Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция пищедобывательного аппарата многощетинковых червей (Annelida)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция пищедобывательного аппарата многощетинковых червей (Annelida)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им М.В.ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

ЭВОЛЮЦИЯ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

На правах рукописи УДК 595.142

ЦЕТЛИН Александр Борисович

03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

МОСКВА

1992

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных Биологического факультета МГУ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Доктор биологических наук, профессор В.А.СВЕШНИКОВ Доктор биологических наук A.A. НЕЙМАН Доктор биологических наук профессор В.В.ХЛЕБОВИЧ Ведущее учреждение: институт океанологии РАН

Защита диссертации состоится "1Ч г. в 1530 иг

заседании специализированного совета Д 0S3.05.34 по защит« диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Биологическом факультете МГУ (Москва, 119899, Ленинские горы, МГУ!

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологичес кого факультета МГУ.

Автореферат разослан "_"_ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологическ! iX наук Л. И.БАРСОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

í- ' • . ■ •

АКТУАЛЬНОСТЬ: Многощетинковые черви — центральная группа аннелид, представляющая большой интерес для эволюционной морфолога и филогенетической зоологии, неизменно занимающая свое место в сравнительно-анатомических конструкциях, посвященных трохофорным животным н низшим метазоа. В то же время существующие представления о направлениях эволюции внутри класса удивтельно разнообразны и даже противоположны.

Традиционное для нескольких поколений морфологов-эволюционистов представление о архианнелидах как примитивной, исходной для аннелид, а может быть и для остальных трохозоа форме (Jagersten, 1947), почти не упоминается в современной литературе. Наиболее популярна гипотеза о животных с развитой и сегментированной вторичной полостью тела, используемой для продвижения в толще грунта как исходных для типа аннелид, предложенная Кларком (Clark, 1962). Эта гипотеза хорошо согласовалась с детально разработанными представлениями о вторичной, прогенетической лрироде мелких интерстициальных аннелид (Westheide, 1985, 1988) и с архицеломатной теорией (Ulrich, 1951, 1973, Remane, 1957,Slewing, 1980). Базируясь на этих представлениях, а также на данных о ископаемых остатках полихет Фаучалд (Fauchald, 1973) выдвинул гипотезу о роющем, олнгохе-тоидном предке современных аннелид и о очень раннем, может быть докембрийском формировании большинства групп современных полихет. Бринкхурст (Brinkhurst, 1984) присоединяется к этой точке зрения, базируясь на анализе филогении олигохет.

Одновременно существуют иные взгляды на эту проблему. Пила-то (Pílalo, 1991), анализируя разнообразие мышечной системы аннелид, высказал мнение о пиявках как о формах весьма близких к исходным Annelida. Мамкаев (1985) рассматривает динофилид (не всех архианнелид, а именно Diniphilida) как исходно примитивных животных. Меттам (Meltam, 1985) предполагает, что пред-ковая для современных полихет форма имела лишь продольную мускулатуру в стенке тела, двигалась с помощью ресничек и параподий, а сами эти древние аннелиды были животными среднего размера — около 1 си в длину. Причиной одновременного существования столь различных, или даже противоположных взглядов на пути эволюции группы является в первую очередь то, что картина морфологического разнообразия в пределах полихет остается не вполне ясной, также как морфологические отношения

между сходными по функциям органами у представителей раз личных таксонов.

Очевидным следствием этого является состояние макросистем« класса. Общепринятое деление группы на подклассы и надотряд1 отсутствует. Состав п, число отрядов Polychaeta значительно разли чаются в предложенных в последнее время системах (Dales, 1962 Ушаков, 1955, 1985, Милейковский, 1968, 1977, Fauchald, 1972 Petti bone 1982).

Строение пищедобывательногого аррапата (ПДА) — одной и; наиболее ярких черт, часто определяющих габитуальный облш полихет, традиционно используется как диагностический призна! для целого ряда семейств. В последние десятилетия предпринять попытки использовать особенности строения ПДА для построение макросистемы и филогении полихет (Dales, 1966, 1977). Однако разработанные этим автором представления о эволюции ПДА i пределах полихет базируются на данных о весьма ограниченно!-, числе форм.

Все это определяет актуальность специального морфологическом нслледования, которое охватило бы морфологическое разнообразш пищедобывательных аппаратов, их развитие в процессе онтогенеза и позволило бы провести анализ организации и морфологические отношения этих органов в пределах группы. Поскольку тип ПДА в значительной степени определяет образ жизни животных, обоснование исходного ПДА, позволит предствить образ жизни прото-типичеснх форм и детализировать возможный эволюционный сценарий для полихет и анне-лщ

Изучение строения, функционирования и разработка типологии пищедобывательных аппаратов полихет тем более необходимы, чтс только на этой основе могут быть получены резльные представления о доступности тех или иных видов пищевых ресурсов для представителей группы, играющей видную роль в донных и планктонных сообществах океана и производящей около половины продукции океанического зообеьтоса.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: Цель исследования — изучение строения ПДА представителей различных групп много-щетинковых червей на анатомическом, гистологическом и ультраструктурном уровнях, оценка, на основе данных морфофунк-г ционального анализа, организации этих структур, их разнообразия, путей эволюции и возможности использования данных о морфологии пищедобывательных структур полихет и аннелид в целом для построения естественной системы группы,

В соответствии с этим возникают следующие основные задачи:

1) Изучить строение ПДА представителей различных семейств полихет, причем, насколько это возможно, исследовать представителей различных родов внутри семейств и изменения ПДА в процессе онтогенеза для оценки разнообразия строения стомодеума внутри групп.

2) Выделить различные типы организации ПДА полихет и других групп типа и выяснить морфологические отношения между ними. . 3) Обосновать представления о путях эволюции ПДА Polychaeia и родственных групп в контексте современных гипотез о эволюции аннелид.

4) Выяснить возможность применения особенностей строения ПДА как диагностических признаков для таксонов различных рангов у Annelida, а также выяснить границы применимости этих признаков

НАУЧНАЯ НОВИЗНА, ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ: Впервые получены данные о строении ПДА у 35 видов, 12 родов и 2 семейств полихет. Впервые описаны дорсо-латеральные реснично-железистые лопасти в глоточной полости полихет, оказавшиеся очень распространенным типом пищедобывательных структур среди аннелид и являющиеся исходным типом ПДА для полихет и аннелид в целом.

Разработана детальная система типов ПДА у Polychaeta. Обоснованы представления о эволюции ПДА как в пределах отдельных отрядов полихет, так и в типе аннелида в целом, а также о разнообразии пищедобывательных аппаратов мкогощетинковых червей, как исходном разнообразии для Annelida. Эти представления не противоречат современным данным о разнообразии и путях эволюции других систем органов аннелид.

Показано, что картина морфологического разнообразия ПДА у ■ полихет оказалась более сложной, чем это следует из представлений Дейлса (1962), а вентральные мускулистые структуры в стомодеуме Polychaeta возникали неоднократно в пределах различных отрядов. Поэтому, использование строения ПДА как основы для построения макросистемы класса необосновано.

Сравнение независимо возникших у аннелид и ряда других групп бспозвоночных микрофагаческнх и макрофагических ПДА показало большое конвергентное сходство этих приспособлений в функциональном плане.

Результаты работы используются в лекционном курсе "Анне-лиды" в Санкт-Петербургском Государственном Университете, а также в лекциях и практических занятиях по курсу "Большого

практикума" на кафедре зоологии и сравнительной анатомии Московского Государственного Университета.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: Основные положения и материалы диссертации были доложены на 2 Всесоюзном совещании по мно-гощетинковым червям (Ленинград, ЗИН АН СССР, 1990), на 3 Международной конференции по водным олигохетам (Таллинн,

1991), на 4 международной конференции по Ро1усЬае1а (Анже,

1992), на Коллоквиуме кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ (1990), на коллоквиумах лаборатории сравнительной морфологии беспозвоночных ИЭМЭЖ АН СССР-РАН (1991, 1989), а также на Семинаре по эволюционной морфологии, работавшем на каф. зоологии и сравнительной анатомии в 1988-1989 гг.

ПУБЛИКАЦИИ: По теме диссертации опубликована 21 работа,, из них 12 в соавторстве.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ: работа состоит из введения, пяти глав и выводов, состоит из стр. машинописного текста и иллюстраций (рисунков, схем, микрофотографий и электроннограм).

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО

АППАРАТА МНОГОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ И СИСТЕМА

ГРУППЫ.

В этой главе описывается история изучения пищедобывзтельного аппарата различных групп аннелид как важного компонента общей анатомии червей, а также история возникновения специального интереса к строению стоьодеума аннелид, как органа, на анализе разнообразия которого предпринимались попытки построения системы и филогении полихет. Описываются основные этапы изучения питания аннелид, как группы, играющей важную роль в различных сообществах и участвующих в самых различных пищевых цепях.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили представители 52 видов юлихет и олнгохет относящихся к 26 семействам.

При выборе обьектов для исследования мы руководствовались тем, что для выявления разнообразия ПДА у полихет (также как и любых других органов) необходимо выявить разнообразие ПДА

у представителей различных отрядов и семейств, оценить разнообразие, имеющееся внутри этих групп , а также изменения ПДА в процессе онтогенеза. Для оценки онтогенетических изменений строения ПДА представлялось важным изучить ювенильные стадии полихет — т.е. особей уже проледших метаморфоз, активно питающихся и приобретших признаки соответсвугощих семейств и часто родов, но еще не имеющих дефинитивного ПДА.

, Большая часть материала (42 вида) была собрана автором лично с 1976 по 1990 гг. во время ряда экспедиций по Белому, Черному, Японскому, Охотскому морям, на побережье Сахалина, Курильских островов и Камчатки, в Красном море. Материал собирался по большей части с помощью легководолазного снаряжения в верхней сублиторали, а также с помощью дночерпателей и тралов на больших глубинах. Praxiüura longissima, Amphicíeus gunneri, Glyphanostomum pallescens и Euphrosine borealis из морей Арктического Бассейна любезно переданы И.А.Жирковым (кафедра гидробиологии Московского Университета), a Paralvinella palmiformis сотрудницей лаб. бентоса института Океанологии Академии Наук Н.В.Детиновой.

Несколько видов (Оphryatrocha schubravyi, О. dirnorphica, Dorvilleasp. Neriila jouinae, Trochonerilla mobilis, Dinophilis konkllni, Amphinome sp.) в течение длительного времени содержались в культуре з морских аквариумах на кафедре зоологии беспозвоночных, а также в морских аквариумах Московского зоопарка, за что автор глубоко признателен ст. научному сотруднику зоопарка Э.И.Шубравому. Работа с культурами этих видов позволила до-ггаточно подробно изучить их жизненные циклы, развитие стомо-;еума в процессе онтогенеза, а также провести подробные наблюдения за питанием этих животных. Ряд видов содержался в течении угательного времени в лаборатории Беломорской биостанции МГУ (.Prionospio cirrifera, Microspio iheeli, Nicomache minor, Dinophiíh 'aeniatus, Ophryotrocha Irinas, DorviUea kastjani, Cossura sp.) что также позволило провести достаточно подробные наблюдения за титанием животных. За время многочисленных погружений автора » Белом море (1976-1991) накопились наблюдения за питанием «которых видов полихет в естественных условиях.

На основе этого материала было изучено строение, а з ряде лучаев и функционирование пищедобывательных аппаратоз еле-(ующих видов аннелид (для видов, помеченных * получены даянг-?е ю развитию ПДА в онтогенезе) : 1. Phyllodoce macúlala Linne Phyllodocidae), 2. Glycera capitata Oersied (Glyceridae), 3. Sphaero-lorum sp. (Sphaerodoridae), 4. Pisionidens tchesunovi Tzeilin (Pisio-

nidae), 5. Asetocalamyzas laonicola Tzetlin (Calamyzidae), 6. Amohinóme sp. (Ampinomidae), 7. Euphrosine borealis (Euphrosinidae), 8- Ophryotrocha schubravyi Tzetlin*, 9. Ophryotrocha irinae Tzetlin*, 10. Ophryotrocha dimorphica Zavarzina & Tzetlin1", 11. Ophryotrocha scarlatovi Averincev, 12. O. sp. (Парамушир), 13. Dorvillea kastjani Tzetlin*, 14. Dorvillea sp. (Dorvilleidae), 15. Lumbrineris fragilis O.F.Müller*1' (Lumbrineridae.), 16. Dinophilis konklini Nelson, 17. D. taeniatus Harmer (Dinophilidae), 18. Nerilla jouinae Saphonov & Tzetlin*, 19. Akessoniella orientalis Tzetlin & Larionov, 20 Trocho-nerilla mobilis Saphonov & Tzetlin (Nerillidae), 21. Saccocirrus papillocercus Bobretzky, 22. S. sp. 1 (Камчатка), 23. S. sp. 2 (Фуругельм', (Saccocirridae), 24. Polygcrdius sp. (Polygordiidae), 25. Microspio theeli (Soderstrom), 26. Prionospio cirri/era Wiren, 27. Laonice cirrata Sars, 28. Spio martinensis Mesnil, 29. Polydorella smurovi Britaev & Tzetlin (Spionidae), 30. Apistobranchus tullbergi (Theel) (Apistobranchidae), 31. Paraonella nórdica Strelzov,* 32. Aricidea nolani (Webster & Benedict) (Paraonidae), 33. Cossura sp. (Cossuridae), 34. Chaetozone setosa Malmgren (Cirratulidae), 35. Flabelligsra affinis Sars* (Flabelligeridae), 36. Nicomache minor Arwidsson*, 37. N. lumbricalis (Fabr.), 38. Praxillura longissima Arwidsson, 39. Praxillella praetermissa (Malmgr.), 40. Axiothella caiencta (Malmgr.) (Maldanidae), 41. Capitella capitata (Fabr.), 42. Notoinastus latericeus Sars (Capitellidae), 43. Myriochele oculata Zachs (Oweniidae), 44. Amphicteis gunneri (Sars.), 45. Amphareie arctica Malmgren, 46. Mclinna elisabethae Mcintosh, M.Glypha-nostomwn pallescens (Theel) (Ampharetidae), 48. Paralvinella palmi-formis Desbrueres & Labier (Alvinellidae), 49. Nicolea zoslericola (Oerst.)*, 50. Pista cristas (O.F.Mull.) (Terebellidae), 51. Pectinada hyperborea Malmgren (Pectinariidae), 52. Lumbricillus lineatus (Enchytraeidae).

