Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования"

На правах рукописи

Полуконова Наталья Владимировна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ХРОМОСОМНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ (CHIRONOMIDAE, DIPTERA) В ПРОЦЕССЕ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

03.00.09 - энтомология 03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена на кафедре общей биологии Саратовского государственного медицинского университета.

Научный консультант- доктор биологических наук, профессор Беяянина Светлана Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, заслуженный деятель науки РФ И А. Захаров-Гезехус доктор биологических наук В Е. Гохман доктор биологических наук М.Г Кривошеина

Ведущее учреждение' Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 25 октября 2005 г в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002 213 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, по адресу 119071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33.

Факс: (095) 954-55-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических щук РАН

Автореферат разослан «

»

2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ЛТ Капралова

£рОб~4

J373T9

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. С современной точки зрения видообразование (ВДО) заключается в изменении генетического аппарата клетки, ее генома (Воронцов, 1966; White, 1978; Жимулев, 1992; Стегний, 1993). Изменение генома, морфологическая дивергенция и становление репродуктивной изоляции не обязательно протекают одновременно, что составляет важнейшую особенность эволюции в целом (Майр, 1974; Воронцов, 1999), а объективную картину этого • процесса способен дать только поиск корреляций на основе комплексного подхода.

Наличие политенных хромосом, разнообразие перестроек наряду с низкими ^ хромосомными числами, а также развитие с полным метаморфозом делают комаров-

« звонцов (Chironomidae, Díptera) уникальной моделью для такого всестороннего подхода

в эволюционном анализе.

Тезис о самостоятельности «личиночной» и «имагинальной» эволюции Díptera (Мончадский, 1937; Hendel, 1938) привел к разобщению исследований имаго и преимагинальных стадий двукрылых насекомых. Понимание же преемственности внутренней организации стадий метаморфоза (Кривошеина, 1969; Wítiamson, 1992; Шатров, 2000) способствовало поиску соответствия имагинальных и личиночных форм (Wiederholm, 1983, 1986, 1989; Макарченко, <393; Зорина, 2002). Хирономиды относятся к насекомым с педоморфозом (или дсзимагинизацией), при котором наибольшие изменения в филогенезе протекают на преимагинальных стадиях, следуя по пути совершенствования, а имаго меняются слабо, обладая поэтому более древними признаками (Родендорф, 1959). Разрешению центрального вопроса систематики хирономид - по каким же фазам метаморфоза должна строиться их система (Черновский, 1949) на современном этапе исследования этой группы насекомых может многое дать кариотипический анализ хирономид. В настоящее время сохраняется я разрозненность и односторонность исследований хирономид - одни авторы изучают

морфологию (Wiederholm et al, 1983, 1986,1989; Макарченко, ; Зорина, 20021), другие - кариотипы (Míchailova, 1989;Кикнадзеидр., 1996). Внедрение комплексного ^ подхода ограничивается привлечением к хромосомному анализу признаков только

личинки (Кикнадзе и др., 1991). Самки комаров к построению системы, как правило, не привлекаются, поэтому выводы о систематическом положении ряда таксонов, в известной мере, ограничены. Так, согласно зарубежным авторам (Pinder, Reiss, 1983, 1986; Cranston et al., 1989), род Chironomus представлен четырьмя подродами: Chironomus s. Str., Camptochironomus Kieffer, Chaetolabis Townes, Lobochironomus Ryser и Wülker et Scholl, российские же исследователи (Шобанов, Шилова, Белянина,

fOC. НАЦИОНАЛЬНАЯ ¡ БИБЛИОТЕКА, C.I О»

ИБЛИОТЕКА, .i

1996; Шобанов, 2000), формально принимая такое деление, считают Camptochironomus отдельным родом. Неясно положение и Baeotendipes Kieffer (Ashe, Cranston, 1990; Кикнадзе и др., 1991). Для комплексного анализа в решении этих проблем не достает детального анализа самок комаров, а признаки их по правилу полового диморфизма (Геодакян, Смирнов, 1968; Геодакян, 2000) плезиоморфны, что в большей мере способствует установлению родственных связей.

На Chironomus было показано опережение хромосомной дифференциации видов над генетической (Гундерина, 2001) и ее нескоррелированность с морфологической (Шобанов, 2000), но темпы хромосомной и морфологической дифференциации видов при разных способах ВДО не изучены.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ - на основе комплексного анализа - морфологического (с привлечением особенностей самок комаров) и кариотипического сделать заключение о систематическом положении Camptochironomus Kieffer, Baeotendipes Kieffer и подродовом составе Chironomus Meigen, и на примере нескольких групп близкородственных видов вскрыть и сопоставить их морфологическую и хромосомную дифференциацию при разных способах видообразования (ВДО).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выделить недостающие для комплексного анализа Chironomus Meigen, Camptochironomus Kieffer и Baeotendipes Kieffer таксономически значимые показатели самок комаров, разработать их систематику и составить диагнозы видов.

2. На современном уровне пересмотреть комплексы показателей разных стадий развития в связи с открытием новых видов-двойников и изучить морфологическую дифференциацию внутри групп у Chironomus, Camptochironomus и Microtendipes Kieffer.

3. Унифицировать типологию последовательностей дисков хромосом (ПДХ), исследовать структуру хромосомного полиморфизма популяций в группах близкородственных видов у Chironomus, Camptochironomus, Microtendipes и обсудить роль разных инверсий в эволюции кариотипа.

4. Выделить основные способы ВДО хирономин, в том числе рассмотреть роль межвидовой гибридизации.

5. Провести анализ родственных связей в группах видов на основе хромосомных и морфологических показателей.

6. Сравнить морфологическую и хромосомную дифференциацию видов в эволюции комаров-звонцов при разных способах ВДО.

7. Сопоставить морфологическую дифференциацию хирономид на разных стадиях метаморфоза.

8. Обосновать причины нескоррелированности хромосомной и морфологической дифференциации видов в ходе эволюции хирономид.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. На современном уровне пересмотрены комплексы признаков разных стадий развития в связи с открытием новых видов-двойников у СЫгопотш, СатрЮсЫгопотив, Ваео1епсИрез и ГуКспЛепШрсв. Обнаружено 4 новых для науки вида СЫгопотив, впервые описаны карисггипы еще двух Ожопотив и одного - МскЛегкйреБ. Разработана систематика самок СЫгопогтк, СатрШсЫгопогтк 1 и Ваейепс^рея Палеарктики, впервые описаны самки 15 видов, переописаны - 12. С

учетом особенностей морфологии самок пересмотрена систематика Ваео1еп<Нре5 и СатригсЫгопоттк. Уточнена подродовая структура СЫгопотив и выделен новый • подрод. Показана родственная связь между предковым СЫгопоппю, новым подродом

НакюЫгопотив и Ваео1епсИре8. Описан комплекс признаков личинки солоновато-водных хирономии. Выделенные признаки самки СапфКюЫгопотиБ позволили отнести к этому роду СЫгопотш Ъгегайв 8Ы1оуа.

Описано 83 новых последовательности дисков хромосом (ПДХ) у 22 видов СЫгопотив, Сатр1осЫгопотш, Вае^епсНрев и МктсЛепсНрев. Унифицирована типология ПДХ на примере СЫгопотив группы рЫтовив, обосновано, что внутривидовая изменчивость и эволюция кариотипа осуществляются за счет разных пара- и перицентрических инверсий. Реконструирована гипотетическая форма СЫгопотив в группе ркиповив, к которой наиболее близок С. рЫтозш. Установлены способы видообразования (ВДО) хирономии и морфо- кариотипические характеристики видов с разными способами ВДО. Показана роль гибридизации в ВДО хирономии и представлены этапы ВДО на основе гибридогенеза. Впервые для хирономид представлена и обоснована неравномерность темпов преобразования кариотипа и морфологических признаков при разных способах ВДО.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Политенные

>

хромосомы хирономия - основные модели функционирования интерфазных хромосом и эволюции кариотипа. Составлены кадастры ПДХ ряда видов, которые нашли применение в цитогенетических работах других исследователей. Унифицированная типология ПДХ СЫгопошив позволяет проводить хромосомный мониторинг. Обосновано использование С. ЬаШотсиз как наиболее чувствительного вида для проведения анализа на генотоксичность. Составлены диагнозы и определительная таблица 27 видов СЫгопотив, СатркюЫгопотив и Ваео1еп(Цре8 по показателям самки комара, разработан комплекс признаков самки, который может быть использован в качестве стандарта при описании видов этих родов. Представлен перечень

морфологических я кариотипических показателей для комплексного анализа видов-двойников у хирономии.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ. Материалы работы представлены: на совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1988); IV совещании по фенетике популяций (Борок, 1990); V диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); VI съезде гидробиологического общества (Мурманск, 1991); II симпозиуме по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991); 1 конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); IX и X совещаниях по (

проблемам изучения хирономид (Борок, 1992,2002); VI съезде общества генетиков и селекционеров (Минск, 1992); XI и ХП Всероссийских конференциях молодых ученых (Борок, 1999,2002); 6-ой Путинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, ^

2002), Международных научных конференциях (Тольятти, 2001, 2003) и «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); XIII, XIV и XV Международных симпозиумах по хирономидам (Фрайбург, 1997; Рио-де-Жанейро, 2000; Минесота, 2003); XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); ХП и XIII Международных конференциях «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003,2004).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 83 работы (среди них 54 статьи, из которых 16 - в центральной печати), 2 - находятся в печати.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Сходство родов СЬцопотив, Вае^епсИреБ и СатриюЫгопогтк на стадии личинки носит конвергентный характер. Наиболее точную реконструкцию родственных связей видов этих родов позволяют получить данные морфологического анализа имаго и анализа кариотипа.

2. По частоте встречаемости и распространению в популяциях близкородственных видов все последовательности дисков хромосом (ПДХ) можно разделить на четыре типа: межвидовые гомологичные, внутривидовые базовые, редкие внутривидовые и часто встречаемые внутривидовые. Значимыми в эволюции кариотипа являются внутривидовые базовые ПДХ.

3. Эволюция кариотипа носит направленный характер и связана со способом • видообразования (ВДО). При симпатрическом ВДО эволюция кариотипа основана на изменении внутривидовых базовых ПДХ за счет инверсий и слиянии хромосомных

плеч, а при аллопатрическом - на изменении количества и локализации гетерохроматина.

4 ВДО на основе гибридогенеза у комаров-звонцов можно представить формулой - 1+1=3 (например, С. рЫтових+С. ЬеИпт^С. ияемеш), при этом возникновение гибридной формы - только начальный этап становления нового вида,

за которым следует преобразование кариотипа гибридной формы.

5. Изменение кариотипа на основе хромосомных перестроек опережает изменения во внешней морфологии, что выражено при всех способах ВДО, но особенно - при симпатрическом и ВДО на основе гибридогенеза.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 310 страницах и включает 30 таблиц и 15 рисунков. Список литературы содержит 6S7 источников, из которых ¿¡¡Sua иностранном языке. Приложение состоит из 60 таблиц и 57 рисунков.

I. СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ ВИДА

И ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Представлен обзор современных концепций вида, видообразования (ВДО) (White, 1978; Воронцов, 1999; Кикнадзеи др., 1991; Стегний, 1993;Шобанов,2000и др.) и показаны преимущества хирономид как модельной группы при анализе путей и способов видообразования (ВДО).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 2.1. Материал

Материал собран как лично автором в 1985 - 2003 годах, так и предоставлен другими исследователями (табл. 1). Всего описано 33 вида из 4 родов - Chironomus, Camptochironomus, Baeotendipes, Microtendipes. Проанализировано 1863 препарата личинок, 455 - куколок, 301 - имаго tftf, ^ - 2864 - хромосом. Препараты хранятся в коллекциях кафедры общей биологии Саратовского медицинского университета и лаборатории водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод РАН.

2.2. Методы исследования

Использованы следующие методы: морфометрический-личинки, куколки и комара; кариотипический - на основе анализа рисунка дисков политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок. Окрашивание хромосом проводили по общепринятым ацето- и этило-орсеиновым методикам (Шобанов, Демин, 1988; Кикнадзе и др., 1991) с небольшими модификациями. Анализ хромосом проводили в основном на временных препаратах под микроскопом «Люмипан» при увеличении 15x20 и 15x40. Микрофотографирование выполняли с помощью фотонасадки МФИ-12Ц 4.2.

Таблица 1

Список изученных видов комаров-звонцов из разных популяций

Виды Изученные популяции Число особей

1 2 3

Chironomus plumosus (Linnaeus), 1758 Саратовская обл. (7 популяций) Псковская обл. (1) Пензенская обл. (1) Свердловская обл. (1) 25 S3,21 ?$,42 РР, 276 ZX, 33 К

С. agilis Schobanov et Djomin, 1988 Иркутская обл. (1)1 и??

C. balatonicus Devai et al., 1983 Саратовская обл. (6) Пензенская обл. (1) 26<$<$, 33 $$,48 РР, 134 LL, 217 К

C. bonus Shilova et Djvarsheishvili, 1974 Грузия(I)2 11<?<?, 15?$

C. entis Schobanov, 1989 Саратовская обл. (1) Московская обл. (1) Свердловская обл. (1) 30 3d, 33 ?$,60 РР, 67 LL, 67 К

C. muratensis Ryser et al., 1983 Саратовская обл. (3) Пензенская обл. (1) Московская обл. (1) Грузия(1) 19 33,19 $5,36 РР, 80 LL, 80 К

C. nudiventris Ryser et al., 1983 Саратовская обл. (1) Ярославская обл. (1) 5 $93,7«5,2LL,2 К

C. borokensis Kerkis, Filippova, Schobanov et al., 1988 Ярославская обл. (1) з?93

С usenicus Loginova et Beljanina, 1990 Саратовская обл. (2) 6 33,9 12 РР, 45 ¿¿,43 К

C. curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova, 1990 Там же (6) 20 33,13 55 РР, 120 ¿¿, 120 К

C. piger Strenzke (1959) Там же (1) 10<?(J, 13 $9,15 РР, 38 LL, 21 К

C. riparivs Meigen (1818) Там же (2) 30 <?<3\ 30 $9,45 PP,659LL, 659 К

C. behningi Goetghebuer, 1928 Казахстан (1) 2 1 ILL

C. heterodentatus Konstantinov, 1956 Саратовская обл. (4) 26 33,22 99. 53 PP.96LL, 166 К

C. obtusidens Goethebuer, 1921 Саратовская обл. (1) Московская обл. (1) 11 ¿¿, 12 К

C. dorsalis Meigen, 1830 Саратовская обл. (1) 21 LL, 21 К

Chironomus sp. (группы doisalis) Там же (1) 17 ¿¿,17 К

C. commuttatus Keyl, I960 Там же (2) 20 33, i0 99.il PP,46LL, 110 К

Продолжение табл. 1

1 2 3

С. paraalbidus Polukonova, Beljanina, Zinchenko (2005, в печати) Каспийское море (I)4 12 ¿¿,11 99

Chironomus sp. (группы albidus) Там же (1)" 6LL,6K

С. nuditarsis Str. (Keyl, 1961) Болгария (1) 5 3 РР, 26 IL, 43 К

Новосибирская обл. (I)6

Алтай (1) 6

C. sokolovae Istomina, Siirin, Polukonova, Kiknadze, 2000 Там же (1) 7 5 SS, 6 99, п PP. 23 LL, 41 К

C. brevisetis Schilova, 1989 Памир (I)8 1 cW,4 99

C. aberrants Keyl., 1961 Там же (I)3 2 99

C. impravisus Schobanov, 2004 Усть-Ленский заповедник (I)3 3 99

C. trabicola Schobanov et al., 2003 Там же (I)3 3 99

Baeotendipes nostivaga Kieffer, 1911 Калмыкия (I)9 6 ¿¿,7 99, il я», 37 LL, 42 К

Астраханская обл. (1)

Camptochironomus tentons Fabricius, 1805 Саратовская обл. (3) 31 ¿¿,23 9 9,25 РР, 76 LL, 95 К

C. pallidivittatus Malloch., 1915 Саратовская обл. (2) 12 ¿¿, 25 9 9.20 РР, 26 LL, 34 К

Ярославская обл. (1)*

Северная Америка (I)3

Microtendipes pedellvs De Gcer, 1776 Эстония (I)2 1^499.1^,30 ZX.30K

Ярославская обл. (1)3

Псковская обл. (1) ш

Калининградская обл. (1)

Microtendipes sp. Башкирия (1) 5 LL, 5 К

Примечание: в скобках указано число изученных популяций; буквой «К» -обозначено число кариотипически исследованных особей; цифры сверху обозначают сноску на фамилии исследователей, предоставивших материал: 1 - В.И. Провиз, 2 -С.И. Белянина, 3 - Н.А. Шобанов, 4 - Т.Д. Зинченко, 5 - П.В. Михайлова, 6 - В.В. Голыгина, 7 - М.Т. Сиирин, 8 - А.И Шилова, 9 - Д.С. Даирова, 10 - C.B. Жиров.

При анализе кариотипов устанавливали число хромосом, последовательность дисков хромосом (ПДХ) (их сочетания и частоты встречаемости). Картирование плеч А, Е, F Chironomus проводили по системе Кейла (Keyl, 1962), плеч В, С, D - по Девай с соавторами (Devai et al., 1990), для видов групп plumosus и nuditarsis использовали также систему Максимовой (1976) и Шобанова (1994). Для ПДХ С. plumosus использованы обозначения Шобанова (1994), а для ПДХ С. balatonicus, С. entis, С, muratensis, С. nudiventris - кадастры ПДХ, разработанные нами (Белянина и др., 1992а, б; Белянина, Логинова (Полуконова), 1993а, б).

Мофрологический анализ и оценку сходства и различия видов проводили но 45 признакам самца, 60 - самки, 30 - куколки и 45 - личинки. Для статистической обработки материала и графического представления информации применяли современные программные пакеты Statistica 6.0, S-Plus 4.5, SigmaPlot, SPSS 8.0; формирование баз данных кадастров ПДХ осуществляли в среде программного пакета Microsoft Access 2000 Ошибку средней величины (±т) вычисляли по формуле, адаптированной к небольшим выборкам (Ермолаев, 1967). Сходство и различие видов представляли в виде дендрограмм по Сокэлу и Мичеперу, оценку сходства между видами находили по формуле коэффициента ассоциации (Бейли, 1970). Дендрограммы родственных связей строили на основе: взвешивания признаков, выявления хиатусов при попарном межвидовом сравнении видов, установления значений степеней дивергенции признаков по формуле, использованной ранее для видов Chironomus группы plumosus (Шобанов, 1989) (d=2h/n(n-l), где d - степень дивергенции признака, h - число хиатусов, п -количество видов).

В тексте использованы следующие сокращения: plu - Chironomus plumosus; bal - С. balatonicus; cnt - С. entis; mur - С. muratensis, use - С. usenicus; nud- С. nudiventris, cur -С. curabilis, ndt-С. nuditarsis, pig-С. piger, rip - С. riparius, obt - С. obtusidens, het - C. heterodentatus, sok - C. sokolovae, dor - C. dorsalis, com -C. commuttatus, lac - C. lacunarius, ped - Microtendipespedellus, а также обозначения ряда морфологических показателей комара: Т - тергит, S - стернит, AR - индекс антенны, А( - 1-й членик антенны, BRA - индекс опушения антенны, LC - ширина головы, iiD - нижнее межглазничное расстояние, Pm4L - длина 4-го членика максиллярного щупика, Pm4L/Pm3L - отношение длины 4-го членика щупика к длине 3-го, Omb - медиальные полосы мезонотума, Ас - акростихальные щетинки груди, De - дорсоцентральные, Ра - прсалярные, Su - супралярные, SctS - щетинки скутеллюма,

FCu - развилка крыла, R-M - поперечная жилка крыла, RjS, R4,s S - щетипки жилок R, и R4+5, Ta,L, TajL, TajL- длины члеников лапок, PRTar PRTa4- отношение длины каждого членика передней ноги к длине передней голени, Pife - отношение длины бедра к длине голени, BRTa1 - индекс опушения 1 -го членика передней лапки, feL, tiL - длины бедра и голени, LR - отношение длины 1 -го членика лапки к длине голени, Ta2,3R - отношение длины 2-го членика лапки к длине 3-го, PranR - индекс анального отростка самца, sti - число щетинок вершины гоностиля самца, std - длина щетинки вершины гоностиля, ат - анально-медиальные щетинки самца, tS - щетинки бугра самки, GcS - щетинки латеростернита самки, TXS - щетинки склерита ТХ самки; куколки: Ас - шип 8-го тергита, AcL, AcR - длина и индекс шипа, ALL, ALW и ALR -длина, ширина и индекс анального плавника, ValL - длина чехлика крыла, VAL - длина чехлика антенны, Н1 - крючки заднего края Til, Dv - дорсальные щетинки, fr -щетинки бахромы плавника; личинки: mLC - минимальная длина головы, CR - индекс головы, Lat - расстояние между первыми боковыми зубцами ментума, SuR - число бороздок вентроменгальной пластинки, SSm-SSm - расстояние между гуяярньгми щетинками, S2-S2, S3-S3 - расстояние между щетинками лабрума, AF-AF - расстояние между цоколями антенны, Wj - ширина первого членика антенны на уровне кольцевого органа, FA- фронтальный склерит.

3. СИСТЕМАТИКА CHIRONOMUS MEIGEN, CAMPTOCHTRONOMUS KIEFFF.R И BAEOTENDIPES K3EFFER 3.1. Систематика Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes Пересмотрена систематика Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes на основе анализа кариотипов, личинок, куколок, комаров самцов и самок. Анализ цитокомплексов, личиночных типов и особенностей спаривания комаров свидетельствует о родственных связях этих таксонов, что объяснимо эволюционной молодостью трибы Chironomini. На стадии личинки была вскрыта конвергенция, которую можно распознать, привлекая данные морфологического анализа комаров. Обнаружены резкие отличия комаров наряду с морфологическим сходством на стадии личинки, что иллюстрируют дендрограммы сходства Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes, построенные на основе признаков разных стадий развития (рис. 1). Дендрограммы сходства различаются по относительному расположению видов, и наибольшее несоответствие наблюдается между дендрограммами по личинке и имаго. На дендрограмме, построенной по имаго, виды Camptochironomus заметно обособлены от видов Chironomus, а на дендрограммах, построенных по личинке и куколке, виды этих родов расположены вместе.

СЬ «гагате (С) гр р!ито*я _

I 1 I I I I ! ! I

Ц^

Сапфо- С тр С гр ск!гопу- ¡осиущ- пра-

ЛШ5 Г1Ш П122

С гр *ысЬ-а!Ы<4ш

и

0»гопогпия(С)хр р!итоал

СатрИо Ваео-

с}агоп> С гр С гр оЫизнкпз

ре5 н гр ¡асътаИги

Рис. 1. Дендрограммы сходства видов СЫгопопт, Сатр^сЬкопошив и Ваео1епЙ1рез: А - построенная по признакам личинки; Б - построенная по признакам куколки; В - построенная по признакам имаго

Chironomus (С.) гр рклюм

С тр

muti- С тр

tarsls albiJuz С тр оЫияЛюв

С гр С тр Campto- Ваео-пра- lacwia- сЫтапо- tendi-гш лад ш pes

'"l

о?-

if. 07 ■

Of< «>■

w-о?

! 1 I i 11 t I

lilllili 3 I S 1 « * I

q l-oo с I 5 2. о ч $ £ S, t

U

ту

! I

Окончание рис. 1

Различия таксонов по морфологии и особенностям спаривания комаров Baeotendipes и Camptochironomus свидетельствует об их родовом статусе, на основе чего мы придерживаемся мнения о родовой самостоятельности Baeotendipes (Ashe, Cranston, 1990) и Camptochironomus (Шилова, Шобанов, 1988; Шобанов и др., 1996; Шобанов, 2000).

К Camptochironomus, по-видимому, можно отнести и Chironomus brevisetis > Shilova (Шилова, 1989), о чем свидетельствует наличие у этого вида характерных для

Camptochironomus формы верхних придатков гениталий самца, светлых участков по бокам в задней трети SVIII самки, не отмеченные при первоописании С. brevisetis (Шилова, 1989), и также спаривание комаров данного вида на субстрате.

Анализ хирономин Каспийского моря позволил выделить еще один подрод Chironomus - Halochironomus п. subg. (Полуконова, 2005, в печати). Виды этого подрода - С. (Н.) albidus Konst. (Константинов, 1956), С. (Н.) paraalbidus, sp. п. (Полуконова и др., 2005, в печати) и С. (Н.) sp. труппы albidus (Белянина и др., 2005) обладают необычным комплексом признаков, отличающих их от Chironomus других подродов и занимающих промежуточное положение между этими подродами и Baeotendipes, Так, окраска и ширина тройного срединного зубца ментума личинки Halochironomus

приближены к таковой у Baeotendipes, число зубцов эпифирингеалыюго гребня больше, чем у видов других подродов Chironomus и приближено к Baeotendipes, но их форма не игольчатая, как у Baeotendipes, а лопастная, как у Chironomus. Куколка Halochironomus со слабо расщепленными на вершине шипами TVIII, что отличает ее от других подродов Chironomus - Chironomus s. Str., Lobochironomus Ryser et al., Chaetolabis Townes. Общий габитус имаго Halochironomus указывает на принадлежность его к роду Chironomus, но спаривание комаров на субстрате или поверхности воды для Chironomus не характерно.

Таким образом, нами установлено, что в настоящее время Chironomus представлен четырьмя подродами - Chironomus s. str., Lobochironomus, Chaetolabis и Halochironomus.

3.2. Морфология самок Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes

Впервые разработана систематика самок 15 видов комаров-звонцов Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes (Chironomus agilis, С. balatonicus, С. ends, С muratensis, С. nudiventris. С. eorokensis, С. usenicus, С. curabilis, С. heterodentatus, С. paraalbidus, С. sokolovae, С. saxatilis, C.fraternus, С. aberratus, С. trabicola), для самок 12 видов (Chironomusplumosus, С. bonus, С. piger, С. riparius, С. obtusidens, С. commuttatus, С. nuditarsis, С. improvisus, Camptochironomus tentons, C. pallidivittatus, C. brevisetis и Baeotendipes nostivaga) - сделаны переописаиия (Polukonova, 1997, 2001,2002,2003; Полуконова, 1998,2002,2003).

На основе сравнительного внутри- и межвидового анализа самок Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes предложен комплекс признаков в качестве стандарта при описании видов этих родов по морфологии самки: длина (мм) и окраска тела; окраска головы, глаз, щетинок головы, члеников щупика; число клипеальных щетинок; форма и соотношение длины и ширины штифтов; морфометрия головы (для дифференциации видов-двойников) - ширина головы, нижнее межглазничное расстояние, высота гааз, длины члеников щупика, индекс Pm4L/Pm3L; окраска и длины члеников антенны, индекс опушения антенны; описание щетинки или щетинок у вершины последнего членика, окраска груди, выраженность и цвет полос, хетом груди и щитка (Ac, Dm, Ра, Su, SctS); окраска скутеллюма, постнотума и мезостернума, окраска жужжалец, жилок и брахиолюма крыла, длина крыла, расположение FCu относительно R-M (дисгальнее или под ней); число и характер их расположения щетинок на жилках R, и R4+5 - в 1 или 2 ряда, равномерно по всей жилки или только у вершины (самки по сравнению с самцами имеют больше щетинок на жилках крыла),

окраска ног и их морфометрия - длины бедра, голени и члеников лапки передней ноги, индексы Ta2,3R, LR и BRTa,, строение дистальных участков Та1( Та2 и Та3 (форма и число шпор), окраска брюшка и рисунок на TII-TV, окраска SVIII относительно других стернитов, между буграми, очерчснность бугров, число щетинок бугра; окраска лопастей, форма выреза SVIII, окраска щеггочек и постгенитальной пластинки; окраска ветвей и ствола аподемы; угол между проксимальной и дистальной частями ветвей (прямой или более 90°); форма и окраска латеростернита и его выпуклости, число щетинок на латеростерните (GcS) и склерите ТХ (TXS), форма и окраска склеритов ТХ и церок.

Впервые нами предложены следующие морфометрические показатели гениталий самок - mtW (наибольшая ширина бугра); tR (отношение половины ширины SVIIT к ширине бугра); GcR и GcWR (индекс латеростернита и отношение ei о ширины к ширине SVIII); TLR, TWR (отношение длины и ширины склерита ТХ к длине и ширине SVIII); CeR и CeWR (отношение длины церки к ее ширине в основании и ее ширины в основании к ширине SVIII); mWCe, CemWR (наибольшая ширина церки и ее отношение к ширине SVIII).

Диагнозы самок комаров Cbironomus, Camptochironomus н Baeotendipes

Род Chironomus Meigen, 1803. Подроды Cbironomus s. str., Lobochironomus Ryser, Wfflker, Scholl, 1985, Chaetolabis Townes, 1945. 8-16 мм. Последний членик антенны не превышает длины двух предыдущих, у его вершины, как правило, одна длинная прямая щетинка. Максиллярный щупик развит, последние членики выходят за край верхней ¡убы. LR > 1. RjS обычно расположены на всем протяжении жилки, SVIII окрашен равномерно за исключением светлых участков между буграми. Бугры округлой или бобовидной формы. tS неравномерные - у внутреннего края (5-11) они гуще и меньшего размера. Лопасти выреза крупные, щеточки нежные. Сперматеки вытянутые, протоки прямые. Выпуклость латеростернита обычно хорошо выражена. Склериты ТХ не сильно изогнуты

Подрод Halochironomus п. subg. 9-11 мм. Вершина последнего членика антенны без длинной щетинки. R,S расположены только от R-M до вершины, ветви аподемы широкие, бугристые, базальный участок S VIII по бокам со светлыми пятнами. Склериты ТХ изогнуты.

Род Camptochironomus Kieffer, 1818.8-14 мм. Последний членик антенны не превышает длины двух предыдущих, у его вершины, как правило, две прямые щетинки. Максиллярный щупик развит. LR > 1. Задняя треть SVIII по бокам со светлыми участками разной степени выраженности. Бугры вытянуты продольно или

к боковым углам стернита. tS расположены неравномерно, мелкие щетинки (3-4) расположены только у внутреннего угла. Лопасти выреза узкие, утолщены по краю. Сперматеки шаровидные, их протоки могут быть извитыми. Выпуклость латеростернита выражена плохо. Склериты ТХ сильно вытянуты в ширину и характерно изогнуты.

