Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика, экология и распределение эндемичных байкальских бокоплавов (роды POEKILOGAMMARUS, PLESFOGAAMMARUS, PACHYSCHESIS)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематика, экология и распределение эндемичных байкальских бокоплавов (роды POEKILOGAMMARUS, PLESFOGAAMMARUS, PACHYSCHESIS)"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

Р Г Б ОД

г 4 окт мм

На правах рукописи 9ЛК 595.371

ТЙХТЕЕ8 ПАДИН ВИКТОРОВИЧ

СИСТЕМАТИКА. ЭКОЛОГИЯ й РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗНДШЧШ БАЙКАЛЬСКИХ БОКОЛЛАВОВ (роды РоекПоеаиагиз, Р1ег1ода»вагиз, РасЬузсЬез!з)

Специальность: 03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ¿дологических наук

Санкт-Петербург 1494

¡Vióeid еипояиина на кафедр« juüjiiü ••« оесиодеоннчиих » ¡!;;;роо<и)логнн ппкугскаги государственного университета.

Научный руководители: до к юр ьиилогьчеркьх наук, р о о i: С с 011 У , И . С т d р о б о г ü 1 о u .

IIOmiHdJiLliUü ЬШШИСНТ tí:

диктор пнологичеаш наул ЬЛ'.блчкевеь;

кандидат биологических иаун 1> Л!. Набора.

!)«дццее учреждение: институт озероведения РАН.

.'¡а щит a состоится "^.С" 199.^г. в 14 час. на

■заседании Специализированного совета но заците диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: i99034, Саннт-Петербцрг, Нниверситетска». наберевная, !.

С диссертацией ноано ознакомиться к библиотеке ЗИН РАН.

Йаторефер^т разослан "M-.'^j.-é-^ft- i99_yг.

Учений секретарь

Сиециалнзкроеанкого совета,

кандидат биологически'/ наук

0ВЙ/1Я ХПРМТЬ'РН'ЛШ! МБИТ!!

4;trja.iMiceib яссле&кзпшнм. Кайкалскея флцн-а, уннкальче.ч ко спoecif разнообразия н стсиени чнд«»!шэпа, птвпдздт пнам:пь wnnnie зролвнионни« яакоионерности. Однако для этого нео&ти• на чворсниопть и тон, что те чяи киаа группа гшпошг/ досгя-точио полно ич!)ч0из i! таксоятшчвскол отношении, 'iv о jjtbop'w !№) с пол!)|-п ¡ivpe относится к 0<1й«о::ьгк!11« .-.ki-nnoa-li!. ¡(uk сп яп

иг!;:? внееко яолчнор-!/И»й гр'.тпоД: с sjm'ick лргшпожш:'. г-диксортаиин и о *• ir п к л а т <j j> л м>: изчон^мнп .lii^c"' ччело г,идо;: tnrrr,;-~ ляег 259. под >идов - ?4 (исключая ноявкатиэки?); m них только i вял - полеарктичсский (P>aar.arur lacustris Sars). •• - -олькпг срозанн свои» генезисом с Байкалом.

Считалось, что систематика свах эч-?ипод р аз р? о о то-

на достаточно хороео. i; лииь несколько "грддшгх* po.no»? нерг>;:з-двво переработать (Линевич, 1902). Однако на деле лна оказалась достаточно запиханной (Каиалть'нос, 1592); српдч са«ч»кэ-листов нет единство нкенкй ses;s о количестве родов к сек-. •.-:тс, и коюр«« относится байкальские Зскгч.пзз.; Oausit?K, W'r. Л.L.Barnard, С,It.Bernard, 1 383 ). Кроне топ, разбор нсього •:.-«• терпела п обработка чтарич ноялепинй покачали. пт?.. с одно'.' , торопи, имеется ецй достаточное количеств9 »«»опиелнгис *а»со-ноп. а с другой - в pwain ицздлвтея роди, кпторнс ги:пазйс!> хорояо иэучепчмми < г'апрпкзр, Plftslogawarus). Покчло ¿того, неюбтю, на мой еэгляд, .чроблоьн-) .'.тех ййкаяьгких %а.:г лг?-riao" на несколько сскийств.

Таксономические исследования байкальских лкшод кра^н-актуальна, по о к лькч определение этих ггивотинх сильно зотркд • ноно или вообде невозкояно к-;и: из-за остро;'; нехратки определителе'! iпоследний пнвел i свот о 1945 г. ), так я яч-зо :|«г-*оик-латурноП путаницы, г.есооеряенства описаний в недостаточного количества рисунков.

Дальнейшей разработки требу." еачнпс теоретические npoG-лекн байкаловедения, в то« числе о генезисе, истории формирования и направления* развития байкальской энденичноа Фаукч, о зоогеографнческоч делении Байкала, ¡'ял из этих вопросов ?■ бпльгей «ли иекыгей пере затронет в itaiiefi работе.

Ноли и задачи исследования. Ланнои работа являете;:, этапам

на пути к перспективной цели - подготовь нового определителя по- бокоплавам Байкала. Кроме того, на примере амфипод я стремился внести.вклад в познание видообразования в крупных озёрах. Б ходе работы решались конкретные задачи:

- Ревизия нескольких.родов амфипод, различающихся своим образом виэни и интересных в адаптивном отношении; это больней частьв нектобентический Poektlogaaaarus, большей частью донный PlesiogauBarus и паразитический Pachyschesis.

- Изучение горизонтального и вертикального распределения видов и подвидов .из перечисленных родов и на этой основе -подход к випросу о зоогеографическом районировании Байкала.

- Исследование особенностей биологии паразитических видов. выявление адаптации к паразитизму у байкальских' бокопла-вов..

- Выявление Сна основе собственного материала и литературных источников) ряда тенденций, или направлений, в эволюции байкальских акфипод.'