Фиксацию материала проводили различными методами в зависимости от целей. Во время общих фаунистических сборов, а также для вскрытий червей фиксировали 4% формалином на морской воде, для гистологического изучения использовали фиксации формалином, а также фиксаторы Буэна и Цснкера. Серии срезов приготавливали рутинными методами и окрашивали толуи-диновым синим, железным гематоксилином по Гейденгайну и „ железным гематоксилином по Карачи, борным кармином и в некоторых случаях использовали окраску по Маллори.

Для ТЭМ-микроскошш животных фиксировали 2,5% раствором глутарового альдегида на 0,2 М На-какодилатном буфере (pH — 7,2-7,4) с добавлением сахарозы и последующим осмнрованием 1 %

раствором четырехокиси осмия на том же буфере, в некоторых случаях использовали префиксацию смесью четырехокиси осмия и глутарового. альдегида также ira Na-какодилатном буфере и с сахарозой. В ряде случаев использовали фиксацию 4% формалином на морской воде с последующим осмированием. Далее, материал проводили по восходящему ряду спиртов н ацетона и заключали в ЭПОН. Из залитого в ЭПОН материала приготавливали серии голутонких срезов, а также во многих случаях приготавливали серии из срезов толщиной в 5 микрон, каждый из которых впоследствии снова заключали в ЭПОН. После изучения этих срезов с помощью световой микроскопии из них приготавливали блоки для изготовления ультратонких срезов. Использование подобной методики позволяло сократить обьем работы по приготовлению ультратонких срезов, так как можно было очень точно определить локальный участок, наиболее интересный для изучения с помошью ТЭМ. Ультратонкие срезы окрашивали азотнокислым свинцом и контрастировали 1% раствором уранилацетата.Для сканирующей электронной микроскопии использвали те же фиксации, что и для ТЭМ, однако во многих случаях применяли префиксацию смесью глутарового альдегида и четырехокиси осмия.

При изучении анатомии глоточной полости жюотных использовали метод изучения вскрытий с помощью СЭМ. Для этого переднюю часть тела червей разрезали сагиттально, трансверсаль-но, или фронтально а затем изучали внутренние поврерхности с помощью СЭМ.

Для изучения воздействия пшцедобьшателышх аппаратов животных, питающихся микрообрастаниями на субстрат, исследуемым животным (динофилиды, дорвиллеиды и нериллиды) предлагали предметные стекла покрытые бактериальной пленкой. После нескольких часов активного питания животных, стекла изымали и троводили тепловую фиксацию бактериальной пленки, которую затем окрашивали метиленовым синим по Леффлеру или карболо-шм фуксином Циля. В результате на поверхности стекол, иокры-'ых окрашенной бактериальной пленкой были видны следы корм-1ения животных — соскобы, форма которых оказалась характерной 1ля каждого их изученных видов.

При изложении и обсуждении материала мы понимали под шкрофагией способ питания при котором животные захватывают акой-либо конкретный обьект, а под микрофагяей — питание, ри котором животное захватывает или соскабливает бактериаль-ую пленку или пленку одноклеточных водорослей — то есть час -ь

среды, а не конктретные объекты (бактерии стишком мелкие, чтобы захватывать их поодиночке).

За некоторыми изменениями, в работе принята система класса Polychaeta в варианте П.В.Ушакова (1985).

4. СТРОЕНИЕ ПЙЩЕДОБЫВАТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ РАЗЛИЧНЫХ ОТРЯДОВ POLYCHAETA И ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТИПА ANNELIDA

В главе в систематическом порядке изложены результаты исследования морфологиии пищедобывательного аппарата различных групп аннелид. По каждой группе помимо оригинальных материалов приводятся имеющиеся к настоящему времени литературные данные. Для полноты картины приводятся сведения по строению пищедобывательного аппарата и для ряда групп, по которым ап~ор не располагает собственным материалом. Описываются пищедобывательные аппараты следующих групп: Phyllo-docida, Amphinomida, Eumcida, Dinophilida, Protodrilida, Nerillida, Polygordiida, Ctenodrilida Parergodrilida, Spionida, Cirratulida, Cos-surida, Flabelligerida, Capitellida, Oweniida, Terebellida, Sabel-lariida, Sabellida, Oligochaeta, Aphanoneura, Hirudinea, а также нескольких таксонов положение которых в снтеме типа остается проблематичным: Questidae, Lobatocerebridae. Для каждого отряда приводятся оригинальные и литературные данные по строению пищедобывательного аппарата на анатомическом, гистологическом и ультраструктурном уровнях и в ряде случаев наблюдения за функционированием этого органа.

5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО АППАРАТА АННЕЛИД

В результате выполненной работы исследовано строение пищедобывательного аппарата у 52 видов аннелид из 15 отрядов и 26.семейств. У представителей 2 семейств, 12 родов и 35 видов пищедобывательный аппарат исследован впервые, Эти даннные охватывают значительное число отрядов и семейств полихет, причем по многим семействам (Maldanidae, Dorviileidae, Arnpha-retidae, Terebeliidae, Saccocirridae и др.) получены данные по " представителям различных родов, а в некторых случаях и различных видов внутри рода (Ophryotrojha, Dinophilus). У 4 видов Eunicida изучено развитие челюстного аппарата в онтогенезе, а для Ophryotrocha dimorphica подробно изучено развитие стомодеу-

ма в эмбриогенезе. Вкупе с уже имеющимися в литературе данными по строению стомодеума они являются достаточной основой для анализа разнообразия этих органов на анатомическом и уль-раструктурном уровне.

5.1. ТИПОЛОГИЯ ПШЦЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

АННЕЛИД

■ Предложена оригинальная классификация структур являющихся в одних случаях целыми пнщедобывагельными аппаратами, а в других — компонентами пищедобывательных аппаратов, состоящих из нескольких таких структур. В основу этой классификации положены полученные в настоящей работе данные по разообразию строения пишедобывательных аппаратов у аннелид, а также представление о двух основных способах добычи пшци у аннелид — макрофагическом и микрофагическом — выбор которых для каждой группы определяет в значительной степени пути эволюции и появление целого комплекса морфологических и поведенческих адаптации. В отличие от представлений Дейлса и более поздних авторов (Dales, 1962, 1977, Purschke 1988) о двух исходных типах фарингсального аппарата аннелид — вентральной и аксиальной мышечных глоток, наши данные свидетельствуют с существовании более сложной картины. Наиболее существенным добавлением являются впервые описанные в настоящей работе и, как оказалось, очень широко распространенные микрофагические реснично-ад-гезивные образования на дорсо-латеральных сторонах внутренних поверхностей глоточных полостей. В результате выделены следующие типы пищедобывательных аппаратов (Рис. 1-5):

1) Дорсо-латеральные реснично-железистые лопасти (ДЛЛ). ДЛЛ представляют собой вытянутые в продольном направлении складки, располагающиеся на дорсо-латеральных внутренних по- ° верхностях глоточной полости и выступающие в эту полость. Эпителий ДЛЛ характерен очень высокими эпителиальными клетками. Выдвижение ДЛЛ из полости глотки происходит за счет сокращения мускулатуры стенки тела. Ретракция ДЛЛ внутрь глоточной полости происходит за счет многочисленных трансвер-сально ориентированных мышечных клеток — ретракторов, идущих от эпителия ДЛЛ к стенке тела. Эти ретракторы — единственные мышечные элементы, непосредственно контактирующие с ДЛЛ. Реснично-железистый эпителий располагается на внутренней, обращенной к полости тела поверхности ДЛЛ. Во многих случаях эти поверхности — единственные зоны с ресничным эпителием в глотке червей. Железистые образования ДЛЛ пред-

ставлены слизистыми клетками диффузно располагающимися на ресничных поверхностях лопастей, кроме того в случае, если животные имеют оформленные слюнные железы, их протоки открываются обычно в задней части лопастей. ДЛЛ — приспособление для микофагического питания с поверхности твердого субстрата. Захват пищи осуществляется за счет адгезии частиц с помощью слизи и ресничек.

2) Аксиальная мускулистая глотка — макрофагический пище-добывательный аппарат, выдвигающийся вперед из ротового отверстия и способный захватывать относительно крупную и подвижную добычу. Глотка разделяется на тонкостенное хоботное влагалище н собственно мускулистую глотку, основу мускулатуры которой составляют радиальные мышцы. Между слоем радиальных мышечных клеток и лежащим кнаружи от него слоям продольных или кольцевых мышц располагается базальная мембрана. Выдвижение глотки происходит в большинстве случаев за счет действия мышц — протракторов, но в некоторых случаях за счет совместного действия протракторов и избыточного давления в полости передней части тела. Слюнные железы, если они дифференцированы, открываются в зоне мускулистой части глотки. Одним из видоизменений этого типа ротового аппарата является сосущий ротовой аппарат, у которого задняя часть мускулистой глоточной трубки превращается в сосущий орган — провентрикулюс.

3) Вентральная мускулистая глотка (вентральный фарингеаль-ный орган — ВФО). Располагается на вентральной внутренней поверхности глоточной полости, за ротовым отверстием. В подавляющем большинстве случаев ВФО — микрофагический аппарат для соскабливания мккрообрасташш с поверхности субстрата, однако в некоторых случаях он может использоваться для макро-фагии. Манипуляции ВФО происходят исключительно за счет действия специальных протракторов и ретракторов, а также мышечной активности собственно ВФО.

У червей с ПДА первых трех типов придатки простомиума и перистомиума не участвуют в захвате пищи и выполняют лишь сенсорные функции

4) Щупальцевые пищедобывателыше приспособления для микрофага ческого питания {с поверхности субстрата или из толщи воды), упругость которых поддерживается избыточным гидростатическим давлением в специальном отделе полости тела. Выделяются три типа:

Щ-1 — Многочисленные ротовые щупалца отходящие на передней границе ротовой полости. Избыточное давление создается за

(А-В). А. — сагиттальный срез, Б-В — трансверсальные срезы, показывающие дорсо-латеральные лопасти во втянутом и вывернутом положениях (короткая стрелка показывает положение трансверасального среза).

Рис. 2. Схема строения аксиальной мускулистой глотки. А — сагиттальный срез, Б — трансверсальный срез

счет деятельности мускулистого диссепимента — диафрагмы. Одно из видоизменений этого типа — корона из жаберных лучей. Это многочисленные, несократимые, выставляемые в толщу воды щупальца с ресничными желобками. В совокупности, жаберные лучи образуют "венчик".

Щ-2 — Длинные парные палым с продольным реснично-же-лезистым желобком, отходящие по бокам от простомиума. Избы-

. Рис. 3. Схема строения вентральных мускулистых глоток (вентральных фаринге-альных органов) разных типов: ВФО 01порЫИ(За (А — сагиттальный срез, Б — трансвсрсальный). ВФО КегШйа (В — сагиттальный срез, Г — трансверсалышй). ВФО Euпlclda (Д — сагиттальный срез, Б — трансверсалышй). ВФО АшрЫпопМа (Ж — сагиттальный срез, 3 — трансверсальный).

ТегеЬеШйа, сагиттальный срез. Б — ПДА С<кшп(1а, сагиттальный срез, В — ПДА 5р10пМа, сагиттальный срез, (б — бульбус, д — диафрагма, п — пальпы, щ — щупальца).

Рис. 5. Схема строения мягкой выворачивающейся мешковидной глотки Са, 1-1е!М<За, сагиттальный срез (р — ретракторы глотки. Остальные обозначения те же, что и на рис. 4).

ТАБЛИЦА 1. РАПРЕДЕЛЕНИЕ ТИПОВ ПИЩЕДОБЫВА-ТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ У РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП ПОЛИХЕТ ^ Вентральный фарингеальный орган — ВФО. ВФО, состоящий только из одного бульбуса — ВФО-1. ВФО, состоящий из бульбуса, латеральных компонентов и мышечной обкладки — ВФО-2, ВФО, состоящий из тех же компонентов, что и ВФО-2, но снабженный челюстным аппаратом (максиллами и мандибулами) — ВФО-3, ВФО-4 — вентральный фарингеальный орган амфмномид. Дорсо-латеральные лопасти — ДЛЛ, Аксиальная мускулистая глотка — АКС. Щупальцевый аппарат Щ. Мешковидная выворачивающаяся глотка — М.

