Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья

Сёмин, Виталий Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

005005096

Сёмин Виталий Леонидович

ЭКОЛОГИЯ ПОЛИХЕТ АЗОВСКОГО МОРЯ II ЛИМАНОВ РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ЕГО ПОБЕРЕЖЬЯ

Специальность 25.00.28. - океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск 2011

005005096

Работа выполнена в Институте аридных зон Южного научного центра Российской академии наук и Азовском филиале Мурманского морского биологического института РАН.

Научный руководитель: Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Азовского филиала ММБИ КНЦ РАН Кренёва C.B.

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры гидробиологии Московского государственного университета Жирков И.А.

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник ММБИ КНЦ РАН Зензеров B.C.

Ведущая организация: Астраханский государственный технический университет.

Защита диссертации состоится «08» ноября 2011 г. в 13:30 на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ КНЦ РАН.

Автореферат разослан: « / » октября 2011 г.

Ученый секретарь

специализированного диссертационного совета __ ^

кандидат географических наук --Е.Э. Кириллова

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия в Азовском море происходят значительные перестройки донных сообществ, в том числе и таксоцена полихет. Высокопродуктивные биоценозы двустворчатых моллюсков замещаются биоценозами эврибионтных видов, такими, как Нус!гоЫа и {\ephtys, для которых характерна низкая биомасса при высокой устойчивости к неблагоприятным условиям, в первую очередь аноксии. Полихеты, как одна из наиболее разнообразных в экологическом плане, богатых видами, многочисленных групп зообентоса представляет собой прекрасный объект для оценки состояния донных сообществ и степени воздействия на них океанологических и антропогенных факторов. С другой стороны, при хорошей изученности роли полихет в морских экосистемах, значение этой группы в солоноватых водоемах, особенно антропогенно преобразованных, исследовано слабее. Кроме того, такие исследования проводились, в основном, для эстуарных зон полносоленых морей. Несомненно, большой интерес представляет экологическая характеристика этой группы в водоёме с солёностью выше критической, но ниже морской.

Объект и предмет исследований. Расположенное в густонаселенном регионе, испытывающее сильную антропогенную нагрузку, Азовское море во многих отношениях является одним из наиболее хорошо исследованных водоемов юга России. В то же время, степень изученности отдельных компонентов экосистемы этого водоёма сильно различается. Так, слабо изученными оказываются полихеты - одна из ключевых групп донных биоценозов морских водоёмов. Кроме того, высокие темпы изменений океанологических и биотических факторов среды, обусловленные как естественными причинами, так и антропогенным воздействием на водоём, приводят к тому, что уровень знаний не соответствует современному состоянию экосистемы. Соответственно, предметом исследований были избраны качественные и количественные параметры таксоцена Ро1усЬае1а в Азовском море и связанных с ним водоёмах, и влияние на них океанологических факторов и деятельности человека.

Степень разработанности проблемы. Несмотря на достаточно хорошую изученность региона, в Азовском море, особенно в последние годы, проводились исследования с упором на непосредственную рыбохозяйственную значимость результатов (Селиванова, 1996; Фроленко, Семиглазова, 1996; Селиванова, Фроленко, 1998; Студеникина и др., 1998; Фроленко, 2000; Александрова, Баскакова, 2002). Фаунистические и экологические исследования проводились в основном в Черном море (Киселёва, 2004). Данные о состоянии таксоцена полихет Азовского моря отрывочны (за исключением упоминаний в определителях и кадастрах). Почти не проводились исследования пелагических личинок полихет в этом водоёме. Настоящая работа направлена на восполнение пробела в изученности фаунистических и экологических особенностей таксоцена РоКсНайа Азовского моря.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования. Методологической и теоретической базой диссертационного исследования являются работы А.П. Кузнецова по трофической структуре донных сообществ (Кузнецов, 1970, 1980), представления о барьерных значениях солёности и их значении для водных организмов, сформулированные в трудах В.В. Хлебовича, в первую очередь в работе 1974 г., понятие о пространственной и временной антропогенной сукцессии (Кренёва, 1992, 2003). Эмпирическая база исследования представляет собой данные, собранные автором на основе анализа литературных источников, протоколов обработки бентосных проб из архива ИАЗ ЮНЦ РАН и собственных сборов зообентоса на исследуемой акватории.

Цель работы - изучение особенностей экологии и распределения экотипов полихет и их личинок на акватории Азовского моря и лиманов его российского побережья под влиянием различных океанографических факторов. Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Фаунистическое описание таксоценов Ро1усИае(а в районах исследования.

2. Изучение трофической структуры таксоцена Ро1ус11ае1а и роли полихет в биоценозах различных типов.

3. Изучение пространственно-временного распределения экологических типов и количественных характеристик полихет по изучаемой акватории в зависимости от океанологических факторов и антропогенного пресса.

4. Изучение качественного и количественного распределения личинок полихет.

Научные результаты, выносимые на защиту.

1. Всего определено 47 видов полихет; в собственно море только восемь видов являются постоянными компонентами сообщества. Обнаружено 23 вида, ранее в Азовском море не отмечавшихся; десять видов, указанных для этого района в литературе, в настоящее время в море отсутствуют.

2. В Азовском море и Керченском проливе полихеты выступают в роли доминантов в пяти биоценозах: Neanthes succinea, Nephíys (N. hombergii/N. cirrosá), Melinna palmata, Micronephthys stammeri, Hediste diversicolor. Наибольшее значение среди перечисленных биоценозов в Таганрогском заливе и собственно море имеет биоценоз N. succinea. Биоценоз М. palmata является одним из основных в Керченском проливе.

3. Наибольшей численности личинки полихет достигают в районе горла Таганрогского залива и по периметру акватории моря, в то время как в центральной части моря они либо отсутствуют, либо представлены единичными экземплярами.

Научная новизна. В работе дополнен видовой список полихет Азовского моря и его лиманов, Таганрогского залива и Керченского пролива. Из 48 отмеченных форм 47 определены до вида; 23 вида отмечено нами впервые. Представлены качественные и количественные характеристики таксоцена полихет в районе исследований в современный период, уточнены и пересмотрены данные по распространению и экологии некоторых видов. Впервые представлены и проанализированы многолетние данные по распределению личинок полихет в пелагиали Азовского моря. Дана характеристика современной трофической структуры донных биоценозов Азовского моря, особенностей ее пространственно-временной динамики и роли, которую играют в трофике бентали таксоцены полихет. Выявлено влияние океанологических факторов (солёность, тип грунта, течения) на видовую и трофическую структуру сообществ, количественные характеристики полихет. Проанализировано антропогенное влияние на донные биоценозы моря, выявлено отношение различных видов полихет к антропогенному прессу и характер его воздействия на структуру таксоценов полихет в различных районах моря.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при оценке и прогнозировании влияния изменения климатических, океанологических и антропогенных факторов на донные сообщества Азовского моря; для целей мониторинга, планирования рационального природопользования и охраны природных ресурсов Азовского моря. Результаты работы также могут быть использованы при оценке рыбопродуктивности и прогнозировании динамики ценных промысловых видов рыб-бентофагов. Материалы работы могут быть использованы при составлении специальных курсов для высших учебных заведений по специальности гидробиология, океанология.

Соответствие диссертации Паспорту научной специальности. Диссертационное исследование соответствует п. 6 "Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана" и п. 11 "Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана" паспорта специальности 25.00.28 - "Океанология (науки о Земле)".

Апробация и реализация результатов работы. Отдельные результаты и положения работы докладывались на Молодёжной школе «Адаптации гидробионтов» (г. Ростов-на-Дону, 2005), конференциях «Комплексные гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование» (г. Ростов-на-Дону, 2005), «Всероссийская школа - семинар «Пресноводные коловратки России: систематика, экология, создание базы данных» (5-9 октября 2007 г., Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск), конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (2004, 2005, 2008 гг.), внутри- и межлабораторных семинарах Южного научного центра РАН (2004-2011 гг.).

Отдельные результаты реализованы в ходе работ по проектам: «Закономерности функционирования экосистемы Азовского моря в условиях изменений климата и антропогенных воздействий», «Современные изменения в экосистемах Азовского моря», «Роль вселенцев в формировании структуры, биоразнообразия и продуктивности эстуарных экосистем Азовского и Черного морей», «Механизмы адаптации и их приложение в моделях водных экосистем», «Экологическое картирование акватории Азовского моря и береговой зоны на основе комплексного экосистемного мониторинга и современных информационных технологий», «Биоразнообразие, структура и продуктивность морских и эстуарных экосистем южных морей России», «Оценка экологических рисков натурализации

инвазийных видов в южные и северные моря России», «Органический углерод как индикатор влияния климатических и антропогенных факторов на экосистему Азовского моря».

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 15 работ, из которых 2 - в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 197 страницах вместе с приложениями и состоит из введения, четырёх глав, выводов, двух приложений и списка литературы. Работа проиллюстрирована 85 рисунками, 21 фотографией и 4 таблицами. Список литературы включает 208 источников, из них 56 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. C.B. Кренёвой, к.б.н. Е.А. Фроловой, сотрудникам группы зообентоса ИАЗ ЮНЦ РАН C.B. Бирюковой, к.б.н. Н.И. Булышевой, Е.М. Головкиной, Е.П. Коваленко, к.б.н. М.В. Набоженко, к.б.н. И.В. Шохину, сотрудникам группы планктона к.б.н. К.В. Кренёвой, к.б.н. В.В. Поважному и Л.Д. Свистуновой, за помощь и ценные замечания при выполнении работы и подготовке рукописи. Отдельную благодарность автор выражает председателю ЮНЦ РАН академику РАН Г.Г. Матишову, директору ИАЗ ЮНЦ РАН чл,-корр. РАН Д.Г. Матишову, и.о. директора ММБИ КНЦ РАН д.б.н. П.Р. Макаревичу за содействие и поддержку при выполнении данной работы.

II. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. В трофической структуре таксоцена полихет представлены подвижные и неподвижные сестонофаги, собирающие и безвыборочные детритофаги, полифаги (наибольшие количественные показатели), плотоядные (наибольшее количество видов). Количество представленных трофических групп возрастает от Таганрогского залива (2) к Керченскому проливу (6).

2. В Таганрогском заливе лидирующим океанологическим фактором, влияющим на структуру таксоцена Polychaeta, является солёность, в Керченском проливе - тип грунта, в собственно море влияние обоих факторов примерно равнозначно. На распределение пелагических личинок полихет влияют, главным образом, течения.

3. Влияние антропогенного преобразования биотопа на структуру таксоцена Polychaeta наиболее явно выражено в Керченском проливе, наименее - в собственно море. В Таганрогском заливе его влияние на структуру таксоцена выражено умеренно, несмотря на самый высокий уровень загрязнения.

III. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика класса полихет и района исследовании по литературным источникам.

Глава состоит из пяти разделов. В ней рассмотрены особенности изучения класса Polychaeta и обоснован выбор системы класса, принятой в настоящей работе, даётся обзор истории изучения полихет в Азовском море и их зоогеографическая характеристика, рассматривается роль полихет в донных сообществах и в пищевых цепях. Кратко рассмотрена геологическая история бассейна Азовского моря, дана характеристика водоёма с акцентом на те его особенности, которые определяют условия жизни гидробионтов, и в первую очередь - бентосных организмов.

Глава 2. Материалы н методы.

Район исследований включал в себя большую часть акватории Азовского моря, кроме Сиваша, лиманы и прибрежные воды восточного и южного Приазовья, Керченский пролив и Таганрогский залив. Материалом для данной работы послужили количественные и качественные пробы макрозообентоса и зоопланктона, отобранные автором и сотрудниками Южного научного центра РАН и Азовского филиала Мурманского морского биологического института Кольского научного центра РАН в ходе экспедиций с 2001 по 2010 г. Отбор и обработка проб производились согласно общепринятым методикам (Руководство..., 1980; Жирков, 1989; Киселёва, 2004).

Пробы из лиманов южного Приазовья и Керченского пролива отбирались в береговых экспедициях на Таманский полуостров с 2001 по 2008 г. Всего было проанализировано 27 количественных и 171 качественных проб, отобранных в 11 экспедициях. Пробы из Таганрогского залива отбирались в ходе тотальной бентосной съёмки залива с мая по сентябрь 2003 г. с борта НИС «Профессор Панов» дночерпатслем ван-Вина. На мелководье

пробы отбирались с борта моторной лодки "Зодиак" дночерпателем Петерсена. В дальнейшем (2004 - 2006 гг.) пробы отбирались на 17 стандартных точках. Всего было проанализировано 134 количественные пробы, отобранные в 8 экспедициях. Пробы из собственно моря и Керченского пролива отбирались в июне 2003 г. с борта МРСТ «Казачий Ерик» и в июне 2004 и 2005 гг. с борта СЧС «Приморец». В 2007 - 2011 г. пробы отбирались с борта НИС ПТР «Денеб». Всего было проанализировано 102 количественные пробы и 67 качественных проб, отобранных в 8 экспедициях. Для изучения пелагических личинок полихет было отобрано 128 количественных и 34 качественные пробы. Лов производился сетями Джеди и Апштейна в указанных рейсах, а также с борта д/э «Капитан Демидов» в январе-феврале 2006 г.

Для идентификации взрослых особей полихет били использованы определители п/ред. Ф. Д. Мордухай-Болтовского (Брайко, Бэческу, Виноградов, 1968) и М. И. Киселевой (2004), для определения пелагических личинок - М.И. Киселёвой (1957) и В.В. Муриной (2005). Определение проводилось автором по возможности до вида. Часть нереид из проб, отобранных летом 2003 г. в Азовском море с борта МРСТ «Казачий Ерик» и в Таганрогском заливе с борта НИС «Профессор Панов» определены О. В. Царько (АФ ММБИ КНЦ РАН).

Статистическая обработка велась в программах Microsoft Excel 2003, BioDiversity Pro v.2 (MacAleece et al., 1997), Past v.2.04 (Hammer, Harper, Ryan, 2001). Совместное влияние океанологических факторов оценивалось методом неметрического многомерного шкалирования (Kruskal, 1964а,б) и канонического анализа соответствий (Benzécri, 1973; Greenacre, 1984, 1993). Для оценки экологического состояния донных биоценозов по показателям зообентоса использовались индексы Шеннона и AZTI Marine Biotic Index (АМВ1) (Muxika et al., 2005), которые рассчитывались для всего донного сообщества.

Глава 3. Полученные результаты.

В наших пробах было обнаружено 48 форм полихет, относящихся к 20 семействам, 47 из которых было определено до вида. Список видов и распределение их по районам представлены в таблице 1.