Теоретическая значимость и научная новизна. Проведении исследования позволили затронуть сразу несколько взаимосвязанных проблем, касающихся байкальских амфипод и байкаловедения в целой. Ревизованы полностью 2 рода и частично 1 род. Описаны 12 новых для науки таксонов (1 подрод, 8 видов и 5 подвидов). Произв-.дён ряд других номенклатурных актов. Обсундена возмоа-ность выделения нового семейства Ра 1 lasеidae. На основе анализа морфологических признаков построена Филогенетические схемы для родов Poeki logasmarus и Р1 esiogaisaarus.

Обсукдены девять эволюционных тенденций, наблюдающихся у байкальские амфипод, вопрос о зоогеографичес.ком статусе Байкала и о внутреннем районировании озера. Особое внимание уделено (на примере исследованных родов) роли перехода к нектобенти-ческоь-u и паразитическому образам аизни, ярусной дифференциации и гипоыорфоза в эволюции бокоплавов.' Кроме того, обсуада-втся- возмовные причины большого таксономического разнообразия этих аивотних в Байкале.

Практическое значение. Работа содеркит уточнённые диагнозы и описания, снабйённые подробными рисунками, а такке новые определительные кличи. Она моает бить использована спе иа-листами-гидробиологами при определении байкальских бокоплавов.

а такае студентами, проходящими на Байкале учебную к производственную практики.

Апробация работа. Основные 'теоретически« полозениа диссертации доложены на юбилейний научной конференции, посвя-Чбмюй 75-летию Иркутского государственного университета.

Публикации. Материалы, кспользованние в диссертации, опубликованы в 4 печатных работах. Кроме того, обобцав^ая статья объёмом до 8 печатных листов, посвящённая ревизии рода Poekílogammarus, принята к печати гурналон "ftrthropoda Selecta". Вопросы, связанные с темой диссертации, частично затрону-тн ещё в 2 опубликованных и 1 сданной в печать работах.

Структур) я объёи работы. Диссертация изловэна на "¿66/аа-акнописннх страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения' и списка использованной литература, вкличагацего 104 источника. В прилоаениях к диссертации помещены описания и диагнозн ранее известных видов анфипод, а также G таблиц и 97 рисунков.

ШЕРШНЕ РАБОТЫ

Введение содержит краткую константацию состояния изученности байкальских амфипод и обоснование теми работы. При это« не потребовалось , делать подробный литературный обзор .всех ,-яксономических новаций и проблем, поскольку этот вопрос обстоятельно расснотрен в недавно опубликованной статье Р.Н.Камлтынова ( 1992 ).

Глава 1. Иатериал и методика.

Автором просмотрены типовые и рабочие коллекции байкальских амфипо. В.К.Совинского (Зоологический му'зей Института зоологии АН Украинц) и А.Я.Базикаловой, хранящиеся в Зоологическом институте РАН и ь Лимнологическом институте СО РАН. Использована также рабочая коллекция К.Ю.Бекман (ЛИН СО РАН). Не имея возможности ознакомиться с материалом Б.Дыбовского, я пользовался его первоописаниями (Dybouskji. 1874). Часть сборов бнла передана мне для обработки О.А.Тимошкиным, В-.Г.СиделВвой. И.Б.Механиковой и Т.Я.Ситниковой. Использован и собственный иатериал автора, собранный в 1987-1993 гг. по всему Байкалу драгой, дночерпателями и тралами различных конструкций, ,

Материал фиксировался \У. формализм или 70% спиртов. Для оформления рисунков, изготовлялись постоянные препараты в аид-кости Фора-Берлезе. Наброски выполнялись с помощью рисовальных аппаратов MKR-3 и Pfl-4.

Даны некоторые пояснения, касающиеся общей .морфологии амфипод и терминов, употребляемых в описаниях. Отмечено, что длину тела рачка следует измерять как расстояние от кончика рострума до конца тельсона вдоль срединной линии спины.

При изучение паразитических бокоплавов рода Pachyschesis их хозяев - нектобентических амфипод из траловых уловов - разбирали по видам, подсчитывали, осматривали каберные полости и карсупиуми. Для обнарувенных паразитов рассчитывали следующие показатели: 1. Плотность популяции Н:

N=-f-100 V.,

где а - число экземпляров паразита на b особях хозяина.

2. Число помётов (Р) в кизненном цикле рачка:

Р = 4,35

Li ■ ' \ Lnuri I >

ma* и Lmuv - соответственно максимальная и минимальная длина айценосннх самок (Хмелёва. 1988).

3. Продолнйтельность эмбрионального развития Dq:

DasDqo-e41,

где папаметры Dqo и к взяты из таблицы Н.Н.Хмелёвой (1988), а температура t в глубоководной зоне (свыше 250 м) в течение всего года 3,3°. У наиболее массовых видов Pachyschesis bran-chlalls и P. bazikalovae изучали подробно размерную и половую структуры и плодовитость (использованы соответственно 181 .и 107 экз.), а такне питание путём вскрытия кишечников.

Глава 2. результаты исследования отдельных родов амфипод Род Poekilogammarus Stebb.. 1899 -

К этому роду относились 18 видов и 4 подвида бокоплавов.

В ходе ревизии подрод Poekilogaiaaarus сохранён в прежнем составе (2 вида).

В подроде Onych'ogannarus Sou. обозначается типовой вид Р. araneolus (Dyb., 1874) вм сто неправильного обозначения вида P. plctoides Sou., 1915, произведённого 3.L.Barnard & С.И.^аг-nard ( 1983 ). Из подрода искяйчеется P. curviitanus Sow. Он, по-видимому, должен быть отнес?;-! к роду Eirtibiwaaaaarus Ваг. (с

- ? -

понимании А.Я.Базикаловой, 1Э45). Р.. jedorensls Baz. признан младшим субъективна« синонимом P. pictoides. Два вида - Р. гв-ctirostris Ваг. и P. curvirostris B&z. - выделятся в отдельный подрод Uariogammarus subgen.n., который является связукщик звеном меяду подродами Onychogamaarus и Rostrogamaarus Baz. Кроме того, в составе Onychogamaarus' описаны новые таксоны Р. dorogostaJ skii sp.n., P, dorogostajskil pygoacanthus ssp.n. и P. erinaceus Tacht., 1992. Переописывается с выделением неотипа P. aegonychus Sow.; он понижается в ранге до подвида Р. araneolus. В результате подрод Onychoganmarus включает 7 видов и 2 подвида, подрод UarioRannarus - 2 вида.