Род Baeotendipes Kieffer, 1913.3-6 мм. Последний членик антенны равен или превышает длину трех предыдущих. Щупик укороченный, он едва выходит за край верхней губы. Переднеспинка развита и видна сверху, спереди - слегка вырезана. LR <1. Пульвиллы хорошо развиты. Дистальный участок Taj передней лапки с выступом, Та2 и Taj - с гребешками и 1-2 шпорами.

Определительная таблица Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes. Самки комаров. 1 (46) Максиллярные щупики развиты, состоят из пяти члеников. LR > 1 2(41) Задняя треть SVIII без светлых участков 3(40) Базальные углы SVIII без светлых пятен 4(19) Бугры четко очерчены

5(10) Ветви аподемы изогнуты под углом 90°, широкие и черные

6(9) SVIII окрашен только за буграми, между буграми светлая бороздка. Бугры

сильно склеритизированы. Выпуклость латеростернита крупная, соприкасается с его

краями

7(8) Все членики антенны коричневые, щетинка у вершины последнего - слабо изогнута.

Ветви широкие. Выпуклость темнее латеростернита...............................................

..................................................Chironomus bonus Shilova et Djvarsheishvili

8(7) Последний членик антенны более темный, щетинка у его вершины прямая. Ветви

неширокие. Выпуклость латеростернита светлая..................................................

................................................С. borokensis Kerkis, Filippova, Schobanov et at.

9(6) SVIII окрашен целиком, между буграми светлое округлое пятно. Бугры слабо склеритизированы. Выпуклость латеростернита обычно не соприкасается с его

краями................................................................С. plumosus (Linnaeus)

10(5) Ветви аподемы изогнуты под углом > 90°, узкие, обычно неполностью черные или целиком серые

11(12) Лагеростерниты расширены в дистальной части, выпуклость крупная, округлая, соприкасается с их краями. Церки треугольные с округлой вершиной. TLR <0.15,

TWR >0.25.............................................................С. agilis Schobanov et Djomin

12(11) Лагеростерниты заужены в дистальной части, выпуклость некрупная, с их

краями не соприкасается. Церки лопастевидные, четырехугольные. TLR > 0.30, TWR < 0.20

13(14) R4+5 S - на протяжении всей жилки. Между буграми два светлых округлых

пятна. tS < 50..............................................С. muratensis Ryser, Scholl et Wulker

14(13) R^ S - ближе к вершине. Между буграми одно светлое пятно и светлая бороздка. tS > 55

15(16) R^S < 15. CeWR <0.15, CemWR < 0.30.................................................

..............................................................С. nudiventris Ryser, Scholl et Wfflker

16(15) R^S > 17. CeWR> 0.16, CemWR> 0.30.................................................

..............................................................C. balatonicus Dcvai, Wulker et Scholl

17(18) Окраска темная. Ас > 30. R,S > 140. Рисунок брахиолюма темный

......................................................................................С. entis Shobanov

18(17) Окраска светлая. Ас < 30. R,S < 110. Рисунок брахиолюма

светлый............................................................С. HsewcwsLoginovaetBeljanina

19(4) Бугры слабо очерчены

20(21) Аподема окрашена равномерно. Сперматеки сильно вытянутые. Выпуклость соприкасается с краями латеростернита. GcS 7-14, в пределах выпуклости. TXS 1122..........................................................С. curabilis Beljanina, Sigareva et Loginova

21 (20) Ствол аподемы светлый, ветви - темно-коричневые со светлыми дистальными участками. Сперматеки овальные. Выпуклость крупная, не соприкасается с краями латеростернита. GcS 4, выходят за пределы выпуклости. TXS 24

.........................................................................................С. nuditarsis Str.1

22(23) Рисунок на тергитах отсутствует или в виде слабых ассиметричных

пятен.................................................................С. heterodentatus Konstantinov

23(22) Рисунок на ТП-IV в виде крупных продольных темных полос или пятен, светлая только задняя треть тергитов

24(25) De 69-76, Ра 11-12, LRTa4 0.38-0.5......................................................

........................................С. sokolovae Istomina, Siirin, Polukonova et Kiknadze

25(24) De 35-63, Pa 8-11, LRTa4 0.5-0.59 ........................C. obtusidens Goethebuer

26(29) Щетинки бугра немногочисленные, почти одинаковые

27(28) R4+JS в один ряд. Ас 28-34, Та37 R 0.72-0.77, SVIIIR 0.78-1.56, GcS 3^, TXS

1 - Первая публикация об этом виде принадлежит Кейлу (Keyl, 1961), он же указывает - С. nuditarsis Strenzke.

13-17..................................................................................С. piger Strenzke

28(27) R4+5S на протяжении всей жилки в один ряд, ближе к вершине - в 2-3 ряда. Ас 15-25, Та,2 R 0.79-0.90, SVIII R 0.53-0.73, GcS 4-7, TXS 7-13.

.....................................................................................С. riparius Meigen

29(26) Щетинки бугра многочисленные, у внутреннего угла они гуще и меньшего размера

30(36) Щетинки антенны и бугра светлые

31 (37) Лобные штифты короткие и треугольные. Диаметр сперматек < диаметра бугров 32(33) Самка светлая. Мсзонотальные полосы от желтого до коричневого. Мезостернум светло-коричневый. Брахиолюм светлый. Ствол аподемы и дистальные

части ветвей светлые.........................................................С. commuttatus Keyl

33(32) Самка темная. Мезонотальные полосы и мезостернум темно-коричневые.

Рисунок брахиолгома темный. Ствол и ветви аподемы темные

34(35) R15S расположены с середины до вершины в один ряд. Ас 27, Set S 52, Pa 12

...................................................................С. saxatilis Wfflker, Ryser et Scholl

35(34) R4 5S - на всем протяжении - от начала жилки равномерно в один ряд, у

вершины в 2-3 ряда. Ас 8-11, Set S 28, Pa 7-9..........................C.fraternus Wülker

36(30) Щетинки антенны и бугра темные

37(31) Лобные штифты цилиндрические и сильно вытянутые. Сперматеки крупные,

их диаметр примерно равен диаметру бугров......................С. improvisus Schobanov

38(39) А, желто-коричневый. Pm}L = Pm4L Ветви аподемы черные, равномерно

сужаются к вершине...........................................................С. aberratus Keyl

39(38) А, черно-коричневый. Pm4L > Pm3L. Ветви аподемы светлые, дистально с

темным расширением.............................С. trabicola Schobanov, Wülker et Kiknadze

40(3) Базальные углы SVIII со светлыми пятнами...............................................

.............................................Halochironomus (Chironomus) paraalbidus, sp. п.

..............................................(Полуконова, Белянина, Зинченко, 2005, в печати)

41 (2) Задняя треть SVIII по бокам со светлыми участками

42(45) Pm5L ? Pm4L. Omb слабо выражены. У вершины последнего членика антенны две длинные щетинки

43(44) Полосы мезонотума рыжевато-коричневые, церки без килей. 7-8 мм

..........................................................Camptochironomus pallidivittatus Malloch.

44(43) Полосы мезонотума черные, церки с наружными килями. 12 -14 мм

.......................................................................................С. tentons Fabricius

45(42) PnijL > Pm4L. Omb четкие, У вершины последнего членика антенны одна

длинная щетинка............................................................С. brevisetis Schilova

46(1) Максиллярные щупики редуцированы. LR <1..........................................

.....................................................................Jaeotendipes nostivaga Kieffer

4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ХИРОНОМИД

Для анализа межвидовой дифференциации в процессе ВДО обычно используют группы, состоящие из эволюционно молодых видов, в разной степени дивергировавшие от исходного и представляющие прекрасную модель для исследования путей ВДО. У Chironomus выделяют таких 10 групп: plumosus, riihimakiensis, aberratus, obtusidens, decorus, staegeri, anthracinus, riparius (=piger), pilicomis, tenuistilus, albimaculatus (Шобанов, 2000; Кикнадзе и др., 1996, 2004). На наш взгляд, у Chironomus можно выделить еще группы - nuditarsis (С. nuditarsis и С. curabilis) (Полуконова и др., 2003), lacunarius (С. lacunarius, С. bernensis и С. commuttatus) (Полуконова, 2003), albidus (С. albidus, С. paraalbidus, С. sp.) (Полуконова и др., 2005, в печати), dorsaiis (С. dorsalis и С. sp.) (Полуконова, 2001).

Нами было выбрано 8 модельных групп: Chironomus - plumosus, nuditarsis, riparius, obtusidens, dorsalis, lacunarius, Camptochironomus - tentans, Microtendipes -pedellus. Среди симпатрических видов были выделены совместно обитающие виды (большинство Chironomus групп plumosus, obtusidens; Chironomus групп dorsalis, lacunarius; Camptochironomus группы tentans) и виды, совместное обитание которых пока не установлено (Chironomus группы nuditarsis и группы riparius). Из аллопатрических видов были рассматрены Chironomus bonus группы plumosus и Microtendipes группы pedellus.

Внутри каждой группы выделены морфологические признаки, на основе которых шла видовая дифференциация (табл. 2). Среди приведенных нами отличий можно выделить резкие и слабые. К признакам, по которым были выявлены слабые различия, мы относили те, значения которых составляют непрерывный ряд морфологической изменчивости (форма или окраска у видов внутри группы), и их крайние варианты не могут разбить виды группы на отдельные подгруппы. Признаки, по которым выявлены резкие различия, позволяют подразделить виды одной группы на подгруппы. Например, форма анального отростка самца видов группы riparius (у С. riparius отросток каплевидно шшкально расширен, в то время как у С. piger отросток узкий, равномерно сужающийся к вершине), окраска SVIII С. bonus (у этого вида между буграми хорошо выражена светлая борозда, в то время, как у других видов

Таблицпа 2

Морфологические признаки видовой дифференциации на примере нескольких групп хирономин Примечание: жирным шрифтом выделены резкие различия

Обитание Группы видов Морфологические показатели, на основе которых шла дифференциация видов

Могут обитать вместе (симпатричес кие виды) Chironomus группы plumosus: Chironomus balatonicus, С. plumosus, С. entis, С. muratensis, С. nudiventris, С. usenicus Chironomus группы obtusidens: С. acutiventris bavarian, С. acutiventris acutiventris, C. heterodentatus, C. obtusidens, C, sokolovae Комар. Окраска тела, окраска груди между полосами, окраска рисунка брахиолюма, окраска брюшных тергитов и стеркитов, форма боковой проекции анального отростка, длина и ширина лобных штифтов, длина антенны, индексы AR, BRA, BRTai, LR, Таг.зЯ, и РтзЦ Pm<L, Pm;L, Ac, De, SctS, feL, tiL, Ta,L, Ta2L, Ta3L, ТаД, Ta5L, RiS, Rt+s S, std самца. Куколка. ValL, AcL, AcR, ALL, ALW, ALR. Личинка. Длина тела, личиночная форма, mLC, SSm-SSm, CR, S3-S3, SuR, AF-AF, FA, форма края основания макенллы, длина сенсиллы, форма базального членика антенны, форма и интенсивность окраски гулярного пятна (Шобанов, 1989). Комар. Окраска гениталий и терпггов брюшка, форма киля анального отростка, длина и опушение 1-го членика передней лапки, AR, Ас, Su, PRTai, PRTa2, PRTaj, PRTa4, PRfe, BRTai, sti, am, LRP2 и BRTai самца. Куколка. Размеры экзувия, форма шипа TVIQ и крючков ТП; окраска плавника, длина головогруди, VAL, ValL, ALW. Личинка. SuR, Lat, W1 и WLat, AIL, A|L/Lat, Wi/Lat, форма зубцов ментума, окраска гулярного склерита.

Совместное обитание не установлено (симпатричес кие виды) Chironomus группы riparius: C. riparius и С. piger Комар. Окраска тела и лобных штифтов, макенллярных щупиков и брюшных терпггов, рисунок на тергитах брюшка, опушенностъ жилок R) и Rt>s, форма анального отростка и верхних придатков, длина анального отростка относительно общей длины гонококсита и гоностиля самца. Куколка. Окраска головогруди, форма шипиков задних углов TVI-TVII, боковой рисунок на тергитах; форма и число срединных HI, латеральных HI, Dv, fr; форма и окраска Ас. Личинка. mLC и длина вентральных отростков.

Обитают раздельно (алдопатриче ские виды) Chironomus группы plumosus: С. bonus Microtendipes группы pedellus: Комар. Окраска тела, относительная длина штифтов, Ра самца, окраска и форма выреза SVHI и церок самки. Личинка. A2L, AR, AF-AF, FA, SuR, форма базального членика антенны, длина сенсиллы (Шобанов, 1989). Личинка. Форма и окраска срединных зубцов ментума.

группы plumosus между буграми на стерпите наблюдается изменчивость формы 1-2 овально вытянутых пятен), окраска экзувия куколки видов групп plumosus и nuditarsis (у С. nudiventris и С. muratensis окраска тергитов светлая, без меланина (Шобанов, 1990), в то время, как у других видов группы plumosus - темная с меланином; то же наблюдается у С. curabilis в отличие от С. nuditarsis, у которого тер гиты светлые), форма переднего края основания максиллы видов группы plumosus (у С. nudiventris и С. muratensis край прямой, в то время, как у других видов группы plumosus - край вогнутый (Шобанов, 1989).

Число и степень различия морфологических признаков, на основе которых происходила видовая дифференциация, могли зависеть от характера обитания вида. Так, совместно обитающие близкородственные на разных стадиях развития характеризуются, как правило, сравнительно слабой дифференциацией При этом спектр дифференцирующих признаков значительно шире, чем у видов с раздельным обитанием. Исключением из такой тенденции стали виды группы - С. nudiventris и С. muratensis, которые обладали другой формой переднего края основания максиллы. Учитывая предпочтение этими видами сходных условий обитания, можно предполагать, что сходство ряда особенностей их строения - конвергентное. У реофильных видов группы obtusidens дифференциация затрагивала детали ротового аппарата личинок, а у стапюфильных видов остальных групп - еще и строение их вентральных отростков тела.

Личиночная стадия у хирономид наиболее продолжительная и поэтому обладает обширным комплексом сложных связей со средой, дифференциация по признакам этой стадии в наибольшей степени отражает экологические требования вида. Широкий спектр морфологических признаков, по которым осуществлялась дивергенция совместно обитающих видов-двойников на стадии личинки, может бьггь обьяспен направленной экологической микродифференциацией этих видов, а слабая дивергенция биотопически разобщенных видов - отсутствием необходимости такой микродифференциации. В то же время сходное обитание личинок хирономии может приводить к конвергентному сходству разных видов. Выявлены показатели личиночной стадии солоноватоводных хирономин - Chironomus (группы salinarius -С. anchialicus Michailova, 1974, С. salinarius Kieffer, 1915, С. valkanovi Michailova et Fischer, 1986) (Michailova, 1974, 1989,1992), Halochironomus (Chironomus) группы albidus) и Baeotendipes (В. nostivaga Kieffer) из лиманов и Каспийского моря (форма salinarius, длина тела до 15 мм, более 15 зубцов эпифарингеального гребня, широкий и светлый срединный зубец ментума, неравномерно окрашенный затылочный склерит

и др.), сходство которых может быть конвергентным. Кроме того, большинство Chironomus илистых грунтов развиваются в бездефицитных условиях среды по ключевым факторам (пространству, пище), которые не являются ресурсами и конкуренции за них не происходит, поэтому пищевой спектр, биотоп, сроки лета Chironomus в целом сходны. Так, на черных илах ресурсом становится кислород, поэтому стагнофильные виды-двойники группы plumosus дифференцированы по отросткам тела (Шобанов, 1989) как органам выделения метаболитов. В условиях реки на песчаных грунтах, промываемых течением, ресурсом становится органическое вещество, и дивергенция между реофильными видами группы obtusidens выражена только по показателям ротового аппарата личинки.

Характер дифференциации аллоиатрических видов сходен с таковым у раздельно обитающих симпатрических видов - при значительно меньшем числе дифференцирующих признаков отличия у них выражены резче. Аллопатрические виды дивергировали по небольшому числу признаков, но в большей степени, что отражает их географически разобщенное обитание. Для таких видов, как Chironomus bonus с другими видами группы plumosus, С rjparius и С. piger, С. nuditarsis и С curabilis на стадии личинки характерна только слабая морфологическая дифференциация, но хорошо выраженная дифференциация на других стадиях развития

- имаго (С. bonus, С. riparius и С. piger) (табл. 2) и куколки (С. nuditarsis и С. curabilis

- по рамерам, окраске покровов, форме HI и шипов TVIII).

Морфологический анализ хирономин показал также общую тенденцию полового диморфизма - самцы на стадиях личинки и куколки, как правило, мельче самок, что подтверждает правило полового диморфизма (Геодакян, Смирнов, 1968): признак вида, по которому существует половой диморфизм, в целом эволюционирует в сторону самца.

5. ХРОМОСОМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ И ЭВОЛЮЦИЯ КАРИОТИПА ХИРОНОМИД 5.1. Хромосомный полиморфизм и дифференциация видов

Описан хромосомный полиморфизм Chironomus, Camptochironomus, Baeotcndipes, Microtendipes на основе анализа кариофондов 22 видов га 61 популяции (табл. 1 ). Особенности полиморфизма видов с широким ареалом проявились в уровне гетерозиготности, частотах встречаемости широко распространенных последовательностей дисков хромосом (ПДХ), составе генотипических комбинаций ПДХ и наличии редких внутривидовых ПДХ.

Наибольшее число преимущественно парацентрических инверсий выявлено в хромосомных плечах у видов группы plumosus: С.plumosus-A,B,D, F; С. balatonicus - D, С и F; С. muratensis - В, E, и D; С. nudiventris и С. entis - А; С. usenicus - Е и G. В изученных популяциях число инверсий на особь (m): С. plumosus 0.44-1.0; С. balatonicus - 0.8-2.3; С. entis - 0.12-0.77; С. usenicus - 2.4; С. nudiventris - 2.5; С. muratensis — 1.0-1.5. У С. plumosus саратовской популяции обнаружена тригоюидная личинка, у С. entis в свердловской популяции отмечена связанная с мужским полом перицентрическая инверсия хромосомы АВ. У С. balatonicus выявлены две гетерозиготные делеции - ПДХ bal DIO (del 7а6Ь4с) и bal DI 1 (del 4c) и одна гомозиготная - bal С5 (del 22). В-хромосомы обнаружены у всех видов группы plumosus (за исключением С. balatonicus), с частотой 1 - 58% у разных видов в разных популяциях.

Инверсии у С. miditarsis (m = 0-0.93) обнаружены в плечах А, В, С и G, у С. curabilis (m = 0.25-0.63) - А, В, D, F. Анализ наиболее разнообразного по ПДХ плеча А у С. nuditarsis и С. curabilis группы nuditarsis показал на исходную ПДХ в этой группе - nud A3 (=cur Al), распространенную в Западной Сибири (у С. nuditarsis) и Восточной Европе (у обоих видов). Образование другой ПДХ в этом плече - nud А1 происходила, по-видимому, в Центральной Европе. В зоне перекрывания ареалов - в Европе изученные виды хорошо отличались количеством прицентромерного гетерохроматина (ГХ) (Полуконова и др., 2005).

Для С. heterodentatus отмечена неустойчивая конъюгация гомологов плеча G, что не свойственно большинству Chironomus; m = 0.31-0.40, от других видов группы obtusidens этот вид отличается видоспецифичными ПДХ в плечах A, D и G; В-хромосома отмечена у 7.1% —25% личинок этого вида.

Число инверсий на особь (m) С. piger = 0.15, m С. riparius = до 0.1.

Виды С. dorsalis и С. sp. группы dorsalis хромосомно мономорфны.

У С. commuttatus инверсии отмечены в хромосомных плечах А и В, m = 0.310.40. Видоспецифичными для С. commuttatus являются только две ПДХ - com Cl и com F1, остальные найдены у других видов Chironomus как группы lacunarius (С. lacunarius, С. bernensis), так и других групп (С. annularius, С. plumosus, С. cingulatus, С. anthracinus) (Wfflker, KlCtzli, 1973).

Описан кариотип Halochironomus (Chironomus) sp. (Белянина, Полуконова, Зинченко, 2005): 2п=8, цитокомплекс thummi, центромерные районы морфологически выражены слабо, прицентромерный участок хромосомы III (EF) отличен от видов Chironomus за счет перицентрических инверсий, в плече G расположены ЯО и два КБ, в плече В - одно КБ.

У Camptochironomus tentons и С. pallidivittatus обнаружены только уже известные ПДХ.

В кариофонде Microtendipes pedellus из трех популяций (табл. 1)11 ПДХ: в плечах A, D, Е - по 1, в плечах - В, F, С и G - по 2. m M pedellus достигало 1.6. Впервые описан кариотип Microtendipes sp. группы pedellus - 2п=8, хромосомы со сблоченными дисками и крупными рыхлыми прицентромерными ГХ-блоками, в кариофонде 8 ПДХ - в плече С - две и по одной - в остальных плечах; m = 0.2. Общих ПДХ, по которым обнаружены гетерозиготы у Microtendipes группы pedellus, не обнаружено.

Установлено, что раздельно обитающие близкородственные виды характеризуются или отсутствием инверсионного полиморфизма - С. bonus, или очень низким его уровнем - С. piger и С. riparius; С. curabilis и С. nuditarsis, Microtendipes sp. из группы pedellus. Совместно обитающие близкородственные виды Camptochironomus и большинства Chironomus обладают сравнительно высоким уровнем инверсионного полиморфизма, за исключением совместно обитающих С. dorsalis и С. sp. из группы dorsalis, которые были хромосомно мономорфны.

5.2. Типология последовательностей дисков хромосом (ПДХ) и эволюция кариотипа хироиомид

Унифицирована типология ПДХ Chironomus группы plumosus - выделено 4 типа ПДХ. I тип - межвидовые гомологичные ПДХ (13.1% от общего числа ПДХ группы plumosus). Встречены в кариофондах разных видов и с разной частотой. Преобладание таких ПДХ у какого-то вида указывает на его наибольшее сходство с исходным в группе. Наличие гомологичной изменчивости по ПДХ I типа свидетельствует о гомологичной реакции генотипов близкородственных видов и сходном направлении действия отбора, что указывает на направленность хромосомной эволюции.

П тип -внутривидовые базовые ПДХ (12.4%). Обязательно присутствуют в каждой популяции и служат хромосомным «портретом» вида. Составляют стабильную часть генома вида. Чем больше у вида ПДХ этого типа, тем дальше он удален от исходного в ipyrme.

III тип - редкие внутривидовые ПДХ (31.4%). Представляют варьирующую часть кариофонда вида, встречаются с низкой частотой (1-2%) и в гетерозиготном состоянии. Частота их встречаемости выше в плечах А, С и D. Наибольшее число таких ПДХ обнаружено у С. balatonicus.

IV тип - часто встречаемые внутривидовые ПДХ (43 Л %). Присутствуют не в каждой популяции. Частота встречаемости личинок с этим типом ПДХ может

1 1

о •е-

о к

и

£0,5 Н

й о

1

'////Л

wz/л

7ЛУЛ

вщ

дай

plu bed

WW

Р

I

ent

И ПДХI типа Е ПДХ II типа

///// '////Л '/У///,

I

mur nud bon ЗПДХ III типа И ПДХ IV типа

Рис. 2. Доля ПДХ разных типов в кариофондах видов Chironomus группы

достигать 50% и более. Такие ПДХ усиливают межвидовую дифференциацию.

Анализ инверсионного полиморфизма с использованием типологии ПДХ вскрыл разный состав типов ПДХ в кариофондах изученных видов (рис. 2). Для выявления путей эволюции кариотипа в группе plumosus была реконструирована предковая форма. Исходным в этой группе обычно рассматривался С. plumosus (Керкис и др., 1989; Кикнадзе и др., 1996; Шобанов, 2000). По нашим данным, о близости С. plumosus к исходному виду свидетельствует преобладание в кариофонде ПДХ I типа. Наличие же у этого вида ПДХ III типа (рис. 2), определяющее его приспособительные возможности на основе инверсионного полиморфизма, делает неспособным такой вид генерировать дочерние (Стегний, 1993). В кариофонде мономорфного С. bonus, обладающего узким ареалом, отмечены ПДХ только I типа (рис. 2). Согласно Стегнию (1993), хромосомно мономорфные виды с узким ареалом могут быть генераторами дочерних. Но, так как по морфологии комаров С. bonus не обладает наименьшим числом хиатусов с другими видами группы plumosus, то это не позволяет считать его исходным. В эволюции группы plumosus был, по видимому, иной предковый гипотетический вид, который, согласно общим представлениям об исходных формах (Стегний, 1993; Шобанов, 2002), обладал узким ареалом (возможно, на юге распространения видов группы plumosus), был хромосомно мономорфным, имел исходные для группы ПДХ и большое количество прицентромерного ГХ.

Таблица 3.

Хромосомная изменчивость и эволюция кариотипаСЫгопотиэ группы plumosus

Виды Последовательности дисков хромосом (ПДХ)

составляющие внутривидовую хромосомную изменчивость имеющие эволюц значение -ПДХ II типа

ПДХ I типа ПДХ III типа ПДХ IV типа

С plumosus plu Al, plu А2, plu Bl, plu B2, plu Cl, plu C2, plu D1, plu D2, plu El, plu E2, plu Fl, plu F3, plu G1 plu A5 plu A4, plu A3, plu F3

С balatonicus bal (AB)1, bal Cl, bal Dl, bal D8, bal F. 1, bal F3 bal A3, bal A4, bal A5, bal B3, bal B6, bal B7, bal C6-bal С12, bal D12-bal D 18, bal D9-D18, bal F4 -bal F7, bal G4 -bal G5 bal A2, bal B2, bal (AB)2, bal C3,balC4, bal CS, bal D2, bal D3, bal DS, bal D6, bal D7, bal DIO, bal Dl 1, bal F2, bal F3, bal G2 bal Al, bal B2, bal (CD)1, bal Fl, bal G1

С ent is ent A4, ent Cl, ent Dl, ent El, ent E2, ent Fl ent A5 ent A2, ent A3, ent B2, ent B3, ent (AB)2, ent C2, ent D2, ent E3, ent F2, ent F3 ent Al, ent Bl, ent G1

С muralensls mur A2, mur Bl, mur B5, mur F1 mur (AB)2, mur B6, mur C2, mur D2 mur A3, mur A4, mur B2, mur B3, mur B4, mur D3, mur (CD)2, mur F2 mur A 1, mur С 1, mur Dl, mur G1

С. nudiventris nud Al, nud Dl, nud El, nud Fl nud A3 nud A4, nud C5, nud D4 nud A2, nud B2, nud B3, nud B4, nud C2, nud C3, nud C4, nud D2, nud D3, nud E2, nud E3, nud F2, nud G2 nud Bl, nud Cl, nud G1

С. bonus bon Al, bon Bl, bon Cl, bon Dl, bon El, bon Fl, bon G l

Пути ВДО гомосеквентных С. plumosus и С. bonus от исходного, вероятно, связаны с перераспределением ГХ в геноме, что свойственно гомосеквентным видам (Стегний, 1993). Эволюция кариотипа С. bonus, по-видимому, шла за счет аккумуляции ГХ в В-хромосоме, а С. plumosus - распределения ГХ по хромосомным

плечам, способствуя включению «горячих точек» и переходу к полиморфному виду. Отсутствие у С. plumosus и С bonus собственных базовых ПДХ подтверждает значимость ГХ в эволюции кариотипа и указывает на возможность возникновения видов без изменения базовых ПДХ.

Анализ полиморфизма других дочерних видов - С. balaionicus, С. entis, С. muratensis, С. nudiventris показал другие пути эволюции кариотипа. Для этих видов общим является наличие в кариофондах ПДХ I типа, не превышающее числа хромосомных плеч, и обязательное присутствие базовых ПДХ II типа (рис. 2, табл. 3), число которых (3-5) показывает удаленность этих видов от исходного. Выделены комплексы базовых ПДХ II типа, на основе которых происходила эволюция их кариотипов: у С. entis - ПДХ entAlBIGl; С. muratensis - ПДХ mur A1C1D1G1; С nudiventris - ПДХ nud B1CID1G1; С. balaionicus - ПДХ bal A1B1(CD)1.1FG1. Межвидовая дифференциация кариотипа у этих видов усиливалась за счет негомологичных ПДХ П1 и IV типов.

Унифицированная типология ПДХ позволила дифференцировать ПДХ, за счет которых формируется инверсионный полиморфизм, от тех, которые ш-рают роль в эволюции кариотипа хирономид (табл. 3). Уровень полиморфизма за счет ПДХ IV типа и появление ПДХ III типа в популяциях Chironomus могут быть использованы при xapain еристике реакции генома хирономид на воздействие среды.

5.3. Видообразование на основе межвидовой гибридизации хирономид

Для хирономид на основе анализа рисунка дисков политенных хромосом рассмотрена роль межвидовой гибридизации в ВДО на примере С. usenicus (Полуконова, Белянина, 2002), который возник, по нашему мнению, в результате гибридизации С. plumosus и С. behningi. Для доказательства ВДО на основе межвидовой гибридизации нами выбрано строение консервативного у видов Chironomus плеча G (хромосома IV). В кариофонде С. usenicus в плече G три комбинации ПДХ - одна гомозиготная комбинация ПДХ use G1 (=plu GI) и две гетерозиготных - use Gl(=plu Gl)/ use G2 (=beh Gl) и use Gl(=plu Gl)/ use G3. Большинство особей С. usenicus обладают комбинацией use Gl(=plu Gl)/ use G2 (=beh Gl). Анализ ПДХ в плечах С. usenicus показал, что 75% участков хромосом в его кариотипе общие с С. plumosus, 12.5% - общие с С. behningi и 12.5% - специфичные для С usenicus. В рассматриваемой нами модели ВДО - С. plumosus + С. behningi=С. usenicus, С. plumosus, С. behningi можно выделить следующие этапы становления вида (С. usenicus):

1 э т а п. Скрещивание С. plumosus и С. behningi, обладающих сходными ПДХ в плечах С и Е (plu Cl=beh Cl, plu El=beh El):

P C. plumosus (plu) C. behningi (beh)

A2.2B2.2C1.1 D2.2E1.1 Fl.l Gl.l x Al.l Bl.l Cl.l Dl.l El.l Fl.l Gl.l F, plu А2/beh Al pluB2/behBl plu Cl/beh Cl pluD2/behDl

plu El/beh El plu Fl/beh Fl plu Gl/beh Gl.

