Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и экология волжских видов CHYPTOCHIRONOMUS EX GR. DEFECTUS KIEFFEH (DIPTERA. CHIRONOMIDAE)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и экология волжских видов CHYPTOCHIRONOMUS EX GR. DEFECTUS KIEFFEH (DIPTERA. CHIRONOMIDAE)"

^АНЕТ-ПЕТЕРБУРГСКИЯ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Г Б ОД

На правах рукописи

. г п::т г;;"

Морозова Елена Евгеньевна

СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ ВОЛЖСКИХ БИЛОН ^ СНУРТОП-ИКОЫОЖге ЕХ вн. ОЕГЕСШЗ К1Е?гЕН (01РТ£ЙА. СННЮНОМЮАЕ) •

СяШйй.лъносты 03. ао.09. - энтомология

АвтороФерат-дяссавтаили на соискание ученей степени кандидата биологических наук

Санкт-Петзрбург . 1993""

Работа Биполнака на. каФедре биологии Саратовского государственного медицинского университета.

Научный руководитель-, доктор биологических наук, профессор С.И Белянина.

Официальные оппоненты: доктор.биологичесих наук. Чубарева. кандидат биологических

наук. В.Ф. Шуйский.

Ведущее учреждение• институт экологии растений и кквотнцх '•"РО РАН.

по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в санкт-петербургском государственном университете по адресу: 199034. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9. биологе почвенный Факультет.

С диссертацией моено ознакомиться в библиотеке им. К.Горькогс Санкт-Петербургского государственного университета.

. Автореферат разослан "___ 1995г.

1995г.

ь

часов на заседании диссертационного совета К.063.57.14.

• УчеяетГ'Свйре-гаро

диссертационного совета.

кандидат биологических наук

С.А.СухареЕ

О Б И А Я ХАРАКТЕРИСТИКА Р 1ЕОТЯ

Актуальность исследования.. Пидц хнрапониц Cryptocfiiron» mua qffer шиооко распространены по зсей Палеарктике. заселяют дохранилигаа и мелкие водоемы, встречаются з гордых озерах и поемах со слаоой солиностыи (Шилова.. 1966. 1976). Личинки Crypto-ror.orr.us являются в .основном .Факультативными или облигатныии шиками. домиков не строят и ведут бродячий образ згизни. но гь и полностью раститэльноядние виды ( Х^'тзпти.чов. 1чг>0: чона.1976). Обладая еысокой экологической пластичностью, личин-Cryptochiror.oinus играют заметную роль .в -«иани водочнов:яалямт-ценным компонентом а рационе рыб: растительноядные Форма учас-уют э процессах самоочищения водоемов: хишникй регулируют чис-!ННОСТЬ других ВОШШХ беОПОТВО.ЧОЧНЫХг РЯД ОКСИФИЛЫШХ ВИДОР ?!0-

"г служить в качества показателя чистоти водоемов.

Систематика и диагностика видов рода Cryptochirorjoraus накодит-1 в неудовлетворительном состоянии. До сих пор не известен тсчний э-ьем рода, нвт согласованности в изучении личиночных и икагималь-их стадия, а большинство известных видов исследованы явно недос-аточно. Среди CryptochironornuEs зыдаляется группа, окли«аюшая в са-я болеэ. десяти, гаволюционно близких и сходных между собой, видов :ryptochironcmu3 ex gr.defnctus . видовая идентификация которшг ;а стадии лич» ли до настоящего времени нпвоэмогна.

Личинки Crvpfochironomus ах gr. dafectua являются наиболее ■¡ассоЕыми в Волга у Саратова я лтедстаиляют экологически значимую соупп? яоляских хирочомкд (Константинов.1933: Мисейко. 1956: Величина .1968 : Нечваланко. ¡Саьтарская. 1976 ) . Однако для болыаинстпа . "-идоп тпя туппы отсутствуют полные морФолот^АСКИв описания эсех стадия развития. ча разгабот.ана лдентивигсация люмаок. чет данных о биологии этих вядсв.

- г -

Паль и -задачи исследования. Основной целью нашего исследования явилось изучение волжских видоь Cryptochjronomus ex qr.defectus основе их комплексного анализа с использованием морфологически анатомически): . кариотипических показателей и привлечением эколс гич<5Ск,их данных.

Для выполнения этой цвлг били поставлены слеяуюиио задачи:

1. Изучить метаморфоз волжских видов Cryptochironomus ex err defectum и представить подробные морфологические описания стад! развития этих бидон <" использованием морломр.три-юских показателе

2. Разработать видовые диагнозы исследованных видов ка Tasv личинки.

3. Исследовать особенности строения слюнных келеэ и кишечни» личинок Cryptochircinomus еу. err. d<»i<=c.tus дли оценки ю: таксоно» ческой значимости.

А. Провести сравнительный кариотипическик анализ волжских bi Bog Cryptochironomue ex- gr. defactus И обсудить позмоккые пут эволюции кариотипа е отой группе хнрономид.

