Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические характеристики некоторых байкальских и прибайкальских ручейников

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические характеристики некоторых байкальских и прибайкальских ручейников"

На правах рукописи

Стом Алина Дэвардовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕКОТОРЫХ БАЙКАЛЬСКИХ И ПРИБАЙКАЛЬСКИХ РУЧЕЙНИКОВ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗОБЭ115

Иркутск - 2007

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии при Иркутском государственном университете

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, вне Балаян А Э Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Мучкина Е Я кандидат биологических наук, профессор Гольд 3 Г

Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем СО РАН

Защита состоится «30» мая 2007 г в 10 00 часов на заседании диссертационного совета №К 212 099 02 при ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» (660041, г Красноярск, пр Свободный, 79)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института естественных и гуманитарных наук ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» (660041, г Красноярск, пр Свободный, 79)

Автореферат разослан ' »-"' /' ^ - - 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент

СкопцоваГ Н

Общая характеристика работы

Актуальность: Во всем мире продолжается обострение водных проблем, рост антропогенного воздействия на водные объекты и водо-дефицитных зон, негативного влияния водного фактора на условия жизни и здоровье населения Поэтому ООН провозгласила 2005 - 2015 гг десятилетием «Вода для жизни» (Государственный доклад , 2006) В этом аспекте трудно переоценить оз Байкал, как колоссальный источник чистейшей воды Но сегодня Байкал продолжает испытывать антропогенный пресс (Корытный, 2005, Государственный доклад , 2006) Проблемы сохранения биоты озера и разработка системы его экологического мониторинга крайне важны и актуальны Сохранение уникальных качеств байкальской воды и процессы естественной очистки вод Байкала напрямую зависят от функционирования его уникальных гидробиоценозов, от поддержания условий при которых они способны существовать Байкал включен ЮНЕСКО в список Участков Всемирного Наследия Для сохранения уникальной биоты оз Байкал крайне важно знать устойчивость ее основных представителей по отношению к стрессовым факторам, определить пределы, при которых байкальские биоценозы могут оставаться неизменными, и выявить те факторы, которые не позволяют эндемикам быть вытесненными гидробионтами общесибирской фауны

До сих пор остаются дискуссионными вопросы о причинах «несмешиваемости» гидробионтов оз Байкал с представителями общесибирских видов (Тимошкин, 2001, Мазепова, 2001) Хотя байкальские организмы были и являются предметом огромного числа публикаций (Рожкова, 1981, 1982, 2004, Martens, 1997, Kozhova et al, 1998, Yoshii, 1999, Kashiwaya et al, 2000, Kawanabe, 2002, Тимошким и др, 2004, Тихонова и др, 2005, Tolmacheva et al, 2005, Tyagun et al, 2005, Ханаев и др , 2005), основное место в исследовании ручейников до сегодняшнего дня занимают работы таксономического характера (Rozhkova, 1953, Ivanov et al, 1996, Рожкова, 1997, Иванов и др , 2001, Berthold, 2004, Kumanski et al, 2004, Huamantinco et al, 2004) Основная причина этого

кроется в огромном, до сих пор до конца не изученном, разнообразии байкаль-

3

ских организмов Озеро Байкал по числу видов фауны стоит на первом месте в ряду крупнейших озер мира (Тимошкин, 2005) Другая причина - в значительных трудностях работы с байкальскими эндемичными видами в условиях лабораторного эксперимента Все это существенно тормозит изучение экологических особенностей этой группы организмов

Цели и задачи: экспериментальное изучение влияния ряда абиотических факторов на биологические особенности и реакции эндемичных байкальских и общесибирских Tnchoptera В работе решали следующие задачи изучить влияние света на личинок ручейников, определить скорости перемещения при различных температурах и освещенности, исследовать чувствительность личинок ручейников к недостатку кислорода, выяснить характер термопреференции и терморезистентность различных видов larva Tnchoptera, изучить реакции гидропреференции, геотаксиса, реофилии, токсикорезистентности и проанализировать некоторые особенности размножения

Научная новизна и теоретическое значение: Проанализировано и проведено сравнение in situ и в условиях лабораторного эксперимента влияния ряда абиотических факторов на личинок и имаго эндемичных и общесибирских видов ручейников Впервые установлены и сопоставлены между собой терморезистентность, оксифильность, токсикорезистентность, реофилии, скорость перемещения при различных температурах и освещенности, реакции фототаксиса, термопреференции, гидропреференции, геотаксиса, а так же исследованы некоторые особенности размножения имаго ручейников Результаты работы представляют интерес при рассмотрении вопросов, связанных с пространственно-временным распределением отдельных видов и фауны ручейников в целом, изучением биологии и экологии бентосных сообществ Байкала

Larva Tnchoptera живущие на больших глубинах (Baicalina bellicose, Pro-tobaicalina .^шсуо^обладали меньшей устойчивостью, к действию ряда абиотических факторов, чем личинки Baicalina thamastoides, занимющие прибойную зону

Выдвинуто и аргументировано положение о том, что отдельные байкальские виды - личинки ручейников обитающие в прибойной зоне (В ¡Иатаз-Шс1ез) обладают большей резистентностью по отношению к перемещению воды, к токсикантам, гипоксии, гипертермии, чем некоторые общесибирские виды (Сг/аз^озотя акшсит)

Практическое значение: Разработана методика определения подвижности личинок ручейников в темноте, которая может быть применена и для изучения поведения других донных беспозвоночных

Полученные данные о суточной динамике и распределении по донному профилю сообществ эндемичных личинок ручейников должны учитываться при количественной оценке фауны ТпсЬор1ега

Проведена сравнительная оценка токсичности некоторых загрязнителей на личинках ТпсИор1ега, как на эндемичных для оз Байкал, так и на общесибирских видах, обитающих в прилегающих к озеру водоемах и реках Результаты токсикометрии байкальских эндемичных и общесибирских личинок ручейников могут быть предложенны для решения задач и совершенствования системы экологического мониторинга

Личинки ручейников, как эндемичных, так и общесибирских видов, нельзя рекомендовать как оптимальный первоочередной тест - объект и использовать при изучении антропогенного влияния на оз Байкал из-за относительно низкой чувствительности к загрязнителям и действиям абиотических факторов

Результаты исследований используются в учебном процессе при чтении курса лекций «Прикладная экология», «Экотоксикология», «Рациональное природопользование» на биолого-почвенном факультете Иркутского Государственного Университета и включены в отчет лаборатории водной токсикологии НИИ биологии при ИГУ, по проектам РФФИ № 96-04-50961, № 99-04-49612, № 01-04-06542, № 02-04-49976, № 04-04-48945, Интеграция № Э0346 Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях лабораторного эксперимента и непосредственно на водоемах. имаго неэндемичных {НуёаЮрИу1ах пщгоуШШия) и эндемичных ручейни-

5

ков (В thamastoides, В bellicose) при откладывании яиц не обнаруживали гидропреференции между водой различной трофности из оз Байкал, р Большая Котинка и проточного озера, личинки ручейников общесибирских (Oligoplec-trodes potamm, Н mgrovittatus, Glossosoma altaicum) и байкальских (В thamastoides, В bellicose, Р spinosa) видов, так же не проявляли реакции гидропреференции между водой из оз Байкал, р Б Котинка и проточного озера, но избегали воду из эвтрофированного пруда

2 Личинки байкальских ручейников, занимающие большие глубины (В bellicose и Р spinosa), обладали меньшей резистентностью, чем личинки обитающего в прибойной зоне В thamastoides и некоторых общесибирских видов (Glossosoma altaicum) по отношению к перемещению воды, к токсикантам, гипоксии, гипертермии и не проявляли термоизбирательности

3 Личинки эндемичных байкальских ручейников (В thamastoides), населяющие прибойную зону, более резистентны к гипертермии, к некоторым токсикантам, гипоксии и начинают проявлять двигательную активность при более высоких температурах, чем личинки некоторых общесибирских ручейников (G altaicum), обитающие в реках впадающих в оз Байкал

Апробация работы: Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на IX Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Диагностика опасностей и угроз современного мира и способы обеспечения безопасности» «Безопасность-04» (Иркутск, 2004), X Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Проблемы безопасности современного мира способы защиты и спасения «Безопасность-05» (Иркутск, 2005), Проблемы безопасности современного мира способы защиты и спасения «Безопасность-06» (Иркутск, 2006), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006)

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них в журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ - 3

Структура и объем диссертации: Диссертационная работа состоит из

введения, 5 глав выводов списка используемой литературы 115 работ (13 оте-

6

чественных и 42 иностранных источников) Работа изложена на 115 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 53 рисунка Глава 1. Обзор литературы