Если внутри семейства встречаются разные типы пищедобыва-тельного аппарата, то в таблице указаны все типы, разделенные значком —/

1 ■ ТИП

ОТРЯД СЕМЕЙСТВО ПШЦЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО

АППАРАТА

ЮВЕНИЛИ ВЗРОСЛЫЕ

РЬуИойосМа В отряд входят 27 семейств,

тип пшцедобывательного ап- АКС АКС

парата одинаков для всех

представителей отряда.

АтрШпога1дг АтрЫпотШае ВФО-4+ДЛЛ ВФО-4+ДЛЛ

ЕирНгся'нпйае ВФО-4+ДЛЛ ВФО-4*ДЛЛ

Вшнсша В отряд входят 9 современ-

ных и 15 исконае-шх семей-

ств. Тип гшщед1;б,'.нательно- ВФО-З+ДЛЛ. ВФО-З+ДЛЛ

го аппарата одинаков для

всех представителей отряда.

ОторЫ1Ша БшорЫМар ВФО-1+ДЛЛ КФО-1+ДЛЛ

01игос1г1Нйа 1)шго<ЗгШ(ке — ВФО-2+ДЛЛ

Рап^огёгШйа РагегяойпМае:

РагеёойгИиь — ВФО-

Му$осарИе11а — ВФО-2+ДЛЛ

КегШШа МепШйае ВФО-2+ДЛЛ ВФО-2+ДЛЛ

Ро1у£огШ^а Ро1удог<Шае длл длл

Рго!ос1пМс1а Рго1ос1г|1Шае — ВФО-2-гДЛЛ

ProtodriIoidae — ВФО-2+ДЛЛ

5ассос1гпбае — ВФО-2+ДЛЛ

ОгЫпМа ОгЫпМае ВФО-2+ДЛЛ м

БрюрМа 5р1оп)с1ае длл ¡ФО-1 (есть/нет)+Д

ЛЛ+Щ

Ар151оЬгапсЫс1ае — ДЛЛ+Щ

ТгосЪосЬаеМае — ДЛЛ+1Ц

РоесНосЬае1!(1ае — ДЛЛ+Щ

С1ггатМа Clrraшlidae ДЛЛ+ВФО-2 ДЛЛ+Щ+В Ф 0-2

Рагаошйае — ДЛЛ / м

Р$атшо(5гПк1р Рк "пшо(ЗгЦ1с1зе ЛДО ЛЛЛ / м

тип

ОТРЯД СЕМЕЙСТВО ПШЦЕДОБЫВАТЕЛЫЮГО

АП1 1 АРАТА

ЮВЕНИЛИ ВЗРОСЛЫЕ

ОепосМШа ОепосМНйае ДЛЛ+ВФО-2

Со8$ипда Со55ипйае — щ

ИаЬеШ^егШ ПаЬеШ$еп£1ае ДЛЛ+ВФО-1 ДЛЛ+ВФО-1+Щ

СарНе1Ма МаМашс1ае — ДЛЛ+ВФО-1 / м

АгейсоМае ДЛЛ+ВФО-1 м

СарКеИМае — м

ТегеЬеШс1а ТегеЬеПМае ДЛЛ+ВФО-1 ¿ЗФО-1+1Ц

АМпеШс!ае ДЛЛ+ВФО-1 ВФО-1+Ш

АтрЬагеМае ДЛЛ+ВФО-1 ВФО-1+Щ

Рес!тапШае — ВФО-1+Ш

С^еписЬ ОтеепМае ДЛЛ+ВФО-1 ДЛЛ+ВФО-1 / Щ

ЗаЬеШйа 5аЬеШс1ае — щ

5р1гогЫ(1ас — щ

ЗегриМае _ щ

ЗаЬеНагМа БаЬеНагЛдае — щ

(ЗиезМае — ДЛЛ-»ВФО-1

точное гидростатическое давление образуется в специальных парных отделах полости тела — ампулах.

5> Мягкая почти лишенная мускулатуры аксиальная глотка, выворачивающаяся с посмощью гидростатического давления специального отдела полости тела. Это приспособление для "безвыборочного" заглатывания частиц грунта из толщи осадка .

Распределение выделенных типов строения пищедобывательных аппаратов аннелид по различным отрядам по нашим данным, а также по имеющимся в литературе показано на таблице 1.

5.2. ДОРСО-ЛАТЕРАЛЬНЫЕ ЛОПАСТИ Дорсо-латеральные реснично-железкстые лопасти (ДЛЛ) — это микрофагический адгезивный пищедобывательный аппарат. При питании с помощью адгезии частицы пищи — бактерии и одноклеточные водоросли захватываются с помошью обильно выделяемой слизи и биения ресничек.

ДЛЛ располагаются внутри глоточной полости соответственно на ее дорсо-латеральных поверхностях (рис. 1 А-Б). Они представляют собой более или менее далеко выступающие в полость глотки складки или лопасти, покрытые ресничным эпителием, во всяком случае, со стороны, обращенной к полости глотки. При питании, контакт ДЛЛ с субстратом (протракция ДЛЛ) происходит за счет

очень широко открывющегося рта и выворачивания ДЛЛ наружу при сокращении мышц стенки тела (Рис. 1). Собственной мускулатуры ДЛЛ как правило не имеют. Таким образом механизм протракции ДЛЛ мышечный и не связан с созданием избыточного давления в полости тела.

Для функционирования ДЛЛ как пшцедобывательных органов в равной степени важны как сильно развитый ресничный покров, так и наличие железистых структур, которые представлены обычно многочисленными железистыми клетками, располагающимися в эпителии. Количество железистых клеток во многих случаях настолько велико, что сравнимо с количеством ресничных клеток ($ассоагпс!ае). Кроме того, у тех форм, у которых имеются морфологически дифференцированные слюнные железы, их протоки также открываются в области ДЛЛ <КепШс1ае, ОогуШ^бае, Рго1о<1гШ<1ае и др,).

Адгезивный, реснично-железистый способ сбора микрообрастаний, характерный для ДЛЛ, позволяет предполагать, что в тех случаях, когда питание животных происходит за счет выделения большого количества слизи, дорсо-латеральные лопасти должны быть особенно сильно развиты. И действительно у полихет из рода РгахШига (МаМашйае), строящих слизистые "зонтики" на вершинах, выступающих на поверхностью грунта трубок, ДЛЛ очень большие, а вентральный бульбус, также имеющийся у этих червей, наоборот редуцирован и помещается в самой задней части глоточной полости.

ДЛЛ обнаружены у представителей 17 отрядов и 37 семейств полихет (см. табл): АтрЫпояпсЗае, ЕирЬпшшйаае (ювенили), ВогуШе!<Зае, АгаЬеШс1ае 0 представителей остальных 7 семейств отряда Еишаба ДЛЛ могут быть только у ювенилен), ОшорЫМае, Ошго£1пИс]ае, РгокхЗпШае, Рго1ос1гПо1с1ае, Бассоагпс^е, Ро^ог-<Шс1ае, НегШШае, РагещоскШдае, ОгЫпнбае (ювенили), Брюшбае, Ар181оЬгапсЫс1ае, ТгосЬосЬаеНёае, РоесМосЬаеШае, Рагаотс!ае, С1гга1иИёае, С1епо(1гШбае, Р$аттос1гШс1ае, Р1аЬеШ£епс1ае, РоеоЫ(1ае, МаМатйае (часть), АгешсоШае (ювенили), 0\гепнс3ае, (ЗиевМае, дорсо-латеральные реснично. железистые поля имеются также у ювенилей ТегеЬеШйае, АгпрЬагеиёяе, АМпе1Мае.

У большей части олигохет в глоточной полости имеется так называемый дорсальный орган, весьма сходный с ДЛЛ, много' щетинковых червей. У МкгоДгШ дорсальный орган располагается на дорсальной поверхности глоточной полости и представляет собой выступающие в полость глотки продольные складкн с реснично-железистыми поверхностями. Протракцня этого органа также как

и в случае с ДЛЛ полихет происходит при раскрытии ротового отверстия и выдвижении ресничных поверхностей дорсального органа за счет сокращения мышц стенки тела. Также как и в случае с многощетинковыми червями слюнные железы олигохет открываются в районе дорсального органа. По всей видимости ДЛЛ полихет и дорсальный орган Microdrili представляют собой в высшей степени сходные гомологичные структуры. У Mcgadrili дорсальный орган располагается в глубине ( в задней части) глоточной полости и представляет собой в основном железистнй орган (хотя ресничный эпителий также сохраняется, см. Jamieson, 1981, 1988).

В связи с данными о широком распространнин ДЛЛ среди аннелид интересно обратиться к строеннию ротового аппарата Lobatocerebridae — небольшой аберрантной группы червей, описанной в 1980 г. Ригером (Rieger, 1980), положение которой в системе Metazoa остается неопределенным.

Передний отдел пищеварительного тракта Lobatocerebrum psam-micola представляет собой сильно вытянутое в длину ротовое отверстие, расположенное на вентральной стороне головного конца тела. Оно ведет а обширную глоточную полость вытянутую в продольном и в дорсо-вентралыгом направлениях. Латеральные поверхности передней части глоточной полости, гаходящиеся на уровне ротового отверстия, образованы высоким ресничным эпителием, в котором имеются многочисленные железистые клетки, реснички этой части эпителия глотки значительно длиннее, и располагаются гораздо гуще, чем реснички других поверхностей глотки и пищевода (Rieger, 1980, 1981).

При питании животных происходит выворачивание боковых поверхностей из ротовового отверстия, за счет сокращения кольцевой мускулатуры тела. Далее, боковые поверхности глотки прижимаются к субстрату и с помощью ресничек и выделяемой слизи собирают микробрастания Подобный тип пищедобывательных аппаратов весьма сходен с ДЛЛ полихет, что является дополнительным свидетельством в пользу близости лобатоцеребрвд к ан-нелвдам.

По данным Райе (Rice, 1978 а,б, 1988 ) у всех изученных пелагосфер сипункулид в глоточной области имеются развитые реснично железистые образования на дорсо-латеральных внутренних поверхностях глотки, в высшей степени сходные с ДЛЛ полихет. В процессе метаморфоза эти дорсо-латеральные структуры преобразуются в ротовые щупальца.

Таким образом, дорсо-латеральные ресннчно-жслезистые обра-

зованая в глоточной полости являются признаком, характеризующим в целом тип Annelida.

5.3. АКСИАЛЬНАЯ МУСКУЛИСТАЯ ГЛОТКА

Аксиальная мускулистая глотка — аппарат для захвата отдельные обьектов (макрофагия). Среди многощетинковых червей глотка такого типа имеется лишь у отряда Phyllodocidae (см. табл), являясь одним из характерных диагностических признаков этой группы (рис. 2, А-Б). Выделено три основных типа строения аксиальных мускулистых глоток:

1) Глотки филлодоцидного типа (Phyllodocidae, Sphaerodoridae, Glyceridae, Pisionidae, Hesionidae) мышечный аппарат которых состоит из внутреннего слоя радиально ориентированных мышц и внешнего — продольно ориентированного мышечного слоя. Глотки этого типа сходны с ВФО других отрядов в том, что внешний мышечный ¿пой не покрыт целомическим эпителием, а внешний (продольный) и внутренний (радиальный) разделены базальной мембраной ( аналогично мышечным клеткам бульбуса ВФО, окруженным базальной мембраной), кнаружи от которой могут располагаться продольно ориентированные мышечные клетки оокладки бульбуса. Слюнные железы часто морфологически не дифференцированы, и вместо них имеются железистые "поля" в эпителии в передней части глоточной трубки (Phyllodocidae, Glyceridae, Goniadidae).

2) Глотки силлидного типа, также длинные и далеко выбрасывающиеся из. ротового отверстия с помощью специальной системы протракторов. Особенностью этого типа является наличие специализированного сосущего отдела глотки — провентрикулюса. Однако и здесь сохраняется система из внутреннего — радиального мышечного слоя и внешнего, продольного. Базальная мембрана, разделяющая эти слон развита очень сильно и содержит специальные опорные элементы — мощные коллагеновые волокна с попе-, речной исчерченностью, сходные по ультраструктурныму строению со стилетами в ВФО нериллвд. Слюнные железы открываются в передней части провентрикулюса.

3) Глотки нереидного типа. Это относительно короткие и более сложно устроенные глотки, мышечный аппарат которых состоит из различных морфологически дифференцированных групп мышц. Протракциг этих глоток, происходит как за счет действия мышц-протракторов, так и за счет создания избыточного давления в полости передней части тела. • •

У полихет с мускулистыми аксиальными глотками ДЛЛ отсут-

ствуют, а зоны, в которых расположены отверстия протоков слюнных желез, маркирующие ДЛЛ, расположены по бокам передних частей аксиальных глоток.

