Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовой состав, распределение и сезонная динамика многощетинковых червей (Polychaeta) залива Восток (Японское море)
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав, распределение и сезонная динамика многощетинковых червей (Polychaeta) залива Восток (Японское море)"

На правах рукописи

003452450

Некрасова Марина Ивановна

ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МНОГОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ (РОЬУСНАЕТА) ЗАЛИВА ВОСТОК (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

¡¡'¡¿¿^

</■ /

] о и О я члло Владивосток 1 > - —

2008

003452450

Работа выполнена в Лаборатории продукционной биологии Института биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель доктор биологических наук, академик

Адрианов Андрей Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Раков Владимир Александрович

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Защита состоится 28 ноября 2008 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, факс (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН.

Автореферат разослан 27 октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.Е. Костина

ОБЩ Ail ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Залив Восток расположен в районе перемешивания теплых и холодных морских течений. Это способствует проникновению как арктических, так и тропических видов фауны и флоры (Евсеев, 1976; Кашенко, 1976; Степанов, 1976; Касьянов, 1979). Залив является заливом второго порядка залива Петра Великого (Японское море) - одной из самых богатых по видовому и макротаксономическому разнообразию акваторией морей России (Адрианов, 2006).

Многощетинковые черви или полихеты одна из ведущих групп морского макробентоса (Thorson, 1957; Fauchald, 1974; Probert, 1984; Hanley, Burke, 1988) и играют огромную роль в сообществах Мирового океана (Knox, Camerson, 1971; Кусакин и др., 1974; Levin, 1984; Choi, 1990). Они доминируют в донных сообществах шельфа и материкового склона и обычно составляют 45-50% от общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров (Rainer, 1991; Blake, 1997).

Изучению этой категории бентоса в зал. Восток уделялось довольно мало внимания. В отличие от других групп макробентоса, многощетинковые черви остаются наименее изученными в отношении биологического разнообразия и распределения качественных и количественных показателей фауны в заливе.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучение видового состава и особенностей распределения фауны многощетинковых червей залива Восток.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав фауны полихет залива Восток.

2. Провести биогеографический анализ фауны полихет района исследований.

3. Проанализировать распределение качественного состава и биогеографической структуры фауны многощетинковых червей на разных глубинах залива.

4. Исследовать особенности распределения видового богатства, плотности поселения и биомассы многощетинковых червей на разных типах грунта.

5. Изучить сезонную динамику видового богатства и количественного распределения полихет залива.

Научная новизна. Впервые изучены особенности распределения и экологии в заливе Восток 171 вида и подвида многощетинковых червей. Впервые отмечены в заливе Восток 44 вида и 4 семейства, из них 2 вида являются новыми для фауны России. Показано увеличение в фауне многощетинковых червей доли теплолюбивых видов за последние 30 лет. Для 52 видов приведены данные о сроках размножения в заливе. Впервые для залива Восток получены оценки количественного обилия, выделены и описаны фаунистические группировки многощетинковых червей.

Практическая значимость работы. Полученные сведения по фауне и экологии полихет могут быть использованы для составления определителей, для ведения учета и кадастра животного мира. Выявленные закономерности пространственного и сезонного распределения многощетинковых червей могут быть использованы в качестве базовых при проведении мониторинга динамики состояния бентосных сообществ в последующие годы, оценке и прогнозировании экологического состояния акватории, а также при подготовке экспертных заключений, требующих экологического обоснования.

Личное участие автора в получении научных результатов. Диссертантом собрано и обработано 536 качественных и количественных проб бентоса, проведен анализ гранулометрического состава грунта, идентифицирована большая часть материала по полихетам, проведена обработка данных и проанализированы результаты исследования.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были доложены на Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых (Дальрыбвтуз, Владивосток, 2004 и 2005 гг.), на конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2008), ежегодных научных конференциях Института биологии моря им. A.B. Жирмунского (Владивосток,

2006, 2008), семинарах лаборатории продукционной биологии Института биологии моря ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ (2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 публикации в материалах конференций на русском и 1 - на английском языке).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 206 страницах и содержит 9 таблиц, 45 рисунков. Список цитируемой литературы включает 328 работ, из них 165 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю Адрианову A.B. за поддержку в работе. Особая благодарность Бужинской Г.Н. и Радашевскому В.И. за помощь в определении некоторых видов полихет. Автор искренне благодарен Каменеву Г.М. за ценные консультации, Соколовскому A.C. и Школдиной J1.C. за предоставленные пробы планктона, Куличковой JI.B., Некрасову Д.А. и Кондрашеву C.B. за предоставленные данных по температуре воды. Также автор выражает благодарность всем коллегам за многочисленные советы и всестороннюю помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор 1.1. Краткая экологическая характеристика многощетинковых червей

В главе рассмотрены вопросы распространения, условия обитания, способы размножения, эмбриональное и постэмбрионалыюе развития многощетинковых червей.

1.2. Видовой состав и особенности распределения фауны многощетинковых червей залива Петра Великого Японского моря

По литературным данным приведены распространение фауны полихет залива Петра Великого. Приведена оценка влияния факторов среды и биотических взаимоотношений на качественные и количественные характеристики многощетинковых червей данного района. В заливе Восток исследования многощетинковых червей проводились более 30 лет назад и носили отрывочный,

фрагментарный характер и затрагивали лишь вопросы состава, распределения и роли массовых видов в некоторых донных биоценозах залива.

1.3. Физико-географическая характеристика района исследований По литературным данным приведена физико-географическая характеристика и описаны гидрологические и гидрохимические особенности залива Восток. Рассмотрены вопросы сезонной изменчивости гидрологических условий в данном районе. |

Глава 2. Материалы и методы Материалом для настоящей работы послужили сборы планктона, мейо- и макробентоса, проведенные в 2003-2007 гг. в заливе Восток (залив Петра

Восток (■ - станции отбора качественных проб, • - станции отбора количественных проб).

Сбор биологического материала проводили взаимодополняющими общепринятыми методиками сбора и обработки бентоса (Скарлато и др., 1964; Левин и др., 1975; Фадеев, 1980; Тарасов и др., 1982; Arnold et al., 1997; Адрианов и др., 2006).

Количество проб на станции определялось целями исследований. Всего с 2003 по 2007 гг, было собрано и обработано 122 качественных и 555 количественных проб.

Пробы бентоса промывали через систему гидробиологических сит с наименьшей ячеей 64 мкм. Животных фиксировали 10% формальдегидом (забуференным бораксом и разведенным морской водой).

Тип грунта на станции определяли по обычно применяемой номенклатуре частиц осадка (Парсонс и др., 1982).

Полученный материал передан на хранение в Музей Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и Музей Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург).

Пробы планктона предоставили сотрудники Института биологии моря Соколовский A.C. и Школдина Л.С. Данные по изменению солености и температуры воды в течение года на станции отбора планктонных проб были предоставлены сотрудником группы гидрологии Института биологии моря Куличковой Л.В. Данные по температуре воды у дна в течение 2003-2005 гг. на станциях трансекты многолетнего сезонного мониторинга были предоставлены сотрудниками лаборатории продукционной биологии Института биологии моря Некрасовым Д.А. и Кондрашевым C.B.

Для оценки устойчивости и разнообразия сообществ многощетинковых червей рассчитывали индекс Шеннона-Уивера (H- -Zp.xlnp,), показатель выравненности (Е= H'/lnS), индекс Симпсона (Is=Z{n,[n,-I]/N[N-l]}, при анализе сходства фаунистических списков использовали коэффициент Серенсена-Чекановского (2jN/[aN+bN]), метод Уорда и процент несогласия (Мэгарран, 1991; Боровиков, 2001). Расчеты проводили с помощью программ Excel 2003, STATISTICA (версия 6.0) (Clarke, Warwick, 1994; Боровиков, 2001).

Глава 3. Таксономия, состав н распространение фауны многощетинковых червей в заливе Восток

В результате обработки собранного материала, коллекций Института биологии моря и Дальневосточного государственного университета и литературных источников в заливе Восток зарегистрировано 209 видов и подвидов многощетинковых червей, относящихся к 38 семействам и 14 отрядам.

Залив Восток является небольшим заливом второго порядка залива Петра Великого. Однако представители многощетинковых червей составляют 68% от общего числа видов полихет залива Петра Великого.

Основу фауны полихет залива Восток составляют 8 семейств: 8рюш(1ае - 25 видов (11.8%), БуШске - 16 видов (7.5%), ТегеЬеПЫае - 15 видов (7.1%), 8ркогЫс1ае - 14 видов (6.6%), РЬу1ЫоЫс1ае - 13 видов (6.1%), Ро1упо1<1ае - 13 видов (6.1%), №ге1с1ае - 12 видов (5.7%) и 8аЬеШс1ае - 11 видов (5.2%). На долю этих семейств приходиться 56% всей фауны полихет залива Восток.

Представители АгешсоН(1ае, Ма§е1ошс1ае, ТпсЬоЬгапсЫ(1ае и Рго1ос1гШс1ае впервые отмечены в заливе Восток.

Семейства АрЬгоШМае, СошасМае, ЫерЫИусНске, НезюпМае, ОогуШе^ае, ОгЬшН(1ае, РоесПосЬаеМае, ОггаШНёае, Асгос1гп<1ае, 0\уепнс1ае, ВсаНЬге£т'к1ае, АгешсоНс1ае, ТпсИоЬгапсЫске, РесИпапМае, 8егриИ(1ае и Рго1ос1пН(1ае представлены в заливе Восток таким же числом видов, что и в заливе Петра Великого.

Семейства Р11у11о<1оЫ(1ае, Ро1упо1(1ае, №ге1с1ае, 8уШс1ае, Sp¡onidae, Terebellidae и 8аЬеШс1ае представлены более чем половиной видов, обитающих в заливе Петра Великого. Такие семейства как, ЬитЬппепс1ае, ОрИеШске и МаШпЫае в заливе Восток представлены менее чем 30% видов, обитающих в заливе Петра Великого на глубине более 30 м.

В заливе Восток отсутствуют представители таких семейств, как 8рЬаегос1опс1ае, Рагаошс1ае, 81егпа5р!сНс1ае, Ро1удогсШ<1ае и ЫепШс1ае обитающие в заливе Петра Великого на глубинах более 40 м. Их распространению

препятствуют небольшие глубины залива (средняя глубина составляет 12 м, максимальная - 35 м).

Четыре вида Typosyllis aciculata orientalis, Lumbrineris fragilis, Ammotrypane multipapilla и Pseudopotamilla reniformis кроме залива Восток встречаются на южном участке Дальневосточного государственного биосферного морского заповедника (Озолиньш, 1988).

Для залива Восток впервые отмечены 44 вида полихет, для которых в главе приводится краткая экологическая характеристика. Большинство из них обитают в заливе Петра Великого. 17 видов впервые зарегистрированы для залива Петра Великого (Phyllodoce citrina, Eumida albopicta, Nereis neoneanthes, Nectoneanthes latipoda, Neanthes oxypoda, Nephíhys paradoxe, Sphaerosyllis hirsuta, Grubea clavata, Ancistrosyllis robusta, Lumbrineris cervicalis, Aonides oxycephala oligobranchia, Spiophanes berkeleorum, Pista maculata, Terebella hesslei, Euchone olegi, Janua pagensíechari и Protoleodora gracilis) и 2 вида (Myrianida convoluta и Neanthes oxypoda) являются новыми для фауны России.

Двадцать три вида полихет (Phyllodoce citrina, Eumida albopicta, Lepidastenia izukai, Nereis neoneanthes, Nectoneanthes latipoda, Neanthes oxypoda, Nephíhys paradoxa, Myrianida convoluta, Sphaerosyllis hirsula, Grubea clavala, Ancisírosyllis robusía, Lumbrineris cervicalis, Aonides oxycephala oligobranchia, Spiophanes berkeleorum, Polydora uschakovi, Pseudopolydora paucibranchiata, Pista maculata, Terebella hesslei, Euchone olegi, Poíamilla neglecta, Paradexiospira vitrea, Janua pagenstechari и Protoleodora gracilis) обнаружены только в заливе Восток. Возможно, это свидетельствует о слабой изученности многощетинковых червей залива Петра Великого. Подробные исследования фауны полихет в этом заливе проводились почти 30 лет назад только на южном участке Дальневосточного государственного биосферного морского заповедника (Озолиньш, 1988) и в заливе Посьет (Бужинская, 1967, 1980 и др.). В большинстве работ последних 50 лет приведены только несколько десятков наиболее массовых видов полихет залива Петра Великого (Погребов, Кашенко, 1976; Багавеева, 1987; Радашевский, 1987; Белан, 2001; Галышева, 2003; Кашин, 2003 и др.).