5. Бродставкть экологически" характеристики изучишь»: вил" иа стадии личинки.

Научная новияна. Вперьыа разработаны диагнозы видое Crypto-chironoiius ex gr .desf ectus на стадии личинки. Ввален и апробиропс ряд новых мсрФОкетрических показателей для дифференцирования им; го. куколок, и личинок .Впервые проведано сопоставление описания )• риотипов с материалами воспитания личинок до стадии куколки и v,t У С. albofesciatuc. С .nupplicons. С .redokei . С .delectus . .Для вида deiec-tun впервые. описана имаго сапка, и кариотип * Впервые проведг оценка таксономической значимости- особенностей строония слюнных леа и кишечяиюоь личинок, ияти видов Cryptochironomun ex ar.def« ctus.flon.vuen4ne. данные по исследованию морфологии пидор Ci-yptocl ronomur: ex gr. defectum с учетом имеющихся в литературе, сааданш

позволили составить относительно полную характеристику этой группн видов рода Сгур^сМгопотиг. Впервые представлен« теологические характеристики ряд а аилов Сгур1:осгигопотиз qr. й«* «эсг.из.

Научно-практическая ценность Газ,..г6отчиы диагнозы для сями волжских видов <\'гур^с!л1Гспотиз ех дг .defect-.ua м составлена опрелэлите— лъиня таблица для имчинок этой груплм. Опррлелмтальн.-чя таблчиа и ■ссаткие морфологические диагнозы ятих нмдов используются а учебном процессе на ¡са<?»дре зоологии Саратоьского государственного педагогического института им.-к.А.Фалина и каФе,5сн\орФблогип ~л якол«-гии- животймх Саратовского государственного университета, ин. Ч.г, "ернашевского . Дз-нные по аидспой идентификацииличинок. с.гургссЫго-потиз ех gr.defectu5 и описания чх кариотчгюв могут бить испольяо-ааны гидробиологам и [и*тогене",я каки.

Апробация работ!,?. Основине результата работы /гродста-Е.теАЫ Ш: -конференции "Научно-теоретическое- обйспечейив- лро-рессио-нальной подготовки студентов пелзупа<СзратотзМ909г) ; -Всесоозксм (с мекдународним участи*м> сове(5аиии-"систематива хирономия и их значение в жизни еолних зк.осмсгем"(Паланга. 1909г. ) : Всесою^нои совеаачи» по Ф^иетяч.е популяций (Ворою, 1990г.) ; -У всесоюзном дмтгеролопгческом и»мпэг?и.уие (Новосибирск, 1990г.): -всесоюзном мвздунэроднык участие»! симпозиуме по яарчосисто-

матикв беспозвоночных животных .'Чебоксары, 1591г.): -£ Всесоюзной конференции по генетике (гасеконы.чг .Москла. х&п1г. ) ; ■ -IX совецанкн по проблема» изучения- хирономия (Борок.1992г.). Публикации. По те»» диссертации* сгтуалж-сгано 7 иаучннх работ. Структура и ооъвн- диссертации. Диссертация представлен? '-га 96 страницах иавинопчсгтого тскстт с ? таблица!« . 31 рисунком .1 зклггает- сл<?ду*апга- разделы-, впеден<«у. сй^ор читоратурк. матеииал л метод«-, репу ньтз.тя, излояоннче- ч 3-х главах заключение вывозы.список литераторе состоит аз- 69 работ огечетввяяих а 34 иностранных авторе!

ГЛАВА 1 . СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМАТИКИ И ДИАГНОСТИКИ ВИД' CRYTTÖCHTRONOMUf. EX GR. DEEECTUS KtEEFER (ОБЗОР ЛИТЕРАТУР. Приводятся сведения, отракаюми»' состояние систематики и диаг костики рола Cr^ptochironom'js It группы видов Cryptochironomu5 е> iir.dffpctus. Рассматривается история становления систематики род Cryptochironomus и его место в обшея системе семейства хирономии начиная с работ КиФФерзtКюff»r. 191BI к по настоящее время.По с времанным данным род Cryptochironorr.up. входит в состав, так назыь емого. Harri iHchift Complex(Вес* е. Beek. 1Q6Q1 .в который, наряду с Ci-yptoch:ironr,mus . входят еще 13 родов, ранее рассматриваемых к.ич оорсн(1°18> и reTre6npoM(Goetahebuer .1937) и качеств« групп род;: Crvptochircnomur.. Виды, входящие р состав комппекс.а Harnischia. объединяет сходство по целому ряду морфологических признаков на всех стадиях развития (KaRther.1Э77).

