Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стратегия жизненных циклов и популяционная экология полихет-полиноид Lepidonotus sguamatus и Harmothoe imbricata в Белом море

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Стратегия жизненных циклов и популяционная экология полихет-полиноид Lepidonotus sguamatus и Harmothoe imbricata в Белом море"

На правах рукописи

Плющева Мария Викторовна

СТРАТЕГИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ПОЛИХЕТ-ПОЛИНОИД Ьер1(1опоШ здиатаШ И НагтоЛое тЬпсМа В БЕЛОМ МОРЕ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2005

Работа выполнена в лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Темир Аланович Бритаев

Научный консультант:

доктор Даниэль Мартин Синтес (Daniel Martin Sintes)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Виктор Николаевич Михеев

кандидат биологических наук Вадим Олегович Мокиевский

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится 23 ноября 2005 г. в 14 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.213.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 954-75-53. Факс: 954-55-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН РАН по адресу: Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 20 октября 2005.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. Т. КАПРАЛОВА

iters

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Ашуальность проблемы. Полихеты - одна из наиболее крупных и широко распространенных групп морских бентосных беспозвоночных. Класс полихет насчитывает более 9000 описанных видов, относящихся к 72 семействам (Rouse, Plejel, 2001). Биология размножения изучена у представителей практически всех семейств, хотя полный жизненный цикл описан лишь для 3% известных видов полихет (Giangrande, 1997).

Изучение структуры и закономерностей организации трофических цепей является основной задачей теории функционирования морских экосистем (Fauchald, 1979). Описание рациона гидробионтов и выявление закономерностей его варьирования является первым шагом на пути решения данной проблемы. В настоящий момент в экосистемах Белого моря детально изучены трофические связи лишь между теми группами организмов, через которые проходят основные энергетические потоки. В Белом море к ним относятся планктон, бентосные двустворчатые моллюски, рыбы и морские птицы. Питание других членов сообщества, в первую очередь донных хищных беспозвоночных, изучено слабо (Соколова, 1986; Хайтов, Горных, 2002). Многощегинковые черви играют важную роль в круговороте вещества и энергии в морских биоценозах, являясь промежуточным звеном цепи питания и источником пищи бентосоядных рыб и других организмов.

Полихеты-полиноиды Lepidonotus squamatus (Linneus 1767) и Harmothoe imbricata (Linneus 1767) - одни из самых многочисленных хищных полихет. Они широко распространены во всех морях северного полушария. Встречаются практически во всех донных биотопах, но особенно многочисленны на каменистых грунтах, в друзах мидий и модиол, среди ризоидов крупных водорослей (Tebbe and Chambers, 1982). В некоторых сообществах, например в мидийных обрастаниях якорных цепей или коллекторов, эти виды могут доминировать. В Кандалакшском заливе Белого моря они встречаются на гравийном дне и ракушечниках, в ризоидах ламинарий, в сообществе обрастания мидиевых коллекторов, заселяя сходные биотопы (близкие экологические ниши).

Занимая верхние звенья трофических цепей, достигая высокой численности и имея широкое распространение, эти виды, безусловно, играют важную роль в функционировании сообществ твердых грунтов. Однако, сведения о биологии этих видов достаточно скудны. Несколько лучше исследована биология Н. imbricata. Размерная структура популяции этого вида изучена в Баренцевом (Стрельцов, 1966), Северном (Daly, 1972) и Черном (Бритаев, Белов, 1992) морях. Размножение довольно подробно исследовали в Северном море (Daly, 1972), личиночное развитие - у побережья Дании (Rasmussen, 1956), в проливе Ла-Манш (Cazaux, 1968), в Черном (Киселева, 1957),1-Белом (Свешников, 1959), Японском (Свешников,

1967) и Средиземном (Bhaud, 1987) морях

Сведения о биологии Ь. зциатакк ограниченны разрозненными данными о сроках размножения у побережья Дании (Наяпшвеп, 1973) и восточной Канады (ЬасаШ, 1980), описанием некоторых стадий личиночного развития (ТЬогеоп, 1946; Яаяпшзеп, 1973). Исследований размерной и возрастной структуры поселений Ь. здиаташх не проводилось. Сведения о биологии этих видов, в частности о размерной и возрастной структуре поселений, темпах роста, продолжительности жизни, питании, репродуктивных циклах в Белом море отсутствуют, что определяет актуальность настоящего исследования.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является сравнительный анализ структуры популяций полихет-полиноид Ь. ¡диаташ и Я. тЬпсШа и выявление особенностей стратегий жизненных циклов, позволяющих обоим видам сосуществовать в сходных экологических условиях Белого моря. Основными задачами работы являются:

1. Изучение репродуктивного цикла, т.е. анализ строения гонад, сезонной динамики развития гонад, сроков нереста, личиночного развития, времени оседания личинок, половой структуры популяции.

2. Определение сроков пополнения популяции, исследование размерной и возрастной структуры популяции, изучение сезонной динамики группового роста.

3. Исследование биологии питания обоих видов.

Защищаемые положения:

1. I здиатМиз в условиях Белого моря является сравнительно медленно растущим, долгоживущим полителическим видом, с однократным сезонным нерестом, внешним оплодотворением и целиком пелагическим личиночным развитием. Вид квалифицируется как А'-стратег, его выживанию должны способствовать более стабильные экологические условия.

2. Я тЬпсШа в условиях Белого моря является сравнительно быстрорастущим, короткоживущим полителическим видом, с двукратным сезонным нерестом, заботой о потомстве на ранних стадиях развития эмбриона и далее с планктонным развитием личинки. Вид квалифицируется как г-стратег (оппортунист), резко увеличивающий свою численность при возникновении нестабильных условий.

Научная новизна. Впервые получены данные о структуре популяций Н. тЬпсШа и £. ¿^иатлд/гю, определены сроки пополнения популяций, исследована размерная и возрастная структура популяций, получены сведения о продолжительности жизни обоих видов, изучена

сезонная динамика группового роста особей обоих видов в Белом море. Впервые изучен репродуктивный цикл, описаны стадии раннего личиночного развития, получены данные о строении гонад, сезонной динамике их развития, полителии, сроках нереста и оседания личинок Ь ¡циатМия в Белом море. Получены данные о строении и сезонной динамике развития гонад, половой структуре популяции и полителии Я. /тЬпса!а в Белом море. Впервые исследована биология питания Я. тЬНШа и Ь. ¡диатагш в Белом море, получены данные о спектрах питания, внутри- и межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы между этими видами.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные позволяют определить те особенности стратегий жизненных циклов массовых видов беломорских полихет Я. тЪпсМа и I. ¿¡¡гиатай«, которые позволяют им сосуществовать в сходных экологических условиях. Дополнены ранее опубликованные материалы о биологии и экологии массовых видов донных беспозвоночных сублиторали Кандалакшского залива Белого моря. Существенный интерес представляют данные о спектрах питания этих хищных донных беспозвоночных, которые являются важной составляющей основных энергетических потоков. Полученные автором данные являются вкладом в изучение структуры и закономерностей организации трофических сетей в Белом море и могут быть полезны при анализе закономерностей формирования и функционирования систем биоценотического и популяционного уровня, а также использованы при построении моделей функционирования морских экосистем.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 7 и 8 Международных Конференциях по Многощетинковым Червям (Рейкьявик, Исландия 2001, Мадрид, Испания 2004 гг.), на VI, VII, VIII и IX Научных Конференциях Беломорской биологической станции им Н. А. Перцова МГУ (ББС МГУ 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), на XXXVIII Европейском Симпозиуме по Морской Биологии (Авейро, Португалия 2003 г.). Результаты и основные положения диссертации были представлены на лабораторных коллоквиума Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (Москва, 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), на коллоквиуме в Центре Морских Исследований Испанской Академии Наук г. Бланес (Бланес, Каталония, Испания, 2003 г.), на научной школе для молодых ученых «Полихеты как Биологические и Экологические Модели» (Лечче, Италия, 2002г.) По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 109 названий, из них 68 на иностранных языках, списка работ, опубликованных по теме диссертации и приложения. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста, включая 30 листов рисунков и таблиц.