В эмбриогенезе аксиальные глотки Phyllodocida возникают не как кольцевые, а как парные дорсо-латеральные структуры, обнаруженные у всех изученных видов Phyllodocida (Akesson, 1961, 1968, Korn, 195S, Свешников, 1978). По своему положению они соответствуют дорсо-латеральным лопастям, имеющимся в глоточной полости у многих полихет. Все эти данные свидетельствуют о гомологии мускулистой глотки Phyllodocida и дорсо-латеральных лопастей, имеющихся у Amphincmida, Eunicida, архианнелид и большинства седентарных полихет.

Среди анкелид пшцедобывателыше аппараты макрофагического типа в виде аксиальной мускулистой глотки имеются у Myzo-stomida, а также некоторых клителлиат.

Пиявки и Branchiobdellida характерны сосательными глотками, также построенными по типу аксиальных мускулистых структур. Основу мускульного аппарата этих глоток представляет мощный слой радиальных мышц (Ливанов, 1931, 1940, Луккн, 1967, Rhode, 1991). Помимо пиявок, аксиальные мускульные глотки имеются у наидид рода Chaetogastsr (Brinkhurst & Jamieson, 1971). Аксиальная глотка представителей отряда Phyllodocida, как показано выше может, быть гомологизировна с ДЛЛ многощетинковых червей. Применяя сходные рассуждения к олигохетам, следует считать и аксиальные мускулистые сосущие глотки, имеющиеся среди клителлиат также соответствующими дорсальному органу олнгохет. В самом деле, мускулистые сосущие глотки имеются у пьявок, бранхиобделлид, а также некоторых наидид (Chaetogaser), при этом, слюнные железы у всех этих групп, открываются в области аксиальных мускулистых органов, также как и слюнные железы полихет отряда Phyllodocida. Ротовой аппарат- хоботных пьявок отличается высокой степенью конвергентного сходства с глоткой Phyllodocidae.

Поскольку происхождение Hirudenea и Branchiobdellida от олнгохет в филогенетическом плане в настоящее время сомнений не вызывает (Brinkhurst, 1984, Лукин, 1967, Ливанов, 1940, Тимм, 1987, Brinkhurst & Erseus, 1991) следует предполагать независимое возникновение аксиальных мускулистых сосущих структур в пределах различных групп Clitelliata.

Глотка мизостомвд очень сходна по строению с глотками филло-доцид. Она также состоит из передней тонкой части — хоботного влагалища и мускулистой трубки, образованной основным радиаль-

ным и тонким продольным слоями мышечных клеток. Протракция глотки происходит при помощи протракторов (Jagersten, 1940).

Следует отметить, что аксиальная мускулистая глотка аннелид является относительно просто устроенным органом, мышечный аппарат этой глотки состоит в основном из радиальных и продольных мышц и не способен совершать сколько-нибудь сложных движений (фактически глотка такого типа способна только к поступательному выдвижению с последующей ретракцией).

По своему строению аксиальные мускулистые глотки аннелид имеют целый ряд черт, позволяющих сравнивать их с глотками турбеллярий (Иванов, Мамкаев, 1973), также мзкрофагическими приспособлениями, имеющими чисто мышечный механизм прот-ракции. Глотка РНуИойосе тасиШа наиболее близка в этом отношении к глоткам турбеллярий, так как состоит из эпителия, радиальных мышц и продольно ориентированной мышечной обкладки, разделенных базальной мембраной.

Ротовые аппараты приапулид и киноринх также представляют собой макрофагические аксиальные глотки, состоящие из относительно тонкостенной выворачивающейся части и собственно мускулистой глотки. Эта глотка образована эпителиальной трубкой, окруженной мышечной частью глотки, состоящей из радиальных, кольцевых и продольных мышечных клеток. Продольно ориентированные клетки образуют внешний слой, а чередующиеся диски радиальной и кольцевой мускулатуры — внутренний слой (Noп•ewang, 1985). Таким образом, аксиальная мускулистая глотка голоеохо6отних будучи также как аксиальные мускулистые глотки аннелид и турбеллярий агчшратом для макрофагического питания, отличается своеобразным расположением мышечных элементов. Отмеченное здесь сходство аксиальных мускулистых глоток у представителей различных групп беспозвоночных является конвергентным, и связано со сходным способом захвата пищи.

5.4. ВЕНТРАЛЬНЫЙ ФАРИНГЕАЛЬНЫЙ ОРГАН

ВФО — один из наиболее широко распространенных типов пищедобывательного аппарата. Эти органы в подавляющем большинстве случаев являются приспособлениями для микрофагичес-кого питания микрообрастаниями с поверхности субстрата (редкие случаи макрофагии вторичны). ВФО имеются у 14 отрядов и 27 семейств п<\пихет (см. табл). В отличие от ДЛЛ и аксиальных мускулистых глоток, вентральные глотки очень разнообразны, как на анатомическом, так и на гистологическом и ульраструктурном уровнях.

По плану строения можно выделить 4 типа ВФО:

ВФО-1 — состоит только из вентрального бульбуса (рис. 3, А-Б). Бульбус образован плоскими мышечными клетками (ПМК) и со стороны полости тела покрыт базалыюй мембраной. Мышечная обкладка бульбуса отсутствует или развита относительно слабо. Тыльная сторона бульбуса свободно располагается в полости тела. ВФО такого типа имеется у ОторЬШс1ае, а также у целого ряда седентарных семейств: БрюшсЗае, Р1аЬеШяегзс1зе, 0\уеплс1зе, Теге-ЬеШдае, АшрИагеМае, АМпеПМае, 'АтрЫс1ешс1ае. К этому же типу мы относим более сложно устроенный бульбус МаШатйае, включающий помимо плоских еще несколько типов мышечных клеток.

ВФО-2 — состоит из бульбуса, мышечной обкладки бульбуса и латеральных компонентов ВФО — латеральных валиков, расходящихся по бокам глоточной полости от задней оконечности бульбуса (рис. 3, Г-Д). Сагиттально ориентированные клетки мышечной обкладки бульбуса располагаются поверх базалыюй мембраны, окружающей бульбус и, обходя его сзади, расходятся вдоль латеральных сторон глоточной полости, образуя мышечные компоненты латеральных валиков. У некоторых нериллид ШегИ-НсНит) и парергодрилид сагиттальные мышечные клетки огибая бульбус не расходятся по боковым поверхностям глотки, а образуют, в совокупности, непарный языковидный орган, располагающийся над бульбусом . Мышечные клетки обкладки бульбуса не покрыты ни целомическим эпителием ни базальной мембраной и свободно располагаются в полости тела. ВФО-2 имеется у ЫегП-Шае, РгоКмЗгШсЗае, ОшгойгШйае, Рагег^ос1пШае, С5гга1иНс!ае.

ВФО-3 — ВФО сходный по строении» с ВФО-2, но с мощными кутикулярными структурами — челюстями на поверхности латеральных валиков (максиллы) и бульбуса (мандибулы). Этот тип характерен для всех 9 современных и 15 ископаемых семейств отряда ЕишасЗа (рис. 3, Д-Е). Наличие палеонтологических данных по челюстям этого отряда позволяет получить картину эволюции челюстного аппарата этой группы начиная с палеозоя.

ВФО-4 — ВФО отряда АтрШпогшс1а, представляющий компактное, образование, состоящее из многочисленных слоев мышечных клеток (рис. 3, 3-Ж). Каждый такой слой располагается траксвер-сально, аналогично плоским мышечным клеткам в бульбусах ВФО других полихет, но состоит из нескольких десятков клеток. Внутри каждого слоя все клетки ориентированы одинаково, и одновременно перпендекулярно клеткам соседних слоев. ВФО АтрЫпопнсЗа приспособлен к выполнению различных функций от соскабливания

микрообрастаний до отщипывания кусочков колоний кишечнополостных или губок.

Помимо этого, для многих таксонов характерны различные видоизменения структурных компонентов ВФО. Так, например, у Diurudrilus бульбус лишен мышечных клеток и представляет собой железистое образование (Kristenen & NiIlonen,1978), а у Рагег-godrilus и Stygocapitella (Purschke, 1988) помимо превращенного в железистое образование бульбуса, языковидньш орган вооружен необыкновенно мощным кутикулярным окончанием.

На ультраструктурном уровне разнообразие не менее велико. Кутикула поверхностей ВФО во всех случаях различна на боковых и задних поверхностях и на фронтальных, которые принимают участие в соскабливании микрообрастаний. Первые представляют собой "личиночный" (Storcli, 1988) тип кутикулы с короткими микровиллями выходящими на поверхность и аморфно расположенными коллагеновыми волокнами между ними. Фронтальные, скребущие поверхности покрыты во всех случаях более мощной кутикулой, толщина которой может достигать 4-5 микрон (Proto-drilidae, Nerillidae). Строение кутикулы фронтальных частей буль-бусов и латеральных валиков также различно. Обнаружены следующие типы:

1) Кутикула насквозь пронизанная длинными микровиллями, выходящими на ее поверхность. Коллагеновые волокна располагаются диффузно между микровиллями. Эпикутикулярный слой отсутствует. Поверхность такой кутикулы может быть более ни менее ровной: бульбус Chacíozone setosa (Cirratúlidae), Amphinome sp. (Amphinomidae), бульбус и фронтальная поверхность латеральных валиков Nerilla jouini и N. antennata, фронтальная поверхность латеральных валиков Akes-unidla orientalis (Nerillidae), Ampharete arctica (Amphareiidae).

В других случаях на поверхности кутикулы имеются зубцы СNerillidium spp., Nerillidae) или поперечные гребни, образующие правильную ребристость на поверхности бульбусов Akessoniella orientalis (Nerillidae) и Nicolea zostericola (Terebellidae).

Еще одна разновидность кутикулы с выходящими на поверхность микровиллями характерна для фронтальной поверхности Proto-drilus (Protodrilidae), Stygocapitella subterránea, Parergodrilus heideri (Parergodrilidae) (Jouin, 1978, Purschke, 1987) и бульбуса Nicomache tninor. В этом случае дистальное окончание каждой микровилли, выступающей над поверхностью кутикулы покрыто электронно-плотным "козырьком". Эти козырьки также образуют зубо-образные структуры.

2) Двуслойная кутикула, характерная тем, что микровилли, обычно с шарообразно утолщенными окончаниями, достигают лишь половины толщины кутикулы,которая, таким образом, разделяется на внутренний базальный слой с диффузно ориентированными коллагановмми волокнами (фиброзный слой) и дистальный слой, образованный волокнами отходящими от окончаний микровиллей. Эти волокна располагаются парраллельно друг другу и более или менее перпендикулярны поверхности (ламеллярный слой). Кутикула такого типа имеется у Dinophilidae, в бульбусе и латеральных валиках Saccocirrus и в бульбусе Protodriloides (Purschke & Jouin, 1989), в бульбусе Trochonerilla mobilis и на фронтальной поверхности Nerillidiutn troglochaetoides (Purschke, 1987)

Таким образом различные типы утолщенной кутикулы на скребущих поверхностях ВФО полихет распределены мозаично в различных таксонах. При этом в глотке одного животного часто обнаруживается кутикула разных типов, а один и тот же тип кутикулы — в ВФО животных из весьма далеких друг от друга таксонов (например кутикула с "козырьками" на окончаниях микровиллей у Protodrilus и Nicomache minor и т.п.).

Одним из вариантов морфологических приспособлений для усиления функций соскабливания у ВФО являются челюсти, имеющиеся у Eunicida. При этом, задача возобновления челюстей, стирающихся в процессе питания, решается двумя путями: мандибулы Arabellidae и Dorvilleidae, а также мандибулы и максиллы Eunicidae, Lumbrineridae, Onuphidae, нарастают в течение всей жизни животного и характерны длинными микровиллями, пронизывающими базальную часть толщхшы челюстных пластинок. Мак-силлярный аппарат Dorvilleidae и Arabellidae характерен периодическим сбрасыванием старых челюстей и образованием новых, за счет деятельности дополнительных рядов гнатобластов. Для гнатобластов, образующих челюстные пластинки этого типа характерно полное отсутствие микровиллей. Сами челюстные пластимки не имеют никаких полостей и образованы склеропротеннами (Colbath, 1986, 1987). Потоцкому строению, челюстные пластинки Eunicida представляют собой структуры сильно отличающиеся от утолщенной кутикулы на фронтальных поверхностях у полихет, имеющих ВФО-2 (Nerillida, Protodrilida, Cirratulida). Необходимо отметить также находку аберрантных аь.фарстид Gnathoampharete у которых обнаружен поперечный ряд челюстных пластинок, располагающийся на фронтальной поверхности бульбуса. Эти структуры сильно отличаются от парных мандибул, имеющихся у Eunicida и возникли, очевидно, совершенно независимо.

Помимо кутикулярных и челюстных структур обнаружены три варианта внутренних опорных структур ВФО: внутриклеточные механические образования — стилеты, несократимые опорные клетки — отдельные клетки или группы клеток, почти лишенные цитоплазматического содержимого (ингерстициальные клетки по Purschke, 1987 или Blazencelle по Wilfert, 1975), и, наконец, мышечные клетки, расположение миофиламентов в которых обеспечивает поддержание формы бульбуса при манипуляциях ВФО.

Стилеты образуются в клетках дорсальной стороны латеральных валиков (Nerilla, Akessoniclla, Trochonerilla и Protodrilus) или языковмдных органов (Nerillidium). Это продольно ориентированные структуры длиной до 35 мкм с характерной поперечной исчерченностью (ширина чередующихся светлых и темных поперечных полос около 67 нанномикрон у всех найденных стилетов).