Обсухшаттся проблема диагностики видов Cryptochironomur ex gr.defoctus. рассматриваются качественные и количественные параметры, использованные разными авторами при описании стадий метаморфоза видов этой группы ( lег,~. '3 921. 1923. 1926. 3 941: Harnisch.1923;Pagast. 1931:Goetghebuor .1937;Шилова,1965:19fi6: Кисййко . 19f>6 ¡Reise. 196Б: Родова. 1978 ¡Langt on. 19r4) . Приводится обзор данных по использованию кариотипических и анатомических показателей Б систематике рода Cryptochironomus и группа видов Cryptochironomus ex gr.deieetuc.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И 1ГЕТСДЫ Сборы личинок, куколок и имаго проводили в Волге у Саратова в районе Мостоотряда, а такда иэ мелких водоемов и прудов в окрестностях Саратова в течение 1вев-19в4 годов (табл.1).

Личинок, .куколок, и комаров собирали по общепринятым м&тодиу (Черновский. 1949 .-Шилова 197б;Еилоаа .Панкратова, Зелениоп. 19G2-.ida ченко.19В5).Кроме Фаупкстмческих сборов, использовали материал.

лущенный в лабораторных условиях пги выведении имаго из личинок или куколок. Лля Фиксации л хранения материала использовали этанол-ледяную уксусную кислоту(з.■ 1) и жидкость Улеманса.Для олроиоления видовой принадлежности личинок. куколок. имаго и их дальнейшего изучения готовили морфологические и давленые шггологические препараты хромосом клеток слвкиих желез личинок. ТУ возраста.

При изготовлении морфологических препаратов использовали разные жидкости: для временных препаратов - глиперин-вода (1:1), лля постоянных - жидкость Фора -Берлезе и глг "ерин-телатан'Чакл.-рченко.1985)- понтировку отпрепарированных чнстзП тела и маскироысу препаратов ггоовоетли согласно методике а.и.Жиловоя(197/5;.исследования морфологических препаратов проводипи с помощью сейтовогп микроскопа "Эргаваль" и сопровождали зарисовкой деталей строения с использованием оисовальяого апйарата РА—<1.

При описанич видов и составлений вчдозьсс диагнозов гироко использовали промеры мсрфслсгчче-ск.нх деталей строения личинок, куколок я имагс Промеры выполнял» на зрейрнных морфологических препаратах без использования покровных стекол, чтоби избежать деформации частей тала. Полученные, данный подвергала статисти'-ескоя обработке. Ошибку средней величины н срелиео квадратичное отклонение вычисляли по Формулам. адаптированном т. небольшим выборкам (Ермолаев. 1967) .

Лри морфологическом описании зняов использовали терминологию и обозначения А. А.Шилочоя (1965 1 я Счзера {1980).а также ааняыа других

.1926.1941: Сс-г^^еЬивг. 5.937 лева. 197В; Панкратова. 1943: Г.зпз^сп. 19В4 > Ряд яэннх .токазат?легг и индексов уведены яхгерныа нами-.

11лл полтчечия тавтологических препаратов хосмосок, исполызова— ли я основном сс5р=>ннн:: з осанне-->имне-5 время.Личинок..соб-

ран«»« и зг»то8? ".(2зон. подвергали предобработке (ильинскал. .Маюсимоьа..

19751.Пги чромооот» анализу по чье рг->. ли кйа ;сромо—

8и,пово>' состав поученных Cryptochirononiur gi tfefectur на Волги к других волосков блио Саратова

Таьлица i

Вид Место И время сбора Кол-во ИОУЧОК 1 особая но

имаго кукол ке личинке кари оти-ПУ

СГ 9

Волга р районе Мостоотряду.. Весна. лето, осень ]«99-94г-. 47 27 16 5 сю 207

| С.оЪгер-■ tonp I Wn1X. i Пи-® Р Заводском райпно Саратова 22.СУ.91■ - - - 7 4

Пруд на 9-OU Лачног Оиннь 19Sl!r. .efchi, .ЮР9Г г. - 0 'АО 3 ч

i Волга is района пс.с .Синенькие Лото iesf~j0«2r ; я А 9 -

Волг в D районе Мостоотряда. Весне.. лето. oceut 1989~94г 2Ь 14 3 2 222 i 01

jC'.SUppll-! сале jHe зп !' Волга в талоне нос.Cukchi— кип.Лето 15>0Ь-19о;г. 2 - А If 10

Пруд на ч—or "ЛачноГ Осень 198ЙГ..весна 19В«г. - - - ' х 7

I С . nlbo-i f ktur ¡StOOQ. Волга с районе- Мостоотряд-.-.. Ьесна .лето. ос.оиь 1 9Р9-94г 1 ^ э 20 6 Г 2 9

Бсчгга в рарюно пос .Синенькие. Лето ю88-1рч2г. - - - 1 2 !■

i c • ¡tin it'с tut; ¡Kieft. Волга район« Мостоотряда . Вссиа. лето. ос«нь 1989-9-!г. 16 15 20 56

Волга в района-пог.Синенькие. Лето 19яе-1992г. - - - р ?