В подрод^ Rostrogawarus вид P. orchestes (Dyb..) пониаа-ется в ранге до подвида P. taliUus (Dyb.). В итоге в составе' подрода 2 вида-и 4 подвида.

В подроде Bathygaatiarus Baz. описывается новый подвид Р. semenkewitschi okuneuae ssp.n., который А.Я.Базикалова ( 1945) ояибочно определяла как P. sesenkeuitschi unguisetosus Sow. Последнему возвращается изначальный видовой ранг. В итоге подрод- включает 3 вида и 1 подвид.

Подроду Gymogasmarus Sou. с единственным видом Р. aacru-rus. Sou. возвращается статус рода, в котором он и был от-гаи В.К.Совинским. '

В целом после проведённой ревизии в составе рода- Poekilo-gannarus насчитывается 16 зидов и 7 подвидов, распределенные по 5 тдродак. Род высоко полиморфный, с широкой изменчивость!? у ряда видов и наличием переходных форн мекду некоторыми вида- . ми и подродами. Помимо описания новых форы, в приложениях к диссертации даны уточнённые описания или диагнозы ранее известных видов и подвидов, снабвённые многочисленными оригинальными рисунками; для ряда форм описана внутривидовая изменчивость .

В обобщающем разделе ^писаны некоторые общие для всех Poekilogacmarus морфологические черты (в частности, характерные для агтенн тонкие цетинки, оперённые на дистальнои конце), уродства; проанализирован образ ииэни видов, их распределение, родственные связи и Филогенетическое развитие оода.

Poekilogewa us (как и оба других исследованных рода) ограничены в своём распространении только Байкалом* Большинство

из них - нектобентические нивотнне, в разной степени адаптированные к этому образу «изни. Только некоторые виды тесно привязаны к определённому субстрату: P. crassiaanus Sou. - к каменисты« грунтам, P. erinaceus - к байкальским губка«. Соответственно в эволюции рода субстратная дифференциация и географическая изоляция играли незначительную роль.

Среди Poekilogamaarus имеются как широко распространённые по Байкалу виды (и их большинство), так и локальные эндемики: так, оба подвида P. dorogosta]skii обитают только у Ушканьих островов (до глубины 42 м), P. longipes Ra2. - у дельты Селенги (глубина 8,5-20 м). Это подчёркивает своеобразие фауны указанных районов, выделенных В.Ч.Дорогосгайскии ( 1923 ).в отдельные зоогеографические провинции. В значительном количестве встречен в районах, подвергающихся оиутимому летнему прогревание, P. araneolus megonychus - в губах Малого моря, в глубине Чивиркуйского залива. По-сидимоыу, этот подвид более теплолюбивый, чем типичный P. araneolus, и он обнаруживает тенденции к освоению участков, отличающихся по гидрологическому режиму от открытого Байкала.

По глубинам обитания виды делятся на 4 группы. 1. Мелководные Сне глубже 50 м) - большинство форм подрода Onychogam-narus. 2. Преимущественно мелководные; они в основном обитают в той se зоне, но достигают глубины 100 и и более (Р. araneolus araneolus, P. pictoides, P. rectirostris, P. rostratus brevirostris Baz.). . 3. Зврибатные, встречающиеся от первых метров или десятков метров глубины до сотен метров, но в основном i 'не 100 н (виды подрода PoekiloEamnarus, Р. ведопу-choides Baz., P. curvirostris. P. talitrus talltrus, P. rostratus longirostris Baz.). 4.. Преимущественно глубоководные, обитаьдие на глубинах в сотни метров, в том числе глубае 500 м; на глубинах менее 100 м не обитают или встречаются изредка (Р. talitrus orchestes, P. rostratus aablyops Ваг., все Bathygam-earus)..

По-6идимому, Poekilogajiaarus произошёл от одного общего предка с радом Pallasea Bate, к которому Наиболее близок под-род Poekilogaufflarus. Довольно рано от общего корня отошёл За-thygaBaarlis, а серия из трёх подрядов - Onychogafttiarus, 'Jario-gaaiarus и .Rnstrogaaaarus - а н настмяиз« время находится в

стадии Формирования (рис. 1). Анализ последовательности возникновения морфологических признаков я наличие переходных фора позволили предполагать случаи мегвидовон гибридизации з зволн-ции Poekilogaanarus (хотя прямые её доказательства пока отсутствуют). Б частности, скорее всего благодаря eft возник Р. erinaceus, совмеадвций в себе апоморсшке черты P. pictoides с одной стороны и P. crassiaanus и P. longipes с другой.

Наряду с Pallasea, в число близкородственных РоекПоваи-aarus входят монотипичьские роды Hakonboeckia St ebb., Ketapal-laseaBlz., ' eptostenus Ваг., Gyanogannarus и Macrohectopus Stebh. (из них для второго.и третьего такке вероятно гибридо-генное происхоядение). йвтор склоняется к мысли о возмоянои объединении в коаое семейство Pallaseidae всех этих родов, кроме Hacrohactopus (для него 'jse установлено отдельное се-~ иейство Hacrohectopodidae Sow.).

. Род Pleslogamnarus Stebb., 1899

До настоящего иЬивнта били известны 3 вида и ! подвид, относящиеся к этому роду. В результате ревизии установлено, что вид P. gerstaeckeri (Dyb,, 1874) является сборным. Под этим названием "скрывался" комплекс родственных форм, имеющих нормально развитые уроподы 3. Это, Помимо названного вида (ха-рактеризукщегося очень крупными, выпуклыми, хотя и бесцветными глазани), описываемые в диссертации P. nartinsonl u'artinsofii sp.n-. и P. aartinsohl tapr-ansus ssp.n-.