Большинство видов, обитающих в заливе Восток, имеют частоту встречаемости менее 10%. Только 53 вида (31%) можно охарактеризовать как массовые, из которых Glycera capitata, Lumbrineris longifolia, Scoloplos armiger и Dipolydora cardalia имеют частоту встречаемости более 80%.

Глава 4. Распределение количественных показателей обилия полихет в

заливе

Плотность поселения многощетинковых червей в заливе Восток варьирует от 32±17.7 до 3253±389.2 экз./м2 (со средним значением 846.1±94.38 экз./м2). Биомасса меняется от 0.037±0.01 г/м2 до 648.8±68.6 г/м2 (со средним значением 45.6±11.6 г/м2). Наибольшее видовое разнообразие (2.9) многощетинковых червей отмечено в бухте Гайдамак, наименьшее (0.9) в районе расположения судоремонтного завода. Доля полихет в составе макробентоса залива по плотности поселения составляет от 35% в бухте Средняя до 98% в гавани судоремонтного завода. Максимальная доля (100%) полихет в суммарной биомассе макробентоса отмечена на станциях, расположенных в гавани судоремонтного завода. Минимальная доля (6%) - в бухте Средняя.

Глава 5. Биогеографическая структура фауны многощетинковых червей

В ходе исследований в заливе Восток с 2003 по 2007 гг. выявлено, что в составе фауны полихет преобладают низкобореальные (25%) и широко распространенные бореальные виды (23%) (рис. 2). Существенна доля относительно тепловодных элементов 34%, включающих в себя тропическо-субтропические виды (5%), субтропическо-бореальные (20%) и тропическо-бореальные (8%). На долю бореально-арктических видов приходится 13%.

Поскольку среди полихет преобладают низкобореальные виды, то фауну полихет залива Восток можно охарактеризовать как низкобореальную.

В результате сравнения биогеографический структуры фауны полихет обитающей на данный момент и встреченной в заливе Восток с 1971 по 1986 гг. (Бужинская, Бритаев, 1992), можно отметить увеличение доли относительно тепловодных элементов (с 25 до 34%). Немного увеличилась доля низкобореапьных (с 23 до 25%) и широко распространенных бореальных видов (с

21 до 23%). Доля бореально-арктических видов, обитающих в заливе Восток уменьшилась (с 16 до 13%).

Э1 ®2 833 О 4 И6 ¡Ш7

Рис. 2. Биогеографический состав фауны многощетинковых червей залива Восток: I - тропическо-субтропические виды, 2 - субтропическо-бореальные, 3 — низкобореальные, 4 - широко распространенные бореальные виды, 5 — бореально-арктические, 6 - троиическо-бореапьные, 7 - космополиты или виды с неясным распространением.

Преобладание в заливе Восток, воды которого сильно охлаждаются зимой и наиболее прогреваются летом, низкобореальной фауны полихет с большой примесью субтропических элементов подтверждает мнение о том, что низкие зимние температуры воды не являются для них препятствием для распространения. Главное условие для распространения субтропическо-тропических видов - высокие летние температуры, которые способствуют выживанию и размножению (Шунтов, 2001).

Глава 6. Вертикальное распределение полихет Число видов полихет меняется с глубиной (рис. 3). Наиболее резкие изменения видового богатства наблюдаются в верхних горизонтах сублиторали. На глубине 4 м по сравнению с 2 м число видов увеличивается втрое. Наибольшее

видовое богатство полихет в заливе Восток отмечено на 4-5 м (1! 3 видов) и быстро уменьшается с глубиной. Уже на 12 м число видов снижается до 45.

Рис. 3. Вертикальное изменение видового богатства полихет залива Восток.

Наибольшее число специфичных видов обнаружено на 2-6 м (98), менее оригинальна фауна многощетинковых червей на 8-15 м.

На литорали залива Восток отмечен 31 вид многощетинковых червей, из 52 видов встречающихся на литорали всего залива Петра Великого. Большинство из этих видов (89%) встречаются не только на литорали, но и в верхней сублиторали до 2 м.

Среди видов, обитающих на литорали залива Восток максимальных показателей биомассы 14.9±4.6 г/м2 достигает Агетсо1а ЬгаяШепчи в бухте Средняя на заиленных песках. Минимальные показатели биомассы полихет приурочены к станциям, расположенным на заиленных песках в районах устьев рек (ст. 21, 53 и 57), где в период дождей значения биомассы полихет не превышают 0.03±0.02 г/м2. При этом на этих станциях встречается только один вид полихет Не1еготахШх /¡И/отт Iаттапае. Максимальные показатели плотности поселения (1300±112 экз./м2) многощетинковых червей на литорали залива Восток отмечены на скалисто-каменистых грунтах в районах мысов (ст. 1 и 72).

Изменения биогеографического состава полихет с глубиной связанны с температурой воды у дна на разных глубинах. На литорали и до глубины 5 м относительно тепловодные виды составляют почти половину всех обнаруженных

здесь видов (41%) (рис. 4). Число тропическо-субтропических видов полихет резко уменьшается с увеличением глубины более 3 м, однако относительно тепловодные элементы встречаются в фауне залива до 10 м.

С 6 м в заливе Восток увеличивается доля широко распространенных бореальных и бореально-арктических видов и на глубинах свыше 10 м фауна полихет приобретает бореальный облик.

глубина, м

В I 12 £23 □ 4 05 036 В7

Рис. 4. Вертикальное изменение биогеографического состава фауны полихет залива Восток. 1 - тропическо-субтропические виды, 2 - субтропическо-бореальные, 3 - низкобореальные, 4 - широко распространенные бореальные, 5 -бореально-арктические, 6 — тропическо-бореальные, 7 - космополиты или виды с неясным распространением.

Значительные изменения видового богатства, как и смена биогеографических комплексов с увеличением глубины не раз отмечались как для многощетинковых червей (Бужинская, 1985; Озолиньш, 1988), так и для других групп животных (Кафанов, 1991; Малютина, 1992; Лутаенко, 2003).

ГЛАВА 7. Характеристика фауны полихет по отношению к субстрату

Неоднократно отмечалось влияние гранулометрического состава и других характеристик грунта на распределение полихет (Southward, 1957; Boyden et al., 1973; Amaral, 1979; Озолиньш, 1990 и др.). Выбор определенного субстрата у

полихет связан с поведением во время размножения (Бужинская, 1973), с использованием частиц осадка в качестве объекта питания (Dales, 1963) и для построения трубок (Bamber, 1984). При этом большинство полихет сами оказывают воздействие на грунт, изменяя его физические и химические свойства (Aller, 1982), что способствует заселению или избеганию осадка другими видами.

Формирование сообществ полихет происходит под влиянием двух групп факторов - глубины и гранулометрического состава осадка (Озолиньш, 2000; Озолиньш, Некрасова, 2003). Показатели биомассы и доли полихет среди макробентоса имели слабую положительную корреляцию с содержанием илистой фракции в грунте. Подобная закономерность распределения полихет описана и из других районов залива Петра Великого (Кобликов, 1977; Озолиньш, 1988).

По сходству видового состава станции залива Восток можно объединить в три крупных фаунистических группировки - относительно устойчивые наборы видов, повторяющиеся на определенной территории. В 1 фаунистическую группировку - вошли виды полихет, обитающие на станциях, расположенных среди зарослей морских трав Zostera marina и Phyllospadix iwaíensis, II - на мягких грунтах и в друзах мидий, и III фаунистическая группировка состоит из видов полихет, предпочитающих селиться на твердых грунтах залива (рис. 5).

Пояс морских трав Zostera marina и Phyllospadix iwaíensis в заливе Восток располагается на глубинах от 1 до 4 м. Многощетинковые черви представлены 71 видом. Все виды полихет этой фаунистической группировки можно разделить на 4 группы. Первую группу образуют виды, встречающиеся только на листьях морских трав и которые можно считать видами - индикаторами пояса морских трав: Typosyllis ehlersioides japónica, Grubea clavata, Gyplis sp, Podarke cf. pugettensis, Autolyíus convolytus. Все эти виды имеют очень маленькие размеры, длина наибольшего из них составляет 3.8 мм. Вторая группа представлена видами, ведущими прикрепленный образ жизни. Это представители семейства Spirorbidae - Janua pagenslechari, Bushiella (Jugaría) quadrangularis. Данные виды селятся в заливе Восток на различных субстратах, в том числе и на листьях морских трав. В третью группу входят виды предпочитающие селиться на мягких

заиленных грунтах. В зарослях морских трав их можно встретить среди корней. Сюда входят как виды, ведущие подвижный образ жизни, так и виды которые строят илистые или песчаные трубки и зарываются в грунт. Это такие виды как: Enchone anahs, Phyllodoce(Anaitides) macúlala, Chone magna, Eulalia bilineata, Arenicola brasiliensis, Heteromastus filiformis laminariae, Scalibregma inflatum, Pterocirrus macroceros, Lumbrineris japónica, Sphaerosyllis erinaceus и др. Это самая многочисленная группа. В нее входит 55 видов многощетинковых червей.

2,0

1,5 1.0

0,5

0,0

34135469222045 40 251610 8 60 63 24 66 56 55 71 37 44 6 68 53 61 28 21 3 31 73 3317 1 19 5842624948 1236 43 15 9 64 70 69 67 6551 50 3814 7 5 672341 27 4 3518 2 30 72

'-V-N--V---V-'

I II III

Рис. 5. Дендрограмма сходства видового состава полихет залива Восток по станциям. По оси абсцисс - номер станции, по оси ординат - дистанция присоединения (межвыборочная дисперсия). Фаунистические группировки: I -зарослей морских трав, II - мягких грунтов, III - твердых грунтов.

В четвертую группу входят виды, которые наиболее обычны среди зарослей макрофитов на твердых грунтах. Например, Eumida sanguínea, Eulalia viridis, Nereiphylla castanea, Harmothoe imbrícala, Harmothoe impar impar, Harmothoe ushakovi, Eunoe barbata, Eunoe senta, Halosydna johnsoni Последние 6 видов, представители семейства Polynoidae, встречаются в данной зоне временно только

Ward s melhod Percent disagreement

в июне-августе. Осевшая молодь этих видов, длиной до 8 мм, встречается на листьях морских трав и талломах макрофитов. Взрослые особи в поясе морских трав не встречены.

Во вторую фаунистическую группировку входят 113 видов, встречающихся на илах и заиленных песках от 5 до 20 м. 49 видов многощетинковых червей, обитающих среди поселений двустворчатых моллюсков, можно разделить на две группы. Первая группа это 42 вида полихет, встречающиеся исключительно в пространстве между створками двустворчатых моллюсков Crassostrea gigas и представителей рода Mytilus, плотные сростки которых являются своеобразными ловушками детрита (Eupolymnia robusta, Cirraíulis cirratus, Dorvillea japónica, Pherusa plumosa, Melinna elisabethae и др.). Все они являются типичными представителями фауны мягких осадков. Вторую группу составляют виды, которые, хотя и встречаются среди поселений двустворчатых моллюсков, но предпочитают селиться на твердых субстратах. Это представители семейств Polynoidae, Serpulidae и Spirorbidae.

В III фаунистическую группировку входят станции расположенные на скалисто-каменистых грунтах. Данную фаунистическую группировку составляют 16 вндов полихет, представителей семейств Polynoidae, Serpulidae и Spirorbidae, ведущих прикрепленный к твердой поверхности образ жизни.

Наибольшее число видов полихет обитает на мелких заиленных песках (153 вида) и илах (71 вид). Наименьшее число видов - на средних песках (12). На скалисто-каменистых грунтах залива Восток обитает 61 вид полихет.

Оказалось, что в заливе Восток только 42 вида (20%) полихет приурочены к определенному типу грунта. Остальные виды не обладают строгой специфичностью в этом отношении и встречаются на разных грунтах. Только на скалисто-каменистом грунте встречаются 16 видов полихет. Селиться только на мелких заиленных песках предпочитают 23 вида полихет.

Распределение биомассы полихет на разных грунтах в заливе Восток неравномерно. В целом, показатели биомассы полихет на мягких грунтах залива в несколько раз выше, чем на твердых. Так в районах скалистых мысов биомасса не

превышает 25±3 г/м2, а на глинистых илах бухты Гайдамак составляет 648.78±68.6 г/м2. В среднем доля полихет в составе макробентоса залива по плотности поселения и биомассе максимальна на илах (91% и 35% соответственно). Минимальна доля полихет в составе макробентоса по плотности поселения на заиленных песках (72%) и по биомассе на средних песках (2%).