Опорные клетки могут располагаться в эпителии бульбуса или в толще мышечных клеток бульбуса. У ювенилей Flabelligera afjinis, у которых мышечная часть бульбуса представлена одним рядом тонких, поперечно ориентированных мышечных клеток, имеется высокий эпителий, состоящий из клеток, почти лишенных каких-либо структур. Сходная картина наблюдается в бульбусе ВФО Owenia fusiformis (Oweniida, Oweniidae). У взрослых особей Flabelligera между эпителием и мышечными клетками появляется еще один слой пузыревидных опорных клеток.

Опорные клетки, располагающиеся в толще бульбуса обычно чередуются с ПМК и такой же формы. Они пронизаны тонофила-ментами, которые идут сквозь всю клетку от границы с базальной мембраной, подстилающей эпителий бульбуса к нижней границе клеток, контактирующей с базальной мембраной, ограничивающей бульбус со стороны полости тела или мышц обкладки бульбуса, если таковая имеется (Nicolea zosícricola, Terebellidae, Ampharele arctica, Ampharetidae, Saccocirrus krusadensis, Saccocirridae, Ámphi-nome sp.). Опорные клетки обнаружены также в латеральных валиках Chaetozone setosa (Cirratulidae), характерных отсутствием стилетов и мощной кутикулы.

Вопрос о происхождении опорных клеток в бульбусах ВФО полихет остается не совсем ясным. В отличие от различных типов кутикулы, распределенных мозаично среди различных семейств и отрядов, интерстициальные клетки обнаружены лишь среди "се-дентарных" полихет.

У Chaetozone seloza (Cirratulidae) отмечен процесс постепенной деградации сократимых элементов в части ПМК бульбуса, которые по мере хода этого поцесса видимо превращаются в опорные При

этом многие клетки бульбуса могут сохранять как сократиую часть с миофиламентамн и митохондриями, так и опорную, практически лишенную оформленных структур в цитоплазме. На отдельных срезах "пустые" части таких клеток могут симулировать настоящие опорные клетки.

В то же время,опорные клетки в бульбусе ювенилей Scoloplos armiger (Orbiniidae), Ctenodrilus serraíus (Ctenodrilidae), Nicolea zostericola и Lanice conchilega (Terebellidae) обнаружены вполне развитыми и не имеющими миофиламентов на ранних ювенильных стадиях, непосредственно посте оседания личинок.

Можно предположить, что опорные (интерстициальные) клетки в ВФО полихет исходно возникли как мышечные клетки с обширными участками цитоплазмы, лишенными сократимых элементов (за счет деградации миофиламентов), однако впоследствии, в ряде групп произошла специализация ("разделение функций " по А.А.ЗаварзннуЬна мышечные и опорные клетки.

У трех из всех изученных групп многощетикопых червей: Dinophilidae, Eunicida и Maldanidae бульбус не содержит никаких опорных структур, однако Eunicida обладают челюстным аппаратом, а оставшиеся две группы характерны ПМК специального строения, со слоями миофиламентов, ориентированных взаимно перпендикулярно, видимо выполняющие опорные функции.

Вентральная глотка (ВФО) — это аппарат для механического сбора или соскабливания микрообрастаний. При этом, ВФО как единственные пищедобывательные структуры ( или в сочетании с ДЛЛ) оказываются достаточно эффективными лишь для относительно небольших животных, не более 10-30 миллиметров длиной, а в большинстве случаев даже меньше (Dinophilidae, Nerillidae, Protodrilidae, Diurodrilidae, Parergodrilidae, Ctenodrilidae, большинство ныне живущих и все ископаемые семейства Eunicida, ювенили Terebellidae, Ampharetidae, Arenicolidae, Cirratulidae и т.д.). Единственное исключение — трн семейства крупных еуннцнд — Eunicidae, Onuphidae, Lumbrineridae, однако , челюстные аппараты у представителен этих групп вторично изменены и приспособлены для макрофагии.

Точно также крупные животные, ювенили которых питаются с помошыо ВФО — Terebellida, Cirratulida, Orbíniida, Arenicolidae — с увеличением размеров в процессе онтогенеза приобретают иные, видимо более эффективные пищедобывательные приспособления. При этом в одних случаях ВФО исчезает (Orbiniidae, Arenicolidae,), а в других начинает выполнять функции переработки,

сортировки и транспортировки пищи внутри глоточной полости (ТегеЬсШ(1а, С1гга1иМс1а, МаМатйае).

Наличие ВФО того или иного типа является важной характеристикой таксонов полихет на уровне семейств и отрядов. Так, для отряда Еиша(1а характерно наличие бульбуса и латеральных валиков вооруженных мандибулами и максиллами. Точно такх<е характерные ВФО имеются у АтрЫпопиёа, NeriHida, Protodriiida, Ошпх1лМа, Cirratulida, Р1аЬсШ§епйае и т.д. Во всех случаях тип ВФО одинаков для всех членов семейств.

Тип строения, как важная характеристика семейств и отрядов полихет, может быть использован для определения таксономического положения тех или иных групп. Так, строение ВФО Ошго-drilidae характерного развитой мышечной обкладкой, образующей латеральные валики и бульбусом, преобразованным в железистый орган, является несомненным свидетельством того, что диуро-дрилиды группа совершенно независимая от динофилид, аналогично стоение ВФО РоеоШае свидетельствует о принадлежности этой группы к отряду Р!аЬеШ§епйа.

Для некоторых родов, относящихся к различным семействам показана вторичная редукция ВФО (Оот11е1бае, Spionidae, Бассо-агпёае РгоЮдпПбае).

В тех случаях, когда внутри одного семейства или отряда имеются представители с ВФО и без, удается показать (например отряд СарМеШда), что ВФО (вместе с ДЛЛ) возник как исходное пищедобывательное приспособление и впоследствии, по мере эволюции группы совершенно исчез в одном семействе <Сар11еШ<Зае>, сохранился лишь у некоторых родов другого (Maldanidae) и имеется лишь на говенильных стадиях третьего (АгешсоМае).

Существенные различия как в плане строения (4 основных типа строения ВФО, а также сложный бульбус МаИашЗае) так и по ультраструктурным особенностям и отсутствие переходных форм между ними не позволяют выводить одни типы ВФО из других и заставляют сделать вывод о независимом происхождении и параллельном развитии ВФО в различных отрядах полихет. Выделить какие-либо типы строения ВФО, которые являлись-бы характеристиками более обширных групп полихет, что позволило-бы выделить эти группы в таксоны более высокого ранга (подклассы) не удается.

ВФО различных огрядов многощетинковых червей, возникают в процессе эмбриогенеза как эктодермальное и эктомезенхимное образование не являются строго гомологичными друг другу. Они должны быть определены как гомойологичные органы, возникшие

топографически в одном и том же месте, из сходного клеточного материала, выполняющие сходные функции и характеризующиеся сходными, в функциональном плане, приспослблениями (например утощенная кутикула в ВФО Nerillida и Protodrilida и челюсти Eunicida), но появившиеся независимо друг от друга в процессе эволюции каждого отдельного отряда полихет.

Также независимо, возник и вентральный орган, описанный Бунке (Bunke, 1967) для Potamodrilidae.

Это заставляет отказаться от представлений Дейлса (Dales, 1966, 1977) о общем происхождении полихет с вентральными глотками, и о использовании этого признака как характеристики таксонов высокого ранга (подклассов) для построения макросистемы и филогении группы.

В свете изложенных соображений о независимом возникновении ВФО даже в пределах полихет интересно отметить, высокую степень конвергентного сходства у органов, служащих, для механического сбора (соскабливания) микрообрастаний в различных группах Metazoa. Единственная группа плоских червей, питающаяся соскабливанием микрообрастанни с поверхности субстрата — Gnathoslomulida — характерна наличием центрально расположенных по отношению к глоточной полости и пищеводу скребущей челюстной пластинки и латеральных челюстей — щипцоп (Sterrer, 1963, 1991, Lammert, 1986, Kristensen & Norrewang, 1977, 1973). Эти челюстные структуры вполне сравнимы с мандибулами и максиллами Eunicida и по механизму работы и по строению.

Пелагосферы сипункулнд характерны ротовым аппаратом, имеющим вентрально расположенный бульбус и дорсо-латеральные ресничные структуры (лопасти) (Евдонин, 1978, Jagersten, 1963, Rice, 1975, 1976, 1978).

Моллюски, для которых также характерно соскабливание микрообрастаний имеют вентрально расположенный относительно глотки и пищеварительного тракта челюстной (радулярный) аппарат, по положению, возникновению в эмбриогенезе несомненно гомой-ологичный ВФО аннелид (Иванов, Цетлин, 1981). В отличие от Eunicida, характерных периодическим замещением (линькой) стирающихся в процессе питания челюстей (Dorvilleidae, Arabellidae) или постоянным их нарастанием в толщину (Lumbrineridae, Onu-phidae, Eunicidae), моллюски приобрели радулярный аппарат, позволяющий постоянно выдвигать в рабочую зону новые ряды зубов.

Таким образом приспособления для механического соскабливания или сбора микрообрастаний, располагающиеся на вснтраль-

ной стороне глоточной полости развились у многих групп беспозвоночных, в первую очередь трохофорных, характеризуются многими конвергентно возникшими общими в морфологическом и функциональном планах особенностями и являются одним из магистральных путей эволюции микрофагического питания у Metazoa. В то же время, ВФО даже внутри аннелид возникали неоднократно и развивались параллельно в различных отрядах и являются гомойологичными друг другу.

5.5. ЩУПАЛЬЦЕВЫЙ АППАРАТ

Еще одним вариантом микрофагического адгезивного реснично — железистого пищедобывательного аппарата у полнхет является щупальцевый аппарат. Приспособления для адгезии — ресничный эпителий и выделяющие слизь железистые клетки обычно располагаются в неглубоких желобках, идущих вдоль шупалец или пальп. Упругое, удлиненное состояние щупалец достигается за некоторыми исключениями за счет создания избыточного гидростатического давления в специальных отделах полости тела червей и в полости щупалец (см. табл.). Можно выделить следующие основные типы щупальцевидных структур:

Щ-1. Многочисленные ротовые щупальца отходящие на передней границе ротовой полости (Рис. 4 А). Избыточное давление создается за счет деятельности мускулистого диссепимента — диафрагмы. Это Terebellidae, Trichobranchiidae, Ainpharetidae, Pectinariidae, Alvinellidae.

Щ-2. Корона иди венчик из жаберных лучей. Это многочисленные, несократимые, выставляемые в толщу воды щупальцз с ресничными желобками. В совокупности щупальца или жаберные лучи образуют "венчик", состоящий их двух симметричных половин. Механизм поддержания упругости такой же как и у предыдущего типа. Такой пищедобывательный аппарат характерен для Sabeilidae, Serpulide и Spirorbidae. К этому же типу мы относим Sabellariidae, хотя ротовые щупальца сабеллариид возникли независимо и не гомологичны жаберной кроне Sabellida (Örrhage, 1978, 1980).

Щ-3. Щупальцевый аппарат Cossuridae, в виде группы ресничных щупалец отходящих от дорсальной поверхности задней части обширной глоточной полости (буккальные щупальца). По цаццщ данным эти щупальца не имеют внутренней полости (передняя часть полости тела у этих червей также заполнена цитоплазматическими отростками мышечных клеток) и механизм поддер^ация упругости их неясен (рис. 4, Б).

Щ-4. Длинные парные пальлы с продольным ресннчно-же-лезистым желобком, отходящие по бокам от простомиума (Щ-2). Избыточное гидростатическое давление образуется в специальных парных отделах полости тела — ампулах. К этому типу относятся Брютёае, АрЬ1оЬгапсЫс1ае, ОггашП<1ае, Р1аЬси!депйае, Бассоаг-п(1ае, Ргокк1гШ<1е (рис. 4, В).

Пальпы (Щ-4) могут использоваться как приспособление для сбора детрита с поверхности субстрата или как фильтрующий аппарат, Ротовые щупальца или буккальные щупальца (отряды ТегеЬеШс1а и Соэзипйа) в подавляющем большинстве случаев обрабатывают поверхность субстрата, а лучи, образующие крону у БаЬеШйае, 5егриН(1ае и 5рногЫ<1ае, а также щупальца сабел-лариид, образуют фильтрующий аппарат, экспонирующийся в толще воды над трубками червей. При этом, во всех случаях сохраняется микрофагический характер питания. Адгезия частиц с поверхности субстрата или из толщи воды понсходит в подавляющем большинстве случаев безвыборочно. Сортирующий частицы аппарат располагается у БаЬеШёа у основания лучей , а у ТегеЬе!-Нёа в глоточной полости.

У червей, обладающих 4 типом щупальцевого микрофагического аппарата (пальпы), дорсо-латеральные лопасти во всех известных случаях сохраняются в течение всей жизни и наоборот у обладателей ротовых (или буккальных) щупалец (ТегеЬеШйа, Соз!>ипс1а) ДЛЛ отсутствуют.

