Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология ротового аппарата водяных клещей (Acariformes, Hydracarina) в связи с типом питания

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология ротового аппарата водяных клещей (Acariformes, Hydracarina) в связи с типом питания"

:ГЗ од

, МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА,

2 7 ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ п

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукоплса

ЖАВОРОНКОВА Ольга Дмптрпевиа

МОРФОЛОГИЯ РОТОВОГО АППАРАТА ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ (АСАЫРОШЕБ, НУОЯАСАШМА) В СВЯЗИ С ТИПОМ ПИТАНИЯ

03.00.08 — Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Институте Биологии Внутренних Вод пи. И. Д. Папаннна Российской Академии Наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Н. Ю. СОКОЛОВА

Научный консультант:

кандидат биологических наук А. Б. ЛАНГЕ

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук Д. А- КРИВОЛУЦКИЙ,

профессор, доктор медицинских наук В. В. ТАРАСОВ

Ведущая организация — Зоологический Институт Российской Академии Наук, Санкт-Петербург.

Защита состоится «...:?.....» .^.^/юса.-Я...... 19934т. в ¿йЖ^час.

на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московском Государственном Университете по адресу: 119899, ГСП, Москва В-234 Ленинские горы, биологический факультет МГУ.

Автореферат разослан «Х^Т..» 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук Л. И. БАРСОВА

В В S Д ¡3 H И S

Актуальяооть дроблош. Преоноводше клвщя (Hyüracarlna, •Hyüraohnellae) распространены во во ex чаотях овета, за исключением Антарктики. Ииеюгвя эврятошшв яововмвогяо раопроотранен-шв форш я вида, пргурочоппив к водов ¡дал <jo osporo опредэлэн-1Ш1И характ врио тика мл.

Развитие гддракарля характеризуется оложянм цпклои л имеет три активных фазы; личинку, яии$у и маг о. Личдака паразитируют : на наоекомых, реже на ялаотинчатожаберннх моллюсках» Небольшая чаоть лачанок гидракариа не паразитирует oosoeis. Ни:,»$алышв и половозрелые отадии водяянх клещей - хвдняки. Их жертвам отаяо-вятая кладоцеры, коавподи, оотракоды, личидки хироаошд, кладки яиц водяща наоекомых, якра рыб ( Uchida, 1942; Кудринская, 1950} Böttger, 1969; Davids, 1970 я др.). Гядракаршш, учитывая 'гноокш показатели оуточяого потребления корта, виотудают иногда как пищевые конкуренты рыб (Winkel, 1987; Matreev,Martinez, 1990). В горних я северян*: водоемах олдготрофяого типа водяные клвщя олужаг поотояшшм источником пищи для некоторых видов рыб.

В настоящее время язвеотно около <3000 видов и подвидов во' дяяых клещеЯ. Значительная часть ейсарологячэокой литературы поо-• вящена вопрооам ояотематики, фаунистика и исследованиям отроения предимагняальянх отадий гядракаран я разработке их диахноотяка ■ (Prasag, Cook, 1972; Smith, 1976} 1982-,Вайнштейн, 1980; Тузовокяй, 1987, 1990 и др.). Существующие pa<Jotn недостаточно яла, фрагментарно оовещаюг шр^о-фуакцйояаяьяую организацию ротового аппарата взроолах водяных клещей. Между тем , пояима-ние оообеяяооте" отроения ротовых орхаяов гядракаряи даог возшя-

кость более объективно судить о трофическом статусе этой группы в пресноводных ценозах.

Питание - одна из главных функций организма, во многом определяющая его взаимоотношения со средой обитания. Строение животного, его физиология, экологические особенности связаны и в определенной мэре отражают его пищевую специализацию и xapàKTep питания. Индивидуальность объекта питания, метода добычи ищи, . • переход от одного типа питания к другому', тем более, смена среды обитания в историческом развитии, - прежде всего связаны с морфофункциональными особенностями ротового аппарата и обуславливает направление модификаций в комплексе лищедобывавднх органов. Бесспорно, что сопоставление данных, полученных при анализе строения ротового аппарата и параллельных наблюдениях за механизмом добывания пищи у разных видов водяных клещей, предоставляет возможность выявить пути специализации ротового аппарата в пределах исследуемой группы, а также позволяет подойти к вопросам филогенеза отряда Acarifornee в целом.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы было сравнительное изучение ротового аппарата различных водяных клещей в связи с особенностями их питания и филогенетическими отношениями внутри группы и в пределах отряда Acariformes. • Соответственно били поставлены следующие задачи: I. Провести сравнительно-морфологическое изучение ротового -аппарата основных групп водяных клещей фауны Палеарктихи, •

выявить особенности тонкого строения склеритных элементов и мягких тканей у представителей различных" групп гидракарин методами световой и растровой электронной микроскопии.

2. Изучить особенности питания и характерного состава добыта исследуемых видов гидракарин.

3. Разработать морфо-функциональную типологию ротового аппарата водяных клещей в связи с особенностями питания.

4. Изучить строение ротового аппарата наземного тромбиди-формного клеща Trombidium meyeri и сравнить его принципиальную схему с таковой водяных клещей.

5. Выявить по полученным данным филогенетические отношения гидракарин в отряде АоаПГогшез , а также пути специализации ротового аппарата в пределах группы.

