Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жизненный цикл и морфофизиологические адаптации Namanereis littoralis (Grube 1872) (Polychaeta, Nereididae) в заливе Посьета Японского моря
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Жизненный цикл и морфофизиологические адаптации Namanereis littoralis (Grube 1872) (Polychaeta, Nereididae) в заливе Посьета Японского моря"
На правах рукописи
00305594G
Ежова Елена Евгеньевна
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ NAMANEREIS LITTORALIS (GRUBE 1872) (POLYCHAETA, NEREIDIDAE) В ЗАЛИВЕ ПОСЬЕТА ЯПОНСКОГО МОРЯ
03.00.08 - зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2007
003055946
Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Атлантическом отделении института океанологии им П П Ширшова РАН
Научный руководитель доктор биологических наук,
профессор, Хлебович В В
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
профессор МамкаевЮВ кандидат биологических наук Чивилев С М
Ведущая организация Санкт-Петербургский
государственный университет, кафедра зоологии беспозвоночных
Защита состоится « 2Ю07 г в 14 часов на заседании диссер-
тационного совета Д 0Й2 224 02 при Зоологическом институте РАН по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб, д 1 Факс (812)328-2941
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН
Автореферат разослан
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Сиделева В Г
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы
Полихета Namanereis littoralis (Grube, 1872) (Nereididae, Namanereidmae) распространена в прибрежной зоне морей Атлантического и Тихого океанов, преимущественно в субтропических, но также в бореальных водах Японское и Охотское моря - самая северная часть ареала данного вида В российских дальневосточных морях значительные скопления этих мелких полихет наблюдаются в супралиторали
Приливно-отливная зона морей с резкими колебаниями абиотических факторов, и прежде всего - солености и температуры - нетипичное местообитание для полихет В условиях с меняющейся соленостью обитают менее 2 % от известных видов полихет (Ушаков, 1972, Wilhams, 2004) Вид N littoralis отмечен как единственная массовая литоральная полихета в залива Посьета Японского моря (Бужинская 1967, 1971) В настоящее время в литорали Японского моря в накоплены огромные запасы отмершей водной растительности (Пешеходько, Вышкварцев, 1982, Лебедев, Вышкварцев, 1990) и массовый супралиторальный вид N littoralis, может играть существенную роль в переработке органического вещества В то же время, изученность N littoralis недостаточна Литературные данные о биологии объекта исследования в Японском море ограничиваются, в основном, сведениями, приведенными в систематических работах
N littoralis - одна из немногих полихет, легко содержащихся в лабораторных условиях Знание биологии, физиологии и жизненного цикла этого вида имеет не только самостоятельную научную ценность, но также важно с точки зрения дальнейшего использования N littoralis при исследованиях физиологии гидробионтов В связи с высокой степенью эврибионтности, присущей представителям подсемейства, и приуроченностью к солоноватым водам и эстуарным местообитаниям, возможность их случайного вселения в новые акватории очень велика и предполагаемые случаи ненамеренной антропогенной интродукции нескольких видов наманереидин были отмечены (Gibbs, Saiz Salmas 1996, Glasby, 1999) Знание диапазонов толерантности к факторам среды и понимание жизненных циклов этих видов необходимо для оценки последствий возможных инвазий
Вид относится к подсем Namanereidmae, систематика которого запутана и вызывает дискуссии на протяжении многих лет Вопросы размножения и раннего онтогенетического развития не были прежде изучены в достаточной степени ни у одного из 35 представителей подсемейства, хотя дальнейший прогресс в вопросах филогении и систематики группы, по мнению специалистов, проблематичен без изучения размножения и развития отдельных видов Большинство видов подсемейства являются характерными обитателями литоральной и супра-литоральной зоны морей, речных берегов в устьевых районах, отмечены в некоторых совершенно пресных водоемах и в подземных водах (Glasby, 1999) Успех в освоении подобных местообитаний предполагает наличие комплекса специализированных адаптации Изучение характера этих адаптаций представляет не-
сомненный теоретический интерес, поскольку разработка основ теории адаптации на уровнях от клеточного до экосистемного, является актуальной проблемой современной биологии
Действительное понимание того, каким образом конкретная видовая популяция достигает функционирования, адекватного условиям среды, или выяснение стратегии жизненного цикла вида, возможно лишь с учетом морфологических, физиологических, экологических и поведенческих адаптации на разных уровнях организации и стадиях жизненного цикла (Charmantier, Wolcott, 2001) За последние два десятилетия в мировой литературе не появилось новых работ, освещающих эти вопросы применительно к представителям подссм Namanereid-inae
Из изложенного выше вытекает необходимость выяснить адаптивную стратегию N littorals, оценивая его приспособленность к условиям местообитания на разных уровнях организации и стадиях жизненного цикла, что определило цели и задачи исследования
Цель и задачи исследования
Целью работы было изучение биологии и жизненного цикла полихеты N littoralis и тех морфологических, физиологических, экологических и поведенческих адаптаций, которые способствуют успешному освоению видом биотопа, характеризующегося нестабильностью условий и экстремальными значениями некоторых факторов среды
Работа была направлена на решение следующих задач
1 Выявление связи популяционных характеристик N littoralis с факторами
среды
2 Изучение морфофизиологических и экологических адаптации N littoralis на разных стадиях жизненного цикла
3 Исследование особенностей репродуктивной биологии N littoralis, включая половой цикл и онтогенез
Научная новизна
Данная работа - первое комплексное исследование биологии N littoralis Для представителя подсем Namanereidinae впервые выявлены особенности развития, размножения и осморегуляторных процессов Впервые описано раннее онтогегетическое развитие вида, обнаружено прямое непелагическое развитие без свободноподвижной личинки, что явтяется редким для нереидид Потучены кривые и уравнение, описывающие рост N littoralis, изучены осморегуляторные способности N littoralis, показана возможность дополнительного питания растворенными органическими веществами (далее РОВ) Выявлено влияние солености, температуры и ионного состава воды на размножение, развитие, осморе-гуляцию, поглощение РОВ для N littoralis
Теоретическое и практическое значение
Результаты исследования, расширяющие представления о малоизученном подсем Namanereidinae, могут быть использованы в дальнейшем для решения вопросов систематики и филогении этой группы полихет Данные о характере соленостных отношений N littoralis в области высоких и низких соленостей и
поглощении растворенных низкомолекулярных органических соединений вносят вклад в понимание осморегуляторных процессов у водных беспозвоночных Описанные адаптации N littoralis позволяют на конкретном примере понять, как вид прспосабливается к условиям среды на разных уровнях организации Полученные результаты полезны для развития теории адаптации и теории стратегий жизненного цикла
Результаты диссертационного исследования могут быть использованы для оценки биологической продуктивности литоральной зоны Предложенный способ культивирования N littoralis в лабораторных условиях дает большие возможности для широкого использования вида при изучении физиологии, биохимии и гаметогенеза нереид, а также позволит использовать N littoralis в качестве лабораторного объекта в учебном процессе и для получения высокоценного живого корма в морской аквариумистике Удобство и целесообразность культивирования N littoralis были подтверждены долговременной практикой в Музее Мирового океана (Калининград) и на кафедре зоологии Калининградского Государственного Университета Материалы, полученные в результате исследований были использованы автором при чтении курса лекций и проведении практических занятий по общей гистологии с основами эмбриологии в Калининградском техническом институте рыбной промышленности и хозяйства (1989,1990 гг)
Апробация работы
Основные результаты работы доложены на 1 Всесоюзном совещании по зоокультуре (1986, Москва), на 13-й конференции профессорско-преподавательского состава Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства (1987, Калининград), на семинаре отделения эстуариев лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (1988, 2006), на V семинаре Европейском междисциплинарном семинаре (European Manne Interdisciplinary Network) (1996, Клайпеда, Литва), а также были представлены на международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (2000, Санкт-Петербург) и IX съезде Гидробиологического Общества при РАН (2006, Тольятти) Публикации
По материалам диссертации опубликовано 8 работ в Зоологическом журнале, Трудах Зоологического института РАН, трудах различных международных конференций и материалах IX съезда I БО РАН Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 160 печатных страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, содержит 43 рисункоа и 12 таблиц Список литературы включает 190 источников, в том числе 100 на иностранном языке
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д б н , профессору В В Хлебовичу (ЗИН РАН) за идейную, методологическую и организационную поддержку, к б н А Ю Комендантову (ЗИН РАН) - за помощь в проведении экспериментальных и полевых работ, а также благодарит
д б н Н В Аладина (ЗИН РАН), к б н Д Габаева, Н А Шепель и А В Кучерявенко (ТИНРО) за помощь при выполнении некоторых этапов обработки или сбора материалов, д б н, профессора С М Никитину (РГУ им И Канта) и к б н Ф Ф Литвинова (АтлантНИРО) за теоретические консультации Автор признателен за постоянную поддержку руководству АО ИОРАН в лице директора д ф -м н В Т Паки и зам директора В М Слободяника
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение
Приводятся общие сведения о работе актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, основные защищаемые положения, теоретическое и практическое значение, апробация результатов, структура и объем диссертации
Глава 1. Материал и методы
Основной материал использованный в диссертациии был собран автором в 1986-1992 гг в мелководных бухтах залива Посьета Японского моря Материал для изучения особенностей пространственного распределения собран в августе-сентябре 1986, мае-сентябре 1987 и июне-июле 1988 г Пробы за сентябрь 1987 г были отобраны Д Д Габаевым (ТИНРО) по нашей просьбе Сезонную динамику популяции изучали на материалах 1987 г Сборы для анализа размерно-возрастной структуры популяции N littoralis за 1984 г из залива Посьета предоставлены автору для обработки В В Хлебовичем и А Ю Комендантовым (ЗИН РАН) Материал для экспериментальных работ в 1986-1988 и в 1992 п доставляли из Посьета самолетом, в термостатированных условиях, и в дальнейшем содержали в лабораторной культуре, используя естественный субстрат и морскую воду из естественного местообитания или искусственную
Всего за период исследования было собрано и обработано 524 пробы различного характера, поставлено 18 экспериментов, исследовано более 8000 особей N littoralis Сведения о характере и общем объеме материала приведены в таблице 1
Количественные сборы для изучения распределения, сезонной динамики и состава биоценозов выполняли на восьми станциях (рис 1) в литорали бухт Экспедиции, Постовая и Новгородская с мая по сентябрь 1987 ежемесячно и в июне-июле 1988 гг Придерживались схемы вертикальной зональности литорали, используемой отечественными исследователями нижняя, средняя и верхняя литораль и супралитораль (Кусакин, 1977, Кафанов и др, 2003) Использовали ограниченно рандомизированный отбор (Максимович, Погребов, 1986) на типичных участках побережья, различающихся грунтами и_ степенью прибойности, были заложены трансекты в середине зон супралиторали, верхней, средней и нижней литорали, где точки взятия проб располагались случайным образом Для выяснения характера размещения особей в пространстве отбирали пробы на всех перечисленных трансектах на выбранных станциях Для определения средних величин обилия и их сезонной динамики на станциях ежемесячно отбирали 6-12
проб в супралиторали и верхней литорали, поскольку именно в этих зонах встречался N ЬиогаЬэ в период исследования
Таблица 1
Материал диссертационного исследования
Изучаемый аспект Материал Количество Метод, прибор
Популяционная динамика Пробы 172 Зубчатый дночерпатель, 1/20 м2, трубчатый пробоотборник 1/250 м2
Половой цикл Гистологические препараты 305 Окраска железным гематоксилином по Генден-i айну, фотомикроскоп NICON-Eclipse 80i
Онтогенез Эмбрионы более 1500 Искусственное осеменение, микроскоп Д-1 с МФН-10, рисовальный аппарат РА-5
Осморегуляция Опыты/ особи 3/360 Криоскопия, микрокриоскоп модификации Аладина (1979)
Поглощение РОВ Пробы/ особи 45/450 Авторадиография, счетчик сцинтилляционный БЕТА-1
Теплоустойчивость Пробы/ особи 4/60 Метод критического теплового максимума (Cowles, Bogert,1944, Becker, Genoway,1979)
Соленостная резистентность гамет, эмбрионов Опыты 12 Метод определения соленостной устойчивости сперматозоидов (Хлебович, Луканип, 1970)
Постэмбриоиальный рост Особи 7419 Методы размерно-частотных диаграмм, "вероятностной бумаги" (Максимович, Погребов, 1986)
Пробы в супралиторали отбирали трубчатым пробоотборником с площадью захвата 1/250 м2, не менее чем в шести повторностях на каждой станции В лию-ральной зоне использовали ручной зубчатый дночерпатель с площадью захвата 1/20 м2 Пробы промывали на стандартном наборе почвенных сит с размером отверстий конечного сита 1 мм, фиксировали 4% формалином и обрабатывали в лаборатории по общепринятым методикам (Салазкин, Алимов и др , 1984) Определяли средние значения плотности и биомассы основных видов и групп, частоту их встречаемости, долю в общей биомассе Сообщества выделяли по индексу плотности (Воробьев, 1949) или по доминированию по биомассе и называли по названию доминантного вида
Экспериментальные работы по изучению осморегуляторных процессов N ИПогаНэ включали определение осмотической концентрации целомической жидкости при изменении солености среды у взрослых особей, соленостной толерантности и ее изменений под воздействием факторов среды у взрослых особей, резистентности различных онтогенетических стадий Отбирали одноразмерных животных, которых перед началом опытов акклимировали к воде с различной температурой, соленостью и составом солей в течение 7 суток Использовали воду двух типов океаническую и аральскую Определение осмотической
концентрации целомической жидкости производили на микрокриоскопе Вино-градова-Бобовича (Виноградов, Бобович, 1970) в модификации Аладина (Ала-дин, 1979) Для получения пробы у тщательно обсушенных на фильтровальной бумаге полихет прокалывали покровы тела и в образовавшееся отверстие вводили стеклянный капилляр диаметром 20-30 мкм, набирали 2-3 столбика жидкости, наружное отверстие после взятия пробы запечатывали пластилиновой пробкой
130 35 ПО К
Б ух т а «ь (Ъгляммшы ^ 1 зал Пет ра Великого
ЭьспедиЦ1 ' « . 1 \ Ч/> 2дт^ 7 / Г/ Бухта Л Рейд Пачл //-в» И[шМе \ 1да ——^ хт а род ска я !