У полихет отряда ЗаЬеШ<1а (8аЬеШс1ае, Бр1гогЫс1ае, 5егриПс1ае), согласно данным Оррхаге (1980) ДЛЛ также отсутствуют, а жаберные лучи являются выростами "латеральных губ" рта личинки. То же касается 8аЬе11зпИае, . ротовые щупальца которых обазо-ваны из материала модифицированных пальп и латеральных губ простомиума (Огг{к^е,1978).

В процессе онтогенеза ТегеЬеШйа ротовые щупальца начинают развиваться у уже осевших ювенилей. Они появляются постепенно и у некоторых видов первое время даже не имеют дифференцированных ресничных желобков.

С момента оседания и до окончательной дифференцировки ротовых щупалец, ювенили питаются с помощью ВФО и дорсо-ла-терального ресничного поля, переходящего в предротовое ресничное поле.

У Соч$ига буккальные щупальца располагаются не в передней части глоточной полости, у ротового отверстия (как у амфаретид, пектинаринд и алвинеллид), а наоборот в задней ее части у входа в пищевод. Кроме того буккальные щупальца коссурид отличаются

от ротовых щупалец ТегеЬеШйа тем, что они целиком покрыты длинными ресничками, а также не имеют полости внутри.

Таким образом, 1-3 типы (Щ-1 — Щ-3) щупальцевого аппарата (ТегеЬсШ<За, ОшипсЗа, БаЬеШда) могут быть выведены из ДЛЛ и, следовательно, можно предполагать, что щупальцевый микро-фагический аппарат ТегеЬеШс1а и Со$зипс1а, развивающийся на основе ресничных образований на внутренних поверхностях глотки гомологичен ДЛЛ.

5.6. МЯГКАЯ, ПОЧТИ ЛИШЕННАЯ МУСКУЛАТУРЫ АКСИАЛЬНАЯ ГЛОТКА, ВЫВОРАЧИВАЮЩАЯСЯ С ПОМОЩЬЮ ГИДРОСТАТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ СПЕЦИАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПОЛОСТИ ТЕЛА Пищедобывательные аппараты этого типа имеются у Агеш-соПс!ае. ОгЫпиёае, некоторых Рагаошёае, СарИеШс1ае, некоторых Ма1<3ашс1ас, ОрИеШс1ае, 5саИЬге§т!ёае (см. табл). Это приспособление для "безвыборочного"заглатывания частиц грунта из толщи осадка . Протракция этих глоток происходит при создании избыточного гидростатического давления в специализированных отделах полости передней части тела червей (рис. 5). Обычно это передний отдел тела животных, расплагающийся перед 1 септой и представляющей собой мускулистую диафрагму (Сар11е1Нс1ае, Ма1с1ап1<1ае, ОрЬеШёае), однако в других случаях (АгешсоШае) имеется специальная парасзофагеальная полость, располагающаяся между 1 септой и комплексом мышц-ретракторов, образующих б совокупности дополнительную мышечную стенку, отграничивающую параэзофагеальную полость даже от полости 1 сегмента. Ретракция глотки происходит за счет действия ретракторов.

С помощью глотки такого типа черви способны захватывать частицы осадка, находящиеся непосредственно перед ртом животного. В одних случаях Животные заглатывают осадок без какой-либо избирательности (РаисЬаШ & Дитаг5,1979). В других (Агеш-со1а>, животные обитают в более или менее постоянных трубках и заглатывают грунт в тем отделе трубки, где в массе развивается специальная бактериофлора, характерная только для этих специфических участков трубок.

Мешкообразная мягкая аксиальная глотка появляется в онтогенезе мальдаиид и арениколид вслед за ювенильными ДЛЛ и вентральным бульбусом. При этом она развивается из передней части глоточной полости, расположенной между ротовым отверстием и ДЛЛ + ВФО. Аналогично у БсоЬрЬз агтщег (ОгЫпп<Зае) ювенильный пищедобывательный аппарат состоит из ДЛЛ и ВФО,

а дефинитивный — из мягкой аксиальной фестончатой глотки. Имеются некоторые свидетельства, что и у ОрЬс1пс1ае1 также на ювеннльных стадиях имеются ДЛЛ. Таким образом, мягкая, аксиальная, выворачивающаяся с помощью избыточного давления в полости тела глотка соответствует передней части глоточной полости полихет, расположенной впереди от ДЛЛ и ВФО у животных имеющих эти компоненты пищедобывательного аппарата.

Точно также аксиальная,"безвыборочно заглатывающая" глотка Л^айгШ (ОП£осИае1а) расположена впереди дорсального железистого органа, соответствующего ДЛЛ.

5.7. ЭВОЛЮЦИЯ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО АППАРАТА У

АННЕЛИД

В результате анализа организации и разнообразия ПДА аннелид нами выделены основные типы строения ПДА в связи с различными способами добкчи пищи, их взаимоотношения в морфологическом плане и распределение этих типов среди аннелид и в первую очередь полихет.

Для большинства семейств и отрядов полихет характерен какой-то один тип ПДА. Однако, в пределах нескольких семейств имеются различные типы пищедобывательньзх аппаратов: Ма1с1ат(1ае (отряд СарИеШс1а), 5рюшс1ае (отряд Брютйа) и Рагаот<1ае (отряд Рагзосийа), РзашшоёпИёае (РваттойпШа), 0^ыепн<1ае (Оу/егшс1а).

Помимо этого, в пределах отряда РЬу11ос1оас1а при сохранении общего плана строения и макрофзгического типа питания имеются глотки с различными механизмами протракции (в одних случаях испоьзуется избыточное давление в полости передней части тела, а в других протракция происходит только за счет работы мышечного аппарата глотки). У Еишас1а, при сохранении единого типа ПДА большинство семейств характеризуются микрофагическим ■характером питания, а также имеются три семейства: ЕишсМае, 0пирЫ(1ае и ЬитЬппепс1ае,использующие челюстной аппарат для макрофагии.

Для определения вектора эволюции ПДА в этих таксонах, кроме анализа всего комплекса сведений о разнообразии ПДА и других органов у представителей этих групп, были использованы полученные в настоящей работе данные по разигию ПДА в процессе онтогенеза по сем. Пот11е!с1зе, ЬитЬлпепЗае, СэташМае, Р!аЬе1-%епс!ае и ТегеЬеШс1ае, а также имеющиеся литературные данные. Наибольший интерес в этом отношении, помимо данных о развитии ПДА в процессе эмбриогенеза, представляют ПДА ювеннльных особей, уже активно питающихся и ведущих образ жизни, сходный

с таковым взрослых червей, но не имеющих еще дифференцированного дефинитивного ПДА.

Так, Cirratulidac, Flabelligcridae, Terebellidae, Ampharetidae, Alvineilidae во взрослом состоянии имеют щупальцевый аппарат, Arenicolidae и Orbiiiiidac — мягкую аксиальную выворачлвающу-юся глотку, а ювенили у представителей этих семейств характерны и наличием прекрасно развитых ДЛЛ и ВФО.

Действительно, у ювенилей теребеллид развит вентральный бульбус и ресничное дорсо-латеральное поле, с помошыо которых эти животные питаются, соскабливая микрообрастания с поверхности субстрата, при этом щупальцевый аппарат развивается постепенно и первое время, в ряде случаев, ротовые щупальца даже не имеют ресничек (Blake,1991). Такая же ситуация у ювенилей Ampharetidae и Alvineilidae. У Flabelligcra a/finis ювенили также питаются с помошыо ВФО, не имея еще развитых пальп. Ювенильные особа Cirratulus cirratus обитают в сублиторали Белого моря в ходах, проточенных сверлящими губками в старых раковинах Modiolus modiolus и питаются с помошью ДЛЛ и ВФО состоящего из бульбуса и латеральных валиков, а по мере образования щупальцевого аппарата черви прередвигаются в биотопы, характерные для взрослых особей вида. У всех этих животных ДЛЛ и ВФО сохраняются в течение всей жизни, превращаясь по мере развития дефинитивных пищедобывательных устройств в приспособление для сортировки пищевых частиц и формирования пищевого комка.

У арениколид и орбиниид во взрослом состоянии имеется только мягкая аксиальная глотка, при. этом, ювенили имеют типичный набор органов для микрофагии — ДЛЛ и ВФО и ведут соответственно эпибонтный или интерстициальный образ жизни.

Возможна двоякая трактовка данных по органогенезу: с одной стороны их можно рассматривать как аргументы в пользу представлений о микрофагическом пищедобывательном аппарате в виде ДЛЛ и ВФО как исходном состоянии пищедобывательного аппарата полнхет. С другой — как свидетельство того, что микро-фагический аппарат типа ДЛЛ + ВФО является ювенильным органом, и в случае нахождения подобных структур у половозрелых червей следует предполагать прогенетическую природу последних. В литературе по морфологии многощетннковых червей сложилась уже целая традиция подобных рассуждений (Clark, 1962, 1978, Westheide, 1987, Fransen, 1980, Smith at all, 1986), связывающая все случаи уклонения от "типичного" для аннелид строения (т. е. от полностью выстланного эпителием и разделенного на метамеры

целомз, развитой кровеносной системы, метанефридиев как органов выделения и т.п.) вторичным упрощением и адаптацией к интерстициальному образу жизни.

Применительно к ротовому аппарату эта схема использована Вестхайде, рассматривающего дннофилид как неотеничсскне формы, принадлежащие сем. Оот11е1(Зае. По Вестхайде (1987) дино-фн.чиды выводятся от челюстных дорвиллеид через Лра!о1госка. Предполагается, что не имеющие челюстей и вообще мускулистой глотки аподотрохи происходят от ОркгусЛгосНа, которые в свою очередь рассматриваются как неотенические формы, происходящие от дорвиллеид с полимерным челюстным аппаратом {ИогуШеа, Зск1л!отег1г^ох). Однако, Ор1ггуо1госка нельзя рассматривать как целиком интерстициальную группу, мало того наиболее архаичные челюсти имеются не у интерстициадьных, а у относительно крупных эпибентических видов, имеющих несколько десятков щетинко-вых сегментов.'Нет никаких данных, которые позволяли-бы рассматривать представителей этих видов как вторично упрощенные формы. Далее, строение ВФО динофилид невыводимо из такового Г)огуШе5с1ае, ввиду значительных различий не только в составе компонентов ВФО но и в строении эгштелиев, кутикулы и мышц бульбусл на ультраструктурном уровне. Кроме того уменьшение размере» тела полихет и действительное упрощение строения в связи с интерстициальным образом жизни, происходящее, например, у малосегментных ЫепИМае (роды ¡ЧсгИИЛит, Тгоско-пегШа, Аке$$оп1е11а), характерных редукцией кровеносной системы, эгттелизоианных гонад, ряда внешних придатков, не обязательно связано с редукцией или упрощением мускулистого пище-добывательного аппарата (ВФО). Так, у трех названных родов наблюдается существенное усиление и усложнение кутикулярнот покрытия компонентов ВФО и внутриклеточных опорных элементов — стилетов по сравнению с более крупными и сложно устроенными представителями нериллид.

Виды родов Мсотаске, РгахШига, РгахШеИа (МаШашс1ае), характерные развитыми ВФО никак нельзя считать ни интерсти-циальными ни вторично упрощенными по сравнению с теми родами семейства, которые отличаются отсутствием ДЛЛ и ВФО. Мало того, удается проследить линию постепенной редукции ВФО в ряду Ккотаске-Ргахй1е11а-АхШке11а и превращения его в приспособление для формирования в глоточной полости пищевых комков и передвижения их к пищеводу. Наличие ВФО и ДЛЛ у ювенилей ЛгешсоПйае (стадия "с!утетс!ез") в связи с этим представляется свидетельством того, что исходным состоянием ротового аппарата

для отряда СарИеШс1а является именно ВФО и ДЛЛ, тем более, что целый ряд дополнительных признаков также доказывает большое сходство клименидеса арениколид с мальданидами.

Итак, для МаЫатёае и всего отряда СарИеШ(1а исходным состоянием пищедобывательного аппарата является микрофаги-ческий аппарат, состоящий из ВФО и ДЛЛ, характерный для эпибионтных мальданид {ЫкотасИе). Эволюция пищедобыватель-ных приспособлений состоит в приобретении, по видимому независимо в каждом из современных семейств мягкой, мешкообразной аксиальной глотки, выворачивающейся за счет создания избыточного гидростатического давления в специализированном отделе полости тела.

Точно также исходным состоянием для пищедобывательного аппарата Рагаотс1ае являются ДЛЛ, а апоморфным — мягкая мешкообразная глотка (РагаопеИа).

У Брюшскче исходное состояние ротового аппарата — вентральный бульбус + ДЛЛ и парные пальпы. При этом во многих родах или группах родов (Ро1уёоппае, группа родов, близких к Брю) независимо происходит исчезновение бульбуса. Характер питания (микрофагия) сохраняется.

В отряде Еиша^а, характерном наличием ВФО вооруженного челюстями — максиллами и мандибулами исходным типом челюстного аппарата является микрофагический аппарат типа ископаемого палеозойского Лгсксорпоп со слабо дифференцированными челюстными пластинками, дальнейшее развитие пищедобывательного аппарата отряда связано с дифференциацией рядов максилл и парных мандибул, древние еуницнды были, судя по размерам челюстей, мелкими животными, соответсвовавшими по размерам современным эпибентическим офриотрохам (3-10 мм длиной). Увеличение размеров тела в пределах этого отряда сопроводалось переходом к макрофагии (1д1ГпЬппепс1ае, Еигна<1ае, ОпирЫйае ) за счет развития дополнительной пары мощных челюстных структур — щипцов (М1). Второй путь усиления микрофагического соскабливающего челюстного аппарата наблюдается у сем. Оот1-1с1ёае, за счет полимеризации максиллярного аппарата, превращающегося в функциональном плане в подобие радулы моллюсков.