Гибриды, по видимому, обладали большим сходством с С. plumosus и могаи скрещиваться между собой с образованием разных комбинаций гомозиготных ПДХ в длинных хромосомах гибридной формы. /

2 этап. Хромосомная дивергенция гибридной формы за счет дупликации прицентромерного ГХ и парацентрической инверсии в плече F (13-16 отделы).

На юге Саратовской области, где совместно обитают С. plumosus и С. useni-cus (в соотношении 2: 1), С behningi не обнаружен. Отсутствие С. behningi в зоне интрогрессии и уменьшение числа гомологичных с ним ПДХ в кариофонде вида гибридного происхождения (у С. usenicus из 16 ПДХ - шесть идентичны ПДХ С. plumosus и три идентичны ПДХ С. behningi) указывают на поглотительный характер интрогрессивной гибридизации.

5.4. Реконструкция видообразования у хирономид

Реконструированы пути ВДО и образования сообщества С. plumosus — С. usenicus субаридной территории Прикаспийской низменности. По видимому, ВДО С. behningi, С. usenicus и вторичная встреча С. plumosus и С. usenicus на юге Саратовской обл. могла происходить следующим образом (рис. 3): а - образование субпопуляций (I и П) вида Chironomus, от которого произошел С. plumosus - С. plumosus', на основе возникновения хромосомных перестроек; б - уменьшение и |

фрагментация ареала С. plumosus1 (при резком снижении численности особей, возможно, в период регрессии Каспийского моря и увеличения в нем солености); в -изменение внутривидовых базовых ПДХ в одной из мелких популяций и образование С. behningi; г - перекрывание ареалов С. plumosus и С. behningi и образование между ними гибридов; д - поглощение родительских видов С. plumosus и С. behningi в процессе гибридизации; е - эволюция кариотипа гибридной формы(С. plumosus х С. behningi) х С. plumosus до образования нового вида - С. usenicus; ж - вторичная встреча С. plumosus и С. usenicus в пределах одного сообщества.

(С-рЫпоая

ХС.ЬеИпт£1)

ХС.рктозш

в

(С.р1ито*ш \C.plu 1С С. ЬеНпищО с.ЬеИ] ХС.рЫтозив

Рис. 3. Последовательность формирования современного сообщества СМгопотт рЫтозия и С. ияеп^си.ч субаридной территории Прикаспийской низменности (пояснения в тексте)

6. НЕРАВНОМЕРНОСТЬ ТЕМПОВ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ХРОМОСОМНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ 6.1. Особенности эволюции в группах близкородственных видов

Были рассмотрены родственные связи и особенности эволюции в 8 модельных группах комаров-звонцов.

СЫгопопшз групп р1ито$1Н, шкШагаз и отдельно - С. ЬеИтщ! близки по составу П ДХ, что позволило рассматривать их родственные связи с общим предком (рис. 3). Наиболее близкий по морфологическим и хромосомным показателям к исходному виду, от которого произошли виды СЫгопотш групп рЬтокш и писНйгая - С. р1итови$. По данным хромосомного анализа, филогенетическую ветвь С. писИгапчх - С. сигаЫШ маркируют внутривидовые базовые ПДХ на основе перицентрической инверсии хромосомы АВ (12и-у), парацентрической инверсии

плеч A (6d-a5e-a), Е (87m-a65n-b) и F (17f-ml8a-hl9a-g). Виды С. balatonicus, С. bonus, С. entis, С. nudiventris, С. muratensis, С. agilis, С. borokensis представляют отдельные филогенетические ветви, маркируемые от 3 до 5 базовыми ПДХ.

При выявлении родственных связей была вскрыта нескоррелированность морфологических и хромосомных преобразований в ходе ВДО. Так, форма переднего края основания максиллы личинки и пигментация тергитов куколки С. nudiventris показывают его наибольшую близость к С. muratensis (Шобанов, 1989, 1990), а наличие у С. nudiventris гомологичных с С. plumosus ПДХ - nud A2=plu A, nud El=plu Е, nud Fl= plu F свидетельствует о наибольшей его близости к С. plumosus. Кариотип в отличие от других признаков не подвержен непосредственному действию естественного отбора и не является продуктом дифференциации в ходе онтогенеза (Воронцов, 1966), поэтому при реконструкции родственных связей хромосомный анализ может оказаться более информативным. Сходство С. nudiventris и С. muratensis по преимагинальным стадиям, по видимому, конвергентное и отражает сходные условия обитания этих видов.

Сравнение С. nudiventris с 2п=6 и других видов этой же группы с 2п=8 показало более четкие различия по кариотипу, чем по морфологии, следовательно, уменьшение числа хромосом в кариотипе предшествует морфологическим преобразованиям в ходе ВДО. В результате, морфологические признаки, с одной стороны, «отстают» от быстрее эволюционирующих хромосомных, а с другой -изменение числа хромосом не оказывает непосредственного влияния на морфологию.

Эволюция Chironomus группы riparius связана с обратной мутацией -реципрокной транслокацией и образованием цитокомплекса thummi от pseudothummi-комплекса (Шобанов, Зотов, 2001). При этом наибольшее морфологическое сходство С. piger и С. riparius наблюдается с видами Chironomus pseudothummi-комплекса, чем видами Chironomus thummi-комплекса, что также показывает отставание дифференциации видов по морфологическим признакам от кариотипических. Эволюция кариотипа С. piger и С. riparius основана на изменении количества прицентромерного ГХ и дупликациях отдельных дисков хромосом (Keyl, 1962). На стадии личинки виды дифференцированы слабо, на стадии имаго выявлены резкие различия. Об экологической дивергенции видов группы riparius на стадии имаго свидетельствуют наблюдения над их роением - самцы С. riparius выбирают для

роения темные наземные метки на светлом фоне, а самцы С piger - светлые метки на темном фоне (Miehlbrad, Neumann, 1976).

Результаты анализа родственных связей Chironomus группы obtusidens по хромосомным и морфологическим показателям принципиально различаются. Так, морфологические данные указывают на наибольшую близость к исходному виду С heterodentatus, а кариотипические - С. acutiventris. Согласно кариотипическим данным, С. heterodentatus образует отдельную филогенетическую ветвь.

Эволюция Chironomus группы dorsalis связана в основном с такими преобразованиями кариотипа, как изменение внутривидовых базовых ПДХ в плечах С, Е, F и G за счет парацентрических инверсий. На стадии личинки виды этой группы дифференцированы слабо.

Анализ родственных связей видов Chironomus в группе lacunarius так же показал несоответствие темпов хромосомной и морфлогической дифференциации. Так, С commuttatus с 2п=6 резко отличается от других видов этой группы с 2п=8 по кариотипу, чем по морфологии. С lacunarius и С. bernensîs (цитокомплекса lacunarius) произошли от видов Chironomus thummi -комплекса в результате взаимной транслокации между хромосомами АВ и CD (Keyl, 1960; Steffan, 1966; White, 1973), а С. commuttatus (цитокомплекса modified lacunarius = commuttatus) - от видов lacunanus-комплекса путем тандемного слияния хромосомы G с плечом Е хромосомы EF (Wtilker, KIStzli, 1973).

Эволюция Halochironomus (Chironomus) и Baeotendipes. Анализ морфологических признаков и кариотипа солоноватоводного Halochironomus (Chironomus) sp. группы albidus (личиночная форма salinarius) обнаружил сходство с Baeotendipes nostivaga, личинки которого также солоноватоводные. Виды Halochironomus занимают промежуточное положение между Baeotendipes и другими Chironomus, об этом свидетельствуют морфологические признаки разных стадий развития и наличие гомологичных участков хромосом у видов Halochironomus (Chironomus) группы albidus и Baeotendipes. Такое промежуточное положение подрода Halochironomus между Baeotendipes и другими подродами Chironomus вполне согласуется с наличием реконструированного предка Chironomus личиночной формы salinarius (Шобанов, 2002).

Эволюция кариотипов видов Camptochironomus группы tentans связана с изменением внутривидовых базовых ПДХ. Морфологическая дивергенция видов

этой группы, как между собой, так и от видов СЫгопошив более выражена по имаго, чем по личинке и куколке, что связано, по-видимому, с конвергентным сходством видов СатриэсЫгопотив на преимагинальных стадиях.

Наличие гомологичной ПДХ в плече С (рсё С1) у МкШепИрев ер. и М. ресШ1ш позволило отнести эти виды к одной группе - рес!е11ц$; эволюция кариотииа видов этой группы связана как с изменением базовых ПДХ в плечах А, В, Б, Е, Р, в на основе простых инверсий, так и изменением количества прицентромерного ГХ. По морфологии М1сгоШсИрез $р. и М. рес1е11и$ хорошо дифференцированы по личинке.

6.2. Способы видообразования комаров-звонцов

ВДО даже в пределах одной группы организмов может осуществляться разными способами. Одной из причин неоднозначности трактовок способов ВДО является то, что аллопатрически возникшие виды могут становиться впоследствии симпатрическими и наоборот. Вместе с тем, между способом ВДО, формой и степенью различий у близкородственных видов разных организмов существует определенная причинно-следственная связь (Тимофеев-Ресовский и др., 1977), обусловленная свойствами самих организмов. У комаров-звонцов такими свойствами могут быть летные возможности имаго, миграция личинок ранних возрастов и приуроченность личинок к определенному гидрохимическому режиму (Соколова и др., 1983; Шобанов, Павлова, 19$/; Ро1икопоуа, 2000). Самки бросают кладки в определенный тип водоема, пригодный для обитания личинок данного вида (Боруцкий, 1939; Константинов, 1958; Калугина, 1957, 1959). По данным Шобанова (1994), состав ПДХ смежных популяций одного и того же вида СЫгопошив может заметно различаться вследствие того, что особи из кладки, отложенной самкой в другой водоем, могут погибать на стадии куколки. Такие данные позволяют рассматривать ВДО по аллопатрическому типу без разделения ареалов на основе подразделения пространства за счет определенных градиентов среды (Емельянов, 2004), к изменению которых наиболее восприимчивы мелкие, преимущественно беспозвоночные животные.

Комплексный подход к анализу исследованных нами хирономин позволил предположить следующие способы их ВДО (согласно терминологии Емельянова (2004) - аллотомическое - аллопатрическое ВДО в результате внешней дизъюнкции и два автотомических ВДО - аллопатрическое без внешней дизъюнкции и симпатрическое.

Аллопатрический способ ВДО характерен для Chironomus bonus (Петрова и др., 1986; Петрова, Клишко, 2004) и, по нашему мнению, для Microtendipes группы pedellus. Важнейшим событием была географическая изоляция, при ВДО С. bonus -одной из популяций исходного для группы plumosus вида (Петрова и др., 1986), а при ВДО Microtendipes pedellus, по видимому, - Microtendipes sp или близкого ему вида. При аллопатрическом способе ВДО дивергенция между дочерним и предковым видами происходит медленно в связи с высокой платой за отбор и носит консервативный характер (Грант, 1991). Особенности дифференциации видов при таком способе ВДО заключаются в основном в изменении количества и локализации ГХ в кариотипе, так, перераспределение ГХ из области центромер хромосом основного набора происходило у Chironomus bonus в добавочную хромосому, а у Microtendipes pedellus - по плечам хромосом. Морфологические изменения видов с таким способом ВДО как по имаго, так и личинке хорошо выражены.

Симпатрическое ВДО осуществляется быстро, вызывая резкую экологическую дивергенцию между новым видом и предковым (Шмальгаузен, 1939; Dobzhansky, 1950; Синев, 1989). У совместно обитающих С. balatonicus, С. muratensis, С. nudiventris, С. entis и ряда других видов Chironomus и Camptochironomus различия проявились в основном в изменении базовых ПДХ за счет парацентрических инверсий, при этом количество прицентромерного ГХ, как правило, оставалось неизменным Кроме того, у некоторых видов значительную роль мопго играть уменьшение числа хромосом за счет присоединения короткого плеча G к одному из плеч длинных хромосом. Такой путь ВДО сопровождается изменением целого спектра мелких морфологических деталей строения с заметным отставанием от преобразований кариотипа. Более выраженные морфологические изменения у видов на стадии личинки могли стать следствием направленной экологической микродифференциации.

У таких пар видов с идентичными или сходными базовыми ПДХ как С. piger-C. riparius и С. curabilis-C. nuditarsis - ВДО, по-видимому, аллопатрическое без внешней дизъюнкции. Происхождение таких видов трудно объяснить как с позиций симпатрического ВДО, так и аллопатрического (в результате внешней дизъюнкции), так как их ареалы могут совпадать. Особенности хромосомной дифференциации этих видов выражены в изменении количества прицентромерного ГХ. Морфологическая дифференциация по личинке практически отсутствует, но

......

БИБЛИОТЕКА I 33

С.Петербург j

09 ЮО mrr ,

выражена на других стадиях, у С. сигаЬШя-С. пш1иаЫ5 - на стадии куколки, у С. piger-C. прапш - на стадии имаго.

Одним из способов ВДО комаров-звонцов, впервые отмеченным для семейства, может быть ВДО на основе гибридогенеза как, например, у С. ««ел/««. Вид гибридного происхождения не обязательно обладает промежуточными морфологическими признаками родительских видов (С. рЫтозиз и С. behmngf), а может быть сходен только с одним из них (С. рЫтозш-). По нашему мнению, при ВДО С. изетсия могли иметь место два механизма, впервые описанные Грантом для растений (1991) — рекомбинантное скрещивание с особями своей линии и участие внешних преград. Гибридные формы (С. р/ито«« X С. behningí), возникающие в зоне перекрывания ареалов родительских видов, в результате скрещивания между собой образуют гомозиготные варианты по ПДХ С. рктояиз в длинных хромосомах, а в дальнейшем подвергаются хромосомным преобразованиям до возникновения нового вида - С. тетею, который может существовать в природе наряду с родительскими. Второй механизм ВДО С. иэемсих связан с водно-солевым режимом водоемов, где этот вид обитает в разные сезоны года. С. ияепкиз обнаружен как в озере с примерно одинаковым водно-солевым режимом на протяжении всего года, так и в реке, но только летом, когда сходный с озерным режим устанавливается с прекращением водозабора из Волги. Обладая строгими требованиями к водно-солевому режиму, С. («еш'сти во время паводка элиминирует из реки, возможно, на стадии куколки. Разные гибридные формы (С р1итоэт« X С. behmngí) могли обладать разным требованием к водно-солевому режиму, и менее требовательные, по-видимому, были вытеснены родительским видом - С. рЫтозиз из реки, а более требовательные - остались в озере, вытеснив оба родительских вида, и в дальнейшем дивергировали до уровня вида (С. изетсих). Морфологическая дифференциация на всех стадиях развития С. изетсиэ низкая, а хромосомная - заметно обгоняет морфологическую и идет как за счет изменения количества ГХ, так и изменения базовых ПДХ.

63. Причины нескоррелированности хромосомной и морфологической дифференциации видов хирономид в процессе видообразования

При построении дендрограмм родственных связей видов СЫгопотив (Шобанов, 1990, 2000; Логинова (Полуконова), 1994) и других хирономин (Ро1икопоуа, 2000) была обнаружена нескоррелированность дифференциации видов

по разным группам признаков. Так, построенная нами дендрограмма родственных связей видов Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes только по признакам личинки (рис. 4, А) неверно представляет положение родов и подродов хирономид

- виды Camptochironomus оказывается среди видов Chironomus, а виды подрода Halochironomus рода Chironomus - вместе с Baeotendipes. При построении филогенетического древа, следовательно, необходимо отдавать предпочтение признакам имаго и хромосомным показателям (рис. 4, Б), так как эти признаки в большей степени отражают естественную систему близких родов - Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes.

Причинами нескоррелированности дендрограмм, построенных по разным признакам, по нашему мнению, могут быть: определенный набор хромосомных и морфологических показателей, на основе которого осуществляется дифференциация видов при разных способах ВДО; разные темпы дифференциации видов по кариотипическим и морфологическим показателям; наличие конвергентного сходства на стадии личинки; а также особенности, связанные с разными биологическими и эволюционными программами каждой стадии развития комаров-звонцов.

Принципиальные различия биологических и эволюционных программ разных стадий хирономид заключаются в различных условиях обитания и ведущих функциях. Большая часть жизни хирономид протекает на стадии личинки, на которой осуществляется питание и отчасти - расселение. Для имаго свойственны признаки регрессивного развития - афагия и краткий срок размножения. Способность большинства хирономид к расселению на этой стадии относит эту группу двукрылых к насекомым с начальными фазами дезимагинизации. Дальнейшим этапом такого эволюционного пути следует сокращение функции и атрофия самих органов передвижения - ног и крыльев (Родендорф, 1959), что было обнаружено у ряда морских хирономид - Pontomyiapacifica Ток., Corynocera ambigua Zett., спаривание которых происходит на поверхности воды (Родова, 1978). Дезимагинизация сопровождается значительным расширением функций организма на стадии личинки

- питания, образования запасных веществ для формирования половых продуктов и, в дальнейшем, улучшения локомоции для расселения только на этой стадии. Показатели имаго менее всего подвергнуты конвергенции, и видовая дифференциация по имаго, по нашему мнению, будет соответствовать их хромосомной дифференциации.

ЬЬстоипсЬре*

СшриэсЪхопошиз

Нв1осЬгопопшв Ваео1еп(Ьрес

С

гТ

т

-с -с

рей

Ч>

ип

соа

оси! <ок

оМ

Ьа

вр Р«

ЬЛ р]ц

Ьог аде вхй Ъ«1 Ьоп

пш1

сиг пЛ раг «1Ь

Мю-о1ео<1фе«

•Р

«п

р«1

сот

1ас

яр

рг

оЫ МтЛ

>ок ЬИ

Ъоп Ъа1

рЬх

Ьог еп! тиг пил

сиг пЛ ЪеЬ

рвГ

•Ь

СЬттога» ■

Нв1ос1шошмш»

-с

1

Ваео1ди1фе1

Рис. 4. Дендрограммы родственных связей СЫгопотш, СатрЮсЫгопотив, Ваео1епйрез и М!сго1епШрез: А - по признакам личинки, Б - по признакам имаго и кариогипа

Выводы о разнонаправленное™ изменений морфологических признаков в эволюции видов на разных стадиях метаморфоза были сделаны и при исследовании таких двукрылых насекомых, как кулициды, обладающих совсем другим типом эволюционного развшия - питание осуществляется и на стадии личинки, и на стадии имаго (Мончадский, 1937). По-видимому, нескоррелированность эволюционных преобразований на разных стадиях развития можно рассматривать как общебиологическое явление для насекомых с полным метаморфозом, у которых между личинкой и имаго отсутствует связующий фактор - характер и тип их питания

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительно большая однородность таксонов на стадии личинки, характерная для семейства хирономид в целом, ранее неверно трактовалась как заметное отставание видовой дифференциации на стадии личинки от видовой дифференциации на стадии имаго (Черновский, 1949; Панкратова, 1983). По нашему мнению, большая однородность таксонов на личиночной стадии является результатом конвергентного сходства видов близких родов, и поэтому признаки этой стадии нуждаются в критической оценке при анализе родственных связей. Дифференциация же по имаго отражает истинную картину родственных связей, так, по Родеидорфу (1959) изменения имаго у педоморфных насекомых в ходе эволюции медленные и преимущественно регрессивные.

На основе анализа морфологии имаго самцов и самок Chironomus Meigen, Camptochironomus Kieffer и Baeotendipes Kieffer мы пришли к заключению о родовой самостоятельности Camptochironomus и Baeotendipes. У каждого из этих родов выявлен комплекс морфологических признаков комаров, который (наряду с особенностями спаривания) надежно характеризуют род, при этом уровень выявленных различий между родами в целом соответствует уровню таковых у других родов Chironomini (Шилова, 1969). Большое сходство морфологии личинок и куколок Chironomus и Camptochironomus, которое не позволяло считать их самостоятельными родами (Pinder, Reiss, 1983; Ashe, Cranston, 1993), носит конвергентный характер. Наличие гомологии участков политенных хромосом не может претендовать на цитологический критерий нодрода, этот признак выступает как интегрирующий. В связи с этим встает вопрос о введении такой таксономической категории внутри Chironomini, как подтриба, объединяющая несколько близкородственных родов с гомологией хромосом - Chironomus, Camptochironomus, Baeotendipes, а также

Kiefferulus Goetghebuer. По-нашему мнению, род Chironomus объединяет четыре подрода - Chironomus s. Str., Chaetholabis, Lobochironomus и Halochironomus. Ha основе особенностей подрода Halochironomus пересмотрен представленный ранее (Шобанов, 2000) диагноз рода Chironomus.

Развитие цитогенетических исследований хирономид и других двукрылых насекомых способствовало лучшему пониманию их систематики и путей эволюции кариотипа, открыв новый этап в развитии теории хромосомного ВДО. Благодаря анализу политенных хромосом двукрылых насекомых (уровень дзета-кариологии) были описаны виды-д войники с одним и тем же числом хромосом, но разным рисунком дисков, и огромный спектр ПДХ на основе пара- и перицентрических инверсий. Ведущая роль в эволюции кариотипа одних видов комаров-звонцов отводилась слиянию хромосомных плеч (Keyl, 1962), но кариотипы большинства других видов с одинаковыми хромосомными числами образовались иными способами - за счет хромосомных аберраций других типов. Унифицированная нами типология ПДХ позволила определить хромосомные инверсии, на основе которых осуществлялась эволюция кариотипов видов-двойников с одинаковыми хромосомными числами. Такие базовые ПДХ II типа (от 3 до 5) в кариотипе дочернего вида определяют его удаленность от исходного. Нами установлено, что инверсии, играющие роль в эволюции кариотипа, и инверсии, составляющие хромосомную изменчивость, локализованы на разных участках хромосом.

Полученные нами данные хромосомного анализа хирономид позволили в вопросе о механизмах эволюции кариотипа придерживаться концепции о внезапной системной реорганизации генома (Стегний, 1993; Шобанов, 2002). Косвенные доказательства этой точки зрения в отношении хирономид видятся в контакте хромосом и, в особенности, «ключевой» хромосомы IV в кариотипе Chironomus с ядерной мембраной (Kimoto, 1958; Груздев, Кикнадзе, 1970) и наличии корреляции ПДХ этой хромосомы с базовыми ПДХ длинных хромосом. Так, изменение базовых ПДХ в плечах А, В, С, D, Е, F происходит только вместе с изменением ПДХ плеча G. Если ПДХ плеча G не изменилась, то не изменяются базовые ПДХ и длинных хромосом (например, у С. piger и С. riparius; С. nuditarsis и С. curabilis; С. plumosus и С. bonus). Взаимная связь базовых ПДХ плеча G с другими хромосомами кариотипа указывает на общую регуляцию между всеми хромосомами набора через наличие более тонкой, чем хромоцентр, связи компонентов ядра.

Разнообразие форм и организации генетических систем организмов, характера их взаимодействия как между собой, так и факторами среды внутри биогеоценозов закономерно предусматривают многообразие путей и способов ВДО. Наличие определенной причинно-следственной связи между способом ВДО, формой и степенью различий у близкородственных видов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977) позволило нам установить способы ВДО хирономии, выявить основные тенденции дифференциации видов и показать роль эволюции кариотипа при том или ином способе ВДО. Полученные нами данные свидетельствуют о ведущей роли хромосомных перестроек как при симпатрическом способе ВДО, так и ВДО на основе гибридогенеза. Симпатрическое ВДО возможно на основе уменьшения числа хромосом путем слияния их плеч и (или) инверсий. По мнению Гундериной (2001), инверсии на начальном этапе ВДО не играют существенной роли, с их помощью формируются видоспецифические ПДХ уже на завершающем этапе образования видов-двойников. В этом случае можно задать вопрос - каким образом возникло то разнообразие видов с одинаковыми хромосомными числами и одинаковым количеством ГХ, которые мы наблюдаем внутри цитокомплексов у СЫгопотиз? Такой вопрос не возникает, если придерживаться точки зрения о внезапном преобразовании генома ядра, «инверсионном взрыве», способном привести к ВДО в течение уже одного поколения (Шобанов, 2000).

При ВДО на основе гибридизации гибридная форма (С. рШтозиз X С. Ьектп£х), по-видимому, не достигла бы видового уровня без хромосомных перестроек - парацентрической инверсии и увеличения количества прицентромерного ГХ. Такие пути эволюции кариотипа или изменение количества и локализации ГХ в хромосомах, или изменение внутривидовых базовых ПДХ чаще свойственны разным видам; значительно реже наблюдается их совмещение при ВДО у одного вида. В природе не отмечена встречаемость в одном месте двух близкородственных видов, отличных между собой только по количеству прицентромерного ГХ. Для обитающих вместе близкородственных видов с разным количеством ГХ обязательно наличие фиксированных хромосомных инверсий как, например, в случае с С його^ет« КегИз е1 а1. (Керкис и др., 1988) - С. р1ито5и.ч. Изменение базовых ПДХ, возможно, является механизмом поддержания репродуктивной изоляции между совместно обитающими видами, возникшими аллопатрически или при вторичной симпатрии

(например, у вида гибридного происхождения - С. usenicus с одним из родительских видов - С. plumosus).

При ашюпатрическом ВДО в результате внешней дизъюнкции изменение количества и локализации ГХ в хромосомах наряду с изменениями во внешней морфологии организмов только отражают преобразования видового уровня, достигнутого в результате географической изоляции. Эволюция кариотипа при ашюпатрическом ВДО без внешней дизъюнкции происходит на основе изменения количества прицентромерного ГХ.

В отношении понимания вида у комаров-звонцов мы поддерживаем биологическую концепцию вида, согласно которой вид представляет генетическое единство особей, при этом допускается некоторый поток генов извне и не отрицается творческая роль гибридизации (Майр, 1974; Мауг, 1996).

ВЫВОДЫ

1. На основе комплексного исследования - морфологического анализа личинок, куколок, самцов и самок комаров и кариотипического анализа личинок установлено, что структуру рода Chironomus составляют четыре подрода -Chironomus s. Str., Lobochironomus Ryser et al., Chaetolabis Townes и Halochironomus n. subg. Родовой статус имеют Camptochironomus KiefFer и Baeotendipes Kieffer.

2. Разработана систематика самок комаров Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes; впервые описаны самки 15 видов, переописаны -12; на основе внутри-и межвидового сравнительного анализа самок предложен комплекс морфологических признаков для использования при описании видов этих родов. Показано, что у самок комаров наибольшей диагностической ценностью обладают метрические показатели генитального аппарата.

3. Определены комплексы морфологических признаков, на основе которых осуществляется морфологическая дифференциация в ходе видообразования (ВДО) Chironomus групп - plumosus, nuditarsis, riparius, obtusidens, dorsalis, lacunarius; Camptochironomus - tcntans; Microtendipes - pedellus. Для аллопатрических видов в целом характерно меньшее число дифференцирующих признаков, но с более выраженными отличиями, для симпатрических видов - большее число признаков, но с менее резкими отличиями.

4. На основе встречаемости и распространения последовательностей дисков хромосом (ПДХ) в кариофондах видов унифицирована их типология: I тип -

межвидовые гомологичные ПДХ, II тип - внутривидовые базовые, III тип - редкие внутривидовые, IV тип - часто встречаемые внутривидовые. Выявлено, что число базовых ПДХ (II типа) прямо пропорционально удаленности дочернего вида от исходного, а инверсии, в результате которых образованы ПДХ этого типа, и инверсии, составляющие адаптивный полиморфизм (ПДХ III и IV типов), локализуются на разных участках хромосом.

5. Обнаружено, что изменение базовых ПДХ (II типа) длинных хромосом Chironomus связано с изменением ПДХ короткой хромосомы IV, что отражает единство организации ядерного генома. Наличие у разных видов гомологичных ПДХ I типа и одинаковых точек разрывов в хромосомах свидетельствует о направленности эволюции кариотипа.

6. Вскрыты следующие способы ВДО хирономин: аллопатрический в результате внешней дизъюнкции, аллопатрический без внешней дизъюнкции, симпатрический, ВДО на основе межвидовой гибридизации.

7. Установлена роль межвидовой гибридизации в ВДО Chironomus -возникновение гибридных форм может быть только начальным этапом ВДО. На примере С. usenicus показано, что для достижения видового уровня в ходе эволюции было необходимо изменение количества прицентромерного гетерохроматина в хромосомах и изменение одной из базовых ПДХ (II типа) за счет парацентрической инверсии.

8. Выявлены хромосомные и морфологические особенности видов с разными способами их ВДО. Для видов с симпатрическим ВДО установлено наличие от 3 до 5 базовых ПДХ (II типа), возникших в результате инверсий и, реже, за счет уменьшения числа хромосом путем слияния хромосомных плеч. Для видов с симпатрическим ВДО характерна слабая морфологическая дифференциация. У видов с аллопатрическим способом ВДО базовые ПДХ (II типа) остаются неизменными, но зато меняется количество и локализация гетерохроматина. Морфологическая дифференциация у таких видов хорошо выражена как на разных стадиях развития (при аллопатрическом способе в результате внешней дизъюнкции), так и только на стадиях куколки или имаго (при аллопатрическом способе ВДО без внешней дизъюнкции).

9. Установлено опережение хромосомной дифференциации видов в ходе эволюции над морфологической (при всех способах ВДО), что особенно выражено при симпатрическом ВДО и ВДО на основе гибридогенеза.

10. Обоснована нескоррелированность дендрограмм родственных связей хирономид, построенных отдельно по показателям кариотипа и морфологическим признакам на разных стадиях развития за счет: определенного набора хромосомных и морфологических показателей, на основе которого осуществляется дифференциация видов при разных способах ВДО; разных темпов дифференциации видов по кариопшическим и морфологическим показателям; конвергентного сходства на стадии личинки; а также особенностей, связанных с разными биологическими и эволюционными программами каждой стадии развития.