Таблица 1. Распределение видов полихет по районам Азовского моря

Виды T M К

Починки:

ceniefiCTBoPhyllodocidae

PModocesp. 1 - 1 - |++

семейство N е р h t у i d а е

Nephtyshombergii Savigny, 1818 ■ + -

семейство Р oly n о i d а e

HamiothoeM>riafá(Lmsevs, 1767) + + -

Harmothoeretiaá¡ta(OapaKÓe, 1879)? + + -

семейство IV e r e i d a e

Veüwífeaa'OTMFieyetLeuckart, 1847 |+++|-t-H-|++

семейство S p i o n i d a e

Ро^Лгасйяй Johnston, 1838 + +++

PygaspioekgmsGípiitde, 1863 + + -

Micrc^iometschmhrivimBOafesede, 1868 - + -

Variae

Polvchaetasp. larvae - + +

Взрослые:

семейство Ph vil od ос ida e

Рапж/й1теаа(Офшк, 1870)(?) - - +

Anaitides mucosa Oersled, 1843 - + +

Eteone ßtfystajpictaQwtsdsi&s, 1865 - - ++

*Euhtaviridis(Lkire, 1767) X

*Eimidasanguiriea(OaSteA, 1843) X

*Genet)i¡is tiéerculata (Bobretzky, 1868) X

*Genety№isnana X

* Pfytiodocevittata X

Вцды T M к

ceMeöcreoNephtyidae

Nephfys cirrasa Ehlens, 1868 - +++ ++

Nephtyshombergii Swi&iy, 1818 - +++ ++

Micronephthys stammen Augener, 1932 - - ++

семейство Glyceridae

Govern amohtaKefgfáán, 1862 - - +

*GbcemaIba(OF. Müller, 1776) - +

семейство Polynoidae

Harmothoe imbrícala (Linnaeus, 1767) - ++ -H-

towoferertaifaa(öaparede, 1879) - ++ ++

ceMeficrBoSigalionidae

Sthenekás boa (Johnston, 1839) - - +

PMoesywphthahioaOafxsede 1868 - - +

семейство N e r e i d a e

PerineiviscficultrifeniGnix, 1840 - - +

NanumereisponticaiidocüÄy, 1872 - - +

Plafynereis dumerilii Audouin et Milre-Edwarck,1869 - - ++

Ceralonereh castas Gnibe, 1840 - - +

Nereis cfxmta Malmgrtn, 1867 + - -

NeanthesswcinmYrey^LaKksit, 1847 +++ +++ ++

NearthesfitcataSmpffl, 1820 + - +

Hediste diversicdorMiAs, 1776 + - +

laeomreisfjauca(!)C\a(mxte, 1970 - - +

семейство S у 11 i d a e

Exogone ¡ipmmifera Pagenstedier, 1862 - - +

_Виды

remiachmtaQ aparate, 1868

pas)fe HigraraBobretzky, 1870

eMeiiCTBoPilargiidae

«айт^/fc totorafaaTreadwell, 1941

CMeiiciBoEunicidae

uniœvittataÇpékCtiqe, 1828)

меисгво O w e n i i d a с

Galathoweniasp. Kafcegaard, 1959

емейсгво Spionidae

Hofilicomis Muller, 1776

iomspio cirrißra Wiren, 1883

{iœœpbnietsdviikmmeQcqmxk, 1868

•ffxpioekgansOapateds, 1863

ofyknxcúiata Johnsion, 1838

seudamalacoœmscantabra (Rioja, 1918)

'seidaiialacoi&Œlridentata (SaAim,\9\4)

ScdelepisciIianis?(K.efasSán, 1862)

Scolelepissquamata(Mû\a.; 1806)?

емейсгво Paraonidae

riàdea claudiae Laubier, 1967

eMeilcTBoCapitellidae

ap;/owKgftamro/mgLangeitians, 1881

Виды T M к

Captíelh capitata capitata Fabricáis, 1780 - - ++

fíetewmastasfiliformisOapaiede, 1864 - +++ ++

ccMCHCTBoMaldanidae

Vlaldaninasjp. - - +

Ctymenura <Apeato(Saint-Joseph, 1894) - - ++

ceMcñcrnoTrichobranchidae

Terebellides stroemi Sus, 1835 - - +

семейство A m phare tidae

MelhvnpabnataQnitx, 1870 - + +++

H)paiiiaiiM¡lick¡Qnkc, I860 + - -

H)paiiidakiwa¡ewskii Grimm, 1877 +++ - -

ceMCHCTBoPeetinariidae

lag/snecpditam(Q3psRâ£, 1868) | - ] - | 4+

ccMeTicmoSabellidae

Fabrica sabella Ehrenbctg, 1837 - - ++

*Ata3)mtoOTp/œrAnnenkova, 1929 + + -

ccMeficiBoSerpulidae

PonKitoœrœlriqiieter(lme, 1767) - - +

VermiUiopsis infimdibulien (Linnaeus,1788) - - +

SabmnaincnistaiisC\a¡xsede, 1868 - - +

ceMefiCTBoSpirorbidae

/amiapaß;nstecheri(QstKiii^s, 1865) - - -H-

Примечание: T - Таганрогский залив, M - собственно море, К - Керченский пролив; (-) - не отмечен, (+) - единично, (++) - часто, (+++) - массово, (х) - без указания района; (*) -виды, приведённые по литературным данным, но в наших пробах не отмеченные; (?) -требует подтверждения.

Из 47 определенных нами до вида полихет 24 вида указывались для этого района в литературе; 23 вида отмечено нами впервые: Paranaitis lineata (?), Nephtys cirrosa, Micronephthys stammen, Harmolhoe reticulata, Sthenelais boa, Pholoe synophthalmia, Neanthes fucata, Ceratonereis costae, Platymreis dumerilii, Laeonereis glauca, Typosyllis nigrans, Brania clavata, Exogone gemmifera, Ancistrosyllis tentaculata, Eunice vittata, Galathowenia sp., Prionospio cirrifera, Pseudomalacoceros cantabra, Aricidea claudiae, Clymenura clypeata, Terebellides stroemi, Vermiliopsis infundibulum, Salmaciita incrustans.

В течение всего периода исследований только 8 из 47 отмеченных нами форм встречались в собственно море, за исключением одного ювенильного экземпляра Melinna palmata с северо-запада. За это время отмечено пять фоновых форм (рис. 1-2), три из которых представлены отдельными видами: N. succinea, P. ciliata и H. filiformis, а две - парами близких видов: Nephtys hombergii/N. cirrosa и Harmolhoe imbricata/H. reticulata. Capitomastus minimus встречался в небольших количествах, обычно вместе с Н. filiformis. Однако в пробах 2010 года уже отмечены Phyllodoce mucosa и Eteone picta в северо-западной части моря и Pygospio elegans в прикерченском и центральном районе моря. Следует отметить, что ещё по материалам 1998-2000 гг. Л.Н. Фроленко (2000) и Н.Г. Сергеева и О.Н. Буркацкий (2000) указывают для Азовского моря М. palmata (вместе со Spio füicornis и Prionospio sp.) как характерные для Азовского моря. В Таганрогском заливе встречались 5 видов (понто-каспийские реликты Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii и эвригалинные виды морского происхождения N. succinea, Neanthes fucata. Hediste diversicolor). Наибольшее видовое богатство отмечено в Керченском проливе с Динским и Таманским заливами. Для этого района характерны как эврибионтные морские виды, распространенные в собственно море, так и более стеногалинные морские формы. Видовое разнообразие начинает повышаться в Керченском проливе в разные годы от окончания либо от центральной части косы Чушка.

При фаунистическом описании Азовского моря обычно выделяют два самостоятельных района: Таганрогский залив и собственно море с Керченским проливом. Таким образом, граница Азовского моря проводится по линии м. Панагия - м. Такиль. С учетом этого большинством авторов указывалось распространение отдельных видов, и проводилась граница между азовоморской и черноморской фаунами. Наши исследования

показали, что в настоящее время таксоцены полихет в Азовском море и Керченском проливе настолько различаются, что их следует рассматривать отдельно.

34.5 35 35.5 36 36.5 37 37.5 38 38.5 39 Рис.2. Распределение биомассы фоновых видов полихет по акватории моря в 2010 г. (обозначения те же, что и на рис.1) Таким образом, выделяются три района, явно отличающиеся в фаунистическом отношении: Таганрогский залив, собственно море и Керченский пролив. Границы между ними могут смещаться в разные годы в зависимости от динамики солёности, течений и т.п. Таксоцен Ро1усЬае(а Таганрогского залива имеет границу, более или менее совпадающую с географической границей (коса Долгая - коса Белосарайская). При осолонении залива она

34.5 35 35.5 36 36.5 37 37.5 38 38.5 39 Рис. 1. Распределение биомассы фоновых видов полихет по акватории моря в 2004 г.

№р№у$ зрр. Ыеапшю ягестеа Нйеготачгиз (ШГогпш НагтмЬое зрр. РЫуйога сШа1а НуратоЫ Иурагма

может сдвигаться на восток, и тогда в западной его части встречаются виды, характерные для собственно моря -Н. imbricata, N. hombergii. Граница моря и Керченского пролива также непостоянна и варьирует от окончания косы Чушка до еС основания. Граница таксоценов Polychaeta Керченского пролива и Черного моря более стабильна, и соответствует географической границе (м. Панагия - м. Такиль). Южнее этой линии начинается увеличение глубины и смена типа грунта, что вкупе с повышением солености обуславливает и смену видового состава.

3.2. Оценка видового разнообразия и распределение количественных характеристик полижет по акватории Азовского моря.

Для массовых и фоновых видов даны карты распределения по акватории моря, Таганрогского залива и Керченского пролива. Отмечено, что наиболее богат в видовом отношении Керченский пролив, а особенно Таманский залив, где число видов в одной пробе достигало десяти, а общее число видов, зафиксированное на одной станции за время исследований, достигало пятнадцати. В то же время на большей части акватории Азовского моря число видов полихет на станции не превышает одного - трех, причем обычно один из них - N. hombergii (с 2006 г. практически полностью заместился N. cirrosa). Число видов несколько выше в западной части моря. Наибольшего видового богатства таксоцен Polychaeta достигал в западной части на ракушечных банках в биоценозе Cerastoderma (до 5 видов в пробе: N. succinea, N. cirrosa/hombergii, Н. imbricata/reticulata, P. ciliata, H. filiformis). Наименьшее количество видов полихет наблюдалось в Таганрогском заливе. На одной станции обычно встречались один - два вида, но не более трех. Из них только два (Н. kowalewskii, N. succinea) были массовыми. Биомасса таксоцена полихет значительно выросла за период исследований (рис. 1-2) за счет замены замороустойчивых низкопродуктивных биоценозов более продуктивными и оксифильными, и соответствующего уменьшения доли плотоядных видов (Nephtys spp., Harmothoe spp.) и увеличения доли полифагов N. succinea и детритофагов М. palmata, Spionidae (в Керченском проливе).

Фауна лиманов и соленых озёр, характерных для восточного побережья Азовского моря и Таманского полуострова, представляет собой обеднённую фауну прилежащих районов моря. С другой стороны, они могут выполнять и роль «рефугиумов», в которых вид сохраняется и тогда, когда в собственно море уже перестал встречаться. Так, нами отмечены нереиды Platynereis dumerilii в лиманах восточного побережья Азовского моря, в то время как в собственно море этот вид отсутствует. Степень обеднённости фауны лимана зависит от степени его связи с морем. В лиманах и соленых озёрах, лишённых прямой связи с морем, особенности существования донной фауны обусловлены прежде всего их мелководностью. Большинство лиманов может прогреваться летом до высоких температур (до 40-50°С), а зимой промерзать до дна. Другим следствием мелководности является неустойчивый солевой и газовый режим водоёмов. Всё это приводит к тому, что в водоёме сохраняются только высокоэврибионтные виды, причём предпочтение получает инфауна, благодаря своей способности переносить неблагоприятные условия, зарываясь в грунт. Особенностью таксоцена полихет в таких условиях является преобладание Н. diversicolor, в море практически вытесненного N. succinea. Зообентос лиманов, имеющих постоянную связь с морем, более богат в видовом отношении. Этому способствуют более стабильные условия, формирующиеся в таких водоёмах и возможность постоянного притока организмов зообентоса и их пелагических личинок из моря.

В настоящее время происходит реколонизация Азовского моря видами полихет, ранее в нём встречавшимися, но полностью исчезнувшими из него к началу 2000-х гг. Причиной их исчезновения являлись, по-видимому, как предшествовавшее опреснение моря, так и ухудшение газового режима в придонном слое воды, приведшее к массовым заморам. Благодаря улучшению в конце 2000-х гг. кислородного режима площади, занятые замороустойчивыми олигомикстными биоценозами типа Hydrobia, сократились, что, в сочетании с начавшимся в 2010 г. осолонением моря, существенно улучшило условия обитания для эвригалинных морских видов. Уже в осенних пробах 2010 г. из северозападной части моря в виде единичных находок отмечены два вида филлодоцид - Phyllodoce (Anaitides) mucosa и Eteone (Mysta) picta. Спионида Pygospio elegans, до сих пор встречавшаяся нами только в небольших количествах в Керченском проливе, в массе отмечена в южной части Аккумулятивной равнины Панова. Увеличением солёности объясняется и заход Polydora ciliata в западную часть Таганрогского залива.

Тенденции, отмеченные в 2010 г., сохраняются и в 2011 г.; очевидно, что дальнейшее

осолонение, при сохранении благоприятного кислородного режима, приведёт к дальнейшему распространению в Азовском море этих видов и проникновению новых из числа эвригалинных морских видов.

3.3. Характеристика донных биоценозов с доминированием полихет.

Биоценоз Neanthes. Распространён в центральной и западной частях Таганрогского залива, где является основным биоценозом, в восточной части собственно моря. В Таганрогском заливе занимает пелитовые илы и заиленную ракушу, в собственно море - на грунте с любым соотношением ила и ракуши вплоть до чистой ракуши. Доминирующий вид N. succinea достигает биомассы до 243 г/м и составляет до 100% зообентоса. Субдоминанты выражены умеренно (Baianus improvisus либо Hydrobia acula в море, в Таганрогском заливе Tubificidae., в западной части - Я. acuta, Cerastoderma glaucum). Среди второстепенных видов в Таганрогском заливе обычны кумовые раки, мизиды, Rhithropanopeus harrisi tridentata; в собственно море - P. ciliata, Н filíformis, Я. reticulata, Ampelisca diadema, Mytilaster lineatus, С. glaucum. Видовое разнообразие, как правило, невысокое (1-3 вида), но в районе горла Таганрогского залива может повышаться (до 13 видов).

Биоценоз Nephtys. Встречается на илистой ракуше с запахом сероводорода в центральной части моря и в центре Таманского залива. Доминирующий вид N. hombergii, в последние годы - N. cirrosa, составляет до 100% от общей биомассы зообентоса. Биомасса в собственно море крайне невысокая (до 0,42 г/м2). Субдоминант, если имеется - Я. acuta. В Таманском заливе биомасса всего зообентоса была выше и достигала до 20,27 г/м2, биомасса руководящего вида составляла около 50% от общей биомассы зообентоса (до 10,37 г/м2). В видовом отношении значительно богаче - до 16 видов. Субдоминант - Lagis 'neapolitana, второстепенные - Я. imbrícala, Н. filíformis, М. palmata, Retusa truncatella, Biltium reticulatum, Rissoa parva, H. acuta. Разница между этими сообществами определяется их различным происхождением. Биоценоз Nephtys в центральной части моря образуется в результате выпадения руководящего вида из олигомикстного биоценоза Hydrobia. В Таманском заливе, по-видимому, нефтис становится доминантам в результате обеднения биоценоза М. palmata.