Аналогичная, ситуация оказалась и в пределах ?. gerstaeckeri breuisBaz., 1975. Во-первых, этот ггодвид, характеризую--иийся укороченными уроподаки 3 и сильно редуцированными глазами, получает видовой статус, поскольку его морфологические и экологические отличия от Р, gerstaeckeri весьма существенны. •Во-вторых, в пределах самого P. brevis выявлены три подвида: номинативный, P. brevis n&zepouae ssp.n. и P. brevis Inquaesi-tus ssp.n. Кроме того, в работе описан близкий к Р/ brevis вид,- такае обладающий короткими уроподами 3 - P. ttmoshktni sp.n.

Таким образом, в состав рода вооли б видов и 3 подвида, из которых 5 - новые для науки.

В'ijr- Р. ' longicornis Sou. и P. zienkouicii (Oyb.), а такке, возможно, P. brevis mazepcuac и P. gerstaeckeri рзспрост-

Я V. t/>

i- о i.} я Vi

'О г (- а

¡s щ fe и t.

и S м ra

« ES ^ И И

Ы ro ÍS ГЗ

-Г> Ci rt

и

UJ (О

о ^ о ее

л ü t- •:»>

f 'Г -с

с J5 о «

О —* ей 02

: «

i- V

s /

"-íi

Л., 2

í »>-•••5

s, s ?

V i .f S

{ V/ }•

5 I ¡

Ию. 1. Схема Филогенетических взашоотновений иоародов

рода lJookl logasaaras.

paiieiiH do »сох трРх частях Байкала. Только из северной части в данный момент известны P. brevis inquaesitus, P. nartinsonl iapransiis, P. 11 noshkini. P. brewis'br suis известен только k;j paftowa у яельтн Селенги {глу -и!а до 50 а).

Установлено,- что в ээолвшш рода имела место ярусная дифференциация (рис. 2К По зонах глубин и грунтам его предет-^г-г;-гели дифференцированы слабо. Все они наеелявт или s: в меньис* йоге пески. многие из них характзризчктся зярокой эг.риба': • иостьэ, однако различаются по локализации относительно донног" осадка. Так, Р, г!enkov. 1 czi и P. longicornis редут ме:;тоог:ги'.■ vecKMit образ ^изни, P. gerstaeckeri и Р, Martins ini обитапт и: поверхности ило (хотя, видияо. or у т гак?." эзрквчться), е " breu i s и P. tiaoshkini зарывактся в исто.

Кроне того, в эволюции рода отмечается явление шпойорс* • за (Л.Н.Талиез и А.Я.вазйкалова кгзив-зли его уотглизоиней, чт;> представляется-но совсем корректиин). Проясходекке гипокор»'.-«их, т.д. имевших ввенильнне признаки форк (P. nartinsonl ir-.~ pransus, P. tinoshkinii приурочено к глубоководной зоне Северного Байкала. Это наиболее олигстроемн?» р/.йоп озера. Kaw.iriî»-иие и сохранение ряда признаков яолойнх особей проиэоадо вследствие дефиците пнцевих ресурсов. Гапонореоз у .лубоковод-■ морских ливопшх впаивается обнчио мой не причиной (Соколова. Ю'83: Зезино, 1389).

Ва основе анализа морфологических признаков построен;;-схема филогенетических взвиноотиомвнкй в роде Pl'sioeassarus. а токяе нозду ним и близкородсгвекникк родами бзг jajevia Soi;., ParagarjHijeHia Baz. » Koshouia Baz. (pnc. 3). По наиену ние-ник, первнм отдгчилез род Garjajeuîa (нрктобентические амоипо-ди-гигангн), позднее - Paraparjajewia, которая имеет опд обаи>. черт с P. longicornis (происхождение её от родз Garjajeuio. как это полагала Базикалова (1951), не ппдтверядается). Ь пределах рода PlesiogaBP,arus ранее других обособился P. zisnkoui--сzi !лекгобентический гигант, подобный Garîajeaîa). Единуз группа составили роящиеся в грунте форм» - P. brevis с подпк-дами и P. tiisoshklnl, обладающие редуцировонннни глазами п уроподэни 3. Род Koshovla возник от Форм, близки4/, к p. ;югМп--soni, скорее я с ого, питён пгломорФоза, вероятно, сочетании rnc:i <: гибрщогенпзок.

I Р.г1едкош£сг£

Гопа1согп.15

• , * • * • • » • у» * • * * » « * » « » • » , • * + *

Шйг41й50п1-С) Р.

А

Б

В

Рис. 2. Схема ярусного распределения видов рода Р1е510ваЕиагиБ. А - поверхность дна; Б - донные отлоаения;. В - пелогенный слой.

Рис. 3. Схема Филогенетических отношения еидов и подвидов рода' Мезюйаптпагиз и его связей г близкородственными родами <. -уплоиение жгута нижних антенн; £

- _ выработка спинного ряда возвышений со вторичными шкпаии; 3 .-. сильное удлинение антенн и конечностей; 4- - выработка характерного вздутого '5-го членика стержней нижних антенн; Ь - депигментация глаз, гзмена шетинок на уроподах 5 с перистых иа простые; о. -уменьшение размеров глаз: 7 - изменение направления антеннхпьного конуса; ' 2 - гипснорфоз; 9 - возможная гибридизация;' ю - рудиментация антеннального конуса; ;1

- укорочение уроподов 3, рудиментация глаз; 12 - компактнааика тела.