Научная новизна. Подробно описано строение ротового аппарата водяных клещей 9 семейств и II подсемейств. Впервые изучена морфология ГНатемы Torrentícola amplexa, Hmneaia maculata, Pi-lolebertla эр. и наземного клеща irombidlum meyeri . Установлены объекты питания для Torrentícola amplexa.

Впервые выявлены многие элементы тонной организации скле-ритно-штечных комплексов ротового аппарата водяных клещей.

На основании сравнительно-анатомического анализа гнатевд представителей семейств выделен прототип ротового аппарата водяных клещей.

Разработана морфо-функциональяая типология ротового аппарата гидракарин в связи с характером питания и особенностями добычи.

Выявлены элементы специализации в организввди с кяеритло-мышечных систем гнатемы разных типов.

Впервые описаны структурно-кинематически« схемы хелицераль-ного комплекса некоторых водяных клещей.

Впервые подробно исследована трахейная система гнагемы водяных клещей. Описана трахэолярная сеть гидракарин с жесткими покровами на примере Arrenurua ар.

• "* Тзршшн рогом;! аппарат,гиатзма, шицэдобыЕающая о.чо-твиа пояшладаоя автором гак ояяоншы.

Выявлены и опиоаяы различияо варианты адаптивных модификаций апикального учаогка гяпоогош, опор-.шрОЕавляеоя в результате оовоеяяя гидракарднаш водной ореда.

Научная я практическая значимооть» Детальные наследования рогового аппарата гидракарин позволяют проолвдогь направления вероятных процеооов специализации ею олотвмы внутри группы и приблизиться к пониманию филогении отряда Acariformee.

Уотановлшше взаимосвязи между отроенном ротовых органов, характером паталия, особенностями явртвы дают возмолдаооть более объективно оуддть о рола гидракарин в зрофдчвоких цепях еодйых бяоцалозог.

Материалы работы могут лаДтя примзяепвв при составления учебных куроов до акарологии, б различных зоологических и гидробиологических доследованиях.

Апробация рабогн. Результаты "работы ежегодно докладывались по заоедадла лаборатории биологии и оиотвштики водных животных ИЕБВ All Роооил лм.Я.Д.Папаяияа (Борок, I985-I99I гг.) а была .

представлены на заседании кафедры зоологии беспозвоночных в МГУ

»

(Моок ва, 1Э92).

Публикации. По материалам даооергации опубликовано 7 работ.

Структура л объем работы. Диооертация ооотоит из оояовяой чаотл я праложчния. Основная чаоть оодзркиг введение, обзор литературы, б глав, общие вывода, ошюок литературы (149 наименования, из них 99 рабог ияоотраяяых авторов). Б приложение выяваеш^^отогра^ии и 93 рисунков, ,

Содержание работы Глава I. Проблемы исследования ротовых органов водяных клешей и пути их решения.

По системе, разработанной А.А.Захватанным (1952) и А.Б.Вайн-штейном (1980), водяные клещи в составе 15 семейств входят в разные надсемейства КОГОрты Parasitengona , подотряда Tronbidifor-шеа , отряда Acariformes.

Сравнительно-анатомический подход к изучению филогении ротового аппарата гидракарин впервые был применен А..И.Кронеб9ргом (1878). Впоследствии морфологию пгацедобывающей системы водяных клещей проанализировал Норнденшельд ( Nerdenskiold , 1878) при попытке реконструкции становления этой группы и ее таксономического деления.

В наша время сравнительный анализ организации ротового аппарата некоторых гидракарин был проведен Митчеллом ( Mitchell , 1972). Эти исследования позволили ему выделить в ряду рассмотренных форм 4 типа ротового аппарата водяных клещей и показать первостепенную важность объективных представлений о формировании и преобразовании одной из наиболее специфических и ключевых систем органов - пицедобывакщей система.

Все упомянутые выше работы чрезвычайно ценны для понимания общих характеристик и тенденций развития гнатеда гидракарин.

Глава 2. Материал и методика.

Материал для данной работы был собран в течение Г983-1991 гг. в водоемах Ярославской и Калининской областей, в озерах Севаро--Двинской системы и в водоемах Астраханского заповедника. Изучена гнатема 37 видов гидракарин из 9 семейств, II подсемейств, II родов. Более детально, с воспроизведением в рисунках схем морфо--^ункциональных комплексов ротового аппарата, рассмотрено II видов, предетавяямцгос основные группы водяных клещей фауны Палеарктшш. Описан ротовой аппарат, краснотелкового клеща Tronbidium meyori.

Собранный материал фиксировали в жидкости Удеманса. Данные о V-;. строении гнатемы получены с помощь» светового микроскопа ЫВИ-6, тонкую организации склеритов ротового аппарата, после напыления золотом, исследовали на сканирую^ам электронной микроскопа •ГСП-25а В последнем случав перед просмотром материала производили отмывав, кие склеритных элементов от мягких тканей жавелевой водой. Для ;' светового микроскопа изготавливали препарата ротовнх органов, про- : светленные в молочной кислоте. Материал зарисовывали с помсшдо рисовального аппарата РА-6. Были изготовлены морфологические рисунки тотальных препаратов н оптических разрезов. Просмотрено около 4000 препаратов. С помещыо сканирующего микроскопа сделано около 3000 фотографий фрагментов тонкого строения гнАтекы гвдракарви,

Способы захватывания пици к характер питания подяшк клещей изучали в лабораторных условиях под бинокулярол МБС-9 г стеклпют садках диаметром 2см, высотой 1см, к в иконах Петра. Результат наблвдеяий фотографировали и зарисовывали. .