Рис 1 Схема расположения станций отбора проб в заливе Посьета Цифрами обозначены станции Горизонтальными черточками показан заболоченный берег
Соленостную зависимость поглощения растворенных органических веществ N ЬПогаЬв исследовали авторадиографически с использованием меченых аминокислот Б.Ь-глицин 2Н3 в конечной концентрации 20 мг л и Б,Ь-лейцин 2Н3 в конечной концентрации 22,5 мг л Радиоактивность проб определялась на сцинтилляционном счетчике БЕТА-1 с использованием жидкого сцинцилля-тора ЖС-105 Результаты обрабатывались статистически, достоверность различий между полученными рядами данных определяли по критерию Колмогорова-Смирнова
Онтогенез изучали в лабораторных условиях, использован метод искусственного осеменения Зародышей содержали при шести различных соленостях и двух различных температурах в ежедневно сменяемой воде Развивающихся эмбрионов измеряли, зарисовывали и фотографировали через каждые 2-4 часа Опыты поставлены в четырех-семи повторностях
Размерно-возрастной состав популяции и характер роста N ЬиогаЬБ рассмотрели на пробах с одной и той же станции, взятых в июле и августе 1984 г
Измеряли длину тела и массу червя, подсчитывали число сегментов Использовали метод размерно-частотных диаграмм и метод "вероятностной бумаги" (Максимович, Погребов, 1986) Всего проанализировано более 7456 особей, фиксированных 4% формалином
Весь период работы полихеты были необходимы для экспериментов и наблюдений Поэтому были разработаны методы их лабораторного содержания и культивирования (Хлебович, Ежова, 1986) Успешное ведение культуры в течение многих лет было достигнуто с помощью аквариумной установки оригинальной конструкции, позволяющей поддерживать оптимальный режим солености Глава 2. Район и объект исследования Характеристика района исследования Залив Посьета расположен в Южном Приморье, в юго-западной части залива Петра Великого, вдается в сушу на 33 км и простирается от 42°31' сш и 130°52' вд до 42°33'сш, 131°13'вд Изрезанные берега образуют многочисленные бухты, две из них, бухты Экспедиции и Новгородская - мелководные и полузакрытые
Своеобразие условий района исследования заключается в сочетании боре-альных и субтропических черт климата Здесь выражены как ясные признаки ко1ггинентальности, так и черты типично муссонного климата
Годовая норма осадков составляет 591 мм/год, максимальное количество осадков приходится на июль-август, во время тайфуна за несколько дней может выпасть половина годовой нормы (Барабашкина, Лескова, 1958) Существенны изменения солености в сезонном аспекте Соленость снижается летом от 32-33 %о до 22-27%о, во время тайфунов - до 12-18 %о, а в верхнем 05м слое бухт Новгородская и Экспедиции даже до 5 %о (Скарлато и др, 1967, Вышкварцев, 1984) При затяжных дождях в прибрежных мелководьях распреснение до 12 2-12 4 %о может длиться 2-3 месяца (Григорьева и др, 2002) Зимняя температура вод отрицательна, она сохраняется во внутренних бухтах 106 суток, во внешних - 8592 суток Прочный ледовый удерживается в полузакрытых бухтах с ноября по апрель С таянием льда начинается устойчивый подъем температуры, годовой максимум отмечен в августе (рис 2)
Рис 2 Среднемесячная температура и соленость поверхностных вод залива Посьета по данным ГМС «Посьет», 1970-1990 гг
В поверхностном слое прибрежных участков вода прогревается до 29-30°С Особенностью температурного режима является большая амплитуда суточных колебаний в теплый период года В супралиторальных биотопах этот перепад может составлять 24°С (Комендантов, 1986)
Таким образом, гидрологический режим в районе исследования определяется зимним выхолаживанием, интенсивным и сильным прогревом летом и периодом муссонных летних дождей, резко снижающих соленость прибрежных вод Период максимального прогрева вод совпадает с периодом наименьшей солености
Берега полузакрытых бухт образованы в основном гравийно-галечными и гравийно-песчаными пляжами Почти все пляжи покрыты штормовыми выбросами из отмерших водорослей и морской травы Они простираются по пляжу вдоль уреза воды полосой 2-4 м в ширину и 0 1-0 7 м в высоту, достигая максимального развития в бухте Экспедиции, где все берега, за исключением скалистых мысов, покрыты слоем выбросов из отмерших листьев морской травы В период исследования выбросы были постоянным элементом берегового ландшафта полузакрытых бухт и одним из характерных биотопов супралиторали Постоянство выбросов как элемента ландшафта в супралиторальной зоне связано с развитием обширных полей морских трав и водорослей на дне мелководных бухт Органическое вещество морских грав - важный фактор, поддерживающий высокий трофический уровень полузакрытых бухт залива Посьета - что морские травы залива поставляют в среду 19 т Сорг/сут или 37 мкгС/л сут в пересчете на концентрацию (Вышкварцев, Пешеходько, 1982) Большое влияние на концентрацию растворенного органического вещества оказывает терригенный сток Совокупный вклад водной растительности и органического загрязнения в поставку растворенной органики определил в период исследования высокую (0 259 12 мг/л) концентрацию РОВ в прибрежной зоне мелководных бухт зал Посьета
Систематическое положение и таксономические признаки N. littoraíis.
Объект исследования, Namanereis littoralis (Grube, 1872) (Nereididae, Na-manereidmae) относится к группе полихет, систематика которой не является устоявшейся до настоящего времени В данной работе принята систематика по последней таксономической ревизии подсем Namanereidinae (Glasby, 1999)
Вид N littoralis описан Грубе (Grube, 1872) в роде Lycastis Современный номенклатурный статус вида был установлен К Гласби (Glasby, 1999), обобщившим сведения по видам подсемейства и ревизовавшим взгляды своих предшественников Список синонимов Namanereis littoralis по Гласби включает Ly-castopsis beumeri Augener, 1922, Lycastis littoralis Grube, 1872, Lycastopsis augeneri Okuda 1937, Lycastoides pontica - Greca, 1949 (non Bobretzky), Lycastopsis pontica - Pettibone, 1963 (non Bobretzky) и Namanereis quadraticeps Гласби выделили также видовую группу N littoralis , поскольку образцы, включенные в описание вида, хотя и очень близко соответствуют лектотипу Lycastis littoralis Grube, однако вариации между ними намного больше, чем обычно приписываются видам в подсемействе Namanereidinae
Особенности морфологии N. 1Шога1п
На основании собственных данных указаны некоторые морфологические особенности N ийогаЬБ, не отмечавшиеся ранее
Максимальная длина тела особей из залива Посьета - 33-36 мм, ширина -1,5 мм, число щетинковых сегментов - 107 Зрелые ооциты достигают 546x260 цм Это одни из самых крупных яйцеклеток, известных у нереидид Зрелые яйцеклетки - бледно-желтые, имеют правильную овальную форму, равномерно заполнены крупными желтковыми гранулами и окружены плотной наружной оболочкой Через некоторое время после оплодотворения наружная поверхность этой оболочки ослизняется, образуется толстая слизистая капсула, имеющая клейкие свойства Зародыш развивается внутри яйцевой капсулы до ювенильно-го червя Капсула всегда открывается одинаковым образом «крышечкой» на одном из концов длинной оси
На паранодиях N МогаЬБ расположены многоклеточные слизистые железы Железистые клетки собраны в группы, могут открываться наружу одним или несколькими протоками Отмечено, что слизистые железы параподий вырабатывают обильный секрет во время нереста, обеспечивая успешное оплодотворение вне водной среды и защищая от высыхания N ИЦогаИэ, часто находящийся в толще штормовых выбросов, выше уреза воды, способен к дыханию атмосферным воздухом Присутствие слизистого секрета является необходимым условием кожного дыхания, обеспечивая диффузию кислорода через покровы (Догель, 1923,Гиляров, 1970)
Глава 3. Распределение ГЧ.НКогаЬя заливе Посьета Японского моря Закономерности пространственного распределения ^1Шога1к. N 1Шога115 не был обнаружен нами в сублиторали, нижней и средней литорали, В верхних горизонтах литорали, он присутствовал редко и в незначительных количествах В то же время, почти со 100 % встречаемостью вид отмечали в различных биотопах в зоне заплеска, на гапечно-песчаных пляжах - в грунте, на каменистых - под крупными камнями и повсеместно - в штормовых выбросах морских трав и водорослей Последний биотоп можно считать постоянным и наиболее характерным для вида в условиях Южного Приморья
Размещение N ЬИогаЬз в супралиторальных выбросах является достаточно стабильным Наряду с олигохетами, изоподами и амфиподами, вид обитает в выбросе не только в зоне постоянного увлажнения, но и на некотором удалении от воды, причем в средней зоне выброса (0,5 -1 м от уреза) он доминирует по биомассе На протяжении исследованного периода года (май-сентябрь) животные не покидают выбросы, не совершают суточных миграций или миграций за урезом воды из супралиторали в литоральную зону Типичнои является концентрация червей в средней по высоте части выброса (Табл 2 ) Средние плотность поселений и биомасса N ЬНогаЬв варьируют в широких пределах в зависимости от условий (30-48700 экз/м2 и 0,4-202 г/м2), составляя в среднем 7290 экз/м2 и 57 г/м2 Отмечена значительная пространственная неоднородность распределения N ЬиогаЬв (рис 3)
Таблица 2
Вертикальное распределение температуры внутри штормового выброса морских трав и приуроченность N кИогаНэ к различным горизонтам выброса, бухта Экспедиции, 1988 г
Горизонт, см Температура,0 С Присутствие N ШогаЬв
31 05 88 5 06 88
0-3 12 8 16 7 -
5-10 13.7 17 5 +
15-20 14 0 20 3 +
20-поверхность 23 0 -
25-поверхность 14 6 -
Вид представлен в незначительных количествах или отсутствует на илистых и илисто-песчаных грунтах в кутковых частях залива, у низких подболоченных берегов, а также вблизи устьев ручьев и речек Биомасса N ЬйогаЬз максимальна в супралиторали полузакрытых бухт на гравийно-песчаных грунтах, обогащенных гниющей органикой (станции 1, 2,4)
Таким образом, N ЬйогаЬз может обитать в заливе Посьета в широком спектре условий, от морских до почти пресных вод, на каменистых, галечных и галечно-песчаных грунтах, в районах обогащенных органикой, однако не достигает высоких количественных показателей в условиях, где органическое загрязнение сопровождается застойной гидродинамикой
В, г/м 250
■ N Шога|15 □ общая биомасса
Рис 3 Среднелетняя биомасса в супралиторальных сообществах, залив Посьета,
1987 г
Сезонная динамика биомассы и численности ШШогаЬз
Плотность поселения и биомасса N ЬПогаЬв претерпевают значительные изменения в течение вегетационного сезона (Рис 4) Возрастание биомассы к середине лета согласуется с сезонным ходом температуры, и объясняется ростом животных и созреванием половых продуктов Резкий спад биомассы совпадает по времени с годовым максимумом температуры и минимумом солености вод залива (рис 2) По нашему предположению, снижение биомассы связано с гибелью родительского поколения после нереста, происходящего в заливе Посьета
обычно в июле В пользу того, что за нерестом следует смерть родительского поколения, свидетельствует изменение размерно-возрастной структуры популяции и строение половой системы
Пик плотности совпадает с минимумом биомассы, свидетельствуя о том, что популяция представлена, главным образом, ювенильными особями Пополнение вносит свой вклад в показатели плотности не сразу, поскольку ювенилы начинают улавливаться орудиями сбора по достижении определенного размера
N,3x3 м2 35000
I-1 плотность поселении
N 1<иога1|5 —Ф— биомасса N ШогаЬг