На основе литературных данных проведен анализ отдельных аспектов биологии, экологии (жизненные циклы, пищевая предпочтительность, систематика, некоторые экологические особенности) и влияния антропогенного загрязнения на изменение численности популяций гидробионтов Глава 2. Методы исследования

Материал собирали в ходе экспедиционных работ с 2000 по 2006 г в районе от мыса Лиственничного до мыса Кадильного (около 40 км к северо-востоку от истока р Ангары

Эксперименты проводили на базе Байкальской биологической станции в пос Большие Коты и в лаборатории водной токсикологии НИИ Биологии при Иркутском госуниверситете в г Иркутске

Для проведения исследований брали виды ручейников, обитающие на различных глубинах оз Байкал, а также в прибрежных водоемах и в реках, впадающих в оз Байкал в исследуемом районе Видовое определение проводили по (Леванидова, 1986, 1989, Рожкова, 2004, Иванов и др , 2001)

Полученные материалы обработаны статистически В таблицах и графиках указанны доверительные интервалы Статистический анализ проводили с помощью известных статистических методов и прикладных программ различными методами параметрической (вычисление М-взвешенной средней арифметической, средней ошибки (ш), средне-квадратичного отклонения (о), достоверности различий средних величин по ^критерию Стьюдента) и непараметрической статистики (критерий Манна-Уитни)

Выводы сделаны при вероятности Р < 0,05 (Гланц, 1999) В ходе работ было поставлено более 1043 различных экспериментов, в которых использовано более 5570 экземпляров ручейников

Глава 3. Структурные характеристики эндемичных и неэндемнчных ручейников бассейна Байкала

Фауна отр Trichoptera в литорали в районе Б Котов представлена главным образом личинками В thamastoides, В bellicose, Р spinosa (табл 3 1)

Таблица 3 1 Исследованные эндемичные и неэндемичные виды личинок ручейников отряда Trichoptera (по «Trichoptera World Checklist», Integrated Taxo-nomic Information System), собранных в изучаемом районе

Семейство Род Вид Место обитания

Glossosomatoidea Wallengren, 1891 Glossosoma Curtis, 1834 Glossosoma al-taicum Martynov, 1914 р. Большая Котинка в пос Большие Коты

Limnophilidae Kolenati, 1848 Hydatophylax Wallengren, 1891 Hydatophylax m-grovittatus McLachlan, 1872 мелкий временный водоем, р. Большая Котинка пос. Большие Коты

Limnophilidae Kolenati, 1848 Nemotaulius Banks, 1906 Nemotaulius punc-tatohneatus Retzius, 1783 ключ, мелкий временный водоем пос. Большие Коты

Brachicentridae Ulmer, 1903 Brachicentrus (Oligoplec-trodes) amen-canus Banks, 1899 Oligoplectrodes potamm Martynov, 1910 р. Большая Котинка пос. Большие Коты

Agrypnia Curtis, 1835 Agrypnia col-orata Hägen, 1873 Dasystegia obsolete Milne, 1934 болотистое озеро падь Большая Кадильная

Apatamdae Wallengren, 1886 Baicahna Mar-tynov, 1914 Baicalina thamastoides Martynov, 1914 литораль оз Байкал от мыса Лиственничного до мыса Кадильного

Apatamdae Wallengren, 1886 Baicalina Mar-tynov, 1914 Baicalina bellicose Martynov, 1914 литораль оз. Байкал от мыса Лиственничного до мыса Кадильного

Apatamdae Wallengren, 1886 Protobacalma Ivanov & Men-shutkma, 1996 Protobaicahna spinosa Martynov, 1914 литораль оз. Байкал от мыса Лиственничного до мыса Кадильного

Apatamdae Wallengren, 1886 Thamastes Hägen, 1858 Thamastes dipterous Hagen, 1858 литораль оз. Байкал от мыса Лиственничного до мыса Кадильного

Анализ отобранных проб показал, что наибольшая численность иссле-

дуемых видов эндемичных личинок ручейников (В thamastoides, В bellicose, Р spinosa) обнаруживается на глубинах 3 - 10 м (рисунок 1)

0 В. thamastoides б В. bellicose В P. spin osa

Рисунок 1. Соотношение доминирующих видов Trichoptera оз. Байкал на разрезе в районе Б, Котов

Собранные личинки байкальских ручейников в основном обитали на грунтах трех типов: 1 - галька + гравий; 2 - камни илы + пески и 3 - илы с примесью гравия и песка в соотношении 28 % к 63 % и 9 % соответственно.

Из рисунка 1 видно, что личинки изученных видов распределены неравномерно, хотя, все они занимали глубину от 1,5 до 10 м. В. thamastoides предпочитает глубины от 0,5 м до 10 м, но основная его численность отмечена в зоне от 0,5 м до 3 м { ~ 94 %). Пик численности larva Trichoptera В. bellicose находился от 4 м до 6 м ( ~ 60 %), а у P. spinosa от 8 м до 10 м 71 %).

Глава 4. Функциональные характеристики байкальских и общесиБирских ручейников

В условиях эксперимента, как & лаборатории, так и непосредственно на водоемах, имаго общесибирских (H.mgruvittatus) и байкальских (В. thamastoides, В.bellicose) ручейников не обнаруживали реакции гидропреференции между водой из оз. Байкал, р. Б.Котинка, а так же проточного озера. После спаривания число отложенных ими яиц а воду всех типов исследуемых водоемов было близким. При температуре + 9 "С в лабораторных условиях яйцекладки неэндемичных (Н.иigrovittatus) и эндемичных (В.bellicose, В.thamastoides) ручейников

развивались до жизнеспособных личинок в воде как олигосапробных, так и в мезосапробных водоемов и водотоков

Глава 5. Реакции эндемичных и неэндемичных личинок ручейников на воздействие абиотических факторов

Личинки неэндемичного вида G altaicum обнаруживали активное перемещение лишь, когда температуру воды повышали от 0 до 2,5°С Колебания температуры в садках в диапазоне от 5 до 15 °С существенно не влияли на реакцию фототаксиса (рисунок 2) Личинки Н mgrovittatus, хотя и непродолжительное время, проявляли двигательную активность при температурах близких к О °С и даже при нуле градусов Личинки В thamastoides активные перемещения начинали только при температуре 5 °С Таким образом, по скоростям перемещения при 10 °С личинки ручейников располагались следующим образом (в порядке возрастания) G altaicum < Р spinosa, В bellicose < Н mgrovittatus < В thamastoides

Анализ темрмопреферендума личинок ручейников обнаружил широкое разнообразие температурных предпочтений у исследуемых видов Результаты экспериментов с В bellicose и Р spinosa, позволяют говорить об отсутствии у личинок данных видов четко выраженной термопреферентной реакции -они размещались практически равномерно по всей длине установки от 0 до 30 °С Личинки В thamastoides предпочитали зону от 4 до 6 °С (~ 25 % особей) Неэндемики Н mgrovittatus и G altaicum распределялись в установке в более широком градиенте температур и довольно четко демонстрировали выраженное предпочтение диапазона температур от 10 до 15 °С (~ 60 %)

ю

и

2,5 5 10 15 20 25

температура, °С

СЗ 5 лк □ 50 лк ■ 3500 лк

Рисунок 2. Скорость перемещения личинок О. аИа№ит при различных температурах и освещенности {свет естественный, октябрь 2004)

Некоторые личинки ШИатаяюМеч и Н.п^го\>Шаш$, начиная с 20-й минуты, вмерзали в лед. После медленного размораживания в течение 24 часов большинство личиной сохраняли жизнеспособность в течение длительного времени. При температуре 35 "С среди всех исследованных байкальских И Йё байкальских представителей наибольшую тер мо резистентность обнаруживали личинки 0,ро<апМ (Р< 0,05] (рисунок 3). Подобная зависимость установлена также и для ВлНатаяюШех.

10 20 30 40 50 60

время, мин

0 30 X □ 35 X Я 40 °С

Рисунок 3, Время жизни О. роШтт при температурах 30. 35 и 40°® - 35", -1У" Данные достоверно отличаются, /'■ 0.05 по отношению к V' С!' 20''

1 I

Таким обратом, по степени повышения устойчивости к гипертермии исследованные виды образовали следующий ряд: О.пИаюит, Н.т'^гохчгиних, В.bcHico.se, ВАЬатазЮШез, О.рЫапть

За сутки минимальное количество поглощенного кислорода отмечено у эндемика В. 11шта$101{3ез — (0,42±0,04 мг /дм3), а наибольшее - у неэндемика Н. ^гоШк^из (2.02=0,04 мг/дм3). Значительно меньшие различия в потреблении кислорода были выявлены для других испытанных видов личинок ручейников В ЬеШсове, С. акт сит, Р..4pino.su, О.роШп'тщ.