Биоценоз Melinna. Распространён в Керченском проливе, иногда в прикерченском районе собственно моря. Встречается на слабо заиленной ракуше с песком, редко на чёрных илах. Биомасса руководящего вида М. palmata обычно высокая, до 105,7 г/м2. Видовое разнообразие довольно высокое (до 24 видов). Субдоминантом может быть С. glaucum, также велика встречаемость N. cirrosa, L. neapolitana, N. succinea, Clymenura clypeata, P. ciliata, Cyclope donovani, H. acuta, Actinia equina, Abra ovata.

Биоценоз Micronephthys. Отмечен единично в Керченском проливе на илистом грунте. Кроме руководящего вида - М. stammen - включал ещё четыре формы: Я filíformis, М. palmata, Phoronis euxinicola, Tubificidae sp. Как и биоценоз Nephtys, это малопродуктивный биоценоз (биомасса 1,057 г/м ). Четко выражено доминирование, биомасса руководящего вида 0,735 г/м (69,5% от общей биомассы).

Биоценоз Hediste. Распространен в лиманах и солёных озёрах Таманского полуострова и западного побережья Азовского моря на илистых грунтах. В этих водоёмах Я. diversicolor может быть единственным видом инфауны, в то время как эпифауна представлена в основном нектобентическими формами: гаммаридами, Idotea baltica, I. viridis, также А. equina. Следует отметить, что в 2003 г. нами встречен биоценоз полифагов с доминированием Я. diversicolor в Таганрогском заливе. По структуре и количественным показателям этот биоценоз был идентичен биоценозу N. succinea. Субдоминантами были тубифициды и N. succinea, среди второстепенных видов представлены кумовые раки, личинки Chironomidae, Corophium volutator, Я. kowalewskii, R. harrisi tridentata. Общая биомасса зообентоса составляла 29,9 г/м2, биомасса руководящего вида - 12, 17 г/м2, что составляло 40,7% от общей биомассы.

3.4. Распределение личинок полихет в Азовском море, Таганрогском заливе и Керченском проливе.

Пелагические личинки полихет распространены по акватории моря неравномерно. В собственно море они представлены семействами Nephtyidae (N. hombergii и, возможно, N. cirrosa), Nereidae (N. succinea), Spionidae (P. ciliata, P. elegans, Microspio metschnikowianus) и Polynoidae (Я. imbricata и, возможно, Я. reticulata). В Керченском проливе отмечены нектохеты N. succinea, P. ciliata, метатрохофоры Phyüodoce sp. (в зимнее время), трохофоры Polychaeta sp. В Таганрогском заливе высокой численности достигают нектохеты N. succinea, нектохеты P. ciliata и P. elegans отмечены единично.

Наименьшая их численность наблюдается в центральной части моря: в ней они чаще всего отсутствуют. Наибольшее количество личинок полихет отмечается в северовосточной части моря: в районе горла Таганрогского залива, банок косы Долгая, Ахтарской, Железнинской, Бердянской косы. Районы с повышенной численностью могли наблюдаться в юго-восточной части моря: у северного побережья Таманского полуострова и в Темрюкском заливе. Западная часть моря характеризуется низким количеством личинок полихет. В целом, численность их понижается от прибрежных районов к центру моря. Основным абиотическим фактором, влияющим на распределение личинок в море, является картина течений. В Керченском проливе не выявлены чёткие закономерности в распределении личинок полихет, что отражает нестабильность гидрологической ситуации в этом районе.

В Таганрогском заливе во взрослом состоянии встречаются 5 видов полихет (амфаретиды Я. invalida, Н. kowalewskii и нереиды N. succinea, N. fucata, Я. diversicolor). Из них только виды рода Neanthes имеют пелагическую личинку. В течение всего года, кроме конца зимы - первой половины весны, в пелагиали присутствуют нектохеты наиболее массового вида - N. succinea, реже встречаются заносные P. ciliata, единично - P. elegans. Также в районе горла залива встречается Я. imbricata. В пробах, отобранных в конце зимы -начале весны, личинки полихет отсутствуют.

Обращает на себя внимание, что Керченский пролив и Таманский залив, несмотря на максимальное по сравнению с другими районами разнообразие взрослых полихет, характеризуются невысоким разнообразием их личинок. При этом в собственно море и Таганрогском заливе отмечены личинки видов, которые не встречались в этих районах во взрослом состоянии (P. ciliata, P. elegans и Я. reticulata в Таганрогском заливе, P. elegans и М. metschnikowianus в собственно море). Такое несоответствие в распределении взрослых особей и личинок может быть объяснено тем, что значительная часть видов полихет, обитающих в Керченском проливе и Таманском заливе, при благоприятных условиях имеет короткую пелагическую стадию (Spirorbidae, большинство Spionidae), быстро оседают на дно и в пробы не попадают. В то же время, личинки, преобладающими течениями отнесенные в собственно море и Таганрогский залив, где отсутствуют подходящие условия для оседания, долгое время остаются в пелагиали и с большей вероятностью попадают в пробы.

По литературным данным, численность личинок полихет максимальна в придонном слое воды, и минимальна в поверхностном, причем разница составляет 2-3 раза. Связано это отчасти с тем, что в сетных пробах учитываются в основном нектохеты, характеризующиеся отрицательным фототаксисом (Киселева, 2004). Наши исследования дали в целом сходные результаты. Суммарная численность личинок полихет в поверхностных пробах была в среднем в 3 раза меньше таковой в тотальных пробах. Встречаемость личинок полихет составила в отдельных съёмках 90% в тотальных пробах и 71,4% в поверхностных. Метатрохофоры Phyllodoce sp. присутствовали только в тотальных пробах.

Глава 4. Обсуждение.

4.1. Связь особенностей видового состава и количественных характеристик полихет с океанологическими характеристиками их местообитаний.

Среди океанологических факторов, влияющих на распределение качественных и количественных характеристик таксоцена полихет в Азовском море, следует выделить тип грунта, солёность и кислородный режим.

По зависимости пространственного распределения от солёности, полихет исследованного района можно разделить на четыре группы.

К первой группе относятся представители реликтовой понто-каспийской фауны (Я. kowalewskii, Н. invalida, Manayunkia caspica). Это черви, которых можно отнести к истинно пресноводным организмам, не требующим для развития солёной воды. Для первых двух видов характерен IV тип соотношения солёностного спектра личинок и взрослых организмов по В.В. Хлебовичу (1974) (и личинки, и взрослые особи живут при солёности ниже хорогалиникума); для последнего - V тип (взрослые особи могут жить при солёности выше хорогалиникума, но развитие может идти только при значениях солености ниже 5-8%о). В наших пробах при солёности более 5.5%о не встречались.

Ко второй группе относятся два морских эвригалинных вида N. succinea и Я. diversicolor, являющиеся физиологически пресноводными, но требующие для размножения солёности не ниже 5-8%о (III тип по В.В. Хлебовичу). Эти два вида встречаются во всём диапазоне значений солёности, включая опресненные районы Таганрогского залива, за исключением самой восточной его части. По данным В.В. Хлебовича (1996), способны

образовывать псевдопопуляции в практически пресной воде, для размножения совершая миграции в более осолонённые районы.

Третья группа - эвригалинные морские виды, у которых распространение и взрослых, и личиночных стадий ограничено хорогалинной зоной. Сюда относятся виды, которые, вместе с N. succinea, составляют таксоцен полихет в собственно море - N. hombergii, N. cirrosa, Н. imbricata, Я. reticulata, Р. ciliata, Н. ftliformis, С. minimus. Восточнее горла Таганрогского залива практически не встречаются.

Наконец, четвёртая, самая многочисленная в видовом отношении, группа представлена видами, распространёнными в Керченском проливе и Таманском заливе (за исключением единичных находок в собственно море). По отношению к солёности виды, входящие в эту группу, неоднородны. Значительная часть их представлена морскими формами, не выносящими опреснение ниже 12-14%о, однако часть видов, по литературным данным, относится к эвригалинным (Р. elegans, Fabricia sabella, Capitella capí/ata, M. palmata и некоторые другие). Очевидно, лимитирующим фактором здесь выступает не солёность, а заиливание грунта и расширение заморных зон. Косвенно это подтверждается и тем, что личинки некоторых видов встречаются значительно шире (например, нектохеты Р. elegans отмечались в наших пробах из восточной части моря и даже единично в Таганрогском заливе). Таким образом, эти виды следует относить скорее к третьей группе.

С другой стороны, нижний предел солёности, указанный в литературе для некоторых видов, особенно их пелагических стадий, выше солёности Керченского пролива. Так, нижним пределом для личинок Pomatoceros triqueter М.И. Киселёва (2004) считает 20%о. Возможно, такие виды появляются в проливе во время затока черноморских вод, и, если повышенная соленость сохраняется достаточно долгое время, успевают пройти наиболее уязвимые стадии. В то же время Р. triqueter постоянно встречается на скальных грунтах в Керченском проливе, что не позволяет считать его случайным элементом фауны.

По акватории Азовского моря полихеты этих четырёх групп распределены следующим образом. В наиболее опреснённых районах Таганрогского залива (до 1%о) таксоцен полихет представлен только двумя видами понто-каспийского комплекса (Я. kowalewskii, Н. invalida). На большей части акватории залива (солёность до 5-5.5%о) полихеты представлены видами первой и второй групп. Наконец, в западной части залива (солёность до 8-9%о) отмечены только виды второй группы (в районе горла залива единично отмечались виды третьей группы - N. hombergii, Nereis zonata и Я. imbricata). Показательна динамика распределения нереид N. succinea в Таганрогском заливе при продвижении от куговой части к горлу залива (рис. 3). При солёности, меньшей 0,48%о, неантес уже не встречался, в интервале 0,48 - 1,8%о имеются единичные находки этого вида. И, наконец, от солёности выше 1,8%о плотность N. succinea начинает закономерно возрастать.

Акватория собственно моря (9-12%о) заселена видами второй и третьей групп. Виды четвёртой группы отмечены в виде единичных экземпляров (М. palmata, PhyUodoce (Anaitides) mucosa). Наконец, в Керченском проливе с Таманским заливом встречаются виды всех групп, кроме первой. Представители второй и третьей группы распространены повсюду на мягких грунтах, разнообразие же четвёртой группы повышается по мере продвижения от Азовского моря к Черному. Практически одними видами четвёртой группы представлены таксоцены полихет на твёрдых грунтах, также велика их доля в зарослевых сообществах. Наиболее массовым видом является М. palmata, формирующая биоценоз на илистых грунтах. Terebellides stroemi, в последние годы расширивший в Черном море ареал своего биоценоза у верхней границы фазеолиновых илов и занявший доминирующе положение в таксоцене полихет на илистых грунтах в предпроливье (Синегуб, 2008; Терентьев, 2008), встречался в биоценозе мелинны в виде отдельных экземпляров. Поскольку эти два вида занимают сходную экологическую нишу, и на границе мидиевых и фазеолиновых грунтов в Черном море отмечалось их содоминирование (Якубова, 1948), возможно, что будет происходить дальнейшее увеличение доли Т. stroemi в биоценозе Melinna.

Распределение численности личинок полихет в собственно море не показало зависимости от солёности воды; основными факторами в данном случае являются течения и местоположение размножающихся особей. Напротив, в Таганрогском заливе наблюдается четкая, связь распределения личинок N. succinea с солёностью воды (рис.3, Б). Численность личинок возрастала с востока на запад от 0 до 1458 экз./м . Локальное понижение численности имеется обычно в районе устья Миусского лимана. На рис. 1,Б. представлена динамика числеиности личинок в зависимости от солёности воды в Таганрогском заливе

Рис.3. Значения численности N. succinea и солёности в Таганрогском заливе при продвижении от кутовой части к горлу залива I А - взрослые особи (экз./м2); Б - личинки (экз./м3)

Зависимость распределения полихет от типа грунта. Зависимость от этого фактора выражена иначе, чем от солёности. Облигатная приуроченность наблюдалась главным образом на твёрдых и песчаных грунтах в Керченском проливе. В основном же влияние типа | грунта и связанных с ним параметров (газовый режим, рельеф, гидродинамика) сказывается в первую очередь на соотношении видов и количественных характеристиках полихет.

Глубина как таковая в Азовском море для большинства видов не является важным I фактором в связи с его крайней мелководностью.

Совместное влияние типа грунта и солёности. Совместное влияние океанологических факторов проанализировано с использованием неметрического многомерного шкалирования (non-metric Multi-Dimensional Scaling, non-metric MDS) и канонического анализа соответствий (Canonical Correspondence Analyses, CCA).

Ординация с помощью MDS видов полихет не дала приемлемого результата. I Полученный график отражает только различия между видами по встречаемости и биомассе. Ординация исследованных станций, напротив, показала наличие двух факторов, которые можно с достаточной уверенностью интерпретировать как тип грунта и солёность.

Наиболее четкую зависимость от солёности демонстрируют станции в Таганрогском заливе и часть станций в Керченском проливе. Для остальных станций в Керченском проливе характерна большая зависимость от типа грунта, в то время как распределение станций из 1 собственно моря в равной мере испытывает влияние обоих факторов.

1 Станции, относящиеся к Керченскому проливу, разделены на две части: компактная

] группа со сходной невысокой зависимостью от типа грунта и линейной зависимостью от I солёности, и диффузно расположенные точки с самыми разнообразными величинами I зависимости от обоих факторов. Данное разделение отражает разницу между станциями, (

расположенными вдоль центральной оси пролива, и в прибрежной зоне, вблизи кос и в 1 заливах - то есть в таких местах, которые характеризуются высоким разнообразием j биотопов, в первую очередь по типу грунта.

Точки, относящиеся к собственно морю, также разделяются на компактно расположенную группу и разбросанные по графику отдельные точки. В данном случае I

компактная группа включает станции с наиболее однородным и широко распространённым в I море биотопом - заиленной ракушей, в то время как диффузно расположенные точки соответствуют ракушечным банкам и центральной части Аккумулятивной равнины Панова.

Ещё одной заметной особенностью является выраженный перелом зависимости от солености точек, относящихся к Таганрогскому заливу. Место перелома примерно соответствует хорогалинной зоне - это станции, расположенные между линиями коса Ейская

- коса Кривая и коса Сазальницкая - гирло Миусского лимана. Смена направления влияния фактора хорошо согласуется с представлениями о воздействии критической солёности на гидробионтов (Хлебович, 1974).

На рис. 4 представлено исследование зависимости структуры таксоцена полихет от типа грунта и солёности по станциям с помощью канонического анализа соответствий. Отчетливо выделяются три группы станций, расположенные в Таганрогском заливе, собственно море и Керченском проливе. Очевидна смена лидирующего фактора при продвижении от Таганрогского залива к Керченскому проливу: если в Таганрогском заливе основное влияние на качественные и количественные характеристики таксоцена полихет оказывает солёность, то в Керченском проливе на первое место выходит тип грунта. Собственно море занимает промежуточное положение. Выпадающие из общего тренда точки представлены биоценозами ракушечных банок (неподвижные сестонофаги), для которых тип грунта играет значительно большую роль по сравнению с остальными биоценозами.

» Ьа — с te 00®8 : f О Оо

........ • • О

• • О : ................... °о ОООо

• Таганрогский залив 8 о га j\ ...........