!c." I pS3tt.ec ¡nut' Mi>ig Волга ь районе Мостоотряда. Весна .лето, осснь 1 9Р9-94г. 14 - 17 59

Пруд Но 9-оГ. Дачкой. Осень 19№г. .весна 19Р9г - - - 1? а

I Волга и районе пос.Синенькие. Лото 19е*>-1992г. - - ">7 5

С redokei Кгив. t Волга Е- районе Мостоотряда. BocHt'. .лето,осень 19В»-94г - - 10 It. 10

Пруд в Ленинском районе Саратова 2C.ll.Ge. - - - С 3

( | С.Dp . Волга к район« Мостоотряда. Восиа, лето, осень 1 оа9~94г. - - 10 91 12

сок'-j с максимальной степенью политении из "сгпегхгигаптских" '/.леток олюннся яеле.то. так и хосмосом со средней степенью полит^нии из "рядович" клеток В характеристику кариотипа входило:число хромосом. ст°пчнь выраженности пентоомеоных районов:количество. локализация ■л степень развития активнпх рляоноа хрен^ссм: частота нстреча^мпоти личинок с .шверсияни п кариотипе : количество г^тегсмг^тчнх инверсий ■41 особь: степень конъюгации гомологичных хромосом,- наличие и чока-глзаиия гетерохроматиновых участков: Форма толомерных чанснеп хромосом. Язготопж;тше морфологические ч цит"."- • г^ческйо чрепасата хранятся в коллекции валецри биологии Одратон ж.ого медицинского уни-веоситета.

Питание личинок изучали путем анализа солсэсжмчого их чишчч"и— кои. i также а холе проведения лаборатории* на.Ъч»лвния. используя методики равных изторов ( П челки i;a. 1950: Кспстантстоа. 1958.1961 : lvi!r>poe. 1961. иасекоаа. 1У75 :Иилова. 1976; . для выяснения ччела генераций изученных видев учитывали сроки вялета имаго.и нрево-.".или анз.лиз возрас.'ного состава популяций . Фаму Физиологической лиелости и пол личинок IY зогзоэ-ста определяли по особенностям строения ямагинальних дисков а зачатг.сп г»нитаддя в YIII и IX ñvnaiHHX сегментах (Ильинская. Иордан. 975. 1Э77) .

ГЛАВА 3. МОРЗОЛОГИ^ЕСКЭТ АНАЛИЗ И ДИАГНОСТИКА DOJKCKKX ВИДОВ СЯУРТОСНЗйОИОМиЗ ZX ЯН. DEFECT!JS KIEFPER 3 Вслгб и зодоемах близ Саратов ндаи встречено 7 видев Crypto-chironcmua <¡~x çtr. .iefect-us - С.obreptans.. C.swnlic^ns. С. ilbora-soHtus. С. asmt.jcinus.C.def »ctus f.r9«lekei . С.зр.

"рАоиитвлчиил морфологический анализ псследованчга зидоо по-"сагал. 'tro лля ьг.довог-о ранзлгоиангя имаго оаьиогз С. оЬгтелпз. ".auroi isnns . lifzctua. С. i (boi ascístiiíz. C.?8ittic:mjs диагностически секикмк являются такие ка"ест?инкые признак«. кал скрасгса гида.ок-тзаска. первого членика ант'нкш к ее опушение, схрасгд .юг.

- е -

степень выраае-нности скутального бугорка, Форма и расположение гоностилыг. Так.. более темной окраской тела хоросго отличается С.psittacihue. У С.a'borasciatus передняя голень и чланики ког у основания окрашены темнее, чем у остальных ендов . С. obreptar.p г. С, pei ttacinus имеют хороша ииракенньяг скутальньгй еугороь.

По форме и расположение гоноетилек изученные виды можно разделить на две группы. У видов первой группы - C.obreptan? и С.гsj xtacinus-sepiiiUHKUB части гоностилей заметно расширены н сильно ва гнуты к акальному отростку. Ьиды второй группы - С.albcrasciatus С .sudpI icanr. С.defectum - икепт гоностили с зауженными вершинами внутренние поверхности которых слабо загнуты к анальному отростку

Средк всех задействованных количественных показателей наиболе пшшими оказались - длина тела, ширина головы. ДР.. LR. БР.. длина анального отростка, количестьо шпор на гребнях средней и задней голени, отношение ддккк гонококоита к длине гоногтиля. отношение ииринц 1>! тергита к <зго длине. По большинству количественных показателей имаго самцов хорошо выделяется С.pcittacinus, по количеству шпор на гребнях средней и задней голени - C.def»ctur.