Благодарности

Автор выражает искреннюю признательность своему научному консультанту профессору, д.б.н. С.И. Беляниной, глубокоуважаемым коллегам, с которыми обсуждались фрагменты настоящего исследования - профессору, д.б.н. И.И. Кикнадзе, д.б.н. H.A. Шобанову, профессору В. Вюлкеру (Германия), профессору В.В. Аникину; коллегам-соавторам - профессору П.В. Михайловой (Болгария), д.б.н. Т.Д. Зинченко, к.б.н. А.Г. Истоминой, к.б.н. В.В. Голыгиной, к.б.н. М.Т. Сиирин, K.6.H. Л .Е. Сигаревой, к.б.н. H.A. Дурновой и другим, а также коллегам, предоставившим материал - к.б.н. Л.П. Гребешок, д.б.н. А.И. Шиловой, к.б.н. В.И. Провиз, к.б.н. Д.С. Даировой, к.б.ц. C.B. Жирову и другим.

(

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Beljanina S.I., Sigareva L.E., Loginova N.V. (Polukonova). Karyofunds of similar Chironomus species from the USSR //Abstracts of All Union Symposium on Chironomidae in Palanga, September, 18-21,1989. Supplement to Acta Hydrobiologica Lituanica, Vilnus, 1990. P. 17.

2. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова (Полуконова) H.B. Новый вид рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae) Chironomus curabilis sp. n. // Зоол. журн. 1990. T. 69, вып. 5. С. 60-70.

3. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова), Морозова Е.Е.. Фенотипические особенности хромосом двух видов хирономид Microtendipespedellus

и Fleuria lacustris из разных частей ареалов // Фенетика природных популяций. М., 1990. С.33-35.

4. БелянипаС.И., Логинова Н.В. (Полукоиова),Сигарева Л.Е.. Хромосомный полиморфизм природных популяций Chironomus entisZ/Тш же. С. 12-15.

5. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова), Сигарева Л.Е.. Морфологическая характеристика вида Chironomus entis (Chironomidae, Diptera) и его кариофонд из разных географических зон // Зоол. журн. 1992. Т. 71, №8. С. 32-38.

6. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. (Полуконова). Морфологические и кариотилические особенности видов Chironomus muratensis Ryser et al., С. balatonicus Devai et al. // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Diptera), СПб., 1992. С. 18-21.

7. Логинова Н.В. (Полуконова). К диагнозу шести генетически близких видов рода Chironomus Meig. // Там же. С. 24-27.

8. Loginova N.V. (Polukonova), Beljanina S.I. Chironomus usenicus sp. n. from the plumosus group // Chironomus (Germany). 5. 1993. P. 19.

9. Белянина С.И., Логинова H.B. (Полуконова). Кадастр порядков дисков в политенных хромосомах видов Chironomus группы plumosus. I. Кариофонд Chironomus balatonicus //Цитология. 1993. Т. 35, №4. С. 87-92.

10. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова). Кадастр порядков дисков в политенных хромосомах видов Chironomus группы plumosus. П. Кариофонд Chironomus plumosus // Цитология. 1993. Т. 35, № 8. С. 65-70.

11. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. (Полуконова). Кадастр хромосомных последовательностей видов Chironomus группы plumosus. I. Хромосомные последовательности Chironomus plumosus (L.), 1758 11 Кариосистематика беспозвоночных животных. И. СПб., 1993. С. 61-63.

12. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова). Кадастр хромосомных последовательностей видов Chironomus группы plumosus. II. Хромосомные последовательности Chironomus nudiventris Ryser et a!., 1983 // Там же. С. 63-64.

13. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова). Кариотипическая дифференциация двух близких видов Chironomus цитокомплекса pseudothummi // Там же. С. 58-61.

14. Логинова Н.В. (Полуконова), Белянина С.И. Новый вид Chironomus из группы plumosus - Chironomus usenicus, sp. п. // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 11. С. 93-105.

15. Полуконова Н.В. К диагнозу Chironomus heterodentatus Konstantinov // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ, ИБВВ РАН, 1996. С. 102-108.

16. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А.. Дифференциальный диагноз гомосеквентных видов Chironomus piger Strenzke и Ch. riparius Meigen // Там же. 1996. С. 109-115.

17. Белянина С.И., Полуконова Н.В. Сходство и различия видов Chironomus группы plumosus на уровне кариотипа // Там же. С. 116-120.

18. Полуконова Н.В. К изучению филогенетических отношений видов Chironomus группы plumosus // Там же. С. 121-127.

19. Белянина С.И., Полуконова Н.В. Кариофонд Chironomus riparius Meigen (Díptera, Chironomidae) Ii Кариосистематика беспозвоночных животных. Вып. 3. М.: Изд-во Бот. Сада Моск. ун-та, 1996. С. 10-12.

20. Полуконова Н.В. Новые последовательности дисков хромосом в кариофонде Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva et Loginova (Díptera, Chironomidae) //Тамже. С. 62-63.

21. Полуконова HJB. Виды Chironomus (Diptera, Chironomidae) литоральной зоны водоемов Саратовской области // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: Мат. VI Всерос. диптерол. симп. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 100-101.

22. Полуконова Н.В. Изучение кариофондов видов Chironomus (Chironomidae, Diptera) саратовских популяций - первый этап в проведении хромосомного мониторинга // Там же. С. 101-102.

23. Polukonova N.V. Pecularites of the karyopools of Chironomus species from the Saratov populations (Diptera, Chironomidae) // Abstracts 13th International Simposium on Chironomidae. Freiburg, 5-9 September. 1997. P. 21.

24. Polukonova N.V. The allocation of Chironomus Meigen species (Diptera, Chironomidae) in natural reservoirs of Saratov // Abstracts 13lh International Simposium on Chironomidae. Freiburg, 5-9 September. 1997. P. 5.

25. Polukonova N.V. Morphological differentiation of females of Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) in the plumosus and obtusidens groups // Ibid. P. 18.

26. Полуконова Н.В. К диагностике самок трех видов группы plumosus рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Проблемы энтомологии в России. Тр. XI Съезда Рус. энтомол. об-ва. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1998. Т.П. С. 79-80.

27. Полуконова Н.В. К изучению куколок видов группы plumosus рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Там же. С. 80-81.

28. Полуконова Н.В. Распределение сообществ личинок Chironomus Meig. (Chironomidae, Diptera) в связи с гидрохимическими характеристиками водоемов Саратова // Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем: Тез. докл. XI Всерос. конф. мол. ученых. Борок, 1999. С. 117-118.

29. Белянина С.И., Кикнадзе И И., Полуконова Н.В., Истомина А.Г., Сиирин М.Т. Кариотип комара-звонца Chironomus heterodentatus Konstantinov из группы obtusidens (Díptera, Chironomidae) 11 Цитология. 2000. Т. 42, N 6.C. 593-601.

30. Истомина А.Г., Сиирин М.Т., Полуконова Н.В., Кикнадзе И.И.. Chironomus sokolovae sp. п. - новый вид группы obtusidens (Díptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2000. Т.79. N 8. С. 928-938.

31. Polukonova N. V. Morphological differentiation of females of Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae) in the plumosus and obtusidens-groups // Late 20,b Century Research on Chironomidae: An Anthology from the 134 International simposium on Chironomidae, Freiburg, 5-9 September 1997. Aachen: Shaker, 2000. P. 48-59.

32. Polukonova N. V. The allocation of Chironomus Meigen species (Díptera, Chironomidae) in natural reservoirs of Saratov // Late 20" Century Research on Chironomidae: An Anthology from the И"1 International simposium on Chironomidae, Freiburg, 5-9 September 1997. Aachen: Shaker, 2000 P. 83-90.

33. Polukonova N.V. Analysis of morphological similarity and difference of Chironomids (Chironomidae, Diptera) at various stages of metamorphosis //Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasis. V.l. Part 3 Molecular-genetic bases of biodiversity (animals and plants). IC&G, Novosibirsk. 2000. P. 86-88.

34. Istomina A.G., Siirin M.T., Makarevich I.F., Scherbik S.V., Wfflker W., Polukonova N.V. The fixation of polytene chromosome species - specific band sequences is the main differentiating factor in the obtusidens group of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae)//Ibid. S. 57-59.

35. Полуконова H.B. Самки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera). I. Chironomus plumosus (Linnaeus), C. borokensis Kerkis et al., C. bonus Shilova et Djvarsheishvili и С. agilis Shobanov et Djomin // Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, №2. С. 497-511.

36. Polukonova N.V., Beljanina S., Michajlova P. Morpho-karyotypic basis of the specific status of Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova, 1989 (Chironomidae, Diptera) and isolation of the group of species nuditarsis // Evolution, genetic, ecology and biodiversity. Vladivostok. 2001. P. 21.

37. Полуконова H.B. Морфологическая дифференциация личинок двух близкородственных видов цитокомплекса pseudothummi (Dipters, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып. 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2001. С. 37-40.

38. Полуконова Н.В. Диагностика видов подрода Chironomus, s. str. (Chironomidae, Diptera) водоемов Саратова // Там же. С. 9-14.

39. Polukonova N.V. Chromosomal and Morphological divergence species of a genus Chironomus Meig. (Chironomidae, Diptera) //Abstracts 14th International Simposium on Chironomidae. Brasilia, August. 2001. P. 7.

40. Polukonova N.V. The ecologo -karyotypical approach to the analysis of sibling species genus Chironomus Meig. (Chironomidae, Diptera) // Ibid. P. 12.

41. Polukonova N.V. Midges females of 11 species of Chironomus (Chironomidae, Diptera) Volga region) // Ibid. P. 18.

42. Полуконова H.B., Белянина С.И. О возможности гибридогенеза в видообразовании комара-звонца Chironomus usenicus Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera)//Генетика. 2002. Т. 38, №12. С. 1635-1640. Polukonova N.V, Beljanina S.I. On the Possibility of Hybridogcnesis in the Origin of Midge Chironomus usenicus Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera) // General Genetics. 2002.12. S. 1385-1390.

43. Полуконова H.B. Гомологическая изменчивость в рисунке дисков политенных хромосом Chironomus (Diptera, Chironomidae) // XII Съезд Русск. Энтомол. об-ва: Тез. докл. СПб., 2002. С. 286.

44. Полуконова Н.В., Белянина С.И. Хромосомный анализ межвидового гибрида Chironomus plumosus (Linnaeus) и Ch. usenicus Loginova et Beljanina II Там же. С. 287-288.

45. Полуконова Н.В. Таксономическая значимость морфо-анатомических признаков самок рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera) // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Мат. XII Межд. конф. мол. уч. Борок: ИБВВ РАН, 2002. С. 173-182.

46. Полуконова Н.В. Самки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera) II. Chironomus balatonicus Devai et al., С muratensis Ryser et al. и С. entis Shobanov из группы plumosus // Энтомол. обозр. 2003. Т. 92, №2. С. 487-499.

47. Полуконова Н.В. Филогенетические связи близкородственных видов Chironomus (Chironomidae, Diptera) // Тр. Рус. энтомол. об-ва. 2003. Т. 74. СПб. С. 71-80.

48. Полуконова Н.В., Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Хромосомный полиморфизм личинок хирономид и возможности хромосомного мониторинга экосистемы водоема-охладителя Балаковской АЭС // Тез. докл. межд. и молодежи, конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 226.

49. Полуконова Н.В. К диагностике куколок видов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) II Энтомологические и паразитологические исслед. в Поволжье. Вып. 2. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. С. 16-25.

50. Полуконова Н.В. Реконструкция этапов формирования кариологической структуры популяций Chironomus plumosus и С. usenicus (Díptera, Chironomidae) субаридных территорий Прикаспийской низменности // Там же. С. 29-43.

51. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А. Интрогрессивная гибридизация в видообразовании хирономид (Díptera, Chironomidae) // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 1-11.

52. Полуконова Н.В. Диагностика самок комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae) северных регионов России // Там же. С.12-18.

53. Полуконова Н.В. Филогенетические связи видов Chironomus с набором хромосом 2п=6 - С. commuttatus и С. nudiventris (Díptera, Chironomidae) // Там же. С 34—41.

54. Полуконова Н.В., Белянина С.И. Солоновато-водные хирономиды (Diptera) Каспийского моря и его бассейна: особенности морфологии, филогенетические связи и эволюция // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Мат. VI Всерос. науч. конф. Астрахань: Изд-во Астраханского ун-та, 2003. С. 186-187.

55. Beljanina S.I., Polukonova N.V., Durnova N.A. Midges speciation by introgressive hybridization (Chironomidae, Diptera) //15th International Symposium on Chironomidae, Minnesota on 12-14 August 2003. P. 36.

56. Полуконова H.B., Белянина С.И., Михайлова П.В., Голыгина В.В. Морфо-кариотипический подход к решению дискуссионных вопросов систематики на примере Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova, 1990 (Diptera, Chironomidae) // Проблемы эволюции. Т. V. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 207212.

57. Полуконова Н.В. Инверсионный полиморфизм комаров-звонцов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae). I. Структура кариофондов популяций шести видов фауны Нижнего Поволжья // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып. 3. Саратов. Изд-во Сарат. унта, 2004. С. 11-24.

58. Полуконова Н.В. Инверсионный полиморфизм комаров-звонцов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae). II. Типология последовательностей дисков политенных хромосом // Там же. С. 25-31.

59. Полуконова Н.В., Белянина С.И., Зинченко Т. Д., Даирова Д. Новые данные по фауне хирономид (Chironomidae, Diptera) Каспийского моря и его бассейна // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Мат. VII Всерос. научн. конф. Астрахань: Изд-во Астраханского ун-та, 2004. С. 91-92.

60. Полуконова Н.В., Белянина С.И., Михайлова П.В., Голыгина В.В. Сравнительный анализ кариотипов и кариофондов комаров-звонцов Chironomus

nuditarsis и Ch. curabilis (Chironomidae, Díptera) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, №2. С. 195-206.

61. Полуконова Н.В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Díptera) I. Преимагинальные стадии // Зоол. журн. 2005. Т. 84, №3. С. 367-370.

62. Полуконова Н.В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Díptera) II. Самцы и самки комаров // Зоол. журн. 2005. Т. 84, №3. С. 371-376.

63. Белянина С.И., Полуконова Н. В., Зинченко Т. Д. Кариотип и морфология личинки комара-звонца рода Chironomus (Chironomidae, Díptera) из Каспийского моря // Цитология. 2005. Т. 47, №4. С. 331-337.

к

л

Подписано в печать 21 09.2005. Формат 60x84,1/16. Печать офсетная Бумага офетная. Гарнитура Тайме. Уел печ л. 3. Тираж 100. Заказ № 1134.

Отпечатано в Центре полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б Свидетельство №3117 4100600, г Саратов, ул Московская, 157, офис

i 17 3 Л 7

РНБ Русский фонд

2006-4 13759

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Полуконова, Наталья Владимировна

• ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ ВИДА И

ВИДООБРАЗОВАНИЯ.

1.1. Концепции вида.

1.2. Многообразие путей и форм видообразования.

1.2.1. Современные эволюционные концепции.

1.2.2. Хромосомная изменчивость и эволюция кариотипа

1.2.3. Модели видообразования у двукрылых насекомых

1.3. Комары-звонцы как модельный объект. ф 1.3.1. Морфологические исследования.

1.3.2. Гигантские хромосомы и исследования кариотипа

1.3.3. Генетико-биохимические методы.

1.3.4. Комплексный морфо-кариотипический подход

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Сбор материала и выведение комаров.

2.2.2. Морфологический анализ.

2.2.3. Кариотипический анализ.

2.2.4. Статистический анализ.

2.2.5. Критерии рода, подрода и группы видов хирономии

2.2.6. Анализ родственных связей.

2.3. Морфологический и кариотипический очерк.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА CHIRONOMUS MEIGEN, САМРТО

CHIRONOMUS KIEFFER И BAEOTENDIPES KIEFFER.

3.1. Систематика Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes.

3.1.1. Изменение объема рода Chironomus.

3.1.2. Комплексный подход к исследованию Chironomus,

Camptochironomus и Baeotendipes.

3.1.3. Анализ подродовой структуры Chironomus.

3.1.4. Сходство и различие видов Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования"

Важнейшая особенность эволюции живого - это относительная независимость темпов преобразования разных структур организма (Воронцов, 1980). С современной точки зрения видообразование (ВДО) заключается в изменении генетического аппарата клетки, ее генома (Воронцов, 1966; White, 1978; Жимулев, 1992; Стегний, 1993). Изменение генома, морфологическая дивергенция и становление репродуктивной изоляции не обязательно протекают одновременно, что составляет важнейшую особенность эволюции в целом (Майр, 1974; Воронцов, 1999), а объективную картину этого процесса способен дать только поиск корреляций на основе комплексного подхода. Выбор двукрылых насекомых комаров-звонцов трибы Chironomini (Chi-ronomidae, Diptera, Nematocera) для реализации такого комплексного подхода в эволюционном анализе не случаен. Хирономиды обладают, с одной стороны, полным метаморфозом, формирование стадий которого протекает в разных биотопах, а с другой - гигантскими хромосомами наибольшей степени политении и разнообразием перестроек наряду с низкими хромосомными числами.

Развитию комплексного подхода к пониманию вида у двукрылых насекомых с полным метаморфозом первоначально способствовал тезис о самостоятельности «личиночной» и «имагинальной» эволюции. Он был выдвинут на основе анализа стадий развития - личинок и комаров, резко отличающихся по образу жизни, морфологии и биологическим функциям (Мончадский, 1937; Hendel, 1938). В отношении комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) такое разобщение существовало долгое время, что крайне негативно сказалось на систематике этой обширной и чрезвычайно значимой группы. Всесторонний подход исследователей к анализу всех стадий метаморфоза насекомых привел к пониманию преемственности внутренней организации последовательных стадий метаморфоза в целом (Кривошеина, 1969; Wiliamson, 1992; Шатров, 2000). Исследования Chironomidae последних десятилетий были направлены на выяснение соответствия имагинальной и личиночных форм с целью создания их естественной системы (Wiederholm, 1983, 1986, 1989; Макарченко, 1999).

Хирономиды относятся к насекомым с педоморфозом (или дезимаги-низацией), при котором наибольшие изменения в филогенезе протекают на преимагинальных стадиях, следуя по пути совершенствования, а имаго меняются слабо, обладая поэтому более древними признаками (Родендорф, 1959). Разрешению центрального вопроса систематики хирономид - по каким же фазам метаморфоза должна строиться их система (Черновский, 1949) - на современном этапе исследования этой группы насекомых может многое дать кариотипический анализ хирономид.

Наличие в клетках слюнных желез личинок комаров-звонцов политен-ных хромосом не только сделало их излюбленным цитогенетическим объектом для изучения функционирования интерфазных хромосом эукариот (Кик-надзе, 1972; Жимулев, 1992), но и способствовало лучшему пониманию путей эволюции кариотипа этой группы насекомых на самом высоком уровне -по Байту (White, 1978) - уровне дзета-кариологии. Изучение политенных хромосом открыло новый этап в развитии теории хромосомного видообразования, базировавшейся до этого на использовании метафазных хромосом. Был намечен следующий этап в совершенствовании комплексного подхода -сопоставление хромосомной и морфологической дивергенции видов в ходе эволюции (Шобанов, 1990, 2000).

Несмотря на обилие публикаций по комарам-звонцам, комплексный анализ с учетом всех стадий развития и рисунка дисков политенных хромосом проведен только на единичных видах (Шобанов, 1990, 2000; Wulker, 1997, 1998). В основном сохраняется разрозненность и вынужденная (в силу узкой специализации) односторонность исследований: одними авторами изучается только морфология (Wederholm et al, 1983, 1986, 1989; Макарченко, 1999; Зорина, 2002), а другими - только кариотипы (Michailova, 1989; Кик-надзе и др., 1996). Чаще всего попытки внедрения комплексного подхода ограничиваются привлечением к кариологическому анализу морфологических признаков личинки (Кикнадзе и др., 1991). Комары самки к построению системы и установлению родственных связей у хирономид привлекаются крайне редко. Между тем привлечение морфологии самок важно не только для установления филогенетических связей, но и выявления эволюционных тенденций таксона в целом, потому что самки, как носители плезиоморфий, отражают прошлое вида, в то время, как самцы показывают будущее (Геодакян, Смирнов, 1965; Геодакян, 2000). Поэтому выводы о филогенетических связях, эволюционных тенденциях формообразования и месте конкретных видов в естественной системе семейства, полученные разными авторами с использованием отдельных стадий метаморфоза, в известной мере ограничены.

Так, согласно зарубежным авторам (Pinder, Reiss, 1983, 1986; Cranston et al., 1989), род Chironomus представлен четырьмя подродами: Chironomus s. str., Camptochironomus Kieffer, Chaetolabis Townes, Lobochironomus Ryser и Wulker et Scholl, российские же исследователи (Шобанов, Шилова, Белянина, 1996; Шобанов, 2000), формально принимая такое деление, считают Camptochironomus отдельным родом. Неясно положение и Baeotendipes Kieffer (Ashe, Cranston, 1990; Кикнадзе и др., 1991). Для комплексного анализа в решении этих проблем не достает детального анализа самок комаров.

На Chironomus было показано опережение хромосомной дифференциации видов над генетической (Гундерина, 2001) и ее нескоррелированность с морфологической (Шобанов, 1990), но темпы хромосомной и морфологической дифференциации видов при разных способах ВДО не изучены.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ - на основе комплексного анализа - морфологического (с привлечением особенностей самок комаров) и кариотипического сделать заключение о систематическом положении Camptochironomus Kieffer, Baeotendipes Kieffer и подродовом составе Chironomus Meigen, и на примере нескольких групп близкородственных видов вскрыть и сопоставить их морфологическую и хромосомную дифференциацию при разных способах видообразования (ВДО).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выделить недостающие для комплексного анализа Chironomus Mei-gen, Camptochironomus Kieffer и Baeotendipes Kieffer таксономически значимые показатели самок комаров, разработать их систематику и составить диагнозы видов.

2. На современном уровне пересмотреть комплексы показателей разных стадий развития в связи с открытием новых видов-двойников и изучить морфологическую дифференциацию внутри групп у Chironomus, Camptochironomus и Microtendipes Kieffer.

3. Унифицировать типологию последовательностей дисков хромосом (ПДХ), исследовать структуру хромосомного полиморфизма популяций в группах близкородственных видов у Chironomus, Camptochironomus, Microtendipes и обсудить роль разных инверсий в эволюции кариотипа.

4. Выделить основные способы В ДО хирономин, в том числе рассмотреть роль межвидовой гибридизации.

5. Провести анализ родственных связей в группах видов на основе хромосомных и морфологических показателей.

6. Сравнить морфологическую и хромосомную дифференциацию видов в эволюции комаров-звонцов при разных способах ВДО.

7. Сопоставить морфологическую дифференциацию хирономид на разных стадиях метаморфоза.

8. Обосновать причины нескоррелированности хромосомной и морфологической дифференциации видов в ходе эволюции хирономид.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. На современном уровне пересмотрены комплексы признаков разных стадий развития в связи с открытием новых видов-двойников у Chironomus, Camptochironomus, Baeotendipes и Microtendipes. Обнаружено 4 новых для науки вида Chironomus, впервые описаны кариоти-пы еще двух Chironomus и одного - Microtendipes. Разработана систематика самок Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes Палеарктики, впервые описаны самки 15 видов, переописаны - 12. С учетом особенностей морфологии самок пересмотрена систематика Baeotendipes и Camptochironomus. Уточнена подродовая структура Chironomus и выделен новый подрод. Показана родственная связь между предковым Chironomus, новым подродом Halochironomus и Baeotendipes. Описан комплекс признаков личинки солоновато-водных хирономин. Выделенные признаки самки Camptochironomus позволили отнести к этому роду Chironomus brevisetis Shilova.

Описано 83 новые последовательности дисков хромосом (ПДХ) у 22 видов Chironomus, Camptochironomus, Baeotendipes и Microtendipes. Унифицирована типология ПДХ на примере Chironomus группы plumosus, обосновано, что внутривидовая изменчивость и эволюция кариотипа осуществляются за счет разных пара- и перицентрических инверсий. Реконструирована гипотетическая форма Chironomus в группе plumosus, к которой наиболее близок С. plumosus. Установлены способы видообразования (ВДО) хирономин и морфо- кариотипические характеристики видов с разными способами ВДО. Показана роль гибридизации в ВДО хирономин и представлены этапы ВДО на основе гибридогенеза. Впервые для хирономид представлена и обоснована неравномерность темпов преобразования кариотипа и морфологических признаков при разных способах ВДО.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Поли-тенные хромосомы хирономин - основные модели функционирования интерфазных хромосом и эволюции кариотипа. Составлены кадастры ПДХ ряда видов, которые нашли применение в цитогенетических работах других исследователей. Унифицированная типология ПДХ Chironomus позволяет проводить хромосомный мониторинг. Обосновано использование С. balatonicus как наиболее чувствительного вида для проведения анализа на генотоксич-ность. Составлены диагнозы и определительная таблица 27 видов Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes по показателям самки комара, разработан комплекс признаков самки, который может быть использован в качестве стандарта при описании видов этих родов. Представлен перечень морфологических и кариотипических показателей для комплексного анализа видов-двойников у хирономин.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ. Материалы работы представлены на: совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1988); IV совещании по фенетике популяций (Борок, 1990); V диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); VI съезде гидробиологического общества (Мурманск, 1991); II симпозиуме по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991); 1 конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); IX и X совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1992, 2002); VI съезде общества генетиков и селекционеров (Минск, 1992); XI и XII Всероссийских конференциях молодых ученых (Борок, 1999, 2002); 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), Международных научных конференциях (Тольятти, 2001, 2003) и «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); XIII, XIV и XV Международных симпозиумах по хиро-номидам (Фрайбург, 1997; Рио-де-Жанейро, 2000; Минесота, 2003); XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); ХП и XIII Международных конференциях «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003, 2004).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 83 работы (среди них 54 статьи, из которых 16 - в центральной печати), 2 - находятся в печати.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Сходство родов Chironomus, Baeotendipes и Camptochironomus на стадии личинки носит конвергентный характер. Наиболее точную реконструкцию родственных связей видов этих родов позволяют получить данные морфологического анализа имаго и анализа кариотипа.

2. По частоте встречаемости и распространению в популяциях близкородственных видов все последовательности дисков хромосом (ПДХ) можно разделить на четыре типа: межвидовые гомологичные, внутривидовые базовые, редкие внутривидовые и часто встречаемые внутривидовые. Значимыми в эволюции кариотипа являются внутривидовые базовые ПДХ.

3. Эволюция кариотипа носит направленный характер и связана со способом видообразования (ВДО). При симпатрическом ВДО эволюция кариотипа основана на изменении внутривидовых базовых ПДХ за счет инверсий и слиянии хромосомных плеч, а при аллопатрическом - на изменении количества и локализации гетерохроматина.

4. ВДО на основе гибридогенеза у комаров-звонцов можно представить формулой - 1+1=3 (например, С. plumosus+C. behningi=C. usenicus), при этом возникновение гибридной формы - только начальный этап становления нового вида, за которым следует преобразование кариотипа гибридной формы.

5. Изменение кариотипа на основе хромосомных перестроек опережает изменения во внешней морфологии, что выражено при всех способах ВДО, но особенно - при симпатрическом и ВДО на основе гибридогенеза.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 310 страницах и включает 30 таблиц и 15 рисунков. Список литературы содержит 687 источников, из которых 298 на иностранном языке. Приложение состоит из 60 таблиц и 57 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Полуконова, Наталья Владимировна

выводы

1. На основе комплексного исследования - морфологического анализа личинок, куколок, самцов и самок комаров и кариотипического анализа личинок установлено, что структуру рода Chironomus составляют четыре подрода - Chironomus s. str., Lobochironomus Ryser et al., Chaetolabis Townes и Halochironomus n. subg. Родовой статус имеют Camptochironomus Kieffer и Baeotendipes Kieffer.

2. Разработана систематика самок комаров Chironomus, Camptochironomus и Baeotendipes; впервые описаны самки 15 видов, переописаны - 12; на основе внутри- и межвидового сравнительного анализа самок предложен комплекс морфологических признаков для использования при описании видов этих ро

Ф дов. Показано, что у самок комаров наибольшей диагностической ценностью обладают метрические показатели генитального аппарата.

3. Определены комплексы морфологических признаков, на основе которых осуществляется морфологическая дифференциация в ходе видообразования (ВДО) Chironomus групп - plumosus, nuditarsis, riparius, obtusidens, dorsalis, lacunarius; Camptochironomus - tentans; Microtendipes - pedellus. Для аллопатри-ческих видов в целом характерно меньшее число дифференцирующих признаков, но с более выраженными отличиями, для симпатрических видов - большее число признаков, но с менее резкими отличиями.

4. На основе встречаемости и распространения последовательностей дис ков хромосом (ПДХ) в кариофондах видов унифицирована их типология: I тип межвидовые гомологичные ПДХ, II тип - внутривидовые базовые, III тип - редкие внутривидовые, IV тип - часто встречаемые внутривидовые. Выявлено, что число базовых ПДХ (И типа) прямо пропорционально удаленности дочернего вида от исходного, а инверсии, в результате которых образованы ПДХ этого типа, и инверсии, составляющие адаптивный полиморфизм (ПДХ III и IV типов), локализуются на разных участках хромосом.

5. Обнаружено, что изменение базовых ПДХ (II типа) длинных хромосом Chironomus связано с изменением ПДХ короткой хромосомы IV, что отражает единство организации ядерного генома. Наличие у разных видов гомологичных

ПДХ I типа и одинаковых точек разрывов в хромосомах свидетельствует о направленности эволюции кариотипа.

6. Вскрыты следующие способы ВДО хирономин: аллопатрический в результате внешней дизъюнкции, аллопатрический без внешней дизъюнкции, симпатрический, ВДО на основе межвидовой гибридизации.

7. Установлена роль межвидовой гибридизации в ВДО Chironomus - возникновение гибридных форм может быть только начальным этапом ВДО. На примере С. usenicus показано, что для достижения видового уровня в ходе эволюции было необходимо изменение количества прицентромерного гетерохро-матина в хромосомах и изменение одной из базовых ПДХ (II типа) за счет парацентрической инверсии.