Рис 4 Средняя плотность поселений и биомасса N ИКогаЬэ на станциях 1, 2 и 4 в заливе Посьета, 1987 г
Супралиторальпые сообщества штормовых выбросов
В районе исследования мы выделили четыре супралиторальных сообщества, N 1ШогаШ присутствовал в трех из них Сообщество N ШогаЬэ приурочено к мощным супралиторапьным выбросам на гравийно-песчаном пляже бухты Экспедиции (станция 1), сообщество N ЬПогаЬэ+АтрЫросЬ развито на гра-вийно-галечных пляжах бухты Экспедиции и в каменистой сулралиторали с небольшими выбросами на мысе Шелеха (станции 2 и 4) Сообщество АтрЬь рос!а+К ЬйогаЬх было найдено в супралпторали бухты Новгородской залива (станции 6 и 7) В бедных сообществах илистой и илисто-песчанои супралитора-ли (станции 5, 8), характерной для кутовой части бухты Экспедиции, доминировали олигохеты, а N 1мога1¡5 отсутствовал, либо отмечался единично
В первых двух сообществах N ЬпогаЬз создает значительную биомассу - в среднем 107,1 г м"2 и 63,6 г м'2 за вегетационный сезон, внося 89 и 42 % в общую биомассу, и имеет высокую частоту встречаемости - 91 и 77 % соответственно В сообществе, приуроченном к каменистой супралиторали, где выше степень при-бойности, меньше развиты выбросы и не столь существенно влияние терриген-ных стоков, субдоминантами являются амфиподы На илистых и илисто-песчаных грунтах полузакрытых бухт вблизи устьев рек и ручьев, где сильно выражено опреснение, доминируют амфиподы и субдоминантам является
N 1Шога1и В этом сообществе общая биомасса заметно ниже - 43,3 г м"2, доля наманереиса не достигает 25 %, частота встречаемости - около 40%
В период наших работ состав, структура, доминирующие виды и количественные показатели для супралиторальных сообществ залива заметно отличаются от таковых в 60-70-х гг прошлого века (Скарлато и др 1967, Бужинская 1967, 1971) Доля N ииогакя в биомассе сообществ верхней литорали и супрали-торали возросла на несколько порядков и вид может быть охарактеризован как доминантный или субдоминантный
Постоянное обитание N ИйогаЬв в биотопе, во многом напоминающем почвенный, где пространство хоть и насыщено водяными парами, но не является водной средой, требует способности противостоять осушению и наличия атмосферного дыхания, а также приспособлений к оплодотворению вне водной среды Как было показано в гл 2, N ЬйогаЬз имеет для этого морфологические приспособления, обеспечивающие при необходимости процесс воздушного дыхания и облегчающие осеменение и развитие зародышей при недостатке влаги наличие слизистых желез на переднем конце тела и мощную слизистую оболочку у развивающихся зародышей Таким образом, N ЬиогаЬв имеет признаки специализации к обитанию в амфибиотичной среде супралиторальных выбросов
Глава 4. Физиологические и экологические адаптации N. ННогаЬз
Соленостная толерантность и осморегуляция N. 1Шога1к
Взрослые особи N ИйогаИз толерантны к изменению солености в широком диапазоне, неограниченно долго выживая в воде от пресной до 73 %о Соленость 6%о разделяет два физиологических состояния - гиперосмотическую конформность и гиперосмотическую регуляцию Показано, что в области высоких соле-ностей добавление оформленной пищи либо аминокислоты в среду инкубации не влияет на осмотическую концентрацию целомической жидкости (Табл 3) Во всех трех вариантах опыта (голодающие, с аминокислотой, с водорослями) при обеих температурах целомическая жидкость изотонична инкубационной среде либо слегка гипертонична
При низких соленостях экспериментальных сред характер питания существенно влияет на осмотическую концентрацию жидкостей внутренней среды Добавление оформленной пищи вызвало заметное повышение осмолярности целомической жидкости У червей, инкубировавшихся в растворе аминокислоты, повышение осмолярности внутренней среды по сравнению с контролем меньше, чем в случае с добавлением водорослей Влияние аминокислоты в опытах не однозначно Добавление к среде водорослей вызывает повышение осмолярности во всех случаях
Изменение температуры сдвигает границы соленостного толерантного диапазона При 10 С черви выживали в средах с соленостью до 90,56%о При температурах 2 и 25 С верхняя граница соленостного толерантного диапазона значительно снижалась, черви гибли уже при солености 77%о
Таблица 3
Осмолярность целомической жидкости N [Шогакв при акклимации к морской воде разной степени разведения, содержащей оформленную пищу и РОВ
Среда Соленость среды, %о Осмолярность среды, мОсМ Осмолярность целомической жидкости (мОсМ) при
3° 25°
Балтийская вода (1 10) 1,17 35 68±2 81±14
Балтийская вода (1 10) с водорослями 1,02 31 94±10 96±10
Балтийская вода (1 10) с аминокислотами 1,46 44 84±4 69±7
Балтийская вода 9,19 275 281±4 279±7
Балтийская вода с водорослями 9,92 297 308±6 330-Ы4
Балтийская вода с аминокислотами 10,06 301 306±5 305±6
Вода Штерба 32,37 969 967±13 979±3
Вода Штерба с водорослями 32,66 978 978±5 996±5
Вода Штерба с аминокислотами 32,81 982 982±9 996±5
[
Нижняя граница соленостного толерантного диапазона также может изменяться под влиянием температуры При 2, 10, 25 С полихеты гибли во всех разведениях воды Куршского залива и заметно набухали в балтийской воде, разведенной в 10 и 20 раз При температуре 18°С они выживали в воде Куршского залива, разбавленной в 4, 6, 10 раз не менее девяти суток Таким образом, очевидно, что температура существенно влияет на осморегуляторные способности изучаемого вида - толерантный соленостный диапазон при 2 и 25 С значительно уже, чем при 10 и 18°С
В воде с океаническим составом солей черви нормально жили при солености 53,33%о и погибали при 77,00%о В воде Аральского моря они оставались живыми при солености 80,20%о и погибали при 103,54%о Таким образом, соленостный толерантный диапазон N ЬИогаЬз в области высоких соленостей существенно шире в морской воде аральского состава, чем в океанической В океанической воде значительно выше концентрация ионов натрия и хлора, но ниже - катионов кальция и анионов сульфатов и гидрокарбонатов (Океанографические таблицы, 1975) Вода океанического состава с соленостью 53,33%о и аральская вода соленостью 80,20 %а имеют одинаковую концентрацию ионов хлора Соленостные отношения в онтогенезе
Выявлена четкая зависимость времени активною поступательного движения сперматозоидов от солености среды. Максимальное время движения -8,75±0,8 ч, наблюдается при солености 25-27%о (среда М9) В более концентрированной среде, при солености 28-30%о (среда М) это время уменьшается и со-
ставляет 6,5±4,5 ч (Рис 5) В интервале соленостей от 25-27%о до 7-9%о (среды от М9 до МЗ) время активности сперматозоидов постепенно, но незначительно уменьшается, в водах с меньшей соленостью резко падает Способность сперматозоидов к оплодотворению в воде 1-3%о (среда М1) сохраняется менее 5 минут
Рис 5 Активность сперматозоидов N ЬйогаЬв в средах различной солености По оси абсцисс - среды инкубации (М1=1-3%о, М2=4-6%о, МЗ=7-9%о, М4=10-12%о %о, М5=13-15%о %о, М6=16-18%о, М7=19-21%о, М8=22-24%о, М9=25-27%о, М = 28-30%о, по оси ординат - время, часы
Яйцеклетки изучаемого вида обладают достаточно высокой соленостной резистентностью Показано, что вода от 28-30 до 10-12%о не вызывает заметного изменения размеров клеток Яйцеклетки могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких суток, сохраняя способность к оплодотворению В диапазоне солености 1-9%о (среды М1, М2, МЗ) происходит набухание яйцеклеток Уже через час большая часть клеток гибнет Клеточное содержимое зрелых яйцеклеток изотонично морской воде соленостью около 15%о
Оплодотворение и развитие зародышей оказалось возможным в экспериментальных средах от морской воды до разведения МЗ, однако доля зародышей, успешно завершивших развитие и его скорость заметно отличались в разных разведениях экспериментальных сред раньше всего каждая из отмеченных стадий наступала в средах с соленостью 16 - 21%о и процент выхода ювенилов был близок здесь к 100 %
Зона оптимума для N ЬиогаЬв достаточно широка, чтобы обеспечить оплодотворение в условиях меняющейся солености Максимальное время активности сперматозоидов приходится на 25-27%о, что ниже преобладающей в течение года солености мелководных бухт Поэтому летнее распреснение, обычное для залива Посьета благоприятно для процесса оплодотворения у N ЬйогаИз Влияние температуры на онтогенез N. ¡ШогаИя Скорость раннего развития N ЬиогаЬз зависит от температуры При температуре 25-27° развитее протекает быстрее чем при 20-22°С При температуре
ю
воды 20-22°С завершение первого деления происходит во всех соленостях примерно 4-4,5 часа после оплодотворения, при температуре 25-27°С первое деление ускоряется примерно вдвое Закономерность сохраняется и при дальнейшем развитии - при высокой температуре ювенилы выходят из кладок па 1-2 суток раньше При дальнейшем дроблении интервал солености, в котором скорость клеточных делений наибольшая, выделяется более четко - от 16-189бо до 22-24 %о для обоих температурных режимов Минимальное время между делениями клеток наблюдается в среде 22-24%о, которая, очевидно, и является соленостным оптимумом раннего развития
Поглощение растворенного органического вещества N ЬйогаЬв способен к поглощению растворенных органических веществ Показано наличие активного транспорта глицина и лейцина в широком диапазоне соленостей Резкое падение поглощения обоих аминокислот при понижении солености свидетельствует о гом, что процесс является соленостнозависимым (Рис 6А, Б) Обращает на себя внимание наличие второго пика при 12%о Появление этого пика не ясно, однако данный результат представляется не случайным, поскольку он воспроизвелся во всех повторностях эксперимента При этой же солености возрастает и поглощение леицина Можно предположить, что эта величина солености среды является оптимальной для активности некоторых биохимических процессов N Кпога!»
Голодающие животные поглощают метку более интенсивно У полихет, получавших в избытке листья зостеры, отмечены значительно более низкие уровни поглощения обеих аминокислот, эта разница особенно заметна в высоких соленостях Обнаружено взаимное ингибирование поглощения глицина и лейцина После двухнедельной акклимации в растворе глицина черви снижали уровень накопления этой аминокислоты на порядок, сохраняя тенденцию к усилению поглощения с ростом солености Лейцин животные этой группы не поглощают Сходная картина наблюдается при акклимации к раствору лейцина -глицин поглощается ничтожно слабо и не всегда достоверно отлично от нуля, лейцин же не поглощается вовсе Можно заключить, что система транспорта лейцина у N кИогаИБ легко насыщаема, в отличие от «глициновой» системы Очевидно, это свидетельствует о различной роли двух аминокислот в биохимических процессах Интересно, что глицин вызывает у N ЬиогаИБ четкий положительный таксис, лейцин - реакцию избегания Имея в виду, что исследуемый вид обитает в условиях повышенного содержания растворенных низкомолекулярных веществ, причем основу пула свободных аминокислот в естественных условиях составляет глицин, мы полагаем, что растворенные аминокислоты играют для N ЬНогаЬя информационную роль, указывая на источник гниющей органики, являющейся его обычной пищей
Однако возможно, что поглощение растворенных аминокислот может частично компенсировать недостаток оформленной пищи - рассчитанный вклад поглощенных аминокислот в бюджет энергии N ЬНога^ составил 1,7 и 0,1% для глицина и лейцина соответственно
А
%
Б
О » • а 16 29 $%.