Из всех изученных видов ручейников, неэндемичные личинки Н. п^гогИ-Шж характеризовались наименьшими уровнями критического содержания кислорода, что еилко из рисунка 4. Наибольшую устойчивость к гипоксии среди эндемичных видов проявил ВлкагтШо'^ез - критический уровень кислэрода у которого составил 0,90±0,12 мг/дм3. Самыми чувствительными к недостатку кислорода из неэндемиков оказались личинки ручейников ОхЛьжгт (рисунок 4).

Н. nigrovitattus

В.

thamastoides

В. bellicosa „

P. spinosa

О 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5

концентрация кислорода & момент гибели, мг/дм3

Рисунок 4. Критическая концентрация кислорода

В экспериментах по преферентному выбору вид в проточных камерах у личинок эндемичных (В.thamastoides. В.bellicose. P.spinosa) и неэндемичных {H.nigroviltatus, В- punctatol'meatiis. O.potumni) видов не установлено достовер-

ных разчичий в предпочтениях отсеков с водой из оз Байкал и р Ь Котинка В закрытых боксах как эндемичные (В thamastoides, В bellicose, Р spmosa), так и неэндемичные (Н nigrovittatus, О potanim) имаго ручейников так же, не обнаруживали преференции по отношению к воде из исследуемых водоемов (оз Байкал, проточное озеро, пруд, р Б Котинка) После спаривания они с одинаковой частотой откладывали яйца в садки с разной водой В лабораторных условиях кладки эндемичных ручейников при температуре +10 °С развивались в воде испытанных водоемов до жизнеспособных личинок в среднем за 25 суток

При исследовании в проточных двухкамерных установках реакций реотаксиса у эндемичных личинок ручейников В bellicose, Р spinosa установили, что личинки способны двигаться против потока воды имеющего скорость 0,05 м/с При повышении скорости течения потока воды до 0,10 м/с подавляющее большинство ( = 73 %) особей данных видов избегали камеры с проточной водой и не могли преодолевать течение Личинки общесибирского Н nigrovittatus и байкальского В thamastoides видов ручейников проявляли литореофилию легко заходили и передвигались в отсеках со скоростью потока 0,15 м/с и даже 0,20 м/с

Таким образом, в условиях лабораторного эксперимента личинки эндемиков (В bellicose, Р spmosa) были не способны преодолевать поток силой 0,10 м/с, в то время как личинки неэндемика Н nigrovittatus и байкальского В thamastoides могли двигаться против течения 0,20 м/с Экперименты in situ (в р Б Котинка и других реках) показали, что личинки эндемиков (В thamastoides) способны ползти по камням против течения при скорости воды 0,10 - 0,30 м/с При скорости течения воды выше 0,40 м/с их уносило потоком воды, вне зависимости от характера поверхности на которой они находились Неэндемичные личинки Н nigrovittatus, даже при скорости течения до 0,50 м/с, могли перемешаться против потока со скоростью (0,08±0,12 )х 102 м/с

Выраженной реакции геотаксиса при различных температурах как у личинок байкальских эндемичных (В bellicose, В thamastoides), так и неэндемичных (G altaicum и Н nigrovittatus) видов ручейников не выявлено

13

По отношению к свету изученных личинок можно разделить на две группы с положительным - G altaicum, Оpotamm и с отрицательным фототаксисом В bellicose, Р spmosa В thamastoides, Т dipterous, Н mgrovittatus, О potamm То что большинство личинок изученных видов ручейников обнаруживали отрицательный фототаксис, серьезно осложняло изучение их подвижности в темноте Поэтому представлялось важным разработка способов оценки двигательной активности личинок Tnchoptera в темноте При проведении подводных исследований над перемещением эндемичных личинок ручейников в оз Байкал на рыхлом субстрате неоднократно обнаруживались их треки На основании этих наблюдений была предложена простая методика регистрации подвижности личинок ручейников основанная на анализе протяженности и плотности оставляемых ими бороздок на иле При ее использовании в частности, получили, что суммарная длина передвижения личинками ручейников В thamastoides и Н mgrovittatus при освещении в 10000 лк и 10 °С была примерно в 1,5 раза больше, чем в темноте при этой же температуре Прямые отрезки, проходимые на свету до изменения направтения были в 2-2,5 раза дчиннее, чем в темноте Скорости перемещения как эндемичных (В thamastoides), так и неэндемичных (Н mgrovittatus) личинок ручейников при температуре 10 "С были более высокими в 3 часа ночи В это время суток плотность треков на единицу площади была выше и длина пути, проходимая до изменения направления, увеличивалась примерно в 1,5 раза Проведенные эксперименты выявити, что направленное движение к пище у голодных байкальских личинок (В thamastoides, В bellicose), а также такого неэндемика как Н mgrovittatus преобладало над реакцией ориентации на свет

Анализируя полученные экспериментальные данные по токсикорези-стентности можно построить следующий ряд по снижению устойчивости личинок ручейников к HgCb (моль/дм') В thamastoides (10"4), Нmgrovittatus (104), В bellicose (10"'), Р spmosa (10'), N punctatolmeatus (106), по степени токсико-резистентности к пирокатехину В thamastoides (10J), Нnigro\ittatus (10'), В hellicose (10"4) P spinosa (10"4) V nwu tatolmeatus (10')

14

Общее обсуждение

Таким образом, среди 4896 проб личинок ручейников, собранных в 20002006 гг в литорали Байкала в районе от мыса Лиственничное до мыса Кадильного (около 40 км к северо-востоку от истока р Ангары), нашли всего лишь 4 неэндемичные личинки (Limnophihdae sp), которые находились в зоне выноса в оз Байкал р БКотинка В 5100 пробах собранных в реках, впадающих в оз Байкал и в других водных объектах данного района не обнаружили ни одной личинки эндемичных ручейников. Анализ проб отобранных аквалангистами на этом участке показал, что В thamastoides предпочитает глубины от 0,5 м до 10 м, но основная его численность отмечена в зоне от 0,5 м до 3 м ( ~ 94 %) Пик численности larva Trichoptera В bellicose находился от 4 м до 6 м (~ 60 %), а у Р spmosa от 8 м до 10 м (~ 71 %)

В лабораторных экспериментах установили, что у эндемичных личинок ручейников В bellicose и Р spinosa, обитающих на несколько больших глубинах, чем В thamastoides, термоизбирательная реакция практически не обнаруживалась По-видимому, это связанно с отсутствием необходимости адаптации этих видов личинок к резким изменениям температуры воды, из-за более постоянного температурного режима, характерного для мест их обитания Личинки ручейников, обитающие в прибойной зоне (В thamastoides) и неэндемичные представители фауны Н nigrovittatus, G altaicum, показали значительно более четкую реакцию термопреференции Неэндемичные личинки ручейников (G altaicum, Н nigrovittatus), судя по температуре при которой они начинали двигаться и по терморезистентности, проявляли большую холодолюбивость, по сравнению с такими эндемичными видами, как В bellicose, В thamastoides, Р spinosa Личинки В thamastoides обитающие в прибойной зоне обладали более высокой устойчивостью к гипоксии, чем виды представители больших глубин и даже и неэндемик G altaicum По-видимому, это связанно с высокой насыщенностью вод оз Байкал кислородом, а так же тем, что условия обитания небайкальских личинок ручейников различаются значительно сильнее, чем - байкальских

В условиях эксперимента, как в лаборатории, так и непосредственно m situ, имаго общесибирских ручейников (Я nigrovittatm) и байкальских (В thamastoides, В bellicose) не обнаруживали реакции гидропреференции между водой различной трофности из оз Байкал, р Б Котинка, а также проточного озера После спаривания число яиц отложенных ручейниками в воду исследуемых водоемов всех типов практически не отличалось При температуре +9°С в лабораторных условиях яйцекладки неэндемичных (Я mgrovittatus) и байкальских (В bellicose, В thamastoides) ручейников развивались до жизнеспособных личинок в воде как олигосапробных, так и мезосапробных водоемов и водотоков.