К качественным диФчаренцируюшип признакам куколок. семи изученных видов относятся окраска тола. Форма оральных рожков, степень вираасенности скутального бугорка и ложных нойек Б на II брюшном сегмонто, наличие сетчатости на поверхности брешиих сегментое, особенности строения органа дыхания, а также расположение гонопо-диальных чехлов. Так., куколки C.pssttacmus. C.redekei - темные C.obroptens. C.supplicans. С. albofasciatue, С.defectum и C.sp. - светлее их. У С.obreptons и С. Klbofasciatus оральные рожки на концах сильно изогнуты, у других видов - прямые или изогнуты слаб< По наличию хорошо ЕшраЕонных лсяснах ножек Р на II брюшном сегменте куколки С. defectum хороню отличаются от куколок, всех другю видон Поверхность ьрвшках сегментов у С.psittacinus и C-redekei

сетчатая. У всех остальных видов сетчатость поверхности ермкых сегментов.отсутствует.

По располояениг гоноподиальных. чехлов куколок исследуемые виды моано развалить на две группы. У видов первой группы - С.оьге-ptans, С.psittac.nus и С.redekei - вяутреотте поверхности гонопо-диальных чехлов у основания сближены, а в вершинной части удалены друг от друга. У видов второй группы - С. supplicans. C.defectus. С. albofosciatus и С. яр. - внутренние поверхности гоноподиальнкх чехлов удалены друг от друга на одинаковое расстояние на всем протяжении .

Из ряда задействованных количественных показателей диагностически ценными для куколок оказались- длина тела, длина оральных рожков, длина поперечного ряда крючков на II тергите, расстояние между его дугами, длины гокоподиальных чехлов, количество выростов по бокам головогруди и количество дорсальных щетинок анальной лопасти. Среди изученных видов крупных куколок, имеет C.redekei. C.pnjt-taciriuc, C.obreptons, остальные виды имеет куколок меньших размеров.! У С.redeV^i. Clobreptan^ п С. albofasciatus длина оралышх рожков больше, чем у С.psittacinus, С.supp1icans.С.defectum и С. зп. Длина поперечного ряда крючков на II тергите и длина гон о по-диалъных чехлов у С. redekei, С. psittacinus. С. albofaseiatus и C.obreptans наибольшая. Наиболее показательными лиФФеренцируваими признаками при диагностике, куколок является количество выростоц по бокам головогруди и количество дорсальных щетинок анальной лопасти .

Для видовой дифференциации личинок наиболее ценными диагностическими признаками оказались такие качественные признаки, как окраска тела, головы. Фронтального, гулярного я затылочного склеритов . к такие количествечкые пркядакл, как длина тела, длика к OTiptma головы, птркна мprt—. rtvn«çv»»<> ширины м<мггума к его па-

- го

«большей высоте.наибольшая ширина Фронтального склерита, расстояние м«.яду тененными щетинками.

Спеди исследованных Ридов по всем количественным показателям хорошо выделяются личинки п.гейекет. Для остальных видов бопыиин-ство задействованных признаков, взятых в отдельности, не всегда являются достаточно достоверными. На основании этого мокно сделать вывод, что видовая ди^еренциация личинок СгурРосЬи-опотиз их дг. Лет'ес^из возможна на основа анализа только комплекса количественных и качественных показателей.

Определительная таблица личинок iryptocfcirranomus ex gr.delictus

1(6) Гуляпный скларит окрашен."

2(3) Окраска на гулярнон склврите располагается только v основание затылочного склерита. Голова овальная . свотло-келтя.я . Цвет тела красно- оранжевый TL 5,5 - 7,0 m '.• . . . . C.sp

3(-П Окраска гулярного склерита ь виде пятна трапециевидной Формы. занижающего почти.весь склерит. голоза яйцевидная, желтая или светло-коричневая. Цаот тела красно - оранжевый. TL 8.0 11,0 mm............С. aitof asci-itus St-.aeg.

4(5) Окраска гулярного склерита я вида двух.хорошо рателанных

между собой, пятен, нанимающих 2/3 склерита. Голова яйцевидная. тчмно-ЕВЛтая или. коричневая. Цвет теча тамно-красныя.

I IX ,8.0 - 11.5 tun.............С. obreptcins Walk.

5(4) Окраска гулярггого склерита в киле двух.хорошо разделенных

меисдУ о.обоЯ, ::ятс,1. занимающих i/З тклерита. Голова овальная, анэптая или светло-коричневая. Квот тел;, красно-овашг^вап. TL 7.0 — 10.0 mm.............С. cuppl leans Meig.

Ml) Гуляриыа склерит не окраыен. Окраска затшючного склерита различна.

7(31 Затылочный склерит темно - Укооичн«вый. Голова яйцевидная, еяртло-гсоиичнавая. Цает тала лрво-краскыП. TL 3.0-12.0 ram ....................С. psittacinus Meig.

di9! Затылоччцй 'склепчт корнчновьш. Голова яйцевидная, твмко-яа-лтал или коричневая. Us«st тела нуко-красный. TL 11.5-1Э. trim

. . . ..............С. гойвкэ1 Krus .