Рис 6 Поглощение глицина (А) и лейцина (Б) N ЬйогаЪв 1 - голодающие полихеты, 2 - с листьями зостеры, 3-е глицином, 4-е лейцином Горизонтальный пунктир - контроль По оси абсцисс - соленость среды акклимации, %о, по оси ординат - интенсивность накопления метки, процент от максимума
Организменная теплоустойчивость ШШогакз
В эксперименте показана высокая степень организменной теплоустойчивости Критический тепловой максимум (КТМ) для N кПогаЬэ составил 42,6±0,51, а летальная температура (ЛТюо) - 46,31±0,21 Эти значения близки к пороговым величинам 43-46°С, при которых происходит денатурация структуры сложных белковых молекул (Хлебович, 2004) Возможно, это свидетельствует о значительной конформационной пластичности белковых комплексов у данного вида Экологическим следствием высокой организменной теплоустойчивости N ШогаИэ является возможность успешного освоения супралиторального биотопа штормовых выбросов где в летние месяцы температура может часто подниматься до 35°С и выше
Глава 5. Жизненный цикл и размножение N. НПогакв
Гаметогенез и нерест N 1Мога1к
Строение половой системы характеризуется примитивностью Морфологически оформленные гонады отсутствуют Половые клетки, собранные в группы, свободно плавают в целоме, начиная с оо- и сперматогониев Половые клетки образуются во всех сегментах, за исключением первых 8-10 Количество групп половых клеток в сегменте возрастает в направлении к заднему концу тела Мужские половые клетки на протяжении всего периода сперматогенеза развиваются в группах Яйцеклетки в начальный период также развиваются в группах, затем среди них выделяются более крупные, опережая других в развитии Вителлогенные ооциты N Шога!« имеют отчетливо амебоидную форму
Цикл развития половых клеток до созревания длится не менее одного года
В конце августа - начале сентября у большей части особей половые клетки в целоме отсутствуют либо неразличимы Часть червей имеет немногочисленные ооциты и сперматоциты на начальных стадиях развития Единично встречаются самки со зрелыми яйцеклетками
В январе половые клетки на разных стадиях присутствуют у большинства особей, встречаются разноразмерные ооциты малого роста, реже - трофо-плазматические Зрелых гамет нет
В мае_- половые клетки различимы у всех особей Встречаются самки у которых созрели отдельные ооциты, при этом присутствуют также и мелкие ооциты У большинства в целоме - разноразмерные многочисленные ооциты или группы сперматоцитов, этап можно охарактеризовать как "активный гаметоге-нез"
В июле у всех встреченных самок яйцеклетки достигли зрелости - присутствуют в каждом сегменте одноразмерные, правильной овальной формы, заполненные желтковыми гранулами, кроме них у многих самок имеются немногочисленные мелкие ооциты У всех самцов целом заполнен пакетами сперма-тид, у некоторых присутствуют сперматозоиды Популяция готова к нересту
В августе зрелые яйцеклетки отмечены у единичных самок, основная часть самцов и самок имеют гаметы в начальных стадиях развития Раннее онтогенетическое развитие N. ШотаНь
Яйцеклетки богаты желтком (рис 7, 1), развитие лецитотрофное Дробление гомо-квадрантное, что нехарактерно для большинства полихет и сходно с развитием низших трохофорных животных Первые два деления внешне равномерны, бластомеры первого квартета одинаковы по размерам (рис 7,2, 3) В результате третьего, резко неравномерного деления образуется четыре очень крупных, богатых желтком макромера и квартет микромеров почти совершенно лишенных желтка, продолжаюих быстро дробиться
Бластула без внутренней полости Гаструляция эпиболически-иммиграционная Быстро делящиеся мелкие микромеры обрастают крупные макромеры Края обрастания сближаются и остается незамкнутым небольшой, четко оформленный, бластопор Вскоре можно наблюдать усиленное размножение клеток в этом районе, а затем бластопор вытягивается в узкую щель и замыкается посередине Такое явление характерно для наиболее примитивных трохофорных личинок (Беклемишев, 1964) На 2-3 сутки на поверхности яйцевой капсулы становится видна толстая студенистая оболочка, обладающая сильными адгезивными свойствами, приклеивающая зародыш к субстрату На 2-3 сутки зародыш приобретает черты трохофорпой личинки, однако ресничные образования склеены в стекловидные неподвижные образования (рис 7, 4, 5)
Характерной также является стадия временной «приостановки развития» (3-4 сутки) когда в течение многих часов с зародышем не происходит видимых изменений (рис 7, 6) На 4-5 сутки начинается быстрая дифференцировка органов и тканей появляется сократимость, закладывается пигидиальный и 3 пара-
подвальных сегмента, пальпы, 2 пары тентакулярных усиков, 2 парь: глаз. (Рис.7; 7), Затем образуются челюсти, 3 пара тентакулярных усиков, быстро появляются закладки новых сегментов, ацикул и щетинок в закладках параподий. Примечательной является двуветвисгость параподий на згой стадии. Вылупле-ние личинок происходит на 6-7 день, юаешпьная гюлихета выходит наружу, сразу же приступая к активиому питанию органическим детритом и водорослями. Ювенильные черви практически не отличаются от взрослых строением тела, параподии одноветвисты. Размер ю вен и льны х червей - около I мм.
Все фазы личиночного развитая, после оплодотворения, происходят внутри плотной яйцевой капсулы, прикрепляющейся к субстрату в том же биотопе, где обитают взрослые особи. Стадия свободнополвижной личинки отсутствует.
Рис. 7. Стадии развития N. ЦНогаИз: 1 - оплодотворенное яйцо; 2 - два бластомера, 4 часа от оплодотворения; 3 - четыре бластомера, 6 часов от оплодотворения; 4, 5 - стадии «эмбрионизированной трохи форы» с различной степенью развития ресничных структур, 2-3 сутки; 6 - стадии «временной остановки развития», 3-4 сутки; 7 - стадия экто-мезодермальной сегментации, 5-6 сутки; Я - ювенил перед выходом из яйпевой капсулы, 5-7 сутки от оплодотворения
Постэмбрионаяьный рост N. ¡ШогаГк
Изучена зависимость массы от длины тела особи, рассчитай® уравнение этой зависимости: \У=0.036 Ь1,94 {рис. 8).
Й'.гпу
70
Рис.8. Зависимость между длиной и массой тела у N. М(-(огаПз из чалила Посьета, 1984 г, (п=367).
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
I., тп
Анализ размерно-возрастной структуры популяции ШШогаЬв в летние месяцы позволил установить наличие 2 возрастных групп (когорт) в составе популяции В июле на гистограммах отчепиво выделяются группа ювенильных червей (3,0 ± 1,5 мм) и более старшая размерная группа (17,0 ± 6,5 мм) В августе также присутствуют эти две группы, их модальные размеры составляют соответственно 7,5 ± 3,5 и 23,0 ± 3,5 В выборках встречаются особи и большего размера, однако отчетливой размерной группировки на гистограммах они не образуют Метод «вероятностной бумаш» позволил выделить третью когорту, представленную очень небольшим количеством особей, модальный размер этой группы в августе составил 33,0 ± 3,5 мм
Абсолютный возраст когорг, установили по данным полевых наблюдений Выделенные размерные группы определены как пополнение текущего года (0+), годовики (1+) и двухгодовики (2+) Двухгодовики составляют значительную долю в популяции до размножения, в мае-июне, и представлены единичными особями после нереста Таким образом, для вида характерен двухгодичный жизненный цикл Особи приступают к размножению в возрасте 2 лет Отнерестившиеся особи погибают
Заключение
Организация N ЬйогаЬБ характеризуется многими признаками морфологической и физиологической примитивности Сюда могуг быть отнесены такие черты как отсутствие дифференцированных гонад и структур для выведения половых клеток, амебоидная форма вителогенных ооцитов и сам способ соли-тарного оогенеза - без специализированных вспомогательных клеток, с поступлением предшественников желтка в ооцит из целомической жидкости Достаточно редким явлением для полихет является гомоквадрантное дробление Так же, как и отмеченное у N ЬйогаИв образование щелевидного бластопора с последующим смыканием краев посередине и образованием дефинитивного рта и ануса на его концах, оно характерно для личинок наиболее примитивных трохо-форных животных Некоторые из этих признаков более характерны для низших многоклеточных, чем для иолихет и, несомненно, свидетельствуют о древности группы, к которой принадлежит изучаемый вид
В то же время, имеются черты специализации, в частности, развитие слизистых эпителиальных желез, обеспечивающих возможность атмосферного дыхания и защиту от высыхания в амфибионтных условиях, образование клейких слизистых капсул, защищающих развивающийся зародыш Наличие в онтогенезе стадии эмбрионизированнои трохофоры и двуветвистость закладывающихся па-раподий свидетельствуют об утрате в филогенезе некоторых онтогенетических стадий и морфологических структур
Приспособления данного вида к условиям нестабильного амфибионтного биотопа с экстремальными значениями некоторых факторов обеспечивается • высокой степенью эвригалинности и эвритермности, устойчивостью к обсыханию, способностью к атмосферному дыханию,
• защитой ранних онтогенетических стадий от неблагоприятных воздействий путем перехода к лецитотрофному непелагическому прямому развитию в слизистых кладках, характеризующемуся высокой скоростью,
• синхронизацией нереста в популяции и приуроченностью его к наиболее благоприятным соленостным и температурным условиям
Выводы
1 N ийогаНэ - амфибионтный вид верхней литорали и супралиторали, доминирующий в супралиторальных сообществах Максимальной биомассы и плотности поселений достигает в выбросах водной растительности на гравийно-песчаных пляжах полузакрытых бухт Самые высокие значения биомассы и плотности отмечены в середине лета, когда температура вод максимальна, а соленость достигает годового минимума
2 Эвригалшшость N ЬПогаЬя, толерантного к изменению солености в диапазоне от пресной воды до 73 %о, обусловлена гиперосмотической регуляцией при солености ниже 6 %о и гиперосмотической конформностью в области более высоких соленостей Наличие пищи способствует поддержанию гиперосмии целомической жидкости при низких соленостях Границы соленостного толерантного диапазона зависят от температуры, обеспеченности пищей и ионного состава воды, а также изменяются в онтогенезе Соленостные требования ранних стадий жизненного цикла ограничивают возможность распространения вида в сторону пресных вод
3 N ЬйогаИБ поглощает аминокислоты глицин и лейцин в широком диапазоне соленостей Обнаружено взаимное ингибирование поглощения глицина и лейцина Растворенные аминокислоты играют для N ЬйогаНв информационную роль, указывая на источник гниющей органики, являющейся его обычной пищей, однако могут частично компенсировать недостаток оформленной пищи Рассчитанный вклад поглощенных аминокислот в бюджет энергии N ИйогаИв составил 1,7 и 0,1% для глицина и лейцина соответственно
4 N ИйогаИБ - раздельнополый вид, половой диморфизм не выражен Морфологически оформленных гонад нет, половые клетки развиваются в це-ломе, оогенез солитарный Нерест в популяции синхронизирован факторами среды и происходит без эпитокии, в том же биотопе, где обитает вид Жизненный цикл длится два года, отнерестившиеся особи погибают
5 Развитие лецитотрофное, непелагическое, достигает высокой степени эм-брионизации Стадия свободноподвижной личинки в жизненном цикле отсутствует, из слизистых кладок, развивающихся в том же биотопе, где обитают взрослые особи, выходит сформированный ювенил Развитие длится 6-7 суток Расселение на небольшие расстояния может происходить на эмбриональной и имагинальной стадиях при разрушении биотопа выбросов штормами
Список публикаций Е Б Ежовой по теме диссертации
1 Хлебович В В, Ежова ЕЕ О перспективах культивирования полихеты Lycastopsis augenen Okuda (Polychaeta, Nereidae) // Тез докл 1 Всесоюз совещ по зоокультуре -М, 1986 - Т 1 - С 87-88
2 Комендантов А Ю , Аладин Н В , Ежова Е Е Зависимость осморегулятор-ных способностей полихеты Lycastopsis augenen (Polychaeta, Nereidae) от факторов среды // Зоол журн - 1989 - Т 68 - С 137-140
3 Комендантов А Ю, Ежова Е Е Соленостная зависимость поглощения растворенных в воде аминокислот Lycastopsis augenen (Polychaeta, Nereididae) // Биология солоноватых и i ипергалинных вод Тр Зоол инст - Л , 1989 - Т 196 - С 91-98
4 Комендантов А10 , Ежова Е Е Влияние солености среды на размножение и развитие Lycastopsis augenen Okuda (Polychaeta, Nereididae) // Систематика и экология беспозвоночных дальневосточных морей и эстуариев Тр Зоол инст-Л, 1990 -Т 218 - С 130-139
5 Ezhova L Supralitoral nereid Lycastopsis augeneri Okuda (Polychaeta, Nereidae) reproduction and development m the Sea of Japan // EMIN Bull, 1996 -N 13-P 5-6
6 Ежова ЕЬ Особенности репродуктивной биологии Lycastopsis pontica Bobtersky, 1882 (Polychaeta, Nereidae)//Тез докл Межд конфпосв 40-летию пребывания КГТУ на Калининградской земле и 85-летию рыбохо-зяйственного образования в России, 17-19 ноября 1998 - Калининград, 1999, С 11-12
7 Ежова Е Е Некоторые репродуктивные адаптации Lycastopsis pontica (Polychaeta, Nereidae) // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков Тез Междунар Конф СПб, Россия, 2000-С 223-224
8 Ежова Е Е, Лятун М В Рост полихеты Namanereis httoralis (Nereididae, Namanereidinae) в заливе Посьета, Японское море // Тез докл IX съезда ГБО РАН (18-22 сентября 2006, Тольятти) - Тольятти, 2006 - Т 1 - С 147
Ежова Елена Евгеньевна
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ NAMANEREIS LITTORALIS (GRUBE 1872) (POLYCHAETA, NEREIDIDAE) В ЗАЛИВЕ ПОСЬЕТА ЯПОНСКОГО МОРЯ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано в печать 25 12 2006 Формат 60x90 1/16 Бумага для множительных аппаратов Ризограф Уел печ л 1,5 Уч-изд л 1,2 Тираж 130 экз Заказ 259
01 печатано полиграфическим участком Издательства Российского государственного университета им Иммануила Канта, 236038, г Калининград, ул А Невского, 14
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ежова, Елена Евгеньевна
Введение.