По отношению к свету личинки исследованных видов ручейников разделялись на две группы с положительным - (G altaicum, Оpotanini), и с отрицательным фототаксисом (В bellicose, Р spinosa, В thamastoides, Т dipterous, Н mgrovittatus) Движение к пище у голодных личинок эндемиков {В thamastoides, В bellicose, Р spinosa), а также такого неэндемика как Я mgrovittatus преобладало над реакцией ориентации на свет

Личинки эндемиков и неэндемиков (В bellicose, Р spinosa, В thamastoides, Н mgrovittatus, Opotamm) в некоторых случаях вели себя сходным образом Они не проявляли выраженного геотаксиса, не обнаруживали существенной гидропреференции между водой водоемов различной трофности таких, как оз Байкал, р Б Котинка, проточного озера Но и те, и другие избегали воду из сильно эвтрофированного пруда Личинки неэндемичного Я mgrovittatus и эндемичного В thamastoides видов ручейников заходили и легко передвигались в отсеках с проточной водой при скорости течения 0,15 м/с и даже 0,20м/с

Такие байкальские эндемичные виды, как В thamastoides обитающие в прибойной зоне характеризуются большей устойчивостью, чем В bellicose, Р spinosa населяющие большие глубины к перемещению воды, к токсикантам, гипоксии, гипертермии, и, в отличии от него, не проявляли термоизбирательности

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что отдельные общесибирские виды ручейников по некоторым параметрам более "холодолюбивы", менее токсикорезистентны и оксифильны, чем байкальские эндемики, населяющие верхнюю литораль Для них температурный и кислородный режимы, по-видимому, не являются единственными факторами, ограничивающими освоение литорали Байкала На первый взгляд эти результаты противоречат широко распространенным представлениям, согласно которым, в основе обособления байкальских эндемиков от общесибирских видов лежит их более узкая по сравнению с палеарктиками экологическая валентность, а так же большая «хо-лодолюбивость» и оксифильность коренных обитателей оз Байкал Но эти противоречия только кажущиеся Полученные материалы можно объяснить, если учесть, что в отличие от горных рек впадающих в Байкал с относительно стабильным (медленно меняющимся в течение года, без резких температурных скачков в течение суток) низким температурным режимом воды, в верхней литорали оз Байкал в зависимости от инсоляции и волнового перемешивания температура способна быстро как повышаться, так и понижаться (Троицкая и др , 2005, Ключевская и др, 2006) С варьированием температуры тесно связаны изменения насыщенности воды кислородом, и степень развития водорослей, содержания органического вещества и биогенных элементов, а так же других параметров Поэтому организмы, населяющие прибрежные воды, должны иметь более широкую экологическую валентность, более высокую устойчивость к действию абиотических факторов (к гипоксии, перемещению воды, токсикантам, гипертермии) по сравнению с более глубоководными представителями, и их устойчивость к быстро меняющимся абиотическим факторам должна по крайней мере, приближаться к резистентности общесибирских видов, населяющих впадающие в оз Байкал реки

Выводы:

1 Личинки байкальских эндемичных ручейников В thamastoides, проявляли большую устойчивость к ряду абиотических факторов, по сравнению с некоторыми общесибирскими личинками ручейников (G altaicum)

2 Личинки байкальских ручейников (В bellicose и Р spinosa), занимающие большие глубины, чем обитающие в прибойной зоне (В thamastoides), обладали меньшей резистентностью по отношению к перемещению воды, к токсикантам, гипоксии, гипертермии, и, в отличии от него, не проявляли термоизбирательности

3 Эндемичные и некоторые неэндемичные личинки ручейников проявляли сходные реакции на действие следующих абиотических факторов они не обнаруживали выраженного геотаксиса, в проточных установках не проявляли гидропреференции по отношению к воде из оз Байкал, р Б Котинка и проточного озерка, но уходили от воды из эвтрофированного пруда В лабораторных условиях и непосредственно на водоемах имаго байкальских и неэндемичных ручейников не проявляли преферентной реакции выбора воды при откладывании яиц При температуре + 9 °С в лабораторных условиях яйцекладки неэндемичных (Я nigrovittatus) и эндемичных (В bellicose) ручейников развивались до жизнеспособных личинок в воде как олигосапробных, так и в мезоса-пробных водоемах и водотоках

4 Личинки ручейников В bellicose, Р spinosa, В thamastoides,, Н nigrovittatus, D obsoleta в лабораторных условиях показывали отрицательный фототаксис, a G altaicum, О potamni - положительный Движение к пище у голодных личинок эндемиков и неэндемиков преобладало над фототаксисом

5. Личинки неэндемиков (G altaicum, Н nigrovittatus) начинали двигаться при более низких температурах, чем эндемики (В bellicose, Р spinosa) По возрастанию уровней предпочитаемых температур larva Trichoptera в темо-преферентной установке, ранжируются следующим образом В thamstoides, Н nigrovittatus, G altaicum, к гипоксии G altaicum, Р spinosa, В bellicose,

В thamastoides О potamni Н nigrovittatus

18

6 Разработана простая методика регистрации двигательной активности larva Tnchoptera в темноте По скоростям перемещения при 10°С личинки ручейников располагались следующим образом (в порядке возрастания) G altaicum, Р spinosa, В bellicose, Hmgrovittatus, молодь личинок В bellicose, В thamastoides В лабораторных условиях личинки Н mgrovittatus и N punctato-lineatus наибольшую скорость перемещения обнаруживали в 15 часов

Материалы диссертации изложены в следующих основных работах:

1 Стом А Д Действие нефтепродуктов и поверхностно - активных веществ на Daphnia magna/ Балаян А Э , Саксонов М Н, Стом Д И, Лозовой Д В , Стом АД // Тр / Биол -почв ф-та ИГУ «Биоразнообразие Байкальского региона»-Вып 4 -2001 -С 19-24

2 Stom A D Possible role of specificily of the Baikal water, as one of the factors limiting miscibihty of the Baikal water and sibirian and europian of a fauna/ Balayan A E, Stom A D , Stom DI //The second international symposium " Ecologially eguivalent and exotic aquatic species in great and large lakes of the word ", August 27-31, 2002 -Publishing House of the Buryat Research Centre, SB RAS - P 22-24

3 Стом А Д Влияние качества воды из Байкала и других водоемов на поведенческие реакции Amphipoda / Стом Д И, Шевченко А В , Быкова Н В , Храмцова Т Г , Стом А Д, Балаян А Э // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН -2003 -№ 1-С 169-171

4 Стом А Д Преферентное отношение байкальских эндемичных амфипод к воде из разных водоемов / Быкова Н В , Шевченко А В , Стом А Д //X Всероссийская студенческая конференция «Экология и проблемы защиты окружающей среды», 24-26 апреля 2003, г Красноярск - Тез докл -Красноярск КГУ, 2003 - С 83

5 Стом А Д Зависимость двигательной активности Trichoptera от светового и температурного фактора / Стом А Д , Кулишенко ЮЛ //X Всероссийская студенческая конференция «Экология и проблемы зашиты окру-

19

жающей среды», 24-26 апреля 2003, г Красноярск - Тез докл - Красноярск КГУ, 2003 - С 82

6 Стом А Д Влияние температуры и света на подвижность байкальских ручейников / Стом А Д , Кулищенко Ю Л, Балаян А Э // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН - 2003 - № 7 - С 142 - 143

7 Стом А Д Отношение байкальских эндемичных и неэндемичных ручейников к действию различных абиотических факторов / Стом А Д , Кули-шенко ЮЛ // Первый Межд симпозиума «Байкал» «Экосистемы и природные ресурсы горных стран Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран», 27-28 октября 2004г, г Иркутск -Тез докл - Новосибирск Наука,2004-С 310-314

8 Стом А Д О некоторых экологических особенностях байкальских беспозвоночных / Стом А Д , Кулишенко Ю Л //IX Всероссийская научно-практическая конференция студентов и аспирантов «Диагностика опасностей и угроз современного мира и способы обеспечения безопасности «Безопасность-04», 20—23 апреля 2004 г, Иркутск - Тез докл - Иркутск Изд-во ИрГТУ - 2004 - С 68

9 Стом А Д Реакции гидропреференции у Н ш^тоутаШБ и В ЛатавШйез / Стом А Д, Кулишенко Ю Л // X Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Проблемы безопасности современного мира способы защиты и спасения «Безопасность - 05», 22-25 апреля 2005 г - Тез докл - Иркутск Изд-во ИрГТУ, 2005 - Т 1 - С 215216

10 Стом АД К вопросу о причинах «несмешиваемости» байкальской и общесибирской фаун / Стом Д И , Ключевская А А, Стом АД// Бюллетень ВСНЦ СО РАМН - Иркутск, 2005 - № 6 - С 172-179

11 Стом АД Реакция байкальских и прибайкальских гидробионтов на стрессовые воздействия / Стом А Д, Ключевская А А , Балаян А Э , Бар-хатова О А //IX съезд гидробиологического общества РАН, г Тольятти,

г Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г - Тез докл - Тольятти ИЭВБ РАН,2006 -т2-С 174 12 Стом А Д Оксифильность байкальских эндемичных и неэндемичных личинок ручейников / Стом А Д //XI Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов с международным участием «Проблемы безопасности современного мира Средства защиты и спасения «Безопасность - 06»» г Иркутск 19 - 22 апреля 2006 г -Тез докл - Иркутск Изд-во ИрГТУ - т 1 - С 165 - 166