8. Выявлены хромосомные и морфологические особенности видов с разными способами их ВДО. Для видов с симпатрическим ВДО установлено наличие от 3 до 5 базовых ПДХ (II типа), возникших в результате инверсий и, реже, за счет уменьшения числа хромосом путем слияния хромосомных плеч. Для видов с симпатрическим ВДО характерна слабая морфологическая дифференциация. У видов с аллопатрическим способом ВДО базовые ПДХ (И типа) остаются неизменными, но зато меняется количество и локализация гетерохрома-тина. Морфологическая дифференциация у таких видов хорошо выражена как на разных стадиях развития (при аллопатрическом способе в результате внешней дизъюнкции), так и только на стадиях куколки или имаго (при аллопатрическом способе ВДО без внешней дизъюнкции).

9. Установлено опережение хромосомной дифференциации видов в ходе эволюции над морфологической (при всех способах ВДО), что особенно выражено при симпатрическом ВДО и ВДО на основе гибридогенеза.

10. Обоснована нескоррелированность дендрограмм родственных связей хирономид, построенных отдельно по показателям кариотипа и морфологическим признакам на разных стадиях развития, за счет: определенного набора хромосомных и морфологических показателей, на основе которого осуществляется дифференциация видов при разных способах ВДО; разных темпов дифференциации видов по кариотипическим и морфологическим показателям; конвергентного сходства на стадии личинки, а также особенностей, связанных с разными биологическими и эволюционными программами каждой стадии развития.

Благодарности

Автор выражает искреннюю признательность своему научному консультанту профессору, д.б.н. С.И. Беляниной, глубокоуважаемым коллегам, с которыми обсуждались фрагменты настоящего исследования - профессору, д.б.н. И.И. Кикнадзе, д.б.н. Н.А. Шобанову, профессору В. Вюлкеру (Германия), профессору В.В. Аникину; коллегам-соавторам - профессору П.В. Михайловой (Болгария), д.б.н. Т.Д. Зинченко, к.б.н. А.Г. Истоминой, к.б.н. В.В. Голыгиной, к.б.н. М.Т. Сиирин, к.б.н. JI.E. Сигаревой, к.б.н. Н.А. Дурновой и другим, а также коллегам, предоставившим материал - к.б.н. Л.П. Гребенюк, д.б.н. А.И. Шиловой, к.б.н. В.И. Провиз, к.б.н. Д.С. Даировой, к.б.н. С.Ю. Жирову и другим.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Центральным пунктом разработки систематики Chironomidae всегда оставался вопрос о том, «по каким фазам метаморфоза должна строиться система семейства и о взаимоотношениях единиц систем разных фаз метаморфоза» (Черновский, 1949, с. 36). На разных этапах изучения Chironomidae при разрешении этого пункта учитывались разные обстоятельства - общепринятое энтомологами положение о построении системы по дефинитивной фазе метаморфоза, недостаточная изученность фауны хирономид по личинке, отсутствие видимой границы между чисто адаптивными и истинно систематическими признаками личинки и другие (Goetghebuer, 1928, 1937; Черновский, 1949; Шилова, ® 1969). Необходимо принимать во внимание, что афагия имаго хирономид является следствием особого типа эволюционного развития этой группы Diptera -педоморфоза или дезимагинизации, при котором наибольшие изменения в филогенезе протекают на преимагинальных стадиях и выражаются в удлинении, усложнении с приобретением новых функций, в то время как имаго меняются слабо, приобретая преимущественно регрессивные черты (Родендорф, 1959).

В результате сравнительно большая однородность таксонов на стадии личинки, характерная для семейства хирономид в целом, была неверно трактована как «заметное отставание видовой дифференциации на стадии личинки от ви-^ довой дифференциации на стадии имаго» (Черновский, 1949; Панкратова, 1983). Такое «отставание» видовой дифференциации на стадии личинки, по нашему мнению, представляет собой отражение конвергентного сходства близкородственных таксонов на этой наиболее продолжительной стадии, что обусловлено сходством условий обитания. Видовая дифференциация по имаго, напротив, может отражать истинную картину родственных связей между таксонами, что обусловлено медленными и регрессивными изменениями этой стадии у педоморфных насекомых в ходе эволюции и наличие у нее наиболее древних признаков. Родендорфом (1959) был сделан важный вывод о раскрытии фило-л генетических отношений педоморфных насекомых по оценке древних структур, сохранившихся у имаго, и критическом анализе особенностей их преимаги-нальных стадий.

На основе анализа морфологии самцов и самок комаров-звонцов Chironomus Meigen, Camptochironomus Kieffer и Baeotendipes KiefFer мы пришли к заключению о родовой самостоятельности перечисленных таксонов. У каждого из этих таксонов выявляется свой комплекс морфологических признаков комаров, который, наряду с особенностями спаривания, четко характеризуют каждый род. При этом уровень выявленных признаков комара этих родов в целом соответствует уровню выделенных отличий и других родов трибы Chironomini (Шилова, 1969). Большое сходство морфологии личинок и куколок Chironomus и Camptochironomus, которое не позволяло считать их самостоятельными родами (Pinder, Reiss, 1983; Ashe, Cranston, 1993), по нашему мнению, носит конвергентный характер, так как личиночная стадия у хирономид в наибольшей степени отражает экологические требования вида, которые у видов этих таксонов сходны.

Наличие гомологии политенных хромосом у Chironomus и Baeotendipes, наряду с комплексом дифференцирующих их морфологических и экологических признаков, с одной стороны, не может претендовать на цитологический критерий подрода, а, с другой, - выносит на обсуждение вопрос о введении такой таксономической категории внутри Chironomini, как подтриба, объединяющая близкородственные рода с гомологией хромосом - Chironomus, Camptochironomus, Baeotendipes и Kiefferulus Goetghebuer. Род Chironomus объединяет четыре подрода - Chironomus s. str., Chaetholabis Kieffer, Lobochironomus Kieffer и Halochironomus Polukonova. На основе описанного нового подрода был пересмотрен морфологический диагноз Chironomus, представленный ранее (Шобанов, 2000).

Развитие цитогенетических исследований хирономид не только способствовало лучшему пониманию их систематики и путей эволюции кариотипа на самом высоком уровне дзета-кариологии, но и открыло новый этап в развитии концепции хромосомного ВДО (Кикнадзе и др., 2004). Сформулированная Воронцовым (1960) концепция хромосомного ВДО на основе анализа метафазных хромосом палеарктических видов хомяков, на первый план выдвигала возникновение робертсоновских хромосомных перестроек, закрепление которых в популяции могло привести, в конечном счете, к установлению репродуктивной изоляции, к ВДО. За пределами внимания сторонников этой концепции долгое время оставались такие хромосомные перестройки, как инверсии, делеции и дупликации, что было объяснимо невозможностью контролировать мельчайшие изменения в последовательностях дисков метафазных хромосом. Однако предоставленная такая возможность с открытием у двукрылых насекомых политенных хромосом породила новые трудности. Были описаны виды-двойники с одним и тем же числом хромосом, но разным рисунком дисков политенных хромосом и огромным спектром последовательностей дисков хромосом (ПДХ), отличающихся серией пара- и перицентрических инверсий, механизм образования которых и роль в ВДО вызвали разногласия. Хромосомный анализ на уровне дзета-кариологии подразумевал установление роли отдельных инверсий в эволюции кариотипа.

Ведущая роль в эволюции кариотипа комаров-звонцов отводилась слиянию хромосомных плеч (Keyl, 1962). Однако было ясно, что кариотипы подавляющего большинства других видов с одинаковыми хромосомными числами образовались иными способами, за счет хромосомных аберраций других типов. Унифицированная типология ПДХ позволила определить хромосомные инверсии, образующие комплексы ПДХ, на основе которых осуществлялась эволюция кариотипов видов-двойников с одинаковыми хромосомными числами. Такие ПДХ, согласно типологии, были названы внутривидовыми базовыми, их число у дочернего вида могло варьировать от 3 до 5, что определяло удаленность этого вида от исходного.

Было показано, что инверсии, играющие роль в эволюции кариотипа, локализованы на других участках хромосом и не связаны с инверсиями, составляющими хромосомную изменчивость. В вопросе о механизмах эволюции кариотипа мы придерживаемся концепции о внезапной системной реорганизации генома (Стегний, 1993; Шобанов, 2002). Косвенные доказательства этой точки зрения в отношении хирономид можно найти в контакте «ключевой» хромосомы в кариотипе Chironomus - хромосомы IV (плеча G) с ядерной мембраной (Kimoto, 1958; Груздев, Кикнадзе, 1970) и наличии корреляции ПДХ этого плеча и базовых ПДХ длинных хромосомных плеч. Изменение базовых ПДХ в плечах А, В, С, D, Е, F происходит только вместе с изменением ПДХ плеча G. Так, в парах видов - С. piger-C. riparius; С. nuditarsis-C. curabilis; С. plumosus-C. bonus ПДХ плеча G не изменилась, вместе с этим не изменились базовые ПДХ и в длинных хромосомных плечах. Отсутствие у большинства хирономин хро-моцентра и взаимная связь базовых ПДХ плеча G с другими хромосомами кариотипа указывает на общую регуляцию между всеми хромосомами набора через наличие более тонкой, чем хромоцентр связи компонентов ядра. В результате в процессе ВДО кариотип нового вида приобретает одну или несколько измененных за счет хромосомных перестроек (транслокаций, пара- и реже пе-рицетрических инверсий) базовых ПДХ или (и) измененные количество и локализацию ГХ в хромосомах.

Разнообразие форм и организации генетических систем организмов, характера их взаимодействия как между собой, так и факторами среды внутри биогеоценозов закономерно предусматривает многообразие путей и способов их ВДО. Существование определенной причинно-следственной связи между способом ВДО, формой и степенью различий у близкородственных видов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977) позволило нам подойти к установлению способов ВДО у комаров-звонцов и на их примере выявить основные морфологические и хромосомные показатели, сопровождающие тот или иной способ ВДО. В качестве модельных были выбраны группы видов близкородственных родов -Chironomus, Camptochironomus трибы Chironomini и неродственного им - Microtendipes. Выявление морфологических и хромосомных показателей, дифференцирующих дочерние виды в группах, а также особенности распределения видов в водоемах помогло охарактеризовать вскрытые способы ВДО у комаров-звонцов и показать роль эволюции кариотипа при разных способах ВДО.

Полученные нами данные свидетельствуют о ведущей роли хромосомных пере-ф строек при симпатрическом способе ВДО и ВДО на основе гибридогенеза. Симпатрическое ВДО сопряжено с уменьшением числа хромосом путем слияния их плеч и (или) возникновением комплекса инверсий, на основе которых может возникнуть презиготическая изоляция. По мнению Гундериной (2001), хромосомные инверсии на начальном этапе ВДО не играют существенной роли, с их помощью формируются видоспецифические ПДХ уже на завершающем этапе образования видов-двойников. В этом случае можно задать вопрос - каким образом возникло то разнообразие видов с одинаковыми хромосомными числами, которые мы наблюдаем внутри цитокомплексов у Chironomus? Такой Ф вопрос не возникает, если придерживаться точки зрения о внезапном преобразовании генома ядра, возникновению «инверсионного взрыва», способного привести к ВДО уже в течение одного поколения (Шобанов, 2000).

При ВДО на основе гибридизации гибридная форма (С. plumosus X С. behningi), по-видимому, не достигла бы видового уровня без хромосомных перестроек - парацентрической инверсии и увеличения количества прицентро-мерного ГХ. Такие пути эволюции кариотипа, или изменение количества и локализации ГХ в хромосомах, или изменение внутривидовых базовых ПДХ чаще свойственны разным видам; значительно реже наблюдается их совмещение при ВДО у одного вида. В природе не отмечена встречаемость в одном месте двух ^ близкородственных видов, отличных между собой только по количеству при-центромерного ГХ. Для обитающих вместе близкородственных видов с разным количеством ГХ обязательно наличие фиксированных хромосомных инверсий как, например, в случае с С. borokensis Kerkis et al. (Керкис и др., 1988) - С. plumosus. Изменение базовых ПДХ, возможно, является механизмом поддержания репродуктивной изоляции между совместно обитающими видами, возникшими аллопатрически или при вторичной симпатрии (как у вида гибридного происхождения - С. usenicus с одним из родительских видов - С. plumosus). При аллопатрическом ВДО в результате внешней дизъюнкции изменение коли-^ чества и локализации ГХ в хромосомах наряду с изменениями во внешней морфологии организмов только отражают преобразования видового уровня, достигнутого в результате географической изоляции. Эволюция кариотипа при аллопатрическом ВДО без внешней дизъюнкции происходит на основе изменения количества прицентромерного ГХ.

В отношении понимания вида у хирономид мы поддерживаем биологическую концепцию вида, согласно которой вид представляет генетическое единство особей, при этом допускается некоторый поток генов извне и не отрицается творческая роль гибридизации (Майр, 1974; Мауг, 1996).

Были выявлены следующие закономерности ВДО комаров-звонцов. Уменьшение числа хромосом и изменение состава базовых ПДХ предшествуют морфологическим преобразованиям видов в ходе ВДО, по крайней мере, на ранних стадиях их эволюционной дифференциации.

Эволюция кариотипа носит направленный характер и связана со способом ВДО - быстрая хромосомная дифференциация видов при симпатрическом ВДО идет на основе уменьшения числа хромосом путем тандемного слияния хромосомных плеч и изменения базовых ПДХ за счет пара- и перицентриче-ских инверсий, что предшествует морфологическим преобразованиям. При аллопатрическом ВДО без внешней дизъюнкции хромосомная дифференциация видов происходит на основе изменения количества прицентромерного ГХ; при аллопатрическом ВДО с внешней дизъюнкцией перераспределение ГХ в кариотипе выступает только последствием общей дивергенции, хорошо заметной на уровне общей морфологии.

Такие пути эволюции кариотипа, как изменение ГХ в хромосомах и изменение внутривидовых базовых ПДХ, в основном, свойственны разным видам; значительно реже наблюдается их совмещение при ВДО у одного вида; при этом, изменение базовых ПДХ, возможно, является механизмом поддержания репродуктивной изоляции при симпатрии аллопатрически возникших видов (С. borokensis из группы plumosus и Microtendipes группы pedellus) или вторичной симпатрии вида гибридного происхождения (С. usenicus) с одним из родительских видов (С. plumosus).

Причинами нескоррелированности отдельных дендрограмм, построенных ф по разным признакам, могут быть: определенный набор хромосомных и морфологических показателей, на основе которого осуществляется дифференциация видов при разных способах ВДО; разные темпы дифференциации видов по кариотипическим и морфологическим показателям; наличие конвергентного сходства на стадии личинки, а также особенности, связанные с разными биологическими и эволюционными программами каждой стадии развития комаров-звонцов как педоморфных насекомых.

Принципиальные различия биологических и эволюционных программ разных стадий хирономид как амфибиотических и педоморфных организмов заключаются в различных условиях обитания и ведущих функциях. Большая часть их жизни протекает на стадии личинки, на которой осуществляются ф функции питания и отчасти расселения. Для имаго свойственны признаки регрессивного развития - афагия и краткий срок, необходимый для размножения. Способность большинства хирономид к расселению на этой стадии относит эту группу двукрылых к насекомым с начальными фазами дезимагинизации. Дальнейшим этапом такого эволюционного пути следует сокращение функции и атрофия самих органов передвижения - ног и крыльев (Родендорф, 1959), что было обнаружено у ряда морских хирономид - Pontomyiapacifica Ток., Corynocera ambigua Zett., спаривание которых происходит на поверхности воды (Родова, 1978). Дезимагинизация сопровождается значительным расширением функций организма на стадии личинки - питания, образования запасных веществ для формирования половых продуктов и, в дальнейшем, улучшения локомоции для расселения только на этой стадии. Показатели имаго менее всего подвергнуты ^ конвергенции, поэтому дифференциация видов по имаго будет соответствовать их хромосомной дифференциации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Полуконова, Наталья Владимировна, Саратов

1. Абросов В. Н. О видообразовании в озерах. М.: Наука, 1987. 86 с.

2. Агапова О.А., Кикнадзе И.И. Пуффинг и специфическая функция клеток слюнных желез хирономуса. II. Сравнительное изучение ультраструктуры клеток специальной и боковой долей слюнной железы // Цитология. 1978. Т. 20, № 10. С. 1107-1111.

3. Алексевнина М.С. Видовой состав личинок хирономид в дельте Волги // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9, №3. С. 78-81.

4. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн. общ. биол. 1972. Т. 33, №3. С. 281-300.

5. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биол. 1970. Т. 31, №5. С. 507-526.

6. Анбиндер Е.М. Кариология и эволюция ластоногих. М.: Наука, 1980.152 с.

7. Андреева Е.Н. Кариотипы и хромосомный полиморфизм у неарктических видов хирономид (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 17 с.

8. Андреева С.И. Двустворчатые моллюски Аральского моря в условиях экологического кризиса. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 2001. 47 с.

9. Базыкин А.Д. О возможности симпатрического видообразования // Бюл. МОИП, отд. биол. 1965. Т. 70, вып. 1. С. 161-165.

10. Базь Л.Г. Биология и морфология представителей рода Microtendipes, обитающих в водопроводном канале Учинского водохранилища // Тр. Все-союзн. гидробиол. об-ва. 1959. Т. 9. С. 74-84.

11. Балушкина Е. В., Петрова Н. А. Функционирование популяций хирономид в гипергалинных озерах Крыма // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 205. С. 129-139.

12. Баскевич М.И., Окулова Н.М., Потапов С.Г. К вопросу о мозаичности эволюции на примере мышовок Sicista фауны России и сопредельных территорий // Проблемы эволюции. Т. V. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 178— 185.

13. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970. 327 с.

14. Бекасова Т.С. Эволюция кариотипа крыс подрода Rattus (Rodentia, Muridae) // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток, 1984. С. 140-158.

15. Белянин А.Н. Кариотипическая характеристика сусликов рода Citellus Oken (1816) в Поволжье. Автореф. дисканд. биол. наук. Саратов, 1976. 16 с.

16. Белянина С.И. Исследование гигантских хромосом у некоторых видов Chironomidae (Diptera) // Цитология. 1967. Т. 9, №5. С. 524-529.

17. Белянина С.И. О добавочных микрохромосомах у хирономид из Волги // Цитология. 1975. Т. 17, №2. С. 208-209.

18. Белянина С.И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus L. из различных частей ареала. I. Кариотипическая структура популяций из Волги у Саратова, Ярославля и из Оби у Новосибирска // Цитология. 1976. Т. 18, №6. С. 712-716.

19. Белянина С.И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus из различных частей ареала. II. Кариотипическая структура трех географически разобщенных популяций // Цитология. 1977. Т. 19, №5. С. 565-570.

20. Белянина С.И. О редких хромосомных и геномных мутациях в природных популяциях Chironomus plumosus II Цитология. 1978. Т. 20, №4. С.463-465.

21. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Diptera) фауны СССР. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1983. 39 с.

22. Белянина С.И. Современное состояние кариофондов хирономид в водоемах СССР // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики РАН, 1986. С. 45-49.

23. Белянина С.И. Новый цитологический комплекс tshernovskij // Зоол. журн. 1989. Т. 31, №7. С. 854-856.

24. Белянина С.И., Константинов А.С., Павлова О.А. Фауна хирономид Волги у Саратова // Тр. компл. эксп. СГУ по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1970. С. 86-90.

25. Белянина С.И., Сигарева JI.E. Дифференциальная окраска хромосом хирономид. I. С-диски политенных хромосом Chironomus plumosus II Цитология. 1978. Т. 20, №6. С. 707-709.

26. Белянина С.И., Колосова Т.А. Кариотип Chironomus behningi из бассейна Аральского моря // Цитология. 1979. Т. 29, №9. С. 1103-1106.

27. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова), Сигарева Л.Е. Хромосомный полиморфизм природных популяций Chironomus entis // Фенетика природных популяций. М., 1990. С. 12-15.

28. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова), Морозова Е.Е. Феноти-пические особенности хромосом двух видов хирономид Microtendipes pedellus и Fleuria lacustris из разных частей ареалов // Там же. С. 33—35.

29. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Морфологическая характеристика вида Chironomus entis (Chironomidae, Diptera) и его кариофонд из разных географических зон // Зоол. журн. 1992. Т. 71, №8. С. 32-38.

30. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова). Кариотипическая дифференциация двух близких видов Chironomus цитокомплекса pseudothummi II Кариосистематика беспозвоночных животных II. СПб: Наука, 1993а. С. 5861.

31. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова). Кадастр хромосомных последовательностей видов Chironomus группы plumosus. II. Хромосомные последовательности Chironomus nudiventris Ryser et al., 1983 // Там же. СПб., 19936. С. 63-64.

32. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Новый вид Chironomus curabilis, sp. п. (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1990. Т. 69, №5. С. 60-70.

33. Белянина С.И., Логинова Н.В. (Полуконова). Кадастр порядков дисков в политенных хромосомах видов Chironomus группы plumosus. I. Кариофонд Chironomus balatonicus И Цитология. 1993в. Т. 35, №4. С. 87-91.

34. Белянина С.И., Полуконова Н.В. Кариофонд Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных. Вып. 3. М.: Изд-во Бот. Сада Моск. ун-та, 1996. С. 10-12.

35. Белянина С.И., Полуконова Н.В. Сходство и различие видов Chironomus группы plumosus на уровне кариотипа // Сб. науч. тр. Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭББ РАН, 1996. С. 116-120.

36. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А. Дифференциальный диагноз гомосеквентных видов Chironomus piger Strenzke и Ch. riparius Meigen // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ, ИБВВ РАН, 1996. С. 109-115.

37. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptotendipes glaucus (Chironomidae, Diptera) из водоемов Саратовской области. 2. Кариотипический анализ // Зоол. журн. 1998. Т. 77, №2. С. 243-251.

38. Белянина С.И., Кикнадзе И.И., Полуконова Н.В., Истомина А.Г., Сиирин М.Т. Кариотип комара-звонца Chironomus heterodentatus Konstantinov группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 2000. Т. 42, №6. С. 593-601.

39. Белянина С.И., Дурнова Н.А. О роли гибридизации в видообразовании у хирономид (Diptera, Chironomidae) на примере рода Glyptotendipes Kieffer // Репродуктивная биология, генетика и селекция. Саратов, 2002. С. 125-128.

40. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А. ^прогрессивная гибридизация в видообразовании хирономид (Diptera, Chironomidae) // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 1-11.

41. Белянина С. И., Полуконова Н. В., Зинченко Т. Д. Кариотип и морфология личинки комара-звонца рода Chironomus (Chironomidae, Diptera) из Каспийского моря // Цитология. 2005. Т. 47, №4. С. 331-337.

42. Берг JI.C. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей // Тр. по теории эволюции. Д.: Наука, 1977. С. 95-311.

43. Берг P.JI. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: Наука, 1993.283 с.

44. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, №4. С. 485-506.

45. Бородин П.М., Поляков А.В. Хромосомный «портрет» бурозубки на фоне ледников // Природа. 2001, №1. С. 34-40.

46. Боруцкий Е.В. Динамика биомассы Chironomus plumosus профундали Белого озера // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1939. Т. 22. С. 156-195.

47. Бугров А.Г. Закономерности структурной эволюции хромосомных наборов и филогения прямокрылых насекомых. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

48. Бурлак В.А., Гордеев М.И. Способность к добыванию пищи у личинок Anopheles meseae (Diptera, Culicidae) с разными инверсионными генотипами // Зоол. журн. 1997. Т. 76, №9. С. 1059-1065.

49. Бухтеева Н.М. Характеристика кариотипа и инверсионного полиморфизма Chironomus plumosus из Восточной Сибири // Цитология. 1974. Т. 16, №3. С.358-362.

50. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. по прикладной ботанике и селекции. Саратов: Сарат. кн. изд-во, 1922. Т. 16, Вып. 2. 56 с.

51. Васильев В.П., Васильева Е.Д. Первое свидетельство в пользу основной гипотезы сетчатого видообразования у позвоночных // Докл. АН СССР. 1983. Т. 271, №4. С. 1009-1012.

52. Величко А.А. Развитие ландшафтов и климата северной Евразии. Вып. 1.М., 1993. 102 с.

53. Вигоров Ю.Л. О способе анализа и сравнения ориентировочно-исследовательского поведения полевок // Применение количественных методов в экологии. Свердловск, 1979. С. 54-74.

54. Вигоров Ю.Л. О видовых и экологических различиях ориентировочно-исследовательского поведения серии форм мелких грызунов // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 61-81.

55. Вигоров Ю.Л. О неравномерной дифференциации видов настоящих крыс по разным системам признаков // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 123-132.

56. Виноградова Е.Б. О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров комплекса Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1968. Т. 1. С. 169-183.

57. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России (таксономия, распространение, экология, физиология, генетика, практическое значение и контроль) // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1997. Т. 271. 307 с.

58. Воронцов Н.Н. Виды хомяков Палеарктики (Muroidea, Cricetinae in statu nascendi) // Докл. АН СССР. 1960. Т. 132,№6. С. 1448-1451.

59. Воронцов Н.Н. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы у грызунов и принцип компенсации функций // Докл. АН СССР. 1961. Т. 136, №6. С. 1494-1497.

60. Воронцов Н.Н. О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. 1966. Вып. 16. С. 221-229.

61. Воронцов Н.Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. М., Л.: Наука, 1966. Т. 2. С. 359-389.

62. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюзн. Хим. о-ва. 1980. №3. С. 295-314.

63. Воронцов Н.Н. Теория эволюция: истоки, постулаты, проблемы. М.: Знание, 1984. 63 с.

64. Воронцов Н.Н. Постепенное или внезапное видообразование: «или-или» или «и-и» // Дарвинизм: История и современность. JL: Наука, 1988. С. 87-103.

65. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. отдел. УНЦ ДО МГУ, Прогресс, Традиция, АБФ, 1999. 640 С.

66. Воронцов Н.Н. Эволюция, видообразование, система органического мира: Избр. тр. М.: Наука, 2004. 365 с.

67. Вюлькер В. Проблемы кариосистематики рода Chironomus Meigen (Chi-ronomidae, Diptera) // Биол. внутр. вод: Инф. бюлл. 1992. Вып. 93. С.57-62.

68. Гвоздев В.А., Кайданов J1.3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Droso-phila melanogaster II Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, №1. С. 51-56.

69. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации//Пробл. передачи информации. 1965. Т. 1,№1. С. 105-113.

70. Геодакян В.А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм // Изв. АН. Сер. биол. 2002. №2. С. 133-148.

71. Геодакян В.А., Смирнов Н.Н. Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных // Проблемы эволюции. Т. 1. Новосибирск: Наука, 1968. С. 3036.

72. Герасимова Т.И. Молекулярные основы гибридного дисгенеза // Генетика. 1985. Т. 21, №1. с. 5-14.

73. Герасимова Т.И., Мизрохи Л.Ю., Георгиев Г.П. «Транспозиционные взрывы» в генетически дестабилизированных линиях Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 1984. Т. 274, №6. С. 1743-1746.

74. Гершензон С.М. Явление реинверсии в половой хромосоме Drosophila melanogaster II Тр. 4 Всесоюз. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Киев, Харьков: Госмедиздат, 1931. С. 337-345.

75. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука, 1990.141 с.

76. Голубев Б.Л. Новый вид двойник хирономиды Chironomus plumosus sp. п. из Латвии // Latvijas Enbmologs. 1987. Вып. 30. С.43-49.

77. Голыгина В.В., Истомина А.Г., Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И. Новые последовательности дисков политенных хромосом в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus II Цитология. 1996. Т. 38, №8. С. 869-886.

78. Голыгина В. В., Истомина А. Г., Кикнадзе И. И. Межвидовые гибриды видов группы plumosus (Diptera, Chironomidae) в природной популяции // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. СПб: Зоол. ин-т РАН, 1997. С.38-39.

79. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 467 с.

80. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

81. Гребенюк Л.П. Сравнительно морфологическая характеристика личинок пяти видов рода Chironomus группы "thummi" (Diptera, Chironomidae) // Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. Тр. ИБВВ РАН. Вып. 68 (71). Борок, 1993. С. 147-161.

82. Гринчук Т.М. Изучение полиморфизма политенных хромосом мошек вида Prosimulium hirtipes Fries. (Simuliidae, Diptera), обитающих в Ленинградской области // Генетика. 1967. Т. 3, № 1. С. 165-172.

83. Гринчук Т.М., Чубарева Л.А. Кариологический метод в таксономической диагностике рода Wilhelmia End. (Simuliidae, Diptera) // Цитология. 1975. Т. 17, №2. С. 195-199.

84. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соло-матин В.М. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М.: Изд-во МГУ, 1983. 193 с.

85. Груздев А.Д., Кикнадзе И.И. О связи политенных хромосом с мембраной ядра //Цитология. 1970. Т. 12, №7. С. 919-925.

86. Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация у насекомых // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 65-74.

87. Гундерина Л.И. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Хромосомные аберрации в митотических клетках // Генетика. 1997. Т. 33, №6. С. 769-775.

88. Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 2001.33 с.

89. Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И., Глазко В.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация у хирономид в процессе видообразования // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 78-94.

90. Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И. Генетический полиморфизм ферментов Chironomus thummi thummi Kieff. (Diptera: Chironomidae) // Генетика. 1988. Т. 24, №12. С. 2127-2133.

91. Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И. Генетическая характеристика природных и лабораторных популяций Chironomus thummi thummi Kieff. //Генетика. 1989. Т. 25. №1. С. 57-66.

92. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Межвидовая дифференциация цитоге-нетической структуры видов-двойников Chironomus plumosus L и Chironomus balatonicus Devai, Wulker, Scholl (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1999. Т. 35, №9. С. 1191-1198.

93. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Внутривидовая дифференциация цитогенетической структуры природных популяций Chironomusplumosus L. центрального вида группы видов-двойников (Chironomidae:• Diptera) // Генетика. 1999. Т. 35, №2. С. 193-202.

94. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Внутрипопуляционная дифференциация цитогенетической структуры у видов рода Chironomus (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1999. Т. 35, №3. С. 322-328.

95. Ф Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Дивергенция кариофондов видовдвойников группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 2000. Т. 36, №3. С. 339-347.

96. Гурьев В.П. Молекулярная филогения рода Chironomus (Diptera, Nema-tocera). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 2002. 17 с.