В отряде РИуИосЗоаёа исходным состоянием является мускулистая аксиальная глотка с радиальным слоем мышц как основным мышечным компонентом, не покрытая эпителием со стороны полости тела, лротракция которой происходит мышечным путем. На этой основе возникли как сосущие глотки силлид, так и гистологически более сложные глотки АрЬга<1Ш(Шогппа и Неге1-

formia, протракция которых обеспечивается совокупным действием протракторов и избыточного давления в полости передней части тела. Представители этих подотрядов характерны гораздо более высоким уровнем организации по сравнению с Phyllodociformia, они обладают развитыми целомическим эпителием, кровеносной системой, системой целомоцитов, метанефридиями и т.п. {Fransen, 1988, Заварзина, Цетлин, 1990).

Подведем некоторые итоги. Полученные данные, свидетельствуют, что для за целого ряда семейств и отрядов полихет (Eunicida, Orbiniida, Amphinomida, Spionida, Nerillid-л, Protodrilida, Dino-philida, Oweniida Capitellida, Cirratulida, Flabelligerida, Terebeliida) исходным состоянием пищедобывательного аппарата является ми-крофагический аппарат состоящий из двух компонент: Дорсо-ла-теральных реснично-железистых лопастей и вентральный фаринге-альный орган. Для некоторых других — только адгезивный компонент этого комплекса — ДЛЛ (Polygordiida, Paraonida возможно Sabellida и Sabellariida).

Поскольку исходный микрофагический пищедобывательный аппарат (ДЛЛ или ДЛЛ + ВФО) обеспечивает необходимое количество пищи лишь для относительно небольших животных (см. выше), следует предполагать, что прототипическис формы для каждой из групп были небольших размеров, не более 2-4 см, а приобретение более эффективных пищедобывательных приспособлений происходило независимо в различных группах.

В процессе эволюции этих групп во многих случаях происходило увеличение размеров тела, которое видимо прямо связано с приобретением этими группами более эффективных приспособлений для добычи пищи, макрофагических аппаратов или микрофагических, щупальцевых и т.п., всегда связанных с созданием избыточного гидростатического давления в специализированных отделах полости тела, необходимого для протракцни или поддержания в упругом состоянии пищедобывательного аппазрата. В большинстве случаев это увеличение размеров тела сопровождалось приобретением целого ряда органов илии систем органов, реально определяющих более высокий уровень организации этих животных.

Выше, показаны независимое появление ВФО в разных отрядах полихет и их гомойолошя (в понимании Remane, 1957). В то лее время, дорсо-латеральные реснично-железистые структуры весьма сходного строения имеются у всех полихет с микрофагическим типом пищедобывательного аппарата, за исключением Cossurida, взрослых Terebeliida, а также Sabellariidae и Sabellida, Однако тентакулярный ПДА этих отрядов также может быть выведен нз

дорсо-латеральных лопастей (см. 5.5). То же касается и аксиальной мускулистой глотки отряда Phvllodocida (5.3).

Среди клителлиат, филогенетические отношения основных групп которых в целом выяснены (Brinkhurst, 1984, Jamieson 1981, Clark, 1978), труппой, на базе которой развились остальные признаны Microdrili. Для этих олигохет характерны адгезивные, реснично-железистые "дорсальные органы", ничем от ДЛЛ полихет не отличающиеся. Также прекрасно развитые дорсо-латеральные рес-нично-железистыс поверхности имеются у Potamodrilidae и Aelo-somatidae (Bunke, 1967).

Все это позволяет рассматривать дорсо-латеральные реснично-железистыс органы как гомологичные структуры в пределах типа Annelida и одновременно как илезиоморфное состояние для пище-добывательного аппарата этого типа.

Эволюция пищедобывательного аппарата аннелид при этом представляется следующим образом. Исходным типом являются адгезивные реснично-железистые образования на дорсальных и латеральных внутренних поверхностях глоточной полости, снабженной широко раскрывавшимся ртом. При широко открытом ротовом отверстии реснично-железистые поверхности глотки прижимаются к поверхности субстрата «способны собирать микрообрастания. На этом этапе находятся Lobatocerebridae и отчасти Polygordiidae и Paraonidae, у которых, однако уже имеются морфологически оформленные ДЛЛ. Далее шло разитие микрофа-гических пишедобывательных аппаратов на основе ДЛЛ и появившихся ВФО, причем ВФО появлялись независимо в различных группах и характерны значительным разнообразием строения. Дальнейшее развитие микрофагического апарата привело к появлению щупальцевых микрофзшческих аппаратов и мягких выворачивающихся аксиальных глоток. Независимо образовались щупальцевые аппараты Sabellida и Sabellariida, у которых не обнаружено никаких следов ВФО. Появление щупальцевых аппаратов и мягких аксиальных выворачивающихся мешкообразных глоток связано с использованием полости тела как опорной гидростатической структуры, и развитием специальных отделов полости тела, поддерживающих упругое состояние щупалец и протракцию аксиальных глоток.

На основе ДЛЛ развивается и аксиальная мускулистая глотка Pliyllodocida и, вероятно, Myzostomida.

Для клителлиат ДЛЛ также исходное состояние, на основе которого независимо развиваются аксиальные сосущие глотки пиявок, бранхиобделлид и некоторых энхнтреид.

Насколько соответствует эта схема существующим представлениям о эволюции аннелид?

В настоящее время обсуждаются две точки зрения на основные направления эволюции этой группы. Согласно первой (Clark, 1962, 1978), аннелиды исходно обладали развитым сегментированным целомом, выстланным эпителием, который вкупе с мускулистой стенкой тела, состоящей из слоев продольных и кольцевых мышц, использовался как опорная структура при движении животных. При этом предполагается, что аннелиды обитали в толще осадка, двигаясь наподобие люмбрицид, и были относительно крупными животными. Эта гипотеза опиралась на созданную Кларком модель движения червеобразных животных, а также на архицеломатную теорию происхождения аннелид я других трохофорных животных (Remane, 1957, Sieving, 1969), получившую к тому времени достаточно широкое хождение. С этой точки зрения, исходным состоянием пшцедобывательного аппарата следует считать ротовой аппарат типа люмбрицидного или как у полихет с аксиальной мускулистой глоткой (Clark, 1962), а все остальные типы (в том числе мнкрофагические) — результатом вторичного изменения (упрощения) в связи с приспособлением к конкретным биотопам и уменьшением размеров тела. Эти представления о крупных олигохетоидных формах как исходных для аннелид были подержаны в работе Фочалда (Fauchald, 1973), посвященной филогении полихет, а также Франсен (Fransen, 1980, 1988),Ригера (Rieger, 1986), Вестхайде (1984, 1987), Смита и др.(Smith et all, 1986). По мнению этих авторов редукция целомической выстилки и случаи аберрантного строения полости тела связаны с адаптацией к интерстициальному образу жизни.

Но есть и иной взгляд на эту проблему. Традиционно, (Salensky, 1906, 1907, 1908, Ливанов, 1955, Беклемишев, 1964, Goodrich, 1912, 1946, Jagersten, 1946, 1947) считали, что архианнелиды наиболее близки г,о строению к предковым формам типа. Сейчас почти никто не рассматривает архианнелид как реальный таксон в типе аннелида; их делят на несколько отрядов, связанных друг с другом не более, чем с другии отрядами Polychaeta (Ушаков, 1985). Однако, ряд морфологических особенностей архианнелид, например, строение полости тела, отсутствие параподин или сильное развитие ресничного покрова — продолжают считать весьма архаичными признаками. По мнению Мамкаева (1985) такое состояние полости тела аннелид, когда она заполнена клетками целенхимы (Diniphilodae), является исходным, близким к таковому у турбеллярий. Свешников(1986, 1991), указыкзет на мелких

эпибионтных аннелид с развитым ресничным покровом как на вероятных предкопых форм для полихет. По Меттаму (Metlam, 1984) исходным состоянием мускулатуры полихет являются мускулатура параподиальных комплексов и продольная мускулатура стенки тела (первая по мнению Меттама служила для поступательного движения, а вторая — для быстрой реакции на внешние раздравжители, то есть для сокращения тела). Точка зрения Франсен, Вестхайде, Ригера и др. основана на данных по ультраструктуре полости тела ряда архианнелид и других мелких интер-стициальных форм Ophryoírocha и Apodotrocha (Dorvilleidae), Microphthalmus (Hesionidae) (Fransen, 1980, Westheide, 1985, Smith et all., 1986), при этом сведения о строении полости тела "обычных" полихет на ультраструктурном уровне очень скудные.

Для восполнения этого пробела совместно с Е.Г.Заварзиной (Заварзина, Цетлин, 1990) было проведено электронно-микро-скопичсское изучение полости тела 10 видов полихет из различных семейств и отрядов: Amphinome sp. (Amphinomidae, Amphinomida), Phyllodoce macúlala (Phyllodocidae, Phyllodocida), Sphaerodorum sp. (Spaerodoridae, Phyllodocida), Pisionidaens tchesunovi (Pisionidae, Phyllodocida), Nereis diversicolor (Nereidae, Phyllodocida), Exogone gemmifera (Syllidae, Phyllodocida), Asetocalamyzas laonicola (Cala-myzidae, Phyllodocida), Ophryoírocha dimorphica (Dorvilleidae, Euni-cida), Microspio theeli (Spionidae, Spionida). По нашим данным, разнообразие этого комплекса тканей очень велико. При этом "настоящий " целом встречается не чаще, нежели другие его типы. И далеко не всегда можно связать отклонения от типичного строения целома полихет с интерсткциальным образом жизни.

, У Ph. macúlala целомкческая выстилка полости тела осутствует. Этот вид отнюдь не является интерстициальным (длина до 90 мм). Аналогично паренхиматозные элементы в полости тела Amphinome sp. (крупные, до 10 см длиной симбионты альционарий), лишенные сократимых элементов, почти идентичны на электронных микрофотографиях с паренхимой (целенхимой) Dinophilus, Trilobodrilus и Micriphthalmus (Fransen, 1980). У Pisionidens tschesunovi и Exogone gemmifera — мелких, обитающих в песке форм, — имеется вполне развитый целомический эпителий.

Создается впечатление, что эволюция тканей, связанных с полостью тела, идет параллельно в различных группах полихет. Так, у Phyllodoce (о»р. Phyllodocida), Ophryoírocha (отр. Eunicida) и Microspio (отр. Spionida) в продольных мышечных клетках стенки тела обнаружены эпнтелиевидные отростки, имитирующие настоящий эпителий, а у Ophryoírocha и Phyllodoce такие же отростки

образуют мышечные клетки обкладки кишечника (эпителий отсутствует). Важно отсутствие у этих животных кольцевой мускулатуры в стенке тела, которое, видимо, очень распространено среди полихет и не всегда связано с вторичной редукцией. Например, согласно Оррхаге (Огг^е, 1964) и нашим собственным данным, кольцевая мускулатура (и целомический эпителии) в стенке тела отсутствует у всех БрюшсЗз.

Полная эпителиальная выстилка полости тела также, видимо, независимо возникает в разных группах. В пределах группы случаются переходы от одного типа выстилки полости тела к другому. Например, среди Р1)у11ос1ос1с1а — от чисто мышечной выстилки (РЬу11ос1ос!с1ае) к миоэгштелиям и наконец настоящим эпителиям (БрЬаегосЬпсЗае, Р1зюп|'<1ае, БуШйае). При этом РЬуНо-<Зоас1ае, безусловно, наиболее примитивное семейство в отряде (Ушаков, 1982).

В некоторых группах особенности строения полости тела сохраняются даже при переходе к иному спсобу движения и значительной перестройке двигательного аппарата. Так, у 5рЬаего(1огиш, перешедших от движения с помощью параподий и ресничек, характерного для РЬу11ос1ос1Гопша — исходной группы данного отряда (Ушаков, 1972) , к роющему движению, что сопровождается утратой диссепиментов и преобразованием валиков продольной мускулатуры стенки тела в сплошной слой (как у арениколид), сохраняются, в то же время, столь характерные для РНуИойосе эпителиевидные отростки мышечных клеток. Аналогам но, у почти неподвижного эктопаразита А$е1оса1ату1й5 остается тонкая це-ломическая выстилка продольной мускулатуры, характерная для силлид, к которым близки каламизиды (Цетлин, 1985).

Современные данные, полученные с помощью трансмиссионной электронной микроскопии, показывают, что и у клителлиат <акан-•тобделлиды, энхитреиды, хаплотаксиды) строение полости тела намного разнообразнее. Так, поданным Де Эквнелор, Ланцавеккья и их соавторов фе ЕчиНеог е1 а!., 1991, ЬапгауессЫа е! аК, 1991), у некоторых олигохет — например, ТиЫНпсЗае и Нар1о1ах1с1ае, — в стенке тела может' не быть ни кольцевой мускулатуры, пи целомического эпителия в области продольной мускулатуры.