0 Собственно море о Керченский пролив -г.4 -i.e -3.6 ев 0 о 1.с 2,4 3.2

солёность

Рис. 4. Зависимость качественных и количественных характеристик таксоцена полихет от типа грунта и солёности (по станциям) Большинство видов, характерных для Таганрогского залива и собственно моря, на графике расположены, как и станции, компактно, вдоль линии основного тренда (рис. 5). Однако значительное количество видов, чьё распространение внутри ареала определяется, главным образом, типом грунта, при этом достаточно сгенобионтны в отношении солёности, что ограничивает их распространение в районе исследования Керченским проливом. Сюда относится, в первую очередь, морские виды, приуроченные к твёрдым грунтам (серпулиды Pomatoceros triqueter, Salmacina incrustans, Vermiliopsis infundibulum) и зарослям макрофитов (Exogone gemmifera, Typosyllis migrans, Pholoe synophthalmica), либо к двум этим биотопам (Janua pagenstecheri). Эти, а также некоторые другие (Perinereis cullrifera, Laeonereis, Ceratonereis costae, Namanereis pontica, Sthenelais boa, Eunice viltala), виды, для которых Керченский пролив является окраиной ареала, на графике легли наиболее далеко от основного тренда. В целом, от Таганрогского залива к Керченскому проливу увеличивается разброс в расположении на графике как станций, так и видов, что отражает, с одной стороны, увеличение гетерогенности фауны полихет и, с другой стороны, повышение разнообразия и нестабильности условий внешней среды в Керченском проливе.

В Азовском море солёность является, очевидно, определяющим фактором, на фоне которого уже проявляется действие типа грунта. Полихеты, будучи по происхождению морской группой, дают небольшое количество форм, способных обитать в опреснённых, и, тем более, пресных водах. Эвригалинность этих видов сочетается, как правило, с высокой эврибионтностью и в отношении других параметров среды. Это приводит, в свою очередь, к

тому, что распространение каждого вида в пределах ареала значительно меньше обусловлено такими факторами, как соленость или тип грунта, изменяется только их роль в биоценозах. Только в центральной части аккумулятивной равнины Панова при высоком уровне сероводородного заражения (особенно летом 2004 г.) давление среды приводит к выпадению всех видов, кроме N. hombergii либо N. с^ггояа. Видовой состав меняется скачкообразно при некоторых барьерных значениях солёности на границах районов (Таганрогский залив -0,3...9,5%о, собственно море - 9,5... 11,5%о, Керченский пролив - 11,5.

га.... н

x cl"

о.

"О

fe-

о.

5о

120

32 <33

14-W'

24„

.°..-с33

«оси? о21

041

......................25............

29Ср 26 зоо ;

солёность

Рис. 5. Влияние типа грунта и солёности на распространение видов полихет 1 - Anaitides mucosa, 2 - Perinereis cultrifera, 3 - Ceratonereis costae, 4 - Laeonereis glauca, 5 -Namanereis ponlica, 6 - Paranaitis lineata, 7 - Sthenelais boa. 8 - Hypania invalida, 9 - Hypaniola kowalewskii, 10 - Nereis cf. zonata, 11 - Hediste diversicolor, 12 - Neanthes fucata, 13 - Neanthes succinea, 14 - Fabricia sabella, 15 - Heteromastus filiformis, 16 - Capitomastus minimus, 17 -Lagis neapolitana, 18 - Pygospio elegans, 19 - Microspio metschnikowianus, 22 - Brania clavata, 23 - Melinna palmata, 24 - Capitella capitata. 25 - Exogone gemmifera, 26 - Typosyllis nigrans, 27 - Salmacina incrustons, 28 - Eunice vittata, 29 - Pholoë synophthalmica, 30 - Janua pagenstecheri, 31 - Vermiliopsis infundibulum, 32 - Nephtys hombergii + N. cirrosa, 33 - Micronephthys stammeri, 34 - Polydora ciliata, 35 - Ancistrosyllis tentaculata, 36 - Prionospio cirrifera, 37 -Galathowenia sp., 38 - Harmothoe imbricata + H. reticulata. 39 - Spio filicornis, 40 - Clymenura clypeata. 41 - Maldanidae sp., 42 - Aricidea claudiae, 43 - Glycera convoluta

Другим фактором, приводящим к сильному, по сравнению с другими группами, обеднению полихет в Азовском море, является практическое отсутствие в этом водоёме твёрдых грунтов. Благодаря этому из таксоцена выпадает одна из важных трофических групп полихет - сестонофаги. В Керченском проливе, где условия приближаются к морским, структура таксоцена полихет также приближается к характерной для Черного моря.

4.2. Распределение полихет в районе исследований в зависимости от антропогенного пресса.

В пространственном распределении гидробионтов в районах, испытывающих антропогенное воздействие, можно выделить три зоны: угнетения, массового развития и фоновую. Для разных групп гидробионтов границы зон не совпадают, что отражает различный уровень устойчивости к антропогенному прессу. Одной из наиболее устойчивых форм являются олигохеты рода Limnodrilus, которые могут служить своего рода «эталоном» для сравнения с другими группами гидробионтов. Их средняя численность в зонах угнетения, массового развития и фоновой составляет, соответственно, 4462

экз./м2, 11 ООО экз./м2 (до 15-20 тыс. экз./м2) и 1423 экз./м2. что свидетельствует об экстремально высокой концентрации органического вещества в воде. В зоне угнетения средняя индивидуальная масса олигохет в 1,9 раза меньше, чем таковая в фоновой зоне, т.к. здесь действуют два противоположно направленных фактора-, массовое развитие, которое провоцирует избыток пищи, сдерживается токсическим эффектом.

Распространение полихет Я. kowaleivskii в районе г. Таганрог также позволяет выделить зоны угнетения, массового развития и фоновую, но отстоящие дальше от источника загрязнения - порта Таганрог. В зоне угнетения, частично включающей зону массового развития олигохет, эти полихеты представлены единичными экземплярами или отсутствуют. В зоне массового развития их численность вырастает до двух-трёх тысяч экз./м2, в среднем, в фоновой - снижается до нескольких сотен. Таким образом, эти полихеты являются индикаторами умеренного органического загрязнения.

Для оценки связи распределения полихет на исследованной акватории с состоянием донных биоценозов были использованы два показателя - AMBI и индекс Шеннона. Индекс Шеннона может служить индикатором общего состояния сообщества (Шитиков и др., 2004), в то время как АМВ1, малочувствительный к динамике видового состава в градиенте солёности и к сезонной изменчивости сообществ (Report..., 2004), позволяет с достаточной степенью точности выделять сообщества, нарушенные в результате деятельности человека.

Характер связи структуры таксоцена Polychaeta с индексами экологического состояния сообществ различался в Таганрогском заливе, собственно море и Керченском проливе (рис. 6). В Таганрогском заливе структура таксоцена полихет практически не связана со значениями индекса Шеннона, за исключением небольшого числа станций, расположенных в опреснённых районах (авандельта Дона, район Миусского лимана). Изменчивость АМВ1 в нём, напротив, самая высокая по акватории моря, что говорит о высокой степени антропогенной трансформации сообществ.

........& • Таганрогский залив о Собственно море о Керченский пролив

£Г § О •с 0 о

о % \ • о О 0

• • • о • I 0 О О О 0

•

-1.6 г,е о o,i 1.6 г.« 3.2 t «е

Shannon Н

Рис. 6. Связь структуры таксоцена Ро1усЬае1а с загрязнённостью биотопа (измерена по шкале АМВ1) и альфа-разнообразием биоценоза (измерено с помощью индекса Шеннона)

В собственно море изменчивость связи структуры таксоцена полихет как с индексом Шеннона, так и с АМВ1, одинаково слабая. Это связано как с малой изменчивостью последнего на акватории собственно моря, так и с особенностями видового состава полихет в этом районе: здесь представлены только эврибионтные виды, особенно устойчивые к любому уровню содержания органики и газовому режиму.

В Керченском проливе отмечена сильная связь с обоими индексами. Наибольшей была связь с индексом Шеннона, однако она, по-видимому, в большей степени отражает рост

разнообразия зообентоса в целом, и в особенности полихет, по градиенту солёности (подробнее этот вопрос рассмотрен выше). Связь с индексом АМВ1 также была сильной, превышая даже таковую, отмеченную в Таганрогском заливе. Одной из причин этого является то, что эврибионтные виды, распространённые в море и Таганрогском заливе, дополняются в Керченском проливе не только видами-оппортуниегами, более требовательными к солёности при аналогичной устойчивости к неблагоприятным условиям среды, но и значительным числом специализированных, слабо устойчивых к антропогенному прессу форм. Благодаря этому образуется чёткая картина распределения видов в зависимости от степени загрязнения биотопа, не зависящая от роста видового разнообразия по мере обогащения фауны морскими видами. В море отсутствуют сильные локализованные источники загрязнения, и донные сообщества подвержены воздействию антропогенного фактора достаточно равномерно на всей акватории, в то время как в Керченском проливе на небольшой площади имеется множество точечных источников загрязнения, постоянных (терминалы и портовая зона Порт-Кавказа, терминал в пос. Волна, и т.п.) и временных (открытая перевалка сыпучих грузов, разливы нефти). Благодаря этому зоны, населённые разными экологическими группами, выделяются более отчетливо, и различия между ними, как качественные, так и количественные, сильнее.

Характер связи также различается по районам. Если в Таганрогском заливе и Керченском проливе наблюдается как отрицательная, так и положительная зависимость структуры таксоцена Ро1усЬае1а от величины АМВ1, то все станции из собственно моря находятся в области положительной зависимости.

При анализе распределения отдельных видов полихет выделяются три основные группы (рис. 7).

Неш-omasnis filifomiis

¿fcHediste diversicolar ® N

lypaiiiola kowaiewskii

Capitella capitataV : \ ■ Spio filicomis

Hypania invalida

Brania clavafa1

■"■f5|Pygospio elegans N. *^Microspio metschnikowianus ^

Give era convoluta MZQH ± Poiydora ciliata

Neanthes succirieä О

• * Ç^Capitomastus minim {^iicioriephfys stammen

Eteone (Mystaîpicta^.

i0Cl>7»euùia clypeata\. ..............

^¿aldànidae sp. juv.

ö\ncuiea claiidiae

... X

_ Melinna pabnata

v —-—-___. Lagis neapolitana

Plafynereis dumeriiii

Fabricia sabella

Prionospio cirri fera ф

Exogone semmifera /

Pho*îoe*syiiophtbabiiica

Shannon H

Рис. 7. Связь распространения видов полихет с загрязнённостью биотопа (измерена по шкале AMBI) и альфа-разнообразием биоценоза (измерено с помощью индекса Шеннона) К первой группе относятся три вида, характерных для Таганрогского залива: Н. invalida, H. kowalewskii и H. diversicolor. Два последних вида не связаны в своём распространении с разнообразием донных сообществ, а загрязнение биотопа оказывает на них слабое отрицательное воздействие. Вторая группа включает главным образом эврибионтные формы с наиболее широким распространением. В третью группу входят более или менее стенобионтные морские виды, распространённые в Керченском проливе. Однако присутствуют и эврибионтные виды, такие как Capitella capitata, M. palmata, Spio filicornis, Aricidea claudiae. Очевидно, эти виды, при высокой толерантности к органическому загрязнению, слабо устойчивы к другим неблагоприятным факторам (токсическое

загрязнение, физическое нарушение биотопа, etc.), более характерным для Керченского пролива по сравнению с собственно морем, что и обусловило их попадание в третью группу. Для количественных характеристик этих видов характерна сильная положительная связь со значениями индекса Шеннона и нулевая либо отрицательная связь со степенью загрязненности биоценоза, причем, чем сильнее зависимость от биоразнообразия сообщества, тем меньше устойчивость вида к загрязнению (за редкими исключениями). Связано это, с одной стороны, с тем, что виды, которые включаются в донные сообщества по мере увеличения солёности, относятся в основном к стенобионтным формам. С другой стороны, те из них, кто при оптимальной солёности является устойчивым к неблагоприятным условиям среды, при крайних переносимых значениях солёности может становиться чувствительными к загрязнению.

4.3. Трофическая характеристика таксоцена полихет в Азовском море.

4.3.1. Характеристика трофических типов биоценозов Азовского моря.

В Азовском море представлены следующие трофические типы биоценозов: неподвижные и подвижные сестонофаги, собирающие детритофаги, плотоядные, полифаги. Безвыборочные детритофаги доминировали только по численности. Наиболее распространены биоценозы собирающих детритофагов (22-54% в разные годы). В настоящее время они представлены практически только олигомикстными низкопродуктивными биоценозами Н. acuta. Из других представителей этой группы в море на отдельных станциях на юго-западе нами отмечен только биоценоз Муа arenaria. В отличие от биоценоза гидробии, для биоценоза мии характерна высокая биомасса, обусловленная большой индивидуальной массой моллюсков. В Керченском проливе широко распространён биоценоз Melinna. Подвижные сестонофаги (Bivalvia) составляли 27-48%. В собственно море они представлены биоценозами Cerastoderma и Anadara. Меньше развиты биоценозы неподвижных сестонофагов М. lineatus и В. improvisus (13-14% в разные годы). Небольшой разброс значений, по сравнению с другими группами, объясняется приуроченностью этих биоценозов к районам с активной гидродинамикой - банкам и пр., на которые практически не воздействуют такие важные для Азовского моря факторы, как концентрация кислорода и растворённой органики. «Периферические кольца» (Кузнецов, 1980) с доминированием сестонофагов имеют разорванный, мозаичный характер. Области с доминированием неподвижных сестонофагов приурочены к банкам, расположенным на минимальных глубинах (2-3 м), особенно к гребням. Подвижные сестонофаги доминируют, в основном, на больших глубинах (6-12 м), чаще всего на склонах банок или на банках, расположенных на большей глубине (юго-западная часть моря). В депрессиях рельефа сестонофаги встречаются редко, только при отсутствии сероводородного заражения. Наименее развиты полифаги (217% в разные годы) и плотоядные (0-2% в разные годы).

К 2010-2011 гг. биоценоз собирающих детритофагов значительно сократился по сравнению с 2004 г., исчез биоценоз плотоядных. Соответственно, расширились площади, занятые подвижными сестонофагами и полифагами.

Интересен биоценоз плотоядных, представленный, собственно, единственным видом

- N. hombergii. В популяции N. hombergii в таком биоценозе имеются две возрастные группы

- небольшое количество крупных половозрелых особей, и масса молоди (в основном недавно осевшие черви). Промежуточные размерные (возрастные) группы отсутствуют. Этот биоценоз приурочен к центральной части моря с пелитовыми илами и высокой концентрацией сероводорода. N. hombergii, возможно, используют ту же тактику, что и некоторые рыбы в моновидовых сообществах. Молодь осваивает недоступные взрослым кормовые ресурсы (планктон), а взрослые питаются собственной осевшей молодью. По-видимому, к образованию такого рода сообществ способен и N. cirrosa, в последнее время заменяющий в Азовском море N. hombergii.