Глава 3. Морфология ротового аппарата п питание водяных клещей.

Глава шхачает в себя слксок нссладоюшкйх еядои, сщисанва скяэрйтно-ышечкш: систем ротогого аппарата и особешюсга питать II вкдоа гадрахаряи аэ 9 секеЕсгв.

Сом, нгдгас-ь.птаае' . йэучзкаркатаиа 8 прэдвта2йгэ«зй. Детальниа всеяедовййш ПРОВОДЕКЯ НуйгасЬпа 1ееее1.

К&псула гкатема клювообразио ги^яцуга. ¿пжалышЯ трожг&паст-ной участок г нате мы, несув^й отверстие сторкчкого рте, Бооруга» кз-бользмми мягкими литулообразншя выростки*'. Удавшоияые павьш ва-чикается мощными распиректшн бааалькшщ членашя. Лапка палыш , противопоставлен сильно развитый ош голени. Цускулатура

глотки представлена только дилятаторами, флексоры глотки отсутствуют:. Трахейный комплекс гнатемы начинается двумя стигмами, расположенными дорсалыго между базальными участками хелицер. Стигмы открываются в трахейные стволы, спускавшиеся между телами хелицер до сигмоидных вставок. Пройдя через сигмоиды, трахеи заканчиваются в посгериальной области капсулы гнатемы деформиро-t ванными трубочками. На основании анализа литературных данных и собственных наблюдений установлено, что склеритно-мышечнэя система гнатемы гидрахнид включает в себя ряд элементов и комплексов элементов, свойственных ротовому аппарату только этого семейства гидракарин: срастание подвижного пальца хелицерыс базалвным члеником в единый орган, отсутствие мускулатуры подвижных пальцев, незаконченное слияние постеро-дагеральннх коксальных долей основания капсулы гнатемы, присутствие мускулатуры трахейных стволов'гнатемы, образование сосательной трубочки хелицерами при питании и ряд других деталей.

)'-. . Водяные клещи сем, Hydraehnidae - узкоспециализированнные колгаце-сосущие яйцееды, высасывавдие яйца корриксвд ( Davids , 1973).. Клещ пронзает оболочку яйца заостренными дистальными концами халицвр, вводит в ранку секрет и через сосательную трубочку высасывает содержимое яйца. .. " '

Сем. Ximoeharidaa _ в фауне России и сопредельных стран это семейство представлено единственным родом и единственным представителем - Llniioehares aquatioa , . неплававдим водяным кле-щем; Капсула гнатемы L.aquatiea завериается гипостомальным прикрепительным диском, сформированным за счет разрастания складок гипостоко. Сосущий диск морфологически не замкнут', так как складки гипостока дорсально разъединены. Эта структура имеет вид круглой полости, огражденной упругой мембраной. Ограждение

утолщено базально и переходит в пленку терминально. Отверстие вторичного рта расположено в центре и окрунено пелликулой. Принцип работы гипостомального диска, возможно, объясняется силами

адгезии ( Во-идог , 1969). Хелвдеры срастаются базальныш члениками в единый орган, терминально несущий небольшие, загнутые под прямым углом, острые хелы. Трахейные стволы гнатемы слились в общий канал на участке между сигмоиднымя вставками и общей стигмой, открывающейся дорсально над объединенными хелидарами. У сигмоидных вставок канал разделяется на две ветви, пронизывающие сигмоиды и заканчивающиеся в проксимальной части гнатемы деформированными трубочками. Расширение глотки осуществляется мощными мускулами-дилятаторами, ее закрытие обусловлено упругостью глоточного дна, флексоры глотки отсутствуют.

Будучи нэплаваяцкм клещом, лимнохарэс специализируется на придонной пшце, предпочтительно на личинках хирономид. Он прикрепляется сосущим диском исключительно к головной капсула жертвы, прокалывает и надрывает покров хелами, впрыскивает в ракку парализующий и переваривающий секрет и высасывает добычу. В публикациях отмечены случаи нападения ь.адиа*1са ка куколок хиро-ног-з'д, на ослабленных ракообразных и личинок подевок (ъаъъ^ег, 1969).

Сем. ку1а1<3пе . Исследована структура ротового аппарата у 5 представителей семейства. Подробное описание пищедобыващих органов пробэдено на примере Еу1а1я Ьал^а.

Укороченная гнатепа апикально несет прикрепительный гияосто-мальный диск, морфологически замкнутый - гипостомалыше складки дорсально вблизи вторичного рта сращены кожистой пленкой. Стенка, огракичгваюсая полость диска, представлена структурой, подобной

У ЫппоспаГее aquпtica » С Тем 0ТЛИЧИ6М, ЧТО у Еу1а1в 11вгаа1а огратдапцая мембрана образует сплошное кольцо.

Расширенные базальныэ членики хелицер соединены тонким ин-тегументом и образуют субкапитулюм. Подвижные пальцы булавовидные, пробивающие и разрывающие покров жертвы. Ретракторная мускулатура хелицер отсутствует. Пальпы удлинены и модифицированы в хватательный орган. Глотка сохранила полны?! набор мышц - дилятаторы и флексоры. Трахеи начинаются стигмами дорсально на суб-капитулюмэ и, пронзив последний, слепо заканчиваются в сигмовдах.