Для полноты картины надо упомяну-гь мизостомид; эти ан-нелиды, видимо, вообще лишены полости тела, поскольку у них найдены сегментарные протонефридии (У/ез1Ье1(1е, 1987), и теперь дорсальную полость женской части их половой системы уже нельзя вывести из полости тела других аннелид. Если считать ЬоЬа-1осегеЬп(1ае аннелидами (а, как мы уже сказали, основания для

этого есть), то картина строения полости тела и мышечного апарата аннелид станет еще более пестрой.

Итак, имеющиеся сведения о строении полости тела и мускулатуры стенки тела свидетельствуют о том, что отсуствие развитого целомического эпителия и наличие лишь продольной мускулатуры в стенке тела является исходным состоянием для аннелид. Это подтверждает гипотезу Меттама (1984) , что прототипическая форма аннелид была небольшой (несколько сантиметров), двигалась за счет ресничек и, возможно, параподий со щетинками и использовала продольную мускулатуру для быстрых реакций на внешние раздражители (сокращение тела). В то же время это не противоречит полученным нами представлениям об исходном для аннелид микрофагическом пищедобывательном аппарате, состоя-шем из ДЛЛ, которые также характерны для небольших эпи-бентических форм. Следует отметить, что отсутствие целомической выстилки в области ДЛЛ и ВФО даже у представителей с прекрасно развитым в остальных частях тела целомическим эпителием (Теге-bellida, Cirratulida), говорит о том, что эти органы сохранили весьма архаичные черты строения.

Наши представления об изначальном отсутствии у аннелид эпителиальной выстилки полости тела и цилиндра кольцевой мускулатуры в стенке тела не противоречат выводу Вестхайде (Westheide, 1985) и Смита (Smith et al., 1986) о том, что ряд полихет (например, виды Microphthalmos) вторично упрощен при адаптации к интерстициальному образу жизни.

В заключение заметим, что по сравнению с прочими крупными таксонами типа Annelida, у многощетинксвых червей строение многих органов гораздо разнообразнее, чем, например, у олигохет, пиявок и мизостомид. Это относится к пищедобывательному аппарату, полости тела, мышечному аппарату, выделительным органам (прото- и метанефридии различных типов, разнообразные не-фромиксни, энтеронефридии) (Goodrich, 1946, Bartolomaeus, 1989, Цетлии к др., 1992), кровеносной системе (Fransen, 1988), и в сочетании с неоднократным возникновением этих органов и систем органов знутрн полихет, внутригрупповое разнообразие надо считать исходным (Мамкаев, 1984) для аннелид.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Изучено строение пищедобывательного аппарата у 52 видов полихет из 26 семейств и 15 отрядов, при этом, впервые получены данные по строению стомодеума представитей 35 видов, 12 родов и 2 семейств. В пределах аннелид выделены следующие типы организации ПДА: 1) Глотки с дорсо-латеральными реснично-же-лезистыми лопастями, также микрофагическими органами, собирающими микрообрастания с поверхности субстрата адгезивным способом, с помощью реснично-железистых поверхностей, обращенных к субстрату. Эти дорсо-латеральные лопасти впервые описаны в настоящей работе, они оказались широко распространенными в типе аниелида, Имеются у большинства семейств полихет, а также среди олигохет. 2) Аксиальные мускулистые глотки. Это макрофагичсский шицедобывательный аппарат, характерный в первую очередь для полихет отряда Р11у11ос1оас1а, а также для МугозЮлиба. 3) Глотки с вентральным фарингеальным комплексом, который может состоять из одного вентрального бльбуса или из бульбуса, мышечной обкладки и латеральных компонентов. Органы такого типа являются микрофагическими приспособлениями для соскабливания микрообрастаний с поверхности субстрата. 4) Щупальцевый аппарат , который может быть представлен длинными парными лальпами или многочисленными щупальцами,также микрофагический адгезивный реснично-железистьш аппарат,который может быть использован и как фильтрационное приспособление (БаЬеШйа и 5аЬе11агис1а>. 5) Мягкая мешковидная выворачивающаяся глотка, приспособление для заглатывания осадка, находящегося непосредственно перед ротовым отверстием жи вотного. Как щупальцевый аппарат, так и мягкая мешковидная глотка требуют создания избыточного гидростатического давления в специализированных отделах полости тела животных, необходимого для протракции глотки или поддержания упругости щупальцевого аппарата, в то время как для работы первых трех типов достаточно лишь мышц — протракторов* и ретракторов.

2. Анализ организации ПДА многощетинковых червей позволяет заключить, что дорсо-латеральные реснично-железисгые лопасти являются исходным типом строения стомодеума полихет. Это позволет предположить,что питание микрообрастаниями с помощью микрофагического ресенично-слизистого пищедобывательного аппарта является исходным типом питания для этой группы.

3. Эволюция ПДА полихет шла параллельно в различных отрядах многощетинковых червей, при этом развитие этих органов шло от микрофагических аппаратов, приспособленных для сбора

микрообрастаний с поверхности субстрата (дорсо-латеральные рсснично-железистые лопасти) с помощью адгезии, к дополнению их соскабливающими вентральными фарингеальными органами, а также к появлению микрофагических аппаратов, использующих гидростатическое давление полости тела для протракции или поддержания упругости щупальцевого аппарата. Макрофагический пищедобывательный аппарат — аксиальная мускулистая глотка РЬу11ос1оа<За также выводится из дорсо-латеральных лопастей, а макрофагический челюстной аппарат крупных представителй отряда Еишс1с1а — Еитас1ае, 1д]тЬппепс1ае и 0пирЫс1ае — из микро-фагического соскабливающего челюстного аппарата Оот11е1с1ае.

4. Строение ПДА у полихет является важнейшим таксономическим признаком в большинстве случаев на уровне семейств и отрядов. Однако, использование ПДА как основу для построения макросистемы класса как это предлагает Дейлс (1962), нужно признать необоснованным, поскольку, как это следует из наших данных, приходится признать параллельное и независимое возникновение ВФО в целом ряде отрядов Ро1усЬае1а. Дорсо-латеральные лопасти следует рассматривать как признаки, являющиеся синапоморфией для класса Ро1ус1хае1а, а возможно и для всего типа АппеНс1е5.

5. Дорсальный реснично-железнстый орган в глотке олишхет соответствует дорсо-латеральным лопастям полихет, и также как и в различных отрядах полихет параллельно и независимо возникли вентральные бульбуш Ро1атос1гШс1ае. Аксиальные сосущие глотки пьявок и бранхиобделлид и некоторых энхитреид возникли независимо и могут быть выведены из дорсальных реснично-жс-лезистых органов олигохет. Латеральные реснично -железистые поверхности в глотке ЬоЬа1осегеЬпс1а также соответсвуют дорсо-латеральным лопастям в глотке полихет.

6. Среди нескольких больших групп, входящих в состав типа АппеНс1е8 многощетинковые черви обладают значительным разнообразием строения различных органов тела по сравнению с О^о-с1тае1а, ЬПгисНпеа, МугозКшййа Это внутригрупповое разнообразие проявляется в строении пищедобывательного аппарата, строении полости тела и мышечного аппарата, в строении выделительных оранов, кровеносной системы разнообразие следует признать исходным разнообразием для типа АппеИЗез.

7. Сравнение независимо возникших макрофагических и микрофагических ПДА аннелид и других беспозвоночных показывает большое конвергентное сходство этих приспособлений. Так, мнкро-

фагический пищедобывательный аппарат аннелид, состоящий из — дорсо-латеральных реснично-железистых структур и вентрального фарингеального бульбуса ( адгезивного и соскабливающего компонентов), во многом сходен с микрофагнческими ПДА других животных, выполняющих сходные функции. Пелагосферы сипун-кулид обладают в высокой степени сходными дорсо-латеральнымк лопастями и вентральным бульбусом, а вентральный соскабливающий микрообрастания ротовой аппарат моллюсков — радула, гомойологичен ВФО полихет, причем полимерные челюсти DorviUeidae облаают даже габитуальным сходством с радулой моллюсков. Единственная среди плоских червей группа, представители которой питаются микрообрастаииями, соскабливая их с поверхности субстрата — Gnathostomulida также снабжены челюстным аппаратом состоящим из вентрального скребка и парных "шипцов" в функциональном,плане соответсвующим мандибулам и максиллам Eunicida). Аналогично макрофагическая аксиальная мускулистая глбтка аннелид демонстрирует высокую степень функционального сходства с глотками ресничных червей и цефалоринх.

ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

КЦетлин А.Б. Ophryotrocha schubravyi sp.n. и проблема эволюции челюстного аппарата Eunicemorpha. — Зоол. журн. 59, 1980 666 -670.

2.Цетлин А.Б. Два новых вида сем. DorviUeidae (Polychaeta) из Белого и Баренцева морей. — Зоол. журн. 59, 1980, 17-22.

3.Цетлин А.Б. Asetocalamyzas Laonicola gen. et sp. now - Новая эктопаразитическая полихета из Белого моря. - Зоол. журн. 64, 296-298.

4.Цетлин А.Б. Тонкая морфология глоточного аппарата у личинки Nicolea zostericola (Polychaeta, Terebellidae). ДАН СССР 293, 1987, 1505-1509.

5.Цетлин А.Б. Описание Pisionidens tchesunovi sp. п.(Polychaeta, Pisiohidae) из красного моря. — Зоол. журн. том. 66, 1987, 14081411.

6.Цетлин А.Б. Особенности строения Pisionidens tchesunovi (Polychaeta) и их возможное адаптивное значение. — Зоол. журн. 66, 1987, 1454-1462.

7.Цетлин А.Б. Морфо-функциональнын анализ гшщедобыва-тельного аппарата полихет рода Praxiliura (Polychaeta, Malda-nidac). — ДАН СССР, 309, 757-759.

8.Цетлии А.Б. Развитие личинок Nicomache minor (Polychaeta, Maldanidae) в Белом море, — Вестн. МГУ, серия 16, Биология, 1990, N 4, 23-28.

9.Цетлин А.Б. Эволюция пищедобывагельного аппарата у мно-

гощетинковых черьей отряда Capitcllida. — Зоол. журн., 70, 1991, 10-22.

Ю.Иванов Д.Л., Цетлин А.Б. Вознкковение и эволюция кутику-лярног глоточного вооружения у трохофорных животных с вентральной глоткой. — Зоол. журн., 60, 1981, 1445-1454.

11.Цетлин А.Б., Жирков И.А., Маркелова Н.П. Polychaeta Белого моря (Spiomorpha, Drilomorpha, Terebellomorpha). — В кн. "Труды зоол. муз. МГУ", 20, 1983, 166-186.

12. [Цетлин А.Б., Бритаев Т.А. ] Tzellin A.B., Britaev N,A. A new species of the spionidae with asexual reproduction associated with sponges. — Zool. Scripta , 14, 177-181.

13.Цетлин А.Б., Маркелова Н.П. Некоторые аспекты распространения и биологии Nicomache minor Arwidsson (Polychaeta, Malda-nidae) в Белом море. — В кн. "Многощетинковые черви, морфология, систематика, экология"; Исслед. фауны морей, 34, 1985, 136-138.

14.3аварзина Е.Г., Цетлин А.Б. Биология Ophryolrocha dimor-phica sp. n. (Polychaeta, Eunicida) из зал. Петра Великого (Японское море). — Зоол. журн., 65, 1986, 1808-1817.

15.Цстлин А.Б., Заварзина Е.Г. Сафонов М.В. Морфо-функ-циональньш анализ глоточного аппарата некоторых аннелид — ДАН СССР, 294, 1987, 1008-1011.

16.Цстлин А.Б., Заварзина Е.Г. Сафонов М.В. Морфо-функцио-нальный анализ глоточного аппарата некоторых аннелид — ДАН СССР, 294, 1987, 1008-1011.

17.Чесунов A.B., Бритаев Т.А., Ларионов В.В., Ходкина И.В., Цетлин А.Б. О комменсалах некоторых морских лилий Мальдивских островов. — В кн. "Симбиоз у морских животных", М, Наука, 1989, 166-192.

18.3аварзина Е.Г., Цетлин А.Б. Строение полости тела некоторых аннелид. Предварительные результаты. — Золл. журн., т. 69, 1990, 31-34.

19. [Заварзина Е.Г., Цетлин А.Б.] Zavarzina E.G. à Tzetlin A. В. Breeding and larval morphology of Ophryotrocha dimorphica Zavarzina & Tzetlin (Polychaeta: Dorvilleidae). — Ophelia, Suppl. 5, 1991, 411-420.

20. [Цетлин А.Б., Сафонов M.B. ] Tzetlin A.B., Saphonov M.V., Trochonerilla mobilis gen. et sp. п., a meiofaunal archiannelid (Annelida, Polychaeta) from a marine aquarium in Moscow. — Zool. Scripta, 1992, v ,

21. [Цетлин А.Б., Вестхайде, В., Пуршке Г., Сафонов М.В. ] Tzetlin A.B., Westheide W, Purschke G., Saphonov M.V. Ultrastructure of enteronephridia and general description of the alimentary canal in Trochonerilla mobilis and Nerillidium troglochaetoides (Polychaeta. Nerillidae). — Acta Zool., 1992, v