Благодарности. Я приношу глубокую благодарность научным руководителям, д б н Т А Бритаеву и д.б.н Даниэлю Мартину Синтесу за постоянную помощь и поддержку при проведении данной работы Я благодарна руководству и сотрудникам Беломорской биологической станции МГУ за предоставление возможности сбора необходимого научного материала, капитанам Д. Шишову и К. Корчагину за обеспечение транспорта к месту отбора проб. Большое спасибо сотрудникам Кафедры зоологии беспозвоночных МГУ им. М. В. Ломоносова, проф., д.б.н. А. Б. Цетлину, к.б.н. М. В. Сафонову, И. Е. Иванову и Д. Г. Жадану за инструктаж и помощь при проведении водолазных работ, К А. Соловьеву за помощь в изготовлении буев и консультации при компьютерной обработке данных, проф., д.б.н. А. В. Чесунову за помощь в подготовке автореферата. Я признательна сотрудникам Лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М. В. Ломоносова за доброжелательность и помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе. Я благодарна коллегам из Института Океанологии им П. П. Ширшова РАН: зав. лабораторией, к.б н. Н. В. Кучеруку, .б.н, А. И. Азовскому, к.б.н. В. О. Мокиевскому, к.б.н. П. В. Рыбникову, О. В. Максимовой, а также сотрудникам Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН и всем сотрудникам Кафедры зоологии беспозвоночных за многочисленные плодотворные дискуссии и постоянную моральную поддержку. Работа была поддержана грантом INTAS YSF№ 01/1-0151.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы посвящен анализу данных о биологии, репродуктивных циклах, структуре популяций Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata. Отмечена слабая изученность их биологии, особенно биологии L. squamatus. Также приведены сведения о биологии, структуре популяций и питании родственных видов, принадлежащих к тому же семейству (Polynoidae, Polychaeta). Приведен обзор стратегий жизненных циклов, характерных для полихет, а также определения экологических терминов и понятий, используемых в работе.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собирали с мидиевых коллекторов, расположенных в Кандалакшском заливе Белого моря между о-вами Лушовым и Еловым. В сообществе мидиевого коллектора черви обоих видов многочисленны, что позволило собрать статистически репрезентативный материал достаточный для изучения динамики структуры популяции Пилотные исследования были выполнены в августе 1996 и июле 1997 гг, сезонные сборы - в период с 10 июня 1998 по 4 августа 1999гг (Табл 1) Для сбора полихет брали весь коллектор, обросший мидиями, длина которого около 3 м. Мидиевую друзу разбирали на отдельные составляющие и выбирали из нее всех полихет сем. Polynoidae Разобранную пробу промывали, смыв отфильтровывали на сите с диаметром ячеи 0,5мм и осадок разбирали. Червей фиксировали 4%-ным раствором формальдегида в морской воде, затем все пробы переводились в 70° этиловый спирт.

Строение гонад и репродуктивной системы изучали с помощью гистологических методов с использованием метода парафиновой заливки. Из каждой пробы отбирали по 3 самки и 3 самца, в некоторых случаях извлекали участки гонад, часть червей резали целиком. Для этого участки гонад и червей помещали в парафин и разлагали на срезы толщиной 4-6 fim. Окраску срезов производили железным гематоксилином по Караччи и по Харрису. Для анализа динамики развития гонад измеряли максимальный диаметр ооцитов.

Для определения сроков нереста ставили опьггы по искусственному оплодотворению во время предположительного нереста, т.е в июне, июле и августе. Из половозрелых особей извлекали гаметы и смешивали в отдельных чашках с фильтрованной морской водой.

Личиночное развитие изучали на базе ежегодных и многократно повторяемых планктонных сборов в течение весны, лета и осени, ранние стадии развития личинок получены в лабораторных условиях путем искусственного оплодотворения. Все личинки и осевшие донные особи, собранные водолазньм методом, были зафиксированы 4% формальдегидом, 2 5 % глютаральдегидом на какодилатном буфере с добавкой сахарозы и с постфиксацией 1% тетроксидом осмия на какодилатном буфере для изучения методами световой и электронной сканирующей микроскопии.

Соотношение полов и его отклонений от равного оценивали с помощью критерия Средние размеры самцов и самок были сопоставлены по методу оценки средней разности между выборками с попарно связанными вариантами. Динамика размерной структуры исследовалась методом кросс-корреляций (STATISTICA v. 5.5).

Для анализа размерной структуры популяции измеряли длину и ширину особей на уровне 10-15 сегментов. Всего измерено 3576 особей L squamatus и 2271 особь Я. imbricata. Форма тела чешуйчатых червей, в противоположность многим другим полихетам, весьма

постоянная, и мало изменяется при фиксации. Поэтому в качестве основного размерного параметра выбрана ширина червей между основаниями параподий, т.к. черви часто теряют задний конец, что ведет к уменьшению выборки. Измерение ширины проводили с помощью окуляр-микрометра с точностью до 0.05 мм.

Для группировки данных при построении гистограмм размер-численность был выбран шаг 0.2 мм, определенный по формуле Стерджеса.

Выделение возрастных групп, расчет их численности, средние размеры в каждой возрастной группе проводились на основании метода "вероятностной бумаги" (Cassie, 1954). Сезонный характер нереста позволяет выделить в размерной структуре популяции дискретные группы, по которым можно судить о возрастной структуре и темпах роста. Суть применяемых методов заключается в выделении модальных частот и определении размерных границ каждой возрастной группы. Полимодальное распределение на вероятностной бумаге приобретает вид кривой, которую можно разбить на несколько прямолинейных участков, соответствующих отдельным модальным распределениям. Смертность для обоих видов определяли путем сравнения числа особей в разных размерно-возрастных классах. Темпы группового роста рассчитывали, исходя из движения мод на гистограммах размерно-частотного распределения в летний период.

При построении кривых группового роста использовали два метода- брали середины размерно-возрастных классов, выделяемые методом "вероятностной бумаги" и среднюю ширину особей, у которых определяли возраст по линиям роста на челюстях. Скорость группового роста рассчитывали, исходя из движения мод разных размерно-возрастных классов.

В последнее время для определения возраста полихет, обладающих твердыми челюстными структурами, в том числе и полиноид, используется метод, предусматривающий подсчет линий, или колец роста на челюстях. Это более кропотливый метод, но он дает более точные результаты по сравнению с методом «вероятностной бумаги». Кроме того, он позволяет производить индивидуальные определения возраста. Для определения возраста червей вскрывали с брюшной стороны. Извлекали глотку, которую помещали в трипсин. Глоточные препараты помещали на двое суток в термостат при температуре 38°С. При этом мышечные ткани мацерировались и челюсти отчищались от мышечных остатков. Затем зубы помещали в глицерин и изучали под бинокуляром МБС-10.

Для изучения содержимого кишечника червей вскрывали с брюшной стороны, все содержимое кишечника перемещали на предметное стекло в кашпо глицерина со спиртом и изучали под микроскопом "Zeiss" с цифровой видеокамерой. Всего было вскрыто 145 особей L. squamalus и 143 особи Я. imbricata. Кроме того, изучено содержимое фекальных пеллет 40

б

экземпляров каждого вида с губочпиков на Еремеевском пороге (о. Великий, 12-15м.) и у ББС МГУ (у «Креста», глубина 18-20м.). Для этого собранных легководолазным методом червей по одному рассаживали по чашкам Петри с фильтрованной морской водой, засекали время прохождения пищи через кишечник, дожидались полного опорожнения пищеварительного тракта, после чего немедленно изучали под микроскопом в капле глицерина с этанолом. Таблица 1. Количество полиноид в пробах.

Вид Дата

1996 1997 1998 1999

10.08 15.07 10.06 26.06 08.07 13.07 31.08 10.10 25.03 20.06 19.07 04.08

Ьер1(1опоП15 ¡циаташх 154 412 446 272 191 350 187 190 351 751 86 186

НагтоЛое тЬпсаШ 24 27 26 10 28 10 153 586 515 465 179 248

3. РЕЗУЛЬТАТЫ 3.1 Репродуктивный цикл

3.1.1. ¿ерМопоШя ¡диатаШз

Строение половой системы. Ь. зциатаШз - раздельнополый вид. Соотношение полов в популяции 1:1. Развитие гамет происходит в гонадах, которые образуются на стенках сегментных кровеносных сосудов, начиная с 8-го сегмента тела. Оболочка гонад образованна плоскими перитонеальными клетками. Ооцнты полигональной или неправильной овальной формы, серовато-зеленые. Сперматозоиды примитивного генерализованного строения, типичного для беспозвоночных с наружным оплодотворением (Реунов, Малахов, 1993) с полусферической акросомой, эллипсовидным ядром, 43мя сферическими митохондриями и головкой овальной формы 1-2 /ш в диаметре.

По полученным нами данным и самцы, и самки достигают половозрелости в возрасте двух лет. Ежегодный цикл размножения отмечен у всех половозрелых особей, относящихся к различным размерно-возрастным группам (полителия). Вторичные половые признаки не выражены, однако с момента начала развития гонад тело самцов с вентральной стороны становится молочно-белым, а тело самок - серовато-зеленым.

Динамика развития гонад. Развитие гонад начинается с конца августа-начала сентября. В октябре средний диаметр ооцитов составляет 50-60 ум, в марте он достигает 80-

90 дм, к июню средний размер ооцитов не изменяется, а потом происходит быстрый рост до 110-120 /ш, гаметы выходят из ткани гонады в полость тела, а далее аккумулируются в полости нефридия. Резорбция ооцитов происходит в полости тела и начинается в июле.

Нерест. По результатам опытов по искусственному оплодотворению, черви готовы к нересту в июле' именно в это время, а не раньше и не позже, эти опыты дают результат, начинается дробление и дальнейшее личиночное развитие. Суда по форме и размеру сперматозоидов и размерам зрелых ооцитов (100 - 120 цт), оплодотворение должно быть внешним и личиночное развитие целиком пелагическое.

Развитие. В опытах по искусственному оплодотворению (Табл. 2) примерно через четыре часа после оплодотворения яйца покрываются слизистой капсулой, которая является оболочкой оплодотворения, начинается дробление и наблюдается стадия двух бластомеров Через 12 часов после начала оплодотворения появляется плавающая бластула, на второй день происходит гаструляция, на третий день развивается трохофора. Через 15 дней в результате дальнейшего развития формируется метатрохофора. Развитие до стадии нектохеты длится около полутора месяцев, после чего происходит оседание.

Таблица 2 Ранее развитие ЬериктоШ здиатаШ.