Грунтоеды не доминировали по биомассе ни на одной станции, но по численности доминировали на относительно большой площади. В этой связи интересно отметить тот факт, что, по А.П. Кузнецову (1970, 1980) в составе основных видов Азовского моря отсутствуют безвыборочно заглатывающие грунт детритофаги (грунтоеды), что он связывает с гидрологическими особенностями водоёма, особенно с кислородным режимом. Тем не менее, достаточно высокие (до 3400 экз./м2) численности грунтоедов (в первую очередь, Н. ßliformis, также Oligochaeta, а в Керченском проливе - A. claudiae), хотя и при невысокой биомассе, говорят о том, что в Азовском море на границах зон со слабой и активной гидродинамикой создаются подходящие условия для массового развития грунтоедов:

благоприятный кислородный режим при наличии достаточного количества богатого легко гидролизуемой органикой ила. Утверждение А.П. Кузнецова (1970) об отсутствии в Азовском море массовых форм грунтоедов объясняется, вероятно, тем, что он пользовался материалами, собранными в то время, когда Я. /¡И/огти ещё не расселился широко по акватории моря. Однако уже в работе 1987 г. М.И. Киселёва указывает этот вид в качестве фонового, хотя не достигающего высоких численностей (не более 700 экз./м2). Биомасса, указанная М.И. Киселёвой для этого вида, составляла до 0,1 г/м2, что примерно в три раза меньше величин, отмеченных нами. Таким образом, Я. /¡Н/огт1$ продолжает расселяться и увеличивать свою плотность в Азовском море, увеличивая долю грунтоедов в биоценозах.

К 2010 г. значительно увеличилась встречаемость и биомасса полифагов N. 5исстеа, входящих в состав сообщества подвижных сестонофагов. Если в ненарушенных сообществах N. зиссака являются субдоминантами независимо от способа выделения биоценоза, то в менее благополучных, где отсутствует молодь и доминирующая группа представлена небольшим количеством крупных особей, эти нереиды преобладают по численности.

Наиболее стабильная структура наблюдается в биоценозах неподвижных сестонофагов. Это всегда В. ¡тртчяш + М. ИпеаШз, причем доминировать может любой из них, возможно и содоминирование. Также, в противоположность предложенному А.П. Кузнецовым (1980) правилу, согласно которому трофический тип доминирующего вида совпадает с трофическим типом биоценоза, возможен вариант, когда доминирует представитель другой трофической группы (например, полифаги N. ¡исстеа), но В. ¡тргопп^ и М. ИпеаШз дают в сумме преобладающую численность и биомассу. Грунтоеды доминируют только по численности, всегда с субдоминантами из другой группы. Подвижные сестонофаги доминируют только по биомассе (т.к. представлены в основном В1уаЫа с большой индивидуальной массой). Как правило, имеется субдоминант.

Роль видов и трофических групп в биоценозах представлена в таблице 2.

Таблица 2. Распределение организмов, принадлежащих к различным трофическим типам, в

бноценозе по степени доминирования

Троф. тип биоценоза Доминирование Доминант (вид) Субдоминант (троф. группа) Примечания

НС выраженное М. lineatus, В. improvisas, N. succinea редко (6,7%) ПФ Встречается содоминирование

ПС выраженное, без субдоминантов (61,5%) Bivalvia (обычно С. glaucum) имеется в 38,5% СД, НС, ПФ Разрыв между Дом. и С/дом. либо Вт. большой

СД ярко выраженное (96%) Я. acuta, М. arenaria, М. palmata имеется в 23% ПС, ПФ, П Разрыв между Дом. и С/дом. либо Вт. большой

П Собственно море: ярко выражено. Керченский пролив: слабо выражено. Таганрогский залив: ярко выражено N. hombergii, N. cirrosa Micronephthys stammeri Rhithropano-peus harrisi нет нет ПФ Моновидовое сообщество Постепенное снижение биомассы от Дом. к Вт. Разрыв между Дом. и С/дом. (к. зисстеа) небольшой

ПФ ярко выражено N. succinea, H. diversicolor НС, Г От моновидовых до олигомикстных сообществ, С/дом. выражен умеренно

Примечания: ПС - подвижные сестонофаги, НС - неподвижные сестонофаги, СД -собирающие детритофаги, ПФ - полифаги, П - плотоядные, Г - грунтоеды; Дом. - доминант, С/дом. - субдоминант, Вт. - второстепенный(-е) вид(-ы).

Таким образом, основной признак трофической структуры внутренних морей -преобладание областей доминирования собирающих детритофагов и слабое развитие грунтоедов - сохраняется в Азовском море. При этом собирающие детритофаги представлены только биоценозом Нус1гоЫа, ранее имевшим значительно менее широкое распространение (Студеникина и др., 1998). Больше 50% от биомассы второстепенных трофических групп в большинстве биоценозов в собственно море составляют полихеты,

однако в доминирующей группе они, как правило, составляют незначительную (0 - 3.5%) часть биомассы. В Керченском проливе за счет добавления морских видов (главным образом, плотоядных и сестонофагов, в меньшей степени детритофагов) они начинают играть значительную роль во всех биоценозах (50% от общей биомассы и выше).

4.3.2. Распределение и характеристика биоценозов различных трофических типов в Таганрогском заливе.

В отличие от собственно моря, в Таганрогском заливе наблюдается практически полное совпадение доминантов, выделенных по численности и по биомассе. Связано это в значительной мере с тем, что здесь слабо развиты или отсутствуют виды, дающие большую биомассу за счет высокой индивидуальной массы крупных особей, как большинство Bivalvia. Наиболее широко распространенный в заливе биоценоз - это биоценоз полифагов с доминированием нереид - N. succinea либо (значительно реже) Я. diversicolor. В отличие от собственно моря, где нереиды, несмотря на высокую встречаемость, становятся доминантами относительно редко, здесь они достигают массового развития на разных грунтах, наибольшего развития достигая на глинистых и ракушечных илах. Я. kowalewskii собственного биоценоза не образует, но может входить в состав биоценоза подвижных сестонофагов наряду с амфиподами, в особенности корофиидами, в тех местах, где достигает значительной численности, главным образом на ракушечных и песчаных грунтах.

4.3.3. Характеристика особенностей и роли таксоцена полихет в различных трофических типах донных сообществ Азовского моря и Таганрогского залива.

Полихеты составляют до 38% от количества видов зообентоса в Азовском море и являются одной из самых богатых в видовом отношении групп. Однако в собственно море встречаются только 8 массовых видов, относящихся к собирающим детритофагам (P. ciliata), полифагам (N. succinea), грунтоедам (Я. filiformis, Capitomastus minimus) и плотоядным (N. hombergii/N. cirrosa, Н. imbricata/H. reticulata). В прикерченском районе количество видов возрастет, и в самом проливе полихеты составляют 50% и выше от общего количества видов, в основном за счет сестонофагов (таблица 3).

Таблица 3. Доля видов полихет в трофических группах и их роль в биоценозах различных

трофических типов

Виды Биоценоз (троф. тип) Роль в биоценозах Доля в троф. группе Примечания

Подвижные сестонофаги

Hypania invalida ПС, ПФ Вт. <1%

Hypaniola kowalewskii Г ПФ, ПС, сд Вт. - С/дом. Вт. <1-100% наибольшая доля в троф. группе (83100) - в биоценозах грунтоедов.

Fabricia sabella сд,нс Вт. 1-2%

Неподвижные сестонофаги

Pomatoceros triqueter НС Вт. - С/дом. До 20% на скальных грунтах формируют со спирорбидами доминирующую троф. группу

Vermilliopsis infundibulum НС Вт. - С/дом. До 20%

Salmacina incrustans НС Вт. 1-5%

Serpulidae sp. НС Вт. <1%

Janua pagenstecheri НС ПС Вт. - С/дом. Вт. 5-20% минимальные значения на макрофитах

Собирающие детритофагн

Spio filicornis ПС, сд Вт. 3-28%

Prionospio cirrifera пс,нс,сд Вт. <1-21%

Microspio metschnikovianus пс Вт. <1%

Pygospio elegans пс Вт. <1%

Polydora ciliata ПС, НП, сд Вт. <1%-100% обычно не более 1-1.5%

Terebellides stroemi сд Вт. 1-5% изредка входит в сообщество М. palmata

Melinna palmata сд ПС Дом. Вт. - С/дом. 5-87%

Lagis neapolitana пс, сд Вт. 5-10%

Виды Биоценоз (троф. тип) Роль в биоценозах Доля в троф. группе Примечания

Galathowenia sp. ПС, сд Вт. 1%

Безвыборочно заглатывающие грунт детритофаги (грунгоеды)

Aricidea claudiae сд Вт. 37-88%

Capitomastus minimus ПС, сд Вт. <1%

Capilella capitaia ПС, сд Вт. <1%

Heteromastus filiformis ПС, НС, сд, ПФ Вт. 8-100% обычно доминирует в трофической группе (80-100%)

Maldaninae sp. сд Вт. <1%

Clymenura clypeata ПС, НС сд Вт. 16-69% если вид представлен только молодью, могут составлять <1%

Полифаги

Namanereis pontica сд Вт. <1%

Perinereis cf. cultrifera сд Вт. <1%

Platynereis dumerilii пс,нс,сд ПФ Вт. С/дом. - дом <1-100% наибольшая доля - в биоценозе неподвижных сестонофагов

Nereis cf. zonata ПФ Вт. <1%

Neanthes succinea ПС, НС, сд,г ПФ п Вт. - С/дом Дом. С/дом 12-100% чаще всего 64-100%

Neanthes fucata ПФ,ПС Вт <1%

Hediste diversicolor ПС ПФ Вт. Вт. - дом. 2-62% в лиманах Таманского полуострова и западного Приазовья часто составляет 100% от биомассы полифагов

Ceratonereis costae ПС Вт. <1%

Laeonereis glauca (?) ПС Вт. <1%

Плотоядные

Paranaitis linéala ПС Вт. <1%

Anaitides mucosa ПС Вт. <1%

Eteone picta ПС, НС Вт. 3-50%

Nephtys cirrosa ПС, г сд п Вт. Вт. - С/дом. Дом. 6-100% обычно 50-100%

Nephtys hombergii ПС,НС,ПФ сд п Вт. Вт. - С/дом. Дом. <1-100% обычно 66-100%

Micronephthys stammeri ПС, НС, СД п Вт. Дом. <1-100%

Glycera convoluta пс,сд Вт. 80-100%

Harmothoe imbricata ПС, НС, СД, ПФ Вт. <1-100% за редким исключением <33%, чаще всего < 1-2%

Harmothoe reticulata ПС, НС, СД,ПФ Вт. 14-62%

Sthenelais boa НС Вт. <1%

Pholoe synophthalmia СД Вт. 6%

Exogone gemmifera СД Вт. <1%

Brania clavata НС сд Вт. <1-100% за счет мелких размеров биомасса небольшая даже при относительно высокой численности, поэтому составляют либо <1%, либо 100% от биомассы троф. группы

Typosyllis nigrans НС Вт. <1%

Ancistrosyllis tentaculata ПС сд Вт. <1%

Виды Биоценоз (троф. тип) Роль в биоценозах Доля в троф. группе Примечания

Eunice villata НС Вт. 2-100% встречается в виде единичных экземпляров, но за счет крупных размеров может играть существенную роль в биомассе троф. группы

Примечания: ПС - подвижные сестонофаги, НС - неподвижные сестонофаги, СД -собирающие детритофаги, Г - грунтоеды, ПФ - полифаги, П - плотоядные; Дом. - доминант, С/дом. - субдоминант, Вт. - второстепенный вид.

Число трофических групп полихет возрастает от Таганрогского залива (2) к Керченскому проливу (6), где уже представлены все трофические группы, как и в прикерченском районе Черного моря (рис. 8).

подвижные сестонофаги 2* \ полифаги ^ '

20% ^зшшт

полифаги

подвижные

сестонофаги неподвижные 6% сестонофаги

Рис. 8. Соотношение числа видов полихет различных трофических групп по районам.

А - Таганрогский залив, Б - собственно море, В - Керченский пролив, Г - прикерченский

район Черного моря

По трофическим группам полихеты распределены следующим образом. Собирающие детритофаги представлены относительно большим количеством видов полихет (17,5% всех видов), но имеют крайне невысокую биомассу, и составляют 0-3,5% от общей биомассы трофической группы; только в биоценозе МеИппа руководящий вид достигает высоких значений численности и биомассы (до 50-100% от биомассы детритофагов). В Темрюкском заливе полихеты Р. сШша доминируют по численности. Только полихетами собирающие детритофаги представлены на некоторых станциях, на которых доминируют неподвижные сестонофаги М. ИпеМт. В среднем же полихеты составляют 13% от биомассы группы.

Группа грунтоедов представлена относительно небольшим количеством видов, достигающих нередко большой биомассы и численности. Помимо полихет в этой группе представлены только олигохеты сем. ТиЫГ1«с1ае. Соответственно, во всех случаях в этой группе резко доминируют либо олигохеты, либо полихеты, составляя по 80-100%. В среднем полихеты составляют 36,6% от биомассы группы, и доминируют по численности в 71% биоценозов с доминированием грунтоедов.

Группа плотоядных среди полихет представлена наибольшим количеством видов (37% всех видов). К этой группе относятся ранее наиболее широко распространенный в море вид - N. hombergii - и сменивший его N. аггоза, в олигомикстных биоценозах Нус1гоЫа достигающие относительно большой биомассы (25% от общей биомассы, в среднем). В большинстве случаев они доминируют в группе, составляя до 100% (в среднем 80,5%).

Группа полифагов представлена видами сем. №ге!<1ае, в первую очередь N. £исстеа, составляющим в большинстве случаев 64-100% от биомассы группы (в среднем 59%).

Сестонофаги представлены небольшим числом видов, относящихся, соответственно, к семействам АтрЬагеМае, 8аЬе1Шае (подвижные), БегриМае н 5р1гоЛ^ае (неподвижные).

Рис. 9. Распределение доминирующих трофических групп полихет по грунтам в Азовском море в 2004 (А) и 2010 (Б) гг. (карта грунтов дана по: Матишов, 2007)

Изменения в распределении трофических типов биоценозов по акватории моря затронули и трофическую структуру таксоцена полихет (рис. 9): уменьшилась доля плотоядных видов и увеличилась доля полифагов и детритофагов (в Керченском проливе).

Увеличение доли полифагов произошло как за счет расширения ареала биоценоза полифагов с доминирующим видом N. зисстеа, так и за счет значительного увеличения площади, занятой биоценозом подвижных сестонофагов (Сегая1ос1егта), в котором N. зисс1пеа играет роль субдоминанта либо характерного вида первого порядка. В целом, происходит восстановление картины, характерной для периода осолонения.

IV. выводы

23 вида отмечено нами для района исследований впервые. Восемь видов, приводившихся ранее для Азовского моря в литературе, в наших пробах встречены не были.

2. Общая численность видов, входящих в таксоцен полихет, изменяется от 0 до 18557 экз./м2, 1640 экз./м2 в среднем. Биомасса таксоцена полихет изменяется от 0 до 243 г/м2, 9,41 г/м2 в среднем. Наибольшая биомасса наблюдается в западной части Таганрогского залива и северо-восточной части моря в биоценозе N. succinea. Наибольшая численность отмечается в центральной части Таганрогского залива при максимумах численности Я. kowalewskii в составе биоценоза N. succinea.