*1Л

Г'

Р. иао5Ьк1ГП

•Р. Ьгеу1з 1гщии85и-из

Р. Ьгслз йаг.еро«ае Ц- Р. Ьгеу1г

—— КогЬочча 8

Р, гаг11П501И ¡аргапзиз Р. вагИи^ши ааг11П50П1 Р. дег$1аескеп Р. 1опд1согп15 Р. г!епкон1сг1 Рагаеапа}еа1а

ЬагЗа}еи1а

Род Pachyschesis Baz., Î3-Î5

.Ьык svoro рода явиятгея паразитами крупных глубоководных нектобентических бокопла'чов, обитащиии в их аэберных полостях или марсупиуках. й.Я.Базикалова (1945) отнесла н роду 3 вида; позднее (Базикалова, 1951) она предловила перенести 2 вида -P. bergi Баг. и Р, crassus1 Son. - род Enlimnogaffiniarus, что, по нашему кненнв, соьериенно необоснованно. Г.С.Каранан, просматривая материал Б.Дкбовского. обнаружил, что под названием P. branchiaiLs (Dyb.) значились экземпляры двух разиня видов, один из которых оказался новкм - P. bazikalovae Kar. (Кагавап, 1976). Зтет прецедент побупл пеня просмотреть представителей Pachyschesis, населяющих" разлччиых хозяев: Ga-rjajeuia cabanisi (Dyb.), G. sarsi Sou,, flcanUiogaMarus 'eto-aingki (Dyb.). Paragarjajewia petersi (Dyb.). Plesiogairmarus zienkouiczi, P.byssogaaisarus sarnatus (Dyb.), Ceratogamiaarus cornutus (Sou.), C. dybouskii Sou., виды рода Parapallasea. В итоге было обнаружено большое видовое богатство паразитических, а.чфипод (около 14 новых таксонов + 4 уяе известных). По крайней мере больиинство из этих форм специфично к хозяину на уровне вида, а такае по месту локализации на нём (карсупиуи либо каберная полость). В оЛцей сложности разные види Pachys-chesis встречены s 55 траловых уловах с глубин от 100 до 1240 и (в одном случае Л-50 и). В данной заботе описываатся лйсь 2 вида, что достаточно для некоторух обобщений.

Кроне того, подробно изучалась биология P. branchialis я P. bazikalovae (эта часть ра'пти выполнена совместно с 11.Б.Но-ханиковой: си.:Тахтеов, Механикова, 1993 ) и в меньшей степени - P. inquiliiuis sp.ii. и P. sideijowae sp.n.

P. branchialis обитает в иарсупиуиах самок fi. grewingki; молодце особи отмечены такге в заборной полости, в том числе и S самцов. Питается (как и другие види рода) яйцани хозяина. Рачки встречаются по 1-2 на особь хозяина (редко 3-5), причём яйиеиосныя самок никогда не бнвает более одной: плотность пп-пдляции паразита в разных районах составила г т i до ЪЬ'А особей хозяев (в средне»: 3-.3Z) (табл. 1).

P. ba7lkalovae насслчет вабернне полости ь. cabanisi, кап сгвцов, так и сакок: при этой самцы. очевидно, служат для расселения паразита, поскольку вскрити? кишечников подтвердило

Таблица 1

Заразность П. йгеищ]к1 пзцазитон Р. ЬгапсЫаНз в различиях

районах ¡зайкам

Район Дата траления - Глубина, к Число экз. паразита, а Число ЗКЭ. ХОзяина, Ь Экстенсивность зоракениа, У. Плотность популяция паразита 11, У.

Селенгннский 1?.12.193В 200-230 17 065 ? 3

>> 18.12.1983 240-260 17 1352 ' 7 1

>> 13.10.1031 124-150 2 30 7 ?

У входа в Чивыр- 25.09.1991 83Р 20 213 6 9

куйский залив

?.10.1331 825 31 и? 1? 36

Напротив Тикш 8.10.1991 810-775 11 135 0 8

¡^против (Гролихи 11.10.1991 400-475 р 34 3 6

Таблица 2

Зараженность С. саЬапЬп паразитом Р. Ьа;:1ка1ооае в Селенгинском районе Байкала

Дата трале- Глуби- Число зкз.' Число зкз. Плотность популя-

ния на, к паразита, а хозяина, Ь ции паразита Н, У.

22.11.1988 100-150 13 54 20

17.12.1988 200-239 181 702 26

18.12.1988 240-260 53 - 421 13

9.08.1589 100 9 5 180

13.10.1991 124-150

649

2400

2?

Примечание. Экстенсивность инвазии не определили, так как ■¡.) арьия разбора улови часть паразитов покидала хозяев; при -тон мойии било подсчитать лииь общее их количество.

его ооомгию. Плотность популяции паразите - от 13 до 180* числа особей хозяез (табл. 2),

P. sidelj ouae sp.n. обитает в карсупиуках самок £. ceba-nisi; при этой ареалы данного вида и P. L ikalouae почти не перекрываются. Плотность популяции р: sicieljouae колеблется от 13 до.ЗЗХ (табл. 3). Этот вид характеризуется рядом примитивных корфо- и биологических особенностей, в том числе мелкими яйцами и достаточно больной разовой плодовитостью г прочие виды имеют крупные яйца с большим запасом питательных веществ), относительно 'небольшой разницей в размерах самцов и самок, развитыми темно пигментированными глазами и т.д.

P. inqui11 nus sp.n. населяет марсупиумы глубоководного бокоплава G. sarsi; плотность его популяции от 5 до 362 в разных районах (табл. А ). .

В прилокениях к диссертации имеются также таблицы, характеризующие соотношения нежду размерами, весом и плодовитостью у P. branchial is и P. bazikalovae.

¿ля всех видов паразитов свойственны обильные жировые включения в теле, преобладание самок в соотношении полов, мелкие размеры или (что наблюдается чаще).даве карликовость самцов. Самки шаровидные, малоподбивные, с сильно газраетающейся инкубационной камергй (вес кладки яиц у.P. branch ieli s прибли-яается к весу самки или даке превышает его). Рачки, за исключением P. inquilinus, устойчивы к дефициту кислорода. Расчётная продолжительность эмбриогенеза у всех видов составляет 70 суток, а число помётов /в низненнэм' цикле самки - 5 (у Р. Inquilinus -.4). Следовательно, обиая продолжительность яизни самки превышает год.