Глава 1. Материал и методы.
1.1 Распределение и сезонная динамика.
1.2 Соленостная резистентность гамет и осморегуляция.
1.3 Организменная теплоустойчивость.
1.4 Морфология и гаметогенез.
1.5 Раннее онтогенетическое развитие.
1.6 Размерно-возрастной состав популяции и рост.
Глава 2. Район и объект исследования.
2.1 Характеристика района исследования.
2.2 Систематическое положение и таксономические признаки Namanereis littoralis (Grube, 1872).
2.3 Особенности морфологии N. littoralis.
Итоги главы 2.
Глава 3. Распределение N. littoralis в заливе Посьета Японского моря.
3.1 Закономерности пространственного распределения N.littoralis.
3.2 Сезонная динамика плотности поселений и биомассы N.littoralis.
3.3 Супралиторальные сообщества штормовых выбросов.
Итоги главы 3.
Глава 4. Физиологические и экологические адаптации.
4.1 Соленостная толерантность и осморегуляция N. littoralis.
4.2 Соленостные отношения в онтогенезе N. littoralis.
4.3 Влияние температуры на онтогенез N. littoralis.
4.4 Поглощение растворенного органического вещества N. littoralis.
4.5 Теплоустойчивость N. littoralis.
Итоги главы 4.
Глава 5. Жизненный цикл и размножение N. littoralis.
5.1 Особенности репродуктивной биологии в сем. Nereididae и подсем. Namanereidinae.
5.2 Гаметогенез и нерест N. littoralis.
5.3 Раннее онтогенетическое развитие N. littoralis.
5.4 Постэмбриональный рост N. littoralis.
Итоги главы 5.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Жизненный цикл и морфофизиологические адаптации Namanereis littoralis (Grube 1872) (Polychaeta, Nereididae) в заливе Посьета Японского моря"
Объект исследования Namanereis littoralis (Grube 1872) (Nereididae, Namanereidinae) - небольшая полихета, широко распространенная в прибрежной зоне морей Атлантического и Тихого океанов, преимущественно в субтропических, но также в бореальных водах. Японское и OxoicKoe моря -самая северная часть ареала данного вида, с наиболее суровыми климатическими условиями. В российских дальневосточных морях значительные скопления этих мелких полихет часто наблюдаются в супралиторали. Вид N littoralis отмечен как единственная массовая литоральная полихета в заливе Посьета Японского моря (Бужинская 1967, 1971). В настоящее время в литорали Японского моря накоплены огромные запасы отмершей водной растительности (Пешеходько, Вышкварцев, 1982; Лебедев, Вышкварцев, 1990) и массовый супралиторальный вид N littoralis может играть существенную роль в переработке opi анического вещества.
Приливно-отливная зона морей с резкими колебаниями абиотических факторов, и, прежде всего - соленосш и температуры, нетипичное местообитание для полихет. В условиях с меняющейся соленостью обитают менее 2 % от известных видов полихет (Ушаков, 1972; Williams, 2004). Среди них - представители подсемейства Namanereidinae, большинство видов которого не встречается в типично морских условиях, а являются характерными обитателями литоральной и супралиторальной зоны морей, речных берегов в устьевых районах, а также оi мечены в некоторых пресных водоемах и в подземных водах (Glasby, 1999 а). Эту ipynny полихе! рассматривают как одну из самых успешных в освоении пресных и солоноватых вод (Wesenberg-Lund, 1958).
В связи с высокой степенью эврибионтности, присущей представителям подсем. Namanereidinae, и приуроченностью к солоновашм водам и эстуарным местообитаниям, велика возможность их случайного вселения в новые акватории. Предполагаемые случаи ненамеренной антропогенной интродукции нескольких видов наманереидин были oiмечены в литературе (Gibbs, Saiz Salinas 1996; Glasby, 1999). Знание диапазонов юлерантности к факюрам среды и понимание жизненных циклов этих видов необходимо для оценки последствий возможных инвазий.
N httorahs - одна из немногих полихет, ле1ко содержащихся в лабораторных условиях. Знание биологии, физиологии и жизненного цикла этого вида имеет не только самостоятельную научную ценноеib, но также важно с точки зрения дальнейшею использования N. littoralis при исследованиях физиологи гидробионюв.
В то же время, изученность N littoralis недостаточна. Литературные данные о биологии объекта исследования в Японском море немногочисленны и ограничиваются, в основном, сведениями, приведенными в систематических работах - Ш.Окудой (Okuda, 1937) при описании L augeneri (младший синоним N littoralis по С.Glasby (1999 а), П.П.Ушаковым (1955) -в определителых таблицах, В.В.Хлебовичем (1996) - при переописании Lpontica (Bobretzki, 1872), с которым автор синонимизирует L augeneri. В эколого-фаунистических работах Г.Н.Бужинской по полихетам Японскою и Охотского морей (1967, 1970, 1971, 1973, 1980, 1982) есть краткие данные о встречаемости, зональной приуроченности и характерных значениях биомассы и численности N littoralis (как L augeneri) в Японском и Охотском море (1985).
Вопросы размножения и раннего онтогенетического развития не были прежде изучены в достаточной степени ни у одного из 35 преде iави iелей подсемейства. Полагают, что для этой группы должен быть свойствен гермафродитизм однако с определенностью это указывается лишь для 4 видов (Johnson, 1908; Feuerborn, 1931; Gopala Aiyar, 1935; Runganadhan, 1943; Glasby et al. 1990). Из таксономических работ извесшо о наличии очень крупных, богатых желтком яиц у восьми видов рода Namanereis (Johnson 1908; Feuerborn, 1931; Pflugfelder, 1933; Augener 1933b; Boys-Reimond Marcus, 1960; Gibbs 1971; Hartmann-Schroder et Marinov 1977; Solis-Weiss et
Espinasa 1991; Glasby 1999). Наиболее подробное исследование репродуктивных особенностей дано Фойерборном (1931) для Namalycastis hawauensis (как Lycastis ranauemis) и Namanereis catarractarum (как Lycastopsis catarractarum). Это единственная работа, где описаны некоторые аспекты гамето1енеза. Здесь же приведено и единственное в научной литературе краткое описание личинки наманереидин - нектохеты L ranauemis. Этим и ограничиваются, по существу, литературные данные о репродуктивной биологии в подсемействе.
Прогресс в запутанной систематике группы проблематичен без изучения размножения и развития отдельных видов. Подсем. Namanereidinae рассматривается как примитивная группа среди нереид (Saint-Joseph, 1900; Gravier, 1902). Его представители характеризуются отеу1С1вием ряда морфологических признаков, используемых обычно в систематике полихе1, в частности, отсутствием глоточного вооружения и редуцированными нотоподиями. Недостаточность морфологического кршерия для различения видов Namanereidinae связана также с большой вариабельностью признаков в пределах одного вида. Последняя таксономическая ревизия, предпринятая Гласби (1999 а) убедительно свидетельствует о необходимоеi и привлечения генетического критерия и данных по размножению для разрешения имеющихся таксономических проблем в подсемействе.
Свойственная представителям подсемейства способноеib жить в водоемах с низкой степенью минерализации вод, а также в местообитаниях с амфибиотическими условиями, на границе воздушной и водной сред, предполагает наличие комплекса физиологических, морфологических и репродуктивных адаптаций. Изучение характера этих адаптаций на организменном и популяционном уровнях представляет несомненный теоретический интерес, поскольку разработка основ теории адаптации на уровнях от клеточного до экосистемного, являются актуальной проблемой современной биологии.
Понимание юго, каким образом конкретная видовая популяция достигает функционирования, адекватного условиям среды, или выяснение стратегии жизненного цикла вида, возможно лишь с учетом морфологических, физиологических, экологических и поведенческих адаптации на разных всех эшпах онтогенеза (Charmantier, Wolcott, 2001). За последние два десяшлетия в мировой литературе не появилось новых работ, освещающих эти вопросы применительно к представителям подсем. Namanereidinae.
Из изложенного выше вытекает необходимость выяснить адаптивную стратегию N. littorals, оценивая его приспособленность к условиям местообитания на разных стадиях жизненного цикла, что определило цели и задачи исследования.
Целью работы было изучение биологии и жизненного цикла полихеты N. littoralis и тех морфологических, физиологических, экологических и поведенческих адаптаций, которые способствую! успешному освоению видом биотопа, характеризующегося нестабильностью условий и экстремальными значениями некоторых факторов среды.
Работа была направлена на решение следующих задач:
1. Выявление связи популяционных характеристик N. littoralis с факторами среды;
2. Изучение морфофизиологических и экологических адаптаций N. littoralis на разных стадиях жизненного цикла;
3. Выявление особенностей репродуктивной биологии N. littoralis, включая половой цикл и онтогенез.
Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.В. Хлебовичу (ЗИН РАН) за идейную, методологическую и организационную поддержку, к.б.н. АЛО. Коменданюву (ЗИН РАН) за помощь в проведении экспериментальных и полевых работ, а также благодарит д.б.н. Н.В. Аладина (ЗИН РАН), к.б.н. Д.Д. Габаева, Н.А. Шепель и А В. Кучерявенко (ТИНРО) за помощь при выполнении некоюрых этапов обработки или сбора материалов, д.б.н., профессора С.М. Никитину (РГУ им. И. Канта) и к.б.н. Ф.Ф. Ли1винова (АтлантНИРО) за теоретические консультации. Автор искренне благодарен директору Атлантического отделения ИОРАН д.ф.-м.н. В.Т.Паке, который поддерживал работы автора по теме диссертации, О.В.Спиридо и М.В.Лятун (АО ИОРАН) за техническую помощь.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ежова, Елена Евгеньевна
выводы
1. N littoralis - амфибионтный вид верхней литорали и супралиторали, доминирующий в супралиторальных сообществах. Максимальной биомассы и плотности поселений достигает в выбросах водной растительности на гравийно-песчаных пляжах полузакрытых бухт. Самые высокие значения биомассы и плотности отмечены в середине лета, когда температура вод максимальна, а соленость достигает годового минимума.
2. Эвригалинность N littoralis, толерантного к изменению солености в диапазоне от пресной воды до 73%о, обусловлена гиперосмотической регуляцией при солености ниже 6%о и гиперосмотической конформностью в области более высоких соленостей. Наличие пищи способствует поддержанию гиперосмии целомической жидкости при низких соленостях. Границы соленостного толерантного диапазона зависят от температуры, обеспеченности пищей и ионного состава воды, а также изменяются в онтогенезе. Соленостные требования ранних стадий жизненного цикла ограничивают возможность распространения вида в сторону пресных вод.
3. N littoralis поглощает аминокислоты глицин и лейцин в широком диапазоне соленостей. Обнаружено взаимное ингибирование поглощения глицина и лейцина. Растворенные аминокислоты играют для N littoralis информационную роль, указывая на источник гниющей органики, являющейся его обычной пищей, однако могут частично компенсировать недостаток оформленной пищи. Рассчитанный вклад поглощенных аминокислот в бюджет энергии N littoralis составил 1,7 и 0,1% для глицина и лейцина соответственно.
4. N littoralis - раздельнополый вид, половой диморфизм не выражен. Морфологически оформленных гонад нет, половые клетки развиваются в целоме, оогенез солитарный. Нерест в популяции синхронизирован факторами среды и происходит без эпитокии, в том же биотопе, где обитает вид. Жизненный цикл длится два года, отнерестившиеся особи погибают.