3. Численность личинок полихет достигает 8000 экз./м3, 431,6 экз./м3 в среднем. Наибольшие значения численности наблюдаются в районе горла Таганрогского залива и по периметру акватории моря, в то время как в центральной части моря численность личинок полихет равна нулю, либо они представлены единичными экземплярами. Наибольшей встречаемостью в собственно море характеризуются нектохеты Polydora ciliata, что объясняется их способностью к задержке оседания на грунт и нахождению в пелагиали до нескольких месяцев.

4. В Азовском море полихеты являются доминантами в пяти донных биоценозах: N. succinea, Nephtys spp. (N. hombergii/N. cirrosa), M. palmata, M. stammen, H. diversicolor. Наибольшее значение среди перечисленных биоценозов в Таганрогском заливе и собственно море имеет биоценоз N. succinea. Биоценоз М. palmata является одним из основных в Керченском проливе, также характеризуется наибольшим разнообразием (до

24 видов, индекс Шеннона Н до 1,311).

5. В связи с улучшением газового режима и начавшимся в 2010 г. осолонением, в настоящее время началась реколонизация собственно моря видами полихет, ранее в нём встречавшимися, но полностью исчезнувшими из него к началу 2000-х гг.

6. В трофической структуре таксоцена полихет представлены все трофические группы, отмеченные в районе исследований - подвижные и неподвижные сестонофаги, собирающие и безвыборочные детритофаги, полифаги, плотоядные. Плотоядные представлены наибольшим количеством видов, наибольшие количественные характеристики характерны для полифагов (Таганрогский залив и собственно море) и собирающих детритофагов (Керченский пролив) Количество представленных трофических групп возрастает от Таганрогского залива (2) к Керченскому проливу (6).

7. Относительное значение океанологических факторов неравнозначно в различных районах моря: в Таганрогском заливе лидирующим фактором является солёность, в Керченском проливе - тип грунта. Собственно море занимает промежуточное положение (влияние обоих факторов примерно равнозначно), за исключением районов ракушечных банок, где лидирующим фактором является тип грунта.

8. Влияние антропогенного фактора на структуру таксоцена Polychaeta наиболее явно выражено в Керченском проливе, несколько слабее, в силу бедности видового состава полихет - в Таганрогском заливе. В собственно море степень антропогенного преобразования биотопа имеет слабое влияние на структуру сообщества. Различные виды полихет по их отношению к антропогенному преобразованию биотопа образуют три группы: 1 - реликтовые понто-каспийские виды и Я. diversicolor (слабое негативное воздействие), 2 - эвригалинные виды-оппортунисты морского происхождения (положительное влияние) и 3 - морские виды с широким спектром выносливости, распространённые в Керченском проливе (нулевая или отрицательная зависимость).

V. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кренёва К.В., Сёмин ВЛ., Свистунова Л.Д. Оценка экологического состояния вод Таганрогского залива по ряду показателей микрозоопланктона и зообентоса // Известия Иркутского государственного университета. Серия "Биология. Экология". - 2008. - Т.1, вып. 1. С. 85-92.

2. Сёмин В.Л. Зависимость характеристик таксоцена Polychaeta в Азовском море от абиотических факторов // Вестник Южного научного центра РАН. Ростов-н/Д: изд-во ЮНЦ РАН, 2011. Т.7. №2. С. 69-77.

3. Кренёва К.В., Поважный В.В., Сёмин В.Л. Оценка экологического состояния лиманов Восточного Приазовья и Тамани с использованием индекса эвтрофирования // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. T.IV. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. С. 235-244.

4. Сёмин В.Л. Распределение полихет в лиманах и прибрежных водах Восточного и Южного Приазовья // Материалы XXII конференции молодых учёных (г. Мурманск, апрель 2004 г.). Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2004. С. 153-156.

5. Поважный В.В., Сёмин В.Л. Материалы по фауне зоопланктона и зообентоса лиманов Восточного Приазовья н Таманского полуострова // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2005. T.VII. С. 185-209.

6. Кренёва C.B., Сёмин В.Л. Влияние токсикантов и выявление адаптационных механизмов при изучении питания олигохет Таганрогского залива // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2005.-T. VII. С. 209-217.

7. Сёмин В.Л. Распределение олигохет Limnodrillus в Таганрогском заливе и его использование для мониторинга органического загрязнения // Материалы XXIII конференции молодых ученых, посвященной 70-летию МБС-ММБИ. Апатиты, 2005. С. 106-109.

8. Шохин И. В., Набоженко М. В., Титова Е. П., Сарвилина С. В., Сёмин В.Л. Количественная характеристика фоновых видов макрозообентоса в Азовском море // Материалы XXIII конференции молодых ученых, посвященной 70-летню МБС-ММБИ. -Апатиты, 2005. С. 135-141.

9. Сёмин В.Л. Изменение видовою состава донных сообществ Таганрогского залива в зависимости от солености // «Комплексные гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование; Адаптации гидробионтов»: Материалы молодёжных школ (г.Азов, октябрь 2005 г.)/Отв.ред. Г.Г. Матишов. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. С. 214-222.

10. Сёмин В.Л. Распределение полихет и их личинок в Азовском море и Керченском проливе // Материалы конференции молодых учёных (г. Мурманск, 11 мая, 2006 г.). Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2006

11. Сёмин В.Л. Распределение полихет в Азовском море и Керченском проливе и его связь с абиотическими факторами // Экосистемные исследования Азовского, Черного, Каспийского морей - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, - 2006. -T.VIII. С. 165-174.

12. Кренёва К.В., Сёмин В.Л., Свистунова Л.Д. Оценка состояния вод Таганрогского залива на основе анализа микрозоопланктона и зообентоса // Экосистемные исследования Азовского, Чёрного и Каспийского морей и их побережий. T. IX. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2007.-С. 129-139.

13. Сёмин В.Л. Опыт картирования Азовского моря по распределению трофических типов зообентоса // Материалы XXVI конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, проводимой в рамках Международного полярного года (г. Мурманск, май 2008 г.)

14. МатишовГ.Г., БердниковС.В., СтепаньянО.В., Беспалова Л.А., КовалеваГ.В., Поважный В.В., Кренёва К.В., Польшин В.В., Дашкевич Л.В., Коваленко Е.П., Шохин И.В., Набоженко М.В., Сёмин В.Л., Лужняк В.А. Комплексный экосистемный подход с использованием современных информационных технологий при проведении экологического картирования акватории и береговой зоны Азовского моря // Наука Кубани. №3. Краснодар, 2008. С. 57-63.

15. Матишов Г.Г., Савицкий P.M., Лужняк В.А., Набоженко М.В., Сойер В.Г., Степаньян О.В., Шохин И.В., Клещенков А.В., Семин BJI., Аксенов Д.С., Ермолов B.C. Экосистемный мониторинг Керченского пролива после аварийных разливов нефтепродуктов в ноябре 2007 г. // Современные проблемы морской инженерной экологии (изыскания, ОВОС, социально-экономические аспекты). Материалы международной научной конференции (Ростов-иа-Дону, 9-11 июня 2008 г.). Ростов-на-Дону: изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 175-178.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 2359. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦННТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сёмин, Виталий Леонидович

Введение.

Глава 1. Характеристика класса полихет и района исследований по литературным источникам.

1.1. Общие вопросы, связанные с изучением класса Роїускаеіа.

1.2. История изучения полихет в Азовском море.

1.3. Зоогеографическая характеристика полихет в районе исследования.

1.4. Роль полихет в донных сообществах.

1.5. Краткая океанологическая характеристика Азовского моря.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Полученные результаты.

3.1. Фаунистическое описание районов исследования.

3.2. Оценка видового разнообразия и распределение количественных характеристик полихет по акватории Азовского моря.

3.3. Характеристика донных биоценозов с доминированием полихет.

3.4. Распределение личинок полихет в Азовском море, Таганрогском заливе и Керченском проливе.

Глава 4. Обсуждение.

4.2. Распределение полихет в районе исследований в зависимости от антропогенного пресса.

4.3. Трофологическая характеристика таксоцена полихет в

Азовском море.

4.3.1. Распределение и характеристика биоценозов различных трофических типов в собственно море.

4.3.2. Распределение и характеристика биоценозов различных трофических типов в Таганрогском заливе.

Выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья"

Расположенное в густонаселенном регионе, испытывающее сильную антропогенную нагрузку, Азовское море во многих отношениях является одним из наиболее хорошо исследованных водоёмов юга России. В то же время, степень изученности отдельных компонентов экосистемы этого» водоёма сильно различается. Так, слабо изученной группой оказываются полихеты - одна из ключевых групп донных биоценозов морских водоёмов. Кроме того, высокие темпы изменений океанологических и биотических факторов среды, обусловленные как естественными причинами, так и антропогенным воздействием на водоём; приводят к тому, что уровень знаний не соответствует современному состоянию экосистемы. В последние десятилетия в Азовском море и связанных с ним водоёмах происходят значительные перестройки донных сообществ, в том числе и таксоцена полихет. Высокопродуктивные биоценозы двустворчатых моллюсков заместились биоценозами эврибионтных видов, такими, как биоценозы • НуйгоЫа и НерЫуБ^ для-которых характерна низкая биомасса при высокой устойчивости к неблагоприятным условиям, в первую, очередь аноксии. В последние годы наблюдается, напротив, некоторое улучшение ситуации и увеличение доли продуктивного и кормового зообентоса, однако роль отдельных видов в сообществе существенно изменилась.

Полихеты, как одна из наиболее разнообразных в экологическом плане, богатых видами, многочисленных групп зообентоса представляет собой прекрасный объект для оценки состояния донных сообществ, оценки воздействия на них океанологических и антропогенных факторов. С другой стороны, при хорошей изученности роли полихет в морских экосистемах, значение этой группы в солоноватых водоёмах, особенно антропогенно преобразованных, исследовано слабее и, в основном, для эстуарных зон полносолёных морей. В то же время, представляет интерес экологическая характеристика этой группы в водоёме с солёностью выше критической, но ниже морской.

Целью работы являлось изучение особенностей экологии и распределения экологических типов полихет и их' личинок на акватории Азовского моря и лиманов его российского побережья в связи с влиянием различных океанографических факторов; Для достижения этой: цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Фаунйстическое описание таксоценов Polychaeta в , районах исследования.

2. Изучение трофической структуры таксоцена Polychaeta и роли полихет в биоценозах различных типов.

3. Изучение пространственно-временного распределения экологических типов и количественных; характеристик полихет по изучаемой акватории ■ в зависимости оті океанологических факторов и антропогенного пресса*

4. Изучение качественного и количественного распределения личинок полихет. .

Автор выражает глубокую; благодарность всем, кто помогал ему- при выполнении этой работы: своему научному руководителю д.б.н. С.В. Кренёвой, к.б.н. Е. А. Фроловой, сотрудникам группы зообентоса ИАЗ ЮНЦ РАН С.В. Бирюковой, к.б.н. Н.И. Булышевой, Е.М. Головкиной, Е.П. Коваленко^ к.б.н. М.В; Набоженко, к.б.н. И.В. Шохину, сотрудникам группы планктона к.б.н. К.В. Кренёвой, к.б.н. В.В. Поважному и Л.Д. Свистуновой, за помощь и ценные' замечания при выполнении работы и подготовке рукописи; Отдельную благодарность автор выражает председателю ЮНЦ РАН академику РАН F.F. Матишову, директору ИАЗ ЮНЦ РАН чл.-корр. РАН Д.Г. Матишову, и.о. директора ММБИ КНЦ РАН д.б.н. П.Р. Макаревичу за содействие и поддержку при выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Сёмин, Виталий Леонидович

Выводы.

1. В Азовском море, Керченском проливе, Таганрогском заливе и лиманах восточного побережья обнаружено 48 форм полихет, относящихся к 20 семействам. Из 47 определённых нами до вида полихет 24 вида указывались для этого района в литературе; 23 вида отмечено нами для района исследований впервые. Восемь видов, приводившихся ранее для Азовского моря в литературе, в наших пробах встречены не были.

2. В собственно моря только 7 видов имели широкое распространение. Общая численность видов, входящих в таксоцен полихет,

2 2 изменялась от 0 до 18557 экз./м при среднем 1640 экз./м . Биомасса

2 2 таксоцена полихет изменялась от 0 до 243 г/м при среднем 9,41 г/м .

Наибольшая биомасса наблюдается в западной части Таганрогского залива и северо-восточной части моря в биоценозе N. succinea. Наибольшая численность отмечается в центральной части Таганрогского залива при максимумах численности Н. kowalewskii в составе биоценоза N. succinea. о

3. Численность личинок полихет достигает 8000 экз./м при среднем 431,6 экз./м . Наибольшие значения численности наблюдаются в районе горла Таганрогского залива и по периметру акватории моря, в то время как в центральной части моря численность личинок полихет равна нулю, либо они представлены единичными экземплярами. Наибольшей встречаемостью в собственно море характеризуются нектохеты Polydora ciliata, что объясняется их способностью к задержке оседания на грунт и нахождению в пелагиали до нескольких месяцев.

6. Влияние типа грунта и солёности на количественные и качественные характеристики полихет неравнозначно в различных районах моря: в Таганрогском заливе лидирующим фактором является солёность, в Керченском проливе - тип грунта. Собственно море занимает промежуточное положение (влияние обоих факторов примерно равнозначно), за исключением районов ракушечных банок, где лидирующим является тип грунта.

7. Влияние антропогенного фактора на структуру таксоцена Polychaeta наиболее явно выражено в Керченском проливе, несколько слабее, в силу бедности видового состава полихет — в Таганрогском заливе. В собственно море степень антропогенного преобразования биотопа имеет слабое влияние на структуру сообщества. Различные виды полихет по их отношению к антропогенному преобразованию биотопа образуют три группы: 1 — реликтовые понто-каспийские виды и Н. сИуегзто1ог (слабое негативное воздействие), 2 - эвригалинные виды-оппортунисты морского происхождения (положительное влияние) и 3 — морские виды с широким спектром выносливости, распространённые в Керченском проливе (нулевая или отрицательная зависимость).

8. В трофической структуре таксоцена полихет представлены все трофические группы, отмеченные в районе исследований — подвижные и неподвижные сестонофаги, собирающие и безвыборочные детритофаги, полифаги, плотоядные. Плотоядные представлены наибольшим количеством видов, наибольшие количественные характеристики характерны для полифагов. Количество представленных трофических групп возрастает от Таганрогского залива (2) к Керченскому проливу (6).

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Сёмин, Виталий Леонидович, Мурманск

1. Абакумов В. А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983.236 с.

2. Александров Б.Г. Экологические аспекты распределения и развития личинок обрастателей в северо-западной части Черного моря: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Севастополь, 1988. 22 с.

3. Александров Б.Г. Меропланктон // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. Киев: Наукова думка, 2006. С. 237-248.

4. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. 147 с.

5. Анненкова Н.П. Полихеты из реликтового озера Палеостом (Зап. Кавказ) и рек, связанных с ним // Доклады АН СССР. 1929. №6. С. 138-140.

6. Анненкова Н.П. Пресноводные и солоноватоводные Polychaeta СССР // Определители организмов пресноводных вод СССР. Пресноводная фауна. Л: 1930. Вып.2. С. 1-47. Цит. по: Киселёва, 2004.

7. Беляев Г.М. О развитии некоторых черноморских беспозвоночных в каспийской воде // Зоологический журнал. Л., 1939. Т. 18, вып.2. С. 319-325.