Время после оплодотворения Стадия

4 часа 2 бластомера

4,5 часа 4 бластомера

5 часов 8 бластомеров

6 часов 16 бластомеров

9,5 часов Бластула

12 часов Плавающая бластула

2 дня Гаструла

3 дня Трохофора с эписферой, гипосферой и прототрохом

4 дня Прорезается рот, вырастает апикальный пучок ресничек и пучок ресничек в районе рта

6 дней Размер 80рш, трохофора полностью сформирована, прототрох, невротрох, апикальный пучок ресничек, пучок длинных ресничек слева ото рта, одна пара глаз на эписфере, цвет личинки серовато-зеленый.

15 дней Ранняя метатрохофора, грушевидной формы с удлиненной гипосферой, одна пара глаз на эписфере.

Все развитие, от момента оплодотворения до оседания ювенили на дно, в Белом море длится около полутора - двух месяцев. На стадии метатрохофоры формируется вторая пара глаз, закладывается шесть щетинконосных сегментов, на которых располагаются три пары

элитр Личинки оседают на стадии нектохеты с семью щетинконосными сегментами и четырьмя парами элитр, развивающихся на первом, третьем, четвертом и седьмом сегментах. Осевшую молодь можно обнаружить в конце сентября октябре

3.1.2. НагтоМое тЬпсШа

Строение половой системы. Я тЬпсаШ раздельнополый вид. Соотношение полов в популяции Н Развитие гамет происходит в гонадах, которые, как и у первого вида, образуются на стенках сегментных кровеносных сосудов, начиная с 8-го сегмента тела. Оболочка гонад образованна плоскими перитонеальными клетками. Ооциты полигональной или неправильной овальной формы, розовато-белые Самки нерестятся дважды в течение каждого сезона размножения, ооциты созревают двумя партиями, максимальный размер яиц 120-150дт Самцы созревают сразу и выделяют сперматозоиды небольшими порциями в течение всего периода нереста Оплодотворение происходит путем псевдокопуляции. Сперматозоиды специализированные, снабжены удлиненной акросомой По полученным нами данным и самцы, и самки достигают половозрелое™ в возрасте одного года. Ежегодный цикл размножения отмечен у всех половозрелых особей, относящихся к различным размерно-возрастным группам (полителия). Вторичные половые признаки выражены, с момента начала развития гонад нефридиальная папилла самок удлиняется и заворачивается на дорзальную сторону тела, а удлиненная нефридиальная папилла самцов вытягивается вдоль вентральной стороны тела

Динамика развития гонад. Развитие гонад начинается с конца августа-начала сентября В октябре средний диаметр ооцитов 50 дм, в марте гаметы выходят из ткани гонады в полость тела, а далее аккумулируются в полости нефридия. Самки с удлиненными нефридиальными папиллами в Белом море отмечены с октября по июнь.

Нерест. У Я. гтЬпсаШ в период размножения формируются пары. Оплодотворение происходит путем псевдокопуляции. Яйца откладываются в пространство под элитрами самки через нефридиальную папиллу, которая удлиняется в процессе созревания и заворачивается на спинную сторону между параподиями. Самец находится на дорзальной стороне самки, оплодотворяет яйцевую массу, после чего черви расходятся. Яйца соединяются между собой при помощи липкой массы, окружающей каждое яйцо. Первый пик нереста наблюдается в марте, когда удается обнаружить самок с яйцевой массой под эли?рами и развивающейся второй генерацией ооцитов, прикрепленных к кровеносным сосудйм Второй пик нереста приходится на конец апреля ~ начало мая, личинок второй генерации удается застать в планктоне в июне.

'Развитие. На шестнадцатый день после оплодотворения трохофоры выходят из-под элитр и начинают питаться. Дальнейшее развитие происходит в толще воды.

Все развитие, от момента оплодотворения до оседания ювенили на дно, в Белом море длится около полутора месяцев. На стадии метатрохофоры закладывается восемь щетинконосных сегментов. Личинки оседают на стадии нектохеты с девятью щетинконосными сегментами. Осевшую молодь можно обнаружить в большом количестве, начиная с первой половины июня.

3.1.3. Пополнение популяции

Массовое пополнение популяции Ь. здиатаШ происходит осенью, в октябре, хотя осевшие сеголетки обнаружены уже в сентябре. Наиболее высокая смертность отмечена в третьем возрастном классе, что, по-видимому, связано со вступлением особей в период размножения.

Массовое пополнение популяции Н тЬпсаа отмечено в августе, хотя осевшие ювенили обнаружены уже в июне, наиболее высокая смертность отмечена во втором возрастном классе, что мы также связываем со вступлением особей в период размножения

3.2. Размерная и возрастная структура популяции

3.2.1. ЬерЫопоПн ¡циататз

Ширина особей Ь. ¡уиатШиз в наших пробах колебалась от 0,45 до 6,4 мм. Между шириной и длиной особей существует линейная зависимость, описываемая уравнением у=0,1929х+0,1, где у - ширина, ах- длина особей. Гистограммы размерных распределений представляют собой полимодальную кривую с асимметрией в левой части (Рис. 1). Используя метод «вероятностной бумаги» удается во всех случаях выделить пять размерных классов, которые мы интерпретируем как возрастные. Количество линий роста на челюстях варьирует от 0 (мелкие особи) до 5 (крупные особи), при этом первая линия роста закладывается на втором году жизни. Оба метода позволяют определить максимальный возраст червей в 6+ лет.

3.2.2. НагтМкое ЬпЬНша

Ширина особей Н. тЬпсаШ в наших пробах колебалась от 0,5 до 6,5мм. Между шириной и длиной особей существует линейная зависимость, описываемая уравнением у=0,1739х+0,1, где у - ширина, ах- длина особей. Гистограммы размерных распределений представляют собой полимодальную кривую с асимметрией в левой части (Рис. 2). Методом «вероятностной бумаги» удается во всех случаях выделить три размерных класса, которые мы интерпретируем как возрастные. Количество линий роста на челюстях варьирует от 0 (мелкие особи) до 3 (крупные особи), при этом первая линия роста закладывается на первом году жизни. Максимальный возраст червей в Белом море определяется в 3+ лет.

О 1.2 1Л 2 гл 2 8 %2 зл 4 44 *Л 9*

О и 1Л 2 2,4 2А 32 зв « м 4.« 5,2 Зв

||

||

О * 1Л 1Д 171 »21 гзг» 9729 911*»Д З.М14 14 ¿4.5 4 7 4.»

и и 20 3 3.4 Л и и б

14 1------- 12 10 ^ I I 11' 0 11 зи 1* >л 1*Д7М 1 1 1 1 2 2ЗгЛ2А2* 3 3,234 3« 3« 4 4.2 4.444 4,« 5

29 л---- л» 1» 14 | .Л 0 12 1« 04.084) 1ТЫт¥.. .... 2.4, и » М 4 Ь 5.4

Размерные группы, ширина в мм Рисунок 1. Гистограммы размер-численность, ЬерШопо^ ¡диатаШз.

О О» \2 16 2 2 А 28 £ 36 4

1,П7Г

О 07 11 1,6 1.9 23 2.7 31 3.5 г» 43 47 51 55 99 6,3

« 1 14 ЛЯ 12 2,6 3 %А 3,8 42 4Л

6 0,7 11 1,6 1.» 2» 2.7 3.1 3.6 ЗЛ 43

^змерные фуппы, ширина в мм Рисунок 2. Гистограммы размер-численность Harmothoe imbricate

3.3. Групповой рост

3.3.1. ЬерМопоШв зциатаШз

Мода первого возрастного класса с июня по август 1998г. (81 день) меняет свое значение с 1.2 до 2 мм. Это означает, что скорость роста для этого возрастного класса составляет 0.296 мм в месяц (Табл. 3), при этом длина червей увеличивается на 1.016 мм. Мода второго возрастного класса меняет свое значение с 2 до 3 мм, это означает, что скорость роста этого размерного класса 0.37 мм в месяц, в длину черви вырастают на 1.4 мм. Значения моды третьего размерного класса увеличивается с 2.8 до 4 мм, что означает скорость роста особей этого класса 0.44 мм в месяц, прирост в длину составляет 1.76 мм.

Скорость группового роста для четвертого и пятого возрастных классов проследить по гистограмме очень трудно из-за сильной размытости границ этих групп (т.е. эти группы четко выделяются методом "вероятностной бумаги", но реально в силу неравномерного роста червей они включают разновозрастных животных). К октябрю происходит остановка роста, моды 1, 2 и 3 совпадают с таковыми в августе. В зимний период наблюдается тенденция к отрицательному групповому росту, в частности моды первых трех возрастных классов проявляют тенденцию к уменьшению.

Таблица 3. Темпы группового роста ЬергскжоШ зциаташ и НагтоЛое тЬпсаШ в летний период.

Размерные классы Ьер1с!опоШ здиатаШз НагтоЛое тЬпсШ

Ширина (мм в месяц) Длина (мм в месяц) Ширина (мм в месяц) Длина (мм в месяц)

I 0.296 1.016 0.59 3.017

II 0.37 1.4 0.65 3.36

III 0.44 1.76 0.85 4.51

Кривые группового роста имеют отчетливый Б-образный характер, что отражает обычное замедление роста с возрастом. Максимальная скорость роста наблюдается между 3 и 4 годами, потом она падает.

3.3.2. НагтоЛое ЬпЬгкШ

Мода первого возрастного класса с июня по август 1999г. (46 дней) меняет свое значение с 1 до 2.1. Это означает, что скорость роста для этого возрастного класса 0.59 мм в месяц (Табл 3) при этом длина червей увеличивается на 3.017 мм. Мода второго возрастного класса меняет свое значение с 1.4 до 2.9 мм, это означает, что скорость роста этого размерного класса 0.65 мм в месяц, в длину черви вырастают на 3.36 мм. Значения моды третьего размерного класса увеличивается с 2.2 до 3.3 мм, что означает скорость роста

особей этого класса 0.85 мм в месяц, прирост в длину составляет 4.51 мм. В зимний период наблюдается тенденция к отрицательному росту.