5. Развитие лецитотрофное, непелагическое, достигает высокой степени эмбрионизации. Стадия свободноподвижной личинки в жизненном цикле отсутствует, из слизистых кладок, развивающихся в том же биотопе, где обитают взрослые особи, выходит сформированный ювенил. Развитие длится 6-7 суток. Расселение на небольшие расстояния может происходить на эмбриональной и имагинальной стадиях при разрушении биотопа выбросов штормами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Организация N littoralis характеризуется многими признаками морфологической и физиологической примитивности. Сюда могут быть отнесены такие черты как отсутствие дифференцированных гонад и структур для выведения половых клеток, амебоидная форма вителогенных ооцитов и сам способ солитарного оогенеза - без специализированных вспомогательных клеток. Достаточно редким явлением для полихет является гомоквадрантное дробление. Так же, как и отмеченное у N. littoralis образование щелевидного бластопора с последующим смыканием краев посередине и образованием дефинитивного рта и ануса на его концах, оно характерно для личинок наиболее примитивных трохофорных животных. Некоторые из этих признаков более характерны для низших многоклеточных, чем для полихет, и, несомненно, свидетельствуют о древности группы, к которой принадлежит изучаемый вид.
В то же время, имеются черты специализации, в частности, развитие слизистых эпителиальных желез, обеспечивающих возможность атмосферного дыхания и защиту от высыхания в амфибионтных условиях, образование клейких слизистых капсул, защищающих развивающийся зародыш и ряд других. Наличие в онтогенезе стадии эмбрионизированной трохофоры и двуветвистость закладывающихся параподий свидетельствуют об утрате в филогенезе некоторых онюгенетических стадий и морфологических структур.
N littoralis отличается высокой экологической пластичностью. Приспособления данного вида к условиям нестабильного амфибионтного биотопа с экстремальными значениями некоторых факторов обеспечивается комплексом совершенных физиологических, репродуктивных и поведенческих адаптаций, среди которых важнейшими являются:
• высокая степень эвригалинности и эвритермности, способностью к воздушному дыханию;
• защита ранних онтогенетических стадий от неблагоприятных воздействий путем перехода к лецитотрофному непелагическому прямому развитию в слизистых кладках, характеризующемуся высокой скоростью;
• синхронизация нереста в популяции и приуроченность его к наиболее благоприятным соленостным и температурным условиям
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ежова, Елена Евгеньевна, Санкт-Петербург
1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогененза. М.: Наука. 1984. - 247 с.
2. Барабашкина А.П., Лескова Е.А. Исследование тайфунов, выходящих на Японское море и Приморский край // Тр. Дальневос1 региональн. гидромет. ин-та Гос. Ком. СССР. 1958. - № 3. - С. 3-33.
3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. -М.: Наука, 1964 а. -Т.1.-432 с.
4. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. -М.: Наука, 1964 б.-Т.2.-446 с.
5. Беляев Г.М. Осмотическое давление полостной жидкости водных беспозвоночных в водоемах различной солености // Тр. Всес. гидробиол. о-ва. -1951 а. Т.З. - С.92-139.
6. Беляев Г.М. Осмотическое давление полостно,; жидкости у беспозвоночных дальневосточных морей // Докл. АН СССР. 1951 б. - Т. 80, № 1. - С. 121-124.
7. Бергер В.Я. О приспособлении к меняющейся солености некоторых литоральных беломорских моллюсков // Соленость ле адаптации водных организмов. Л.: ЗИН РАН, 1976. - С. 59-111.
8. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Т., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. 1970. - Вып. 30. -С. 286-299.
9. Богданова Н.П., Никольский Н.Н., Семенова Е.Г. Транспорт аланина в культуре клеток млекопитающих // Цитология. 1982. - Т. 24, № 6. - С. 667672
10. Бужинская Г.Н. К экологии многощетинковых червей (Polychaeta) Залива Посьет Японского моря // Исслед. фауны морег. 1967. - Т.5 (13).- С.34-49.
11. Бужинская Г.Н. Новые и интересные виды многощетинковых червей (Polychaeta) залива Посьета (Японское море).- Исслед. фауны морей, 1971.- Т. 5 (13).- С.78-124.
12. Бужинская Г. Н. К экологии размножения многощетинковых червей (Polychaeta) залива Посьета Японского моря.- Зоол. журн.- 1973.- Т.52.-вып.12.- С.1777-1782.
13. Бужинская Г. Н. Новые данные по фауне многощетинковых червей (Polychaeta) Японского и Охотского морей // Исслед. фауны морей. 1980. -Т.25 (33). - С. 42-56.
14. Бужинская Г. Н. Сезонная динамика численное \ и распределения массовых видов эррантных полихет залива Посьета Японского моря.- Исслед. фауны морей.- 1982.- Т.28 (36)~С.74-87.
15. Бужинская Г.Н. фауне Многощетинковые черви (Polychaeta) шельфа Южного Сахалина и их экология // Исследовании фауны морей. - 1985. - № 30 (38).-С. 72-224.
16. В.Г.Аверинцев. Актинии залива Посьет Японского моря // Исслед. фауны морей .-1967.- Т.5 (13).- С. 62-77.
17. Василенко С.В. Фауна капреллид (Amphipoda, Caprellidae) залива Посьет (Японское море) и некоторые данные по их эколоп л II Исслед. фауны морей.- 1967.- Т.5(13).- С. 196-229.
18. Виноградов Г.А., Бобович М.А. Новая модификация микрокриоскопа и опыт ее применения для изучения осмотической регуляции беспозвоночных //Гидробиол. журн. 1970. - Т. 6, № 4. - С. 136-J4K
19. Виноградов К.А. О распространении в Черном и Азовском морях многощетинковых червей Lycastopsis pontica (Polychaeta, Nereidae) // Научный ежегодник Одесского университета.- 1960. Вып. 2. - С. 143-144.
20. Винберг В.В.Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных: Мето^ рук. и материалы. -Минск: Вышэйшая школа. 1968. - С. 59 - 71.
21. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологи^ с гистологической iex-никой.- М.: Медицина. 1982.- 304 с.
22. Воробьев В. П. Бентос Азовского моря. // Тр. АзЧерНИИРО. Симферополь: Крымиздат, 1949. - Вып. 13. - 195 с.
23. Вышкварцев Д.И. Физико-географическая' и гидрохимическая характеристика мелководных бухт залива Посьета // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток.-1984. - С. 4-11.
24. Вышкварцев Д.И., Пешеходько В.М. Картирование доминирующих видов водной растительности и анализ их роли в экосистеме мелководных бухт залива Посьет Японского моря // Тр. Ин-та биологии моря ДВНЦ АН СССР. -1982.-№25.-С. 120-130.
25. Гайнутдинов М.Х., Калинникова Т.Б., Яргунов В.Г., Варламов В.Е., Гайнутдинов Т.М. Медиаторзависимая 1ибель малощетинкового червя Enchytraeus albidus при действии высокой температуры // Доклады Акад. Наук, 1999 .- Т. 367.- №5. С.694-697.
26. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. 1970. - 276 с.
27. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Об определении оптимальных температур обитания морских пойкилотермных животных путем анализа температурных условий на краях их ареалов // Докл. Ан СССР. 1972. - Т. 203, № 5. - С. 1190-1192.
28. Гордеева К.Т. Новые данные о распределении бентоса в восточной части залива Петра Великого// Изв. ТИНРО. 1949.- Вып. 31.- С. 79-88.
29. Григорьева Н.И., Кучерявенко А.В., Федосеев В.Я. Гидрометеорологическая характеристика залива Посьета как района культивирования i идро-бионтов // Вопросы рыболовства. 2002,- Т. 3, № 4 (12). - С. 578-604.
30. Грузова М.Н. Ядро в оогенензе (структурно-функциональный аспект) // Современные проблемы оогенеза. М.: Наука. - 1977, С. 51-98.
31. Дерюгин К. М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сб., поев, научной деят. Н.М. Книповича (1885-1939).- M.-JL- 1939.-С.115-142.
32. Дзюба С.М. Гаметогенез у некоторых морских двустворчатых моллюсков // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. — J1. — Наука.- 1971. -С. 51-52.
33. Догель В.А. Курс сравнительно анатомии беспозвоночных. Кожные покровы и скелет. М., Петроград: гос. издат-во. - Вып. 1.- 178 с.
34. Ежова Е.Е. Некоторые репродуктивные адаптации Lycastopsis pontica (Polychaeta, Nereidae) // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. Ме-ждунар. Конф. СП6.-2000. - С. 223-224.
35. Ежова Е.Е., Лятун М.В. Рост полихеты Namanereis littoralis (Nereididae, Namanereidinae) в заливе Посьета, Японское море // Тез.докл. IX съезда ГБО РАН (18-22 сентября 2006, Тольятти). Тольятти, 2006.- Т. 1.- С. 147.
36. Зенкевич А.А. Биология морей СССР. М.: изд-во АНСССР, 1963. -739с.
37. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви: Учеб. пособие для биол. спец. ун-тов М.: Высш. Школа - 1981.- 504 с.
38. Камлюк Л .В. Энергетический обмен у свободноживущих плоских и кольчатых червей и факторы его определяющие // Журн. Общ. Биол.-1974. -Т. 35, № 6. С. 874-885.
39. Карандеева О.Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных беспозвоночных // Физиология морских животных. М: Наука. - 1966. - С. 176-232.
40. Кафанов А.И., Лабай B.C., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. Южно-Сахалинск:СахНИРО, 2003. -176 с.
41. Климова B.J1. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток. - 1980. - С.20-31.
42. Кобякова З.И. Десятиногие раки (Crustaca, Decapoda) залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей . 1967. - Т.5 (13). - С. 230-24.
43. Кобякова 3. И. О некоторых изменениях фауны в прибрежных участках залива Петра Великого Японского моря // Вестник Ленингр. унив,- 1962.-№21.- сер. биол.4.- С.63-71.
44. Козлитина Л.М. Устойчивость к опреснению некоторых моллюсков и влияние на нее тоничности солевого раствора // Биология моря. 1976. - № 1.- С. 36-40.
45. Колбин К.Г. Размножение и развитие Lottia versicolor и Nipponacmea moskalevi (Gastropoda, Lottidae) // Тез.докл. V региональн. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. Владивосток: изд-во ДВГУ. - 2002. - С.61-62.
46. Комендантов А.Ю. Соленостная зависимость поглощения растворенного в воде глицина тремя видами дальневосточных эстуарных двустворчатых моллюсков // Тез.докладов VII Всесоюзн.совещания по изучению моллюсков. -Л.- 1983.-С. 170-171.
47. Комендантов А.Ю. Макрозообентос эстуария реки Гладкой (зал. Посьет Японского моря)//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986.-Т. 141.-С. 114-126,
48. Комендантов А.Ю. Соленостные реакции эстуарных полихет и двустворчатых моллюсков Южного Приморья. Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Л.-1986. С. 1-19.
49. Комендантов А.Ю., Яковишина Л.А. Сравнительный анализ осморегу-ляторных способностей Nereis diversicolor и N japonica (Polychaeta, Nereidae) // Многощетинковые черви. Морфология, систематика, экология. Л.- 1985. -С. 73-75.
50. Комендантов А.Ю., Ежова Е.Е. Соленостная зависимость поглощения растворенных в воде аминокисло1 Lycastopsis augeneri (Polychaeta, Nereidae) / Биология солоноватых и гипергалинных вод // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.- J1.-1989.- Т.196. С. 91-98.
51. Комендантов А. Ю., Хлебович В. В. Соленостная зависимость поглощения водными беспозвоночными растворенных органических веществ / Биология солоноватых и гипергалинных вод // Тр. Зоол. ин-та АН СССР Л. -1989.- Т.196.- С.22-50.
52. Комендантов А.Ю., Аладин Н.В., Ежова Е.Е. Зависимость осморегуля-торных способностей Lycastopsis augeneri (Polychaeta, Nereidae) от факторов среды // Зоол. журн. 1989. - Т. 68. - С. 137-14.
53. Корн О.М., Рыбаков А.В., Кашенко С.Д. Развитие личинок корнеголово-го рака Sacculma polygenea II Биология моря. 2000. - Т. 26, № 5. - С. 353356.
54. Куликова В.А., Омельяненко В.А., Айздайчер Н.А. Размножение и личиночное развитие брюхоногого моллюска Alaba vladivostokensis в заливе Восток Японского моря // Биология моря. 2000. - Т.26, №5. - С. 348-350.
55. Кусакин О.А. Население литорали // В кн.: Биология океана. Биологическая структура океана.Т.1. 1977.- С.174-178.
56. Лебедев Е.Б., Вышкварцев Д.И. Антропогенное влияние и факторы среды в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море) // Материалы VII-съезда Гидробиологического общества РАН. Казань: Полиграф.-1996. - Т.З. - С.45-47.
57. Лебедев Е.Б., Вышкварцев Д.И. Брюхоногие моллюски кутовой части бухты Новгородская залива Посьета (Японское море) // Распространение иэкология современных и ископаемых морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. - 1990. - С. 75-78.
