные 18 - виды широко распространенные, но редко встречаемые. Так, 4 вида (Polydora limicola, Glyphanostomum pallescens, Sphaerosyllis asiatica, Trypanosyllis gemmipara) впервые отмечены в фауне охотоморского шельфа Сахалина, а 6 (Scolelepis (Scolelepis) cf. kudenovi, I Spio borealis, Chone mollis, Magelona sacculata, Bylgides elegans, Microclymene

pacificaвпервые найдены в Охотском море. | Сходная тенденция уменьшения количества видов с продвижением на север

для охотоморского прибрежья Сахалина была отмечена также В.Н. Кобликовым (1985). Однако увеличение числа видов не всегда свидетельствует о большем разнообразии, поскольку, как известно, оно сильно зависит от обследованной площади и числа проб (Mokievsky, Azovsky, 2002; Волвенко, 2008).

Как следует из рисунка 10Б, число видов (S, R2=0,89), значения индексов Маргалефа (Д R2=0,98) и Шеннона-Уивера (Я', R =0,39) рассчитанные для отдельных районов, закономерно снижаются по направлению к высоким широтам.

семейство -е- род —А- вид.......тренд

3S —в—D —А—Н' тренд

Рис. 10. Широтный градиент таксономического (А) и биологического (Б) разнообразия полихет верхней сублиторали охотоморского прибрежья Сахалина

По горизонтали - северные широты южного, северо-восточного и северного Сахалина; 5 -число видов; Д Н' - индексы видового богатства Маргалефа и разнообразия Шеннона - Уивера соответственно.

Основным фактором, определяющим широтно-поясное распределение жизни, является температура. Отношение живых организмов к фактору температуры выражается в различных типах зонально-биогеографических ареалов.

В фауне полихет верхней сублиторали охотоморского прибрежья Сахалина наблюдаются следующие изменения в соотношения биогеографических групп в направлении с юга на север: доля термотропных элементов фауны (низкобореальных, субтропическо-бореальных и тропическо-бореальных видов) существенно снижается по направлению к высоким широтам (на 20%), а доля психротропных видов увеличивается на ту же величину (рис. 11).

Залив Анива, как известно, относится многими исследователями (Бужинская, 1985; Кобликов, 1985; Кафанов, 1991 и др.) к низкобореальной подобласти

Северотихоокеанской бореальной области и является зоной смешения различных биогеографических элементов, которые формируют высокое видовое богатство и разнообразие данного района. Таким образом, существование широтного градиента видового разнообразия полихет верхней сублиторали охотоморского прибрежья Сахалина подтверждается на наших данных.

Южный Сахалин (зал. Анива) Северо-восточный Сахалин Северный Сахалин (зал. Северный)

к. сТ,Тр.-6.8%Л\|Ч 20% • ; шб. 26 % к. 7% ст.-тр.-б. 7% Г \ нб. 8% /й*© \ б.-а.\ ^ \ 47% ] к. 11% ст.-тр.Ч>. 4% ^ нб.4% ¿Щ|| \ б.-аД КЧХу, \46% / шб. 35%

Рис. 11. Соотношение биогеографических групп полихет по числу видов в верхнем горизонте сублиторали (до 30 м) на песчаных грунтах охотоморского прибрежья Сахалина б.-а.-бореалыю-арктические; шб.-широкобореальные; нб,- низкобореальные; ст.-тр.-б.-субтропическо-тропическо-бореальные виды; к.-космополиты.

Глава 8. Содержание тяжелых металлов в донных осадках и тканях некоторых видов полихет с северо-восточного шельфа Сахалина

Освоение морских нефтегазовых месторождений сопровождается масштабным комплексным воздействием на окружающую среду, что обуславливается химическим и механическим воздействием на фито- и зоопланктон, нейстон и бентос. Данных по содержанию тяжелых металлов (ТМ) в тканях полихет, обитающих у берегов Сахалина, нет.

Содержание некоторых кислоторастворимых форм ТМ анализировали в тканях полихет доминирующих в акваториях с различной антропогенной нагрузкой - в районе северо-восточного шельфа Сахалина и прибрежных акваториях Японского моря (табл. 2). Исследованные нефтиды относятся к хищникам, нереиды, дорвиллиды и орбинииды - к всеядным видам, а капителлиды - к грунтоедам.

Преобладающими элементами из ТМ в тканях донных червей были Ре и Zn. В тканях нефтид с северо-восточного шельфа Сахалина уровень содержания Ре и 7.п оказался сходным. Содержание Ре в тканях остальных полихет было на порядок выше, чем Zn. Среди полихет, исследованных с северо-восточного шельфа Сахалина, наиболее высокое содержание Ре отмечено у N. vexillo.su. Следует отметить, что концентрация Ре в илистых осадках обитания этого вида достигала максимальной величины (17667 мкг/г сух. веса) по сравнению с песчаными грунтами (1005-7032 мкг/г сух. веса) обитания нефтид из этого района. Меньшее содержание 7п в тканях этой нереиды, по сравнению с нефтидами, связано с регуляцией его содержания в организме животного. Недавно было показано (ВгоотеП & а!., 2007), что Zn является существенным компонентом челюстного аппарата нереид, который обеспечивает твердость челюстных пластин. Медь по

уровню накопления в тканях полихет оказалась на третьем месте после Ре и В зависимости от места обитания животных, содержание Си в тканях изменялось от 3,19 до 6,64 мкг/г сухого веса на северо-восточном шельфе Сахалина и от 6,18 до 24,5 мкг/г сухого веса в прибрежных акваториях Японского моря. Концентрации Мп, Сё и Со в тканях многощетинковых червей имели близкие значения.

Таблица 2. Концентрации тяжелых металлов в тканях некоторых видов полихет (мкг/г сухой массы) из Охотского (северо-восточный шельф Сахалина) и Японского (зал. Восток, Амурский, б.

Киевка и б. Золотой Рог) морей

Вид Район Грунт Fe Zn Си Мп Cd Со

Nephtys саеса N. longosetosa Nephtys sp. ' Пм+Пс Пм Пм 211±54 213 259±25 261±59 116,1 203±19 6,6±0,2 3,22 4,5±1,3 0,7±0,2 2,4 2,3±0,1 1,43±0,63 1,97 1,97±0,75 0,02±0,01 0,03 0,03±0,01

Nereis vexillosa I II III Ил ИП Ил 965 510±129 1351±95 95,7 256±23 313±93 3,2 11,4±2,5 10,4±2 3,1 1,8±0,6 0,64 0,12±0,02 2,31±0,21 0,02 0,05±0,01 4,66±0,56

Hediste japónica Alitta branti IV III ИП Ил 226±36 669±47 137±43 197±56 6,2±0,8 14,4±0,3 1,5±0,2 0,26±0,01 1,82±0,14 0,10±0,01

Schistomeringos japónica V III ИП Ил 672±47 1029±70 96±7 229±67 6,7±1,1 24,5±4,9 - Н.о 3,43±0,28 _

Naineris jacutica II ИП 454 92 16,4 2,9 1,44 0,02

Capitella capitata II III ИП Ил 669 3708 43 212 10,3 11,2 2,3 0,97 2,1 0,1

Примечание. Значения представляют собой среднее арифметическое (n=3) ± стандартная ошибка или единичную оценку; прочерк - оценка отсутствует; Н.о - не обнаружен; I, II, III, VI, V - район соответственно северо-восточного Сахалина, б. Киевка, б. Золотой Рог, зал. Амурский, зал. Восток; Пс, Пм, ИП, Ил - соответственно песок среднезернистый, песок мелкий, илистый песок, ил. Содержание элементов в тканях полихет из б. Золотой Рог и зал. Восток приведено по: Давыдкова и др., 2005, с пересчетом на грамм сухого веса.