3.4. Динамика численности

В исследуемом биотопе с августа 199бгода по август 1998 г. численно доминировал Ь. здиатсИм.В августе 1998г. относительная численность Я. тЬпсМа стала резко расти, а Ь. яциаташ - падать, и уже с октября 1998 по август 1999г. этот вид стал доминировать почти

Рисунок 3. Число особей Harmothoe imbricata и Lepidonotus squamatus в пробах.

3.5. Питание

3.5.1. Lepidonotus squamatus

Всего было вскрыто 145 особей L. squamatus, фрагменты пищи обнаружены у 68 6% особей, собранных на мидиевых коллекторах. По частоте встречаемости преобладают раковинки одноклеточных водорослей диатомей, из животных доминируют фрагменты гидроидов, ракообразных и полихет. В кишечнике L. squamatus удалось обнаружить остатки Caprellidae (Рис. 4), других мелких ракообразных (разных бокоплавов и остракод), щетинки полихет (Folynoidae, Nereidae, Phillodocidae), молодь двустворчатых моллюсков, радулы брюхоногих моллюсков, спикулы губок (Табл. 4). Кроме того, отмечены щетинки особей этого же вида и щетинки Я. imbricata. Среди содержимого кишечника удалось обнаружить достаточно богатый видовой набор диатомовых водорослей, нитчатые водоросли, инфузорий Tintinnoidea, гидроидов (Obelia sp) и мшанок (Electro pilosa).

Рисунок. 4. Содержимое желудков Lepidonotus squamatus

а) Участки тела Caprella sp

б) Содержимое желудка. 1 - ювениль Mytilus edulis, 2 - фрагменты гидроида

в) Пучок щетинок Nereis virens

г) Участок радулы брюхоногого моллюска

д) Участки фекальной пеллеты с инфузорией Tintinnoidea

е) Гидроиды рода Obelia

ж) Спикулы губок

Рисунок. 5 Содержимое желудков Harmothoe imbricata г

а) Щетинки Nereis virens

б) Участки фекальной пеллеты с гидроидпми рода Obelia

в) Нитчатые водоросли

г) Участок фекальной пеллкты. 1-гарпактицида сем.Laophontidae

д) Фекальная пеллета. 1- фрагмент гидроида, 2-ювенили Mythilus edulus

е) Фекальная пеллета с ювенилями Mythilus edulus

ж) Участок радулы гастроподы

При исследовании содержимого фекальных пеллет оказалось, что за 24 часа 87% червей выделяют все остатки пищи, содержавшиеся в кишечнике, максимальное время прохождения пищи через кишечник - 30 часов. После полного опорожнения пищеварительного тракта фекалии еще некоторое время продолжают выделяться, но содержат не остатки пищи, а зернистые образования, видимо, идентичные «сферулам», найденным в полостях дивертикулов кишечника Aphrodite aculeata (Fordham, 1925).

Среди особей L squamatus, собранных с губочника на Еремеевском пороге, у 87,5% кишечники были наполнены остатками пищи, среди червей, собранных с губочника у ББС МГУ остатки пищи в кишечнике обнаружены у 100% особей

В содержимом фекальных пеллет L squamatus с Еремеевского порога, по частоте встречаемости преобладают мелкие ракообразные (в основном, Caprella septentrionalis) и губки, далее следуют одноклеточные диатомовые водоросли, гидроиды (Obelia sp., Diphasia sp ), пантоподы, брюхоногие моллюски и мшанки Спектр питания L squamatus с губочника у ББС МГУ более разнообразен. По частоте встречаемости превалируют ракообразные (Corophium bonelli, Amphithoe rubricata, Caprella septentrionalis), губки, двустворчатые моллюски и полихеты (Polynoidae, Nereidae, Phillodocidae). Далее следуют нитчатые водоросли, гидроиды, мшанки, диатомовые водоросли и клещи.

Таблица 4. Спектр питания и частота встречаемости пищевых остатков в кишечнике полихет Ьер1сЬпо^ squamatus.

Объект Частота встречаемости, %

Коллектор Еремеевский порог (о. Великий) ББС МГУ (у «Креста»)

Диатомеи 94,4 50 6,7

Hydrozoa 15,3 33,3 6,7

Crustacea 12,5 83,3 60

Нитчатые водоросли 9,7 - 13,3

Polychaeta 9,7 — 20

Tlntinnoidae 6,9 - -

Bivalvia 5,6 - 20

Bryozoa 5,6 16,7 6,7

Spongia 4,2 66,7 40

Gastropoda 2,8 16,7 -

Pantopoda - 16,7 -

Halacaridae - - 6,7

3.5.2. НагтМкое ипЬНсМа

Фрагменты пищи обнаружены у 62,5% особей, собранных на коллекторах мидий. Я. тЬпсаЮ является хищником-полифагом с достаточно богатым рационом питания (Рис. 5). По частоте встречаемости преобладают диатомовые водоросли, мелкие ракообразные,

нитчатые водоросли, брюхоногие моллюски, гидроиды (Табл. 5). Основными элементами пищи H. imbricata в Белом море являются мелкие ракообразные, такие как Amphithoe rubricata, Corophium bonelli, Caprella septentrionalis, Ostracoda, Calanoida и Harpacticoida (сем Laophontidae). Часто встречаются полихеты Nereis virens и Lepidonotus squamatus, которые идентифицируются по щетинкам и остаткам элитр, а также щетинки и элитры особей Н. imbricata. Кроме того, часто встречаются ювенильные экземпляры двустворок, предположительно Mytilus edulis, радулы брюхоногих и голожаберных моллюсков, спикулы губок, единично отмечены пантоподы. Гидроиды, мшанки, губки, нитчатые водоросли, тинтинниды и разнообразные диатомеи представляются «приловом», а не основными объектами питания.

При исследовании содержимого фекальных пеллет оказалось, что за 24 часа 91% червей выделяют все остатки пищи, содержавшиеся в кишечнике, максимальное время прохождения пищи через кишечник - 30 часов. После полного опорожнения пищеварительного тракта фекалии еще некоторое время продолжают выделяться, но содержат не остатки пищи, а зернистые образования, видимо, идентичные «сферулам», найденным в полостях дивертикулов кишечника Aphrodite aculeata (Fordham, 1925).

Среди особей Я. imbricata, собранных с губочника на Еремеевском пороге, у 66,7% кишечники были наполнены остатками пищи, среди червей, собранных с губочника у ББС МГУ остатки пищи в кишечнике обнаружены у 100% особей.

Таблица 5. Спектр питания и частота встречаемости пищевых остатков в кишечнике

полихет Harmothoe imbricata.

Объект Частота встречаемости, %

Коллектор Еремеевский порог (о. Великий) ББС МГУ (у «Креста»)

Диатомеи 90 - 25

Crustacea 28 50 62,5

Нитчатые водоросли 18 - 12,5

Gastropoda 14 — -

Hydrozoa 14 16,7 --

Tintinnidae 12 - -

Polychaeta 8 33,3 87,5

Bivalvia 6 - -

Spongia 4 16,7 75

Bryozoa 2 — —

Органические остатки - 33,3 -

Pantopoda - - 12,5

В содержимом фекальных пеллет Я. imbricata с Еремеевского порога по частоте

встречаемости обнаружены остатки ракообразных (Caprella septentrionalis), полихеты

(щетинки и остатки элитр как особей своего же вида, так и I squamatus в равных пропорциях), спикулы губок, гидроиды. Спектр питания Я imbricata с губочника у ББС МГУ более разнообразен. Полихеты являются основным объектом питания, при этом частота встречаемости остатков L squamatus 37,5%, а встречаемость Я imbricata и других полихет одинакова и равна 25%. Далее следуют губки, следующей по значимости можно отметить группу мелких ракообразных с частотой встречаемости 62,5%. Разнообразие в рацион питания вносят пантоподы.

4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Репродуктивная биология

В условиях Белого моря Я imbricata является полителичным видом с максимальной продолжительностью жизни четыре года, в то время как в Черном море (Бритаев, Белов 1993) и Северном море (Daly et al. 1972) этот вид является монотеличным (размножение происходит один раз в жизни) с максимальной продолжительностью жизни два года, и основная масса животных умирает после нереста.

Максимальная продолжительность жизни L squamatus в Белом море, определенная по количеству линий роста на челюстях, составляет семь лет (Бритаев и др., 2002), в то время как в Японском море максимальная продолжительность жизни пять лет (Бритаев, Белов, 1993). В обоих морях этот вид полителичен.

4.2 Размерная и возрастная структура популяции

Размерная и возрастная структура популяций чешуйчатых червей изучена слабо и неравномерно. В североморской популяции длина особей Lepidonotus squamatus около 50 мм. (Rasmussen, 1973), в то время как максимальная длина особей беломорской популяции этого же вида около 40 мм. Ширина особей япономорской популяции L. squamatus 2.3-2.6 мм, а в беломорской максимальная ширина особей до 6.4 мм В Черном море ширина особей Ihrmothoe imbricata варьирует от 0.6 до 2.4 мм (Бритаев, Белов 1993), в Белом море максимальная отмеченная ширина 7 мм.