8. Бобрецкий Н.В. Щетинконогие черви (Annulata, Chaetopoda) Севастопольской бухты // Труды 1 съезда русских естествоиспытателей. СПб., 1868. С. 139-159. Цит. по: Киселёва, 2004.

9. Бобрецкий Н.В. Материалы для фауны Черного моря. Аннелиды (Annelida, Polychaeta) // Зап. Киев, общества естествоиспытателей. Киев, 1870. Т.1, вып.2. С. 188-274. Цит. по: Киселёва, 2004.

10. Бобрецкий H.B. Saccocirrus papillocercus п. gen. et sp. тип нового семейства аннелид. Сравнительно-анатомический очерк // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1872. Т.2, вып.2. С. 211-259. Цит. по: Киселёва, 2004.

11. Бобрецкий Н.В. К истории развития аннелид // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1873. Т.З, вып.З. С. 333-345.

12. Бобрецкий Н.В. К учению об органах размножения у аннелид // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1880. Т.6, вып.1. С. 61-86.

13. Бобрецкий Н.В. Дополнения к фауне аннелид Черного моря // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1881. Т.6, вып.2. С. 183-212.

14. Брайко В.Д., Бэческу М., Виноградов К.А. Простейшие, черви. Определитель фауны Черного и Азовского моря. Киев: Наукова думка, 1968. Т.1. 426 с.

15. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. М.: Пищевая промышленность, 1979. 288 с.

16. Виноградов К.А. Некоторые дополнения' к фауне Polychaeta Черного моря // Труды Карадагской биологической станции. 1931. Вып.4. С. 5-21.

17. Виноградов К.А. Атлантический элемент в фауне полихет Черного моря. // Доклады АН СССР. 1947 Т.58, №7. С 1551-1554.

18. Виноградов К.А. К фауне кольчатых червей (Polychaeta) Черного моря // Труды Карадагской биологической станции. 1949. Вып.8. С. 3-84.

19. Виноградов К.А. О распространении в Черном и Азовском морях многощетинкового червя Lycastopsis pontica (Polychaeta, Nereidae) // Научный ежегодник Одесского государственного университета. Одесса, 1960. Вып.2. С. 143-144.

20. Виноградов К.А. Краткий обзор видового состава фауны беспозвоночных северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967. С. 177-195.

21. Виноградов-К.А., Досовская Г.В. Класс многощетинковые черви Polychaeta // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1968. Т.1. С. 251-359:

22. Воробьев В. П. Бентос Азовского моря // Труды АзЧерНИРО. Вып. 13. Керчь. 1949. 192 с.

23. Гетманенко В.А., Жирякова K.B. Сезонные изменения в зоопланктоне, зообентосе и питании промысловых рыб западной части Азовского моря // Рибне господарство України. 2001. Х° 5. С. 13-16.

24. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Азовское море. Т. 5. под ред. Ф. С. Терзиева. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. 237 с.

25. Гринцов В.А., Мурина В. В. Некоторые вопросы экологии полихет — обитателей искусственного рифа прибрежного района Севастополя // Экология моря. Севастополь, 2002. Х»61. С. 45-48.

26. Долгопольская М.А. Зоопланктон Черного моря в районе Карадага // Труды Карадагской биологической станции. 1940. Вып.6. С. 57112.

27. Драголи A.JI. До біологіі чорноморської поліхети Melinna palmata Gr. (Попередне повідомлення) // Наук. зап. Одес. біол. ст. Одесса, 1960. Вып.2. С. 43-48. Цит. по: Киселёва, 2004.

28. Драголи A.JI. Об особенностях питания черноморской полихеты Melinna palmata II Доклады АН СССР. М., 1961. Т.138, №4. С. 970-974.

29. Драголи А.Л. К экологии черноморской полихеты Melinna palmata Gr. II Вопросы экологии. Киев, 1962. Т.5. С. 55-57.

30. Драголи A.JI. К биологии черноморской полихеты Melinna palmata Grube: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. JL, 1963. 14 с.

31. Ерохин В.Е., Вайчюлис В.А. К вопросу о накоплении внешних метаболитов водорослей в теле Saccocirrus papilocercus (Archianelidae) II Гидробиологический журнал. Л., 1976. Т. 12, Х°1. С. 55-60.

32. Жирков И.А. Донная фауна морей СССР: Полихеты. М.: Изд-во МГУ, 1989. 140 с.

33. Жирков И.А. (при участии А.И. Азовского и О.В. Максимовой) Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. 453 с.

34. Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К, 2001. 632 с.

35. Жуков Е.И. Переработка донного осадка пескожилом Arenicola marina (L.) (Polychaeta, Arenicolidae) на литорали Восточного Мурмана // Исследования фауны морей. Л., изд. ЗИН АН СССР. 1985. Вып.34(42). С. 3539.

36. Залогин Б.С., Косарев А.Н. Моря (Природа мира). М., 1999. 400 с.

37. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.

38. Иванова-Казас О.М. К вопросу об эволюции личиночной стадии у полихет // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34. С. 40-45.

39. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 с.

40. Киселева Г.А. Распределение личинок полихет и моллюсков в планктоне Черного моря // Бентос. Киев: Наукова думка, 1965. С. 38-47.

41. Киселева Г.А. Оседание личинок Polydora ciliata (Johnston) на различные субстраты // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967. С. 85-90.

42. Киселёва М.И. Пелагические личинки многощетинковых червей Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. М., 1957а. Т. 9. С. 59-112.

43. Киселёва М.И. Лунная периодичность в роении гетеронереидных форм Platynereis dumerilii и Nereis zonata в Черном море // Доклады АН СССР, 19576. Т.117, №4. С.713-716.

44. Киселёва М.И. Размножение и развитие Platynereis dumerilii и Nereis zonata II Доклады АН СССР, 1959. Т.11. С. 48-53.

45. Киселёва М.И. Пелагические личинки многощетинковых червей (Polychaeta) и первичных кольчецов (Archiannelidae) // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1968. Т.1. С. 360-372.

46. Киселёва М.И. Пищевые спектры некоторых донных беспозвоночных Черного моря // Зоологический журнал. Л., 1975. Т.54, вып.П.С. 1595-1601.

47. Киселёва М.И. Бентос рыхлых грунтов черного моря. Киев: Наукова думка, 1981. 165 с.

48. Киселёва М:И. Некоторые данные по биологии Brania clavata (Polychaeta, Syllidae) в Черном море // Зоологический журнал. Л., 1986. Т.65, вып.З. С. 449-452.

49. Киселева М.И. Изменения в составе и распределении многощетинковых' червей в Азовском море // Гидробиологический журнал. 1987. Т. 23, №2. С. 40-45.

50. Киселева М. И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей. Апатиты: Изд-во Кольского Научного «Центра РАН, 2004. 409 с.

51. Киселева М.И., Витюк Д.М. Питание полихет семейства Capitellidae в Черном море // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова думка, 1970. С. 67-75.

52. Киселева М.И., Славина О.Я. Донные биоценозы у южного берега Крыма // Труды Севастопольской биологической станции АН УССР. Севастополь, 1963. Т. 16. С. 176-191.

53. Киселева М.И., Славина О .Я. Донные биоценозы у западного побережья Крыма // Труды Севастопольской биологической станции АН УССР. Севастополь, 1964. Т. 15. С. 152-177.

54. Киселева М.И. Славина О.Я. Количественное распределение макробентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка, 1966. С. 55-74.

55. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Азовском море // Тр. Азовско-Черноморской научно-промысловой экспедиции. Крымиздат, 1932. Вып. 5. 496 с. Цит. по: Кузнецов, 1980.

56. Ковардаков C.JI. Питание Nereis diversicolor твердой и растворенной пищей // Всесоюзная конференция по биологии шельфа: Тезисы докладов. Киев: Наукова думка, 1978. 4.1. С. 56-57. Цит. по: Киселёва, 2004.

57. Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна // Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. Т.VI. 367 с.

58. Кузнецов А.П. О трофической • структуре и зональности распределения донной фауны Азовского и Балтийского морей // Экология и распределение морской донной фауны и флоры. Труды Института океанологии АН СССР. Т. 88. М.: Наука, 1970. С. 81-97.

59. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). М.: Наука, 1980. 245 с.

60. Кънева-Абаджиева В., Маринов Т. Разпределение на зообентоса пред бьлгарского черноморско крайбрежие // Труды Центр. НИИ рибовьд. и риболов. 1960. Т.З. С. 117-161. Цит. по: Киселёва, 2004.

61. Ливанов Н.А. Класс полихет: руководство по зоологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т.2. С. 10-136.

62. Липская Н.Я. Суточный и сезонный ход питания барабули (Mullus barbatus ponticus Essipov) // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. Севастополь, 1959. Т.П. С. 213-228.

63. Липская Н.Я. Суточный и сезонный ход питания черноморского шпрота Бргаіїт яргаіїт ркаїегісш Шббо // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. Севастополь, 1960. Т. 13. С. 190-203.

64. Лисицкая Е.В. Меропланктон Балаклавской бухты (Крым, Черное море) // Гидробиологический журнал. Киев: изд. «Академпериодика». 2010. Т.46, №3. С.29-38.

65. Лосовская Г.В. О способах питания некоторых массовых видов полихет и их распределении в северо-западной части Черного моря // Вопросы морской биологии: Тезисы II Всесоюзного симпозиума молодых ученых. Киев: Наукова думка, 1969. С. 74-75.

66. Лосовская Г.В. Экология полихет Черного моря. Киев: «Наукова думка», 1977. 92 с.

67. Лосовская Г.В. Донные сообщества. 1970-1983 гг. // Северозападная часть Черного моря: биология и экология. Киев: Наукова думка, 2006. С. 268-276.

68. Лосовская Г.В., Синегуб И.А. Детритоядные полихеты в экосистеме Одесского региона Черного моря // Экология моря. Севастополь, 2002. Вып.62. С. 5-10.

69. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. 28 с.

70. Маринов Т. Принос за изучаване на нашата черноморска полихетна фауна // Тр. мор. биол. ст. (Бълг. АН). София, 1957. Т. 19. С. 105119. Цит. по: Киселёва, 2004.

71. Маринов Т. Принос за изучаване на полихетната фауна на западното черноморско крайбрежие // Изв. Зоол. Ин-т Бълг. АН. София, 1959. Т.8. С. 83-104. Цит. по: Киселёва, 2004.

72. Маринов Т. Непознати полихети на българската акватория на Черно море // Изв. Зоол. Ин-т Бълг. АН. София, 1966. Т.21. С.69-75. Цит. по: Киселёва, 2004.

73. Маринов Т. Многочетинести червей (Polychaeta) // Фауна на България. София: Изд-во Бълг. АН, 1977. Т.6. 258 с. Цит. по: Киселёва, 2004.

74. Мастепанова Э.А. Интерстициальные полихеты морей России, // Зоология беспозвоночных. 2004. Т. 1. №1. С. 59-64.

75. Матвеева Т.А., Никитина Н.С., Черновская E.H. Причины и следствия неравномерности распределения червей Fabricia sabella Ehr. и Arenicola marina L. на литорали // Доклады АН СССР. М., 1955. Т. 105, №2. С. 370-373.

76. Матишов Г.Г. Новые данные о геоморфологии дна Азовского моря // Доклады РАН. 2006. Т.409, № 3. С. 375-380.

77. Матишов Г.Г. Сейсмопрофилирование и картирование новейших . отложений дна Азовского моря // Вестник Южного научного центра. Ростовна-Дону, 2007. Т. 3, № 3. С. 32-40.

78. Матишов Г.Г. Морфология дна и донные отложения // Азовское море в конце XX начале XXI веков: геоморфология, осадконакопление, пелагические сообщества. Апатиты, 2008. С. 13-31.

79. Матишов Г.Г., Денисов В.В. Экосистемы и биоресурсы европейских морей на рубеже XX и XXI веков. Мурманск: ООО «МИП-999», 1999а. 124 с.

80. Матишов Г.Г., Денисов В.В. Экосистемы и промысловые биоресурсы европейских морей на рубеже XX и XXI веков // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 19996. С. 271-325.

81. Матишов Г.Г., Гаргопа Ю.М., Бердников C.B., Дженюк C.JI. Закономерности экосистемных процессов в Азовском море. М.: Наука, 2006. 304 с.

82. Матишов Г.Г., Полынин В.В., Шохин И.В. Влияние геоморфологических особенностей дна Азовского моря на распределение бентоса // Вестник ЮНЦ РАН. 2010. Т.6, №2. С. 14-20.

83. Милейковский С.А. Морфология личинок и систематика Polychaeta// Зоологический журнал. JL, 1968. Т.47, вып.1. С. 49-59.

84. Миловидова Н.Ю. Донные биоценозы Новороссийской бухты // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка, 1966. С. 75-89.

85. Миловидова Н.Ю. Донные биоценозы бухт северо-восточной части Черного моря // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря, Киев: Наук, думка, 1967. С. 3-17.

86. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Состав и распределение бентоса в Таганрогском заливе // Работы Доно-Кубанской научной рыбохозяйственной станции. 1937. Вып. 5. С. 141-149.

87. Мордухай-Болтовской Ф. Д. О реликтовой фауне низовьев Дона // Труды Ростовского областного биологического общества. Ростов-на-Дону, 1939а. Вып.З.С. 3-17.

88. Мордухай-Болтовской Ф. Д. О годовых изменениях в бентосе Таганрогского залива // Зоологический журнал. М., 19396. Т. 18, вып.6. С. 989-1009.

89. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря // Зоол. журн. 1960а. Т. 39, вып. 10. С. 14541465.

90. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. M.; JL: Изд-во АН СССР. 19606. 286 с.

91. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Ракообразные. Определитель фауны Черного и Азовского моря. Киев: Наукова думка, 1968а. Т.2. С. 12-31.

92. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Моллюски. Определитель фауны Черного и Азовского моря. Киев: Наукова думка, 19686. Т.З. С 51-249.

93. Мурина В.В. Вертикальное распределение пелагических личинок полихет в западной части Черного моря // Экология моря. 1987. Вып.26, С. 31-36.

94. Мурина В.В. Меропланктон Черного моря: история изучения, современные проблемы // Экология моря, № 3, Т. II. Севастополь, 2003. С. 41-50.

95. Мурина В. В. Определитель пелагических личинок многощетинковых червей (Polychaeta) Черного моря Национальной академии наук Украины, Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. 67 с.

96. Некрасова М.Я. Зообентос Таганрогского залива после зарегулирования стока реки Дон // Зоологический журнал. JL, 1972. Т.51, вып.6. С. 789-798.

97. Некрасова М. Я. О сукцессиях биоценозов Таганрогского залива после зарегулирования стока Дона // Биологические ресурсы Азовского бассейна. Ростов-на-Дону: изд-во Ростовского университета, 1976. С. 35-45.

98. Некрасова М.Я. Изменения бентоса Азовского моря под влиянием осолонения // Зоологический журнал. JL, 1977. Т.56, вып.7. С. 983988.

99. Никитин В.Н. Биоценотические группировки и количественное распределение донной фауны в восточной части южного берега Чёрного моря // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. Севастополь, 1948. Т.6. С. 256-273.