При сравнении содержания токсичных элементов в тканях червей из различных районов (табл. 3) видно, что уровень содержания практически всех металлов был выше в тканях животных из б. Золотой Рог. Это соответствует условиям значительного антропогенного загрязнения акватории бухты тяжелыми металлами, что согласуется с данными ряда авторов (Tkalin, 1993; Ващенко, 2000; Белан, 2001; Fadeeva et al., 2003). Полихеты С. capitata и некоторые виды родов Ophryotrocha и Nereis - признанные позитивные индикаторы загрязнения морских грунтов (Chang et al., 1992; Olsgard, Gray, 1995). Полихеты N. longosetosa, Scoloplos armiger, Owenia fusiformis, Galathowenia oculata, Scalibregma inflatum, Maldane sarsi, Praxillella praetermissa, обитающие у берегов северо-восточного Сахалина, считаются чувствительными к загрязнению видами и относятся к группе негативных индикаторов загрязнения (Gray et al., 1990; Белан, 1992; 2001).

Очевидно, что содержание ТМ в тканях полихет из района северо-восточного шельфа Сахалина (табл. 3) не велико и не превышает величин, определяемых в животных из относительно чистых районов. Активный гидродинамический режим

акватории и вдольбереговой перенос вод Восточно-Сахалинским течением, препятствуют накоплению поллютантов в песчаных осадках и гидробионтах, обитающих в них.

Концентрации ТМ, измеренные в донных отложениях северо-восточного шельфа Сахалина (Пильтунский район, табл. 3), существенно ниже значений вероятно действующих концентраций (ВДК), вызывающих снижение обилия и видового разнообразия бентоса, и значительно ниже концентраций поллютантов в осадках Японского моря (Давыдкова и др., 2005).

Таблица 3. Концентрации тяжелых металлов (мкг/г сух. веса) в донных осадках Пильтунского района северо-восточного шельфа Сахалина, в грунтах Амурского залива (Японское море) и диапазоны ВДК для макробентоса

Элемент ВДК Пильтунский район северо-восточного шельфа Сахалина Амурский залив

2001 г. 2005 г. 2007 г. 2004 г.

Пс Пм Ил ИП

Ке Н.д. 824-4160 1390-7580 1005-1060 4857-7032 17667 23732-24982

7 и 271-410 0,3-12,9 1,98-15,10 1,5-1,75 10,5-14,25 37 397-443

Си 108-270 0,11-1,53 0,79-6,60 0,2-0,62 1,23-1,8 9,37 39,7-49,3

Мп Н.д. Н.д. Н.д. 31-37 114-193 363 755-1013

са 4,2-9,6 0,002-0,029 0,00-0,27 0,02 0,02-0,06 0,07 0,22-0,24

Со Н.д. Н.д. Н.д. 0,5-0,71 3,12-5,63 8,72 18,4-21,9

N1 43-52 Н.д. Н.д. 0,29-1,73 4,31-47,71 33,21 15,3-17,6

РЬ 112-218 0,76-3,48 0,00-1,9 2,3-4,2 3,8-И 9,4 280-303

Ссылка Ьоп§ с! а!., 1995 Лишавская, Мощенко, 2008 Фадеев, 2006 Собственные данные

Примечание: Н.д. - нет данных.

Этот вывод подтверждается результатами ряда авторов (Ткалин и др., 1999; Белан, Олейник, 2000; Мощенко и др., 2005; Фадеев, 2006), согласно которым каких-либо негативных воздействий содержания в осадках северо-восточного шельфа Сахалина нефтяных углеводородов и ТМ на состав и обилие макрозообентоса не обнаружено.

ВЫВОДЫ

1. В прибрежных водах южного, северного и северо-восточного Сахалина обнаружено 220 видов и подвидов многощетинковых червей, относящихся к 117 родам и 35 семействам. Из них 50 видов впервые зарегистрированы, а 2 описаны как новые для науки.

2. Формирование таксоценов полихет обусловлено глубиной, типом грунта и соленостью. Максимальное разнообразие видов полихет наблюдается на смешанных типах грунта (илисто-песчаных с галькой, гравием, щебнем). Чистые пески и галечники, бедны полихетами, как по видовому составу, так и в количественном отношении.

3. Средняя биомасса червей в интервале глубин 10-60 м постепенно увеличивается, а затем уменьшается. Максимальные значения биомассы отмечены

на глубинах 30-60 м. Плотность поселения достигает максимальных значений в прибрежных мелководьях на глубинах до 5-10 м и снижается с глубиной.

4. Из четырех трофических групп полихет хищники доминируют во всех исследованных районах: у охотоморского шельфа южного Сахалина доминируют люмбринереиды, на северном и северо-восточном - нефтиды. Грунтоеды получают развитие на илисто-песчаных грунтах, богатых органическим веществом, в зал. Анива и в водах, прилегающих к зал. Луньский, донные осадки которых заилены глубже 20-30 м. Детритофаги преобладают в районах заливов Ныйский, Чайво и Пильтун, большая часть дна которых занята песками. Фильтраторы доминируют в районе зал. Колендо на грубообломочных смешанных грунтах в зоне повышенной гидродинамической активности.

5. Во всем диапазоне изученных глубин вдоль всего охотоморского прибрежья Сахалина подтверждается преобладание холодноводных (бореально-арктических и широкобореальных) видов полихет. Биомассу в районе южного Сахалина образуют субтропическо-бореальные, тропическо-бореальные и низкобореальные виды, в водах северного и северо-восточного шельфа - виды бореапьно-арктического комплекса.

6. По направлению к высоким широтам вдоль верхней сублиторали охотоморского прибрежья о. Сахалин биологическое разнообразие полихет закономерно снижается. Оно увеличивается с глубиной и максимально в прибрежных водах южного Сахалина.