«

9(b) Затштчныв склерит св»тло-*'.оеичн<»еыя. галопа овальная, зел-тая .1Л1' -".в^тло-коричкчьах. Цвет тетга ¡срг.сно-сраиж9вий. TL 7.Q. - Ют ..............defoctus Kieff.

3 ciictimhthsm хиооночиц использование анатомических показате-

-»..•а (особенности строчная слюнных зулез и кяшачнкка личинск»

приводится пока для небольшого числа видов. Установлено (кураже-комкая. 19бо;Куражси-,овская,Кйлова,1Ч60>, что строение слюнных ке-лег-- личинок хирокомид имеет свои особенности в каядом тюдеомеястг.е, но ценность этого поклзаталя для идентификации видов подвергается сомнению

Нами научены особенности строения слюнных киле? л киеочникср личинок С.оЬгорМпг .С.вирр!1сапг. С. а 1Ъо5аРС-1 гги?*. С.разрасти*. С.йегепгиг и проведана онрчкл таксономического значения этих анатомических показателен. Личинки изученных видов обладают сходным планом строения слюнных же лоз. однако длина, ширина жялез, количество кпетск. основной доли кокет нееначктольно отличаться!та6л. 2}

> >со*у»нг>~ги строения слючвих яелвз и кишечников личине»! Сгл'Г^осЬ 1гопчши£з их аг .бsfectus

Таблиц.". 2

ГИЛ Длина »-еле.зи ( МКН 1 Ширина у-лези (мк.ч) Кол - во к.л е.-го к основ. доли Ллиьа иа.чьг.. СОСУДОМ (М!;М )

С. остер-» ап5 ■ 1 6В0. О-Ю^О .п (1 ",97 , 0±27 . 84 ) ЗСО.0-390.0 (342.019.281 ] В-2? (20.71 7 30 . 0- 0.10 , О. (7-7/) .О + с.231

С.сирр!■гап? 1 ЗЛО. 0-1520. 0 (14Ь2.0±:5 46) 24 0.0-?00.0 ( 270. С>1б .10 1 22 (19.Р! О80 0-7.^0, С". {721 . 0±7 . ;;2)

С . р^з^Т: астиг 1 300 . Г—10ГН1. о ¡1 011!г. 461 330.0-450.0 (?«0.0112.з~; 19- 7А (21.4) 720 . 0- 700 , 0 (76 . 01" . 22"

С . а ]Ъо?ляс 1а!иг 16ЙП.0-1860,П ( 5 7М . 011Г(. ?>6) ЛПО . О-.ззр , 0 (318,0+3.00) 2 0-2 3 (21.2) 6пи . о~-7,,г.. (I П9,.)-в 2М ........................

С . еЩ иг 1?ПП,0-1470 0 (13?Л<.0±27.8^ 270.0-300,П 0*2,09' 1 Я-2 0 119.2" 620 . о-ево , 16^.4 . : о

Изученный виды обладает та.кх* оояням планом гттю^ння орга о л лир'-варения. Соотношений относительных длин чаете-й ыда^чнипа. ' .""р-лн»* г средней и эалнеП кхтки! Э.О - 3.3: 2.0 - 2.5: 1.0- У рс<л: пгт.~>1- г»<— ртся большой оо&: отличил I- строевик кардиального клапана но кй.<>а-»<.. длина мальпкгяонмк сосудов отличатся' незначительно (га.бг.,2 >

Таким обиагс. :......ен.то»-. Сг-гу ?.осЪ1гс>г>оет:" р> гтт

defectus обладают сходный планом отроения слюккш желез и кишечника а эти анатомические.признаки не могтт быть использованы для видовой диагностики личинок данной группы хирономид.

ГЛАВА 4. КАРИОТИГШЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВОЛЖСКИХ ВИДОВ CRYPTOCHIRONOMUS EX GR. DEFECTUS KIEFFER . ка,риотикиЧеския метод исследоваиия хирономид. основанный ча изучении особенностей строен:« политенных хромосом из клеток' слю-нних желез личиков, с успехом используется в систематике разных таксономических групп хирономид. Для Cryptochironomus ex дт. defectus на сйгодня имеются сведения о структуре члсиотипов 11 Ферм, но только три из изученных кариотияа связаны с определенными видами и то..ько для трах форм составлены цитоФотокарты.