В строении ротового аппарата эйлавд прослеживаются элементы, характерные для организации гнатеш ыгппооЬагез aquatica: объединение базальных члеников хелицер в единый орган, отсутствие ретрзкторов хелицер, наличие сосутяэго диска. Зйлаида питаются в основном, кладоцерами. Циклопы и дкаптомусы могут становиться добычей эйяаид, но, как правило, легко от них уходят. Обнаруженную добычу клещ схватывает плавательными ножками и пальпами, затем фиксируется при помощи сосущего диска на покрове жертвы. После пробивания покрова булавовидными подвижными пальцами, в рану вводится секрет, и добыча высасывается.

Сем. H.ydryphantidae . Исследованы ротовые органы 5 представителей семейства. Подробно описана гнатема Hydryphantee rubor (п/сем. Hydryphantinae), Euthyas truncata (п/сем. Thyadiaas), Hydrodroms despicieng (п/сэм. H;ydrodromi:nae).

Организация ротового аппарата Hydryphantes ruber и Euthyas truncata практически одинакова, что дает возможность рассматривать их одновременно. Гнатема ¿yirodroma despiciena тлеет своеобразную специализацию и отличается по строению некоторых органов от ротового аппарата вше упомянутых форм.

Строение ротового аппарата nydryphaentea ruber, Euthyas truncata. Капсула гнатеш не укорочена. Апикальный участок ги-постома оформлен в виде плоской сердцевидной площадки, покрытой сплошь язычкообразными элластичными структурами, Предлапки

пальп несут шипы, противопоставленные лапкам. Лапки вооружены шипообразннш щетинками. Базальные членики хелицер мощные, ци-линдрообразнш, подвижные пальцы колще-режуцщв, ножевидные. Внешние поверхности поднижных пальцев вооружены шипиками, внутренние слегка вогнуты. Трахейная система гнатемы представлена стигмами, расположенными дорсально над базальными члениками хе~ лидер и парой трахей, начинающихся от стигм и слепо заканчивающихся полостями в сигмокдах. Работа глотки осуществляется с помощью мышц - антагонистов: флексоров и дилятаторов. Точный состав пищи окончательно не установлен, по-видимому, эти клещи питаются неподвижной добычей (кладки насекомых), в природе наблюдалось нападение на икру леща. По мнению некоторых акарологов ( uchinda , 1932; Vitzthum , 1943), объектам! питания гядрифан-гцдам могут служить отмершие ракообразные и насекомые.

Строение ротового аппарата Hydrodroms despiciens. Капсула гнатемы не укорочена. Апикальный участок гипостсма представляет собою чашеобразную вогнутую поверхность, устланную гибкими язнчхообразншм выростами, Пальпы удаинош . Четвертый членик пальпы дистально снабжен вилообразным отростком, имеющим одинаковую длину с лапкой пальпы. Тибиальный отросток ц. тарзус образуют на апикальном участке пальпы конструкцию, напоминавдую ноя-ницы. Подвижные пальцы хелицер кинжаловидные, дорсально несут предельные пелликулы на режущих краях стилетов. Внешние поверхности стилетов вооружены шипиками. Дорсально над базальными члениками хелицер помещаются стигмы, открывающиеся в трахейные стволы, Трахеи заканчиваются полостями в.оигшидах. Работа глотки обусловлена мощной диляторной мускулатурой и упругим дном глот- ' ки, флексоры отсутствуют. Гвдродромиды высасывают яйца хирономид и ручейников, икру рыб; предпочтение отдается кладкам хирономид

( №11ея» 1982). Специализированные палыга разрезают желеобразную массу, окружавдую кладку, и чашеобразный терминальный участок гипостома прижимается к оболочке яйца. Хелы прокаливают и взрезают покров, в ранку вводится пищеварительный секрет и пищевая суспензия высасывается. Пальпы не' участвуют в удерживании яйца во время питания.

У всех рассмотренных представителей сем. нуагургтпиаае гапостомальная площадка покрыта лигулообразными структурами,.создающими плотный настшг вокруг отверстия вторичного рта. Следует отметить, что апикальные! участки гшостомов гидрифантеса и эутиаса плоские, в то время как у гвдродромы аналогичный фрагмент гнатемы имеет конфигурацию вогнутого синуса сферы. Функциональное предназначение язычковидннх выростов не совсем ясно. Вероятно, они обладают адгезивными свойствами и обуславливают плотное примыкание гипостома к покрову жертвы во время питания.

Сем, деьег-тдае . Изучено строение ротового аппарата 2 представителей. Детальное исследование организации гнатемы проведено на Р11о1е.Ьег^1а зр. Капсула гнатемы заметно укорочена, места прикрепления пальп сдвинуты к апикальному участку гипостома. Отверстие вторичного рта окружено .эластичной кокистой пленкой. Базальные тела хелицер удлинены .Лодвижные пальцы укорочены по сравнению с таковыми гидрифантвд, их внешние поверхности скульп-турированы несколькими рядами шшхиков, направленных к местам причленения хел. Два трахейных ствола гнатемы открываются стигмами дорсально на капсуле гнатемы и завершаются замкнутыми полостями в сигмоидах. Работа глотки обусловлена функционированием мускулов-расширителей я упругостью надглоточного склерита, флек-сорная мускулатура отсутствует. Базальный участок глотки несет подковообразную склеритную структуру, ориентированную перпенди-

кулярно по отношению к длинной оси глотки. Потичлениковые пальпы удшшзш и приспособлены для схватывания и удерживания добычи.