7. Многолетние наблюдения показали, что в прибрежных водах зал. Анива с конца 40-х годов XX в. отмечены значительные изменения в биогеографической структуре таксоцена полихет (уменьшение доли субтропическо-бореальных и тропическо-бореальных форм, миграция тепловодных видов на меньшие глубины, расширение границ обитания ряда холодноводных видов). Наблюдается смена доминирующих видов и изменение в таксономическом составе (исчезновение некоторых тепловодных форм). Повышение доли собирающих детритофагов в трофической структуре полихет свидетельствует о преобладании процессов заиления донных осадков верхней сублиторали залива.

В прибрежных водах северного и северо-восточного Сахалина не выявлено заметных многолетних (с 80-х годов XX века) изменений в наборе массовых видов, трофической и биогеографической структурах многощетинковых червей.

8. Содержание тяжелых металлов в донных осадках и тканях полихет из района шельфа северо-восточного Сахалина не превышает величин, определяемых в животных из относительно чистых районов.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Давыдкова (Алалыкина) И.Л., Фадеева Н.П., Ковековдова Л.Т., Фадеев В.И. Содержание тяжелых металлов в тканях доминирующих видов бентоса и в донных осадках бухты Золотой Рог Японского моря // Биология моря. 2005. Т. 31. № 3. С. 202-206.

2. Алалыкина И.Л. Hermadionella chayvoensis sp. п. - новый вид многощетинковых червей (Polychaeta, Polynoidae) с северо-восточного шельфа Сахалина (Охотское море) // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 5. С. 624-627.

3. Алалыкина И.Л. Tenonia elegans sp. п. - новый вид многощетинковых червей (Polychaeta: Polynoidae) с северо-восточного шельфа Сахалина (Охотское море) // Зоология беспозвоночных. 2011. № 2 (в печати).

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференций и симпозиумов:

4. Трусова Т.В., Давыдкова (Алалыкина) И.Л., Марценюк Л.Н. Воздействие нефтеуглеводородов и тяжелых металлов на бентосные сообщества в морской экосистеме в районе антропогенного стресса // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Мат. конф. Новосибирск, 2000. С. 58-59.

5. Давыдкова (Алалыкина) И.Л., Фадеева Н.П., Ковековдова Л.Т., Фадеев В.И. Уровни содержания тяжелых металлов в донных осадках и гидробионтах бухты Золотой Рог (Японское море) // VI Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников ВУЗОВ и научных организаций Дальнего Востока России: Тез. докл. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2003. С. 30-31.

6. Давыдкова (Алалыкина) И.Л., Фадеев В.И. Распределение полихет в районах нагула охотско-корейской популяции серых китов // VII Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников ВУЗОВ и научных организаций Дальнего Востока России: Тез. докл. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2004. С. 35-36.

7. Алалыкина И.Л. Особенности распределения бентосных полихет в прибрежной зоне северо-восточного побережья о-ва Сахалин // X съезд гидробиологического общества при РАН: Тез. докл. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 5-6.

8. Alalykina I.L., Fadeev V.l. Latitudinal species diversity gradient of Polychaetes on the shallow coastal areas of the Eastern Sakhalin Island, the Sea of Okhotsk // Proceedings of China - Russia bilateral symposium on "Comparison on marine biodiversity in the Northwest Pacific ocean". Qingdao, China, October 10-11,2010. P. 201-207.

9. Алалыкина И.Л., Ковековдова Л.Т., Фадеев В.И. Содержание тяжелых металлов в донных осадках и тканях некоторых видов полихет с северо-восточного шельфа Сахалина // X Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов ВУЗОВ и научных организаций Дальнего Востока России: Тез. докл. Владивосток: Изд-во Дальневост. федерального ун-та, 2011. С. 13-17.

Алалыкина Инна Леонидовна

Фауна и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 20.05.2011 г. Формат 60x90 /16. Уч.-изд.л. 1,0. Тираж 100. Заказ № 356 Отпечатано в типографии ИПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алалыкина, Инна Леонидовна

Введение.

Глава 1. История изучения фауны многощетинковых червей охотоморского прибрежья Сахалина (Литературный обзор).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 3. Материалы и методы.

3.1. Материалы.

3.2. Методы исследований.

Глава 4. Таксономический состав и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного, северо-восточного и северного Сахалина.

4.1. Таксономический состав и видовое богатство.

4.2. Количественное обилие и распределение многощетинковых червей

Глава 5. Закономерности распределения трофических групп полихет в прибрежных водах южного, северо-восточного и северного Сахалина.

Глава 6. Биогеографическая структура фауны полихет прибрежных вод южного, северо-восточного и северного Сахалина.

Глава 7. Широтный градиент биологического разнообразия многощетинковых червей верхней сублиторали охотоморского прибрежья Сахалина.

Глава 8. Содержание тяжелых металлов в донных осадках и тканях некоторых видов полихет с северо-восточного шельфа Сахалина.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина"

Многощетинковые черви (Polychaeta) — одна из самых многочисленных и разнообразных групп морского макробентоса. Они являются обязательным компонентом любого донного сообщества, составляя до 95% всей фауны, и характеризуются высокой кормовой ценностью. Полихеты служат кормовой базой для многих бентосоядных рыб и беспозвоночных.

Шельф северо-восточного Сахалина, обладая крупнейшими запасами углеводородного сырья, в то же время является одним из наиболее продуктивных и перспективных для добычи морских биологических ресурсов. В прибрежной зоне северо-восточного Сахалина находятся нагульные участки охотско-корейской популяции серого кита (Eschrichtins robustus), занесенного в Красную книгу РФ. Разработка нефтегазовых месторождений в настоящее время не может осуществляться без техногенного воздействия на окружающую среду. Поэтому проблема мониторинга и оценки антропогенного влияния на морские акватории и гидробионтов, обитающих в них, с целью сохранения возобновляемых природных ресурсов сахалинского шельфа, стоит весьма остро. Некоторые группы полихет способны адаптироваться к высоким концентрациям нефтеуглеводородов и тяжелых металлов, что позволяет использовать их как индикаторов загрязнения донных осадков органическим веществом и биологически доступными легко усвояемыми формами тяжелых металлов (Diez et al., 2000; Dean, 2008). В условиях усиливающегося антропогенного воздействия на прибрежные акватории сахалинского шельфа исследование таксономического разнообразия полихет и их структурных характеристик приобретает актуальное значение с целью изучения возможных перестроек бентосных сообществ и их мониторинга.

Большинство исследований бентоса охотоморского прибрежья Сахалина были проведены в 40-70-х годах прошлого века (Ушаков, 1950; Кобликов, 1985; Бужинская, 1985 и др.). В настоящее время донные сообщества сахалинского шельфа активно изучаются сотрудниками СахНИРО, ТИНРО-центра, ИБМ ДВО РАН и других учреждений. Лишь некоторые результаты этих работ опубликованы (Белан, Олейник, 2000; Кафанов и др., 2003; Коновалова и др., 2003; Мощенко и др., 2005). Группа многощетинковых червей также не осталась без внимания. Распределение этой массовой группы бентоса недавно изучено вдоль восточного шельфа Сахалина (Кобликов и др., 2005), однако южная часть этого района оставалась не исследованной.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение видового состава и распределения многощетинковых червей в прибрежных водах южного, северо-восточного и северного Сахалина.