Итак, в ходе эволюции пахисхезисн выработали следующие приспособления к паразитизму. 1. Видоспецифичность по отношению к хозяевам. 2. Прикрепительный аппарат из гнатоподов и пе-реоподоз. З. Питание .яйцами хозяина (аофагия). 4. Сильно уменьиенные размери самцов или же их карликорость: это-обеспечивает наилучшее использование лицевых ресурсов с целью максимального вь'хода потомства. 5. Высокое содерканиб липидов в те-ль И яйцах рачков. 6. Высокое содержание 'пигмента в гемолимфе и яйцах - очевидно, приспособление к ухудшенному кислородному . рсниму в яаберной полости или марсупиуме хозяина., При этом

Таблица 3

Зараяёнкость 6. саЬап151 паразиток Р. б!delJouae в различных районах Байкала

Район Дата ГраЯе- Глубина. Число экз; Число экэ. Плотность по-

НИЯ м паразита. хозяина, пуляции пара-

а b зита N. %

Италик - Иарыяалгай 6.07.1983 130-250 2 6 33

Напротив Слвдэдки 6.00.1989 100 2 16 13

Зама - Хобой 4.09.1993 250 И 52 21

Баргцэинский зализ 5.09.1993 670 2 15 13

Напротив Томпы 8.10.1991 810-775 1 4 25

Таблица 4

. Заражённость 6. sarsl паразитом Р inqullinus

в различных районах Байкала

Район Дата трале-- Глубина, Число зкз. Число экз. Плотность по-

1г.1я м паразита. хозяина, пуляции пара-

а b зита Н, У.

Напротив Буг.улъдейки 21.10.1989 460 5 14 35

» 24.05.1992 400-450 1 6 17

Баргузинский залив. 5.09.1993 670 1 12 .8

Я входа в Чивыркуй- 25.09.1991 830 7 148 5

ский залив

» 7.10.1991 825 ■ 5 32 16

Напротив Томпы 8.10.1991 810-775 14 106 13

Напротив Фролихи 11.10.1991 490-475 4 28" 14

Напротив Ангаро- 27.06.1987 500-390 6 82 7

Кичерского сора

рачки устойчивы к дефициту кислорода. ?. Увеличение сукь^р^ой члодоеч'ости, достигаемое посредством сильного разрастанн;-: нарсупиума и непрерывным'продуцированием кладок яиц, хотя при это« яйца у бельаинства видов крупные.

Для видов рода Распу5сЬеэ1з нами предлагается фенотипи-ческое определение .пола или (у час!и форм) протерандрический гермафродитизм. Экологическая роль этих рачков в зкосостеме Байкала закдычается .в некотором снижении продуктивности глубоководной зоны (вследствие оофагии), а эволюционная, на наш взгляд, - в повкыении видового разнообразия населяющих её бо-коплавов. Последнее осуществляется путем давления на численность популяций массовых нектобентических видов, что обеспечивает возможность суцеСтвоглния их-конкурентам. Именно в "этом заключается стабилизирующая функция паразитов в экосистемах (Контримавичус, 1982).

Почему род РасЬ5сЬез15 получил развитие на больших глубинах? Во-первнх, с увеличением глубины дефицит пищевых ресурсов обостряется, и переход к паразитизму становится очень выгодной стратегией. Во-вторых, видовое разнообразие крупных амфипод на больаих глубинах значительно выше, чем на малых. В-третьих, постоянство условий существования (отсутствие сезонных колебаний) позволяет популяциям хозяев раэ"чожаться круглый год, что очень важно для параэктов-оофагов. Поэтому наличие пахисхезисов у того или иного вида момно считать косвенным доказательством круглогодичности его размножения.

Глава 3. К вопросу о зоогеогр'афическом делении Байкала

До сих пор исстдователи не пришли к единому мнению как о статусе Байкала б общей

схеме зоогвограФического деления континентальных водоёмов, так и о делении самого Байкала.

По первому вопросу дискуссия ведётся о том, заслуживает ли Байкал статуса самостоятельной зоогеографической области или его следует рассматривать лишь как айкальскую подобласть Палеарктики. На нав взгляд, выделение озера в самостоятельную область,- предловенное Я.Н.Старобогатовым (15/0), вполне правомерно. Несмотря на малую площадь, она .характеризуется длительном самобытным развитием, высоким рангом эндемизма, возмоя-ностью деления на более мелкие единицы, т.е. удовлетворяет

критерия» зоогеографической области. Эндемичные семейства в Байкале развились в группах моллюсков и подкаменциковнх рыб. С учётом обсукдённых б диссертации данных нокно утверждать, что в нём имеется такяе несколько эндемичных семейств амфипод.

Второй вопрос - о внутреннем районировании Байкала - значительно запутан. Наиболее удачными являются, на на.1 взгляд, схема В.4.Дорогостзйского (1923) для горизонтального районирования и схема ЯД.Старобогатова (1370) для вертикального. Схема Дорогое тайского (единственная, основанная нз анализе распределения нескольких групп аивотних) включает 1 зоогеографи-ческих провинций; Центральную, охватывающую все районы с глубинами евшие 300 м; Янну®, Северную, Маломорскуи, Островную (вокруг Уиканьих островов) и Ангарскую. Автор схены предполагал, что, возможно, отдельными единицами придётся считать Бар-гузинский и Чивыркуйский заливы.

Данные по группе амфипод, накопленные за последние десятилетия, подтверждают правильность горизонтального районирования .Дорогостайского. Об этом ие говорит и распределение рассмотренных' в данной работе родов. Так, Г!еэ^дазвагаз ЬтеуIэ Ьгеутз и Роек!1одаашагнз 1оад1рез принадлежат к числу эндемиков Селенгинской провинции, Роек11одат^агиэ >1огоооз1азз-кп с подвидом рудоасаШКиз - Островной провинции.

Однако существенный изъян обсуждаемой схема - то, что она почти ье отрааает вертикального распределения оаучы. В данной отношении более выигрышна схема Я.Й.Старобогатова, предложенная на основе анализа распределения моллюсков и бокоплавов. В' ней отмечаются чёткие фаристические граница на глубинах 100 и 250 и. В соответствии с ними выделены 7 провинций - 4 мелководных сублиторальных (0-100 м), 2 супраабиссльных (100-250 и) и одна псевдоабиссальная Iглубае 250' м). Допускается такие проведение границ по изобатам 50 и 500 ч, если их подтвердят дальнейшие детальные исследования.