Нами изуче«ы кариотты васти видов - c.obreptans. с.¿suppiicans. С.defectus.С. albofoaciatu^.C.rede.ei. C.paittacinus, для трех из этих видов составлены пито фото клртц Сравнительный анализ выявил больвдтэ кариотапическую разнородность видов группы defectus .у двух видов - C.obreptans . C,3upplicatis 2г.=4. у четырех- С. aibofascia-

tu3. C.dafectug. C.redekai. С. ps lttacirsus - 2т,. В глчкотипах ви-} "

дов .с 2п'4 первая хромосома мата- или субметацентрическая, почти б два рапа оольвв второй-короткоЧ,-.'елоцентричессзй. В каристилах видов с- 2п«6 все три хромосомы примерно равны по длина и являются мета - иля субметацентрическими.В кариотапах исследованных видов наб-лжщается разнообразие числа п локализации ядрышковьос организаторов. Так. С. deiecf.is.C. albofasciatus.C. ofersptbns являвтея монокуклео-..ярньгаа видами. С.aupplicans. C.psittacir.u3- Д1;чуклеоЛяряы. Тольч; C.redekni является полкнуклеслярним пидом что для хирономид является' редким явлением, J

гтви исследовании чрсмосоиного полиморфизма вядоа Crvptochirc-■"сгеиг-вх-ar .def^ctuB Обнаружено. что он представлен, в основном. . г^терор-.п-стяшо!-иййорсия>ч». Н&вбл.тьвим инверсионным поджкегчрвзмом.

как по разнообразию типов инверсия, так к по частоте их встречаемости. отличались С.supp1¿cana (число гетарозиготяах инверсий на особь - 2.71), C.obreptans (2.14)..С. albofaaciatus (2,0). Слабее инверсионный полиморфизм выраяен у C.redskei (С.62) и С. deíectus (0.54). только ojuH вид С.psittaci nus оказался постоянно мономор-Фньгм. что может быть объяснено, по-видимому, лииевой специализацией его как облигатного хишника.

Полученные данные позволили рассмотреть возможные направления эволвыии кариотипа Cryptochironotnus ex or, defectum и обсудить пути уменьшения числа хромосом в этоЯ группе хярономид. Так. при обсуждении механизмов эволюции кариотипа видов п/с Chironoauriae отмечается огромная роль хромосомны/, слияний (Key 1 ,1962:Martin et al. 1C'?4 зБелякнна. 1 983:Чу6арева,'19в6: Nichai lova .1989: Петрова. 1992: Кикинадзе и др.,1993). Редукция числа хромосом у видов Cryptochiro-nomus ex gr.dsfectup та&ке.вероятно. происходила в результате слиянии теломерного типа в кариотипо предкового вида с 2п»6.Види с 2п=4 у Cryptochironormjs ex çrr. def^ctus являктся Филогенетически более молодыми, о чем свидельствует их широкое распространение наряду с массовостью, высокая экологическая пластичность (наличие гетерогенного типа питания и високая жизнеспособность). а также високий хромосомный полиморфизм.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ CRYPTOCHISONOMUS GR. DEFECTUM KÏEFFER

Имевшиеся в литературе эколого-ФаУкистически« данные в болыаян -стве случаев Фрагментарны и касается, в основном", имагинальних стадий. Сведения об экологии личшгок из-за отсутствия их точной вияоео" диагностики носят, как. правило, обобщенный характер. Нами приводите* экологические характеристики личинок, семи волжских видов Crypt oc'ru nomus ex or. defpetup - С.obreptans. С.supplicant С.albr.fnscîntur. C.dfîf<3Ctus. С.redekei. C.pnittecinus. C.sp. Личинки ЭТИХ видов пст?< чены в проточних и стоячих близ Саратова, обнаружены .и пс-

новном. на набольших глубинах и отмочены на разных грунтах (илистых песках. илах, глинистых грунтах).Среди всех изученных видов наибольшая численность и частота встречаемости откачена у c.obreptana , С.supplicans, наименьшая- у C.redekei.

Используя сведения разных авторов (ЛуФерпа.1956.1958:Константинов. 1958,1961¡Curry,1958: Язвакова,1975; Шилова.1976) и привлекая результаты собственных исследований нами установлено, что среди изучениях видов два вида- C.redek-ei. С. psi ttaci nus - облигат-ныа хианшси. Ояи имеют крупную головную капсулу, более мойные мандибулы, более развитие органа, чувств, для них характерны резкие движения и активная поисковая деятельность. Два других вида- С ае-iactus и С.зп.-растительноядные -Основной способ питания этих видов-утилизация растительных остатков со дна и потребление детрита. Остальные три вида - C.obreptans . С. supp t leans ,С . а 1 bot" as*-iatus-Факульгативные хкцнякм, потрвблначяв как растительную, так и животную пищу. Отпеченное разнообразна способов питания дает boomos-ность видам Cryptocharonomue ex gr. delictus занимать разные биотопы и избегать- ыи^евоа конкуренции. Изучение числа генерация C.obr<gptan3 , С. suppl 1 сапа . С. a lbof aaci atus. С.delectus.С.psitta-cinus пооврляит считать эти ьядьг- дициклячнкни.

Таким образом, комплексный яналиэ всех стадий развития изученных еидс-b с привлечением наркологических, анатомических и кариотипи чесьих признаков, а такаа их экологических характеристик, позволил рь;явить истинный видовой состав волжских представителей Cryptochn-'cr.omu3 ex err. aefectue.