Для достижения выдвинутой цели были поставлены следующие задачи:

1) оценить таксономическое разнообразие и описать новые виды многощетинковых червей в исследуемом районе;

2) изучить влияние основных факторов среды на состав и структуру таксоценов полихет;

3) провести биогеографический анализ фауны и проследить широтный градиент биологического разнообразия полихет вдоль охотоморского прибрежья о-ва Сахалин;

4) исследовать многолетние изменения видового состава и показателей количественного обилия в связи с изменением климата и воздействием антропогенных факторов;

5) провести сравнительный анализ содержания тяжелых металлов в тканях доминирующих видов полихет в акваториях с различной антропогенной нагрузкой.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Алалыкина, Инна Леонидовна

выводы

3. Средняя биомасса червей в интервале глубин 10-60 м постепенно увеличивается, а затем уменьшается. Максимальные значения биомассы отмечены на глубинах 30-60 м. Плотность поселения достигает максимальных значений в прибрежных мелководьях на глубинах до 5-10 м и снижается с глубиной.

4. Из четырех трофических групп полихет хищники доминируют во всех исследованных районах: у охотоморского шельфа южного Сахалина доминируют люмбринереиды, на северном и северо-восточном — нефтиды. Грунтоеды получают развитие на илисто-песчаных грунтах, богатых органическим веществом, в зал. Анива и в водах, прилегающих к зал. Луньский, донные осадки которых заилены глубже 2030 м. Детритофаги преобладают в районах заливов Ныйский, Чайво и Пильтун, большая часть дна которых занята песками. Фильтраторы доминируют в районе зал. Колендо на грубообломочных смешанных грунтах в зоне повышенной гидродинамической активности.

5. Во всем диапазоне изученных глубин вдоль всего охотоморского прибрежья Сахалина подтверждается преобладание холодноводных (бореально-арктических и широкобореальных) видов полихет. Биомассу в районе южного Сахалина образуют субтропическо-бореальные, тропическо-бореальные и низкобореальные виды, в водах северного и северо-восточного шельфа — виды бореально-арктического комплекса.

7. Многолетние наблюдения показали, что в прибрежных водах зал. Анива с конца 40-х годов XX в. отмечены значительные изменения в биогеографической структуре таксоцена полихет (уменьшение доли субтропическо- и тропическо-бореальных форм, миграция тепловодных видов на меньшие глубины, расширение границ обитания ряда холодноводных видов). Наблюдается смена доминирующих видов и изменение в таксономическом составе (исчезновение некоторых тепловодных форм). Повышение доли собирающих детритофагов в трофической структуре полихет свидетельствует о преобладании процессов заиления донных осадков верхней сублиторали залива.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алалыкина, Инна Леонидовна, Владивосток

1. Аверинцев В.Г., Сиренко Б.И., Шереметевский A.M., Кобликов В.Н., Павлючков

2. B.А., Пискунов А.И. Закономерности распределения жизни на шельфе Восточного Сахалина, острова Ионы и северо-западной части Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. Владивосток, 1982.1. C. 9-14.

3. Анненкова Н.П. Фауна Polychaeta северной части Японского моря // Исслед. морей

4. Атлас океанографических основ рыбопоисковой карты южного Сахалина и южных Курильских островов. Л., 1956. Т. 2. -57 с.

5. Багавеева Э.В. Полихеты литорали северной части Японского моря и их роль в обрастании // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток. 1980. С. 77-101.

6. Багавеева Э.В. Биогеографический и биотопический анализ многощетинковых червей обрастания северо-западной части Японского моря // Биология моря. 1986. № 1.С. 9-15.

7. Багавеева Э.В. К экологии многощетинковых червей бухты Золотой Рог (Японское море) //Исслед. фауны морей. 1992. Т. 43 (51). С. 115-129.

8. Безруков П.Л. Донные отложения Охотского моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1960. Т. 32. С. 15-97.

9. Безруков П.Л., Лисицин А.П. Классификация осадков современных морских водоемов // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1960. Т. 32. С. 3-15.

10. Белан Т.А. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) // Исслед. фауны морей. 1992. Т. 43 (51). С. 120-125.

11. Белан Т.А. О состоянии придонной макрофауны залива Находка в 1995 году // Гидрометеорологические и экологические условия Дальневосточных морей: оценка воздействия на морскую среду. Тематич. вып. ДВНИГМИ № 2. -Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 167- 175.

12. Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Владивосток, 2001. -26 с.

13. Бритаев Т.А., Иванова И.М. Сравнительная морфология половой системы полихет надсемейства Aphroditacea. // Исслед. фауны морей. 1985. Т. 34 (42). С. 10-16.

14. Будаева Н.Е. Lumbrineridae (Annelida: Polychaeta) Охотского моря // Зоология беспозвоночных. 2005. Т. 2. № 2. С. 181-202.

15. Будаева Н.Е. Paradiopatra kirkegaardi — новое видовое название для Paradiopatra fauchaldi (Kirkegaard, 1988) (Polychaeta, Onuphidae) // Зоол. журн. 2008a. Т. 87. №9. С. 1034-1040.

16. Будаева Н.Е. Многощетинковые черви сем. Onuphidae: таксономия, филогения, распространение: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 20086. -25 с.

17. Бужинская Г.Н. К экологии многощетинковых червей (Polychaeta) залива Посьета Японского моря // Исслед. фауны морей. 1967. Т. 5 (13). С. 78-124.

18. Бужинская Г.Н. Новые данные по фауне многощетинковых червей (Polychaeta) Японского и Охотского морей //Исслед. фауны морей. 1980. Т. 25(33). С. 42-56.

19. Бужинская Г.Н. Многощетинковые черви (Polychaeta) шельфа южного Сахалина и их экология // Исслед. фауны морей. 1985. Т. 30 (38). С. 72-224.

20. Бужинская Г.Н. Полихеты (Polychaeta) прибрежных вод острова Янкича (острова Ушишир Курильской гряды) // Тр. ЗИН. 1990. Т. 218. С. 18- 34.'

21. Бужинская Г.Н., Бритаев Т.А. Материалы к фауне залива Восток Японского моря: многощетинковые черви (Polychaeta) // Исслед. фауны морей. 1992. Т. 43 (51). С. 82-98.

22. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого и его биологические последствия // Биол. моря. 2000. Т. 23. № 3. С. 146-159.

23. Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 49-87.

24. Геология СССР. Остров Сахалин. Геологическое описание. Т. 33. -М.: Недра, 1970. С. 7-37.

25. Геоэкология шельфа и берегов морей России. Под редакцией проф. Айбулатова H.A. -М.: Ноосфера, 2001. -428с.