Выражаю искреннюю признательность Юрию Леонидовичу Кулишенко за оказанную консультацию и многогранную помощь в проведении всех этапов работы над представленной диссертацией

Подписано в печать 26 04 07 Формат 60x84 1/16 Печать трафаретная Уел печ л 1,4 Тираж 160 экз Заказ 43

РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ОТДЕЛ Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36, тел (3952) 24-14-36

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стом, Алина Дэвардовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Элементы гидрохимии и биоиндикации оз. Байкал 10 и водоемов его бассейна

1.2 Особенности байкальской фауны

1.3 Отдельные аспекты экологии Trichoptera

1.4 Воздействие некоторых абиотических факторов на 22 ручейников

1.5 Некоторые аспекты использования 26 зообентоса для биоиндикации

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследований

2.2 Сбор объекта

2.3 Устойчивость к гипоксии

2.4 Изучение суточной динамики численности личинок 30 ручейников in situ и времени ухода от света в лабораторных условиях

2.5 Реакции гидропреференции

2.6 Реакции реотаксиса

2.7 Реакции приоритетного выбора водоемов и 33 водотоков при откладки яиц имаго ручейников в лабораторных условиях

2.8 Реакции приоритетного выбора водоемов и 34 водотоков при откладки яиц имаго ручейников в нативных условиях

2.9 Развитие кладок имаго ручейников в лабораторных условиях

2.10 Определение температурного 34 преферендума личинок ручейников

2.11 Определение двигательной активности 35 личинок ручейников в темноте

2.12 Определение терморезистентности 3 6 личинок ручейников

2.13 Определение скорости перемещения 37 личинок ручейников в зависимости от температуры

2.14 Определение возможных реакций 37 геотаксиса у личинок ручейников

2.15 Выживаемость личинок ручейников 38 в воде исследуемых водных объектах

2.16 Определение отношения личинок ручейников к световому фактору

2.17 Определение токсикорезистентности 3 9 личинок ручейников

2.18 Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЭНДЕМИЧНЫХ И НЕЭНДЕМИЧНЫХ

РУЧЕЙНИКОВ БАССЕЙНА БАЙКАЛА

3.1 Морфо-диагностические характеристики и видовой состав анализируемых ручейников

3.2 Распределение доминирующих сообществ личинок эндемичных ручейников по профилю дна оз. Байкал

3.3 Суточная динамика численности личинок ручейников in situ и в лабораторных условиях

ГЛАВА 4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БАЙКАЛЬСКИХ И ОБЩЕСИБИРСКИХ

РУЧЕЙНИКОВ

4.1 Вылет и откладывание яиц имаго эндемичных и неэндемичных ручейников

4.2 Содержимое кишечников эндемичных и неэндемичных личинок ручейников

ГЛАВА 5. РЕАКЦИИ ЭНДЕМИЧНЫХ И НЕЭНДЕМИЧНЫХ РУЧЕЙНИКОВ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ

АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

5.1 Отношение личинок ручейников к температуре

5.2 Устойчивость личинок ручейников к гипоксии

5.3 Реакции гидропреференции личинок и имаго ручейников

5.4 Реакции реотаксиса личинок ручейников

5.5 Возможные реакции геотаксиса личинок ручейников

5.6 Отношение личинок ручейников к свету

5.7 Токсикорезистентность личинок ручейников

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические характеристики некоторых байкальских и прибайкальских ручейников"

Озеру Байкал присущ особый имидж не только в силу его уникальных географических параметров, но, главным образом, благодаря своеобразию биоты, в первую очередь, животных, которые во многом резко отличаются от населения окружающих сибирских водоемов» (Мазепова, 2001). Ручейники Байкала и других сибирских водоемов представляют особый интерес для исследования влияния факторов среды на гидробионтов, так как их личинки являются наиболее многочисленной составной частью зообентоса Байкала на глубинах до 25 - 30 м (Бебутова, 1941). Фауна ручейников озера Байкал, как и фауна всей Северо-Восточной Азии, изучена недостаточно (Рожкова, 1982, 1994, 2004). Они принадлежат к небольшому числу групп вторично-водных животных, проникших в открытый Байкал. Еще Мартынов А.В. в 1914 указывал на полную эндемичность и своеобразные черты организации байкальских ручейников. Кожов М.М. в 1962 отметил, что байкальские ручейники не заходят в Ангару и, наоборот, живущие в Ангаре палеарктические виды, не проникают в Байкал, даже вблизи истока.

Такие исследователи Байкала, как М.М. Кожов, М.Ю. Бекман, И.М. Леванидова, Г.Ю. Верещагин, Е.А. Коряков и др. высказывали различные гипотезы о причинах несмешиваемости байкальской и общесибирской фаун.

В качестве причин, обуславливающих несмешиваемость двух комплексов гидробионтов, предположительно называют такие специфические особенности Байкала, как суровый температурный режим, низкая минерализация воды и особенный гидрохимический состав воды, волновые явления, напряженные биоценотические отношения и другие факторы (Верещагин, 1935; 1940; Бекман, 1952; Коряков, 1959; Кожов, 1962; Сафронов 1993; Атлас, 1995). М.М.Кожов предполагал, что низкие температуры воды в открытых районах Байкала являются мощным препятствием к распространению в них прибрежно-соровой фауны, так как они лимитируют процессы размножения этих видов и их эмбриональное развитие. Обитатели соров в открытых районах озера при недостатке тепла не могут завершить свой жизненный цикл (Кожов, 1962). Однако убедительных доказательств в пользу какой-либо из известных гипотез на сегодняшний день нет. Очевидно, что важнейшей причиной, определяющей несмешиваемость, является различие экологических характеристик байкальских эндемичных и общесибирских видов.

Результаты изучения и сопоставления резистентности гидробионтов к стрессовым воздействиям широко применяются для прогнозирования устойчивости водных экосистем, особенно в зонах экологического риска, активного антропогенного вмешательства и т.п. В данном направлении наибольшее развитие получили исследования устойчивости гидробионтов к тепловому воздействию, гипоксии, токсикантам. В полной мере это касается и неэндемичных личинок ручейников. Из-за повышенной оксифильности личинки ручейников довольно чувствительны к увеличению уровня растворенного органического вещества. Поэтому большинство видов личинок ручейников предпочитают олиготрофные и избегают загрязненные водоемы. Широко заселяют чистые природные ключи, ручьи, горные потоки, большие олиготрофные озера и равнинные реки (Шубина, 1995).

В связи с повышенной требовательностью водных стадий развития этих насекомых к чистоте воды (Иванов, 2001) в последнее время растет интерес к ручейникам как индикаторам состояния водоемов. Личинки ручейников - прекрасные биоиндикаторы среды. Несколько видов личинок ручейников включены в систему Колквица и Марсона в группу индикаторов олигосапробных водоемов (Шубина, 1995).

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ

Цель и задачи исследования - экспериментальное изучение влияния ряда абиотических факторов на биологические особенности и реакции эндемичных байкальских и общесибирских Trichoptera. В работе решали следующие задачи: изучить влияние света на личинок ручейников; определить скорости перемещения при различных температурах и освещении; исследовать чувствительность личинок ручейников к недостатку 5 кислорода; выяснить характер термопреференции и терморезистентность различных видов larva Trichoptera; изучить реакции гидропреференции, геотаксиса, реофилии, токсикорезистентности и проанализировать некоторые особенности размножения.

АКТУАЛЬНОСТЬ

Во всем мире продолжается обострение водных проблем, рост антропогенного воздействия на водные объекты и водо-дефицитных зон, негативного влияния водного фактора на условия жизни и здоровье населения. Поэтому ООН провозгласила 2005 - 2015 гг. десятилетием «Вода для жизни» (Государственный доклад. , 2006). В этом аспекте трудно переоценить оз. Байкал, как колоссальный источник чистейшей воды. Но сегодня Байкал продолжает испытывать антропогенный пресс (Корытный и др., 2005; Государственный доклад., 2006). Проблемы сохранения биоты озера и разработка системы его экологического мониторинга крайне важны и актуальны. Сохранение уникальных качеств байкальской воды и процессы естественной очистки вод Байкала напрямую зависят от функционирования его уникальных гидробиоценозов, от поддержания условий при которых они способны существовать. Байкал включен ЮНЕСКО в список Участков Всемирного Наследия. Для сохранения уникальной биоты оз. Байкал крайне важно знать устойчивость ее основных представителей по отношению к стрессовым факторам, определить пределы, при которых байкальские биоценозы могут оставаться неизменными, и выявить те факторы, которые не позволяют эндемикам быть вытесненными гидробионтами общесибирской фауны.