Лебертииды питаются небольшими личинками хирономид. При нападении на жертву, клещ захватывает участок туловища личинки всеш плавательными ногами и пальпами, затем прокалывает и разрезает покров жертвы хеламя и вводит переваривающий секрет.

Сем. тогг°пМсоИ.^ае . Исследованы ротовые органы Тоггеп-1;з.со1а ашр1ека. Гипостом вытянут в клювообразкый рострум и завершается мягкой кометой структурой, охватывапцей в виде маняе-ты отверстие вторичного рта, открывающегося дорсально на апикальном участке гипостома.

Базальные членики хелицер удтшояц . Серповидно изогнутые, заостренные хелы выдвигаются дорсально над гипостомом. Глотка постериалъно отграничена подковообразными склеротизированнымя утолщениями обоих образующих ее склеритов. Расширение глотки осуществляется мышцами-дилятаторами, закрывание глоточного пространства обусловлено упругостью подглоточного сЕигорята, мышцы -- флексоры отсутствуют. Пара трахейных стволов гнатемы открывается стигмами над баэальннми члениками хелицер и слепо заканчивает- ■ ся в сигиоидах. .Пятичлениковне пальпы, прикрепленные дорсально, противопоставлены удлиненно^ гипосточу.

т.апр1бха питается небольшими личинками хирономид. При напзделии на иертву клещ захватывает участок тела личинки паль-па?.':! и длинным клинообразным росгрумом, а такяе плавательными ноткам 1-2 пар. Апикальный участок гипостома и пальпы обличаются, сдавливая покров тела добычи до образования складки, которую прокаливают и взрезают хелы. В рану вводится пищеварительный • секрет, и пищевая смось высасывается.

Т1гпс"11аг.о Исследована гнатема 3 представителей. Подробный анализ склеритно-мышечной системы ротового аппарата

ПрОВвДвН на Примера bimnesia taaaulata. ,

Капсула гнатемн укорочена, апикальный участок пшостома оформлен в виде небольшого пелликулярного воротничка, окружающего отверстие вторичного рта. Трахеи, начинающиеся стигмами дор-сально на капсуле, заканчиваются слепо в сигмоидах. Места применения удлиненных пальп сдвинуты к апикальному концу гипосто-ма. Пальпы активно участвуют в захвате и удерживании яертвы во -время питания. Базальные членики хелицер массивные, подвижные пальцы заострены и серповидно изогнуты. Внешние поверхности сти--летов вооружены ш:пшкамп. Расширение глоточного просвета обуслов--лено работой мускулов - дшгататоров, его закрытие обеспечивается_ упругостью глоточных склеритов, шшцц-флексорн отсутствуют.

Лицевой спектр лямнезинд значительно шире, чем у многих рассмотренных видов глдракарин. Он включает в себя личинок хиро,-номид, кладки ручейников, икру рыб, ракообразных.

' Сем. Hygrobatiflae . Исследован ротовой аппарат 7 представителей семейства. Детальная разработка гнатемн проведена на' примере Piona lon.~it>olpis (п/сем. Piortinae).

Капсула гнатемн укорочена; длитпшо, могщше, хватательные пальпы сдвинута к апикальному К01щу капсулы гнатемн. Отверстие вторичного рта окружено мягкими, шгговгдянш, плотно расположенными выростами. Серповидно изогнутые подвижные пальцы хелицер на внутренних поверхностях несут поперечине ряды паййлообразиых выростов, внешние стороны хел скульптурирована шишками. Надглоточный склерит соединен со склеротизпрованнш гребнем - произпод-иым вентральной стоики капсулы гнатемн, шогочисленньт лигямонт-ными тягами. Распирение глоточного просвета обеспечивает «мгчш-!— -дилятаторы, закрывание обусломшо упругостью глЬТоШ.гх склеритов, мнпцы-флексори отсутствуют. Два стгтальннх отверстия расположены дорсалмо над осяопантпи базальнчх члеников холкцор.

Трахейные стволы, достигнув сигмоидов, заканчиваются в последних замкнутыми полостями.,

Пищевыми объектами пионидам служат ракообразные: кладоцеры, режа копе поды, отмечен случай нападения р.1оад1ра1р1в 110 небольшую нематоду. Захват жертвы производится веет: плавательными ножками и пальпами. После прокалывания и вспарывания покрова добычи подвижными пальцами и введения в рану пищеварительного секрета, кертва высасывается.

Сем. лггвпцг1(1пе . Исследованы ротовые оргаш 5 представителей, подробно рассмотрена пицедобываюцая система Аггепигиа :паои1а1ог.

Укороченная капсула гаатемы сильно склеротизирована. Апикальный участок гипостома представлен конистой пленкой, простирающейся вдоль вершин гипостомальных складок до мест прикрепления пальп. Лапка и предлапка пальпы образуют подобие клешни, приспособленной для схватывания конечностей ракообразных. Расширенные базально и апикально заостренные подвижные пальцы хелицер несут на внешних поверхностях ряд шпиков. Внутренние стороны хел выстланы волокнами, расположенными двумя, обособленными участками. Глотка'снабжена только дилятаторами, флексоры утрачены. Сильно развит надглоточный склерит. Трахеи начинаются стигмами дорсаль-но на капсуле гнатемы и заканчиваются в сигмоидах слепыш мешкообразными полостями. Арранурида питаются ракообразными, предпочтение отдается оотракодам. Прк нападении на жертву клещ захва-• тывает выросты тела последней пальпами. Хелы прокалывают и вспарывают покров, в рану вводится пищеварительный секрет, и жертва высасывается.