26. Гидробиологические исследования вдоль трасс морских трубопроводов на шельфе Сахалина и в заливе Анива в 2003 году. Отчет ДВГТУ. Владивосток, 2003а.

27. Гидробиологические исследования в 2003 году (места сброса грунта). Отчет ДВГТУ. Владивосток, 20036.

28. Голиков А.Н., Скарлато O.A., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Исслед. фауны морей. 1985. Т. 30 (38). С. 4-68.

29. Голиков А.Н., Скарлато O.A., Аверинцев В.Г., Меншуткина Т.В., Новиков O.K., Шереметевский A.M. Экосистемы Новосибирского мелководья и некоторые закономерности их распределения и функционирования // Исслед. фауны морей. 1990. Т. 37 (45). С. 4-45.

30. Давыдкова И.Л., Фадеева Н.П., Ковековдова Л.Т., Фадеев В.И. Уровни содержания тяжелых металлов в донных осадках и гидробионтах бухты Золотой Рог

31. Закс И.Г. К фауне кольчатых червей Северо-Японского моря (Polychaeta) //

32. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография северной Пацифики. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. -196 с.

33. Кафанов А.И. Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии. -Владивосток: Изд-во Дальневосточ. ун-та, 2005. —208 с.

34. Кафанов А.И. Морские биологические исследования Российской академии наук в северной части Тихого океана (до начала XX в.) // Вестник ДВО РАН. 2007. № 3. С. 137-143.

35. Кафанов А.И., Иванова М.Б., Колтыпин М.Б. Состояние изученности литорали российских дальневосточных морей // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 4. С. 320-330.

36. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. -М.: Наука, 2000. -176 с.

37. Кафанов А.И., Лабай B.C., Печенева Н.В. Биота и сообщества лагун северовосточного Сахалина. -Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003. -176 с.

38. Кобликов В.Н. Распределение и экология многощетинковых червей (Polychaeta) шельфа Юго-Восточного Сахалина//Изв. ТИНРО. 1978а. Т. 102. С. 36-42.

39. Кобликов В.Н. О трофических группировках многощетинковых червей (Polychaeta) шельфа юго-восточного Сахалина // Исслед. биол. рыб и промысл, океаногр. 19786. Вып. 9. С. 54-61.

40. Кобликов В.Н. Полихеты шельфа и верхних горизонтов склона восточного Сахалина и Сахалинского залива//Исслед. фауны морей. 1985а. Т. 34 (42). С. 66-72.

41. Кобликов В.Н. Качественная и количественная характеристика макробентоса шельфа и верхней части склона охотоморского побережья острова Сахалин. Диссерт. к.б.н. -Владивосток: ТИНРО, 19856. -258с.

42. Кобликов В.Н. Биомасса многощетинковых червей (Polychaeta) континентального шельфа Охотского моря // Исслед. фауны морей. 1992. Т. 43. № 51. С. 137—141.

43. Кобликов В.Н., Долганова A.C., Надточий В.А. Многощетинковые черви (Polychaeta) шельфа Восточного Сахалина: видовой состав и распределение четверть века спустя // Вопросы рыболовства. 2005. Т. 6. № 4 (24). С. 697-710.

44. Ковековдова JT.T., Лучшева Л.Н. Методические рекомендации по подготовке проб объектов внешней среды и рыбной продукции к атомно-абсорбционномуIопределению токсичных металлов. -Владивосток: ТИНРО, 1987.- 14 с.

45. Коновалова Т.В., Белан Т.А., Христофорова Н.К. Количественные изменения бентоса на начальном этапе освоения Пильтун-Астохского нефтегазового 1 месторождения (северо-восточный шельф Сахалина) // Электрон, журн.

46. Исследовано в России". 2003. № 116. С. 1396-1404. http://zhurnal.ape.relarn.ru.

47. Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова JI.C. Влияние загрязненных портовых вод на обрастание и биокоррозию стали // Биол. моря. 2002. Т.28, № 2. С. 138-142.

48. Корякова М.Д., Супонина А.П., Звягинцев А.Ю. О возможности использования сообщества обрастания для оценки загрязнения портовых вод тяжелыми металлами // Океанология. 2003. Т.43, № 2. С. 203-208.

49. Красавцев В.Б., Пузанков К. Д., Шевченко Г. В. Формирование апвеллинга на северовосточном шельфе острова Сахалин под воздействием ветра // Труды ДВНИГМИ. 2000. Вып. 3. С. 106-120.

50. Кузнецов А.П. Распределение донной фауны западной части Берингова моря по трофическим зонам и некоторые общие вопросы трофической зональности // Труды Ин-та океанол. АН СССР. 1964. Т. 69. С. 98-177.

51. Кузнецов А.П. Трофическая структура морской донной фауны как индикатор физико-химического режима в море // Тез. докл. на симпозиуме по гидробиологии и биогеографии шельфа умеренных и холодных вод Мирового океана. -JL, 1974. С. 33-34.

52. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). -М.: Наука, 1980. -244 с.

53. Кузнецов А.П., Нейман A.A. Трофическая структура донного населения шельфов // Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. -М.: Наука, 1977. С. 165-171.

54. Кусакин О.Г., Соболевский E.H., Блохин С.А Литературный обзор бентосных работ на шельфе северо-восточного Сахалина // Промежуточный отчет ИБМ ДВО РАН и ТИНРО. Владивосток. 2001.91 с. http://www.sakhalinenergv.com.

55. Кусакин О.Г., Чавтур В.Г. Гидробиологические исследования Российской Академии наук в дальневосточных морях в послевоенный период. 1. Исследования центральных институтов // Биология моря. 2000а. Т. 26. № 1. С. 58-68.

56. Кусакин О.Г., Чавтур В.Г. Гидробиологические исследования Российской Академии наук в дальневосточных морях в послевоенный период. 2. Исследования дальневосточных институтов // Биология моря. 20006. Т. 26. № 2. С. 132-143.

57. Лабай B.C., Кочнев, Ю.Р. Долговременные изменения сообщества Nuculana pernula как индикатор глобальных изменений бентоса сублиторали в нижнебореальной части Охотского моря // Труды СахНИРО. 2008. Т. 10. С. 173-182.

58. Левинпггейн Р.Я. Количественное распределение полихет в северо-западной части Берингова моря // Труды Ин-та океанол. АН СССР. 1960. Т. 34. С. 104-122.

59. Леонов А.К. Региональная океанография. Часть I. Берингово, Охотское, Японское, Каспийское и Черное моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. -765 с.

60. Леонов A.B., Пшцальник В.М. Биотрансформация органогенных веществ в водах залива Анива: оценка с помощью математического моделирования // Водные ресурсы. 2005. Т. 32. № 5. С. 558-574.

61. Лишавская Т.С., Мощенко A.B. Некоторые металлы в донных отложениях прибрежных акваторий острова Сахалин // Известия ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 295-311.

62. Мороз И.Ф., Матвеев В.И. Межгодовые различия гидрохимических условий деятельного слоя Охотского моря (на примере 1949 и 1998 гг.) // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 982-995.