До сих пор остаются дискуссионными вопросы «несмешиваемости» гидробионтов оз. Байкал с представителями общесибирских видов (Тимошкин и др., 2001; Мазепова, 2001).Хотя байкальские организмы были и являются предметом огромного числа публикаций (Рожкова, 1981, 1982, 2004; Martens, 1997; Kozhova et al, 1998; Yoshii, 1999; Kashiwaya et al, 2000; Kawanabe, 2002; Тимошким и др., 2004; Тихонова и др., 2005; Tolmacheva et 6 al, 2005; Tyagun et al, 2005; Ханаев и др., 2005), основное место в исследовании ручейников до сегодняшнего дня занимают работы таксономического характера (Rozhkova, 1953; Ivanov et al, 1996; Рожкова, 1997; Иванов и др., 2001; Berthold, 2004; Kumanski et al, 2004; Huamantinco et al, 2004). Основная причина этого кроется в огромном, до сих пор до конца не изученном, разнообразии байкальских организмов. Озеро Байкал по числу видов фауны стоит на первом месте в ряду крупнейших озер мира (Тимошкин, 2005) Другая причина в значительных трудностях работы с байкальскими эндемичными видами в условиях лабораторного эксперимента. Все это существенно тормозит изучение экологических особенностей этой группы организмов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Впервые in situ и в условиях лабораторного эксперимента проанализировано и проведено сравнение влияния ряда абиотических факторов на личинок и имаго эндемичных и общесибирских видов ручейников. Впервые установлены и сопоставлены между собой терморезистентность, оксифильность, токсикорезистентность, скорость перемещения при различных температурах и освещении, реакции фототаксиса, термопреференции, гидропреференции, геотаксиса. Впервые исследовали некоторые особенности литореофилии, размножения и питания ручейников. Результаты работы представляют интерес при рассмотрении вопросов, связанных с пространственно-временным распространением отдельных видов и фауны ручейников в целом, изучением биологии и экологии бентосных сообществ Байкала.

Выдвинуто и аргументировано положение о том, что отдельные байкальские виды, например, личинки ручейников обитающие в прибойной зоне (Baicalina thamastoides) обладают большей резистентностью по отношению к перемещению воды, к токсикантам, гипоксии, гипертермии, чем некоторые общесибирские виды (Glossosoma altaicum).

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Разработана методика определения подвижности личинок ручейников в темноте, которая может быть применена и для изучения поведения других донных беспозвоночных.

Полученные данные о суточной динамике и распределению по донному профилю сообществ эндемичных личинок ручейников необходимо учитывать при количественной оценке фауны Trichoptera.

Проведена сравнительная токсикометрия некоторых загрязнителей на личинках Trichoptera, как на эндемичных для оз. Байкал, так и на общесибирских видах, обитающих в прилегающих к озеру водоемах и реках. Результаты сравнительной токсикометрии байкальских эндемичных и общесибирских личинок ручейников могут быть использованы для решения задач и совершенствования системы экологического мониторинга.

Личинки ручейников, как эндемичных, так и общесибирских видов, не могут быть рекомендованы как оптимальный первоочередной тест - объект и использоваться при изучении антропогенного влияния на оз.Байкал из-за относительно низкой чувствительности к загрязнителям и абиотическим факторам.

Результаты исследований используются в учебном процессе при чтении курса лекций «Прикладная экология»; «Экотоксикология»; «Рациональное природопользование» на биолого-почвенном факультете Иркутского Государственного Университета и включены в отчеты лаборатории водной токсикологии НИИ биологии при Иркутском Государственном Университете, по проектам РФФИ № 96-04-50961; № 9904-49612; № 01-04-06542; № 02-04-49976; № 04-04-48945 Интеграция № Э0346

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. В условиях лабораторного эксперимента и непосредственно на водоемах, имаго неэндемичных (Hydatophylax nigrovittatus) и эндемичных ручейников (В. thamastoides, В. bellicose) при откладывании яиц не обнаруживали гидропреференции между водой различной трофности из оз. Байкал, р. Большая Котинка и проточного озера; личинки ручейников общесибирских (Oligoplectrodes potanini, Н.nigrovittatus, Glossosoma altaicum) и байкальских (В. thamastoides, B.bellicose, P. spinosa) видов, так же не проявляли реакции гидропреференции между водой из оз. Байкал, р. Б.Котинка и проточного озера, но избегали воду из эвтрофированного пруда.

2. Личинки байкальских ручейников, занимающие большие глубины (B.bellicose и P. spinosa), обладали меньшей резистентностью, чем личинки обитающего в прибойной зоне В.thamastoides и некоторых общесибирских видов (Glossosoma altaicum) по отношению к перемещению воды, к токсикантам, гипоксии, гипертермии и не проявляли термоизбирательности.

3. Личинки эндемичных байкальских ручейников (В. thamastoides), населяющие прибойную зону, более резистентны к гипертермии, к некоторым токсикантам, гипоксии и начинают проявлять двигательную активность при более высоких температурах, чем личинки некоторых общесибирских ручейников (G. altaicum), обитающие в реках впадающих в оз. Байкал.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Стом, Алина Дэвардовна

ВЫВОДЫ:

1. Личинки байкальских эндемичных ручейников B.thamastoides, проявляли большую устойчивость к ряду абиотических факторов, по сравнению с некоторыми общесибирскими личинками ручейников (G. altaicum).

2. Личинки байкальских ручейников (B.bellicose и P. spinosa), занимающие большие глубины, чем обитающие в прибойной зоне (B.thamastoides), обладали меньшей резистентностью по отношению к перемещению воды, к токсикантам, гипоксии, гипертермии, и, в отличии от него, не проявляли термоизбирательности.

3. Эндемичные и некоторые неэндемичные личинки ручейников проявляли сходные реакции на действие следующих абиотических факторов: они не обнаруживали выраженного геотаксиса; в проточных установках не проявляли гидропреференции по отношению к воде из оз. Байкал, р. Б.Котинка и проточного озерка, но уходили от воды из эвтрофированного пруда. В лабораторных условиях и непосредственно на водоемах имаго байкальских и неэндемичных ручейников не проявляли преферентной реакции выбора воды при откладывании яиц. При температуре + 9 °С в лабораторных условиях яйцекладки неэндемичных (H.nigrovittatus) и эндемичных (B.bellicose) ручейников развивались до жизнеспособных личинок в воде как олигосапробных, так и в мезосапробных водоемах и водотоках.

4. Личинки ручейников B.bellicose, P.spinosa, B.thamastoides,, H.nigrovittatus, D. obsoleta в лабораторных условиях показывали отрицательный фототаксис, a G.altaicum, O.potanini - положительный. Движение к пище у голодных личинок эндемиков и неэндемиков преобладало над фототаксисом.

5. Личинки неэндемиков (G.altaicum, H.nigrovittatus) начинали двигаться при более низких температурах, чем эндемики (B.bellicose, Р. spinosa). По возрастанию уровней предпочитаемых температур larva

Trichoptera в темопреферентной установке, ранжируются следующим образом: В. thamstoides; Н.nigrovittatus; G.altaicum; к гипоксии: G.altaicum, Р. spinosa, В.bellicose, В.thamastoides, О.potanini, H.nigrovittatus.

6. Разработана простая методика регистрации двигательной активности larva Trichoptera в темноте. По скоростям перемещения при 10°С личинки ручейников располагались следующим образом (в порядке возрастания): G.altaicum; P. spinosa; B.bellicose; H.nigrovittatus; молодь личинок B.bellicose; В.thamastoides. В лабораторных условиях личинки H.nigrovittatus и N. punctatolineatus наибольшую скорость перемещения обнаруживали в 15 часов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стом, Алина Дэвардовна, Иркутск

1. Андреенкова Е.Р. Влияние абиотических факторов / Е.Р.Андреенкова // Научные чтения памяти профессора В.В. Стачинского, Смоленск, 2004. вып. 4 - Смоленск, 2004 - С. 637-641.

2. Арнаут К.В. Ручейники в системе экологического мониторинга водотоков / К.В.Арнаут // 3 Обл. студ. конф. «Экол.: пробл. и пути решения»,. Пермь, 1995. Тез. докл. - Пермь, 1995. - С. 78.

3. Астраханцева Ю.О. База данных химического состава вод и потоков оз. Байкал / Ю.О. Астраханцева //I Междунар. симп. «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». Новосибирск: Наука, 2004. - С. 233-260.

4. Атлас определитель пелагобионтов оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1995.-693 с.

5. БазикаловаА.Я. Донная фауна / А.Я.Базикалова // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Л.:Наука. Ленингр. Отд-ние, 1971.-С.95-114.

6. БалушкинаЕ.В. Хирономиды, как индикаторы степени загрязнения вод / Е.В.Балушкина // в сб.: Методы биологического анализа пресных вод. -Л., 1976.-С. 106-118.