Глава 4. Сравнительно-анатомический анализ и выделение 4 типов ротового аппарата рояяных клешей.

'Проведенные исследования морфофункциональных особенностей

ротового аппарата водшнх клещей показали большое разнообразие строения элементов ротовых органов и уровней организации пище-добывающэй системы. Тем не менее, план строения гнатемы рассмотренных гидракарян принципиально сходен со схемой ротового аппарата клещей отр. Аваг11огшеэ (Ланге., 1962). Способ питания в группе водяных клощей остается неизменным - сосание. . .

Анализ собственных материалов и литературных данных позволил выделить в рассмотренном морфофуякцттональном ряду 4 :тша строения гнатемы. Своеобразие структурных признаков выделенных, типов связано с особенностями добычи, способами захватывания жертвы и" разрушением ее покрова, методами удерживания добычи во время . " питания.

Признаки специализация по типам, следуиднэ:

1. Колщэ-реяуций ротовой аппарат с уплощенным гштостомом.' Капсула гяатеин не укорочена, палъпы не удлеюш, пальцы хелкцер адиталовиднне, колще-режущие, работа глотот осуществляется с помощью машц-антогонистов. Точный состав пищи установлен не догя всех представителей, по-видимому, основной лицей для этой группы слуг.ат неподЕтгаше объекты - кладки хирономид,ручейников. Йюда ОТНОСЯТСЯ водяные клещи сем, Ну^гурПагШЗзе. 'НуйГоАтопа с1егф1-схепз имеет эволюидошго более продвинутый ротовой аппарат, благодаря элиминации фядксоров глотки и специализации пальп, но характерное оформление апикального участка гяпоотома ,■ кипжялот^д-ные хелы и питаште яйцаш водных беспозвоночных позволяет отнести этот вид к данному типу. ■ . :

2. Коллцо-ЕапарышкдяГ! ротопо.' аппарат о прпоаонглта.чт-кпм диоком, Эту группу ооогазшгаг гмдпргарпяч оэм. ЫтпосЬпг1с1ав л

Сосущий пятое тотальный диск формируется эа счет разрастания складок гяпоотома. Изначально он морфологически но замкнут (сем, ИшюсЬ.-ПсЬе). Хелицеры срастаются в единый ор-

ган базвльными члениками, на конце которого имеются* небольшие загнутые острые хелы.,Капсула гнатамы не укорочена. Неспециализированные пальпы не участвуют в захватывании добычи и удерживании ее во время питания. Лимнохарес - не плавающий клещ, специализирован исключительно на придонной пище. Питается, в основном, присасываясь к головной капсуле личинок хирономяд и высасывая их. У. эйлапд происходит полное срастание краев гипостомальных складок, диск замыкается. Пальпы удоляолы . Базальные членики хелицер соединены тонкш интэцументом. Хелы булавовидные, пробивающие и разрывавдие покров жертвы. Эйлаиды - плавающие клещи, питаются рзкообразными, находящимися в толще воды и на дне.

3. Холще-вспарывакщки ротово;! аппарат высших водяных клещей (сем. ЬеЪегИ1с1ас, 1>оггеп1;1со11с}ае, ЗдтпезИйае, Н.узгоЬаШ-йае, Аггепиг1с1ае). Капсула гнатемы укорочена, места прикрепления • пальп сдвинуты к апикальному участку гипостома. Для этого типа специализации характерно единообразие внутренней организации гна-темы. У всех исследованных видов произошла элиминация мышц-фюк-соров глотки.Массивные подвижные лальцы хелицер выполняют функцию вспарьшаюцего органа, способного пробивать кесткие склероти-зировзннне покровы. Наблвдаются изменения в соотношении длин базального членика хелицеры и хелы, сопровождаемые модификациями формы и вооружения апикального членика.

Отверстие вторичного рта у этих гидракарин окружено гипо-стомальным воротничком, представленным кожистой пленкой, или несколькими, тесно расположенными радами пальцеобразных выростов. Во время питания клеца гшюст.шльный воротничок плотно прилегает к покрову кертвы. Для высших гидракарин типично развитие удлиненных, сильных хватательных пальп, активно участвувдих в поимке жертвы. После схватывания добычи, пальпы продолжают принимать последнюю к апикальное/ концу гипостома, обеспечивая

герметичность процесса высасывания пищевой суспензии. Пищевой спектр этих клещей достаточно широк: кладки водных насекомых, личинки хирономид, ракообразные, икра рыб; но, как правило, в каждом случав имеется пищевое предпочтение.

4. Колюще-сосущий ротовой ацларат.

К данному морфо-функциональному типу относится гнатека гкд-ракарин сем. Ну<1гаоЬл1аае. Представители этого семейства, обладающие уникальной по сравнению с другими вицами готцедобнвающей системой, узко специализированы на питании яйцами кориксид. В ' строении капсулы гнатемы и ротовых органов присутствуют некоторые морфологические и функциональные особенности, свойственные во- . дяным клещам лишь этого семейства. Членики хелицер сраслись и в сложенном состоянии образуют сосательную трубочку. Через нее клещ изливает пищеварительный сок в полость .проколотого атжаль-ннми концами хелицер яйца и затем высасывает пищевуй смесь.