В Ы В О л ы

1 . ¿первые выделены диагностически .значимые признаки для идентификации »чийа* Cryptochircnomus ex ur. da fосtus. Ими ярляются та-аие. качественны«*-и количественные признаки, как, окраска трпа, голови, «ректального. гулгрного. затылочного скляритов. длина

тела, длина к ширина головы, ширина мантума., отношение, ширины мектума к е^о наибольшой высоте, расстояние между теменными щетинками, наибольшая ширина-Фронтального склерита. На основании выделенных признаков разработаны »вдовые диагнозы личинок и составлена•определительная таблица.

Установлено, что личинки исследованным видор -C.obreptans, C.suppîicatiE. С-albofasciatus. С. âefectus. С.psi ttacinus-имеют сходное строение слюнных желез и кмочника.имеющиеся некоторые отличия недостоверны., слеповатаяьно, эти анатомические показатели не могут использоваться в качестве диагностических .

Хромосомный анализ шести видов Cryptochironomus ex gr. de-fectuc - C.obreptans ( 2n-A ), C.supplicons ( 2n=4 ).C.albofa-sciatus (2n=6l,C.psittacinus ( 2n=61 ,C. defectus (2n"-6) , С.redekei (2n~6j показал, что кариотипы исследованных видов отличаются степенью вырагетюсти иектромерних районов, морфологией хромосом, количеством и расположением ядрывковых организаторов к колвц Бальбианн, последовательностью дисков хромосом. Установлено. что для большинства изученных видов характером высокий хромосомный полиморфизм инверсионного типа (число ге-тероз.тготпых инверсий на особь составило от 0.5° у C.dofectuc до 2.71 у С .supplacans). Только один вид - C.Dsattacinus яг— ляется нокоморФным. что. вероятно, может бы-т^ связано с егг> пкдевоп специализацией как. облкгатного хищника.. Отмечено, что эволюция кариотипа в этой группе блнглкк> ничов шла. по-видимому, по пути умопъюеиия хромосом в наборе от до 2п»4 за счет таняо.мных слияний хромосом.

Анализ собственных материалов и литературных данных позволил выяснить, что по способу питания C.defrctup и С. яр. относятся к растительноядным рилам. С rerifkcj и C.ps»Jttecinuo являют-

ся облигатньши хицнивами. C.obreptans. С.supplicans.С.albofas-ciatu3 откосятся к. «Факультативным хищникам .Отмечено, что личинки исследованных видов встречами на небольших глубинах и на разных грунтах ( илистых песках,илах.глинистых грунтах). Наиболее массовыми видами являются с. obreptans и С. nupplicans. личинки С. redekei встречаются единично. Большинство исследованных видов являлтся дицикличньгми.

Вирахаем глубокую благодарность А.И.Шиловой. H.A.Петророй. И.И. Кирскадзе. А.Г.Истоминой за оказанную помощь в работе при исследовании видов Cryptochironomus ox gr. delectus

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Морозова S.E. Хромосс щця анализ в систематика видов рода Crypto-rhiroпошцэ'. Kierfar (Diote>-a, Chironomidae)// Научно-теоретическое обеспечение, профессиональной подготорки студенток педвуза. Саратов, 1989. С 83-85.

2. Belyanina S.I..Moi-020\a Е.Е. Ths Präsent Condition of the species Karyosy jtematization of Cryptochircr.omus ■ rCier £. genua // Abstract-of All Union Symposium of Chironomidae in Palanga, 1989.P.23.

3. Морозова Е.Е. Хромосомный и морфологический анализ волжского вила CryptochironoTHiS gr. defectU3 Kieifer (Diptera . Chironominae)//Гене— тик;! насекомых. Тезисы I Всесоюзной конференции по гонетике насекомых. М. .1951. С.74.

4. Морозова Е.Е. Морфологические и кариотипич^ские данные к диагностике ыолзских видов Cryptochironomus gr. delictus Kisffer//' Систематика .зоогеографии и кариология двукрылых насекомых (Insacta:Di-pfrat . Санк'г—Патербург. 1S92.С . 116—118 .

3. Морозова. Е.Е. Кариотипическая и морфологическая дифференциация видов Cryptochironomus gr: dofectus Kieffsr с 2n-4 //Кариосистема-тива беспозвоночных еивотных. Санкт-Петербург. 1993.С.71-75.

On the diagnostics or species.of the Cryptochironomus dufectus group from the Volga/ 'The sises of 9 th Symposium on Chironomidae in Borak. Chironomuu.1993.N5.P.9..

7. Морозова. Е.Е- Уорфологячэскиа а ;сариотипкческие данные с диагностике волжских ькдов- Cryptocr.irdomua orr dpfp-ctus Kierfer (Diptera . Ciiircriomd^j)//?;>лл. жур. ЧЧ, 1994 : Т.73, ВЫП. 3 . С.72-82 .

15С. Исс^сляс к зечата 27.иЭ.Зог.- ,