63. Мощенко A.B., Коновалова Т.В., Белан Т.А., Христофорова Н.К. Изменение биотопических условий и вариации распределения бентоса вблизи платформы Моликпак (шельф северо-восточного Сахалина) // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 223-245.

64. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. -М.: Мир, 1992. -181 с.

65. Одум Ю. Экология: В 2-х томах. Т. 2. -М.: Мир, 1986. -376 с.

66. Озолиньш A.B. Новые многощетинковые черви семейства Sphaerodoridae из дальневосточных морей СССР // Зоол. журн. 1987. Т. 66. № 8. С. 1252-1254.

67. Озолиньш A.B. Многощетинковые черви подкласса Errantia мягких грунтов сублиторали Дальневосточного морского заповедника // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. -Владивосток, 1990а. С. 58-103.

68. Озолиньш A.B. Два новых вида многощетинковых червей (Annelida, Polychaeta) из залива Петра Великого Японского моря // Зоол. журн. 19906. Т. 69. С. 131-134.

69. Озолинын A.B. Сезонная динамика сообществ макробентоса мягких грунтов сублиторали залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2002. Т. 28. №4. С. 262-271.

70. Охотское море // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1998. -342 с.

71. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. -М.: Пищевая промышленность, 1979. -304 с.

72. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. -М.: ВНИРО, 2001. -247 с.

73. Печенева Н.В., Лабай B.C., Кафанов А.И. Донные сообщетва лагуны Ныйво (северовосточный Сахалин) // Биология моря. 2002. Т. 28. № 4. С. 254-261.

74. Пшцальник В.М., Архипкин B.C. Сезонные вариации циркуляции вод на охотоморском шельфе острова Сахалин // Труды ДВНИГМИ. 1999. Вып. 2. С. 84-95.

75. Пищальник В.М., Покрашенко С.А., Леонов A.B., Гальцев A.A. Особенности развития ледяного покрова охотского моря в 2001—2006 гг. // Сборник РЭА №1 «Экологические аспекты освоения нефтегазовых месторождений». Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 185-197.

76. Полтева A.B. Оценка качества вод прибрежной зоны залива Анива (о. Сахалин) по микробиологическим показателям // Известия ТИНРО. 2008. Т. 155. С. 169-179.

77. Результаты экологического мониторинга по трассе морских трубопроводов на Луньском участке (после окончания строительства).

78. Отчет ДВГТУ. Владивосток, 2006.

79. Ржавский A.B. Обзор Circeinae и Spirorbidnae (Polychaeta, Spirorbidae) морей СССР с описанием нового вида Circeis gurjanovae II Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 7. С. 5-13.

80. Ржавский A.B. Spirorbidae Chamberlin, 1919 II Полихеты Северного Ледовитого океана. -М.: Янус-К, 2001. С. 572-606.

81. Романкевич Е.А., Айбулатов H.A. Геохимическое состояние морей России и здоровье человека // Электронный научно-информационный журнал "Вестник отделения наук о земле РАН". 2004. № i (22). С. 1-16.

82. Сафронова М.А. О могощетинковых червях рода Pista (Terebellidae) II Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 7. С. 983-992.

83. Свешников В.А. Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японского моря // Исслед. фауны морей. 1967. Т. 5 (13). С. 125-159.

84. Селина М.С., Коновалова Г.В., Морозова Т.В., Орлова Т.Ю. Род Alexandrium Halim, 1960 (Dinophyta) у тихоокеанского побережья России: видовой состав, распределение, динамика // Биология моря. 2006. Т. 32. С. 384-394.

85. Сикорский А.В. Spionidae Grube, 1850 // Полихеты Северного Ледовитого океана. -М.: Янус-К, 2001. С. 271-332.

86. Симоконь М.В. Тяжелые металлы в промысловых рыбах залива Петра Великого в связи с условиями обитания: Автореф. дис. .к-та биол. наук. -Владивосток, 2003. -24 с.

87. Скалкин В.А. Бентос зал. Терпения, его значение в питании желтоперой камбалы // Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 146-187.

88. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. (Определители по фауне СССР, Вып. 126). -Л.: Наука, 1981. -480 с.

89. Соколова М.Н. Распределение группировок (биоценозов) донной фауны глубоководных впадин северо-западной части Тихого океана // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1960. Т. 34. С. 21-59.

90. Стрельцов В.Е. Многощетинковые черви семейства Paraonidae Cerruti, 1909 (Polychaeta, Sedentaria). -Л.: Наука, 1973. -170 с.

91. Тараканова Т.Ф. Полихеты (Polychaeta) литорали восточной камчатки и олюторского залива // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. -М.: Наука, 1978. С. 85-97.

92. Тараканова Т.Ф., Коновалов И.В., Клочко А.А. Полихеты литорали Восточного Сахалина // Систематика и хорология донных беспозвоночных дальневосточных морей. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 75-81.

93. Устинова Е.И., Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Известия ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 44-51.

94. Ушаков П.В. Многощетинковые черви (Polychaeta) Охотского моря // Исслед. фауны морей. 1950. Вып. 2. С. 140-238.

95. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta). Опр. по фауне морей СССР. -М.: JL, 1955. Вып. 56. -445 с.

96. Ушаков П.В. Новые и интересные виды многощетинковых червей (Polychaeta) из района южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1958. Вып. 5. С. 78-89.

97. Ушаков П.В. Многощетинковые черви. Список фауны морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1959. Вып. 6. С. 201-208.

98. Ушаков П.В., Бао-лин У. Бродячие многощетинковые черви (Polychaeta, Errantia) Желтого моря // Исслед. фауны морей. 1965. Вып. 3. № 11. С. 145-258.

99. Фоновые экологические исследования по предполагаемой трассе морских трубопроводов в 2004 году. Отчет ДВГТУ. Владивосток, 2004.

100. Инвестмент Компани Лимитед", Южно-Сахалинск, Россия. 2006. http://www.sakhalinenergy.com.

101. Хен Г.В. Гидрологические условия Охотского моря в конце 90-х гг. по данным двух вертикальных разрезов//Известия ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 52-58.

102. Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в северной части Охотского моря во второй половины 90-х гг. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 24-43.

103. Хен Г.В., Басюк Е.О., Сорокин Ю.Д., Устинова Е.И., Фигуркин А.Л. Термические условия на поверхности Берингова и Охотского морей в начале 21-го века на фоне полувековой изменчивости // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 254-263.

104. Хлебович В.В. Новые и впервые отмечаемые для фауны СССР виды многощетинковых червей с литорали Курильских островов // Зоол. журн. 1959. Т. 38. Вып. 2. С. 167-181.

105. Хлебович В.В. Многощетинковые черви (Polychaeta) литорали Курильских островов //Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. Вып. 7. С. 151-260.