. ' Анализ морфологической организации описанных 4 типов ротового аппарата позволяя сделать вывод, что прототипом ротового аппарата пиракарин иояно считать таковой гидрифантид, благодаря отсутствию значительной специализации.

Глава 5. Морфология потового аппарата ктаснотелког.ого

КЛеИЯ ТготМсЦша гаеуег!.

Капсула гнатеш не укорочена, слабо схлеротпзирована в сравнении с таковой водяных клещей. .5 - члениковыо пальпи крупные, сильно развитый коготь предлапяи прогивопосташген лапке. Массивны«, короткие 2-х члениковыо хелпцеры .апякально несут мембранообразнчо првдатки и заостренные, вооруженные шипиками, подвижные пальцн, работу которых обеспечивают мышцы-антагонисты. Гипостомалымо складки не замкнуты. Респираторная система начинается двумя стигмами и перитремаш, лежащими дорсально мезду базалъннш члениками хелицер. Стигмы открываются в мешкообразные полости,

которые при выхода из гнатемы в тело клеща дают многочисленные ответвления вторичных трахей, обеспечивавдих респирацию всех-органов клеща. Стигмы и основные трахеи имеют собственную мускулатуру. '

Ротовое отверстие, сверху прикрытое эпистомом, ведет в корытообразную широкую глотку, мышечная система которой представлена флексорами и дилятаторами. Элиотом снабкен двумя мускульными тяяами. В постериальной области гнатемы параллельно расположены 2 пары протоков оральных желез. Верхние протоки лежат вблизи дорсо-латералвных краев капсулы, нижние (с меньшим диаметром сечения) - в полости капсулы. II ид ни э протоки прободают дно суб-хелицерального пространства вблизи от внешних передних участков. с'игмоидов. Здесь происходит слияние протоков в общие каналы, открывающиеся в задне-боковые углы субхелицарального пространства . Мышечный комплекс капсулы гнатемы включает в себя две пары ■ протракторов и две пары ретракторов. -'

Движение пальп обеспечивается цускулами-подяимателями и '! ©пускателями, сгибание.члеников - флексорами; 4 членики имеют ( ■ мускулы-аддукторы. Разгибание пальп обусловлено ■ гидростатическим давлением внутриполостной жидкости (Ланге, 1962). - . ■ Дейтонтфы и половозрелые краснотелковые клещи - хищники питаются, высасывая членистоногих,и их яйца (Ланге, 1969). .

Глава 6. Сравнительно-анатомический анализ гнатемы Тгош-ьшит теуег1 и тутового аппарата водяных клешей.

• Исследование наземного краонотелкового клеща т.теуег! позволило сравнить прототип гнатемы гидракарин с таковой назамщк тромбидиид. Обнаруживается сходство ротового аппарата по рад- 1

признаков: общего плана строения, строения капсулы гнатемы, хели-

^ • .... '.-.•. . ; 1 цер, пальп и глоточного аппарата. .. ., |

Но присутствуют и различая, вызванные сменой среды обитания. В строении дыхательного аппарата наЗлвдащтся существенные различия. Исходно наземные гготмаитогиез Дыиат'за счет респираторного трахейного комплекса, начина кщегося перитреьгами и стигмами дорсально на гнатеме меяду бвзалъняш члениками хелицер. У водяных клещей стигтлально-чрахзйный аппарат гнатемы в большей степени редуцируется, его респираторная функция для тела клеща утрачивается. На смену возникает заново хожно-трахеолярная -сис-ТОШ ПО ВС ему покрову (ЛеЛиош* , 1972; ыисКеП *, 1972), . обесшзчщшкщап снабжение кислородом внутренних органов.

У водгашх клещей, как у арахняд вообще, внешнекишчное пи-щавареяке: пищеварительный сок поступает в жертву, где происхо- • дат ее чаотичкое переварташге, затем пищевая смесь высасывается. Освоение водно!! среды гидра каршэ ми повлекло формирование . сложных приспособлений, отграничивающих процесс высасывания пищи ОТ водной: ерэды. Морфологические структуры апикального, участка гипостома представлены серией оригинальных вариантов: пашшш, пеликулн, ГШОСЮ5ИЛЫЫО сосущие диски, сосательная трубочка. Кроиз того, по ляоглх случаях кабледается специализация пальп, способных плотно пртяпмэть жертву я гипостому зо врога питания.

'4 " Ш2Ш-

2. Проведенное игелвдовагто тонкого строения ротового аппарата П ЕЗДСП ВОДЯИНХ клещзй из 3 С0К9ЙСТВ позволклб выявить

я отжать рта неизвестных ранее элементов и комплексов элементов

* <

упатемы: строэшгэ трахейной сёстекй, ббразование сосательной тру- ■ бочки хвлнцораиг при татаноту гшграхотд; формирование загнутого пракрапзтатьпого дпока' у эйланд; отревете а функционирование . вппиигьпого чйепшез хатздери у большинства рассмотренных клещей; -наличие третьей непарной железы у эутиаса, торрентиколи и гид-

рахнид и другие детали. Впервые подробно описаны ротовые органы 3 видов гидракарин и I вида краснотелкового клеща.