Как и в заливе Петра Великого в заливе Восток количественные показатели полихет на мягких грунтах на порядок выше, чем на твердых (Дерюгин, 1939; Кобликов, 1977 и др.). Однако, плотность поселения полихет на каменистых грунтах, как правило, в несколько раз выше, чем на мягких. Это связано с качественным составом полихет. На мягких грунтах, в основном, обитают крупные виды, зарывающиеся в грунт и достигающие в длину 5-9 см. На твердых грунтах в большом количестве встречаются полихеты, ведущие прикрепленный образ жизни, линейные размеры которых составляют всего несколько миллиметров.

Особенно низкие биомассы многощетинковых червей наблюдаются на хорошо сортированных средних песках и гальке.

В среднем доля полихет в составе макробентоса залива по плотности поселения и биомассе максимальна на илах (99% и 25% соответственно). Минимальна доля полнхет в составе макробентоса по плотности поселения на мелких заиленных песках (72%) и по биомассе на средних песках (2%).

ГЛАВА 8. Сезонная динамика фауны многощетинковых червей

Изучение сезонной динамики полнхет в заливе Восток проводили вдоль стационарной многолетней трансекты, охватывающей наиболее распространенные биотопы залива Восток (станции с 33 по 38).

В результате исследования было выявлено, что количество видов, плотность поселения, биомасса, индексы видового разнообразия, показателя выравненности и меры доминирования многощетинковых червей в районе стационарной многолетней трансекты значительно меняются по сезонам. Максимальные значения видового богатства и индекса видового разнообразия на всех станциях отмечены в теплое время года (июль- сентябрь).

Согласно полученным данным наибольшие сезонные изменения количественных показателей многощетинковых червей отмечены на станциях с низким видовым разнообразием последних. Так, например, на мягких грунтах, расположенных на глубине 10 м (индекс видового разнообразия равен 1.38±0.2) отмечаются значительные колебания количественных показателей с максимумом плотности поселения (16640±1434 экз./м2) и биомассы (636.34±112 г/м2) в апреле. В мае-июле с повышением температуры воды наблюдается снижение показателей плотности поселения и биомассы (до 6424±633 экз./м2 и 320±62 г/м2 соответственно). Это вызвано, в основном, особенностями сезонной динамики О1ро!ус1ога сагйаНа (Брюш^ае), составившей до 90% от общей плотности поселения полихет на мягких грунтах на глубине 8-10 м (станция 37 и 38). Осенью в планктоне в большом количестве встречаются личинки рода 01ро1ус1ога (Омельяненко и др., 2004). В декабре-январе происходит массовое оседание планктонных личинок этого вида.

На станциях с высокими показателями видового разнообразия и низкими значениями индекса доминирования, сезонные колебания численности и биомассы выражены слабее. Например, на станции 34 при относительно высоких значениях индекса видового разнообразия (3.3±0.2) и относительно низких значениях индекса доминирования (0.35±0.2) сезонные колебания показателей плотности поселения и биомассы полихет в течение года меняются от 1410±312 экз./м2 и 198±32 г/м2 в холодное время года до 1860±416 экз./м2 и 396±62 г/м2 летом соответственно.

В межгодовой динамике прослеживается увеличение численности и биомассы многощетинковых червей с 2003 по 2004 гг., с постепенным снижением показателей в 2005 г. Наиболее значительные колебания количественных показателей произошли на мягких грунтах 8-10 м. Биомасса многощетинковых червей на станциях 37 и 38 летом и осенью 2003 года не превышала 0.213±0.2 г/м2 и 0.01 ±0.01 г/м2 соответственно. В зимние месяцы показатели плотности поселения и биомассы увеличились в несколько десятков тысяч раз. В мае 2004 г. показатели плотности поселения и биомассы сократились, и в течение 2004-2005

гг. продолжается постепенное уменьшение количественных показателей многощетинковых червей на данных станциях, хотя значений 2003 года, так и не достигли. Наиболее массовый вид й1ро1ус1ога сапЬНа (Брюшс1ае) на этих станциях, является позитивным индикатором антропогенного загрязнения (Белан, 1992). Доминирование этого вида многощетинковых червей свидетельствует о значительном накоплении органики в осадках и ухудшении кислородного режима. Возможно, столь резкие изменения численности и биомассы полихет демонстрируют реакцию экосистемы на резкое единовременное увеличение антропогенной нагрузки. Следует заметить, что локальные аварийные разливы на акватории залива Восток в последние годы случаются все чаще, не фиксируясь четко по срокам. Они устанавливаются уже по последствиям (Наумов, 2006).

Большинство видов полихет разной биогеографической принадлежности встречаются и нерестятся в заливе Восток в узком диапазоне температур (таблица 2).

Таблица 2. Температура обитания и нереста многощетинковых червей в

заливе Восток.

Температура воды (°С) Тропическо-субтропическ не виды Субтропическ о-бореальные виды Низкобореаль ные виды Широко распространен ные Бореально- арктические виды Тропнческо- бореальные виды Космополиты ми виды с неясным

При которой + 19+26 +12+19 +12+18 +4+18 -2+12 +9+19 -2+22

виды

встречаются

При которой отмечены половозрелые особи +20 +29 + 14+17 +14+16 +8+12 +4 +7 +14+17 +4+19

У 11 видов отмечены несовпадения температур встречаемости и нереста с их биогеографической принадлежностью. Например, бореалыю-арктические виды Phyllodoce groenlandica, Nereis pelágico оказались более теплолюбивы, чем остальные виды этой группы (встречаются в заливе Восток при температуре воды до +16°С, а половозрелые особи отмечены при +12°С). Бореально-арктический

вид Cirratulus cirratus - встречается до +18°С, а нерестится при + 14 +16°С. Полученные данные говорят о необходимости детального изучения биологии и таксономии этих видов. Вполне возможно, что эти виды могут оказаться комплексами вполне различимых видов с более узким ареалом распространения, имеющие различия в способах размножения, размерах яиц, сезоне нереста и по электрофоретической мобильности аллозимов.

ВЫВОДЫ

1. В заливе Восток обнаружено 209 видов многощетинковых червей, относящихся к 38 семействам и 14 отрядам. Впервые для данного района указаны 44 вида и 4 семейства. Из них 17 видов впервые отмечены для залива Петра Великого и 2 вида новые для фауны России.

2. Основу населения многощетинковых червей залива Восток составляют 8 семейств: Spionidae - 25 видов (11.8%); Syllidae - 16 видов (7.5%), Terebellidae -15 видов (7.1%), Spirorbidae - 14 видов (6.6%), Phyllodocidae - 13 видов (6.1%), Polynoidae - 13 видов (6.1%), Nereidae - 12 видов (5.7%) и Sabellidae - 11 видов (5.2%) полихет, на долю которых приходиться 56% всей фауны полихет залива Восток.

3. Большинство видов, обитающих в заливе Восток имеют частоту встречаемости менее 10%. Только 53 вида (31%) можно охарактеризовать как массовые, из которых 4 вида (Glycera capitata, Lumbrineris longifoha, Scoloplos armiger и Dipolydora cardalia) имеют частоту встречаемости более 80%.

4. Фауну полихет залива Восток можно охарактеризовать как низкобореальную. За последние 30 лет в ее составе произошло увеличение доли относительно тепловодных видов (с 25 до 34%). Незначительно уменьшилась доля бореально-арктических видов (с 16 до 13%).

5. Максимальное число видов встречается на глубинах 4-5 м (56%) с последующим уменьшением до глубины 30 (1.8%). На литорали и до глубины 5 м относительно тепловодные виды составляют почти половину всех обнаруженных здесь видов (41%) полихет и встречаются в фауне залива до 10 м. С глубины 6 м в

заливе Восток увеличивается доля широко распространенных бореапьных видов и глубже 10 м фауна полихет приобретает типично бореальный облик.

6. Наибольшее число видов полихет обитает на мелких заиленных песках (153 вида), а наименьшее - на средних песках (12 видов). Только 42 вида (20%) встречаются на определенном типе грунта. Для залива Восток (в июле-сентябре) выделены 3 фаунистические группировки многощетинковых червей -приуроченные к зарослям морских трав, мягким и твердым грунтам.

7. Показатели плотности поселения (5213±2147.3 экз./м2), биомассы (231.4±38.6 г/м2) и меры доминирования одного вида полихет над другими (0.7±0.2) максимальны на илах, при этом индекс видового разнообразия (3.2±0.4) и выравненность (0.8±0.1) - на заиленном песке. Минимальны показатели количественного обилия (76±21.3 экз./м2 и 3.4±0.4 г/м2), индексов видового разнообразия (1.2±0.3) на средних песках и выравненное™ (0.4±0.1) на илах.

8. Наиболее значительные сезонные изменения видового богатства, биогеографической структуры, количественных показателей фауны полихет на трансекте сезонного мониторинга происходят на глубинах до 1.5 м и мягких грунтах. Отмечено значительное увеличение плотности поселения и биомассы многощетинковых червей с 2003 по 2004 гг. на глубинах 8-10 м, с постепенным снижением этих показателей в последующие годы. На станциях с высокими показателями видового разнообразия и низкими значениями меры доминирования, сезонные колебания плотности поселения и биомассы многощетинковых червей выражены слабее.

Список публикации по теме диссертации Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых журналах

1. Озолиньш А.В., Некрасова М.И. Формирование пространственной структуры сообществ мягких грунтов у острова Фуругельма (Японское море) // Океанология. 2003. Т. 43, № 1. С. 89-96.

2. Buzhinskaja G.N., Nekrasova M.I. Description of Myrianida convoluta (Cognetti) from the Bay of Peter the Great (the Sea of Japan), first finding in the

Russian seas (Polychaeta: Syllidae, Autolytinae) // Zoosystematica Rossica, 2007. Vol. 16. P. 147-151.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских, международных конференциях

3. Некрасова М.И. Особенности сезонной динамики спионид (Spionidae, Polychaeta) заказника «Залив Восток» // Материалы III международной научно-практической конференции. Экологические, гуманитарные и спортивные аспекты подводной деятельности. Томск: Том. гос. ун-т, 2004. С. 196-197.

4. Nekrasova M.I. Fauna of polychaeta "Vostok Bay" // Bridges of Science between North America and the Russian Far East: Past, Present, and Future. Proceedings of an International conference on the Arctic and North Pacific. Vladivostok: Dalnauka, 2004. P. 60.

5. Некрасова М.И. Многолетние изменения фауны многощетинковых червей на акватории заказника «Залив Восток» (Японское море) // Материалы VII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 2005. С. 199201.

6. Некрасова М.И. Особенности распределения многощетинковых червей (Polychaeta) в районах промышленного выращивания двустворчатых моллюсков // Материалы VII Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности». Пенза, 2007. С. 145-146.

ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МНОГОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ (РОЬУСПАЕТЛ) ЗАЛИВА ВОСТОК (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

Некрасова Марина Ивановна

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 25 октября 2008 г Формат 60x84/16 Тираж 100 экз Уел печ л 1 0 Зак № 16907

Отпечатано в Типографии «Краски» 690048, г Владивосток, пр-т 100-летия,43,тел 36-26-16,55-95-31 \vwwkpackucom

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Некрасова, Марина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Литературный обзор

1.1. Краткая экологическая характеристика многощетинковых червей

1.2. Видовой состав и особенности распределения фауны многощетинковых червей залива Петра Великого Японского моря

1.3. Физико-географическая характеристика района исследований

ГЛАВА 2. Материалы и методы

ГЛАВА 3. Таксономия, состав и распространение фауны многощетинковых червей в заливе Восток

ГЛАВА 4. Распределение количественных показателей полихет в заливе

ГЛАВА 5. Биогеографическая структура фауны многощетинковых червей

ГЛАВА 6. Вертикальное распределение полихет

ГЛАВА 7. Характеристика фауны полихет по отношению к субстрату

ГЛАВА 8. Сезонная динамика фауны многощетинковых червей

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовой состав, распределение и сезонная динамика многощетинковых червей (Polychaeta) залива Восток (Японское море)"

Актуальность. Залив Восток расположен в районе перемешивания теплых и холодных морских течений. Это способствует проникновению как арктических, так и тропических видов фауны и флоры (Евсеев, 1976; Кашенко, 1976; Степанов, 1976; Касьянов, 1979). Залив является заливом второго порядка залива Петра Великого (Японское море) - одной из самых богатых по видовому и макротаксономическому разнообразию акваторией морей России (Адрианов, 2006).