7. Бебутова И.М. Биология с систематика личинок байкальских ручейников / И.М. Бебутова // Изв./ АН СССР. 1941. - №1, - С. 82-104.

8. Бекман М.Ю. О возможности специфического влияния байкальской воды на организм/ М.Ю.Бекман // Докл. АН СССР. Т. 14, 1952. - С. 103-108.

9. Ю.БессолицинаИ.А. Ночные вертикальные миграции бентосных амфипод озера Байкал // И.А. Бессолицина. Иркутск: изд-во Инст. геогр. СО РАН, 2002.-160 с.

10. Боксер Е. Ручейники / Е. Боксер // Рыболов-Elite. 1999. - № 4. - С.54-57. -№ 5.-С.50-54.

11. Брагинский Л.П. Интегральная токсичность водной среды и ее оценка с помощью методов биотестирования / Л.П. Брагинский // Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29, № 6. - С. 66 - 73.

12. З.Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала / Г.Ю.Верещагин // Тр. /Байкальской лимнологической станции АН СССР, 1935. Т. VI. - С. 113-140.

13. Н.Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры /Г.Ю.Верещагин //Тр. /Байкальск. лимн. станции АН СССР, 1940.-Т. 10.-С. 20-60.

14. Вотинцев К.К. Биоэнергетическая структура экосистемы пелагиали / К.К.Вотинцев // Проблемы Байкала. Новосибирск, 1978. - С. 258-266.

15. Галазий Г.И. Химический состав вод озера и его бассейна / Байкал: Атлас // Гл. ред. Г.И. Галазий. М., 1993. - С. 9-10.

16. Государственный доклад «О состоянии озера Байкал и мерах по его охране в 2005 году». Иркутск: Изд-во «Федеральное унитарное научно-производственное геологическое предприятие «Иркутскгеофизика», 2006. - 410 с.

17. Грачев М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал / М.А. Грачев // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 154 с.

18. Иванов В.Д. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий /Под общ. ред. С.Я.Цалохина // СПб.: Наука, 2001. Т.5. высшие насекомые. - 836 с.

19. Иванов В.Д. Строение стернальных феромонных желез ручейников (Trichoptera) / В.Д.Иванов, С.И.Мельницкий // Энтом. обозр, 1999. Т. 78. - вып. 3. - С. 505-526.

20. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М.Кожов // Изд-во Академ наук СССР. М 1962. - 316 с.

21. Кожов М.М. Очерки по Байкаловеденью / М.М.Кожов // Иркутск: Вост. Сиб. кн. изд-во, 1972. 264с.

22. КонстантиновА.С. Зообнтос / А.С.Константинов // В сб.: Вологоградское водохранилище. Саратов, 1976. - С. 146 - 153.

23. Коряков Е.А. Об одной из причин несмешиваемости байкальской фауны в связи с вопросом её реконструкции / Е.А.Коряков // Основы рыбного хозяйства. Томск, 1959. - С.67-80.

24. Крайнюкова А.Н. Биотестирование в охране вод от загрязнения / А.Н.Крайнюкова // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988.-С. 4-14.

25. Кураков А.В. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях // А.В. Кураков, В.В. Ильинский, С.В. Котелевцев А.П. Садчиков / Под ред. Садчиков А.П., Котелевцев С.В. М.: изд-во «Графикон», 2006. - 336 с.

26. Ламакин В.В. Неотектоника Байальской впадины / В.В. Ламакин // М.: Наука, 1968.-247 с.

27. Ламакин В.В. Ушканьи острова и проблема происхождения Байкала /В.В. Ламакин // Географиз. М., 1952. - 198 с.

28. Леванидова И.М. К изучению ручейников (Trichoptera) Байкала / И.М. Леванидова // Энтом. обозр. XLIII, 3, 1964.- С.677-679.

29. Леванидова И.М. Ручейники Камчатского полуострова (Эколого-фаунистический обзор) / И.М. Леванидова // Изв./ Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т.97, 1975. - С. 83-114.

30. Лепнева С.Г. Ручейники / С.Г. Лепнева // Фауна СССР. М.; Л.: Наука, 1966.-TII.-Вып. 2-562 с.

31. Мазепова Г.Ф. Об эндемичных и палеарктических элементах в фауне озера Байкал / под ред. О.А. Тимошкина // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1: Озеро Байкал. -кн.2.-с. 1501 - 1524.

32. МазеповаГ.Ф. Об эндемичных и палеарктичесих элементах в фауне озера Байкал / Г.Ф.Мазепова // Новосибирск: Наука, 2004. Т I: Озеро Байкал, кн 2-С. 1501 - 1525.

33. МазеповаГ.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала / Г.Ф.Мазепова // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990. - 472 с.

34. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод // А.В.Макрушин. -Л., 1974.-59 с.

35. Мартынов А.В. Trichoptera Камчатской экспедиции Ф.П. Рябушинского в 1908-1909 гг. /А.В. Мартынов // Ежегодн. зоолог, муз. / АН СССР. -Л., 1925. Т. 26. - вып. 1, 2. - С. 10-26.

36. Мартынов А.В. Trichoptera Сибири и прилежащих местностей /А.В.Мартынова // Ежегодник зоол. музея / Императ. Акад. наук. СПб., 1914. -Т. 19.-4.IV.-C. 173-285.

37. Мартынов А.В. Trichoptere Сибири и прилежащих местностей /А.В.Мартынов // Ежегодн. зоолог, музея / Императ. Акад. Наук СПб. -1910.-Т. 15.-ч. И.-С. 351-429.

38. Мартынов А.В. Ручейники (Trichoptera) / А.В. Мартынов // Изд-во АН СССР. М 1934.-Т. 1.-300 с.

39. Охрана озера Байкал и обеспечение рационального природопользования в Байкальском регионе //Ежегодный докладправительственной комиссии по Байкалу 1997 год. Москва, 1998. -150 с.

40. ПарелеЭ.А. Олигохетофауна устьевого участка района реки Даугава в условиях загрязнения / Э.А.Пареле. в сб.: Факторы самоочищения устьевого района реки Даугава. - Рига, 1974. - С. 106-121.

41. Проблемы охраны озера Байкал и природопользования в Байкальском регионе в 1994 г. //Ежегодный доклад правительственной комиссии по Байкалу 1994 год. -М., 1995.- 127 с.

42. Проблемы охраны озера Байкал и природопользования в Байкальском регионе в 1995г. //Ежегодный доклад правительственной комиссии по Байкалу 1995 год. -М., 1996. 135 с.

43. Провиз В.И. Атлас и определитель личинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал / И.В.Провиз, Л.И.Провиз // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999.-102 с.

44. Рожкова Н.А. Ручейники (Trichoptera) / под ред. О.А. Тимошкина // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. - Т. 1: Озеро Байкал. - кн. 2. -С. 864 - 877.

45. Рожкова Н.А. Ручейники (Trichoptera) рек Прибайкалья и прилежащих территорий / Н.А. Рожкова // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Иркутск, 1982. - 24 с.

46. Рожкова Н.А. Ручейники примагистральных районов / Н.А. Рожкова // Насекомые зоны БАМ. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1987. - С. 40-46

47. Рожкова Н.А. Ручейники рек Прибайкалья: состав, встречаемость, стациональная приуроченность, участие в бентосе / Н.А. Рожкова // Рукопись деп. В ВИНИТИ 2.02.1982, № 485. Иркутск, 1981. - 36 с.

48. Рожкова Н.А. Фауна Trichoptera озера Байкал и его притоков / Н.А. Рожкова // Байкал природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата. - Тез. Докл. - Иркутск, 1994 -С. 62.

49. Сафронов Г.П. Состав и экология видов рода Gammarus Fabricius Юга Восточной Сибири / Г.П.Сафронов //Дис. . канд. биол. Наук. -Иркутск, 1993.- 176 с.

50. Спурис З.Д. Конспект фауны ручейников СССР / З.Д.Спурис // Рига: «Зинатне», 1989. 86 с.

51. Стом Д.И. К вопросу о причинах «несмешиваемости» байкальской и общесибирской фаун / Д.И.Стом, А.Д.Стом, А.А.Ключевская //Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 20056. - № 6. - С Л 72-179.

52. Стом Д.И. О реакции избегания Gammarus lacustris Sars байкальской воды /Д.И.Стом, М.А.Тимофеев // Сибирский экологический журнал. -№ 6, 1999, С. 649-653.

53. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды / Н.С. Строганов // Методика биологических исследований по водной токсикологии. / Под ред. Строганова Н.С. М.: Наука, 1971. - С. 14 -60.

54. Тарасова Е.Н. Современное состояние гидрохимического режима озера Байкал / Е.Н. Тарасова, А.И. Мещерякова // Новосибирск: ВО «Наука, 1992.-144 с.

55. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал. Систематика, сравнительная экология, эволюция. / В.В.Тахтеев // Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. 355 с.

56. Тимошкин О.А. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / О.А. Тимошкин, Т.Я. Ситникова, О.Т. Русинек и др. // Новосибирск: Наука, 2004. ТI: Озеро Байкал, кн 2- 1679 с.

57. Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал / О.А.Тимошкин // Зоол. жур. 1994. - Т.73, вып. 1. — С. 35 - 50.

58. Финогенова Н.П. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных /Н.П. Финогенова, А.Ф. Алимов // Методы биологического анализа пресных вод. Д., 1976. - С. 95 - 106.

59. Флеров Б.А. Итоги исследований института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН в области водной токсикологии / Б.А. Флеров// Антропогенные влияния на водные эосистемы. М., 2005 - С. 60 - 70.

60. Шарапова Т.А. Материалы по фауне затопленной древесины бассейна р. Таз / Т.А.Шарапова // Биоразнообразие Зап. Сиб. Результатыисслед. РАН. СО. Ин-т пробл. освоения Севера. Тюмень, 1996. - 130 с.

61. Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал / М.Н. Шимараев // Новосибирск: Наука, 1977. 148 с.

62. Шиолашвили М.Н. Некоторые спецефические адапатации личинок поденок к среде обитания / М.Н.Шиолашвили, С.К.Черчесова // Тр. мол. ученых. Владикавк: науч. центр РАН, 2002.-№2 - С. 128 - 129.

63. Шубина В.Н. Изменение структуры бентоса лососевых рек бассейна Печоры под влиянием антропогенного загрязнения / В.Н.Шубина // Тр. /Коми науч. центра УрО РАН, 1995. № 142. - С. 51-68.

64. Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших фауны Байкала / А.В.Янковский // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. С. 25-32.

65. Abraham V. Long-term changes in the macroinvertebrate fauna of the River Ijssel / V. Abraham bij // Int. Ver. theor. und angew. Limnol, 1994. 25. - Pt 3.-P. 1563-1567.

66. Adamek Z. The impact of trout farm discharges on benthic community structure in a small karstic stream / Z. Adamek, I. Sukop // Acta Univ. Carol. Biol., 1996.-40.-No 1-2.-P. 3-16.

67. Berthold R. Sistematisehes Verzeichnis der Kocherfliegen (Trichoptera) / R. Berthold // Entomol. Heute, 2004. -16 P. 93-107.

68. Cain D.J. Influence of gut content in immature aquatic insects on assessments of environmental metal contamination / D.J.Cain, S.N.Luoma, E.V.Axtmann // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1995. 52. - № 12. - P. 27362746.

69. Harman W.N. Otsego lake macrobenthos communities between 1968 and 1993: Indicators of decreasing water quality / W.N. Harman // J. Freshwater Ecol., 1997. 12. - № 3. - P. 465-476.

70. Hoffsten P. Site-occupancy in relation to flight-morfology in caddisflies / P. Hoffsten // Freshwater Biol., 2004 49. - № 6. - P. 810-817.

71. Houghton D.C. Utility of caddisflies (Insecta Trichoptera) as indicator of habital disturbance in Minnesota. / D.C.Houghton // J. Freshwater Ecol., 2004.- 19. -№ l.-P. 97-108.

72. Huamantinco A.A. A new neotropical genus and species of Odontocerinae (Trichoptera: Odontoceridae) from Southeastern Brazil / A.A.Huamantinco, J.I. J.I.Nessimian // Aquat. Insects., 2004. 26. - № 3-4. - P. 281-288.

73. Ivanov V.D. Endemic caddisflies of Lake Baikal (Trichoptera; Apataniidae) / V.D.Ivanov, I.L.Menshutkina // Braueria. Austria, 1996. - Vol.23. - P. 13-28.

74. Kashiwaya K. Long-term climato-limnological records from Lake Baikal (BPB98) / K. Kashiwaya, S.Ochiai, H.Sakai, T.Kawai // The 3 Veresh. Baik. con.: Abstracts, Aug. 22-27, 2000. - Irkuts, 2000. - P. 108.

75. Kawanabe H. Opening address to SIAL 3 / H. Kawanabe // The 3 Internation Symposium of the series Speciation in Acient Lakes. - Novosib: Nauka, 2002. P. 75.

76. Kowarc V.A. Impact of sills on the structure of bedsediments and the colonizations of a second order prealpine stream / V.A.Kowarc // Ver. theor. und angew. Limnol., 1994. 25. - Pt 3. - P. 1599-1604.

77. Kozhova O.M. Lake Baikal / O.M.Kozhova, L.R. Izmest'eva // Evolution and Biodiversity, 1998. 447pp.

78. Kumanski K. The larva of Hydropsyche tabacarui Botosaneanu, 1960 (Trichoptera: Hydropsychi dae), including a redescription of the female / K. Kumanski, J. Waringer, W. Graff// Aquat. Insects., 2004. 26. - № 3-4. -P. 289 - 295.

79. Levanidova I.M. A tabular check-list of caddisflies (Insecta: Trichoptera) of the Russian Far East / I.M.Levanidova, T.S.Vshivkova, T.I.Arefina et al // Far Eastern Entomologist, 1995 Vol. 16. - P. 1 -19.

80. Li X. Связь между распределением иглокожих и факторами окружающей среды в заливе Цзяогжоувань / X. Li, Н. Wang, Н. Yu et al. // Chin J. Appl. and Environ. Biol., 2004. 10. - №5. - P. 618 - 622

81. Macneale K.H. Contradictory results from different methods for measuring direction of insect fliht / K.H.Macneale, B.L.Preskarsky //Freshwater. Biol., 2004. 49. - № 10. - P. 1260- 1268

82. MacNeil C. The replacement of a native freshwater amphipod by an invader: Roles for environmental degradation and intraguild predation / C. MacNeil, J. Prenter, M. Briffa et. al. // Can J. Fish and Aqual Sci., 2004. -61. -№ 9. P. 1627-1635.

83. Martens K. Speciation in ancient lakes / K.Martens // Trends in Ecology and Evolution. 1997. - Vol. 12, №5. - P. 177-182.

84. Nelson S. Mark The influence of flow and other environmental factors on bentic in vertebrates in the Sacramento / S. Mark Nelson, Davine M.Lieberman // Hydrobiologia, 2002 489. - № 1. - P. 117-129.

85. NODC Taxonomic Code, database (version 8.0) http: // www.itis.gov

86. Paller M.H. A multimetric index using macroinvertebrate data collected with artificial substrates / M.H.Paller, W.L.Specht // J. Freshwater Ecol., 1997. 12. - No 3. - P. 367-378.

87. Petersen I. Oispersal of adult aquatic insects in catchments of differing land use, Ormerod S.S./ I.Petersen, Z.Masters, A.G.Hildrew // J.Appl. Ecol., 2004-41.-№5.-P. 934-950

88. Richoux P. Les Insectes indicateurs de L'evolution des milie ux aquatiques le long de L'axe Ligerien / P. Richoux // Symbioses, 2004 №11 -P. 33-34

89. Rozhkova N.A. A new endemic caddis fly (Trichoptera, Limnophilidae) / N.A.Rozhkova // Tijdschr. Entomol., 1953. Bd 96. - N '/2. -P. 109-167.

90. Suhling F. Afield study of larval development in a dragonfly assemblage in African desert ponds (Odonata) / F.Suhling, K.Schenk, T.Padeffke et al // Hydrobiologia, 2004 528. - № 1-3. - P. 75-85.

91. Trichoptera World Checklist, 08-Jan-2001, website (version 1.0) / Integrated Taxonomic Information System Режим доступа: http://www.itis.gov/index.html 17.03.2007.

92. Voelz N.J. Microdistributions of filter-feeding caddisflies (Insecta:Trichoptera) in a regulated Rocky Mountain river / N.J.Voelz, J.V. Ward // Can. J. Zool., 1996. 74. - № 4. - P. 654-666.

93. Wilhelmy H. Makrozoobenthos des Arendsees, Sachsen-Anhalt / H.Wilhelmy, B.W. Scharf// Braunschw. naturk. Schr., 1996. 5, - № 1. - P. 85-90.

94. Yoshii K. Stable isotope analyses of benthic organisms in Lake Baikal / K.Yoshii // Hydrobiologia/ 1999. - Vol. 411. - P. 145-159.

95. ZahnerR. Beziehugen zwischen dem Aufrten von Tubficidae und der Zinfihur organischen Stoff in Bodensee / R. Zahner // Internat/ Revue des Hydrobiol. Bd., 1964. - P. 417 - 454.