2. Сравнительное изучение гнатеш водяных клещей показало, что гкдракарЬшы обладают ротовым аппаратом, сформированным по единой принципиальной схеме, но отличающимся большим разнообразием 'строения и уровней организации, благодаря высокой морфологической мобильности его структур. Анализ собственных материалов

и литературных данных позволил выделить ряд морфо-функциональных типов гнагемы. Все эти типы представляют собою оригинальные варианты единого направления специализации при добывании пищи -- сосания. Своеобразные характеристики склеритно-шиачных ансамблей отражают в каждом отдельном случае приспособительные транс- • формации гяатемы, обусловленные индивидуальными особенностями объекта питания, методами захватывания жертвы и прикрепления к ней, а такие удерживания добычи во время питания. Морфологические перестройки ротового аппарата связаны, в основном, с изменением контура и объема капсулы гнатеш, рельефом и вооружением апикального участка гипостома, набором глоточных мышц, формой и размерами ротовых конечностей, что, в.свою очередь, определяет эффективность их работы.

3. Установлено, что прототипом строения ротового аппарата водяных клещей можно считать таковой гидрифантид, благодаря близости последнего к наземным тромбидиидам и отсутствию значительной специализации. ,,

4. Установлено, что специфика строения гнатеш у представителей сем. ЫтпооЬаг1с1ее.1 Еу1а1с1ае » включающая совершенно устроенный прикрепительный диск, обеспечивающий высокоэффективную систему высасывания пищевой суспензии, свидетельствует о самостоятельности эволюционной линии этих семейств. I

- 22 -

5. 7 высших гвдракарин строение ротового аппарат, в основных чертах, однообразно (сем. Lebertiidae, Torrenticolidae, Mmneaiidas.Hygrobatidae, Arrenuridae ). На ЭТОМ уровне капсула гнатемы укорочена, хелицеры модифицированы во вспарыващий орган, пальпы удлинены и специализированы, флексорная мускулатура глотки утрачена. Ротовой аппарат этих форм позволяет, им ис- ■ пользовать достаточно широкий крут жертв, но в каждом случае имеется пищевое предпочтение. '■..■.•

6. Выявлено, что истинно колще-сосущей является рнатема . '

i. . ' • представителей ceM.Hydraehnidae . Исключительное своеобразие'

узкоспециализированной склэритно-мьпгачной системы ротового ап- . парата гидрзхнид, характеризующееся неполным слиянием постеро--латералыпа долей капсулы, срастанием членпков хелицер, редукцией мускулатуры хел, образованием трубочки хелицерами при питании, остаточной мускулатурой трахей гнатемы - указ'ивает на крайнет обособленность и изолированность этот клещей от. остальных гидракарин.

7. Ротовой аппарат большинства водяных клещей при высокой специализации мультпфункционален и позволяет использовать дЬста-точно старокий круг жертв. В го аз время наблюдается узкая специализация у нокоторш: форм: иолица-с осушта. яйцееды; потребители кладок водных насекомых; вида, прикрепляющиеся к жертве при помощи гипоетомального диска; режуще-оосущие многоящныэ

ХИЩНИКЕ. ...

8. СравйительянЙ анализ ротовых, ¿рганов краояотелкового клеща T-neyeri • о прототипом гнатемы гидракарин выявил глубокое сходство ротового ¡аппарата по многим структурам: общего плана отроения;.строения хелицер, пальп, мускульного обеспечения глотки. Наличие этих признаков позволяет констатировать,

что водяные клещи близкородственны назешым краснотелковым тром-

бидяндам. ,

9. Переход к водному образу лшзни у гидракарин обусловил

перестройку респираторной системы и герметизацию процесса высасывания кертвы.

' По материалам диссертации опубликованы'следующие работы:

1. Лаворонкова О .Д. Строение гнатемы водяного клеща Hydryphaа-

t c-íj ruber (flñ Oeer, 1778) ( Acariíornea, Hydryphan-tidae}//

Информ.бил. Биология внутренних вод. 1987. Д., Ji 76, с. 33-35,

TtvnmtM ы

2. Г'аворонкова О.Д. Строенш^ТГпитаниа водяного клеща Piona lonjipalpig Krendowsky , 1878 ( Acariform£s ) // Труды ИБВВ ATI СССР, выл, 56(59). Л., 1989, с. 200-214.

3. ."аворонкова О.Д. Некоторые особенности покровов водяных клещей// Информ.бяш. Биология внутренних вод. Д., 1990, # 87,

■ с. 41-44.

4. Жаворонкова О.Д. Строение гнатемы и питание водяных клещей сем. Arrhenuridae ( Aoarlformfia ) // ЗООЛ.гдгрн. 1990, Т. 66, вып. 8, с. 135-142.

5. Еаворонкова О,Д. -Морфология рогового аппарата и питание водяного 'клеща Limnochares aquatioa (Aoarlformfia ) //Зоол. журн. 1990', т. 69, вш. 12, с. 55-60.

6. 3!аворонкова О.Д. Внешняя морфология роговых аппаратов и питание четырех видов водяных клещей (Aearlformfcs ) // Информ. бот. Биология внутренних вод. Л., 1991, J$ 90,-с. 50-57.

7. Гаворонкова О.Д. К изучению рогового аппарата водяных клещей .рода Kylnis ( AoariformÊa) //5жол. науки. И 3(339), И.,

. 1992-, с. 80-88. ' ''

s