Многощетинковые черви или полихеты одна из ведущих групп морского макробентоса (Thorson, 1957; Fauchald, 1974; Probert, 1984; Hanley, Burke, 1988) и играют огромную роль в сообществах Мирового океана (Knox, Camerson, 1971; Кусакин и др., 1974; Levin, 1984; Choi, 1990). Они доминируют в донных сообществах шельфа и материкового склона и обычно составляют 45-50% от общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров (Rainer, 1991; Blake, 1997).

Изучению этой категории бентоса в заливе Восток уделялось довольно1 мало внимания. В отличие от других групп макробентоса, многощетинковые черви остаются наименее изученными в отношении биологического разнообразия и распределения качественных и количественных показателей фауны в заливе.

Поэтому, целью работы является изучение видового состава и особенностей распределения фауны многощетинковых червей залива Восток.

В соответствии с целью исследования решались следующие задачи:

1. Определить видовой состав фауны полихет залива Восток.

2. Провести биогеографический анализ фауны полихет района исследований.

3. Проанализировать распределение качественного состава и биогеографической структуры фауны многощетинковых червей на разных глубинах залива. ■

4. Исследовать особенности распределения видового богатства, плотности поселения и биомассы многощетинковых червей на разных типах грунта.

5. Изучить сезонную динамику видового богатства и количественного распределения полихет залива.

Научная новизна. Впервые изучены особенности распределения и экологии в заливе Восток 171 вида и подвида многощетинковых червей. Впервые отмечены в заливе Восток 44 вида и 4 семейства, из них 2 вида являются новыми для фауны России. Показано увеличение в фауне многощетинковых червей доли теплолюбивых видов за последние 30 лет. Для 52 видов приведены данные о сроках размножения в заливе. Впервые для залива Восток получены оценки количественного обилия, выделены и описаны фаунистические группировки многощетинковых червей.

Теоретическое и практическое значение. Полученные сведения по фауне и экологии полихет могут быть использованы для составления определителей, для ведения учета и кадастра животного мира. Выявленные закономерности пространственного и сезонного распределения многощетинковых червей могут быть использованы в качестве базовых при проведении мониторинга динамики состояния бентосных сообществ в последующие годы, оценке и прогнозировании экологического состояния акватории, а также при подготовке экспертных заключений, требующих экологического обоснования.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были доложены на Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых (Дальрыбвтуз, Владивосток, 2004 и 2005 гг.), на конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2008), ежегодных научных конференциях Института биологии моря им. А.В. Жирмунского (Владивосток, 2006, 2008),: семинарах лаборатории продукционной биологии Института биологии моря ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ (2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 публикации в материалах конференций на русском и 1 - на английском языке).

Благодарности. Работу выполняли на базе морской биологической станции «Восток» в Институте биологии моря ДВО РАН под руководством академика А.В. Адрианова, за что автор выражает ему свою глубокую признательность. Автор искренне благодарен к.б.н. Г.Н. Бужинской, к.б.н. В.И. Радашевскому за консультации в определении некоторых видов многощетинковых червей, сотрудникам Музея Института биологии моря и Зоологического Института за предоставленную возможность работы с коллекциями; Г.М. Каменеву за практические советы и критические замечания в ходе работы; Д.А. Некрасову, А.С. Соколовскому, JI.C. Школдиной, JI.B. Куличковой и другим сотрудникам Института биологии моря им. А.В. Жирмунского и Дальневосточного государственного университета за помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Некрасова, Марина Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В заливе Восток обнаружено 209 видов многощетинковых червей, относящихся к 38 семействам и 14 отрядам. Впервые для данного района указаны 44 вида и 4 семейства. Из них 17 видов впервые отмечены для залива Петра Великого и 2 вида новые для фауны России.

2. Основу населения многощетинковых червей залива Восток составляют 8 семейств: Spionidae - 25 видов (11.8%); Syllidae - 16 видов (7.5%), Terebellidae - 15 видов (7.1%), Spirorbidae - 14 видов (6.6%), Phyliodocidae - 13 видов (6.1%), Polynoidae - 13 видов (6.1%), Nereidae - 12 видов (5.7%) и Sabellidae - 11 видов (5.2%) полихет, на долю которых приходиться 56% всей фауны полихет залива Восток.

3. Большинство видов, обитающих в заливе Восток имеют частоту встречаемости менее 10%. Только 53 вида (31%) можно охарактеризовать как массовые, из которых 4 вида (Glycera capitata, Lumbrineris longifolia, Scoloplos armiger и Dipolydora cardalia) имеют частоту встречаемости более 80%.

4. Фауну полихет залива Восток можно охарактеризовать как низкобореальную. За последние 30 лет в ее составе произошло увеличение доли относительно тепловодных видов (с 25 до 34%). Незначительно уменьшилась доля бореально-арктических видов (с 16 до 13%).

5. Максимальное число видов встречается на глубинах 4-5 м (56%) с последующим уменьшением до глубины 30 (1.8%). На литорали и до глубины 5 м относительно тепловодные виды составляют почти половину всех обнаруженных здесь видов (41%) полихет и встречаются в фауне залива до 10 м. С глубины 6 м в заливе Восток увеличивается доля широко распространенных бореальных видов и глубже 10 м фауна полихет приобретает типично бореальный облик.

6. Наибольшее число видов полихет обитает на мелких заиленных песках (153 вида), а наименьшее - на средних песках (12 видов). Только 42 вида (20%) встречаются на определенном типе грунта. Для залива Восток (в июле-сентябре) выделены 3 фаунистические группировки многощетинковых червей - приуроченные к зарослям морских трав, мягким и твердым грунтам.

7. Показатели плотности поселения (5213±2147.3 экз./м2), биомассы (231.4±38.6 г/м2) и меры доминирования одного вида полихет над другими (0.7±0.2) максимальны на илах, при этом индекс видового разнообразия (3.2±0.4) и выравненность (0.8+0.1) - на заиленном песке. Минимальны показатели количественного обилия (76±21.3 экз./м2 и 3.4±0.4 г/м2), индексов видового разнообразия (1.2±0.3) на средних песках и выравненности (0.4±0.1) на илах.

8. Наиболее значительные сезонные изменения видового богатства, биогеографической структуры, количественных показателей фауны полихет на трансекте сезонного мониторинга происходят на глубинах до 1.5 м и мягких грунтах. Отмечено значительное увеличение плотности поселения и биомассы многощетинковых червей с 2003 по 2004 гг. на глубинах 8-10 м, с постепенным снижением этих показателей в последующие годы. На станциях с высокими показателями видового разнообразия и низкими значениями меры доминирования, сезонные колебания плотности поселения и биомассы многощетинковых червей выражены слабее.

125

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ зонально-географического состава фауны многощетинковых червей показал, что сходство фауны залива Восток с юго-западной частью залива Петра Великого составляет 49 %, главным образом за счет тепловодных видов полихет обитающих на небольших глубинах (до 30 м) (Озолинып, 1988), а с прибрежьем юго-западного Сахалина 57% (Бужинская, 1985).

Преобладание в заливе Восток, воды которого сильно охлаждаются зимой и наиболее прогреваются летом, низкобореальной фауны полихет с большой примесью субтропических элементов подтверждает мнение о том, что низкие зимние температуры воды не являются для них препятствием для распространения. Главное условие — высокие летние температуры, которые способствуют выживанию и размножению (Шунтов, 2001).

Как и в целом для залива Петра Великого в заливе Восток количественные показатели полихет на мягких грунтах на порядок выше, чем на твердых (Дерюгин, 1939; Кобликоб, 1977 и др.). Особенно низкие биомассы многощетинковых червей наблюдаются на хорошо сортированных средних песках и гальке.

Многощетинковые черви доминируют среди макробентоса на мягких заиленных грунтах, занимающих большую площадь дна. Доля полихет минимальна на средних песках и каменистых грунтах в районах с активной гидродинамикой. Проведенное исследование позволило выявить пространственную неоднородность распределения многощетинковых червей на литорали залива Восток гидрологическими и гидрохимическими особенностями среды в различных частях залива.

Влияние субстрата на распределение многощетинковых червей тесно связано с другими факторами, лимитирующими жизнедеятельность морских организмов. Так, в устьях рек Волчанка и Литовка, например, основная роль может принадлежать солености, которая влияет в свою очередь даже на гранулометрический состав осадка (Minis, 1967). В сильно эвтрофированных водах бухты Гайдамак (Христофорова и др., 2003) успех развития одних видов полихет и подавление других связанны с их толерантностью к содержанию в воде и осадке растворенного кислорода.

В заливе Восток существует тенденция наибольшего загрязнения вершины залива и его западного побережья, то есть мест наибольшего хозяйственного освоения (Галышева, 2003; Наумов, 2006). В таких районах, с повышенным содержанием органического вещества с одновременным уменьшением содержания кислорода в грунтах, полихеты являются единственными представителями макробентоса.

В результате исследования было выявлено, что плотность поселения, биомасса, доминирующий вид в таксоценах, индексы видового разнообразия, показателя выравненности и меры доминирования многощетинковых червей значительно меняются по сезонам. Максимальные значения количественных показателей для многощетинковых червей во всех таксоценах отмечены в теплое время года (июль - сентябрь). В целом, для всех таксоценов характерно уменьшение индекса доминирования Симпсона при увеличении индекса разнообразия Шеннона. В летнее время отмечено максимальное видовое разнообразие с последующим уменьшением показателя в холодное время года.

Согласно полученным данным наибольшим сезонным изменениям количественных показателей многощетинковых червей подвержены биотопы с низким видовым разнообразием последних. Так, например, на мягких грунтах отмечается значительные колебания количественных показателей с максимумом численности в зимние месяцы. В весенний период с повышением температуры воды, наблюдается постепенное снижение численности и биомассы.

В таксоценах, для которых характерны высокие показатели видового разнообразия и низкие значения индекса доминирования, сезонные колебания численности и биомассы выражены слабее. Смена доминирующего вида может происходить несколько раз в год, особенно в летнее время. Это связано, как правило, с исчезновением моноцикличных видов многощетинковых червей, которые погибают в большом количестве после нереста в августе-сентябре. На мягких грунтах залива отмечено значительное увеличение количественных показателей многощетинковых с 2003 по 2004 год, с постепенным снижением показателей в 2005.

123

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Некрасова, Марина Ивановна, Владивосток

1. Аверинцев В.Г. Фауна многощетинковых червей (Polychaeta) моря Лаптевых//Исслед. фауны морей, 1990. 37(45): 147-188.

2. Адрианов А.В. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биология моря. 2004а. Т. 30, № 1. С. 3-19.

3. Адрианов А.В. Стратегия и методология изучения морского биоразнообразия // Биология моря. 20046. Т. 30, № 2. С. 91-95.

4. Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря.- Владивосток: Дальнаука, 1998. 349 с.

5. Адрианов А.В., Тарасов В.Г. Методология мониторинга морского биоразнообразия (региональный и локальный уровни) // В кн. Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 10-29.

6. Алемов С.В. Морские полихеты как одно из возможных звеньев в системах гидробиологической очистки морских нефтесодержащих вод // Химия и технология воды, 1990. Т. 12, № 12. С. 1118-1121.

7. Алемов С.В. Nereis (Hediste) diversicolor: физиология, биология и экология в условиях антропогенного загрязнения. — НАН Украины, Институт биологии южных морей. Севастополь, 2000. 96 с.

8. Анненкова Н.П. Neus uber die Verbeitung einiger Arten der Polychaeten nebst Beschreibung neuer Arten // Докл. Рос. Акад. наук, 1925. С. 26-28.

9. Анненкова Н.П. К фауне Polychaeta Земли Франца-Иосифа. Тр. Арктич. Ин-та, 1932. Т. 2. С. 153-194.

10. Анненкова Н.П. Фауна Polychaeta северной части Японского моря // Исслед. морей СССР. 1937. Вып. 23. С. 139-216.

11. Анненкова Н.П. Полихеты северной части Японского моря и их фациальное и вертикальное распределение // Тр. Гидробиол. экспедиции ЗИН АН СССР 1934 г. на Японское море. 1938. Вып. 1. С. 81-230.

12. Анненкова Н.П. Новые виды многощетинковых червей (Polychaeta). Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1952. Т. 12. С. 148-154.

13. Арзамасцев И.С., Преображенский Б.В. Атлас подводных ландшафтов Японского моря. М.: Наука. - 1990. - 224 с.

14. Багавеева Э.В. Темп роста спнрорбиса в заливе Петра Великого // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 88-91.

15. Багавеева Э.В. Полихеты в обрастании зверобойных шхун, стоящих на приколе в бухте Витязь (залив Посьета Японского моря) // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980а. С. 72-76.