Схема Старобогатова такне не лишена недостатков. В ней не получили самостоятельного статуса мелководья у Уаканьих островов и у дельты Селенги, несомненно оригинальные по своей фауне: указанные вергикадыше границы вряд ли окаяутся универсальными для всех районов Байкала, которые очень различны по характеру подводного склона, гидродинамическим и иным Фак-

торам. Отмечается необходимость составления новой, подробной схемы зоогеографичвского районирования Байкала (не только на провинции, но и на округа и участки), которая долвна совместить в себе достоинства схем В.Ч.Дорогостайского и Я.Й.Ста-рибогатоза, а такае учесть результаты ландшафтного районирования дна озера, проведённого Е .Б.Ка^абановнм (1990), и данные новейших таксономических и фаунистических исследований.

Глава 4. Некоторые тенденции в эволвционном развитии байкальских бокоплавов

На основании изучения морфологии амфипод, их образа кизни и распределения в Байкале нояно выявить ряд тенденций (направ-' лений) в их эволюционном развитии. Их как минимум 9, и проявляются они зачастую незаь,;симо в различных филогенетических группах Некоторые из этих тенденций в большей или меньшей степени обсуждались в зратуре (Базикалова, 1945, 1951, 1962: Кожов, -1972. и др.); я сделал попытку объединить их вместе и изломить в сватом виде, учитывая у результаты собственных исследований.

. 1. Переход к нектобентическому образу визни. В основном он характерен для форм, освоивших большие глубины. Ряд родов слагается только из нектобентических вигов (&эгза]еи1а, йсап-Иювамагиз, Сега^еамагиБ, Рагара1 ¡аэеа, (ЛузгодатвагиБ и др.). Б пределах г угих родов наблюдается переход к нектобентическому обитанию значительной части представителей (РоекПо-дашшагиз), либо только отдельных видов (Р. 21епкоы1сг1 и Р. 1опд!согп!5 в роде Р1ез1одапвагиз).

2. Субстратная дифференциация. Играет важную роль у тесно связанных с субстратом родов (например,' ВгапШа, Нуа 1е 11 орг 15, Шсгигориг). В пределах рода РоекПодавиагиз, большей частью нектобентического, имеются 3 вида, приуроченных к определённому субстрату: Р. еппасеиг (байкальские губки), Р. сгаз51шапиз (камни, ;:ередко также с губками), Р. 1 опв 1 реэ (ил с детритом). Близкородственная к ним НакопЬоесИа населяет макрофйты. По отношению к субстрату выделяю-;я самые различные экологические группировки: литофилы, поаммофилы, пелофилы, фи-тофилм, спонгйофилы (виды, связанные с губками). Однако для многих йектобентических видов-субстрат не имеет или почти не

имеет значения.

3. Географическая дифференциация. Она происходила вследствие пространственной изоляции из-за большой протяяён-ности озера, а на мелководье и из-за чередования разнообразных биотопов (исключение - Увканьи остроза с к;< "классической" изоляцией благодаря непреодолимый для мелководных видев глубинам). Примеры географического викариата у амфипод обцеизвестнн (Базикалова, 1945; Конов, 19? 2). Однако значение географической дифференциации относительно невелико, и ~на наблюдается лишь на уровне видов и подвидов. Локальный "эндемизм" на уровне родов объясняется, как правило, слабой изученностью (Бек-ман, 1984; Механикова, Тахтеев, 1591).

4. Дифференциация по зонам глубин. Вертикальная зональность фауны Байкала, и амипод в тон числе, хорошо описана в литературе (Коков, 1931, 1962, 19?2; Старосогатов, 1970; Кара-банов, 1990 и др.). Здесь ае лишь подчеркнем. что в ряде случаев в пределах одного рода имеются виды или подвид;;, сменяющие '.друг друга при продвижении вглубь (род ^oekilcgannarus, см. гл. 2.2J, либо с увеличением глуби;« изменяет::? соотношение их плотностей населения (£. cabanisi и G. sc.$i ъ роде 6а-rjajeuia).

5. Ярусная диздеренциаци«. Вперьке списывается кани На примере рода Ples iogawarus f. н. гл. 2.3. ). Пои этой в одном месте на дне могут обитать некто-, эпилептические и зарывающиеся близкородственные виды (си. рис. 2).

6. Гипоморфоз (детализаций в понимании Д.Н.Тэлиова и А.Я.Базикаловой), Прежде для объяснения гипонорфнкх черт у байкальских яивотных прибегали к гипотезе о катастрофических геологических и климатических процессах в прошлом (Базикалова, 1951, 1962), которые вызывали дефицит лицевых ресурсов. Нами на примере северобайкальских карликовых Plesioganciarus показано, что такой дефицит мо&'ет иметь значение эволюционного фактора и без влияний различного рода катаклизмов.

7. Выработка адаптации к обитанию в условиях сорового режима у исконно эндемичных видов (например, Eulimogaunarus verrucosus ollgacanthus Наг., йивдо.й в губах Чквиркуйского залива). Наши исследования показали, что вид Poek;logonraarus aranenlus образовал подвид aegonyclius, успешно осваивающий

t)"!3i'.lis; ;,,c с секино:,, боль»; или нанок прибянхв^п^и • ;:r)p0P0r:;; ; г-^г.пв, Иоле.; и оJJо;.

3. Тропическая дксозреициащы. Он* нередко связан« к субстратной (когда . субстрат слункт пищей), но не всегда. I'. частности, ска самостоятельно проявилась при происховдонии глубоководна/ амфипод-некрофагов (Onnatogoaaarus).