58. Максимович В.В., Погребов. Анализ количественных гидробиологических материалов. JI., 1986. - 97 с.
59. Микулич JI.B., Бирюлина М.Г. Некоторые вопросы гидрологии и донная фауна залива Посьета // Тр. ДВНИГМИ. 1970. - Т. 124. - С. 714-733.
60. Мокиевский О.Б. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря // Тр. инст. океанол. АН СССР . 1960. - Т. 34.- С.242-328.
61. Мурахвери A.M., Шепель Н.А., Арзамасцев И.С., Вышкварцев Д.И. Макробентос аккумулятивных равнин и склонов бухты Экспедиции залива Посьета Японского моря // Биология моря, 2002. Т 28.- № 5.- С. 334-338.
62. Несис К.Н. Многоколенчатые (Pantopoda) залива Посьет и Южного Сахалина по сборам подводной гидробиологической экспедиции Зоологического института АН СССР 1962-1963 гг. // Исслед. фауны морей. -1967. Т.5 (13).-С. 248-251.
63. Озолиньш А.В. Фауна и экология многощетинковых червей Дальневосточного государственного морского заповедника в заливе Петра Великого Японского моря: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Владивосток.- 1988.- 24 с.
64. Океанологические таблицы. М.: Гидрометеоиздат.- 1964. - С. 1-139.
65. Пикалова О.П., Калинина Г.Г. Гаметогенез и плодовитость у корбикулы японской в заливе Петра Великого // Тез.докл. V региональн. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. Владивосток: изд-во ДВГУ, 2002. - С.81-82.
66. Покудов В.В., Власов Н.А. Температурный режим прибрежных вод Приморья и о. Сахалин // Тр. ДВНИИ. 1981. - Вып. 86. - С. 109-118.
67. Пономарева З.А. Теплоустойчивость некоторых бокоплавов Каспийского комплекса Днепра и Каунасского водохранилища // Зоол. журн. 1978.-Т.57. Вып.4. - С.610-613.
68. Ромейс С.Б. Микроскопическая техника.- М.: Иностр. Литература.-1953.- Шс
69. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. 3-е издание.-М., 1957. -467с.
70. Свешников В.А. О типах личинок полихет (Polychaeta) // ДАН СССР. -1963.-Т. 150.-№6.-С. 1393-1396.
71. Свешников В.А. Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японского моря // Исслед. фауны морей. 1967. - Т. 5 (13).- С. 125-159.
72. Свешников В.А. Система жизненных форм личинок полихет // ДАН СССР. 1982. - Т. 264. - № 3. - С. 759-762.
73. Свешников В.А. Жизненные формы полихет залива Петра Великою Японскою моря //ДАН СССР. 1983. - Т. 270. - № 6.-01509-1512.
74. Свешников В.А. Стратегия жизненных циклов полихет // Докл. АН СССР, 1983.- Т.273.- №4.- С. 1019-1022.
75. Свешников В.А. Стратегия жизненных циклов полихет (Polychaeta) // Иссл.фауны морей, 1985. т. 34 (42). - С. 112-117.
76. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьета Японского моря // Исслед Фауны морей. 1967. - Т. 5 (13). - С. 5-61.
77. Скокленева Н.П., Щербак В.А. Влияние режимообразующих факторов на гидрохимические условия бухт залива Посьета.// Тр. ДВНИГМИ, 1980.- Т. 91.-С. 71-77.
78. Старикова Н.Д. Закономерности вертикального распределения растворенного органического углерода в морских водах и грунтовых водах морских осадков // Океанология. 1970. - Т. 10, № 6. - С. 988-1 ООО.
79. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших. J1., 1968. 267с.
80. Тарасов Н. И. О работах южного отряда Тихоокеанской экспедиции ГГИ летом 1930 г.// Изв. Гос. гидрол. инст. 1931. - №33.- С.43-49.
81. Тарасов Н. И. О ходе гидробиологических работ южного отряда Тихо- * океанской экспедиции ГГИ в 1929 г. // Изв. Гос. гидрол. инст. 1929.-№25. -С. 116-118.
82. Урбах В.Ю. Биологическая статистика для биологов и медиков. М.: Наука.-1964.- 323с,
83. Ушаков Б.П. Современное состояние вопроса о механизме теплового повреждения и причинах изменения теплоустойчивости клеток. // Теплоустойчивость клеток животных. Л. 1965. С. 5-54.
84. Ушаков Б.П. Теплоустойчивость мускулатуры ракообразных в связи с условиями существования вида. // Изв. Ан СССР, сер.биол. 1956. №5.- С. 67-75.
85. Ушаков П.В. Класс многощетинковые черви Polychaeta // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. -M.-JL: Наука, 1955. - С. 81-95.
86. Хлебович В.В. К физиологии эвригалинносги: критическая соленость внешней и внутренней среды // Вопросы гидробиологии. М.: Наука.- 1965. -Т. 1. - С.440 - 441.
87. Хлебович В.В., Луканин В.В. Продолжительность жизни сперматозоидов некоторых беломорских беспозвоночных в воде различной солености и температуры // Докл. АН СССР. 1967. - Т. 176. - С. 460-462.
88. Хлебович В.В., Луканин В.В. Выживаемость сперматозоидов некоторых моллюсков в морской воде разной солености // Докл. АН СССР. 1970. - Т. 192, № 1.-С. 203-204.
89. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974.- 236 с.
90. Хлебович В.В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. - С.257
91. Хлебович В.В., Комендантов А.Ю., Яковишина Л.А. Осмотическая регуляция у Lycastopsis augeneri и Tylorrhinhus heterochaetus (Polychaeta, Nerei-dae) в водах различной солености // Зоол. ж. 1983. - Т. 62, № 5. - С. 796-799.
92. Хлебович В.В., Комендантов А.Ю. О физиологически пресноводных беспозвоночных морского происхождения // Журн.общ.биологии. 1985. - Т. 46, №3.-С. 331-335.
93. Хлебович В.В., Ежова Е.Е. О перспективе культивирования полихегы Lycastopsis augeneri II Тезд. докл. Первого Всесоюзн. совещания по проблемам зоокультуры. М., 1986. - С.87-88.
94. Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых и гипергалинных вод.- Л.- 1989.-С.5-11.
95. Хлебович В.В. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей России и сопредельных вод. СПб.: Наука, 1996. - 224 с. (Фауна России и сопредельных стран. Н.с.; 140. Многощетинковые черви; Т.З).
96. Хлебович В.В. Уровни гомойотермии и гомойоосмии и вероятные причины, их определяющие. // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Матер, междунар. конф., 6-9 сентября 2004, Петроза-водск.-2004.- С. 141 -142.
97. Цветкова Н.Л.К фауне и экологии бокоплавов (Amphipoda, Gammarida) залива Посьет (Японского моря) Исслед. фауны морей . 1967. - Т.5 (13). -С.160-195.
98. Ярославцева Л.М., Павленко В.А., Федосеева С.В. О соотношении клеточной устойчивости к опреснению и способности к соленостной акклимации у некоторых морских моллюсков // Биология моря. 1981. - № 1. - С. 5460.
99. Aiyar R.G. Hermaphroditism in Lycastis indica (Southern) // Current Sci. -Bangalore. 1935. - Vol.3. - P. 367-368.
100. Alderdice D.F. Factor combinations. Responses of marine poikiloterms to environmental factors acting in concert // Marine Ecology. 1972. - Vol. 1, № 3. - P. 1671-1683.
101. Augener H. SiiBwasser Polychaeten von Bonaire und Cura9ao. Zoologische Ergebnisse einer Reise nach Bonaire, Cura9ao und Aruba im Jahre 1930 // Zoologische Jahrebucher (Systematik).- 1933.- Vol. 64.- P. 351-356.
102. Bamford D.R., Gingles R. Absorption of sugars in the gill of the Japanese oyster Grassostrea gigas II Сотр. Biochem. Physiology. 1974. - Vol. 49A, №4. -P. 637-646.
103. Claparede E., Metschnikow E.: Beitrage zur Kenntnis der Entwicklungs-geschichte der Chaetopoden // Z. wiss. Zool., 1869,- Vol. 19.- P. 163-205.
104. Clark R.B. Endocrinology and the reproductive biology of polychaetes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1965. Vol.3. - P.211-215.
105. Clark R.B, Olive P.J.W. Recent advances in polychaete endocrinology and reproductive biology. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1973. - Vol.11. - P. 175222.
106. Clark R.B. Environmental determination of reproduction in polychaetes. In Reproductive Ecology of Marine Invertebrates // Ed., S.E. Stancik University of South Caroline Press.- 1979.- P. 107-121.
107. Clark M.E., Gockson G.A., North W.G. Dissolved free amino acids uptake by marine polychaetes under anoxic conditions // Biol. Bull. 1979. - Vol. 157, №3. -P. 434-444.
108. Clark W.C. Hermaphroditism as a reproductive strategy for metazoans, some correlated benefits // N.Z. Journ. Zool., 1978. Vol. 5. - № 4. - P.769-780.
109. Cowles R.B., Bogert C.M. A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.- 1944.- Vol. 83,- P. 265-296.
110. Dales R.P. An annual history of a population of Nereis diversicolor O. F. Muller// Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1950. - № 101. - P. 131-137.
111. Dales R.P. The reproduction and larval development of Nereis diversicolor O. F. Muller // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1950.-№29.-P. 321-360.
112. Dhainaut A. Oogenesis in polychaetes. Ultrastructural differentiation and metabolism of nereid oocytes // Fortschritte der Zoologie. 1984. - № 29. - P. 183205.
113. Dorgelo J. Blood osmoregulation and temperature in crustaceans // Hydrobi-ologia.- 1981.-Vol. 81-82.-P. 113-130.
114. Dorgelo J. Salt tolerance in Crustacea and the influence of temperature upon it // Biol. Rev. 1976. - Vol. 51. - P. 255-290.
115. Durchon M. Perspectives in the physiology of epitokous metamorphosis in polychaetes // Fortschritte der Zoologie. 1984. - № 29. - P. 9-16.
116. Eckelbarger K.J. Comparative aspects of oogenesis in polychaetes // Fortschr. Zool.-1984.-Vol.29.- P. 123-148.
117. Eckelbarger K.J.: Evolutionary radiation in polychaete ovaries and vitte-logenic mechanisms and their role in life history patterns // Can. J. Zool.- 1983. -Vol.61. P. 487-504.
118. Ehlers E. Die Borstenwiirmer. Annelida Polychaeta // Leipzig: Engelmann, 1868.- Bd.l. Abtl.2.- P. 269-748.
119. Feuerborn H.J. Eine Rhizocephale und Zwei Poluchaeten aus dem Susswasser von Java und Sumatra // Verhandlungen der Internaionalen Vereinigung fur theore-tische und angenandte Limnologie. 1931. - Bd. 5. - T.2. - S. 618-660.
120. Fischer A. Control of oocyte differentiation in nereids (Annelida, Polychaeta) facts and ideas // Fortschritte der Zoologie. - 1984. - № 29. - P. 227-245.
121. Fitzhugh K. Phylogenetic relationships within the Nereididae (Polychaeta): implications at the subfamily level // Bulletin of the Biological Society of Washington. 1987. - № 7. - P. 174-183.
122. Gibbs P.E., Salinas S. The occurrence of the estuarine polychaete Lycastopsis littoralis (Namanereidinae: Nereididae) in the Ria de Bilbao, Northern Spain // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1996. - № 76.-P. 617-623.
123. Gibbs P.E. The polychaete fauna of Solomon Islands // Bulletin of the British Museum / Natural History, Zoology. 1971. - Vol. 21 (5) - P. 191 -211.
124. Glasby C.J. Phylogenetic relationships in the Nereididae (Annelida: Polychaeta), chiefly in the subfamily Gymnonereidinae, and the monophyly of the Namanereidinae//Bulletin of Marine Science. 1991. - № 48. - P.559-573.
125. Glasby C.J. Taxonomy and phylogeny. Part 1: The Namanereidinae (Polychaeta: Nereididae) // Records of the Australian Museum, Supplement. 1999. -Vol. 25.-P. 1-129.
126. Glasby C.J. Cladistic biogeography. Part 2: The Namanereidinae (Polychaeta: Nereididae) // Records of the Australian Museum, Supplemen. 1999. - Vol. 25. -P. 131-144.
127. Golikov A. N., Scarlato O. A. Method for indirectly defining Optimum temperatures of inhabitancy for marine cold-blooded animals // Mar. Biol.- 1973. -Vol.20.- P.1-5.
128. Grube A.-E. Uber die Gattung Lycastis und ein paar neue arten derselben // Jahres-Bericht der Schleisischen Gesellschaft. 1872. - Vol. 49. - pp. 47-48.