Продолжительность жизни некоторых видов беспозвоночных может меняться в зависимости от места обитания популяции. Например, широко распространенный моллюск Macoma balthica в разных частях ареала имеет продолжительность жизни от 2 до 30 лет (Beukema, 1989)

Увеличение размеров особей в популяции в условиях понижения температуры обычно коррелирует с замедлением метаболизма и роста, в результате - отсрочки половозрелости и удлинения срока жизни (Kinne, 1963). Это подтверждается увеличением

продолжительности жизни Harmothoe imbricata в Белом море до четырех лет, по сравнению с Черным морем, в котором этот вид живет всего два года (Бритаев, Белов 1993).

Сезонное уменьшение размеров тела достаточно обычный феномен среди полихет (Newell, 1948; Dales, 1951; Shmidt, 1951), рост обычно замедляется или полностью прекращается во время развития гонад (Clark, 1965). У Lepidonoíus squamatus и Harmothoe imbricata рост останавливается осенью, развитие гонад начинается в сентябре-октябре (Свешников, 1978; Плющева, неопубликованные данные). С августа по октябрь значения мод размерных классов совпадают, а к марту наблюдается уменьшение значения мод, что, вероятно, происходит за счет уменьшения размеров особей и может быть связанно с низкими температурами или нехваткой пищи.

Данные по скорости роста чешуйчатых червей весьма скудны. Скорость роста Harmothoe sarsii увеличивается с возрастом, в то время как увеличение количества сегментов с возрастом останавливается (Sarvala, 1971). Скорость группового роста Harmothoe imbricata увеличивается на втором году жизни. Скорость группового роста Lepidonotus squamatus увеличивается на третьем и четвертом годах жизни, а затем замедляется.

Максимальная смертность в популяциях полихет обычно наблюдается сразу после оседания, во время первых нескольких месяцев пребывания на дне (Sarvala, 1971; Garwood, 1982), в ходе внутривидовой конкуренции за пищу. Следующий пик смертности обычно связан с нерестом (Olive, 1980) Максимальный уровень смертности в изучаемых популяциях Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata наблюдается в третьем и втором возрастных классах соответственно. В обоих случаях это время первого участия в нересте. В отличии от других полихет, пика смертности среди осевших ювенилей не наблюдается, что может быть объяснено отсутствием внутривидовой конкуренции и избытком шпци. При этом взрослые популяции могут считаться стабильными из-за невысокой смертности среди половозрелых особей, а наиболее высокая смертность наблюдается в связи со вступлением особей в нерестовый период (Olive, 1980).

4.3. Питание

Качественный состав пищи Я. imbricata до настоящего времени был известен только в общих чертах. Так по данным Блегвада (Blegvad, 1915) содержимое пищеварительного тракта этого вида у побережья Дании включает мелких ракообразных, таких как Gammaridae, Cumacea и т.д., мелких офиур, многощетинковых червей, таких как Polynoidae и Stylarioides, гастропод, губок и гидроидов. Спектр питания Я. imbricata в Дальнезеленецкой губе (Стрельцов, 1964) в общем, совпадает с данными Блегвада, однако рацион питания в Баренцевом море более разнообразен. К перечисленным группам организмов прибавляются Foraminifera, Nematode, Oligochaeta, Bryozoa, Haxpacticidae, Ostracoda, Pantopoda, Halacaridae,

Chironomidae, Bivalvia. Однако основными пищевыми объектами являются бокоплавы Amphithoe rubricata и Gammarus sp Это согласуется с нашими данными о важной роли мелких амфипод в питании и Я imbrícala, и L squamatus в Белом море. Однако в зависимости от конкретного местонахождения видовой состав амфипод меняется. Так, в сообществе обрастания мидиевых коллекторов это бокоплавы A. rubricata и морские козочки Caprella septentrionalis, на губочнике на Еремеевском пороге - Caprella septentrionalis, а на губочнике в районе биостанции - бокоплавы A rubricata и Corophium bonelli. Интересно, что A rubricata строят домики из живых нитчаток и обрывков водорослей, а С boneilt строят норки в губках и трубочки из крупных частиц детрита. Съедаемые вместе с амфиподами водоросли, губки, гидроиды и т д. попадают в кишечники полихет. Вероятно, именно этим объясняется высокая частота встречаемости нитчаток и диатомей в кишечнике и фекальных пеллетах и Я. imbricata и L. squamatus.

Для Я imbricata ракообразные играют более важную роль в питании, чем для L. squamatus (частота встречаемости 28 и 12 % соответственно). Следующими по частоте встречаемости среди объектов питания и L. squamatus являются полихеты, а для Я imbricata - гастроподы В то же время, частота встречаемости полихет у обоих видов почти совпадает (Табл 4,5) Кроме встречающихся в тех же биотопах эррантных Nereis virens, Nereis pelágico, Eulalia viridis, особого внимания заслуживают находки щетинок и фрагментов элитр конспецифичных особей в кишечнике обоих исследуемых видов. Стрельцов (1964), анализируя находки фрагментов конспецифичных особей в кишечнике Я. imbricata, рассматривает это явление, как каннибализм. При этом он отмечает, что черви не нападают на молодь своего вида, а только на особей, сходных с ними по размеру. В этой связи напомню, что среди фрагментов конспецифичных особей наш ни разу не были найдены челюсти. На мой взгляд, эти наблюдения свидетельствуют не о каннибализме, а о внутривидовых столкновениях за территорию (территориальном поведении), известном и у некоторых других полихет (Бритаев, 1999).

Брюхоногие моллюски играют значимую роль в питании Я. imbricata, тогда как их роль в питании L. squamatus незначительна. Следующей по значимости группой среди объектов питания являются двустворчатые моллюски. В сообществе обрастания мидиевых коллекторов частота встречаемости молоди двустворчатых моллюсков приблизительно одинакова. Pantopoda встречается очень редко и только у самых крупных экземпляров. Клещи (Halacaridae), остракоды, диатомеи и тинтинниды, по-видимому, заглатываются вместе с водорослями, гидроидами, мшанками и губками. Эти организмы, скорее всего, попадают в пищу обоих видов в виде "прилова" при охоте за непосредственно интересующими объектами.

Совпадение спектров питания L. squamatus и Я. imbricata свидетельствует о конкуренции за пищевой ресурс между особями обоих видов. О конкурентных взаимоотношениях между этими видами косвенно свидетельствуют и находки щетинок одного вида в пище другого.

Для всех плотоядных беспозвоночных в целом характерна адаптация к использованию высококалорийной животной пищи. Поэтому большинство плотоядных беспозвоночных обеспечивает свое существование за счет небольших одноразовых порций пищи (составляющих 5-10 % веса их тела), поглощаемых ими с более или менее значительными интервалами (Соколова, 1986). Продолжительность интервалов варьирует под влиянием и физиологических, и экологических факторов. В результате воздействия этих факторов у значительной части особей почти каждого плотоядного вида желудки оказываются пустыми. В качестве отличительной черты для всех плотоядных беспозвоночных этот факт неоднократно отмечался в литературе (Blegvad, 1914; Hunt, 1925; Соколова, 1954). В то же время, в наших пробах частота встречаемости особей обоих видов была существенно выше (66,7 - 100%). Более низкая частота встречаемости остатков пищи в сообществе мидиевых обрастаний объясняется тем, что в процессе разбора проб черви могли частично опорожнить свой кишечник. Исследуя питание глубоководных полихет полиноид (Eunoe nodosa, Harmothoe rarispina, Я. derjugini, Laetmonice wyvillei) Соколова (1986) приходит к выводу о том, что при питании неподвижными или малоподвижными объектами частота встречаемости червей с заполненными кишечниками в 2-4 раза выше, чем у особей, добывающих пищу активной охотой. В свете этих данных высокая встречаемость особей L, squamatus и Я. imbricata с заполненным кишечником, вероятно, объясняется питанием малоподвижными объектами, захват которых связан с меньшими энергетическими затратами.

4.4. Стратегия жизненных циклов

Полученные нами данные позволяют рассмотреть репродуктивные стратегии L. squamatus и Я. imbricata в рамках теории г- и К- отбора (Pianka, 1970). До сих пор вопрос о том, как продолжительность личиночных стадий соотносится с репродуктивными затратами, является открытым (Grant, 1990; Todd, 1990; Willows, 1990). Многочисленные авторы пытались сравнить репродуктивные затраты видов с разными репродуктивными стратегиями (Todd, 1979), но разные методы измерения репродуктивных затрат не поддаются сравнению. При изучении репродуктивных стратегий не может существовать абсолютных понятий и принципов, возможен только сравнительный анализ (Giangrande, 1994). Этим подходом мы руководствовались и в данном случае.

Таблица 6. Основные характеристики стратегий жизненных циклов Ьер1с1опой1з зциаташз и НагтоЛое тЬШса1а. К- черты специализации, г - оппортунизма.

Lepidonotus squamatus Harmothoe imbricata

Время наступления половозрелости 2 года (К) 1 год (г)

Размеры ооцитов 110-120 мкм (г) 120-150 мкм (К)

Тип личиночного развития планктонное (г) Комбинированное с защитной стадией (К)

Тип репродуктивного цикла Полителия (К) Полителия (К)

Максимальная смертность 3-й год (К?) 2-й год (г?)