16. Багавеева Э.В. Многощетинковые черви Hydroides elegans и Polydora limicola в сообществах обрастания Японского моря // Обрастания и биокоррозия в водной среде. М.: Наука, 1981. С. 13-17.

17. Багавеева Э.В. Многощетинковые черви (Polychaeta) литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных вод // Фауна литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 17-29.

18. Багавеева Э.В. Дополнение к фауне многощетинковых червей-обрастателей в северо-западной части Японского моря // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 137-148.

19. Багавеева Э.В. К экологии многощетинковых червей (Polychaeta) бухты Золотой рог (Японское море) // Многощетинковые черви и их экологическое значение. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1992. С. 115-119.

20. Багавеева Э.В., Кубанин А.А., Чаплыгина С.Ф. Роль судов во вселении гидроидов, полихет и мшанок в Японское море // Биол. море, 1984. № 2. С. 19-26.

21. Беклемишев К.В. Очерк по биологии питания некоторых нереид. — Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1950. Т. 5. С. 283-298.

22. Белан Т.А. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) // Многощетинковые черви и их экологическое значение. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1992. С. 120-125

23. Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001. 27 с.

24. Бритаев Т.А., Сафронова М.А. Новые виды многощетинковых червей семейства Pilargiidae из Японского моря и ревизия рода Cabira II Зоол. журн., 1981, Т. 60. Вып. 9. С. 1314-1323.

25. Бритаев Т.А., Ржавский А.В. К фауне полидорид (Polychaeta, Spionidae) Японского моря // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1985. Т. 90. № 1. С. 45-50.

26. Бритаев Т.А., Смурое А.В. Структура популяции симбионтов и связанные с ней особенности биологии на примере полихеты Arctonoe vittata (Polychaeta, Polynoidae) //Журн. общ. биол. 1985. Т. 46, № 3. С. 355-366.

27. Брыков В.А., Левин B.C., Овсянникова И. И., Селин Н.И. Вертикальное распределение массовых видов организмов в обрастании якорной цепи буя в бухте Витязь // Биол. моря. 1980, № 6. С. 27-33.

28. Бужинская Г.Н. К экологии многощетинковых червей {Polychaeta) залива Посьета Японского моря // Биоценозы залива Посьета Японского моря: Исслед. фауны морей. 1967. Вып. 5(13). С. 78-124.

29. Бужинская Г.Н. Новые и интересные виды многощетинковых червей {Polychaeta) залива Посьета Японского моря. Исслед. фауны морей, 1971. Вып. 8(16). С. 123-136.

30. Бужинская Г.Н. К экологии размножения многощетинковых червей (Polychaeta) залива Посьета Японского моря // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 12. С. 1777-1782.

31. Бужинская Г.Н. Новые данные по фауне многощетинковых червей (Polychaeta) Японского, Охотского морей // Исслед. фауны морей, 1980. Вып. 25(33). С. 42-56.

32. Бужинская Г.Н. Сезонные изменения численности массовых видов эррантных полихет залива Посьета Японского моря // Исслед. фауны морей, 1982. Т. 28(36). С. 74-87.

33. Бужинская Г.Н. Многощетинковые черви (Polychaeta) шельфа южного Сахалина и их экология. Исслед.фауны морей, JL, 1985. Т. 30(38). С. 72-224.

34. Бужинская Г.Н., Бритаев Т.А. Материалы к фауне залива Восток Японского моря: многощетинковые черви (Polychaeta) // Исслед. фауны морей, 1992. Т. 43(51). С. 82-98.

35. Виноградов К.А. К вопросу об использовании полихет в качестве корма рыб // ДАН СССР. Т. 60. № 7, 1948. С. 1273-1276.

36. Галышева Ю.А. Изменение компонентов среды и биоты залива Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ. 2003. 26 с.

37. Гордеева К.Т. Материалы по количественному изучению зообентоса западнокамчатского шельфа //Изв. ТИНРО, 1948. Т. 26. С. 131198.

38. Гордеева К. Т. Новые данные о распределении бентоса в восточной части залива Петра Великого // Изв. ТИНРО, 1949. Т. 31. С. 79-88.

39. Горин А.Н. Зависимость распределения основных организмов-обрастателей Японского моря от некоторых факторов среды обитания // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1975. С. 21-44

40. Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Акад. наук, 1915. Сер. 8. Т. 34, № 1. 929 с.

41. Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.М. Книповича (1885-1939). М.; Л.: Пищепромиздат. 1939. С. 115-142.

42. Дерюгин К.М., Сомова Н.М. Материалы по количественному учету бентоса залива Петра Великого (Японское море) // Исслед. дальневосточных морей СССР, 1941. Т. 1. С. 13-36.

43. Дулепов В.И., Пойс В.О., Четырбоцкий А.Н. Годовая динамика численности и биомассы бентоса бухты Мелководная и оптимизация сбора проб // Мат. Методы в экол. Гидробионтов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 69-76.

44. Евсеев Г.А. Происхождение залива Восток Японского моря и история его фауны двустворчатых моллюсков // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. № 5. С. 23-62.

45. Жирков И.А. Донная фауна морей СССР. Polychaeta // МГУ, 1989. С. 1-141.

46. Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана // М., Янус-К, 2001. 632 с.

47. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных // К. Наук. Думка, 1972. 66 с.

48. Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петра Великого в Японском море // Производительные силы Дальнего Востока. Вып. 4. Животный мир. Хабаровск-Владивосток, 1927. С. 213-247.

49. Закс И.Г. К познанию донных сообществ Шантарского моря. -Изв. Тихоокеан. научно-промысл. станции, Владивосток, 1929. Т. 3, вып. 2. С.3-112.

50. Закс И.Г. К фауне кольчатых червей Северо-Японского моря (Polychaeta) //Исслед. фауны морей СССР, 1933. Вып. 19. С. 125-137.

51. Зацепин В.Н Многощетинковые черви. В кн.: Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М., 1948. С. 94-167.

52. Звягинцев А.Ю. Вселение видов в северо-западную часть Японского моря и проблема морского обрастания // Биол. моря, 2003. Т. 29, № 6. С. 377-387.

53. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания. М.: Изд-во МГУ, 1994.-133 с.

54. Ивин В.В., Радашевский В.И., Темных А.А. Рекомендации по профилактике обрастания спирорбисом ламинарии, культивируемой на севере Приморья. Владивосток: ТИНРО, 1990. - 20 с.

55. Ивлева И.В., Попенкина М.И. О температурной зависимости обмена пойкилотермных животных//Биол. моря, 1968. Вып. 15. С. 29-51.

56. Карзинкин Г.Г., Махмудов А.И. Оценка по химическим показателям зообентоса Каспия, как кормовой базы рыб // Вопросы ихтиологии, 1968. 8, вып. 2(49). С. 325-331.

57. Карпевич А.Ф. Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению солености //Тр. ВНИРО, 1955. 31, №1. С. 240-275.

58. Кашенко В.П. Биологическая станция «Восток» // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. № 5. С. 7-11.

59. Кашин И.А., Звягинцев А.Ю., Масленников С.И. Обрастание причальных сооружений в западной части залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря, 2000. Т. 26, № 2. С. 86-94.

60. Кашин И.А., Багавеева Э.В., Чаплыгина С.Ф. Сообщества обрастания гидротехнических сооружений в заливе Находка (Японское море) // Биол. моря, 2003. Т. 29, № 5. С. 307-319.

61. Касьянов В.Л. Предисловие // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. № 5. С 5-6.

62. Касьянов В.Л., Пудовкин А.И. Станция "Восток". Владивосток: Дальневост. кн. изд-во. 1979. 12 с.

63. Кирюхина JT.H., Миловидова Н.Ю. О роли полихеты Nereis diversicolor O.F. Muller в самоочищении донных осадков // М.: Ред. журн. «Биол. науки», 1979.- Деп. в ВИНИТИ, № 2958-79. 31 с.

64. Кирюхина JI.H., Миловидова Н.Ю. О роли депозитофага Nereis diversicolor в преобразовании органического вещества осадков // 2-й Всесоюз. съезд океанологов, Ялта, 1982: Тез. докл. Севастополь, 1982. Вып. 5, ч. 1.С. 169.

65. Киселева М.И. Пелагические личинки многощетинковых червей Черного моря. Тр. Севастоп. биол. станции, 1957. Т. 9. С. 58-112.

66. Климова B.JT. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 г. // Тр. ВНИРО, 1971. Т. 87/7. С. 97-104.

67. Климова B.JI. Донные биоценозы шельфа залива Петра Великого Японского моря // Гидробиол. и биогеогр. шельфов холод, и умерен, вод Мирового океана. Л.: Наука, 1974. С. 76.

68. Климова B.JI. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 20-31.

69. Кобликов В.Н. Распределение многощетинковых червей (Polychaeta) в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО, 1977. Т. 101. С. 31-41.

70. Костина Е.Е., Спирина И.С., Янкина Т. А. Распределение макробентоса на литорали залива Восток Японского моря // Биол.моря, 1996. Т. 22, №2. С. 81-88.

71. Крылова О.И. Роль Nereis diversicolor O.F. Muller в утилизации органического вещества Вислинского залива Балтийского моря // «Исследования биологических ресурсов Атлантического океана» Сб. статей АтлантНИРО. Калининград, 1980. С. 43-53.

72. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флорофаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. С. 5-75.

73. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки // М.: МГУ, 1999. 94 с.

74. Левин B.C., Шендеров Е.Л. Некоторые вопросы методики количественного учета макробентоса с применением водолазной техники // Биол. моря, 1975. № 2. С. 64-70

75. Лосовская Г.В. Отношение некоторых черноморских полихет к изменению солености, газового режима и грунта // Вопр. экологии, 1962. 5. С. 115-117.

76. Маляревская А.Я. Биохимическая адаптация гидробионтов к токсическим веществам (Обзор) //Гидробиол. журн., 1985. 21, №3. С. 70-82.

77. Миловидова Н.Ю, Кирюхина Л.Н. Черноморский макрозообентос в санитарно-биологическом аспекте и др. //К.: Наук, думка, 1985. 102 с.

78. Миронова (Галышева) Ю.А., Христофорова Н.К Антропогенное воздействие на среду и организмы залива Восток (Японское море) //

79. Междунар. конф. по современным проблемам океанологии шельфовых зон морей России. Тез. докл. Июнь, 2002 г. Ростов-на-Дону: ММБИ КНЦ РАН, 20026. С. 158-161.

80. Мокеева Н.П., Межов Б.В. Численность зообентоса как показатель изменений в морских донных сообществах // Гидробиол. журн. Киев: Наук, думка, 1986. Т. 22, № 4. С. 28-30.

81. Наумов Ю.А. Антропогенез и экологическое состояние геосистемы прибрежно-шельфовой зоны залива Петра Великого Японского моря // Владивосток: Дальнаука. 2006. 300 с.

82. Некрасова М.И. Многолетние изменения фауны многощетинковых червей на акватории заказника «Залив Восток» (Японское море) // Материалы VII ДВ конференции по заповедному делу. Биробиджан, • 2005. С. 199-201

83. Огородникова А.А., Вейдеман Е. Л., Силина Э.И., Нигматулина Л.В. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японского моря) // Изв. ТИНРО, 1997. Т. 122. С. 430-450.

84. Озолинъш А.В. Фауна и экология многощетинковых червей Дальневосточного Государственного Морского Заповедника в заливе Петра Великого Японского моря //дисс. канд. биол. наук, 1988 г. 191 с.

85. Озолинъш А.В. Влияние донных осадков на распределение многощетинковых червей Дальневосточного государственного морского заповедника // Распространение и экология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1990а. С. 12-21.

86. Озолинъш А.В. Два новых вида многощетинковых червей (Annelida, Polychaeta) из залива Петра Великого Японского моря // Зоол. журн., 19906. Т. 69. № 1. с. 131-134.

87. Озолинъш А.В. Распределение полихет на мягких грунтах Дальневосточного морского заповедника (Японское море): структурный анализ // Зоологический журнал. 1990в. Т. 69, № 11. С. 25-36.

88. Озолинъш А.В. Многощетинковые черви подкласса Errantia мягких грунтов сублиторали Дальневосточного морского заповедника // Систематика и экология гидробионтов дальневосточного морского заповедника. Владивосток, 1990 г. С. 58-80.

89. Озолинъш А.В. Многощетинковые черви подкласса Sedentaria мягких грунтов сублиторали Дальневосточного морского заповедника // Систематика и экология гидробионтов дальневосточного морского заповедника. Владивосток, 1990 д. С. 81-104.