129. Guidotti G.G., Borghetti A.F., Gazzada G.C. The regulation of amino acids transport in animal cells//Biochim. biophys. acta. 1978. - Vol. 515. - P. 329-366.
130. Hartman 0. Capitellidae and Nereidae (marine annelids) from the gulf side of Florida, with a review of freshwater Nereidae // Bulletin of Marine Science of the Gulf and Carribean. 1959. - Vol. 9. - P. 153-168.
131. Hartman 0. Deep-water benthic polychaetous annelids of New England to Bermuda and other North Atlantic areas // Occasional Papers of the Allan Hancock Foundation. 1965.-Vol. 28.-P. 1-378.
132. Hartmann-Schroeder G., Marinov T. Zoological Results of the British Spe-laeological Expedition to Papua New Guinea 1975. Namanereis beroni- new species (Nereidae, Poluchaeta) // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 1977. - Bd. 74. -S. 49-51.
133. Hartman-Schroeder G. Die Polychaeta der Biospelogischen Expedition nach Kuba 1969 // Resultats des expeditions biospeologiques cubano-roumaines a Cuba. 1973.-Vol. l.-P. 89-98.
134. Hartman-Schroeder G. Die Polychaeten der Amsterdam-Expeditionen nach Westindien // Bijdragen tot de Dierkunde. 1980. - Vol. 50 (2). - P. 347-401.
135. Heinz E , Geek P., Pitrzyk C. Driving forces of amino acid transport in animal cells // Ann. New York Acad. Sci. 1975. - Vol. 264. - P. 428-441.
136. Hempelmann F. Zur Naturgeschichte von Nereis dumerilii // Zoologica.-Stuttgart: Schweizerbart 1911. Heft. 62 - P. 1-132.
137. Herpin M. R. L'essaimage de Perinereis marionii et Ie cycle evolutif de Platynereis dumetriliill C. R. Acad. Sci. Paris.- 1924.- Vol. 179. P. 1209-1212.
138. Horst R. On freshwater nereids from botanical garden at Burtenzong belonging to Lycastis hawauensis Johnson // Bull. Dept. Agr. Indes neerlandaises. 1909. -Vol. 25.-P. 1-13.
139. Huebner, E., Anderson, E. Comparative spiralian oogenesis-structural aspects: an overview//Amer. Zool.- 1976.- Vol. 16. P. 315-343.
140. Hutchins, L. W. The base for temperature zonation in georaphical distributions // Ecol. monogr. 1947 . - Vol.17. - P. 1-9.
141. Johnson H.P. Fresh-water nereids from the Pacific coast and Hawaii with remarks on fresh-water polychaeta in general // Mark Anniversary Volume. New York: Henry Holt & Co., 1903. - P. 205-223.
142. Johnson H.P. Lycastis guadraticeps, an hermaphroditic Nereid with gigantic ova // Biol.Bull. Woods Hole. 1908. - Vol. 14. - P. 371-386.
143. Johnstone R.M. Electrogenic amino acid transport // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1979. - Vol. 57. - P. 1-15.
144. Just E. Breeding habits of the heteronereis from of Platynereis megalops at Woods Hole // Mass. Biol. Bull. Woods Hole. -1914.- Vol. 27. P. 201 -212.
145. Kinne O. Uber Temperatur und Salzgehalt und ihre physiologish-biologische Bedeutung // Biol. Zbl. 1956. - Vol. 75. - S. 314-327.
146. Kinne O. The effect of temperature and salinity on marine and brackish water animals. 1. Temperature // Oceanogr. Marine. Biol. Ann. Rev. 1963. - Vol. 1. - P. 301-340.
147. Kinne O. Salinity and temperature-salinity combinations. Part 2: The effect of temperature and salinity on marine and brackish water animals // Ibidem.-1964. -Vol. 2.-P. 281-339.
148. Kirkegaard J.B. Fresh and brackish-water polychaetes from Barbados W.I. // "Steenstrupia". 1980. - Vol. 6, № 3. - P. 9-13.
149. Krogh A. Osmotic regulation in aquatic animals. Cambrige Univ. Press .-1939.-242 p.
150. Marcus Boys-Reimond E. Notes on the fresh-water polychaete Lycastopsis from Сигафао. // Natuurwetenschappelijke Studiekring voor Suriname en de Ned-erlanse Antillen, Uitgaven.- 1960. Vol. 10 (46), №21.- P. 58-63.
151. Margaria R. Vapour pressure of normal human blood // J. Physiol. 1930. -Vol. 70, №4.-P. 417-433.
152. Mc Intosh W.C.: on the reproduction of Nereis diversicolor// Ann. Mag. Nat. History. 1907. - Ser. 7. - Vol. 2. - P.107-185.
153. Nicol E.A. Ecology of salt march //J. Marine Biol. Assoc. U.K. 1935. - Vol. 20, №2.-P. 203-261.
154. Nusbaum J. Uber die Regeneration von Nereis diversicolor // Z. wiss. Zool.-1908,-Vol. 89. P.109-163.
155. Oglesby L.C. Salt and water balance in lugworms (Polychaeta, Arenicolidae) with particular reference to Abarenicola pacifica in Coos Bay, Oregon // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1973. - Vol. 145. - P. 180-199.
156. Oglesby L.C. Salt and water balance. Physiology of annelids // London, N.Y., San Francisco: Acad. Press.- 1978. P. 555-658.
157. Okuda S. Occurence in North Japan of a new species of an aberrant Polychaete genus Lycastopsis // Annot. Zool. Jap. 1937. - Vol. 16, №4. - P. 306-309.
158. Olive P.J.W., Clark R.B. Physiology of reproduction // Physiology of Annelids/Ed. P. J. Mill London: Academic Press.- 1978.- P.271-368
159. Olive P.J.W. Environmental control of reproduction in polychaeta // Fortschritte der Zoologie. 1984. - № 29. - P. 17-38.
160. Olive P. J. W. Oogenesis in Annelida: Polychaeta // Reproductive biology of invertebrates: a multivolume treatise / K.G. and R. G. Adiyodi: Wiley. 1983. -Vol. 1.- P. 357-422.
161. Orensanz, J.M. Polychaeta // Aquatic Biota of Mexico, Central America and the West Indies / S.H. Hurlbert, A. Villalobos-Figueroa. San Diego: San Diego State University. - 1982. - P. 159-161.
162. Orton J. H. Sea temperature, breadline and distribution in marine animals // J. Mar. Biol. Ass. U. K. -1920. Vol.12.- P.339-366.
163. Oxender D.L., Christensen H.N. Distinct mediating systems for the transport of neutral amino acids by Ehrlich cell // Biol. Chem. 1963. - Vol. 238. - P. 36873699.
164. Pettibone M.H. Aphroditidae through Trochochaetidae. Part 1: Marine poly-chaete worms of the new England region // Bulletin of the United States National Muwseum (Smithsonian Institution). 1963. - Vol. 221 (1). - P. 1-356.
165. Pettibone M.H. Revision of some species referred to Leptonereis, Nicon and Laeonereis (Polychaeta, Nereididae) // Smithsonian Contributions to Zoology. -1971.-Vol. 104.-P. 1-53.
166. Pflugfelder 0. Landpolychaten aus Niederlandisch-Indien // Zoologischer Anzeiger. 1933. -№ 105.-S. 65-76.
167. PtitterA. Studien zur vergluchenden physiologie des staffwechsels // Abhand-lungen des kogiglichen Gesselschaffs fur Wissanschaffen Gottingen / Mathema-tisch-Physische Keasse. 1908. - Vol. 6, № 1. - P. 1-79.
168. Rasmussen E. R. Systematic and biology of Namalycastis abjuma, a circum-mandane Nereid from fresh and brackish water // Second Polychaete Sympos. -Copenhagen, 1986. -P.26.
169. Rasmussen E. R. Namalycastis abjuma (Miiller in Grube) 1871, an abberant nereidid polychaete of Georgia salt marshe area and its faunal associations // Gulf Research Reports. 1994. - Vol. 9 - №1. - P. 17-28.
170. Reish D.J. The life history and ecology of the polychaetous annelid Nereis grubei (Kinberg) // Occ. Papers Allan Hancock Foundation publications. 1954. -№14.- P. 1-46.
171. Reish D.J. The life history of the polychaetous annelid Neanthes caudata (delle Chiaje), including a summary of development in the family Nereidae // Pacific Science. 1957. - № 11. - P. 216-228.
172. Remmert H. Ueber Poikilosmotie und Isoosmotie // Zeitschr.vergl. Physiol. -1969,-Vol. 65.-P. 424-427.
173. Reverberi G. Annelids // Experimental embryology of marine and fresh-water invertebrates / Reverberi ed. Amsterdam: North-Holland Publishing Co. - 1971.- P. 126-163.
174. Robertson J.D. Ionic regulation in some marine invertebrates // J. Exp.Biol. -1949.-Vol. 26.-P. 182-200.
175. Rouse G.W., Pleijel F. Polychaetes. Oxford University Press, 2001. - 354 p.
176. Schroeder P.C., Hermans C.O. Annelida: Polychaeta // Reproduction in marine invertebrates / Giese A.C., Pearse J.S. New York: Academic Press.- 1975. -Vol.3. - P. 1-213.
177. Schultz S.G., Gurran P.F. Coupled transport of sodium and organic solutes // Physiol. Rev. 1970. - Vol. 50. - P. 637-718.
178. Shumway S.E., Davenport J. Some aspects of the physiology of Arenicola marina (Polychaeta) exposed to fluctuating salinities // J.mar.biol. Ass.U.K. 1977.- Vol. 57. P. 907-924.
179. Siebers D., Bulnheim H.-P. Salinity dependence uptake kinetics and specifity of amino acids absorption across the body surface of oligochaete annelid Enchi-traeus albidus II Helgolander Wiss. Mecresunters. 1977. - Vol. 29, № 4. - P. 473492.
180. Schmidt M. Die Wirkung einiger Wirbeltierhormone auf den SiiBwasserpoly-chaeten Lycastis ranauensis Feuerborn // Zool. Forschungen, Leipzig.- 1935.- Vol. 3.-P 1-116
181. Smith R.I. A note on the tolerance of low salinities by Nereid polychaetes and its relation to temperature and reproductive habit // Annee boil. 1957. - Ser. 3. -T. 33. - Fasc. 1/2 - P. 93-96.
182. Solis-Weiss V., Espinasa L. Lycastilla cavernicola, a new freshwater nereidid from an inland Mexican cave (Polychaeta: Nereididae: Namanereidinae) // Proc. Biol. Society of Washington.-1991 .-Vol. 104.- №3.- P. 631 -639.
183. Stephens G.C. Dissolved organic matter as a potential source of nutrition for marine organisms//American Zoologist. 1968. - Vol. 8, №1.- P. 95-106.
184. Stephens G.C. Uptake of glycine by brackishwater annelids. Part 3: Uptake of organic material by aquatic invertebrates // Biol. Bull. Marine Biol. Laboratory, Woods Hole. 1964. - Vol. 126, № 1. - P. 150-162.
185. Stephens G.C. Uptake of naturally occurring primary amines by marine annelids//Biol.Bull. 1975. - Vol. 149, №2.-P. 397-407.
186. Testerman J.K. Accumulation of free fatty acids from sea water by marine invertebrates // Biol. Bull. Marine Laboratory Woods Hole, Mass. 1972. - Vol. 142. -P. 160-177.
187. Tosuji H, Sato M. Salinity favorable for the early development and gamete compatibility in the two sympatric estuarine species of the genus Hediste (Polychaeta: Nereididae) in the Ariake Sea, Japan // Marine Biology. 2006. - Vol. 148.-P. 529-539.
188. Wiley E.O. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systemat-ics // New York: John Wiley and sons, 1981. P. 489.
189. Wilson E.B. The cell lineage of Nereis. A contribution to the cytogeny of annelid body // J. Morphol. 1892. - № 6. - P. 361-480.
190. Winterbourn M.J. A freshwater Nereid polychaete from New Zealand // New Zealand Journal of Marine and freshwater research. 1969. - Vol. 3. - P. 281-285.
191. Wu B.-L., Sun R., Yang D.J. The Nereidae (Polychaetous Annelids) of the Chinese Coast // Beijing: China Ocean Press, 1985 VI. - 234 p.
-
Ежова, Елена Евгеньевна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2007
-
ВАК 03.00.08
- Видовой состав, распределение и сезонная динамика многощетинковых червей (Polychaeta) залива Восток (Японское море)
- Terebellidae (Polychaeta) умеренных и холодных вод Евразии. Таксономия и биогеография
- Стратегия жизненных циклов и популяционная экология полихет-полиноид Lepidonotus sguamatus и Harmothoe imbricata в Белом море
- Полихеты Северного Ледовитого океана
- Фауна и распределение многощетинковых червей в прибрежных водах южного и северо-восточного Сахалина