Продолжительность жизни 6+лет (К) 3+ лет (г)

Максимальная скорость роста 1.76 мм в месяц (К) 4.51 мм в месяц (г)

Как видно из таблицы, по большинству признаков L. squamatus является, более специализированным видом, чем Я. imbricata. Однако, у морских беспозвоночных характерные признаки г- и /(-стратегий в каждом конкретном случае лишь частично соответствуют реальности. Например, небольшого размера виды с ранней половозрелостью, непрерывной полителией и небольшой продолжительностью жизни (/--стратеги), очень часто вынашивают потомство, развивающееся из небольшого количества крупных яиц, хотя согласно теории они должны продуцировать большое количество небольших потомков с возможностью широкого расселений (Gould, 1977). Согласно демографическим теориям оптимальная репродуктивная тактика определяется балансом между настоящей репродуктивной отдачей (вложением) и последующим репродуктивным успехом. Я imbricata обладает более крупными яйцеклетками и инкубирует личинок на ранних стадиях развития (признаки /f-стратегии), что так же не укладывается в рамки теории. Тем не менее, использование теории г- и К- отбора позволяет дать приемлемое объяснение изменению соотношения численности обоих видов в сообществе мидиевых обрастаний. Напомню, что в период с 1996 по октябрь 1998 гг. в сообществе доминировал L. squamatus, а в октябре 1998 резко возросла численность Я. imbricata (Рис. 3). На наш взгляд на протяжении периода наблюдений в сообществе существовали стабильные условия, благоприятствовавшие виду специалисту L squamatus, а затем произошли некие резкие изменения среды, и селективные преимущества получил вид оппортунист Я imbricata.

выводы

1. В Белом море I. здиащаШ и Н. тЪпсаШ являются массовыми видами со сходными чертами биологии, совместно обитающими на каменистых, галечных и биогенных субстратах верхней сублиторали.

2. Ьергйопоьа эдиаташ в Белом море имеет продолжительность жизни более 6-ти лет. Максимальная скорость роста в летний период составляет 1.76 мм в месяц. Нерест происходит в июле, оплодотворение наружное, развитие личинок пелагическое, длится около двух месяцев. Забота о потомстве не выражена.

3. Я тЬпсаш в Белом море имеет продолжительность жизни более 3-х лет. Максимальная скорость роста в летний период составляет 4.51 мм в месяц. Сезон размножения происходит в марте-апреле, развитие личинок длится около полутора месяцев. Развитие комбинированное: имеется выраженная забота о потомстве на ранних стадиях развития эмбрионов с инкубацией под элитрами и последующее развитие личинок в планктоне.

4. В отличие от других частей ареала (Средиземное, Черное, Северное моря), где Я. тЬпсаш является монотеличным видом, в Белом море наблюдается полителия. Ежегодный нерест отмечен у всех особей популяции, относящихся к разным размерно-возрастным группам.

5. Ь. ¡дтташ и Н. тЬпаЛа являются хищниками-полифагами с активным пищевым поведением. Спектры питания обоих видов в Белом море в значительной степени перекрываются, однако не совпадают полностью по относительным долям разных пищевых объектов. Перекрывание пищевых спектров свидетельствует о возможности межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.

6. Сравнение полученных данных по биологии обоих видов показывает, что £. здиатаШ является более специализированным видом, выживанию которого способствуют стабильные условия окружающей среды (/^-стратегия). Я. ¡тЬпсага демонстрирует признаки оппортунизма (г-стратегия), получая селективные преимущества при возникновении нестабильных условий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 М.В. Плющева, Т.А. Бритаев, А.И. Буяновский Структура и динамика популяции Lepidonotus squamatus (Polychaeta, Polynoidae) в Белом море // Сборник статей по материалам 5-й научной конференции ББС МГУ им. Н.А. Перцова, Москва, 2001. С. 60-64.

2. М. Pljuscheva, Т. Britaev, A. Buyanovsky. The population structure and seasonal dynamics of Lepidonotus squamatus (Polychaeta, Polynoidae) in the White Sea // Abstracts of 7th International Polychaete Conference, Reykjavik, 2001. P. 153

3. Т.А. Бритаев, М.В. Плющева, А.И. Буяновский. Размерно-возрастная структура поселений полихет Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae) в Белом морс. Зоологический журнал, Том 81, №3,2002. С. 285-291.

4. М.В. Плющева, Т.А Бритаев. Биология питания полихет Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae) в Белом море // Сборник статей по материалам 7-й научной конференции ББС МГУ им. Н.А. Перцова, Москва, 2003. С. 60-65.

5. М. Plyuscheva, D. Martin, Т. Britaev. Population ecology of two sympatric polychaetes, Lepidonotus squamatus and Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae), in the White Sea // Abstracts of 38th EMBS, Aveiro, 2003. p. 43.

6. M. Plyuscheva, D. Martin, T. Britaev. Reproductive cycles of two scale worms Lepidonotus squamatus and Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae), in the White Sea // Abstracts of 8th International Polychaete Conference, Madrid, 2004.P. 144

7. M. Plyuscheva, D Martin, T. Britaev. Population ecology of two sympatric polychaetes, Lepidonotus squamatus and Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae), in the White Sea. Invertebrate Zoology, 1(1), 2004. P. 65-73.

Р201 16

РНБ Русский фонд

2006-4 18089

Заказ №163. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш» г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ro

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Плющева, Мария Викторовна

выводы

1. В Белом море Ь. щиатаЫз и Я, ШЬпсШа являются массовыми видами со сходными чертами биологии, совместно обитающими на каменистых, галечных и биогенных субстратах верхней сублиторали.

2. Ьер1йопо1из вдиатаШз в Белом море имеет продолжительность жизни, более 6-ти лет. Максимальная скорость роста в летний период составляет 1.76 мм в месяц. Нерест происходит в июле, оплодотворение наружное, развитие личинок пелагическое, длится около двух месяцев; Забота о потомстве не выражена.

3. Я. ШЬпсШа в Белом море имеет продолжительность жизни более 3-х лет. Максимальная скорость роста в летний период составляет 4.51 мм в месяц. Сезон размножения происходит в марте-апреле, развитие личинок длится около полутора месяцев. Развитие комбинированное: имеется выраженная забота о потомстве на ранних стадиях развития эмбрионов с инкубацией под элитрами и последующее развитие личинок в планктоне.

4. В отличие от других частей ареала (Средиземное, Черное, Северное моря), где Я. ШЬпсШа является монотеличным видом, в Белом море наблюдается полителия. Ежегодный нерест отмечен у всех особей популяции, относящихся к разным размерно-возрастным группам.

5. Ь. щиата1т и Н. ШЬпсаХа являются хищниками-полифагами с активным пищевым поведением. Спектры питания обоих:видов в Белом море в значительной степени перекрываются, однако не совпадают полностью по относительным долям разных пищевых объектов. Перекрывание пищевых спектров свидетельствует о возможности межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.

6. Сравнение полученных данных по биологии обоих видов показывает, что; Ь. здиатаШя является более специализированным видом, выживанию которого способствуют стабильные условия окружающей среды (/^-стратегия). Я. тЬпсШа демонстрирует признаки оппортунизма (г-стратегия), получая селективные преимущества при возникновении нестабильных условий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плющева, Мария Викторовна, Москва

1. Варне Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. 1992. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. М. Мир, 583 с.

2. Бритаев Т. А. 1988. Жизненный цикл симбионта Arctonoe vittata (Polychaeta, Polynoidae) и роль внутривидовой конкуренции в его становлении.// Зоол. журнал. Т. 67. №6. С.879-877.

3. Бритаев Т. А., Смуров А. В., 1985. Структура популяции симбионтов и связанные с ней особенности биологии на примере полихеты Arctonoe vittata (Polychaeta, Polynoidae).// Журн: общ. биол., т. 46, № 3, С. 355-366.

4. Бритаев Т.А., Белов В.В. 1993. Определение возраста полихет семейства Polynoidae по линиям роста на челюстях.// Зоол. журнал. Т. 72. Вып. 11. С. 15-21.

5. Бритаев Т.А., Лыскин С.А. 2002. Питание и взаимоотношения с хозяевами, симбио-тической полихеты Gastrolepidia clavigera (Polynoidae). // Докл. Акад. Наук, Т. 385, №1, с. 1-5.

6. Бритаев Т.А. Медведева Л.А., Радашевский В.И. 1986. Размножение и развитие симбиотической полихеты Arctonoe vittata в заливе Восток Японского моря.// Зоол. журнал. Т. 65. №5. С. 713-725.

7. Бритаев Т.А., Плющева М.В., Буяновский А.И. 2002. Размерно-возрастная структура поселений полихет Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae) в Белом море. // Зоол. Журн. 81, №3, с. 285-291.

8. Бужинская Г.Н. 1967. К экологии многощетинковых червей (Polychaeta) залива Посьета Японского моря.// Иссл. фауны морей. Вып. 5(13). С. 78-124.

9. Гиляров A.M. 1990. Популяционная экология: учеб. пособие. М. МГУ, 191 с.

10. Заварзина Е.Г., Цетлин А.Б. Строение полости тела некоторых аннелид. Предварительные результаты. Зоол. журн., т. 69,1990, 31-34.

11. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.184с.

12. Кауфман 3; С. 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфоэкологические и эволюционные аспекты проблемы. Л.: Наука, 205 с.

13. Киселева М. И., 1957. Пелагические личинки многощетинковых червей Черного моря // Труды Севаст. биол. ст., 9, С.58-112.

14. Лакин Г. Ф., 1990. Биометрия. //Москва: Высшая школа.

15. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: «Мир».

16. Пианка Э:, 1981. Эволюционная экология. М.: Мир, 400 с.