90. Озолинъш А.В. Структура сообществ полихет Дальневосточного морского заповедника в заливе Петра Великого // Исслед. фауны морей. 1992. Вып. 43 (51). С. 157-165.

91. Озолинъш А.В., Клъшова В.Л. Донные сообщества мягких грунтов Дальневосточного государственного морского заповедника // Экосистемныеисследования прибрежных сообществ залива Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. С. 40-58.

92. Озолиныи А.В. Факторы, определяющие пространственную структуру бентосных сообществ мелководной бухты // Биол. моря. 2000. Т. 26, №4. С. 231-239.

93. Озолиныи А.В., Некрасова М.И. Формирование пространственной структуры сообществ мягких грунтов у острова Фуругельма (Японское море) // Океанология, 2003, том 43, № 1, с. 89-96

94. Омельяненко В.А., Куликова В.А. Современное состояние меропланктона залива Восток (залив Петра Великого Японского моря) // Международ. Рабочего совещания по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 76-81.

95. Омельяненко В.А., Куликова В.А., Тарасов В.Г. Меропланктон бухты Гайдамак (зал. Восток, Японское море) в условиях загрязнения // Экология. 2004. № 2. С. 113-120.

96. Петровская М.В. К экологии многощетинковых червей Восточного Мурмана и некоторые данные о периодах их размножения и личиночных формах // Тр. Мурм. морского биол. ин-та, вып. 1(5), 1960. С. 2867.

97. Погребов В. Б., Кашенко В.П. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. № 5. С. 63-82.

98. Подорванова Н.Ф., Иваилинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море) // Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 201 с.

99. Поликарпов Г.Г., Пьер Парси Хроническое действие полихлорбифенилов DP-5 на Nereis diversicolor в средиземноморском иле // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. 2-й Всес. конф. по морской биологии. Владивосток, 1982. С. 119-120.

100. Полянский Ю.И. Сравнительное изучение стойкости многощетинковых кольчецов Spirorbis borealis Daudin и Spirorbis spirillum (L.) к некоторым внешним факторам // Докл. АН СССР, 73(2), 1950. 389-392.

101. Пропп М.В., Пропп JI.H. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря, 1981. № 1.С. 29-37.

102. Радашевский В.И. Размножение и личиночное развитие полихеты Pseudopolydora paucibranchiata в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря, 1983. № 2. С. 38-46.

103. Радашевский В.И. Личиночное развитие полихеты Pseudopolydora kempi japonica в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря, 1985. № 2. С. 39-46.

104. Радашевский В.И. Размножение и личиночное развитие полихеты Polydora ciliata в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря, 1986а. № 6. С. 36-43.

105. Радашевский В.И. Морфология, экология, размножение и личиночное развитие Polydora uschakovi (Polychaeta, Spionidae) в заливе Петра Великого Японского моря // Зоол. журн., 1987. Т. 67. Вып. 6. С. 870878.

106. Ржавский А.В., Бритаев Т.А. Экология Janua (Dexiospira) nipponica, J. (D.) alveolata (Spirorbidae) у южного побережья Приморья и морфология их трубок // Зоол. журн., 1984. Т. 63. Вып. 9. С. 1305-1315.

107. Сафронова М.А. К вопросу о космополитическом распространении Pista cristata (Polychaeta, Terebellidae) // Зоол. журнал, 1988. Т. 67, № 6. С. 888-897.

108. Свешников В.А. Типы размножения и развития многощетинковых червей в связи с их географическим распространением// Зоол. журн., 1959. Т. 38, вып. 6. С. 839-841.

109. Свешников В.А. Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японского моря//Исслед. фауны морей, 1967. Вып. 5(13). С. 125-159.

110. Свешников В.А., Алигаджиев М.М. Антропогенное воздействие на популяцию Nereis diversicolor в Каспийском море // Докл. АН СССР, 1984. 278, №6. С. 1510-1514.

111. Сикорский А.В., Жирков И.А., Цетлин А.Б. Род Laonice (Polychaeta, Spionidae) в Северном Ледовитом океане: взвешивание таксономических признаков и видовой состав // Зоол. журнал, 1988. Т. 67, № 6. С. 826-838.

112. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. Водолазный метод гидробиологических исследований // Океанология, 1964. Т. 4. Вып. 4. С. 707719

113. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. № 5. С. 12-22.

114. Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биол. моря, 1978. № 6. С. 16-22.

115. Тарасов В.Г., Чербаджи И.И. Техника и методы изучения донных сообществ мягких фунтов верхней сублиторали // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 35-41

116. Тюрин С. А. Макрозообентос залива Восток Японского моря: каталог // Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2002. 30 с.

117. Ушаков П.В. Многощетинковые черви (Polychaeta) Охотского моря. -Исслед. дальневост. морей СССР, 1950. Вып. 5. С. 140-234.

118. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. JL, 1955. 445 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. интом АН СССР; Вып. 56).

119. Ушаков П.В Фауна СССР. Многощетинковые черви // Многощетинковые черви подотряда Phyllodociformia Полярного бассейна и северо-западной части Тихого океана. Т. I. Изд-во «Наука»: Ленинград, 1972.

120. Ушаков П.В. Аберрантный тип глоточных папилл у полиноидных червей (Hermilepidonotus gen. nov., Polynoidae, Polychaeta) II Зоол. журн., 1974. Т. 58, вып. 3. С. 457-460.

121. Ушаков П.В. Многощетинковые черви подотряда Aphroditiformia Северного Ледовитого океана и северо-западной части Тихого океана. Семейства Aphroditidae и Polynoidae Фауна СССР, 1982. Т. И. С. 1-272.

122. Ушаков П.В. О классификации многощетинковых червей // Исслед. фауны морей. 1985. Т. 34(42). С. 5-9.

123. Ушаков П.В., У Бао-лин Бродячие многощетинковые черви (Polychaeta, Errantia) Желтого моря // Исслед. фауны морей, 1965. Вып. 3(9). С. 145-258.

124. Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Биология моря, 1980. №6. С. 13-20.

125. Хауэншильд К. Лунные ритмы // В кн.: Биологические часы. Изд. «Мир», М., 1964. С. 682-691.

126. Хлебович В.В. Новые и впервые отмечаемые для фауны СССР виды многощетинковых червей (Polychaeta) с литорали Курильских островов // Зоол. журн., 1959. Т. XXXVIII, № 2. С. 167-181.

127. Хлебович В.В. Многощетинковые черви(Polychaeta) литорали Курильских островов//Исслед. д.-в. морей СССР, 1961. Т. 7. С. 151-260.

128. Хлебович В.В. Многощетинковые черви семейства Nereidae морей России и сопредельных вод. Фауна России и сопредельных стран // Санкт-Петербург, «Наука». Т. 22, 1996. 223 с.

129. Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Григорьева Н.И., Чернова Е.Н., Рисунова М.А. Оценка качества Вод залива Восток Японского моря // Проблемы региональной экологии. 2001. № 2. С. 59-69.

130. Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Миронова Ю.А. Рекреационное воздействие на залив Восток (Японское море) // Биол. моря. 2002. № 4. С. 300-303.

131. Цетлин А.Б., Маркелова Н.П. Бесполое размножение у мальданиды Maldane sarsi (Annelida, Polychaeta) // ДАН, 1986. Т. 288, № 3. С. 763-765.

132. Шаловенков Н.Н. Годовая динамика бентоса бухты Казачья // Рационал. Использ. Ресурсов моря важный вклад в реализацию прод. Прогр. : Матер, конф. Севастополь, 1984. Ч. I. Севастополь, 1985. С. 156-169.

133. Щапова Т.Ф., Мокиевский О.Б., Пастернак Ф.А. Флора и фауна прибрежных зон острова Путятина (Японское море). Ч. I. Качественный состав // Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1957. Т. 23. С. 67-101.

134. Яковлев Ю.М. Морские мыши и год мыши // Биол. моря, 1996. Т. 22, №2. С. 134-135.

135. Яковишина JI.A. Состав тела и калорийность Nereis diversicolor (O.F. Muller) Polychaeta // Сб. науч. трудов ГОСНИОРХ, 1983. Вып. 204. С. 96-99.

136. Якубова Л.И., Мальм Е.Н. Явления временного анаэробиоза у некоторых представителей бентоса Черного моря // ДАН СССР, А, № 14, 1930. С. 363-366.

137. Albrechtsen S., Gomme J. Specificity of D-glucose transport by the apical membrane of Nereis diversicolor epidermis I I Biochim. Biophys. Acta, 1984. 770. P. 47-54.

138. Aller R. С. The effects of macrobenthos on chimical properties of Marine sediments and overlying water// Anim.-Sediment Relat.: Biog. Alterat. Sediments. New York, 1982. P. 53-102.

139. Annenkova N. Kurze Ubersicht der Polychaeten der Litoralzone der Bering-Insel (Kommandor-Inseln) nebst Berschreibung neuer Arten // Zool. Anz., 1934. Bd. 106. № 12. S. 322-331.

140. Amaral A. C.Z. The ecology and contribution of polychaetous annelids to the benthic biomass of tidal zones in the northern coast of Sao Paulo stata // Biol. Inst. Oceanogr. Sao Paulo, 1979. Vol. 28. P. 1-52.

141. Arnold P., Yap H. Soft-bottom Communities // Survey manual for Tropical Marine resources, 2nd edition, 1997. Australian Institute of Marine Science. P. 197-237

142. Atkinson E.G., Wacasey J.W. Caloric equivalents for benthic marine organisms from the Canadian Arctic // Can. Tech. Rep. Fish Aquat. Science. 1983. № 1216, 31 p.

143. Augener H. Beitrag zur Polychaetenfauna der Ostsee // Kieler Meeresforsch. 3, 1940. P. 133-147.

144. Banse K. Redescriptions of some species of Chone and Euchone II Fishery Bulletin, Vol. 70, No. 2, 1972. P. 459-493.

145. Banse K. Ampharetidae (Polychaeta) from British Columbia and Washington// Can. J. Zool. V. 57(8), 1979. P. 1543-1552.

146. Banse K. Sabellidae (Polychaeta) principally from the Northeast Pacific Ocean // Journal of the Fish. Res. Board of Canada, vol. 36, No. 8, 1979. P. 869-882.

147. Banse K., Hobson K.D. Benthic polychaetes from Puget Sound, Washington, with remarks on four other species I I Proceedings of the U.S. National Museum, 1968. V. 125 (3667). P. 1-53.

148. Bomber R.N. The utilization of fly ash by two tubebuilding polychaetes //J/ Exp. Mar. Biol., Ecol. 1984. Vol. 81. N 2. P. 107-113.

149. Bellan G. Contribution а Г etude systematique, bionomique, et ecologique des Annelides Polychetes de la Mediterrannee. Rec. Trav. St. mar. End., V. 49(33), 1964. P. 1-371.

150. Bellan G. Pollution et peuplements benthiques sur substrat meumble dans la region de Marseille // Rev. Intern. Oceanogr. Med., Т. VIII, 1967. P. 51-95.

151. Bellan G. Contribution a la connaissance des peuplements de substrat meuble etablis dans les zones polluees de la region de Marseille // Rapp. Comm. Int. Mer. Med., t. 19, № 2, 1968. P. 91-92.

152. Belan T.A. Benthos abundance pattern and species composition in conditions of pollution in Amursky Bay (Peter the Great Bay, the Sea of Japan) // Marine Pollution Bulletin 49. 2003. P. 1111-1119.

153. Berkeley E. Polychaetous annelids from the Nanaimo district. 5. Ammocharidae to Myzostomidae // Contr. Can. Biol., n.s., 6, 1930. P. 65-77.

154. E. Berkeley, С. Berkeley On a collection of littoral Polychaeta from the west coast of Vancouver Islands // Contrib. Can. Biol. Fish. New Ser. 7, 1932. P. 309-318.

155. E. Berkeley and C. Berkeley Annelida. Polychaeta Errantia // Canad. Рас. Fauna, 9b(l), 1948. P. 1-100.

156. Bick A., Gosselck F. Arbeitsschlussel zur Bestimmung der Polychaete der Ostsee // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1985. V. 61 (2). P. 171-272.

157. Blake J.A. The larval development of Polychaeta from the Nothern California coast. III. Eighteen species of Errantia // Ophelia, 1975, vol. 14. P. 2384.

158. Blake J.A., Hilbig В., Scott P.H. Taxonomic Atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Volume 4, 1994. 108 p.

159. Blake J.A., Hilbig В., Scott P.H. Taxonomic Atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Volume 5, 1996.г 108 p. ;

160. Blake J.A., Hilbig В., Scott P.H. Taxonomic Atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Volume 6, 1997. 108 p.