97. Даревский И. С., Даниелян Ф. Д. Lacerta uzzelli sp. п. (Lacertidae) новый партеногенетический вид скальной ящерицы из Восточной Турции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1977. Т. 74. С. 55-59.

98. Даревский И.С. Видообразование путем гибридизации у животных // Этологические исследования. Новосибирск, 1986. С. 31-75.

99. Демин С.Ю., Ильинская Н.Б. Изменение компактности хромосом изразных органов личинок мотыля Chironomus plumosus II Цитология. 1988. Т. 30, №4. С. 407-415.

100. Демин С.Ю., Шобанов Н.А. Кариотип Chironomus entis Schobanov из группы plumosus (Diptera, Chironomidae) в Европейской части СССР // Цитология. 1990. Т. 32, №10. С. 1046-1054.

101. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. М. Наука. 1968. 222 с.

102. Дубинин Н.П., Сидоров Б.Н. Зависимость действия гена от его положения в системе // Биол. журн. 1934. Т. 3, №4. С. 307-315.

103. Дубинин Н.П., Соколов Н.Н., Тиняков Г.Г. Внутривидовая хромосомная изменчивость//Биол. журн. 1937. Т. 5-6. С. 1007-1054.

104. Дубинин Н.П., Соколов Н.Н. Хромосомные мутации и система вида // Журн. общ. биол. 1940. Т. 1, №4. С. 543-564.

105. Дубинин Н.П., Гольдман H.JL, Золотарев В.М., Иофа Э.Л. Пространственное расположение хромосом в клеточном ядре соматических тканей человека. 1. Акроцентрические хромосомы // Цитология. 1966. Т. 8, №2. С. 178184.

106. Дурнова Н.А. Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae): морфология, кариотипы и морфологические особенности. Дис. . канд. биол. наук. СПб, 1998. 124 С.

107. Евгеньев М.Б. Конъюгация политенных хромосом и кроссинговер в межвидовых гибридах Drosophila // Генетика. 1970. Т. 6, №1. С.96-101.

108. Егоров Ю.Е. Механизмы дивергенции. М.: Наука, 1983. 174 с.

109. Емельянов А.Ф. Эволюция наземной биоты в свете биогеографии // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. С. 216-240.

110. Емельянов А.Ф., Расницын А.П. Систематика, филогения, кладистика // Природа. 1991. №7. с. 26-37.

111. Ермолаев С.И. Математическая статистика в клинической, профилактической и экспериментальной медицине. М.: Медицина, 1967. 22 с.

112. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Ав-тореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1982. 32 с.

113. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука, 1992. 479 с.

114. Жимулев И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена. Новосибирск: Наука, 1993. 491 с.

115. Жимулев И.Ф., Беляева Е.С. Включение Н3-уридина в хромосомы слюнных желез Drosophila melanogaster II Генетика. 1974. Т. 10. №9. С. 71-79.

116. Жимулев И.Ф., Беляева Е.С. К вопросу о структурно-функциональной организации политенных хромосом // Генетика. 1975. Т. 11, №2. С. 175-181.

117. Жимулев И.Ф., Куличков В.А. Районы разрывов политенных хромосом Drosophila melanogaster: локализация и особенности репликации // Генетика. 1977. Т. 13, №1. С. 85-94.

118. Жиров С.В. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хирономид Псковской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1994. 16 с.

119. Жиров С.В. Дополнительные хромосомы (В-хромосомы) в кариотипах некоторых видов хирономид из Псковской области // Цитология. 1999. Т. 41, №1. С. 91-96.

120. Жиров С.В., Петрова Н.А. Особенности кариотипа нового для фауны России вида Chironomus nuditarsis Str. (Diptera) // Кариосистематика беспозвоночных животных. II. СПб.: Наука, 1993. С. 50-51.

121. Завадский К.М. Вид и видообразование. JL: Наука, 1968. 404 с.

122. Зайниев Г.А. Кольцо Бальбиани симметрично организованный пуф, «выплеснувшийся» из хромосомы // Структура и функции клеточного ядра. Черноголовка: 1987. С. 56.

123. Зинченко Г.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 174 с.

124. Зинченко Т.Д., Алексевнина М. С. Изменение хирономидофауны (Diptera, Chironomidae) в низовьях дельты Волги и Каспийском море в связи с подъемом его уровня // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти: Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. С. 154-165.

125. Зорина О.В. Фауна и систематики комаров-звонцов трибы Chironomini # (Diptera, Chironomidae, Chironominae) юга российского Дальнего Востока //

126. Чтения памяти А.И. Куренцова. 2000. Вып. 11. С. 101-120.

127. Зорина О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae) юга российского Дальнего Востока. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2002. 23 с.

128. Иваницкая Е.Ю. Таксономический и цитогенетический анализ транс-берингийских связей землероек-бурозубок (Sorex: Insectivora) и пищух (Ochotona: Lagomorpha). Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1985. 24 с.

129. Ильинская Н.Б. Изменение политенных хромосом в сезонном цикле ф развития Chironomus plumosus и их значение для кариосистематики // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. JL: Зоол. ин-т АН СССР. 1979. С. 29-39.

130. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменение рисунка и числа дисков в политенных хромосомах личинок Chironomus plumosus в разные сезоны года // Цитология. 1978. Т. 20. № 3. С. 291-297.

131. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А. В-хромосомы Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 1985. Т. 21, №10. С. 1671-1678.

132. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А., Демин С.Ю. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chi-ronomidae) // Генетика. 1988. T.24, №8. С. 1393-1401.

133. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А. Еще раз о стандартном кариотипе Chironomus plumosus L. и о цитодиагностике его видов-двойников (Diptera, Chironomidae) II Зоол. журн. 1992. Т.71, №12. С. 76-86.

134. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А. В-хромосомы Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae)//Генетика. 1995. Т. 21, №10. С. 1671-1679.

135. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А. Закономерности проявления инверсионного полиморфизма в центре и по краям ареала Chironomus plumosus // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. С. 8-17.

136. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А. Кариотип и инверсионный полиморфизм природных популяций Camptochironomus tentans северо-западного региона России // Цитология. 1997. Т. 39, №9. С. 848-856.

137. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А., Матена И. Зависимость уровня инверсионного полиморфизма от типа водоема, сезона и года наблюдений у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 1999. Т. 35, №8. С.1061-1070.

138. Иосида Т. Популяционная генетика черной крысы Rattus rattus II Вопросы общей генетики. М., 1981. С. 75-91.

139. Истомина А.Г., Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т. Кариологический анализ Chironomus группы obtusidens Алтая (Chironomidae, Diptera) // Цитология. 1999. Т. 41, №12. С. 1022-1031.

140. Истомина А.Г., Сиирин М.Т., Полуконова Н.В., Кикнадзе И.И. Chironomus sokolovae sp. п. из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №8. С. 928-938.

141. Истомина А.Г., Кикнадзе И.И. Chironomus bernensis Klotzzli, 1973 (Diptera, Chironomidae) в Западной Сибири. Кариотип и хромосомный полиморфизм. // Евразийский энтомол. журн. 2004. Т. 3, №4. С. 283-288.

142. Калугина Н.С. О путях расселения и распространения тендипедид в водоемах // Совещание по биол. пробл. новых водоемов: Тез. докл. Горький, 1957. С. 41-45.

143. Калугина Н.С. О некоторых возрастных изменениях в строении и биологии личинок хирономид (Diptera, Chironomidae) // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1959. Т. 9. С. 85-107.

144. Калугина Н.С. Личинка и куколка Chironomus (Camptochironomus) pal-lidivittatus Mall. (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1963. Т. 17, №4. С. 624626.

145. Калугина Н.С. Определительная таблица личинок Glyptotendipes (Diptera, Chironomidae) водоемов Московской области // Зоол. журн. 1975. Т. 54, №12. С. 1830-1837.

146. Калугина Н.С. Палеонтологические данные и некоторые вопросы эволюции Culicoidea и Chironomoidea // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1977. С. 25-30.

147. Качворян Э.А. Сравнительно-кариологическое изучение двух близких видов мошек рода Gnetha End. (Diptera, Simuliidae) // Энтомол. Обозр. 1990. Т. 69, №1. С. 215-222.

148. Качворян Э.А., Чубарева Л.А. Кариологические особенности четырех видов мошек рода Eusimulium Roub. (Simuliidae, Diptera) и генетические связи между ними // Биол. журн. Армении. 1974. Т. 27, №5. С. 61-69.

149. Керкис И.Е. Кариологический анализ массовых видов хирономид Западной Сибири (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 16 с.

150. Керкис И.Е., Филиппова М.А., Шобанов Н.А., Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Генетико-биохимическая и цитогенетическая характеристика Chironomus borokensis sp. п из группы plumosus (Chironomidae, Diptera) // Цитология. 1988. Т. 30, №11. С. 1364-1372.

151. Керкис И.Е., Кикнадзе И.И., Истомина А.Г. Сравнительный анализ ка-риотипов трех видов-близнецов хирономид из группы plumosus // Цитология. 1989. Т. 31, №6. С. 713-720.

152. Керкис Ю.А. Причины неполной конъюгации политенных хромосом у гибридов Drosophila // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1937. №2. С. 459-465.

153. Кикнадзе И.И. Функционирование хромосом // Руководство по цитологии. М., Д.: Наука, 1965. С. 329-346.

154. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972.211 с.

155. Кикнадзе И.И., Панова Т.М. О гетероморфизме пуффов у Ch. thummi II Цитология. 1972. Т. 14, №9. С. 3-11.

156. Кикнадзе И.И. Сравнительная характеристика пуфинга в хромосомах слюнных желез Chironomus thummi в личиночном развитии и при метаморфозе. I. Пуффинг в хромосоме IV // Цитология. 1976. Т. 18, №11. С. 1322— 1329.

157. Кикнадзе И.И., Перов Н.А., Ченцов Ю.С. Электронномикроскопиче-ское изучение формирования пуффов у хирономид // Цитология. 1977. Т. 19, №3. С. 259-262.

158. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Кариотипическая характеристика хироно-миды Chironomus f.l. reductus с 2п=6 из Обского водохранилища // Цитология. 1984. Т.26, №6. С.735-740.

159. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Сравнительный анализ рисунка дисков политенных хромосом видов-двойников комаров хирономусов группы plumosus из Западной Сибири // Цитология. 1986. Т. 28, №4. С. 430-436.

160. Кикнадзе И.И., Керкис И.В. Сравнительная характеристика рисунка дисков политенных хромосом сибирских видов-близнецов С. balatonicus и С. muratensis II Цитология. 1986. Т. 28, №4. С. 430-436.

161. Кикнадзе И.И., Керкис И.В., Филиппова М.А. Сравнительная характеристика рисунка дисков и хромосомного полиморфизма у видов-двойниковгруппы plumosus из Западной Сибири // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 50-64.

162. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е., Филиппова М.А. Хромосомный полиморфизм в природных сибирских популяциях Chironomus plumosus L. // Зоол. журн. 1987. Т. 66, №6. С. 877-882.

163. Кикнадзе И.И., Керкис И. Е., Рузанова А. И. Хромосомный полиморфизм сибирских популяций Chironomus nudiventris II Цитология. 1987. Т. 20, №10. С. 1161-1168.

164. Кикнадзе И.И., Гребенюк Л.П., Филиппова М.А., Керкис И.Е. Кариоло-гический анализ видов комплекса pseudothummi из водоемов СССР // Биол. внутр. вод. Инф. бюл. Вып. 79. Л.: Наука, 1988. С. 56-59.

165. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Серая Е.И. Хромосомный полиморфизм в лабораторных и природных популяциях Chironomus thummi Kieff. // Генетика. 1988. Т. 24. №10. С. 1795-1805.

166. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников Н.Н. Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск: Наука, 1989. С. 4-58.

167. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е., Шилова А.И. Кариологическое и морфологическое описание личинки Lipiniella moderata Kalugina (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 1989. Т. 31, №5. С. 576-581.

168. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т. Полиморфизм прицентромерного гетеро-хроматина у комара-хирономуса Chironomus plumosus II Цитология. 1991. Т. 33, №3. С. 60-67.

169. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Керкис И.Е. Политенные хромосомы хи-рономиды Baeotendipes taurica Tshernovsky (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 1991. Т. 33, №1. С. 100-106.

170. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Филлипова М.А., Гундерина Л.И., Калачиков С.М. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина один из важнейших путей эволюции кариотипа у хирономид // Цитология. 1991. Т. 33, №3. С. 90-98.

171. Кикнадзе И.И., Филиппова М.А., Извекова Э.М. Кариотипическая характеристика видов-двойников группы plumosus // Сиб. биол. журн. 1991. Т. 6, №1. С. 9-18.

172. Кикнадзе И.И., Филиппова М.А., Сиирин М.Т, Керкис И.Е. Закономерности хромосомного полиморфизма у Chironomus entis Schob. (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1991. Т. 70, №1. С. 106-120.

173. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, 1991. 115 с.

174. Кикнадзе И.И., Лопатин О.Е., Ракишева А.Ж., Матмуратов С.А. Кариотипическая характеристика хирономиды Chironomus behningi Goetgh. (Diptera, Chironomidae) // Сиб. биол. журн. 1992. №5. С. 3-11.

175. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид // Цитология. 1993. Т. 35, №11/12. С. 96-104.

176. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Истомина А.Г. Хромосомный полиморфизм в уральских и сибирских популяциях Camptochironomus tentans II Зоол. журн. 1993. Т. 72, №11. С. 59-75.

177. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И. и др. Цитогенетический мониторинг природных популяций хирономид Алтая в условиях антропогенных воздействий // Генетические эффекты антропогенных факторов среды. Новосибирск, 1993. С. 81-90.

178. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Керкис И.Е., Айманова К.Г. Необычный цитологический комплекс у хирономид // Цитология. 1993. Т. 35, №1. С. 4652.

179. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Андреева Е.Н., Салова Т.А., Лопатин О.Е. Кариотип и хромосомный полиморфизм Camptochironomus pallidivittatus (Diptera, Chironomidae)//Зоол. журн. 1996. Т. 75, №7. С. 1041-1053.

180. Кикнадзе И.И., Голыгина В.В., Истомина А.Г. К вопросу о картировании хромосомных плеч С и D у комара-звонца Chironomus balatonicus II Цитология. 1996. Т. 38, №7. С. 674-680.

181. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И. и др. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. Новосибирск: Наука, 1996. 166 с.

182. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) // Сиб. экол. журн. 2000. Т. 7, №4. С. 445-460.

183. Кикнадзе И.И., Шобанов Н.А., Айманова К.Г., Андреева Е.Н. Кариотип и морфология личинки Camptochironomus setivalva (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №6. С. 695-703.

184. Кикнадзе И.И., Голыгина В.В., Истомина А.Г., Гундерина Л.И. Закономерности хромосомного полиморфизма при дивергенции популяций и видов у хирономид (Chironomidae, Diptera) // Сиб. экол. журн. 2004. Т. 11, №5. С. 635-651.

185. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Истомина А.Г., Гусев В.Д., Мирошниченко (Немытикова) Л.А. Реконструкция хромосомной эволюции в роде Chironomus Meig. (Chironomidae, Diptera) // Евразийский энтомол. журн. 2004. Т. 3, №4. С. 265-275.

186. Кларк Б. Экологическая генетика различий между популяциями // XIV Междунар. генет. Конгресс: Тез. докл. М.: Наука, 1978. С. 90-91.

187. Международный кодекс зоологической номенклатуры. СПб.: ЗИН РАН, 2000. 221 с.

188. Константинов А.С. К систематике рода Chironomus Meig. // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. Т. 4. Саратов: 1956. С. 155-191.

189. Константинов А.С. К систематике личинок комаров рода Chironomus Meig. // Зоол. журн. 1957. Т. 36, №6. С. 885-893.

190. Коргина Е.М., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на личинок хирономид Иваньковского водохранилища // Гидробиол. журн. 1979. №2. С. 47-51.

191. Корочкин Л.И. Гены, онтогенез и проблемы эволюционного развития // Эволюционная биология. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2001. Т. 1. С. 49-72.

192. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. М.: Наука, 1969.291 с.

193. Кривошеина Н.П. Морфологические и экологические аспекты эволюции двукрылых насекомых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1977. С. 40^4.

194. Кривошеина Н.П. Современные представления о системе двукрылых насекомых с точки зрения сопряженности имагинальных и личиночных признаков // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 41-44.

195. Крюков А.П. Современные концепции вида и роль российских биоло-гиов в их разработке // Проблемы эволюции. Т. V. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 31-39.

196. Кулагина О.С., Ляпунова А.А. К вопросу о моделировании эволюционного процесса//Проблемы кибернетики. 1966. Вып. 16. С. 147-169.

197. Куличков В.А. Некоторые генетические особенности и пути эволюции геномов, определяемые их структурной организацией. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1976. 25 с.

198. Куличков В.А., Жимулев И.Ф. Анализ пространственной организации геномов Drosophila melanogaster на основе данных эктопической конъюгации политенных хромосом // Генетика. 1976. Т. 12, №5. С. 81-88.

199. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

200. Линевич А.А. Новый вид комаров рода Sergentia Kieff. (Diptera: Ten-dipedidae) из реки Ангары // Энтомол. обоз. 1958. Т. 37, №1. С. 196-199.

201. Линевич А.А. Новые виды комаров Tendipedidae (Diptera) из озера Байкал // Энтомол. обозр. 1959. Т.38, №1. С. 238-242.

202. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1981. 152 с.

203. Линевич А.А., Ербаева Э.А. К систематике рода Chironomus Mg. из водоемов Прибайкалья и Западного Забайкалья. // Изв. Биол.-геогр. НИИ Иркутского ун-та. Т. 25. Иркутск, 1971. С. 127-190.

204. Линевич А.А, Соколова Н.Ю. Места обитания и ареал // Мотыль Chironomus plumosus (Chironomidae, Diptera). Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. С. 9-22.

205. Липина Н.Н. Личинки хирономид бассейна р. Оки // Раб. Окск. биолог, ст. 1926. Т. 4. С. 72-124.

206. Липина Н.Н. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика. М.: Изд-во науч. ин-тарыб. хоз-ва, 1928. 179 с.

207. Логинова Н.В. (Полуконова). К диагнозу шести генетически близких видов рода Chironomus Meig. // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Diptera). СПб: Наука, 1992. С. 24-27.

208. Логинова Н.В. (Полуконова) Морфологический и кариотипический анализ видов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб, 1994. 16 с.

209. Логинова Н.В., Белянина С.И. 1994. Новый вид Chironomus группы plumosus Chironomus usenicus sp. n. (Chironomidae, Diptera) // Зоол. ж. Т. 73, №11. С. 93-105.

210. Лухтанов В.А. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (Insecta, Lepidop-tera) // Кариосистематика беспозвоночных животных. Вып. 2. СПб., 1993. С. 28-32.

211. Лухтанов В.А. Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых (Lepidoptera). Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб, 1999. 50 с.

212. Ляхов С.М. К изучению адаптации реофильных Chironomidae // Докл. АН СССР. 1941. Т. 32, №8. С. 591-593.

213. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 406 с.

214. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 455 с.

215. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

216. Макаревич И.Ф., Березников Е.В., Гурьев В.П., Блинов А.Г. Молекулярная филогения рода Chironomus, основанная на анализе нуклеотидных последовательностей двух ядерных генов, sspl60 и глобина 2Ь // Молек. Биол. 2000. Т. 34, №5. С. 701-707.

217. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 210 с.

218. Макарченко Е.А. Комары-звонцы (Chironomidae) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: ЗИН РАН, 1999. С. 210-295.

219. Максимова Ф.Л. К вопросу о кариотипе Chironomus plumosus L. Усть-Ижорской природной популяции Ленинградской области // Цитология. 1976. Т. 18,№10. С. 1264-1269.

220. Максимова Ф.Л. О хромосомном полиморфизме Ch. plumosus L. // Цитология. 1977. Т. 19, №1. С. 71-79.

221. Максимова Ф.Л. Структурная и функциональная организация политенных хромосом личинок природных популяций Chironomus plumosus в связи с полиморфизмом вида. Автореф. дисс. . канд. биол. наук Л., 1979. 19 с.

222. Максимова Ф.Л. Инверсионный полиморфизм природных популяций Chironomus plumosus L. // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 95. Л.: Наука, 1980. С. 31-39.

223. Максимова Ф.Л., Петрова Н.А. Географическая изменчивость кариотипа Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1978. Т.57, №12. С. 1816-1826.

224. Максимова Ф.Л., Петрова Н.А. К вопросу о симпатрическом видообразовании у хирономид (Diptera, Chironomidae) // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск, 1980. С. 70-76.

225. Матушкин Ю.Г., Родин С.Н. Некоторые аспекты коэволюции генома и мобильных элементов // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55. №4/5. С. 452-458.

226. Мейен С.В. Принципы исторических реконструкций в биологии // Систематика и эволюция. М.: Наука, 1984. С. 7-15.

227. Мисейко Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1966. 23 с.

228. Мисейко Г.Н. Число генераций у некоторых видов хирономид Волги близ Саратова // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовского Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1969. С. 45-48.

229. Мисейко Г.Н., Кикнадзе И.И., Минсаринова Б.Х. Добавочные микрохромосомы у хирономид // Докл. АН СССР. 1971. Т. 200, №3. С. 709-711.

230. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochirono-mus gr. defectus Kieff. I. Общая характеристика кариотипического разнообразия // Цитология. 1970а. Т. 12, №2. С. 158-165.

231. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochirono-mus gr. defectus Kieff. II. Характеристика первого кариотипа // Цитология. 19706. Т. 12, №9. С. 1170-1182.

232. Михайлова П.В. Кариосистематични изследования на някой представители от сем. Chironomidae (Diptera, Nematocera) от Българского Черноморско крайбрежие и крайбрежите езера. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. София, 1976.38 с.

233. Михайлова П.В. Хромосомные преобразования в семействе Chironomidae // Кариосистематика беспозвоночных животных. СПб.: ЗИН РАН, 1993. С. 52-55.

234. Мончадский А.С. Эволюция личинок и ее связь с эволюцией взрослых комаров в пределах семейства Culicidae // Изв. АН СССР. 1937. №10. С. 1129-1348.

235. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростаниций на гидробиологический режим водоемов // Биология внутр. вод. Инф. бюл. Вып. 27. Л.: Наука, 1975. С. 7-69.

236. Морозова Е.Е. Систематика и экология волжских видов Cryptochirono-mus ex. gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1995. 16 с.

237. Навашин М.С. Хромосомы и видообразование // Ботан. журн. 1957. Т. 42, №12. С. 1615-1634.

238. Навашин М.С., Чуксанова Н.А. Число хромосом и эволюция // Генетика. 1970. Т. 6, №4. С. 71-83.

239. Назаренко А.А. Возможна ли единая концепция вида в зоологии? Некоторые следствия для эволюционной биологии на примере «проблемы вида» в орнитологии // Проблемы эволюции. Т. V. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 40-44.

240. Назаренко А.А. Возможна ли единая концепция вида в орнитологии? // Журн. общ. биол. 2001. Т.62, №2. С. 180-186.

241. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973.228 с.

242. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосисте-матика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 404 с.

243. Павлинов И.Я. Кладистические методы в эволюционных исследованиях // Эволюционные генетические исследования млекопитающих. Ч. 1. Владивосток, 1990. С. 79-92.

244. Павловский Е.Н. О необходимости развития систематики // Зоол. журн. 1952. Т. 31, №2. С. 169-174.

245. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironomi-пае фауны СССР (Diptera, Chironomidae Tendipedidae) // Определители по фауне СССР. Вып. 134. Л.: Наука, 1983. 309 с.

246. Панкратова В.Я. К вопросу об эволюции хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР, 1986. С. 19-28.

247. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 1989. 484 с.

248. Панов Е.Н. Межвидовая гибридизация у птиц: эволюция в действии // Природа. 2001. №6. С. 51-59.

249. Перов Н.А., Кикнадзе И.И., Ченцов Ю.С. Специфическая ультраструктура пуффов в области 4-е 2 в-е у Chironomus thummi II Докл. АН СССР. 1975. Т. 223, №6. С. 1465-1467.

250. Петрова Н.А. Значение кариологических признаков для таксономии, систематики и эволюции хирономид // Эволюция, видообразование и систематики хирономид. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики АН СССР, 1986. С. 138-161.

251. Петрова Н.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. 1. Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae. // Эн-томол. обозр. 1989. Т.68, №1. С. 107-120.

252. Петрова Н.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны // Энтомол. обозр. 1990а. Т. 69, №1. С. 193-215.

253. Петрова Н.А. Изменение частот структурных перестроек хромосом у хирономид из зоны Чернобыля с 1987 по 1988 годы // Междунар. симп. Зеленый мыс. 19906. С. 18-20.

254. Петрова Н.А. Хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 1991. Т. 27, №5. С. 836-848.

255. Петрова Н.А. Политенные хромосомы хирономид и мошек: их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera: Chironomidae, Simuliidae). Автореф. дис. докт. биол. наук. 1992. СПб., 1992. 49 с.

256. Петрова Н.А. Хромосомный полиморфизм и микроэволюция у хирономид и мошек // Кариосистематика беспозвоночных животных. II. СПб., 1993. С. 46-49.

257. Петрова Н.А., Чубарева JI.A., Кузьменко К.Н. Кариотипы пяти видов хирономид (Diptera) // Цитология. 1977. Т. 19, №8. С. 900-905.

258. Петрова Н.А., Максимова Ф.Л. Роль хромосомных перестроек в видообразовании хирономид //Генетика. 1978. Т. 14, №7. С. 1201-1207.

259. Петрова Н.А., Максимова Ф.Л. К вопросу о симпатрическом видообразовании у хирономид // Проблемы популяционной цитогенетики растений и животных, Томск, 1980. С. 70-76.

260. Петрова Н.А., Кикнадзе И.И., Михайлова П.В. Видовая интеграция на примере plumosus группы хирономид // Система интеграции вида. Вильнюс: Минтис, 1986. С. 138-161.

261. Петрова Н.А., Михайлова П.В. Популяционно-кариологическое исследование некоторых видов хирономид // Цитология. 1986. Т. 28, №7. С. 727734.

262. Петрова Н.А., Ильинская Н.Б. Ревизия популяций хирономид группы plumosus на основе анализа фиксированных и флуктуирующих инверсий. // Вид в ареале. Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск, 1990. С. 69-73.

263. Петрова Н.А., Михайлова П. Геномные, хромосомные, хроматидные и хромонемные нарушения у Chironomus balatonicus из зоны Чернобыля. // Генетика. 1994. Т. 30 Приложение. Матер. I съезда Вавиловского об-ва генетиков и селекц. С. 120-121.

264. Петрова Н.А., Иванченко О.В., Керкис И.Е. Цитогенетическая структура популяции Chironomus balatonicus II Цитология. 1994. Т. 36, №5. С. 469477.

265. Петрова Н.А., Ильинская Н.Б. Особенности инверсионного полиморфизма природных популяций Camptochironomus tentans из Северо-запада

266. России (Diptera, Chironomidae). // Кариосистематика беспозвоночных животных III. М: Наука, 1996. С. 56-58.

267. Петрова Н.А., Ильинская Н.Б., Кайданов JI.3. Адаптивный характер инверсионного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae). Пространственное распределение инверсий по ареалу // Генетика. 1996. Т. 32, №12. С. 1629-1642.

268. Петрова Н.А., Чубарева JI.A. Пространственно-временные закономерности появления В-хромосом в популяциях хирономид и мошек. // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Сб. научн.тр. VI всерос. диптерол. симп. СПб.: Наука, 1997. С. 94-95.

269. Петрова Н.А., Чубарева JI.A., Качворян Э.А. Хромосомный полиморфизм Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) из краевой южной популяции (Армянское нагорье). // Цитология. 1999. Т. 41, №12. С. 1032— 1037.

270. Петрова Н.А., Клишко O.K. Цитогенетические особенности трех видов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) из Читинской обл. России. // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 6473.

271. Полуконова Н.В. К диагнозу Chironomus heterodentatus Konstantinov // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ и ИБВВ РАН, 1996а. С. 102-108.

272. Полуконова Н.В. К изучению филогенетических отношений видов Chironomus группы plumosus //Там же. 19966. С. 121-127.

273. Полуконова Н.В. Новые последовательности дисков хромосом в кариофонде Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva et Loginova (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных. Вып. 3. М.: Изд-во Бот. Сада Моск. ун-та, 1996в. С. 62-63.

274. Полуконова Н.В. Виды Chironomus (Diptera, Chironomidae) литоральной зоны водоемов Саратовской области // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: Мат. VI Всерос. диптерол. симп. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 100-101.

275. Полуконова Н.В. К диагностике самок трех видов группы plumosus рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Проблемы энтомологии в России. Тр. XI Съезда Рус. энтомол. об-ва. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1998а. Т.П. С. 79-80.

276. Полуконова Н.В. К изучению куколок видов группы plumosus рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Там же. 19986. С. 80-81.

277. Полуконова Н.В. Гомологическая изменчивость инверсионных последовательностей дисков политенных хромосом Chironomus (Chironomidae, Diptera) // XII Съезд Русского энтомол. об-ва: Тез. докладов. СПб: 2002а. С. 286-286.

278. Полуконова Н.В. Диагностика видов подрода Chironomus, s. str. (Chironomidae, Diptera) водоемов Саратова // Там же. 20026. С. 9-14.

279. Полуконова Н.В. Диагностика самок комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) северных регионов России // Там же. 2002в. С. 12-18.

280. Полуконова Н.В. Изучение кариофондов видов Chironomus (Chironomidae, Diptera) саратовских популяций первый этап в проведении хромосомного мониторинга // Там же. 2002г. С. 101-102.

281. Полуконова Н.В. Филогенетические аспекты сравнительного анализа близкородственных видов Chironomus (Chironomidae, Diptera) // ХП съезд Русск. Энтомол. об-ва: Тез. докл. СПб: ЗИН РАН, 2002е. С. 72.

282. Полуконова Н.В. Филогенетические связи видов Chironomus с набором хромосом 2п=6 — С. commuttatus и С. nudiventris (Diptera, Chironomidae) // Там же. 2002ж. С. 34^11.

283. Полуконова Н.В. К диагностике куколок видов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исслед. в Поволжье. Вып. 2. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003а. С. 16-25.