17. Соколова М.Н.,1986. Питание некоторых плотоядных беспозвоночных глубоководного бентоса. //Труды института океанологии, Т.20.

18. Свешников В. А., 1959. Типы размножения и развития многощетинковых червей в связи с их географическим распространением // Зоол. журнал. Т. 38, вып.6, С. 829841.

19. Свешников В. А., 1961. Пелагические личинки иолихет Белого моря. // Зоол. Журн. Т. XL. №2. С. 164-177.

20. Свешников В. А.,1967. Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японского моря // Иссл. фауны морей, Вып. 5(13), С. 125-159.

21. Свешников В.А. 1978. Морфология личинок полихет. М.: «Наука».

22. Свешников В.А. 1982. Система жизненных форм личинок полихет. // Доклады АН СССР. Т. 264 №3. С. 759-763.

23. Свешников В.А. 1988. Жизненные формы личинок полихет (Polychaeta).// Зоол. Журн. Т. LXVII, вып. 6, С. 809-818.

24. Стрельцов В.Е. 1966а. Закономерности постэмбрионального роста многощетинко-вого черъя Harmothoe imbricata L. (Polychaeta, Errantia) на литорали южной части Баренцева моря.// ДАН СССР: Т. 169. №6. С. 1442-1445.

25. Стрельцов В.Е. 1966b. Биология питания плотоядного многощетинкового червя Harmothoe imbricata L. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря.// Тр. Мурм. морск. биол. ин.-та. Вып. 11(15). С. 115-121.

26. Ушаков П.В. 1982. Фауна СССР.' Многощетинковые черви. Т. 2. Вып.1. М.: «Наука».

27. Чивилев С.М., Шилин М.Б., Лебский В.К. 1991. Пелагические личинки полихет;губы Чупа Белого моря.// Труды Зоол. ин.-та. АН СССР. Т. 233. С. 58-78.

28. Anderson, DT 1973. Embryology and Phytogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, New York. 495 pp.

29. Anderson, E., 1974, Comparative aspects of the ultrastructure of the female gamete. Int. Rev. Cytol., 4(suppl.): 1-70.

30. Anderson, E. and Huebner, E (1968). Development of the oocyte and its accessory cells of the polychaete, Diopatra cuprea (Bosc). J; Morph 126,163-198.

31. Barnes, H. (1975). Reproductive rhythms and some marine invertebrates: an introduction. Pubblicazioni delta Stazwne Zoologica di Napoli, 39, Suppl., 8-25 (VIII European Marine Biology Symposium, Sorrento (Naples), 1973).

32. Beukema, J.J; (1989) Long-term changes in macrozoobenthic abundance on the tidal flats of the western part of the Dutch Wadden sea. Helgolander Meeresuntersuchungen,, 43, 405-415.

33. Bhaud Mi', Cazaux C., 1987. Describtion and identification of polychaetes larvae; their implications in current biological problems // Oceanics. Vol; 13 fasc.6 P.596-753.

34. Blegvad, H. 1914. Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom of Danish waters. Rep. Dan. Biol: Sta., 22: 41-78.

35. Cassie, RM (1954). Some use of probability paper in the analysis of size frequency distributions. Australian Jour.Mar.Fresh.Res. 5: 513-522.

36. Cazaux, ,C. 1968. Etude morphologique du développement larvaire d'annelides poly-chetes (Basin; d'Arcachon). I. Aphroditidae, Chrysopetalidae. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale 109,477-543.

37. Clark R.B. 1965. Endocrinology and the reproductive biology of polychaetes // Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. Vol.3. P.211-255.

38. Clark, R.B.; Olive, P.J.W. (1973). Recent advances in polychaete endocrinology and reproductive biology. Oceanogr. Mar. Biol. Ann; Rev. 11:175-222,

39. Daly J. M. 1972." The maturation and breeding biology of Harmothoe imbricata {Poly-chaeta, Polynoidae)// Marine Biol. V. 12. P. 53-66.

40. Daly J. M., 1974. Gametogenesis m Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae) // Marine Biol., 25, P. 35-40.

41. Daly, J.M. 1975. Reversible epitoky in the life history of the polychaete Odontosyllis polycera (Schmarda 1861). Journal of the Marine Biology Association United Kingdom. 55: 327-44:

42. Daly J.M. 1978. The annual cycle and the short term periodicity of breeding in a Northumberland population of Spirorbis spirorbis (Polychaeta: Serpulidae). J. mar: biol. Ass. U.K. 58(1): .161-176

43. Daly, J. M., Evans, S. M. and Morley, J. (1972). Changes in behaviour associated with pair formation in the polychaete Harmothoe imbricata (L.). Marine Behaviour and Physiology, 1,49-69.

44. Duchêne, JC & M. Bhaud 1988. Uncial patterns and age determination in terebellid poly-chaetes. Mar. Ecol. Progr. Ser. 49: 267-275;'

45. Duncan, A., (1960). The spawning of Arenicola marina (L.) in the British Isles. Proceedings of the Zoological Society of London 134: 137-156.

46. Eckelbarger; K. J. 1975. A light and electron microscope investigation of gametogenesis in Nicolea zostericola (Polychaeta: Terebellidae). Mar. Biol. Berlin 30 (4): 353-370. ;

47. Eckelbarger, K.J. 1983. Evolutionary radiation in polychaete ovaries and vitellogenic mechanisms; their possible role in life history patterns. Canadian Journal of Zoology 61(3): 487-504.

48. Emanuelsson, H. (1969). Electron microscope observations on yolk and yolk formation in Ophryotrocha labromca La Greca and Brazil. . Jjitschnft fur elljorschung und mikroscopische Anatomie, 953,19-36.

49. Fauchald K & PA Jumars (1979) The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology Annual Reviews 17: 193-284.

50. Fauvel, P: 1959. Classe des annélides polychètes. In: P.-P. Grasse Traité de Zoologie 5 (1): 13-196.

51. Fischer A (1974) Stages and stage distribution in early oogenesis in the annelid, Platyne-reis dumerilii. Cell Tissue Res 156: 35-45

52. Fischer A (1975) The structure of symplastic early oocytes and their enveloping sheatlr cells in the polychaete, Platynereis dumerilii. Cell Tissue Res 160: 327-343

53. Fordham, M.G.C., 1925. Aphrodite aculeata Liverpool: Liverpool Marine Biology Committee. L.M.B.C. Memoirs XXVII.

54. Franzén, Â. 1956. On spermiogenesis, morphology of the spermatozoon, and biology of fertilization among invertebrates. Zool. Bidr. Uppsala. 31: 355-482.

55. Garwood, P.R., 1980. The role of temperature and day length in the control of the reproductive cycle of Harmothoe imbricata (L.) (Polychaeta: Polynoidae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 47,35-53.

56. Gause, GF 1934; The struggle for existence. Balitmore, William and Wlikins 163 p.

57. Giangrande A., Geraci S. e Belmonte G., 1994 Life-cycle and life-history in marine invertebrates and implications in community dynamics. Oceanog. and Mar. Biol. Annual Review. 32,305-333.

58. Giangrande A.- 1997 Polychaete reproductive patterns, life-cycle and life-history: am overview. Oceanogr. Mar. Biol. Annual Review. 35: 323-386.

59. Gibbs, P.E. 1971. The polychaete fauna of the Solomon Islands. Bull. Br. Mus. nat. Hist. Zool. 21 (5): 99-211.65; Gidholm, L., 1963. "The sexual organs in the budding form of Autolytus (Syllidae, Polychaeta)". Zool. Bidr. Upps.,35: 529-43.

60. Giese, A. & J. Pearse. 1974. Introduction general principles. In. Reproduction of marine invertebrates. AC. Giese y J. S. Pearse, (eds). Vol. I. Academic, Nueva York. 546 p. ;

61. Grant A. 1989. The reproductive cycle oî Platynereis dumerilii (Audouin & Milne-Edwards) (Polychaeta: Nereidae) from the Firth of Clyde. Sarsia 74: 79-84.

62. Harding I P. The use of probability paper, for the graphical analysis of polymodal frequency distributions. .1. Mar. Biol. Ass. UK 28:141-53, 1949.

63. Hauenschild C (1955) Photoperiodizitaet als Ursache des von der Mondphase ; abhaen-gigen Metamorphose-Rhythmus bei; den: Polychaeten' Platynereis dumerilii . Z Naturforsch 10B: 658-662;

64. Hauenschild, G. (1959). Hemmender Einfluss der Proventrikelregion auf Stolonisation und Oocyten. Entwicklung bei dem Polychaeten : Autolytus proliféra. Zellscarift fur Naturforschungen, 14B, 87-89.

65. Hauenschild, C. and=Fischer, A. (1969).Platynereis dumerilii. Mikroskopische Anatomie, Fortpflanzung, Entwicklung. Großes Zoologisches Praktikum 10b, 1-54.

66. Howie, D.I.D., 1959. The spawning of Arenicola marina (L.). I. The breeding season. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 38, 395-406.

67. Howie, D.I.D., 1963; Experimental evidence for the hormonal stimulation of ripening of the gametes and spawning in the polychaete Arenicola marina. General and Comparative Endocrinology, 3,660-668.

68. Hunt, O.D. (1925) The food of the bottom fauna of the Plymouth fishing grounds. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 13 (3). pp; 560-599.

69. Hutchings, P. A. (1973). Age structure and spawning of a Northumberland population of Melinna cristata (Polychaeta: Ampharetidae). Marine Biology, 18,218-227.