161. Bloom S.A., Simon J.L., Hunter V.D. Animal-sediment relationship and community analysis of a Florida estuary // Mar. Biol. 1972. Vol. 13. N 3. P. 43-56.

162. Boggemann M., Fiege D. Descraption of seven new species of the genus Glycera Savigny, 1818 (Annelida: Polychaet: Glyceridae) // Ophelia, 54(1), 2001. P. 29-49.

163. Boy den C.R., Little C. Faunal distribution in soft sediments of the severn estuary // Estuar. Coast. Mar. sci.,1973. Vol. 1. P. 203-223.

164. Butman СЛ., Grassle J.P. Active habitat selection by Capitella sp. 1 larvae. 1. Two-choice experiments in still water and flume flows // J. Exp. Mar. Res. 1992. V. 50. P. 669-715.

165. Bnzhinskaja G.N & Nekrasova M.I. Description of Myrianida convoluta (Cognetti) (Polychaeta: Syllidae, Autolytinae) from the Bay of Peter the Great (the Sea of Japan), first finding in the Russian seas // Zoosystematica Rossica, 2007, 16 (2).

166. Cammen L.M. Effects of particle size on organic content and microbial abundance within four marine sediments // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. Vol. 9. N 3. P. 273-280.

167. Cazaux CI., Labourg P.J. Observations preliminaries sur l'essaimage de Platynereis dumerilii dans le basin d'Arcachon // Actes Soc. Linn, de Bordeaux, ser. A, t. 104, № 4, 1967. P. 1-8.

168. Chamberlin R. V. The Annelidae Polychaeta // Mem. Mus. Сотр. Zool. Harvard. V. 48,1919. P. 1-514.

169. Chambers S. Polychaetes from Scottish Waters. A Guide to identification. Part 2. Families Aphroditidae, Sigalionidae and Polynodontidae // Royal Scottish Museum Studies, 1985. P. 1-38.

170. Chambers S., Muir A.I. Polychaetes: British Chrysopetaloidea, Pisionoidea & Aphroditoidea // Synospes of the British Fauna, 1997. V. 54. P. 1202.

171. Choi J.W., Коп C.H. The polychaete assemblages on the continental shelf off the Southeastern Coast of Korea // The Journal of the Oceanological Society of Korea, vol. 23, No. 4, 1988. P. 169-183.

172. Choi J.W., Kon C.H. Distribution pattern of polychaete worms on the continental shelf and slope of the East Sea (Southwestern Sea of Japan), Korea // The Journal of the Oceanological Society of Korea, vol. 25, No. 1, 1990. P. 36-48.

173. Clark R.B. On the structure and function of polychaete septa // Proc. Zool. Soc. London, v. 138, part 4, 1962. P. 543-578.

174. Clark R.B. Dynamics in metazoan evolution. The origin of the coelom and segments // Clarendon, Oxford, 1964.

175. Clark R.B. Systematics and phylogeni: Annelida, Echiura, Sipuncula // In: M. Florkin & B. Scheer (eds.). Chemical Zoology. V. 4(1), 1969. P. 1-68.

176. Clark R.B. Reproduction, speciation and polychaete taxonomy // In: D.J. Reish & K. Fauchald (eds.): Essays on polychaetous annelids in memory of Olga Hartman. Allan Hancock Fdn., Los Angeles, 1977. P. 477-501.

177. Clark R.B., Haderlie E.C. The distribution of Nephtys californiensis and N. caecoides on the Californian coast // J. Anim. Ecol. 1962. Vol. 31. P. 339357.

178. Cognetti, G. Osservazioni sulla biologia riproduttiva di una nuova specie di Autolytus del Golfo di Napoli // Arch. Zool. Ital., 38, 1953. P. 323-332.

179. Cognetti, G. I Sillidi del Golfo di Napoli // Pubbl. Staz. Zool. Napoli., 1957. 30: 1-100.

180. Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs 11 Science 199, 1979. P. 1302-1310.

181. Courtney W.A.M., Langston Ю. Uptake of polychlorinated biphenyl (Aroclor 1254) from sediment and from seawater in two intertidal polychaetes // Environ. Pollut., 1978. 15. P. 303-309.

182. Craig N.C.D., Caunter J.E. The effects of polydimetilsiloxane (DPMS) in sediment on the polychaete worm Nereis diversicolor // Chemosphere, 1990. 21, № 6. P. 751-759.

183. Dales R.P. Annelids. London: Hutchinson Univ. Libr., 1963. 200 p.

184. Davies B.R., Stuart V., de Villiers M. The filtration activity of a serpulid polychaete population {Ficopomatus enigmaticus Fauvel) and its affects on water quality in a coastal marina // Estuarine, Coast, and Shelf Sci., 1989. 29, № 6. P. 613-620.

185. Day J.H., Wilson D.P. On the relation of the substratum to the metamorphosis of Scolelepis fulliginosa (Claparede) // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1934. Vol. 19. P. 655-662.

186. Dauer DM. High resilience to disturbance of an estuarine polychaete community // Bull. Mar. Sci. 1984. Vol. 34. N 1. P. 170-174.

187. Dennan N., Dhainaut-Courtois N, Bougueneau J.-M, Nejmeddine A. Effets du cadmium et du mercure sur un ver marin {Nereis diversicolor O.F. Midler). Mecanismes de detoxication // C.R. Acad. Sci., Paris, 1986. 302, Feb. P. 489-494.

188. Dhainaut-Courtois N., Arrouijal F.-Z., Denmynck S. Effects biologiques de trois metaux lourds (chrome, nikel et plomb) sur Nereis diversicolor (annelide polychaete) // Oceanis., 1988. 14, Fasc. 4. P. 423-433.

189. Dufour S.C., White С., Desrosiers G., Juniper S.K. Structure and composition of the consolidated mud tube of Maldane sarsi (Polychaeta: Maldanidae) // Estuarine, coastal and shelf science, 78 (2). 2008. P. 360-368.

190. Esse link P., Belkum J. van, Ess ink K. The effect of organic pollution on local distribution of Nereis diversicolor and Corophium volutator II Neth. J. Sea Res. 1989. 23, № 3. P. 323-332.

191. Fauchald К. Deep-water errant polychaetes from Hardanger-fjorden, western Norway // Sarsia, 1974. V. 57. P. 1-32.

192. Fauchald K. The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera // Nat. Hist. Mus. Los geles County, Sci ser. 28, 1977b. P. 1188.

193. Fauchald K. Polychaete distribution pattern, or: can animals with Paleozoic cousins show largescale geographical patterns // Proceedings of the first international polychaete conference, Sydney, Australia, July, 1983: 1984. P. 1-6.

194. Fauchald K., Jumars P. The diet of worms: a study of polychaets feeding guilds // Oceanogr. Mar. Biol., Annu. Rev. 1979. Vol. 17. P. 193-284.

195. Fauvel P. Polychaetes errantes // Faune de France, 1923. V. 5. P. 1488.

196. Fauvel P. Polychetes nouvelles de Che-Foo (China) // Bull. Mus. nat. Hist. Paris Ser. 2,4(15), 1932. P. 536-538.

197. Fauvel P. Annelida Polychaeta of the Indian Museum, Calcutta // Mem. Indian Mus. Calcutta. 12(1), 1933. P. 1-262.

198. Fauvel P. Classe des annelides polychetes // P.-P. Grasse Traite de Zoologie, 5(1), 1959. P. 13-196.

199. Giangrande A. The genus Chone (Polychaeta, Sabellidae) in the Mediterranean Sea with description of C. longiseta n. sp. // Boll. Zool. 59, 1992. P. 517-529.

200. Goerke H., Weber K. Population dependent elimination of various polychlorinated biphenils in Nereis diversicolor (Polychaeta) // Mar. Environ. Res., 1990. 29, № 3. P. 205-226.

201. Grassle J.F., Grassle J.P. Opportunistic life histories and genetic systems in marine benthic polychaetes // J. Mar. Res., 1974. Vol. 32. P. 253-284.

202. Gray J.S. The ecology of marine sediments. An introduction to the structure and function of benthic communities // Cambridge studies in modern biology, 2, 1981. 185 p. !

203. Halstead B.W. Poisonous and venomous marine animals of the World // Invertebrates, Washington, v. I, 1965. P. 1-994.

204. Hanley J.R., Burke M. A new genus and species of commensal scaleworm (Polychaeta: Polynoidae) // The Beagle, Records of the Nothern Territory Museum of Arts and Sciences, 1988. 5(1). P. 5-15.

205. Hartman O. Polychaetous annelids. Pt. 1. Aphroditidae to Pisionidae // Allan Hancock Рас. Expeds., 7, 1939. P. 1-156.

206. Hartman O. Polychaetous annelids. II. Chrysopetalidae to Goniadidae // Allan Hancock Pacif. Exped., 7, 1940. P. 171-287.'

207. Hartman O. New England Annelida // Bull. Amer. Mus. nat. Hist., 82, 1944. P. 327-344.

208. Hartman O. The polychaetous annelids of Alaska // Pacif. Sci. V. 8(1), 1948. P. 1-58.

209. Hartman O. Polychaetous annelis erected by Treadwell, 1891 to 1948, together with a brief chronology // Bull. Amer. Mus. nat. Hist., 109(2), 1956. P. 241-310.

210. Hartman O. Catalogue of the polychaetous annelids of the world. Pt. 12 // Allan Hancock Found. Publ. Los Angeles. 1959. Occas. pap. N 23. 628p.

211. Hartman О. Polychaetous annelids from California // Allan Hancock Pacific Exped. 25,1961. P. 1-226.

212. Hartman O. Deep-water benthic polychaetous annelids of New England to Bermuda and other north Atlantic areas // Allan Hancock Found. Publ. Los Angeles, 1965. Occas. pap. N 28. P. 1-378.

213. Hartman O. Atlas of the errantiate polychaetous annelids from California // Allan Hancock Found., Univ. South. Calif., Los Angeles, 1968. P. 1828.

214. Holland A.F., Polgar T. Seasonal changes in the structure of an intertidal community // Mar. Biol. 1976. Vol/ 37. P. 341-348.

215. Holthe T. Polychaeta Terebellomorpha // MIOS, 1986a. P. 1-192.

216. Holthe T. Evolution, systematics and distribution of the Polychaeta Terebellomorpha, with a catalogue of the taxa and bibliography // Gunneria, 1986b. V. 55. P. 1-236.

217. Howard L.S., Brown B.E. Natural variation in tissue concentration of cooper, zinc and iron in the polychaete Nereis diversicolor II Mar. Biol., 1983. 78, № 1, P. 87-97.

218. Huston M. A general hypothesis of species diversity // Am. Nat. 113, 1979. P. 81-101.

219. Hutchings P., Rainer S. The polychaete fauna of Careel Bay, Pittwater, New South Wales, Australia // Journal of Natural History. 1979. 13. P. 745-796.

220. Imajima M. The Syllidae (Polychaetous annelids) from Japan. I. Exogoninae // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 13(5), 1966a. P. 385-404.

221. Imajima M. The Syllidae (Polychaetous Annelids) from Japan (2). Autolytinae // Publ. Seto Mar. Lab., 14, 1966b. P. 27-83.

222. Imajima M. Errant polychaetous annelids from Tsukumo Bay and vicinity of Noto Peninsula, Japan // Bull. Nat. Sci. Mus., Tokyo, 10(4), 1967. P. 403-441.

223. Imajima M. Review of the annelid worms of the family Nereidae of Japan, with descriptions of five new species or subspecies // Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, 15(1), 1972. P. 37-153.

224. Imajima M. Six species of Lumbrinerides (Polychaeta, Lumbrineridae) from Japan // Bull, of the Nat. Sci. Mus., Tokyo, Ser. A (Zoology), 1985. 11(4). P. 171-184.

225. Imajima M. Pilargidae (Annelida, Polychaeta) from Japan (Part 1) // Bull, of the Nat.~Sci. Mus., Tokyo, Ser. A (Zoology), 1987. P. 151-164.

226. Imajima M. Spionidae (Annelida, Polychaeta) from Japan. VI. The Genera Malacoceros and Rhynchospio II Bull. Nat. Sci. Mus., Tokyo, Ser. A (Zoology), 1991. 17(1). P. 5-17.

227. Imajima M. Polychaetous annelids of Akkeshi Bay, Hokkaido // Mem. Natn. Sci. Mus., Tokyo, (27), 1994. P. 105-126.

228. Imajima M. Deep-sea benthic polychaetous annelids of Tosa Bay, southwestern Japan // Natn. Sci. Mus. Monogr., (16), 2001. P. 31-100.