100. Панов Д.Г. Морфология Мирового океана. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 228 с.

101. Переяславцева С.М. Дополнение к фауне Черного моря // Труды общества испытателей природы при Харьковском университете. Харьков, 1890/1891. Т.25. С. 235-274.

102. Раменский Л.Г. Введение в почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938. 620 с.

103. Раузер-Черноусова Д.М. Об источниках органического вещества и условиях его накопления в донных осадках морских бухт // Нефтяное хозяйство. 1935. №2. С. 18-24. Цит. по: Киселёва, 2004.

104. Руководство по методам биологического анализа морских вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 186 с.

105. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. П/ред. В. А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.318 с.

106. Свешников В.А. Морфология личинок полихет. М.: Наука. 1978.151 с.

107. Свешников В.А. Стратегия жизненных циклов полихет (Polychaeta) // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34(42). С. 112-117.

108. Селиванова Е.В. Кормовые условия бентосоядных рыб Азовского моря в современный период // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбхоз, водоёмов Азовского бассейна: Сборник научных трудов АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1996. С. 161-162.

109. Селифонова Ж.П. Таксономический состав и межгодовые изменения численности меропланктона в Азовском море // Биология моря. Т.34. №5. М.: Наука, 2008. С. 311-317.

110. Сергеева Н.Г., Буркацкий О.Н. Макробентос восточной части Азовского моря в осенний период 2000 г. // Экология моря. 2002. № 61. С. 2935.

111. Совинский В. К. Введение И! изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского бассейна // Записки Киевского общества' естествоиспытателей. Киев, 1904. С. 1-497. Цит. по: Киселёва, 2004.

112. Соколова М.Н. Питание глубоководного бентоса // Доклады АН СССР. М., 1956. №6. С. 122-117.

113. Соколова М.Н. Питание глубоководных донных беспозвоночных детритоедов // Труды ИО АН СССР. М., 1958. С.27-54.124'. Старк И.Н. Изменения в бентосе Азовского моря в условиях меняющегося режима // Труды ВНИРО. 1955. Т.31, вып.1. С. 217-239.

114. Страхов Н.М. Основы теории литогенеза. Типы литогенеза и их размещение' на поверхности Земли. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Цит. по: Кузнецов, 1980.

115. Стрельцов В.Е. Биология питания плотоядного многощетинкового червя Harmothoe imbricata в Дальнезеленецкой губе

116. Баренцева моря // Труды Мурманского морского биологического института АН СССР. Мурманск, 1966. Вып.11. С. 115-121.

117. Стрельцов В.Е. Количественная характеристика питания Harmothoe imbricata // Труды Мурманского морского биологического института АН СССР. Мурманск, 1968. Вып.7. С. 96-104.

118. Стрельцов В.Е., Гуревич В:И; К популяционноШ экологии полихеты Fabricia sabella (Ehrenberg) (Polychaeta, Sabellidae) на Восточном Мурмане // Океанология. М., 1978. Т. 18, вып.6. С. 1085-1091.

119. Терентьев. A.C. Трофические- группировки полихет различных биотопов керченского предпроливья Черного моря // Труды Южного НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. Керчь, 1998, Т. 44. С. 111-115.

120. Терентьев? A.C. Пространственная динамика региональных биоценозов в керченском предпроливье Черного моря // Труды Южного НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. Керчь, 2000. Т. 45. С. 40-44.

121. Ушаков П.В. К вопросу о классификации многощетинковых червей и первичном типе параподий // Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л.: Наука, 1974.

122. Ушаков П.В. О классификации многощетинковых червей // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34(42). С. 5-9.

123. Фроленко Л:Н., Семиглазова A.B. Современное состояние донной фауны Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоёмов Азовского бассейна: сборник научных трудов АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1996. С. 159-161.

124. Фролова Е.А. Фауна и экология многощетинковых червей (Polychaeta) Карского моря. Апатиты: изд. КНЦРАН, 2009. 141 с.

125. Хлебович В. В. Критическая солёность биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 235 с.

126. Хлебович В.В. О разнообразии типов размножения и развития у полихет в связи с их широким географическим распространением // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34(42). С. 132-135.

127. Хлебович В.В. Многощетинковые черви семейства Nereidae морей России и сопредельных вод. Фауна России и сопредельных стран. Т.З. СПб.: 1996. 221с.

128. Хрусталев Ю.П., Севастьянова Н.В., Мирзоян И.А. Геохимические функции зоопланктона на стадии седиментогенеза в Азовском море // Доклады АН СССР, 1982. Т. 264. № 5. С. 1239-1241.

129. Чухчин В.Д. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наукова думка, 1984. 175 с.

130. Шаров А.Г. Происхождение и основные этапы эволюции членистоногих (Arthropoda). I. От аннелид к членистоногим // Зоологический журнал. 1965. Т.44, вып.6. С. 803-817.

131. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН,2003. 463 с.

132. Якубова Л.И. Список Archiannelidae и Polychaeta в Севастопольской бухте Черного моря // Известия АН СССР. Сер. 7. Отд. физ.-мат. наук. М., 1930. №9. С. 863-881.

133. Якубова Л.И. К вопросу о распределении Modiola phaseolina (Phil.) в Черном море // Труды Севастопольской биологической станции. Севастополь, 1948. Т.6. С.286-297. Цитпо: Синегуб, 2008.

134. Яновский Э.Г. Рыбы Азовского моря. Бердянск, 2001. 91 с.

135. Alldredge A., King J. The distance demersal plankton migrate above the benthos: implications for prédation // Marine Biology. 1985. Vol.84, №3. P. 253-260.

136. Bacescu M., Muller G., Scolka H. et al. Cercetari de ecologie marina in sectorul predeltaic in conditiile anilor 1960-1961 // Ecologie marina. Bucuresti, 1965. Vol. 1. P. 185-344. Цит. по: Киселёва, 2004.

137. Banse К. Uber Morphologie und Larvalentwicklung von Nereis (Neanthes) succinea //Zool. Jahrb. 1954. Vol.74. S. 160-171. Цит. по: Киселёва,2004.

138. Benzécri, J.P. and Coll. (1973) L'analyse des données. Т.П. L'analyse des correspondances, Bordas, Paris. 620 p. Цит. по: Киселёва, 2004.

139. Blegvad H. Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters // Rept. Dan. Biol. Stat. 1914. Vol.22. P. 41-78. Цит. по: Кузнецов, 1980.

140. Borja, A., J. Franco, V. Pérez,. A marine biotic index to establish the ecological quality of soft bottom benthos within European estuarine and coastal environments. Marine Pollution Bulletin, 2000, №40(12). P. 1100-1114.

141. Borja A., Muxika I., Franco J. The application of a marine biotic index to different impact sources affecting soft-bottom benthic communities along European coasts. Marine Pollution Bulletin, 2003, №46. P. 835-845.

142. Brandt T.F. Stoffbestand und Ernährung einiger Polychaeten und anderer marinen Wurmer. Z. vergl. Physiol., 1927. Цит. по: Кузнецов, 1980.

143. Cadee G.C. Sediment reworking by Arenicola marina on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // Netherlands Journal of Sea Research. 1976. Vol. 10. № 4. p. 440-460.

144. Carr and Hiltonen. Changes in the bottom fauna of western Lake Erie from 1939-1961 //Limnology and Oceanology. 1965. Vol.10. P. 551.

145. Chichkoff G. Contribution a Petide de la faune de la Mer Noire // Arch. zool. exp. gen. 1912. Vol.10, №2. P.29-39. Цит. по: Киселёва, 2004.

146. Clark R. Systematics and phylogeny. Annelida, Echiurida, Sipunculidae // Chemical zool. New York, 1969. Vol. 4. P. 1-68.

147. Dales R.P. The polychaete stomodeum and the interrelationship of the families of Polychaeta // Proceedings of the Zoological Society. London, 1962. Vol.139. P. 389-428

148. Dales R.P., Kennedy K. On the diverse colors of Nereis diversicolor // Journal of Marine Biology Association. U.K. London, 1954. Vol.33. P. 699-708.

149. Dales R.P. Annelids. London: Hutchinson University Library, 1963.200 p.

150. Day J.H. A monograph on the Polychaeta of the Southern Africa. Part 1. Errantia. London, 1967. 487 p.

151. Dumitrescu E. Contribution a la connaissance de polychetes de la Mer Noire, speacialement des eaux prebosphoriques // Trav. Mus. Hist. Natur. "Gr. Antipa". 1960. Vol.2. P. 69-85. Цит по: Киселёва, 2004.

152. Dumitrescu E. Nouvele contribution a l'etude des polychetes de la Mer Noire // Trav. Mus. Hist. Natur. "Gr. Antipa". 1962. Vol.3. P. 61-68. Цит по: Киселёва, 2004.

153. Dumitrescu E. Polychetes marins de la zone littorale roumain (l'a 20 m de profondeur) // Trav. Mus. Hist. Natur. "Gr. Antipa". 1963. Vol.4. P. 181-192. Цит по: Киселёва, 2004.

154. Eckman J.E., Nowell A.R., Jumars P.A. Sediment destabilization by animal tubes // Journal of Marine Research. 1981. Vol.39, №2. P. 361-374.

155. Fauvel P. Polychetes errantes. Faune de France. 1923. 5:1. 486 p. Цит. по: Ушаков, 1974.

156. Fauvel P. Classe des Annelides Polychetes. Traite de zoologie, 1959. Vol.5, facs. 1:13 P.196. Цит. по: Ушаков, 1974.

157. Glasby С J. The Namanereidinae (Polychaeta: Nereididae). Records of the Australian-Museum, Supplement 25, 1999. Part 1: p.1-129; part 2: p.131-144.

158. Glasby C.J. Polychaete distribution patterns revisited: an historical explanation // Marine Ecology, №26. Blackwell Publishing Ltd., 2005. P. 235-245.

159. Goodnight С .J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc. 15th Indust. Waste Conf. Purdue Univ. Eng. Ext. 1961. Ser.106. №45. P. 139142. Цит. по: А. В. Макрушин.

160. Greenacre M.J. Theory and Applications of Correspondence Analysis. London: Academic Press, 1984. 364 p.

161. Greenacre, M.J. Correspondence Analysis in Practice. London: Academic Press, 1993. 195 p.

162. Hammer, 0., Harper, D. А. Т., Ryan , P. D. PAST: Paleontological statistics software package- for education and data analysis // Palaeontologia Electrónica, 4, 2001. 9 p. http://palaeo-electronica:org/2001l/past/issuel01.htm.

163. Hartman O. Catalogue of the Polychaetous. Annelids of the World // Allan Hancock found publishers, 1959. №23, part.l. P. 3-353; 1959b. Part.2. P. 354-628; 1965, №23, suppl. P.3-197.

164. Hunt O.D. The'food of the bottom fauna of the Plimouth fishing grounds. J. Mar. Biol. Ass. U.K. N. S., 1925, 13. Цит. по: Кузнецов, 1980.

165. Johansson K.E. Beitrage zur Kenntnis der Polychaeten Familie Hermellidae, Sabellidae und Serpullidae. // Zool: Bidr. Uppsala, 1927. Vol.11. 184 p. Цит. по: Кузнецов, 1980.

166. Jorgensen C.B. Biology of suspension feeding. Oxford; London; Edinburgh; New York; Frankfurt: Pergamon Press, 1966. 358 p.

167. Kruskal J.B. Multidimensional scaling by optimyzing goodness of fit to a nonmetric hypothesis // Psychometrika, 1964a. Vol. 29. P. 1-27

168. Kruskal J.B. Nonmetric multidimensional scaling: a numerical method //Psychometrica, 19646. Vol. 29. P. 115-130

169. MacAleece N., Lambshead P.J.D., Paterson G.L.J., Gage J.G. Biodiversity professional. Beta-Version. London, The Natural. History Museum and the Scottish Association for Marine Sciences, 1997.

170. Macdonald, T.A., Burd, B.J., Macdonald, V.I., van Roodselaar, A. Taxonomic and feeding guild classification for the marine benthic macroinvertebrates of the Strait of Georgia, British Columbia. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 2874. 2010. 63 p.

171. Macintosh W.C. A monograph of the British annelids. Royal Society. London, 1915. Цит. по: Кузнецов, 1980.196г

172. Muxika I., Borja A., Bonne W. The suitability of the marine biotic index (AMBI) to new impact sources along European coasts // Ecological Indicators, 2005. Vol. 5, Issue 1. P. 19-31.

173. Newell G. A contribution to our knowledge of the life history of Arenicola marina L. // Journal of Marine Biology Association. U.K. London, 1948. Vol.27, №3. P. 554-580.

174. Newell R.C. Biology of intertidal animals. London, Logos press, 1970. 555 p.

175. Nicol E.A.T. The feeding' mechanism formation of the tube, and physiology of digestion in Sabella pavonia. Trans. Royal Society. Edinburgh, 1931. Vol.56. P. 537-599.

176. Report of the Study Group on Ecological Quality Objectives for Sensitive and for Opportunistic Benthos Species 22—24 March 2004 ICES, Copenhagen. ICES Advisory Committee on Ecosystems ICES CM 2004/ACE:01' Ref. E, WGECO, BEWG, 41 p.

177. Salensky W. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Anneliden // Biol. Zentralbl., 1882. Vol.2. S. 198-208. Цит. по: Киселёва, 2004.

178. Salensky W. Morphogenetische Studien an Wurmern // Записки Императорской АН. Cep.8. физ.-мат. отд. СПб., 1907. Т.19, №11. С. 3-349. Цит. по: Киселёва, 2004.

179. Smidt E. Animal production in' the Danish Wadden Sea // Medd. Komm. Dan. Fisk.-og havunders. Ser. Fisk. 1951. Vol.11, №6. P. 3-151. Цит. no: Киселёва, 2004.

180. Swinbanks D. Sediment reworking and biogenic formation of clay laminae by Arenicola pacifica II Journal of Sedimentology and Petrology. 1981. Vol.51, №4. P. 1137-1146.

181. Thorson G. Reproductive and larval: ecology of marine bottom invertebrates;// BiologicaFReview. 1950;Volt 25; №1, P. 3-45:

182. Wilson D. The larvae Polydora ciliata and P. Koplura II Journal of Marine Biology Association;. U.K. London, 1928:. Vol. 15. №2; P: 129^149: Шщ: по: Ушаков, 1974.,

183. Wright, 1965; — цит.по: Шитиков В.К., Розенберг F.C., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

184. Wolff W. The estuary as a habitat: an analyses of data on the soft-bottom macrofauna of the estuarine area of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt // Zool. Verh. Leiden: 1973. Vol; 126. P. 3-242. Цит. по: Киселёва, 2004:

185. Yonge C.M. Feeding mechanisms in the; invertebrates //. Biological Reviews and Biolbgical/Proc: Cambridge Philosophic Society, 1928. Vol.111, №1. P. 21-76. Цит. по: Кузнецов, 1980.

Информация о работе

Сёмин, Виталий Леонидович
кандидата биологических наук
Мурманск, 2011
ВАК 25.00.28

Диссертация

Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сёмин, Виталий Леонидович

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья"

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Сёмин, Виталий Леонидович

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Сёмин, Виталий Леонидович, Мурманск

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья
ВАК РФ 25.00.28, Океанология