70. Hutchings, P. A. (1973). Gametogenesis in a Northumberland population of: the poly-chaete Melinna cristata. Marine Biology, 18,199-211.

71. Hutchinson G E 1958 Concluding remarks; Cold Spring Harbor Symp. . Quant; Biol- 22 415-427

72. Jamieson; B.G.Mi and Rouse, G.W. 1989. The spermatozoa of the Polychaeta (Annelida): an ultrastructural review.Biological Reviews 64; 93-157.

73. Jouin, C. (1967). Sexualite chez Meganerilla Boaden et Mesonerilla Remane (Archianne-lides Nerillidae) et modalités de reproduction chez ce dernier, genre. Campte rendu hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences, Pans, 265D, 150—153.

74. Jouin, C. (1970). Recherches sur des Archiannélides interstitielles systématique,anatomie et développement des Protodrilidae et des Nerillidae. Thesèse : Docteural des Sciences naturelles, Paris. CNRS No. 4375.1970.

75. Kinne O. 1963. The effects of temperature and salinity on marine and brackish water animals. I: Temperature.// Oceanogr. Mar. Biol. Ann;Rev. V.l. P. 301-340.

76. Kirkegaard, J.B. 1970. Age determination of Nephtys (Polychaeta:- Nephtyidae). -Ophelia 7: 277-281.

77. Klawe, W. L. and Dickie, L. M. (1957). Biology of the bloodworm Glycera dibranchiata Ehlers and its relation ? to the bloodworm fishery in the Maritime Provinces. Bulletin, Fisheries Research Board of Canada, Ottawa, 115,1-—37.

78. Klesch, W. L. (1970). The reproductive biology and larval development of Laeonereis culveri Webster (Polychaeta; Nereidae). Contributions in Marine Science, 1,71.-85; ;

79. Korschelt, E. & Heider, 1902, Entwicklungsgeschichte der. wirbellosen Thiere. Allgemeiner Theil 1:351-356

80. Laccali T.C. 1980. A guide to the marine flora and fauna of the Bay of Fundy: Polychaete larvae from Passamaquoddy Bay.// Canadian Tech. Report of Fisheries ans Aquatic Sciences. N 940.27 pp.

81. MacArthur, R.H., and E.O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press, NJ. 203 pp.

82. Malaquin; A. 1893. Recherches sur les Syllidiens: Morphologie, Anatomie, Reproduction, Développement. Mém. Soc. Sci. Arts Lille 1:1-477.

83. Martin, D., Rosell, D. & Uriz, M.J., 1992.- Harmothoe hyalonemae sp. nov. (Polychaeta: Polynoidae), an exclusive inhabitant of different atlanto- mediterranean species of Hya-lonema (Porifera: Hexactinellida). Ophelia, 35(3): 169- 185.

84. Martin, D. & Britayev, TA., 1998. Symbiotic polychaetes: review of known species. Oceanography and Marine Biology. Annual Review, 36,217-340.

85. Mcintosh W.C. 1900. A monograph of the British annelids. Pt.2. Polychaeta Amphi-nomidae to Sigalionidae. London; Roy Soc. P. 215-442.

86. Newell G.E. 1948. A contribution to our knowlege of the life history of Arenicola marina.// J. Mar. Biol. Assoc. U.K. V.27. P. 554-580.

87. Nishi, E., and M. Nishihira. 1996. Age-estimation of the Christmas tree worm Spirobran-chus giganteus (Polychaeta, Serpulidae) living buried in the coral skeleton from the coral-growth band of the host coral. Fisheries Science (Tokyo) 62:400-403.

88. Olive, P. J. W. (1970). Reproduction of a Northumberland population of the polychaete Cirratulus cirratus. Marine Biology, 5, 259-273.

89. Olive, Pi J. W. (1971). Ovary structure and oogenesis in Cirratulus cirratus (Polychaeta: Cirratulidae). Marine Biology, 8,243-259.

90. Olive, P. J. W. (1972). Regulation and kinetics of spermatogonial proliferation in Arenicola marina (Annelida, Polychaeta). I. . The annual cycle of mitotic index in the testis: Cell and Tissue kinetics, 5,245—253;

91. Olive, P. J. W. (1973). The regulation, of ovary function in Cirratulus cirratus (Polychaeta). General and Comparative Endocrinology, 20,1-15.

92. Olive, P. J. W. (1974). Cellular aspects of regeneration hormone influence in Nereis diversicolor. Journal oj Embryology and Experimental Morphology, 32,111—131.

93. Olive, P. J. W. (1975). Reproductive biology of Eulalia vindis (Miiller) (Polychaeta: Phyllodocidae) in the north eastern U.K. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 55,313-326.

94. Olive P.J.W., 1980. Growth lines in Polychaeta Jaws. Sceletal Growth of Aquatic Organisms // Ed. D.C. Rhoads and R.A. Luts. New York, Plenum Press, P.561-592:

95. Olive, P. J. W., Clark, R. B., 1978. Physiology of reproduction. In Physiology of Annelids. (Ed., P. J. Mill) Academic Press, London pp. 271-368.

96. Rasmussen E. 1956. The reproduction and larval development of some poly-chaetes from the Iseijord, with some faunnistic notes // Biologiske Meddelelser. Vol.23. P. 1-84.

97. Rasmussen E., 1973. Systematics and ecology of the Iseijord marine fauna (Denmark) // Ophelia V.l 1. P. 5-495.

98. Raven, CP (1961). Oogenesis: the storage of developmental information. Pergamon Press Ltd;, London, UK.

99. Reish, DJ 1980.1 The effect of different Pollutants on ecologically important polychaete worms. EPA Ecological Research series 600/3- 80-053,1-138

100. Rhoads, D.C. and R.A. Lutz. 1980. Introduction: Skeletal records of environmental change. pp. 1-19. In: Skeletal Growth of Aquatic Organisms (eds. D.C. Rhoads and R.A. Lutz). New York: Plenum,.750 p.

101. Rouse, G.W. 1999 Polychaete sperm: phylogenetic and functional considerations. -Hydrobiol., 402: 215-224.

102. Rouse G. & Plejel F., 2001- Polychaetes. Oxford University Press, Oxford.

103. Rozbaczylo, N. & J.I. Cañete. 1993. A new species of scale-worm, Harmothoe commensalis (Polychaeta: Polynoidae), from mantle cavities of two Chilean clams. Proceedings of the Biological Society of Washington 106(4): 666-672;

104. Ruthmann, A. (1964). Zellwachstum und RNS-Synthese im Ei-Nahrzellverband von Ophryotrocha puerilis. Z. Zellforsch. 63: 816-829.

105. Sarvala J. 1971. Ecology of Harmothoe sarsi (Malmgren) (Polychaeta, Polynoi-dae) in the northern Baltic area.// Ann. Zool. Fenn. V.8. P.' 231-309.

106. Scheltema RS; 1986. On dispersal and planktonic larvae of benthic invertebrates: an eclectic overview and summary of problems. Bull. Mar. Sci; 39,290-322.

107. Schroeder, P.C. & Hermans, C. (1975) Annelida: Polychaeta. In: Reproduction of Marine Invertebrates. Giere, A.C. & Pearse, J.S; (eds), Academic Press, New York, vol. 3,213 pp.

108. Scott, J.W. 1909. Some egg-laying habits of Amphitrite ornata Vemil. Biol. Bull. 17:327-340.

109. Simpson, Margaret. 1962; Reproduction of the polychaete Glycera dibranchiata; at Solomons, Maryland. Biological Bulletin, 123:396-411.

110. Southward, E. C. & Southward, A. J. 1958. The breeding of Arenicola ecaudata Johnston and A. branchialis Aud. & Edw. at Plymouth. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 37,267-86.

111. Stecher, H.J. (1968) Zur Organistation und Fortpflanzung von Pisione remota (Southern) (Polychaeta, Pisionidae). Z. Morph; Tiere, 61: 347-410.

112. Strathmann, M.F., ed., 1987. Phylum Annelida, Class Polychaeta. In Reproduction and development of marine invertebrates of the northern Pacific coast, pp. 138-195. Seattle: University of Washington Press.

113. Todd C.D. (1979) Reproductive energetics of two species of. dorid nudibranchs with planktotrophic and lecithotrophic larval strategies. Mar Biol 53:57-68

114. Todd C. ( 1990) Mode of development and reproductive effort in marine invertebrates: is there any relationship? Functional Ecology 4: 132-133128. Tweedell, K. 1966. Oocyte development and incorporation of H3 thymidine and

115. H3 uridine in Pectinaria (Cistenides) gouldii Biol. Bull. 131:516-538.

116. Van Dover, C.L., Trask, J., Gross, J. & Knowlton, A., 1999. Reproductive biology of free-living and commensal polynoid polychaetes at the Lucky Strike hydrothermal vent field (Mid-Atlantic Ridge). Marine Ecology Progress Series, 181,201-214.

117. Westheide, W. 1967. Monographie der Gattungen Hesionides Friedrich und Mi-crophthalmus Mezcnikow (Polychaeta, Hesionidae). Zoologie Morphologie Ökologie Tiere 61,1-159.

118. Willows R (1990) Mode of development and reproductive effort in marine invertebrates: no relationship predicted by life-history theory? Functional Ecology 4: 130-132.

119. Zunarelli-Vandini, R. (1967). Axioni reciproche sulle gonadi in coppie omeo-specifiche ed etero specifiche di Ophryotrocha puenlis siberä ed Ophryotrocha labromca. Archiw zoologico itahano, 52,177—192.