229. Imajima M. Polychaetous annelids from Sagami Bay and Sagami collected by the Emperor Showa of Japan and deposited at the Showa Memorial Institute, National Science Museum, Tokyo (II) // Nat. Sci. Mus. Monogr., (23), 2003. 222 p.

230. M. Imajima and O. Hartman. The polychaetous annelids of Japan. // Allan Hancock Foundation Publications. Occasional paper, number 26. University of Southern California Press, Los Angeles, California, 1964. Part I, 167 p.

231. M. Imajima and O. Hartman. The polychaetous annelids of Japan. // Allan Hancock Foundation Publications. Occasional paper, number 26. University of Southern California Press, Los Angeles, California, 1964. Part II, 167 p.

232. M. Imajima and M. Higuchi Lumbrineridae of polychaetous annelids from Japan with descriptions of six new species // Bull. Nat. Sci. Mus. Ser. A. (Zool.), 1975, vol.1, № 1, p. 5-37.

233. Imajima M., Takeda Y. Nephtyidae (Polychaeta) from Japan. II. The genera Dentinephtys and Nephtys II Bull, of the Nat. Sci. Mus., ser. A, vol. 13, No. 2, 1987. P. 41-77.

234. Ishikawa К. Relationship between bottom characteristics and benthic organisms in the shallow water of Oppa Bay, Miyagi // Mar. Biol. 1989. V. 102. P. 265-273.

235. Johansson K.E. Beitrage zur Kenntnis der polycheten-familien Hermellidae, Sabellidae und Serpulidae // Zoologiska bidrag fran Uppsala, 11, 1927. P. 1-184.

236. Izuka A. The errantiate Polychaeta of Japan // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 30(2), 1912. P. 1-262.

237. Kaburaki T. Nereis injurious to the seedlings of rice // Proceed. 3 Pan.-Pacific Sci. Congr., Tokyo, v. 2, 1926. P. 2114-2115.

238. Klockner К Uptake and accumulation of cadmium by Ophryotrocha diadema (Polychaeta) // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1979. 1. P. 21-76.

239. Knight-Jones P. Behaviour, setal inversion and phylogeny of Sabellida (Polychaeta) // Zool. Scripta 10, 1981. P. 183-202.

240. Knight-Jones P. Contribution to the taxonomy of Sabellidae (Polychaeta) // Zool. Jorn. of the Linnean Society, 1983. 79. P. 245-295.

241. Knight-Jones E.W., Knight-Jones P., Llewellyn L.C. Spirorbidae from south-eastern Australia. Notes on taxonomy, ecology and distribution // Rec. Aust. Mus., 1979. V. 29. P. 107-151.

242. Knox G. A. The role of polychaetes in benthic soft-bottom communities // Essays on Polychaetous annelids in memory of Dr. O. Hartman. Los Angeles, California, 1977. P. 547-607.

243. Knox G. A., Camerson D. Port Phillip Bay Survey N 2. Polychaeta // Mem. Nat. Mus. Victoria. 1971. Vol. 32. P. 21-41.

244. Kupriyanova E.K., Rzhavsky A.V. Serpula and Crucigera (Polychaeta, Serpulidae) from the Russian Far-Eastern Seas // Ophelia 39, 1993. P. 47-54.

245. Levin LA. Multiple patterns of development in Streblospio benedicti Webster (Spionidae) from the three coasts of North America // Biol. Bull. 1984. Vol. 166. P. 494-508.

246. Lie U., Evans R.A. Long-term variability in the structure of subtidal benthic communities in the Puget Sound, Washington, USA // Mar. Biol. 1973. Vol. 21. N2. P. 122-126.

247. Lindroth A. Atmungsventilation der Polychaten // Z. vergl. Physiol. 28(5), 1941. P. 485-532.

248. MacNulty J.K., Work R.C., Moore H. Some retationships between the infauna of the level bottom and the sediments in South Florida // Bull. Mar. Biol. Galf Carib. 1962. Vol. 12. P. 322-332.

249. Mangum D.P. Studies on speciation in maldanid polychaetes of the North American Atlantic Coast. II. Distribution and competitive interaction of five sympatric species //Limnol. Oceanogr. 1964. Vol. 9. P. 12-26.

250. Masse H. Quantitative investigations of sand-bottom macrofauna along the Mediterranean north-west coast // Mar. Biol. 1972. Vol. 15. P. 209-220.

251. Maurer D., Watling L., Leathern W., Kinner P. Seasonal changes in feeding types of estuarine benthic invertebrates from Delawere Bay // J. Exp. Mar. Biol., Ecol. 1979. Vol. 36. N 2. P. 125-155.

252. Maurer D., Leathern W. Polychaete feeding guilds from Georges Bank, USA//Mar. Biol. 1981. Vol. 62. N 2-3. P. 161-171.

253. Nguyen-Cong-Tieu. Note sur un Palolo du Tonkin // Inst. Oceanogr. Indochine. 1931. Note 16. P. 33-39.

254. Nigren A. Revision of Autolytinae (Syllidae Polychaeta) // Zootaxa, 680, 2004. P. 1-344.

255. Nilsen C., Holthe T. Arctic and Scandinavian Oweniidae (Polychaeta) with a description of Myriochele fragilis sp.n., and comments on the phylogeny of the family// Sarsia, 1985. 70. P. 17-32.

256. Noyes G.S. The biology of Aglaphamus neotenus (Polychaeta: Nephtyidae) a new species from Maine and Canada // Biol. Bull., 1980. 158(1). P. 103-117.

257. Okada Yo K. Amblyosyllis nigrolineata, une nouvelle variete de I A. speciosa Izuka // Annot. Zool. Japon., 14(3), 1934. P. 317-320.

258. Okuda Sh. Some polychaete annelids used as bait in the Inland sea // Annot. Zool. Japon. 1933. Vol. 14, N 2. P. 243-253.

259. Okuda Polychaetous annelids from Toyama Bay and its adjacent waters. Polychaeta Sedentaria // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 6, 1936. P. 147-157.

260. Okuda S. Annelida Polychaeta from Onagava Bay and vicinity. I. Polychaete sedentaria // Sci. Rep. Tohoku Ump. Univ., Ser. 4, 1937. V. 12(1). P. 45-69.

261. Okuda S. Polychaetous annelids from the vicinity of the Mitsui Institute of Marine Biology // Japan. J. Zool. 8, 1938. P. 75-105.

262. Okuda S. Polychaetous annelids from the vicinity of the Mitsui Institute of Marine Biology // Jap. J. Zool., 8, 1938. P. 75-105.

263. Okuda Sh. Polychaetous annelids of the Ryukyu Islands // Bull. Biogeogr. Soc. Japan, vol. 10, № 1, 1940. P. 1-24.

264. Okuda S. Studies on the development of Annelida Polychaeta // I. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser. 6, 1946. P. 115-219.

265. Okuda S., Yamada M. Polychaetous annelids from Matsushirma Bay // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., ser. 6, 9, 1954. P. 99-175. 1

266. Pearson Т.Н., Rosenberg R. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Oceanogr. Mar. Biol. A. Rev. 16, 1978. P. 229-311.

267. Pettibone M.N. Marine polychaete worms from the point Barrow, Alaska, with additional records from the North Atlantic and North Pacific // proc. U. S. Nat. Hist. Mus., 1954. 103(3324). P. 203-356.

268. Pettibone M.H. Revision of some genera of polychaete worms of the family Spionidae, including the description of a new species of Scolelepis // Proc. Biol. Soc. Wash., 1963. 76. P. 89-104.

269. Pettibone M.H. Review of Pseudopolynoe Day, 1962, with a supplementary description of the type species, Polynoe inhaca Day, 1951 (Polynoidae: Lepidastheniinae) // Mitt. hamb. Zool. Mus. Inst., Band 92, Ergbd, 1995. P. 155-158.

270. Pettibone M.H. Revision of the Sigalionid species (Polychaeta) referred to Psammolyce Kinberg, 1856, Peligenia Schmarda, 1861, and belonging to the subfamily Pelogeniinae Chamberlin, 1919 // Smithsonian contributions to zoology, 581, 1997. 89 p.

271. Pianka E.R. On r and К selection // Amer. Natur. 1970. Vol. 104. P. 592-597.

272. Pleijel F. Phylogeny and classificstion of the Phyllodocidae (Polychaeta)//Zool. Scr., 20(3), 1991. P. 225-261.

273. Pleijel F., Dales R.P. Polychaetes: British Phyllodocoideans, Typhloscolecoideans and Tomopteroideans // Synopses of the British Fauna (N.S.), 45, 1991. P. 1-202.

274. Probert P.K. Disturbance, sediment stability, and trophic structure of soft-bottom communities // J. Mar. Res. 1984. V. 42. P. 893-921.

275. Rainer S.F. Nephtys pente sp. nov. (Polychaeta: Nephtyidae) and a key to Nephtys from Northern Europe // J. mar. biol. Ass. UK, 1984. 64(4). P. 899907.

276. Rainer S.F. The genus Nephtys (Polychaeta: Phyllodocida) of northern Europe: a review of species, including the description of N. pulchra sp.n. and a key to the Nephtyidae. Helgolander Meeresunters. V. 45, 1991a. P. 65-96.

277. Rainer S.F. Distribution, growth and production of Nephtys hombergii and N. assimilis (Polychaeta: Nephtyidae) in benthic communities of the North sea // Bulletin of marine science, 48(2), 1991 b. P. 330-345.

278. Rice S.A., Simon J.L. Intraspecific variation in the pollution indicator polychaete Polydora ligni (Spionidae) // Ophelia 19, 1980. P. 79-115.

279. Rice S.A., Karl S., Rice K.A. The Polydora cornuta complex (Annelida: Polychaeta) contains populations that are reproductively isolated and genetically distinct // Invertebrate Biology, 127 (1). 2008. P. 45-64.

280. Rhoad D.C., Boyer L. The effects of marine benthos on physical properties of sediments. A successional perspective // Anim. Sediment Relat.: Biol. Alterat. Sediments. New York, 1982. P. 3-52.

281. Rioja E. Estudios anelidologicos XXVI. Algunos anelidos poliquetos de las costas del Pacifico de Mexico // An. Inst. Biol. Univ. Nac. Auton. Мех. 33, 1963. P. 131-229.

282. Rossi S.S., Anderson J.W. Accumulation and release of fuel-oil diaromatic hydrocarbons by the polychaete Neanthes arenaceodentata // Mar. Biol., 1977. 89, № l.P. 51-55.

283. Russell C.W. Revision of Palmyra savigny (Polychaeta: Aphroditidae) and redescription of Palmyra aurifera II The Beagle, Records of'the Nothern Territory Museum of Arts and Sciences, 1989. 6(1). P. 35-53.

284. Sato M., Masuda Y. Genetic differentiation in two sibling species of the brackish-water polychaete Hediste japonica complex (Nereididae) // Mar. Biol., 130, 1997. P. 163-170.

285. Seidler H. Beitrage zur Kenntnis der Polynoiden, I // Arch. Naturg. Berlin, Bd 89 A, H 11, 1924. P. 1-217.

286. Southward E.C. The distribution of polychaeta in off shore deposits in the Irish Sea // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1957. Vol. 36. P. 49-75.

287. Takahashi Т., Maeda Т., Nakatani Т., Yanagawa N. Temporal and Spatial distribution of macrobenthos in Mutsu Bay // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1986. Vol. 52. P. 1339-1349.

288. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates, with special reference the planctonic larval in the Sound // Medd. fra komm. Dansk fisk Havunders. Ser. Plankton. 1946. 4, № 1. P. 31-40.

289. Thorson G. Bottom communities (sublittoral of shallow shelf) // Treat. Mar. Ecol. Paleoecol. 1957. V. 1. P. 1. 461-534. Geol. Soc. Amer. Mem.; № 67)

290. Valderhaug V., Gray J. Stable macrofauna community structure despite fluctuating food in subtidal soft sediments of Oslofjord, Norway // Mar. Biol. 1984. Vol. 82. P. 307-322.

291. Vieitez JM. Ecologia de Poliquetos у Moluscos de la playa de las communidades // Inv. Pesq. 1976. Vol. 40. P. 223-248.

292. Whitlatch R.B. Seasonal changes in the community structure of the macrobenthos inhabiting the intertidal sand-mud flats of Barnstable Harbor, Massachussets // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woodshole. 1977. Vol. 152. N 25. P. 275-294.

293. Yamamoto R., Imajima M. A new species of the genus Spinther (Polychaeta, Spintheridae) from Japan // Bull, of the Nat. Sci. Mus., Ser A (Zoology). V. 11, No. 3, 1985. P. 129-135.