106. Хлебович В.В. Многощетинковые черви семейства Nereidae морей России и сопредельных вод // Фауна России и сопредельных стран. Нов. серия, № 140. Многощетинковые черви. -СПб.: Наука, 1996. Т. 3. -224 с.

107. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. -Л.: Наука, 1989. -192 с.

108. Чавтур В.Г., Стовбун Г.Г. Морские биологические исследования Российской академии наук в водах Дальнего Востока (с начала XX в.) // Вестник ДВО РАН. 2007. № 6. С. 3-20.

109. Чайко А.А. Гидрология и загрязненность рек юга Сахалина // Современные наукоемкие технологии. 2007. №2. С. 30-33.

110. Чертопруд Е.С., Чертопруд М.В., Гарлицкая JI.A., Азовский А.И., Кондарь Д.В. Пространственная изменчивость структуры таксоценов ракообразных Harpacticoida (Copepoda) литорали и мелководий Морей Европы // Океанология. 2007. Т. 47. № 1. С. 1-10.

111. Шмелев И.П., Кузнецов А.А., Галкин С.В. Определение содержания тяжелых металлов гидротермальных животных методом нейтронно-активационного анализа // Океанология. 2009. Т. 49. № 3. С. 464-467.

112. Шунтов В.П. Биология Дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток: ТИНРО, 2001. -580 с.

113. Экологические исследования в районе морских платформ в 2004 году. Отчет ДВГТУ. Владивосток, 2005.

114. Bagaveeva E.V. The introduction of polychaetes Hydroides elegans (Haswell), Polydora limicola Annenkova, and Pseudopotamilla occelata Moore to the northwestern part of the East Sea //Ocean research. 2000. V. 22. N. 1. P. 25-36.

115. Buzhinskaja G.N. Diversity and biomass of Polychaetes in shelf ecosystems of the Far Eastern Seas of U.S.S.R. // Ophelia Suppl. 1991. N. 5. P. 539-545.

116. Banse K. The small species of Euchone Malmgren (Sabellidae, Polychaeta) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1970. V. 83. N. 35. P. 387-408.

117. Banse K. Redescription of some species of Chone Kroyer and Euchone Malmgren, and three new species (Sabellidae, Polychaeta) // Fishery Bulletin. 1972. V. 70. N. 2. P. 459-495.

118. Banse K. Sabellidae (Polychaeta) principally from the northeast Pacific Ocean // J. Fish. Res. Bd. Can. 1979. V. 36. N. 8. P. 869-882.

119. Barreca J.L. Synonymy of Tenonia priops (Hartman) (Polychaeta: Polynoidae) // Proceedings of the Biological Society of Washington. 1984. Vol. 97. P. 801-803.

120. Bat L. Influence of sediment on heavy metal uptake by the polychaete Arenicola marina H Tr. J. of Zoology. 1998. V. 22. P. 341-350.

121. Bat L. A review of sediment toxicity bioassays using the Amphipods and Polychaetes //

122. Bryan G.W., Hummerstone L.G. Adaptation of the polychaete Nereis diversicolor to manganese in estuarine sediments // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1973. V. 53. P. 859-872.

123. Bryan G.W., Gibbs P.E. Metals in Nereid polychaetes: the contribution of metals in the jaws to the total body burden // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1980. P. 641-654.

124. Buzhinskaja G.N. Glycera orientalis sp.n. from the North West Pacific (Polychaeta: Glyciridae) // Zoosystemayica Rossica. 1992. V. l.P. 6-8.

125. Chang S., Steimle F. W., Reid R.N., Fromm S.A., Zdanowicz V.S., Pikanowski R.A. Association of benthic macrofauna with habitat types and quality in the New York Bight // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. V. 89. P. 237-251.

126. Chen Z., Mayer L.M., Quetel Ch., Donard O. F. X., Self R.F.L., Jumars P.A., Weston D.P. High concentrations of complexed metals in the guts of deposit feeders // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. N. 6. P. 1358-1367.

127. Christensen M., Banta G.T., Andersen O. Effects of the polychaetes Nereis diversicolor and Arenicola marina on the fate and distribution of pyrene in sediments // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. V. 237. P. 159-172.

128. Dauvin J.-C., Dewarumez J.-M., Gentil F. Liste actualisée des espèces d'Annélides Polychètes présentes en Manche // Cah. Biol. Mar. 2003. V. 44. N. 1. P. 67-95.

129. Dean H.K. The use of polychaetes (Annelida) as indicator species of marine pollution: a review // Rev. Biol. Trop. 2008. V. 54 (Suppl. 4). P. 11-38.

130. Diez G., Soto M., Canton L., Vaquero M.C., Marigomez I. Hediste (Nereis) diversicolor as bioindicator of metal and organic chemical bioavailability: A field study // Ecotoxicology and Environmental Restoration. 2000. V. 3. N. 1. P. 7-15.

131. Everaarts J.M., Swennen C. Haevy metals (Zn, Cu, Cd, Pb) in some invertebrate species and in sediment from three coastal areas in Thailand and Malaysia // J. Sci. Soc. Thailand. 1987. V. 13. P. 189-203.

132. Fadeev V.I., Fadeeva N.P. Distribution of small-sized benthic organisms in conditions of chronic oil pollution of bottom sediments // Proceedings of the International Symposium. Kanazawa, Japan, May 30-June 1999. N.l. P. 146-154.

133. Fadeeva N.P., Bezverbnaja I.P., Tazaki K., Watanabe H., Fadeev V.I. Composition and structure of marine benthic community regarding conditions of chronic harbour pollution // Ocean and Polar Res. 2003. V. 25. P. 21-30.

134. Fauchald K. Revision of Onuphis, Nothria, and Paradiopatra (Polychaeta: Onuphidae) based upon type material // Smithsonian Contributions to Zoology. 1982. V. 356. P. 1-109.

135. Fauchald K. World register of Polychaeta. 2007. Available online at http://www.marinespecies.org

136. Fauchald K., Jumars P.A. The diet of worms: A study of polychaete feeding guilds // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. V. 17. P. 193-284.

137. Frame A.B. The Lumbrinerids (Annelida: Polychaeta) collected in two northwestern Atlantic surveys with descriptions of a new genus and two new species // Proc. Biol. Soc. Wash. 1992. V. 105. N. 2. P. 185-218.

138. Gray J.S., Clarke K.R., Warwick R.M., Hobbs G. Detection of initial effects of pollution on marine benthos: an example from the Ekofisk and Eldfisk oilfields, North Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 66. P. 285-299.

139. Hartman O. Polychaetous annelids from California including the descriptions of two new genera and nine new species // Allan Hancock Pacific Expedition. 1944. V. 10. N. 2. P. 239-307.

140. Hartman O. Polychaetous annelids from California // Allan Hancock Pacific Expeditions. 1961. Vol. 25. P. 1-226.

141. Hartman O. Deep-water benthic polychaetous annelids off New England to Bermuda and other North Atlantic areas // Allan Hancock Found. Occ. Paper. 1965. V. 28. P. 1-378.