S. Переход к паразитизму на кррлнх нектобеитических ак-;>Г|0>;':х и выработка ппрэзито-хооякннг.й специфичности > РагЬуя ). Эта тенденция связана с трофической дифференциацией

i'l.pfjXOrtOK К ООф.ЧГИИ.

с Р-ззнкк родах акфкяод (ш: группах близкородственных р>--ч»в) преобладает часть из названных тенденций или даже одна из " ia;x. Не все тенденций пол; шли одинаковое развитие. Из них наиболее хороио во многих случаях »ирэисии первая, вторая ч г.:естая.

Глаза 5. О возиозшзх причинах большого -air оношпеского разнообразия байкальски;: амфипо.ч

йхфиподк - одна из санях поликорС-ннх групп в Оайкальсын'5 Фауае, уступавшая в настоящее врзк« по чюлд видев только инфузориям. Обычно оогатстьо фаун« Байкала объясняют: большш возрастом его; огрокник резнооорлзко« зкояпг',. .сских условий внутри озера, спо-обствоваваи!« бурному видопПр.э5ованк1г: больной протяжённостью берегороЯ'линии; наличием больиих глубин, позволиоикх сформироваться г л уСокоб лдне и фауне. Однако одними этикк причинам нельзя o6vai --.',ть огрпкко»» биорг-лноо&ьсэие ег них групп st.ibothkx v олигскорбность (порой Крайнев) других.

По наисму мнению, причина immemmwo полнморризпо байкальских амдиг.од могут заключаться в следуюцем.

1. Значительно болъвее разнообразий исходных форм, вселив вихся б пра-Байкал, чек 4-Г) Ридов, как это полагал К.К.Коков (1372). По-видимому, первоначальна центром видоо^разова-шп бо.юплзвов байкальского комплекса бкли древние водоЗмн Центральной Азии. Озёра, возникшие впоследствии в Байкальской горной областк, насолила уае довольно бпкыш и разнообразна:; по нор,5оло~ки и образу яизни группа акфипод.

2. Нногообразие биоценотических ролей, или экологических нии бовпплавов. С одной строки, они .ж.палис.^ сп»спбннии

• >•••.,!>;;ь . -»ни«; ,ипп субстрата; г, другой, в Байкале Си<>-

..•.!.•!•:, но сути, »ирскигп "ипа) отоуто .-ьучт кмогис тлкг.онор«-.кий I а.лкг-ооачтосинх яимтнах, обильные з уоряк, либо :н)•',!>:гавлану ¡м ^раьнеып с морями ¡^значительн.п. Благодари •тину .-«нфиподи стали играть в чкоси. ;с-ме Байкала эдикцноиаль-

и'П! роли Н с Г И X и.0!|.!ЬмЧ'Л С У ор г! Органист;:» .

чногоопр.зз.е; экологии-'сиих бчкзпло»;ич становится ецё 1)чйчч понятии»!, если уровне :и .и'.з„»Г!'9 чрчд«; оначениен -»тих ,::и!и)т11 их в воднпх ^мспстеках со зна'/йпи!"' н-юь.чимих 8 экосистемах наземных. Своих игри.мнчн разнообразием иасексиие, ио-иидииому, облзонц своей «ппсасюсти к полету 1'?с',аиу, 1980) йифипидн, в отличие от других чакробентогл кх беспозвоночных, способпн к активному плаванию с огрил;м от субстрата, которое вполне сравнимо с полётом .асекимых. Возможность "подводного полёта" обеспечила бокоплавзи яреииииютво в заселении разнообразных участков сред» обитания а, следовательно, э'волвцион-ннй выигрыш.

3. Давно и прочно устаиосиввиеся биоцзнотические отношений типа "хвадик - крртвг>" чечдд расами и ачэиппдамп. Давно уае выявлена взаимозависимость видоооразовакич .^окоплавов и кйрчаковнх рчб (йдзикалова, Тзлчев, \'34В'!. Постоянный нгсткий прус хищников придал эволюционному процессу различную направленность, связанную с избегаии.-н, ьиодания.

4. Различные механизмы видообразования, которые е^ё предстоит раскрыть. Среди них, возможно, немалую роль играет мезвиаоьая и мвкродоваа гибридизация. О возможности её сдцест-вования у акфипод Байкала писала й.л.Базикалоза 11362, 19736). В ходе исследований я столкнулся с трудностями при определении места в Филогенетических схемах для нескольких таксонов. Поэтому я не исключав, что некоторые представители РоекПодааиа-г115, а такие монотипические роды Яебаса! 1 азеа, Ьеризбышн и КояЫгла могли возникнуть именно гибридогеннык путём.

Заключение содераит повторение в краткой Форме основных результатов работу и сбсумдёпных теоретических положений.

По теме диссертации автором опубликованы следившие основное работы:

1. Механиков* И.В.. Гахтвев В.В. Фауна арфипод Северного

- ^ -

байкала // Кср^ологий и зволация беспозвоночных. Сб. науч. тр. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 193-210.

2. Тахтеев L-.fi. РоекПодаюпагиз еппасеиэ эр.п. - новый вид байкальских бокоплавов (АтрМройа, Саштаг1йае) // Зоол. »урн. - 1992. - Т. 71, 'вып. 2. - С. 150-153.'

3. Тахтеев В.В., Кеханикова И.В. Некоторые данные по био- ' логии и экологии байкальских паразитических бокоплавов рода РасЬуБсЬе51з (йтрЫройа, БакпагЧйае) // Зоол.- ¡¡урн. - 1993. -Т. 72, вып. 4. - С. 18-28.

4. Тахтеев В.Б. Некоторые тенденции в эволюции байкальских бокоплавов (I актуальные прсблемы биологии. Тез. докл. вбил. науч. конф., посвящ. 75-летиг ИГН. - Иркутск, " 1994. - С. 54. ■

Подписано в печать 23.п5.1994.

Формат 60x90 Бумага газетная. Печать

Объём 1,0 леч.л. Тираж 100 экз. Заказ № 9

Редакцаонно-издатальский отдел Иркутского государственного университета 664003, Иркутск,'бульвар Гагарина, 36

офсэтная.