284. Полуконова Н.В. Реконструкция этапов формирования кариологиче-ской структуры популяций Chironomus plumosus и С. usenicus (Diptera, Chironomidae) субаридных территорий Прикаспийской низменности // Там же. 20036. С. 29-43.

285. Полуконова Н.В. Самки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera) II. Chironomus balatonicus Devai et al., C. muratensis Ryser et al. и С. entis Shobanov из группы plumosus // Энтомол. обозр. 2003в. Т. 92, №2. С. 487-499.

286. Полуконова Н.В. Инверсионный полиморфизм комаров-звонцов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae). II. Типология последовательностей дисков политенных хромосом // Там же. 20046. С. 25-31.

287. Полуконова Н.В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Diptera) I. Пре-имагинальные стадии // Зоол. журн. 2005а. Т. 84, №3. С. 367-370.

288. Полуконова Н.В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Diptera) II. Самцы и самки комаров // Зоол. журн. 20056. Т. 84, №3. С. 371-376.

289. Полуконова Н.В., Белянина С.И., Дурнова Н.А. Дифференциальный диагноз гомосеквентных видов Chironomus piger Strenzke и Ch. riparius Mei-gen // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ и ИБВВ РАН, 1996. С. 109-115.

290. Полуконова Н.В., Белянина С.И. О возможности гибридогенеза в видообразовании комара-звонца Chironomus usenicus Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera)//Генетика. 2002a. T. 38, №12. C. 1635-1640. 31.

291. Полуконова H.B., Белянина С.И. Хромосомный анализ межвидового гибрида Chironomus plumosus (Linnaeus) и Ch. usenicus Loginova et Beljanina // XII Съезд Русск. Энтомол. об-ва: Тез. докл. СПб., 20026. С. 287-288.

292. Полуконова Н.В., Воронин М.Ю., Ермохин М.В. Хромосомный полиморфизм личинок хирономид и возможности хромосомного мониторинга экосистемы водоема-охладителя Балаковской АЭС // Тез. докл. межд. и молодежи. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 226.

293. Полуконова Н.В., Белянина С.И., Михайлова П.В., Голыгина В.В. Сравнительный анализ кариотипов и кариофондов комаров-звонцов Chironomus nuditarsis и Ch. curabilis (Chironomidae, Diptera) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, №2. С. 195-206.

294. Провиз В.И. Эколого-морфологическая и кариотипическая характеристика Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) из прибрежно-соровой зоны Байкала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1989. 17 с.

295. Провиз В.И., Провиз Л.И. Атлас и определитель личинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. 102 с.

296. Провиз В.И., Провиз Л.И. Структура и эволюция кариотипа эндемичных видов хирономид рода Sergentia (Diptera, Chironomidae) из озера Байкал // Зоол. журн. 1992. Т. 71, №6. С. 60-70.

297. Прокофьева-Бельговская А.А. Строение интерфазного ядра // Структура и функции клеточного ядра. М.: Наука, 1967. 130 с.

298. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматинные районы хромосом: строение и функции // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38, №5. С. 735-741.

299. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука, 1986. 430 с.

300. Ракишева А.Ж. Генотипическая изменчивость Chironomus behningi Goetgh (Diptera, Chironomidae) // Сиб. экол. журн. 2000. Т. 4, №4. С. 499-502.

301. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. Энтомол. о-ва. Т. 73. СПб.: Наука, 2002. 107 с.

302. Расницын А.П. Проблемы эволюции. Т. 5. Под. Ред. А.П. Крюкова и Л.И. Якименко. Владивосток, Дальнаука. 2003. 304 с. // Зоол. журн. 2004ю Т. 83, №8. С. 1071-1072.

303. Родендорф Б.Б. Особенности онтогенеза и их значение в эволюции насекомых // The Ontogeny of Insects. Acta simposii de de evolutione insectorum. Praha, 1959. C. 56-60.

304. Родова P.A. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae). Л.: Наука, 1978. 137 с.

305. Рубцов Н.Б., Бородин П.М. Эволюция хромосом: от А до В и обратно // Природа, 2002. №3. С. 59-66.

306. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

307. Сергеева И.В. Систематика и диагностика таниподин (Diptera, Chironomidae: Tanypodinae) из водоемов России. СПб, 1995. 16 с.

308. Сигарева Л.Е. Дифференциальная окраска хромосом хирономид. II. С-диски хромосом трех видов хирономид // Цитология. 1981. Т. 23, №3. С. 270274.

309. Сигарева Л.Е. Изучение структурного гетерохроматина в дифференциально окрашенных политенных хромосомах хирономид. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1985. 16 с.

310. Сиирин М.Т. Пути эволюции кариотипов хирономид трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 16 с.

311. Сиирин М.Т. Chironomus arcustylus sp. п. из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №5. С. 613-622.

312. Сиирин М.Т., Кикнадзе И.И., Истомина А.Г. Цитогенетическая дифференциация популяций у видов Chironomus heterodentatus и Ch. sokolovae из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) II Зоол. журн. 2002. Т. 82, №12. С. 1476-1486.

313. Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

314. Синев С.Ю. Адаптивная радиация и способы видообразования у кипрейных узкокрылых молей (Lepidoptera, Momphidae) // Вопросы систематики и эволюции насекомых. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 202. JL: Наука, 1989. С.106-133.

315. Соколова Н.Ю. (ред.) Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. 307 с.

316. Стегний В.Н. Эволюционное значение хромосомных инверсий // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45, №1. С. 3-11.

317. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 137 с.

318. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюци. Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 1993. 111 с.

319. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles memesseae. I. Распространение инверсий по ареалу вида // Генетика. 1976. Т. 12, №4. С. 47-55.

320. Татаринов Л.П. Палеонтология и эволюционное учение. М.: Наука, 1985. 64 с.

321. Тахтаджян А.Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Бот. журн. 1983. Т. 68, №12. С. 593-602.

322. Филинкова Т.Н. Хирономиды родов Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры (морфология и кариотипические особенности). Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1995. 16 с.

323. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. Новый вид рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) из водоемов Полярного Урала и Ямала // Зоол. журн. 1993а. Т. 72, №4. С. 80-87.

324. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. Характеристика двух северных видов комаров-звонцов рода Chironomus (Chironomidae, Diptera) // Зоол. журн. 19936. Т. 72, №10. С. 113-123.

325. Филиппова М.А. Генетическая дифференциация близких видов рода Chironomus. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 16 с.

326. Фролова C.JI. Развитие ядер типа слюнных желез в различных органах личинок Drosophila и их сравнение с «метаболическими» ядрами личинок и имаго // Биол. журн. 1938. Т. 7, №4. С. 703-710.

327. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. 167 с.

328. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. 236 с.

329. Черновский А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipeti-dae. М., Л.: АН СССР, 1949. 182 с.

330. Четвериков С.С. Основной фактор эволюции насекомых // Изв. Моск. энтомол. о-ва. 1915. Т. 1. С. 14-24.

331. Чубарева Л.А. К вопросу о добавочных хромосомах и параллелизме в наследственной изменчивости у некоторых двукрылых насекомых // Докл. АН СССР. 1971. Т. 196, №3. С. 695-699.

332. Чубарева Л.А. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях кровососущих мошек и некоторых других двукрылых насекомых // Цитология. 1974. Т. 16, №3. С. 267-280.

333. Чубарева Л.А. Характеристика кариологических признаков плезио-морфных видов мошек и предполагаемые пути эволюции кариотипов семейства Simuliidae // Зоол. журн. 1977а. Т. 56, №10. С. 1492-1502.

334. Чубарева Л.А. Кариотипические признаки подсемейств Gymnopaidinae и Prosimuliinae (Simuliidae) и их таксономическая значимость // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 19776. С. 105— 111.

335. Чубарева JI.A. Кариотипы трех видов таниподин (Tanypodinae, Chironomidae) // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1980. Т. 95. С. 65-67.

336. Чубарева JI.A. Сравнительный анализ кариотипов мошек и комаров-звонцов // Зоол. журн. 1984. Т. 63, №11. С. 1652-1660.

337. Чубарева JI.A., Качворян Э.А. Морфокариотипические признаки и геномный полиморфизм у мошек Odagmia ornata Mg. (Diptera, Simuliidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных И. СПб.: Наука, 1993. С. 8082.

338. Чубарева JI.A., Петрова Н.А. Гомологические ряды хромосомного полиморфизма в природных популяциях мошек // Цитология. 1968. Т. 10, №10. С. 1248-1256.

339. Чубарева JI.A., Петрова Н.А. Методика приготовления цитологических препаратов для кариологического изучения двукрылых насекомых // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. ЗИН АН СССР. JL: Наука, 1980. Т. 95. С. 73-80.

340. Чубарева JI.A., Петрова Н.А. В-хромосомы кровососущих мошек (Diptera, Simuliidsae) //Генетика. 1984. Т. 20, №20, 4. С. 570-578.

341. Шарахова М.В., Стегний В.Н., Тимофеева О.В. Полиморфизм прицен-тромерного гетерохроматина политенных хромосом трофоцитов яичников в природных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. // Генетика. 1997. Т. 33, №2. С. 281-283.

342. Шарахова М.В., Тимофеева О.В. Полиморфизм прицентромерного гетерохроматина в природных популяциях Anopheles maculipennis Mg. // Цитология. 1999. Т. 41, №6. С. 485-457.

343. Шатров А.Б. Краснотелковые клещи и их паразитизм на позвоночных животных. СПб.: ЗИН РАН, 2000. 332 с.

344. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

345. Шилова А.И. Палеарктические виды подрода Camptochironomus Kieff. // Энтомол. обоз. 1957. Т. 36, №1. С. 224-230.

346. Шилова А.И. К систематике рода Tendipes Mg. (Diptera, Tendipedidae). // Энтомол. обозр., 1958. Т. 37, №2. С. 434-451.

347. Шилова А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae) комары-звонцы // Определитель насекомых европейской части СССР. J1.: Наука, 1969. Т. 5, Вып. 1.С. 163-201.

348. Шилова А.И. О сезонных формах Microtendipes pedellus De Geer (Diptera, Chironomidae) // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. 1973. Вып. 18. С. 3941.

349. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. JL: Наука, 1976.249 с.

350. Шилова А.И. Новый вид рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) из высокогорного озера Памира // Зоол. журн. 1989. Т. 68, №1. С. 144-147.

351. Шилова А.И., Джваршеншвили Б.А. Новый вид рода Chironomus Mg. из Восточной Грузии (Diptera, Chironomidae) // Информ. бюлл. ИБВВ АН СССР. 1974. Т. 24. С. 37-42.

352. Шилова А.И., Гребенюк Л.П. К систематике Chironomus obtusidens Goeth. (Diptera, Chironomidae) // Водные сообщества и биология гидробио-нтов. Л.: Наука, 1985. С. 91-104.

353. Шилова А.И., Шобанов Н.А. Каталог хирономид рода Chironomus Mei-gen 1803 (Diptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. С. 28-43.

354. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.

355. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 184 с.

356. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1942. 211 с.

357. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора). М.: Изд-во АН СССР, 1946. 201 с.

358. Шобанов Н.А. Таксономические исследования гемоглобинов личинок рода Chironomus методом диск-электрофореза // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 95-99.

359. Шобанов Н.А. Морфологическая дифференциация видов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae). Личинки // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 250-279.

360. Шобанов Н.А. Систематика и биология рода Chironomus Meig. Сестринские виды группы plumosus. Дис. . канд. биол. наук. Л., 1990. 150 с.

361. Шобанов Н.А. Диск-электрофорез гемоглобинов в изучении видов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) и методика подготовки проб // Зоол. журн. 1990. Т. 69, №2. С. 122-125.

362. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) // Материалы IV совещания «Вид и его продуктивность в ареале». СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 228-229.

363. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). I. Стандартизация дисков политенных хромосом в системе Максимовой // Цитология. 1994а. Т. 36, №1. С. 117-122.

364. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). II. Инверсионные варианты хромосомных плеч // Цитология. 19946. Т. 36, №3. С. 123-128.

365. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология 1994в. Т. 36, №11. С. 1129-1145.

366. Шобанов Н.А. Эволюция рода Chironomus. 1. Предковая форма и основные направления филогенеза // Зоол. журн. 2002а. Т. 81, №4. С. 463-468.

367. Шобанов Н.А. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 2. Филогенетическая модель // Зоол. журн. 20026. Т. 81, №6. С. 711-718.

368. Шобанов Н.А. Chironomus improvisus sp. п. (Diptera, Chironomidae) из Усть-Ленского заповедника // Зоол. журн. 2004. Т. 83, №12. С. 1439-1447.

369. Шобанов Н.А., Демин С.Ю. Chironomus agilis новый вид из группы plumosus (Chironomidae, Diptera) // Зоол. ж. 1988. Т. 67, №10. С. 1489-1497.

370. Шобанов Н.А., Павлова К.П. Распространение видов рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов // Экология. 1994. №1. С. 28-35.

371. Шобанов Н.А., Петрова Н.А. Особенности кариотипа Chironomus saxatilis Wulker, Ryser, Scholl 1981 из Сибирского Заполярья и возможное возникновение неоцентромер в хромосоме АЕ (цитокомплекс pseudothummi) // Цитология. 1994. Т.35, №7. С. 586-592.

372. Шобанов Н.А., Керкис И.Е. Морфологическая дифференциация личинок Chironomus plumosus L. и Chironomus borokensis Kerkis et al. (Diptera, Chironomidae) // Биол. Внутр. вод: информ. бюлл. №98. СПб., 1995. С. 37-45.

373. Шобанов Н. А., Шилова А. И., Белянина С. И. Объем и структура рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти: Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН. 1996. С. 44-96.

374. Шобанов Н.А., Зотов О.Д. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) // Энтомол. обозр. 2001. Т. 53, №1. С. 180-193.

375. Щербаков Е.С. О разнохромосомном размещении гетерозиготных инверсий как механизме повышения адаптации популяции // Генетика. 1968. Т. 4, №6. С. 182-184.

376. Якименко JI.B. Цитогенетическая и морфологическая дифференциация в процессе эволюции слепушонок (Cricetidae: Ellobius) и домовых мышей (Muridae: Mus). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 2003. 36 с.

377. Якименко JI.B., Коробицына К.В., Фрисман J1.B., Мориваки К., Йоне-кава X. Генетические исследования домовых мышей в гибридной зоне Приморского края // Генетика. 2000. Т. 36, №1. С. 77-86.

378. Acton А.В. Selective values of chromosome invertions in Chironomus // Proc. Roy. Rhys. Soc. Vol. 24. Edinburg, 1955. P. 10-14.

379. Acton A.B. Chromosome inversions in natural populations of Chironomus tentans II J. Genetics. 1957. Vol. 55. P. 71-94.

380. Acton A.B. A cytological comparison of Nearctic and Palearctic representatives of Chironomus tentans (Diptera) // Proc. Linnean. Soc. London. Ser. B. 1958. Vol. 169, №1/2. P. 129-131.

381. Acton A.B. A study of the differences between widely separated populations of Chironomus (-Tendipes) tentans (Diptera) // Proc. Linnean. Soc. London. Ser. B. 1959. Vol. 151, №3/4. P. 277-296.

382. Andersen S.F. On the Subgenus Chironomus // Vidensk. Medd. Dansk. Naturh. Foren. Copenhagen, 1949. Vol. 3. P. 1-66.

383. Ashe P. A catalogue of Chironomid genera and subgenera of World including synonyms (Diptera, Chironomidae) //Ent. Scand. 1983. Supp. 17. P. 1-68.

384. Ashe P., Cranston P. S. Family Chironomidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol. 2. Budapest: Acad. Klado, 1990. P. 113-441.

385. Ashley Т., Pocock N.A. A proposed model of chromosomal organization in nuclei at fertilization// Genetica. (Ned.). 1981. Vol. 55, №3. P. 161-169.

386. Baimai V. Heterochromatin and multiple invertions in a Drosophila chromosome // Can. J. Genet. Cytol. 1975. Vol. 17, №1. P. 15-23.

387. Baimai V. Chromosomal polymorphism of constitutive heterochromatin and inversions in Drosophila // Genetics. 1977. Vol. 85, №1. P. 85-62.

388. Baker R.J., Bickham J.W. Speciation by monobranchial centric fushion // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. Vol. 83, №21. P. 8245-8248.

389. Bauer H. Der Aufban der Chromosomen aus den Speicheldrusen von Chironomus thummi Kieffer (Untersuchungen an den Riesenchromosomen der Diptera I) //Z. Zellvorsch. mishrosk. Anat. 1935. Vol. 23. S. 280-313.

390. Baum D.A., Shaw K.L. Genealogical perspectives on the species problem // Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1995. P. 289-303.

391. Beck W.M., Beck E.C. 1968. The concept of genus in the family Chironomidae //Ann. Zool. Fenn. №5. S. 14-16.

392. Beermann W. Chromomerenkonstanz und spezifische Modifikationen der Chromosomenstruktur in der Entwicklung und Organdifferenzierung von Chironomus tentans II Chromosoma. 1952. Vol. 5, №1. P. 139-198.

393. Beermann W. Cytological Analyse eines Camptochironomus Artbastards I Kreuzungsergebnisse und die Evolution des Karyotypes // Chromosoma. 1955. Вd. 7. S. 198-259.

394. Beermann W. Riesenchromosomen // Protoplasmatologica. 1962. Vol. 6. S. 1-161.

395. Belcheva R., Michailova P.V. Quinacrine Fluorescent Patterns of the Chromosomes of Chironomus valkanovi Michailova (Diptera, Chironomidae) // Zool. Anz., Jena. 1980. Vol. 204, №5/6. P. 362-370.

396. Beljanina S.I., Polukonova N.V., Durnova N.A. Midges speciation by intro-gressive hybridization (Chironomidae, Diptera) // 15th International Symposium on Chironomidae, Minnesota on 12-14 August 2003. P. 36.

397. Berendes H.D. Synthetic activity of polytene chromosomes // Intern. Rev. Cytol. 1973. Vol. 35. P. 61-116.

398. Berezikov E., Blinov A.G., Scherbik S., Сох C.K., Case S.T. Structure and polymorphism of the Chironomus thummi gene encoding special lobe-specific silk protein, sspl60 // Gene. 1998. Vol. 223, №3. P. 347-354.

399. Bickham J.W., Baker R.J. Canalization model of chromosomal evolution // Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 1979. №13. P. 70-84.

400. Blaylock B.G. The production of chromosome aberration in Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) by tritieted water // Can. Entomol. 1971. Vol. 103, №4. P. 448-453.

401. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus // Genetics. 1996. Vol. 53, №2. P. 131-136.1. АЛЛ

402. Blinov A.G., Guryev V., Martin J. Molecular phylogeny of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Abstr. of Ann. Gen. Meet, of Austr. Ent. Soc. Melbourn, 1997. P. 89.

403. Blinov A.G., Bergtrom G. et al. Molecular phylogeny of the genus Chironomus (Diptera) // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. Vol. l.P. 19-21.

404. Blinov A.G., Bovero S. et al. NLRCthl insertion polymorphism in Palearctic populations of the midge Chironomus riparius II Abstr. of Eur. Sci. Found. Workshop on Retrotransposons. Carry-Ie-Rouet, 2001. P. 44.

405. Botnariuk N., Albu P. Haliella taurica Tchernovskij, eine zirkumpontische Art (Diptera, Chironomidae) // Beitr. Ent. 1958. Bd. 8. S. 697-710.

406. Braunitzen G., Braig S., Buse G., Plagens U. Die Polygenie der Hamoglobine (Erytrocruorine) der Chironomiden // Limnologica. 1971. Vol. 8, №1. S. 119-124.

407. Brundin L. Chironomiden und andere Bodentiere der schwedischen Urgebirgssen // Rep. Inst. Freshwat. Drottningholm, 1949. W. 30. S. 914.

408. Bullini L., Nascetti G., Bullini A. P. A newstick-insect of hybrid origin: Bacillus lunceorum n. sp. (Cheleutoptera: Bacillidae) // Acc. Naz. Lincei, Rend. CI. Sc. Fis. Mat. Nat. 1983. 74, p. 169-176.

409. Bush G.L., Case S.M., Wilson A.C., Patton J.L. Rapid speciation and chromosomal evolution in mammals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977. Vol. 74, №9. P. 3942-3946.

410. Butler M.G., Kiknadze I.I., Cooper J.K., Siirin M.T. Cytologycally identified Chironomus species from lakes in North Dakota and Minnesota, USA // Chi-ronomids: from gene to ecosystem. Melbourn, 1995. P. 31-37.

411. Butlin R.K., Read L.L., Day Т.Н. The effect of a chromosomal inversion on adult size and male mating success in the seaweed fly, Coleopa frigida // Heredity. 1982. Vol. 49, В. 1. P. 51-62.

412. Capanna E. The paradox of chromosomal speciation // Проблемы эволюции. Т. 5. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 45-53.

413. Carson H.L. Chromosome tracers of the origin of species // Science. 1970. Vol. 168. P. 1414-1418.

414. Carson H.L. The genetic of speciation at the diploid level // Amer. Nat. 1975. Vol. 109. P. 83-92.

415. Carson H.L. Speciation as a major reorganization of polygenic balance // Mechanisms of speciation. New York: Alan R. Liss, 1982. P. 411-433.

416. Carson H.L., Clauston F.E., Stalker H.D. Karyotipic stability and speciation in Hawaiin Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1967. Vol. 57. P. 128-135.

417. Carson H.L., Johnson W.E. Genetic variation in Hawaiian Drosophila. 1. Chromosome and allozyme polymorphism in D. setosimentum and D. ochrolabis from island of Hawaii // Evolution. 1975. Vol. 29. P. 11-23.

418. Casagnau P. Sur la structure Ies chromosomes salivaries de Bilodella mos-soudi Casagnau (Collembola: Neanuridae) // Chromosoma. 1968. Vol. 24, №1. P. 42-48.

419. Clauton F.E., Carson H.L., Sato J.E. Polytene chromosome relationships in Hawaiian species of Drosophila. VI. Supplementary data on metaphases and gene sequences // Univ. Texas Publ. 1972. №7213. P. 163-170.

420. Сое R.L. Chironomidae // Handbooks for the Identification of British Insects. 1950. Vol. 9,2. P. 121-206.

421. Cohen E.N., Bowman S.C. Detection and location of three simple sequences DNAs in polytene chromosome from viridis group of Drosophila // Chromosoma. 1979. Vol. 73, №4. P. 327-334.

422. Coluzzi M., Sabatini A., Petrarca V., Di Deco M.A. Chromosomal differentiation and adaptation to human environments in the Anopheles gsmbiae complex // Royal Soc. Tropical Med. Hygiene. 1979. Vol. 73, №5. P. 483^88.

423. Comings D.E. The rationale for an ordered arrangement of chromatin in the interphase nucleus // The Amer. J. Human. Genet. 1968. Vol. 20, №5. P. 440^52.

424. Cracraft J. Species concepts and speciation analysis // Curr. Ornithol. 1983. V. l.P. 159-187.

425. Cranston P. S., Dillon M. E., Pinder L. С. V. The adult males of Chironomi-nae Keys and diagnoses // Ent. Scand. 1989. Suppl. 34. P. 353-502.

426. Devai Gy., Wtilker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IX. C. balatonicus sp.n. aus dem Flachsee Balaton (Ungarn) // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1983. Vol. 29, №4. P. 357-374.

427. Devai Gy. Miskolczi M., Wiilker W. Standartization of chromosome arms B, С and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Advances in Chironomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2, pt 1. P. 79-92.

428. Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species. Columbia Univ. Press, Nev York, 1937. 385 p.

429. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. 18. Experiment on chromosomes of Drosophila pseudoobscura from different geographic regions // Genetics. 1948. Vol. 33, №5. P. 588-602.

430. Dobrhansky T. Genetics and the origin of species. New York, 1950. 364 p.

431. Dobzhansky T. Mendelian populations and their evolution // Amer. Nat. 1950. Vol. 74, №3. P. 312-321.

432. Dobrhansky T. Genetics of natural populations. XXXIII. A progress report on genetics changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in a locality in California // Evolution. 1963. Vol. 17, №2. P. 334-339.

433. Dobzhansky T. Genetics and evolutionary process. New York: Columbia Univ. Press, 1970. 588 p.

434. Doolittle W.F., Sapiensa C. Selfish genes, the phenotype paradigm, and genome evolution //Nature. 1980. Vol. 284, №5748. P. 601-603.

435. Edwards F.W. British nonbiting midges (Diptera, Chironomidae) // Trans. Entomol. Soc. London. 1929. Vol. 77, №2. P. 279-430.

436. Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology. San Francisco: Freeman and Cooper, 1972. P. 82-115.

437. Eppler J.H. Notes on Dicrotendipes (Diptera, Chironomidae) of Mexico, with description the two new species // Ent. Scand. Suppl. 1987a. №29. P. 147154.

438. Eppler J.H. Revision of the Nearctic Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Chironomidae) // Evol. Monogr. 19876. Vol. 9. 102 p.

439. Eppler J.H. Biosystematics of the genus Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Chironomidae) of the world // Mem. Am. Ent. 1988. Vol. 36. 214 p.

440. Fel-Clair F., Catalan J., Lenormand Т., Britton-Davidian J. Centromeric incompatibilities in the hybrid zone between house mouse subspecies from Denmark: evidence from pattern of NOR acivity // Evolution. 1998. V. 52, №2. P. 592-603.

441. Filippova M.A., Gunderina L.I., Kiknadze I.I. Enzime and chromosomal polymorphisms of sibling species Chironomus balatonicus and Chironomus plumosus from West Siberia // Isozyme Bull. 1987. Vol. 2. P. 27.

442. Filippova M.A., Kiknadze I.I., Aimanova K.G., Fischer J., Blinov A.G. Homology of balbiani rings among chironomid species and localization of a new mobile element on the polytene chromosomes // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. Vol. 26, №2-4. P. 123-128.

443. Filippova M.A., Kiknadze I.I., Aimanova K.G. The origin of B-chromosomes in Chironomus species // Abstr. of 1st B-chromosome conference. Madrid, 1993. P. 45.

444. Fischer J., Rosin S. Bastarde zwischen Chironomus plumosus L. und Chironomus nuditarsis Str. I I Arch. Julius Klaus-Stift. 1967. Vol. 42. P. 30-42.

445. Fischer J. Tichy H. 1980. Uber eine Heterochromatin-Mutation aus einer Wildpopulation von Chironomus nuditarsis. I. Zur Funktion des veranderten Ge-nom-Abschnittes I I Genetica. №54. P. 41-43.

446. Fittkau E J. Chironomus strenzkei sp. n. (Chironomidae, Diptera) ein neus Laboratoriumsteir//Zsschr. Morphol. Tiere. 1968. Bd. 63. S. 239-250.

447. Fittkau E.J., Schlee D., Reiss F. Chironomidae // Limnofauna Europea. Studgart, 1967. S. 347-381.

448. Fittkau E.J., Reiss 1978 Fittkau, E.J., Reiss, F. Chironomidae //Limnofauna Europaea. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1978. P. 404-440.

449. Geiger H.J., Ryser H.M., Scholl A. Bestimmungschluessel fuer die Larven von 18 Zuckmueckenarten der Gattung Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Mitt, naturf. Ges. Bern. N.F. 1978. Bd. 35. S. 89-106.

450. Goetghebuer M. Chironomidae III. Chironominae // Fauna France. 1928. T. 5. 171 p.

451. Goetghebuer M. Chironomides du Congo beige // Revue Zool. Bot. Afr. 1936. T. 28. P. 453-492.

452. Goetghebuer M. Tendipedidae Tendipedinae // Lindner. Die Fliegen der palaearktischen Region. 1937. Bd. 107. S. 1-49.

453. Green D.M. Systematic and evolution of Western North American frogs allied to Rana aurora and Rana boylii: karyotypical evidence // Syst. Zool. 1986. Vol. 35, №3. P. 273-282.

454. Guryev V., Blinov A.G., Makarevich I., Martin J. Phylogeny of the genus Chironomus (Diptera) inferred from DNA sequences of mitochondrial cytochrom В and cytochrom oxydase // Abstr. of IX Balbiani Ring Workshop. Port Washington, 1999. P. 15.

455. Guryev V.P., Makarevitch I. et al. Phylogeny of the genus Chironomus (Diptera) inferred from DNA of mitochondrial cytochrome В and cytochrome oxydase // Mol. Phyl. Evol. 2001. Vol. 19. P. 9-21.

456. Haas H. Der Einflup der Spannung des Wassers auf die Entwicklund der Tubuli und Analpapillen von Chironomus thummi II Biol. Zbl. 1956. Bd. 75. S. 712-732.

457. Haas H. GroPen Modifizierung der Tubuli von Chironomus halophilus und Ch. (Camptochironomus) tentans durch die O2 - Spannung und Wassers // Naturwissenschften. 1957. Bd. 44. S. 472^73.

458. Hagele K. DNS Replication muster der Speicheldriisenchromosomen von Chironomiden//Chromosoma. 1970. Vol. 31, №1. P. 91-138.

459. Hagele K. Chironomus // Handbook Genet. 1975. Vol. 3. P. 269-278.

460. Hagele K., Speier H. C-band differentiation between chromosomes of two subspecies of the chironomid midge Chironomus thummi II Experientia. 1988. Vol. 44, №3. P. 260-261.

461. Hankeln Т., Filippova M.A., Kiknadze I.I. et al. Centromeric heterochro-matin and satellite DNA in the Chironomus plumosus species group // Genome. 1984. Vol.37. P. 925-934.

462. Harnisch O. Die Sogenannten «Blutkiemen» der Larven der Gattung Chironomus Meig. // Biologia generalis. 1942. Vol. 16, № 4. P. 13-24/

463. Hendel F. (1936) Diptera Fliegen. Kukenthal-Krumbach // Handbuch der Zoologie. Bd. 4, P. 2. S. 1729-1998.

464. Hennig W. Philogenetic systematics. Urbana: Univ. of 111. Press, 1966. 2631. P

465. Hilburn L.R. Population genetics of Chironomus stigmaterus Say. (Diptera, Chironomidae). II. Protein variability in populations of the southwestern United States // Evolution. 1980. Vol. 34. P. 696-704.

466. Hirvenoja M. Materialen zur Kenntnis der Gattung Chironomus (Diptera) // Ann. Ent. Fenn. 1962a. Vol. 28, №2. S. 63-67.

467. Hirvenoja M. Zur Kenntnis der Gattung Chironomus (Dipt., Chironomidae) // Ann. Ent. Fenn. 19626. Vol. 28, №2. S. 85-88.

468. Keyl H.-G. Untersuchungen am Karyotypus von Chironomus thummi. I. Karte der Speicheldrusen Chromosomen von Ch. thummi und die cytologische Differenzierung der Subspezies Ch. thummi und Ch. piger I I Chromosoma. 1957. Vol. 8, №7. P. 739-756.

469. Keyl H.-G. Chromosomenbau und Evolution in der Gattung Chironomus // Zool. Anz. 1960. Suppl. Bd. 24. S. 280-283.

470. Keyl H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden III Diagnose von Chironomus parathummi n. sp. und Erganzungen Zur Bestimmungstabelle // Arch. Hydrobiol. 1961. Bd. 58, №1. S. 1-6.

471. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus II. Chromosomenbau-ten und phylogenetische Bezichungen der Arten // Chromosoma. 1962a. Vol. 13, №4. S. 464-514.

472. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus II. Chromosomenum-# bauten und phylogenetische Beziehungen der Arten // Chromosoma (Berlin). 19626. Vol. 13, №4. P. 464-514.

473. Keyl H.-G. Verdopplung des DNS-Gehalts kleiner Chromosomenabschnitte als Faktor der Evolution // Naturwissenschaften. 1964. Bd 51. S. 46-47.

474. Keyl H.-G. A demonstrable local and geometric increase in the chromosomal DNA of Chironomus //Experientia. 1965a. Vol. 21. P. 191-193.

475. Keyl H.-G. Duplication von Unter einheiten der chromosomalen DNS wahrend der Evolution von Chironomus thummi II Chromosoma. 19656. Bd 17. S. 139-180.

476. Ф Keyl H.-G., Strenzke K. Taxonomie und Cytologic von zwei Subspezies der

477. Art Chironomus thummi IIZ. Naturforsen. 1956. N 1 lb. S. 727-735.

478. Keyl H.-G., Keyl I. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden I. // Arch. Hydrobiol. 1959. Bd. 56. H. 1/2. S. 43-57.

479. Keyl H.-G., Strenzke K. Taxonomie und Cytologie von zwei Subspezies der Art Chironomus thummi HZ. Naturforsen. 1965. №1 lb. S. 727-735.

480. Keyl H.-G., Hagele K. B-Chromosomen bei Chironomus // Chromosoma. 1971. Vol. 35, №4. S. 403-417.

481. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hybrid disgenesis in Drosophila ma-lanogaster: a syndrome of abberant traits including mutation, sterility and male re* combination // Genetics. 1977. Vol. 86, №6. P. 813-821.

482. Kieffer J.J. Contribution a la connaissance des Chironomides d'Islande // Bull. Soc. Hist. Nat. Metz. 1913. Vol. 28. P. 57-62.

483. Kiknadze I.I. Chromosomal polymorphism in natural populations of plumosus species-group of West Siberia // Ent. Scand. 1987. Vol. 29. P. 113-121.

484. Kiknadze I.I., Siirin M.T,. Wulker W.F. Siberian species of the riihimakien-sis-group in the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae) I. Karyotypes and morphology //Nether I. Aguat. Ecol. 1992. Vol. 26, N 2-4. P. 163-171.

485. Kiknadze I.I., Butler M.G., Aimanova K.G., Gunderina L.I. Geographic ^ variation in the polytene chromosome banding pattern of the Holarctic midge Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius) // Can. J. Zool. 1996. Vol. 74, №2. P. 171-191.

486. Kiknadze I.I., Butler M.G., Golygina V.V., Sublette M.F. Intercontinental karyotypic differentiation of Chironomus entis Shobanov, a Holarctic member of the C. plumosus group (Diptera, Chironomidae) // Genome. 2000. Vol. 43, №7. P. 857-873.

487. Kimoto Y. An attachment on the salivary gland chromosomes to the nuclear membrane found in Chironomus dorsalis II Cytologia. 1958. Vol. 23. P. 478-485.

488. Klotzli A.M. 1974. Revision der Gattung Chironomus Meig. v. Chironomus nuditarsis Keyl. Morphologische Beschreibung und Vergleich mit ahnlichen Arten // Arch. Hydrobiol. Bd. 74, №1. S. 68-81.

489. Krimbas C.B., Powell J.R. Introduction // Drosophyla inversion polymorphism. Boca Raton, Florida: C.R.S. Press, 1992. P. 2-52.

490. Mallet J. A species definitions for the Modern Syntesis // Trends Ecol. and Evol. 1995. Vol. 10, №2. P. 294-299.

491. Martin I. Inversion polymorphism in an Antarctic species living in a simple environment // Amer. Nat. 1962. Vol. 96. P. 317-318.

492. Martin I. The cytology and larval morphology of the Victorian representatives of the subgenus Kiefferulus of the genus Chironomus (Diptera, Nematocera) //Aust. J.Zool. 1963. Vol. 11. P. 301-322.

493. Martin J. Morphological differences between Chironomus intertinctus Skuse and C. paratinctus sp. Nov., with description and a key to the subgenus Kiefferulus (Diptera, Nematocera) // Aust. J. Zool. 1964. Vol. 12. P. 279-287.

494. Martin I. Interrelation of invertion systems in the midge Chironomus inter-stinctus (Diptera, Nematocera). II. A nonrandom association of linked invertions // Genetics. 1965. Vol. 52, №2. P. 371-383.

495. Martin I. On the origin of inversion polymorphism // Amer. Nat. 1969. Vol. 103, №3. P. 267-275.

496. Martin I. A review of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). IV. The karyosystematics of the australis group in Australia // Chromosoma. 1971. Vol. 35. P. 418-430.

497. Martin I. A review of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). IX. The cytology of Chironomus tepperi Skuse // Chromosoma. 1974. Vol. 45. P. 9198.

498. Martin J. Chromosomes as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) // Entomol. Scand. 1979. Suppl. 10. P. 67-74.

499. Martin J., Wulker W.F., Sublette J.E. Evolutinary cytology in genus Chironomus // Stud. Nat. Sci. 1974a. Vol. 1, №12. P. 1-12.

500. Martin I., Wulker W., Sublette J. E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meig. // Ent. Scand. Suppl. Lund. Sweden. 19746. Vol. 1, №12. P. 1-12.

501. Martin J., Kuvangkadilok C., Peart D.H., Lee B.T.O. Multiple sex determining regions in a group of related Chironomus species (Diptera: Chironomidae) // Heredity. 1980. Vol. 44, №3. P. 367-382.

502. Martin J., Lee B. N. O. Sex dterminer and speciation in the genus Chironomus //Pacif. Sci. 1988. Vol. 42, №1/2. P. 51-55.

503. Martin J., Guryev V., Blinov A.G. Population variability of C. tentans and C. pallidivittatus based on a comparison of the mitochondrial COI and Cyt В genes // Abstr. of VIII Balbiani Ring Workshop. Falsterbo, 1997. P. 16.

504. Matena J. Chromosomal polymorphism in a Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) population from a fish pond in Southern Bohemia: a long term study // Hereditas. 1991. Vol. 115, №2. P. 145-152.

505. Mayr E. Symposium on age of the distribution pattern of gene arrangements in Drosophila pseudoobscura. Introduction and some evidence in favor of recent date // Lloydia. 1945. Vol. 9, №1. P. 69-81.

506. Michailova P.V. Zwei neue Arten der Gattung Chironomus (Chironomidae, Diptera) von der bulgarischen Schwarzmeerkuste // Zool. Beitrage. 1974. Bd. 20. S. 339-357.

507. Michailova P.V. Comparative karyological analisis of the species of the genus Glyptotendipes (Diptera, Chironomidae) // Caryologia. 1979. Vol. 32, №1. P. 23—44.

508. Michailova P.V., Beljanina S.I. Chironomus kiknadze sp.n. from obsea (USSR) // Reichenbachia. 1984. Bd. 22, №9. S. 77-85.

509. Michailova P.V. Tendencies in the karyotype evolution of the family Chironomidae (Diptera) // Acta Zool. Bulg. 1985. Vol. 25. P. 3-22.

510. Michailova P.V. C-banding in the polytene chromosome of species of the plumosus group (Diptera, Chironomidae) and their experimental hybrids // Ge-netica. 1987. Vol. 74, №1. P. 41-51.

511. Michailova P.V. The polytene chromosomes and their significance to the systematic of the family Chironomidae // Acta. Zool. Fenn. 1989. Vol. 186. P. 1107.

512. Michailova P.V. Cytotaxonomy of Chironomidae (Diptera) from Lake Shabla (Bulgaria): cytogenetic evidence for introgressive hybridization // Hydrobi-ologia. 1996. Vol. 318, №1. P. 25-42.

513. Michailova P.V. Cytogenetic analysis of a hybrid, Glyptotendipes pallens Mg. x Glyptotendipes glaucus Mg. (Diptera, Chironomidae) // J. Zool. Syst. Evol. Research. 1998. Vol. 36. P. 185-189.

514. Michailova P.V., Petrova N. A. Initial stage of sympatric divergence in species of the genus Glyptotendipes Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Cariologia. 1984. Vol. 37, №4. P. 293-307.

515. Michailova P.V., Fischer J. Speciation within the plumosus group of the genus Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) // Sonderdruk aus Z. f. Zool. Systematik u Evolutionsforschung Band 24. 1986a. Heft. 3. S. 207-222.

516. Michailova P.V., Fischer J. Chironomus vanconveri sp. n. (Diptera, Chironomidae) from Canada // Reichenbachia. 1986b. Bd. 23, №18. S. 99-106.

517. Michailova P., Petrova N. Chromosome polymorphism in geographically isolated populations of Chironomus plumosus L. (Chironomidae, Diptera). // Cyto-bios. 1991. Vol. 67, №2. P. 161-175.

518. Michailova P.V., Nikolov H. DNA content in the centromere of sibling species of Gliptotendipes barbipes and G. salinus (Chironomidae, Diptera) // Cyto-bios. 1992. Vol. 70. P. 179-184.

519. Michailova P., Petrova N., Sella G., Ramella L., Todorova D., Zelano V. Cytogenetic characteristics of a population of Chironomus riparius Meigen 1804 (Diptera, Chironomidae) from a polluted Po river station. // Genetica. 1996. Vol. 98, №2. P. 161-178.

520. Michailova P.V., Krastanov В., Kownacki A. Cytotaxonomical characteristics of genus Chironomus Meigen (Diptera: Chironomidae) from different localities of Poland // Annales zoologici (Warsszawa). 2002. Vol. 52, №2. P. 215-225.

521. Michailova P.V., Petrova N.A. Cytogenetic characteristics of Chironomus balatonicus Devai, Wuelker, Scholl (Diptera, Chironomidae) from Chernobyl region // Cytobios. 2003. Vol. 79. P. 15-29.

522. Mishler B.D. The morphological, developmental, and phylogenetic basis of species concept in bryophytes // Biyologist. 1985. Vol. 88. P. 207-214.

523. Mishler B.D. Getting rid of species // Species: New interdisciplinary essay. Cambridge: MIT Press, 1999. P. 307-315.

524. Nixon K.S., Wheeler Q.D. An ampliphication of the phylogenetic species concept // Cladistics. 1990. Vol. 6. P. 211-223.

525. Nonchev S., Michailova P., Venkov Ch., Tsanev P. 1989. Histone HI in the centromere heterochromatin of Glyptotendipes barbipes larval polytene chromosomes // Chromosoma (Berlin). Vol. 98, №1. P. 64-68.

526. Oliver D.R., Dillon M.E., Cranston P.S. A catalog of Nearctic Diptera // Research Branch Agric. Can. 1990. P. 1-89.

527. Paterson H.E.H. The recognition concept of species // Species and speci-ation. Pretoria: Transvaal Museum, 1985. P. 21-29.

528. Patton J.L., Sherwood S.W. Genome evolution in pocket gopher (genus Thomomys). I. Heterochromatin variation and speciation potential // Chromosoma. 1982. Vol. 85, №2. P. 149-162.

529. Pedersen B.V. Comparisons of the inversion polymorphism in three Danish populations of the midge Chironomus plumosus L. // Hereditas. 1978. Vol. 89, №2. P. 151-162.

530. Pedersen B.V. On microgeographic differentiation of a chromosomal polymorphism in Chironomus plumosus L. from Lake Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) // Hereditas. 1986. V. 105, №2. P. 209-220.

531. Pedersen B.V. Mechanisms underlying the stable coexistence of two genetically distinot populations of Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) in Lake Tystrup-Bavelse, Denmark // Holarct. Ecol. 1988. Vol. 11. P. 106-110.

532. Petrova N.A., Michailova P.V., Maximova F.L., Il'inskaya N.B. The standard karyotype of Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Cytobios. 1992. Vol. 70, №2. P. 185-189.

533. Petrova N.A., Michailova P. Cytogenetic monitoring of Chironomus balatonicus (Diptera, Chironomidae) from the Chernobyl region. // Int. J. Dipterol. Res. 1996. Vol. 7, №2. P. 79-86.

534. Petrova N., Michailova P. Cytogenetic characteristics of Chironomus bernensis Klotzli (Diptera: Chironomidae) from a heavy metal polluted station in northern Italy // Annales zoologici (Warszawa). 2002. Vol 52, №2. P. 227-233.

535. Pillot H.K.M. De larven der Nederlandse Chironomidae (Diptera) (Inleiding Tanpodinae and Chironomoni) //Netherl. faunist. Meded. 1A. 1984. 277 p.

536. Pinder L.C.V. A key to the adult males of the British Chironomidae (Diptera) the non-biting midges // Freshwater Biol. Association Sci., Publ. 1978. Vol. 37, №1-2. 163 p.

537. Pinder L.C.V., Reis F. The larvae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region Key and diagnoses // Ent. Scand. 1983. Suppl. 19. P. 293-436.

538. Pinder L.C.V., Reis F. The pupae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region Key and diagnoses // Ent. Scand. 1986. Suppl. 28. P. 201-406.

539. Polukonova N.V. Morphological differentiation of females of Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) in the plumosus and obtusidens-groups // Lateth fU

540. Century Research on Chironomidae: An Anthology from the 13 Int. Simp, on Chironomidae, Freiburg,. Aachen: Shaker, 2000. P. 48-59.

541. Polukonova N.V. The ecologo -karyotypical approach to the analysis of sibling species genus Chironomus Meig. (Chironomidae, Diptera) // Ibid. P. 12.

542. Polukonova N.V. Chromosomal and Morphological divergence species of a genus Chironomus Meig. (Chironomidae, Diptera) // Abstracts 14th International Simposium on Chironomidae. Brasilia, August. 2001. P. 7.

543. Polukonova N.V. Midges females of 11 species of Chironomus (Chironomidae, Diptera) Volga region) // Ibid. P. 18.

544. Polukonova N.V., Beljanina S.I. On the Possibility of Hybridogenesis in the Origin of Midge Chironomus usenicus Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera) // General Genetics. 2002. 12. S. 1385-1390.

545. Polukonova N.V., Beljanina S.I., Durnova N.A. Midges speciation by intro-gressive gibridisation (Chironomidae, Diptera) // 15th Int. Symp. on Chironomidae, Minnesota, 2003. P. 36.

546. Rasmussen J.B. The life-history, distribution, and production of Chironomus riparius and Glyptotendipes paripes in a prairie pond // Hydrobiologia. 1984. Vol. 119, №1. P. 65-72.

547. Reiss F. Hypohygma n. gen. und Stelechomyia n. gen. aus Nordamerica (Diptera, Chironomidae) // Spixiana. 1982. Vol. 5, №3. S. 289-302.

548. Reiss F. Die Gattung Kloosia Kruseman, 1933 mit der Neubeschreibungzwier Arten // Spiziana. 1988a. Suppl. 14. S. 35-44.

549. Reiss F. Irmakia, ein neues Subgenus von Demicryptochironomus Lenz, 1941, mit der Beschreibung von vier neuen Arten (Diptera, Chironomidae) // Spixiana. 19886. Vol. 11,№1.P. 1-12.

550. Reiss F. Pelomus gen. п., ein weiterer potamobionter ventreter des Harnis-chia-komplexes aus dem Amazonasbecken (Chironomidae, Diptera) // Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 12, №2. S. 305-314.

551. Reiss F. Revision der Gattung Zavreliella Kieffer, 1920 (Diptera, Chironomidae) // Spixiana. 1990. Vol. 13, №1. S. 83-115.

552. Reiss F. Microtendipes schuecki, ein neue Art der numerorus-gruppe aus Thailand // Spixiana. 1997. Vol. 20, №3. S. 271-276.

553. Reiss F., Kirschbaum S. Carbochironomus improvisus gen. nov. spec. nov. aus dem Westdeutschen Braun-kohlevevier (Diptera, Chironomidae) // Spixiana. 1990. Vol. 13, №3. S. 267-271.

554. Rempel J., Naylor J.M., Rothfels K., Ottonen B. The sex chromosome contribution of chironomid intersexes parasitized by nematodes // Can. J. Genet. Cy-tol. 1962. Vol. 4. P. 92-96.

555. Rempel, J.G. The life-history and morphology of Chironomus hyperboreus // J. Biol. Board of Can. 1936. Vol. 2, №2. P. 209-221.

556. Ridley M. The cladistic solution to the species problem // Biol. Phylos. 1989. Vol. 4. P. 1-16.

557. Rivas L.R. A reinterpretation of the concepts "sympatric" and "allotropic" with, proposal of the additional terms "syntopic" and "allotropic" // Syst. Zool., 1964. Vol. 13. P. 42-43.

558. Rosen D.E. Fishes from the uplands and intermontane basins of Guatemala: revisionary studies and comparative geography // Bui. Am. Mus. Nat. Hist. 1979. Vol. 162. P. 267-376.

559. Rosin S., Fischer J. Zum Selektionswert verschiedener chromosomaler Strukturtypen von Chironomus nuditarsis Str. // Arch. Julius Klaus-Stift. 1968. Vol. 43. S. 31-40.

560. Rother R., Scholl A., Rosin S. Artdiagnose durch Euzynielektrophorese dei Chironomus // Rew. Suisse. Zool. 1975. Bd. 82. P. 699-704.

561. Ryser H.M., Geiger H.J., Scholl A. Die Verbreitung der Zuckmucken der Gattung Chironomus (Diptera, Chironomidae) in der Umgebung von Bern // Mitt. Naturforsch. Ges. Bern. 1978. №35. S. 69-87.

562. Ryser H.M., Scholl A., Wulker W. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VII. Ch. muratensis n. sp. und Ch. nudiventris sp. п., Geschwister-arten aus derplumosus Gruppe // Revue suisse Zool. 1983. Vol. 90, №2. P.299-316.

563. Ryser H.M., Wuelker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). Lobochironomus n. subg. Ch. montuosus n. sp., Ch. storai Goetgh., Ch. mendax Stora // Rev. Suisse Zool. 1985. Vol. 92, №2. P. 131-272.

564. Saether O.A. Notes on general morphology and terminology of Chironomidae // Can. Entomol. 1971. Vol. 103. P. 1237-1259.

565. Saether S.A. Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys // Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1977. №197. 209 p.

566. Saether O.A. Glossary of chironomids morphology terminology (Diptera, Chironomidae)//Enthomol. Scand. Vol. 14. Suppl. V. 1980. 51 s.

567. Saether O.A. The canalized evolutionary potential inconsistencies in phy-logenetic reasoning// Syst. Zool. 1983. Vol. 32, №3. P. 343-359.

568. Sasa M. A comparative study of adults and immature stages of nine species of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Res. Rep. nath. Inst, envir. Stud. 1978. Vol. 3.63 p.

569. Sasa M. Taxonomic accounts on the so-called Chironomus dorsalis complex of Japan (Diptera, Chironomidae) // Res. Rep. nath. Inst. ent. Stud. 1979. Vol. 30, №2. P. 187-192.

570. Sass M., Yomamoto M. A checklist of Chironomidae recorded from Japan // Jap. J. Sanit. Zool. 1977. Vol. 28, №3. P. 301-318.

571. Sass M., Heinz L. Hierarchy of fibrillar organization levels in the polytene interphase chromosomes of Chironomus // J. Cell Sci. 1980. Vol. 45. P. 269-293.

572. Schindelwolf O.H. Grunflagen der Palaontologie. Stutgart: Schweizer-bart'sche Verl., 1950. 506 s.

573. Schobanov N.A. The morphological differentiation of Chironomus species of plumosus group (Diptera, Chironomidae) // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Fasc. 2. P. 335-344.

574. Schobanov N.A., Kiknadze I.I., Butler M.G. Nearctic and Palearctic Chironomus (Camptochironomus) tentans Fabricius (Diptera, Chironomidae) are different species // Entomol. Scand. 1999. Vol. 30. P. 311-322.

575. Scholl A., Geiger H.J., Ryser H.M. Die Evolution der Gattung Chironomus aus Biochemisch Genetischer Socht // Chironomidae. Ecology, Systematics, Cytology and Physiology. Oxford; N. Y.; Toronto; Sydney; Frankftirt: Pergamon Press, 1980. P. 25-33.

576. Schopf T. Summary of the critical assessments of punctuated equilibria // Modalities, rhythmes et mechanisms de 1' evolution biologique: Colloques interna-tionaux du C. N. R. S. 1983. №330. P. 52-54.

577. Ф Serfling E., Panitz R., Wobus U. Die experimented Beeinflusaing des

578. Puffmusters von Riessenchromosomen. I. Puffinduction durch Oxytetracycklin bei Chironomus thummi // Chromosoma. 1969. Vol. 28. P. 107-119.

579. Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. New York: Columbia University Press, 1961. 654 p.

580. Sites, Moriz, 1987 Sved I.A. Hybrid disgenesis in Drosophila melanogaster: A possible explanation in terms of spatial organization of chromosomes // Aust. J. Biol. Sci. 1976. Vol. 29. P. 375-382.

581. Sneath P.H., Sokal R.R. Numerical taxonomy. Principles and practice of numerical classification. San Francisco: Freeman, 1973. 573 p.

582. Strenzke K. Revision der Gattung Chironomus Meig. 1. Die Imagines von15 noddeutshen Arten und Unterarten // Arch. Hydrobiol. 1959. Bd. 56. S. 1-42.

583. Sublette J.E., Sublette M.S. 1965. Family Chironomidae (Tendipedidae) // A catalog of the Diptera of America, north of Mexiko. U.S. Dept. Agric. Handb. Suppl.276. P. 142-181.

584. Sublette J.E., Sublette M.S. Asheum, replacement name in Chironomidae (Diptera) // Ent. News. 1983. Vol. 94. P. 34.

585. Sved I.A. Hybrid disgenesis in Drosophila melanogaster. A possible explanation in terms of spatial organization of chromosomes // Aust. J. Biol. Sci. 1976.1. Vol. 29, №3. P. 375-382.

586. Templeton A.R. The meaning of species and speciation: a genetic perspective // Speciation and its consequences. Sunderland, Mass: Sinauer, 1989. P. 3-27.

587. Teplitz R.L., Gustafson P.E., Pellet O.L. Chromosomal distribution in interspecific in vitro diploid cells // Exp. Cell. Res. 1968. V. 52. P. 379-384.

588. Thienemann A., Strenzke K. Larventyp und Jmaginalart bei Chironomus s. str. //Ent. Tidskr. 1951. Vol. 72. S. 1-21.

589. Thomson J.A. Association of caryotype with body weight and resistance to desiccation in Drosophila pseudobscura II Can. J. Genet. Cytol. 1971. Vol. 13, №1. P. 63-69.

590. Tichy H. Cytogenetik der Chironomus Hamoglobine // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 71. Jahresversamml. Konstanz. 1978. S. 242.

591. Vallenduuk H.J., Moller-Pilot H.K.M. Key to the larvae of Chironomus in Western Europe. Lelystad: Wiersma and De Vaate, 1997. 15 p.

592. Van Valen L. Ecological species, multispecies, and oaks // Taxon. 1976. Vol. 25. P. 233-239.

593. Vavilov N.I. The law of homologous series in variation // J. Genet. 1922. Vol. 12, №1. P. 70-89.

594. Wallace B. On coadaptation in Drosophila // Amer. Natur. 1953. Vol. 87, №837. P. 343-358.

595. Wasserman M. Cytology and phylogeny of Drosophila // Amer. Nat. 1963. Vol. 97, №896. P. 333-342.

596. Webb C.I., Scholl A. Identification of larvae of European species of Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) by morphological characters // Enst. En-tomol. 1983. Vol. 10, №3. P. 353-372.

597. Webb C.J., Scholl A. Identification of larvae of European species of Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) by morphological characters // Systematic Entomology. 1985. Vol. 10, №4. P. 353-372.

598. Weiderholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae // Ent. Scand. 1983. Suppl. 19. 457 p.

599. Weiderholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Puppe // Ent. Scand. 1986. Suppl. 26. 501 p.

600. Weiderholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 3. Imago // Ent. Scand. 1989. Suppl. 31. 464 p.

601. White M.J.D. Animal cytology and evolution. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1954. 454 p.

602. White M.J.D. Chromosomal rearrangements and speciation in animals // Annual. Rev. Genet. Pale. Alto. 1969. Vol. 3. P. 75-98.

603. White M.J.D. Animal cytology and evolution. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1973.420 р.

604. White M.J.D. Chromosomal repatterning, regularities and restrictions // Genetics. 1975. Vol. 79. P. 63-72.

605. White M.J.D. Modes of speciation. San Francisco: Freeman, 1978. 455 p.

606. White M.J.D. Models of speciation // Science. 1979. Vol. 159. P. 10651070.

607. White M. J. D. The genetic system of the parthenogenetic grasshopper War-ramaba virgo II Insect Cytogenetics: Tenth Symposium of the Royal Entomologo-cal Society of London. Oxford: Blackwell Science, 1980. P. 119-131.

608. Wiederholm T. Morphology of Chironomus macani Freeman, with notes on the taxonomic status of subg. Chaetolabis Town. (Diptera, Chironomidae) // Re-cept development in chironomid studies (Diptera, Chironomidae). Ent. Scand. 1979. Suppl. 10. P. 145-150.

609. Williamson D.J. Larvae and Evolution: Toward a New Zoology. New York:• Chapman and Hall, 1992. 223 p.

610. Wirth W.W. Siolimyia amasonica Fittkau, an aquatic midge new to Florida with nuisence potential // Fla Entomol. 1979. Vol. 62, №2. P. 134-135.

611. With M.I.D. Animal cytology and evolution. Cambridge. 1973. 958 p.

612. Wright S. Genie and organismic selection // Evolution. 1980. Vol. 34, №5. P. 825-832.

613. Wiilker W.F. Revision der Gattung Chironomus Meig. III. Europaische Arten der thummi-komplexes // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd. 72. H. 3. P. 356-374.

614. Wiilker W.F. Basic patterns in the chromosome evolution of the genus Chi-ф ronomus {Diptera) IIZ. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1980. Bd.18, H. 2. P. 112-123.

615. Wiilker W.F. Der Karyotip von Chironomus (Chaetolabis) macani (Diptera, Chironomidae) I I Entomol. Gener. 1987. Vol. 12. №4. S. 281-286.

616. Wiilker W.F. Chironomus fraternus sp.n. and C. beljaninae sp.n., sympatris sister species of the aberratus group on Fennoscandian reservoirs // Entomol. Fen-nica. 1991. Vol. 2. P. 97-109.

617. Wiilker W.F. Chironomus pilicornis Fabricius, 1787 and С. heteropilicornis sp. n. (Diptera, Chironomidae) in Fennoscandian Reservoirs: Karyosystematic and Morphological Results I I Aquatic Insects. 1996. Vol. 18, №4. P. 209-221.

618. Wiielker W.F. Chironomus esai n. sp. (Diptera, Chironomidae) in lakes and ® reservoirs of Central Fennoscandia // Ent. Fenn. 1997. Vol. 8, №1. P. 171-176.

619. Wiilker W.F. A Lobochironomus species with 3 chromosomes (2n=6) -the true Chironomus {Lobochironomus) mendax Stora (Diptera, Chironomidae) I I J. of the Kansas Entomol. Soc. 1998. vol. 71, №3. P. 304-314.

620. Wiielker W.F. Fennoscandian Chironomus species (Diptera, Chironomidae) identified by karyotypes and compared with the Russian and Central European fauna // Studia dipteral. 1999. Vol. 6, №2. P. 425-436.

621. Wiilker W.F., Klotzli A.M. Revision der Gattung Chironomus Meig. IV. Arten des lacunarius- (commuttatus-) Komplexes // Arch. Hydrobiol. 1973. Vol.72, №4. P. 474-489.

622. Wulker W., Martin J. A review of genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). VI. Cytology of the maturus complex // Stud. Nat. Sci. 1974. Vol. 1. P. 21.

623. Wiielker W.F., Ryser H.M., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VI. C. holomelas Keyl, C. saxatilis n. sp., C. melanescens Keyl // Rev. suisse zool. 1981. Vol. 88, №4. P. 903-924.

624. Wulker W., Ryser H.M., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VIII. Arten mit larven des fluviatilis typs (obtusidens - Gruppe): C. acutiventris n. sp. und C. obtusidens Goetgh. // Rev. Suisse Zool. 1983. Vol. 90, №3. S. 725-745.

625. Wulker W.F., Butler M.G. Karyosystematics and morphology of northern Chironomus (Diptera, Chironomidae): Freshwater species with larvae of the sali-narius-type//Entomol. Scand. 1983. Vol. 14. P. 121-136.

626. Wiielker W.F., Kiknadze I.I., Kerkis I.E., Nevers P. Chromosomes, morphology, ecology and distribution of Sergentia baueri, spec, nov., S. prima Proviz, Proviz, 1997 and S. coracina Zett., 1824 // Spixiana. 1988. Vol. 22, №1. P. 69-81.

627. Yamamoto M. Notes on the genus Chaetolabis Townes status nov., with re-description C. macani (Freeman) (Diptera, Chironomidae) //Esakia. 1987. Vol. 25. P. 149-154.

628. Yonn J.S., Richardson R.H. Evolution in Hawaiin Drosopilidae. III. The microchromosome and heterochromatin of Drosophila // Evolution. 1978. Vol. 32, №3. P. 475-482.