142. Hartman O. Atlas of the sedentariate polychaetous annelids from California // Allan Hancock Found. Los Angeles. 1969. 812 p.

143. Hartmann-Schröder G. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta // Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteiii nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise. 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena. 1996. Teil 58. S. 1-648.

144. Hillebrand H., Azovsky, A.I. Body size determines the strength of the latitudinal diversity gradient//Ecography. 2001. V. 24. P. 251-256.

145. Minuspio) // Bull. Natu. Sei. Mus. Tokyo. 1990. Ser. A. V. 18. N. 2. P. 61-78. Imajima M. Spionidae (Annelida, Polychaeta) from Japan. VII. The genus Spiophanes II

146. Bull. Natn. Sei. Mus. Tokyo. 1991. Ser. A. V. 17. N. 3. P. 115-137. Imajima M. Spionidae (Annelida, Polychaeta) from Japan. VIII. The genus Scolelepis II

147. Bull. Natn. Sei. Mus. Tokyo. 1992. Ser. A. V. 18. N. 1. P. 1-34. Imajima M., Hartman O. The polychaetous annelids of Japan. Pt. I, II. Los Angeles,

148. Natn. Sei. Mus. Tokyo. 1982a. Ser. A. V. 8. N. 1. P. 1-46. Imajima M., Shiraki Yu. Maldanidae (Annelida: Polychaeta) from Japan. Part 2 // Bull.

149. Knight-Jones Ph., Knight-Jones E.W. Taxonomy and Ecology of British Spirorbidae

150. Polychaeta) // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1977. V. 57. P. 453-500. Knight-Jones Ph., Knight-Jones E.W., Dales R.P. Spirorbidae (Polychaeta sedentaria) from

151. Alaska to Panama II J. Zool. (Lond.) 1979. V. 189. P. 419-458. Knight-Jones Ph. Contributions to the taxonomy of Sabellidae (Polychaeta) // Zool. J. Linn.

152. Okuda S. Spioniform polychaetes from Japan // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1937.

153. Seattle, Univ. Washington Press. 1953. P. 1-89. Pettibone M.H. Marine polychaete worms from point Barrow, Alaska, with additional records from the North Atlantic and North Pacific // Proc. U.S. Nat. Hist. Mus. 1954. V. 103. N. 3324. P. 203-356.

154. Pettibone M.H. New species of polychaete worms (Spionidae: Spiophanes) from the east and west coast of North America // Proc. Biol. Soc. Wash. 1962. V. 75. P. 77-88.

155. Pleijel F. Polychaeta Phyllodocidae // Marine invertebrates of Scandinavia. 1993. N. 8. P. 1-158.

156. Radashevsky V.I. Revision of the genus Polydora and related genera from the North West Pacific (Polychaeta: Spionidae) II Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1993. V. 36. N. 1/2. P: 1-60.

157. Radashevsky V.I. Life history of a new Polydora species from the Kuril Islands and evolution of lecithotrophy in Polydorid genera (Polychaeta: Spionidae) // Ophelia. 1994a. V.39.N.2. P. 121-136.

158. Radashevsky V.I. Species of the genus Polydora (Polychaeta, Spionidae) from the Middle Kurile Islands // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. Ser. A. 1994b. V. 20. N; 2. P. 67-76.

159. Radashevsky V.I. Morphology and biology of a new Rhynchospio species (Annelida: Spionidae) from the South China Sea, Vietnam, with the review of Rhynchospio taxa // Journal of Natural History. 2007. V. 41. N. 17-20. P. 985-997.

160. Radashevsky V.I., Pankova V.V. The morphology of two sibling sympatric Polydora species (Polychaeta: Spionidae) from the Sea of Japan // J. Mar. Biol: Ass. U.K. 2006. V. 86. P. 245-252.

161. Rainbow P.S., Geffard A., Jeantet A.-Y., Smith B.D., Amiard J.C., Amiard-Triquet C. Enhanced food-chain transfer of copper from a diet of copper-tolerantt estuarine worms // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 271. P. 183-191'.

162. Rainbow P.S., Poirier L., Smith B.D., Brix K.V., Luoma S.N. Trophic transfer of trace metals: subcellular, compartmentalization in a polychaete and, assimilation by a decapod crustacean II Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006a. V. 308. P. 91-100.

163. Rainer S.F. Nephtys pente sp. nov. (Polychaeta: Nephtyidae) and a key to Nephtys from Northern Europe // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1984. V. 64. P. 899-907.

164. Rice D.L., Tenore K.R., Windom H:L. The Effect of Detritus Ration on Metal Transfer to Deposit-Feeding Benthos //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1981. V. 5. P. 135-140.

165. Ruff R. E. Family Polynoidae Malmgren, 1867 // J.A. Blake, B. Hilbig, P.H. Scott (Ed.). Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa

166. Barbara Channel. Vol. 5. The Annelida. Part 2. Polychaeta: Phyllodocida (Syllidae and scale-bearing families), Amphinomida, and Eunicida. Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara, California. 1995. P. 105-166.

167. Scheiffarth G. The diet of Bar-tailed Godwits Limosa lapponica in the Wadden Sea: combining visual observations and faeces analyses // Ardea. 2001. V. 89. N.3.P. 481-494.

168. Shulkin V.M., Presley B.J., Kavun V.Ia. Metal concentration in mussel Crenomytilus grayanus and oyster Crassostrea gigas in relation to contamination of ambient sediments //Environment International. 2003. V. 29. P. 493-502.

169. Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the Marine Environment near Vladivostok,Russia//Marine Pollut. Bull. 1993. V. 26. N. 8. P. 418-422.

170. Tovar-Hernandez M.A. Phylogeny of Chone Kroyer, 1856 (Polychaeta: Sabellidae) and related genera // Journal of Natural History. 2008. V. 42. N. 33. P. 2193 2226.

171. Tovar-Hernandez M.A., Harris L.H. Parasabella Bush, 1905, replacement name for the polychaete genus Demonax Kinberg, 1867 (Annelida, Polychaeta, Sabellidae) // ZooKeys. 2010. V. 60. P. 13-19.

172. Tsutsumi H. Population dynamics of Capitella capitata (Polychaeta; Capitellidae) in an organically polluted cove // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. V. 36. P. 139-149.

173. Uebelacker J.M. Chapter 41. Family Lumbrineridae Malmgren, 1867 // Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico. Eds. J.M. Uebelacker, H.G. Johnson. Final Rept. Final Repr. MMS. Barry A. Vittor & Ass. 1984. V. 6. P. 1-45.

174. Zhou Q., Rainbow P.S., Smith B.D. Tolerance and accumulation of the trace metals zinc, copper and cadmium in three populations of the polychaete Nereis diversicolor II J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2003. V. 83. P. 65-72.

Информация о работе

Алалыкина, Инна Леонидовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Фауна и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы