Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндемичные ручейники (Trichoptera) озера Байкал - пространственное распределение и биология

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Эндемичные ручейники (Trichoptera) озера Байкал - пространственное распределение и биология"

и0347Э084

На правах рукописи

НЕПОКРЫТЫХ Анна Владимировна

ЭНДЕМИЧНЫЕ РУЧЕЙНИКИ (ТШСНОРТЕКА) ОЗЕРА БАЙКАЛ -ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И БИОЛОГИЯ

03.00.18 - гидробиология

- 8 ОКТ ?009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Иркутск-2009

003479084

Работа выполнена в лаборатории биологии водных беспозвоночньп Лимнологического института СО РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук, Рожкова Наталья Анатольевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Тесленко Валентина Александровна

доктор биологических наук, Скальская Ираида Александровна

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится "3" ноября 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, тел. (4232) 310905, факс. (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio(?g;mail.primorve.m

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.Е. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. При небольшом видовом разнообразии эндемичиые ручейники являются массовыми представителями бентоса открытой каменистой литорали озера Байкал (до 3000 экз./м2) и составляют важное звено в пищевой цепи экосистемы. Потребляя в основном бактерии и микроводоросли, они служат в свою очередь, одним из существенных компонентов питания многих рыб и ряда других водных и околоводных позвоночных. Несмотря па то, что первая публикация об эндемичных ручейниках озера Байкал появилась в начале XX века (Маг1упоу, 1914), многие вопросы, касающиеся структуры их популяций, сезонных изменений биомассы и численности, продолжительности жизненных циклов и распределения до сих пор остаются недостаточно изученными или совсем не затронутыми исследованиями. Данные по биологии и экологии ручейников ограничиваются сведениями о глубинах обитания личинок шести видов (Бебутова, 1941) и сроках вылета имаго (Меншуткина, 1986). Роль ручейников в биоценозах озера рассматривалась только на уровне группы (Каплина, 1970; Каплина, 1974 а, б; Кравцова и др., 2003 а, б; Левашкевич и др., 2006 и др.).

Общеизвестна роль ручейников в качестве индикаторов степени загрязнения водоёмов. Всё возрастающая антропогенная нагрузка на экосистему Байкала, прежде всего, влияет на литораль озера, что позволяет говорить о необходимости всесторонних исследований экологии и биологии ручейников - одной из доминирующих групп бентоса.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение биологии и особенностей распределения эндемичных видов ручейников в литорали озера Байкал. Для достижения цели были определены следующие задачи:

1. Исследовать жизненный цикл (продолжительность развития личинок, время окукливания и вылета имаго и т.д.) на примере массового эндемичного вида Ba.ica.lina ЬеШсоза МаПупоу, 1914.

2. Определить возрастную структуру популяции В. ЬеШсоха.

3. Проследить сезонную и межгодовую динамику плотности поселения и биомассы ручейников.

4. Оценить роль эндемичных ручейников в бентосе литорали озера Байкал.

5. Провести анализ распространения ручейников по всему озеру.

6. Выявить особенности распределения массовых видов в зависимости от глубины и типа грунта.

Научная новизна. Впервые исследован жизненный цикл байкальского эндемичного ручейника ВакаНпа ЬеШсоза, установлена его продолжительность,

определены структура популяции и размерно-весовые характеристики возрастных групп. Проанализированы видовой состав, сезонная динамика численности и биомассы, сроки вылета имаго эндемичных ручейников на литорали Южного Байкала мыс Берёзовый - бухта Большие Коты. Изучены особенности географического распространения и составлены кадастровые карты эндемичных ручейников озера Байкал. Выявлены основные закономерности распределения водных стадий эндемичных ручейников в зависимости от глубины и типа фунта.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала, разборе бентосных проб, видовой идентификации ручейников, постановке и проведение экспериментов, постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений.

Теоретическая и практическая значимость. Данные по распространению, биотопическому распределению эндемичных видов ручейников важны при разработке и проведении мониторинга за состоящем мелководной литорали озера Байкал. Результаты исследований жизненного цикла, и размерно-весовых характеристик популяции личинок В. bellicosa могут быть использованы при комплексной оценке биологических ресурсов бентосных сообществ. Полученные значения динамики количественных показателей личинок эндемичных ручейников послужат основой для экологического прогнозирования. Результаты работы могут быть использованы в учебном процессе, курсах гидробиологии, энтомологии и байкаловедения.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены в виде тезисов и стендовых докладов на Всероссийской конференции „Современные проблемы гидробиологии Сибири" (Томск, 2001); на III международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озёрах (Иркутск, 2002); на VII научной конференции по тематической картографии „Картографическое и геоинформационное обеспечение управления региональным развитием" (Иркутск, 2002); на региональной научно-практической конференции „Структура и функционирование экосистем Байкальского региона" (Улан-Удэ, 2002); на II международной научной конференции „Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003); на Всероссийской конференции молодых учёных "Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи" (Улан-Удэ, 2007); на объединённом Гидробиологическом, Экологическом и Ихтиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2007); на региональной научно - практической конференции

"Развитие жизни в процессе абиотических изменений на земле" (п. Листвянка Иркутская обл., 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, приложения и списка литературы (145 источников, из них - 67 на иностранных языках). Работа изложена на 113 страницах и проиллюстрирована 39 рисунками и 2 таблицами.

Благодарности. Автор бесконечно признателен своему научному руководителю к.б.н. H.A. Рожковой за сердечную заботу и постоянную помощь в написании диссертации. Также выражает искреннюю благодарность зав. лаб. биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН д.б.н. O.A. Тимоипсину за предоставленную возможность проведения работы и необходимую фотосъёмку объектов исследования. Автор благодарит д.б.н. Т.Я. Ситникову, к.г.н. В.А. Буянтуева, к.б.н. A.A. Широкую, к.б.н. Е.В. Дзюбу, к.б.н. Л.С. Кравцову и всех сотрудников лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН, принимавших участие в сборе материала и обсуждении результатов работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ЭНДЕМИЧНЫХ РУЧЕЙНИКОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ

На основе литературных данных проведён анализ изученности видового состава байкальских эндемичных ручейников (Hagen, 1858, 1864; Martynov, 1914, 1924; Schmid, 1953; Леванидова, 1964; Mey, 1981, 1994; Rozhkova, 1996; Ivanov et Menshutkina, 1996; Рожкова, 2004). Приведены известные данные по биологии и экологии этих насекомых (Бебутова, 1941; Леванидова, 1948, 1964; Меншуткина, 1986). Рассмотрены все публикации, содержащие сведения об особенностях распределения ручейников в озере Байкал (Кожов, 1931, 1947, 1962, 1972; Миклашевская, 1932, 1935; Каплина, 1970, 1974; Lake Baikal., 1998; Кравцова и др., 2003 а, б; Kravtsova et al., 2004). Приведён современный таксономический состав эндемичных ручейников озера.

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общая физико-географическая характеристика озера

По литературным данным приведена краткая характеристика района

исследований (Кожов, 1972; Вотинцев, 1961; Шимараев, Гранин, 1991; Шимараев, 2001).

2.2. Краткая геоморфологическая характеристика района мыс Берёзовый - бухта Большие Коты

Для района мыс Берёзовый - бухта Большие Коты приведена краткая геоморфологическая характеристика профилей 1-6 (рис. 1), составленная по дневникам отбора проб и публикациям (Кравцова, Карабанов и др., 2003 а; Потёмкина и др., 2005). Приведена таблица характеристик грунтов мест отбора проб.

Рис. 1. Карта-схема расположения бентосных профилей в районе мыс Берёзовый - бухта Большие Коты (1-6).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3.1. Материал

Основные данные получены при анализе личинок и куколок ручейников из количественных бентосных проб, отобранных сотрудниками лаборатории водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН (ЛИН СО РАН) при участии автора, на междисциплинарном полигоне у мыса Берёзового (Южный Байкал) в 2000-2002 гг. Отбор проб осуществляли ежемесячно, одновременно собирали живой материал (кладки, личинок, куколок, имаго) для экспериментальных работ. Во время Кругобайкальской экспедиции (под руководством O.A. Тимошкина) 15-21 июня 2002 г. автором собраны имаго и личинки на 22 станциях, расположенных в разных районах озера Байкал. Кроме

того определены личинки ручейников, собранные к.б.н. Л.А. Широкой в 16 пунктах мелководий озера (8-19 июля 2002 г).

В 2007 г. проведены сборы и наблюдения за лётом имаго, подсчёты имаго и их кладок на модельных площадках: в г. Слюдянка (с 28 апреля по 30 июня), на восьмидесятом километре Кругобайкальской железной дорога (5-7 июня) и в бух. Большие Коты (22-29 июня). Для анализа сроков лёта имаго ручейников использованы архивные данные сборов и определений И.М. Леванидовой, Т.В. Меншуткиной и H.A. Рожковой. Распределение ручейников по глубинам и грунтам рассматривали по данным количественных проб, собранных сотрудниками ЛИН СО РАН и Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете в бухте Большие Коты в сентябре 1988 г. на пяти разрезах и проб, отобранных в августе 2003 г. сотрудниками ЛИН СО РАН у мыса Берёзового на одном разрезе.

В работе деление года на сезоны проведено по Г.С. Каплиной (1974): осень - с октября по декабрь; зима - с января по март; весна — апрель, май; лето - с июня по сентябрь.

Автором проанализировано более 4000 экземпляров личинок ручейников, из них для 2900 экз. проведена оценка размерно-весовых характеристик. Обработано 205 бентосных проб, из них 180 количественных. Определено 4800 имаго ручейников. Объектами экспериментов послужили 90 куколок, 20 имаго (с побережья озера), 141 личинка, 17 кладок (из них 7 полученные в лаборатории).

3.2. Методы сбора и консервирования

Количественные пробы с глубины 3 м и более собраны аквалангистами совком из рамки площадью 0.1 м2. Параллельно измеряли температуру воды у дна. Плотность отложенных кладок ручейников на отдельных валунах оценивали на 0.1 м2, на более мелком субстрате (гальке, булыжниках) - с помощью наложения рамки с площадью захвата 0.25 м2.

Количественные сборы имаго проведены в разных районах оз. Байкал на различной удалённости от кромки берега с площадок (1 м2). В 2007 г. в районе набережной г. Слюдянка в 1 м от уреза воды вели сбор с учетной площадки (1 м2) в течение всего периода лёта ручейников 1 раз в 2-3 дня в период с 1200 до 1400 часов.

Обработка, фиксация личинок и куколок ручейников проведены общепринятыми в гидробиологии методами (Жадин, 1956; Методические рекомендации..., 1984).

3.3. Методы определения размерно-весовых характеристик и возрастных групп личинок

Число возрастных групп личинок В. bellicosa установили методом статистической обработки результатов измерений ширины головной капсулы (Блохина, Рожкова 2001; Blokhina et al., 2006; Непокрытых, Рожкова, 2007). Для этого в течение года ежемесячно из 3-4 проб измеряли личинок. За начальную точку отсчёта приняты характеристики новорожденных личинок В. bellicosa. Морфометрические показатели снимали при помощи стандартного окуляр-микрометра бинокулярного микроскопа МБС-10. Личинок взвешивали на электронных весах IB-200 (Япония). Результаты измерений в каждой выборке размещены в классы с частотой 0.05 мм. Статистическая обработка данных проведена с помощью пакетов программ Statistica 6.0, Excel 97.

3.4. Методы изучения распределения личинок ручейников

На основании собственных сборов 2002-2007 гг., коллекционных материалов ЛИН СО РАН и Зоологического института РАН, литературным данным о распространении 14 видов эндемичных ручейников озера Байкал составлены кадастровые карты (по 115 точкам отбора проб). Для создания картограмм к кадастру ручейников была использована ГИС программа GIS Map Info Professional 5/5.

Для оценки структуры таксоценоза ручейников использовали классификацию A.M. Чельцова-Бебутова (Воронов, 1963), где доминанты составляют 15% и более, субдоминанты 5.0-14.9%, второстепенные виды 0.1-4.9%, третьестепенные виды менее 0.1 % общей численности.

3.5. Экспериментальные исследования

У эндемичного вида В. bellicosa изучали морфологию кладок, сроки размножения, продолжительность эмбриогенеза, продолжительность и особенности постэмбрионального развития. Проводили наблюдения за спариванием, откладкой яиц имаго ручейников, выходом из яиц личинок и их развитием как в естественных условиях на побережье озера, так и в лаборатории за пойманными с этих же территорий особями.

Личинок, поднятых со дна аквалангистами, помещали в термос с байкальской водой и доставляли в лабораторию в течение 2-3 часов, где их размещали в пластиковые контейнеры ёмкостью 0.5-3 л по 1-6 особей из расчёта 0.5 л на один экземпляр. Личинок содержали в холодильной установке - типа "витрина" с прозрачной дверцей камеры, температуру воды поддерживали до 6-7 °С и постоянно аэрировали. Воду в садках частично заменяли свежей байкальской не

реже одного раза в неделю. Песок для строительства домиков новорожденным личинкам калибровали по размеру песчинок в домиках у новорожденных личинок в природе. Для питания использовали обрастания с камней, поднятых аквалангистами на полигоне.

Продолжительность эмбрионального развития ручейников рассчитывали в градусоднях, умножая время эмбриогенеза (в днях) на среднюю температуру воды в Байкале и в экспериментальных условиях за период развития.

Для получения кладок, вышедших из воды имаго ручейников, аккуратно помещали в контейнеры, затянутые марлей и доставляли в лабораторию. Где в трёхлитровый садок на дно опускали камень, добавляли немного воды, веточки кустарника и помещали самца и самку.

Глава 4. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ BAICALINA BELLICOSA

4.1. Исследования жизненных циклов у насекомых

В разделе рассмотрена история исследований жизненных циклов насекомых. Приведён обзор имеющихся публикаций о жизненных циклах ручейников (Siltala, 1907; Nielsen, 1942, 1948; Рубаненковой, 1965; Лсванидовой, 1969; Вшивковой, 1977; Malicky, 1981; Кочариной, 1986; Dixon, 1992; Harding, 1998; Голубков, 2000 и др.).

В 2000 г. автором начаты специальные исследования жизненного цикла байкальского эндемичного вида В. bellicosa - широко распространённого и массового вида на каменистой литорали Южного Байкала.

4.2. Кладка

Кладка представляет собой более или менее округлые комочки, прозрачные или желтовато-коричневые, содержащие 300-400 яиц. На побережье озера кладки ручейников могут встречаться на камнях большими скоплениями с плотностью до 1000 кладок на 0.1 м2.

Яйца В. bellicosa имеют шаровидную форму, диаметром 0.32-0.33 мм. Цветовой спектр наружной оболочки яйца от желтовато-коричневого до желтовато-оливкового. Яйца заключены в желатиноподобный матрикс, который набухает при поглощении воды.

Самки предпочитают откладывать яйца в местах с меньшим влиянием прибоя и прямых солнечных лучей. Наибольшее скопление кладок на крупных валунах, скалах приходится на стороны северо-запад, северо-восток, меньше на юго-западе и их практически не бывает с юго-восточной стороны. Период откладки яиц может

быть продолжительным либо коротким, что определяет возрастную структуру популяции вида.

В экспериментальных условиях, приближённых к естественным, сроки инкубации в холодильных камерах при средней температуре +7 °С от момента откладки составляют 30-35 дней (210-245 градусодней). Средняя температура воды в озере на глубине 3 м в июне-июле была +6.9 °С.

4.3. Развитие личинки

В результате ежемесячных измерений ширины головной капсулы в течение года, получены данные всего возрастного ряда личинок и построены гистограммы вариационных распределений исследуемого признака по месяцам и суммарная годовая гистограмма (рис. 2). После каждой линьки ширина головной капсулы увеличивается на 0.05 мм. Установлено, что в течение личиночной стадии В. ЬеШсот претерпевает 17-19 линек.

Ширина головной капсулы, мм

Рис. 2. Размерный состав популяции личинок В. bellicosa у м. Берёзового за период с сентября 2000 г. по август 2001 г. Римскими цифрами обозначены размерные группы.

При анализе данных измерений ширины головной капсулы выделено 6 возрастных групп личинок.

В первую размерную группу вошли новорожденные личинки с шириной головной капсулы 0.2-0.3 мм. Максимальные размеры ширины головной капсулы достигают - 1.15 мм (табл. 1).

Количество линек в каждой возрастной группе отличается. Начало перехода личинок в другой возраст растягивается в среднем на три месяца, что связано с растянутостью лёта имаго, температурными условиями инкубаций яиц в летние месяцы, разными температурными условиями в период роста.

Таблица 1

Размерно - весовые характеристики В. bellicosa

Возрастные Ширина головной Масса тела, мг Длина тела, мм

группы капсулы, мм

М±ш М±ш М±т

(min-max) (min-max) (min-max)

I 0.25±0.05 0.22±0.1 1.8±0.32

(0.2-0.3) (0.1-1) (1.3-2.75)

II 0.4±0.05 0.75±0.5 2.6±0.73

(0.35-0.45) (0.1-1.85) (1.7-4.7)

Ш 0.58±0.06 2.23±1.6 4.3±1.3

(0.5-0.65) (1-6.2) (2.8-7)

IV 0.73±0.04 3.9±2.0 5.6±1.14

(0.7-0.75) (2-7.2) (3.7-7.5)

V 0.88±0.1 16.93±4.12 8.14±1.6

(0.8-0.95) (10-26) (5.9-11.5)

VI 1.08±0.06 22.1±6 9.5±1.6

(1-1.15) (13-38) (8.25-11.75)

Примечание: М - среднее значение, ±т - стандартная ошибка среднего значения.

4.4. Развитие куколки

Линька личинок В. bellicosa на куколку продолжается с начала декабря до середины февраля. В экспериментальных условиях линька на куколку прошла практически одновременно у всех участвующих в эксперименте особей к середине декабря. Фаза куколки продолжается 5.5-6 месяцев.

4.5. Имаго

Анализ многолетних наблюдений показал, что сроки начала лёта имаго В. bellicosa колеблются в пределах с 12 мая по 18 июня, а окончания - с 22 июня по 9 июля. Продолжительность лёта меняется в разные годы от 13 до 32 дней. После спаривания самка откладывает кладку через трое суток.

4.6. Возрастная структура популяции

Популяция В. bellicosa Южного Байкала в зависимости от сезона представлена разными фазами развития насекомого, а из-за продолжительного жизненного цикла

— особями нескольких поколений. Выход личинок из яиц начинается в конце июня

- начале июля. Новорожденные личинки (I возрастная группа) в летние месяцы находятся на мелководье (1.5 -2 м). Максимальное их количество отмечено в сентябре на глубине 2-5 м, когда они составляют половину всей популяции (рис. 3). В январе плотность личинок этой группы резко падает (10%), а к концу мая они исчезают. Личинки, отродившиеся в июне, уже в сентябре линяют на вторую возрастную группу, а вышедшие из яиц в более поздние сроки задерживаются в.

первой возрастной группе до весны. Рост личинок первой и второй возрастных групп совпадает с понижением температуры в водоёме до +0.2-0.5 °С, в результате

Е Куколки

Н VI возрастная группа

личинок Ш V возрастная груша

личинок □ IV возрастная груша

личинок ■ Ж возрастная группа

личинок В Т1 возрастная группа

личинок И I возрастная груша личинок

Рис. 3. Размерно-возрастная структура популяции В. ЬеШсояа у мыса Берёзовый в 2000-2001 гг.

Развитие личинок третьей и четвёртой возрастных групп в период наблюдений происходило практически одновременно. Личинки третьей возрастной группы появляются в пробах с начала года, их максимальное количество наблюдается в летние месяцы. С возрастанием температуры воды с апреля происходит интенсивный рост личинок III, IV и V возрастных групп, что способствует быстрому переходу в следующий возраст. Личинки начальных размеров V возрастной группы отмечены в августе-сентябре, а личинки максимальных размеров присутствовали весь год. С декабря по май личинки VI возрастной группы составляли 0.8-4% популяции и максимальной плотности достигли в августе (22%). Прикрепление домика личинкой начинается в апреле-мае, т.е. за 6-8 месяцев до начала окукливания. Прикрепляющиеся в апреле - мае личинки по размерным и весовым характеристикам меньше, чем прикрепляющиеся личинки в летний период. Различия составляют до 10 мг в весе и 2 мм в длину, разница ширины головной капсулы находится в крайних пределах измерений внутри возрастной группы. В разные годы, активное прикрепление происходит либо в конце весны, либо в середине лета.

Линька личинок на куколку началась в декабре, в феврале они уже составляли 37% плотности популяции. Часть личинок окукливается из пятой возрастной группы. Личинки возрастных групп с I по V в течение всего года пребывают в

чего происходит их более длительное развитие.

январь

июль

активном состоянии. Прикрепившиеся к камням личинки максимальных размеров V и VI возрастных групп 6-8 месяцев находятся в состояние предкуколочного покоя (в состояние диапаузы).

Полученные данные размерно-возрастных характеристик и экспериментальных исследований в лаборатории позволили расшифровать жизненный цикл В. ЬеШсоза от яйца до яйца - его продолжительность составляет около трёх лет. Продолжительный жизненный цикл В. ЪеШсоха, приводит к одновременному существованию в популяции особей четырёх поколений: трёх предыдущих годов и текущего года (рис. 4).

Глава 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЭНДЕМИЧНЫХ РУЧЕЙНИКОВ

5.1. Сезонная динамика количественных показателей водных стадий ручейников

За период исследований встречаемость ручейников в пробах была 100%. Доля ручейников в общих показателях плотности и биомассы макрозообентоса изменялась в течение года от 14 до 20%. Среднегодовые количественные показатели Тпс1юр1ега для мыса Березового в 2000-2001 гг. составляли 1594±542 экз./м2 и 7.7±3.3 г/м2, максимальные зарегистрированы в августе 2001 г. 2555±524 экз./м2 и 12.4±2.7 г/м2 (рис.5).

В разные сезоны численность и биомасса ручейников на полигоне у мыса Берёзового менялась следующим образом: в осенний период 1054±403 экз./м2 (4.4±2.3 г/м2), зимний - 1454±409 экз./м2 (5,2±1.9 г/м2), весенний - 1333±708.4 экз./м2 (6.8±4.5 г/м2), летний-2003±823 экз./м2 (10.6±3.6 г/м2).

Таксоценоз ручейников у м. Берёзового формируют 11 видов, из них в пробах постоянно присутствуют личинки трёх видов: В. ЬеШсоза, ПатаБ^э сИр1егш, ВтсаИпеПа/ЪИма (формируют 95% количественных показателей ручейников). При этом общая биомасса ручейников зависит больше от биомассы В. ЬеШсоБа, которая отличается более крупными размерами. В течение года на долю В. ЬеШсоха приходится 50-80% плотности поселения и 60-90% биомассы ручейников, а на долю Т. сИр1еги$ соответствешю 9-47% и 5-40%.

Рис. 4. Фенограмма развития В. ЬеШсояа. поколений.

1-период присутствия смежных генераций; - представители шести разных-

'Ч> ^

■% ■% ■% ■% ^ ■'З' '% ^ ^

С—3 Биомасса —Температура воды (глубина, 3 м)

Рис. 5. Динамика количественных показателей ручейников у мыса Берёзовый 2000-2001 гг. на глубине 3 м в зависимости от температуры воды: А - численность, экз./м2, Б - биомасса, г/м2. Вертикальные линии - 95% доверительный интервал.

5.2. Динамика количественных показателей возрастных групп ВшсаИпа ЪеШсояа

Количественные характеристики В. ЬгШсоза в разное время года зависят от соотношения количественных характеристик возрастных групп разных поколений (рис. 6).

В месяцы с высокой плотностью поселения личинок младших возрастных групп наблюдается относительно не высокая биомасса (осень - зима). В начале зимы биомасса самая низкая за счёт преобладания личинок младших возрастных групп и потере в весе личинок V, VI возрастных групп (апрель не учитывается, т.к. пробы отобраны на другом грунте). Основную биомассу с января по май формируют куколки (более 50%) и личинки V возрастной группы (31%). В конце июля биомасса формируется практически в равных соотношениях - III, IV, V (2530%) и чуть меньше VI (17.5%) возрастными группами. В августе плотность

популяции личинок может изменяться в несколько раз, что связано с разным сроком отрождения личинок и их миграцией.

Ш Личинки I возрастной группы □ Личинки П возрастной группы

■ Личинки ГО возрастной группы Ш Личинки IV возрастной группы

53 Личинки V возрастной группы И Личинки VI возрастной группы

Э Куколки

Рис. 6. Соотношение возрастных групп личинок и куколок в популяции В. ЬеШсояа у м. Берёзового на глубине 3 м в 2000-2001 гг. А - численность, экз./м2, Б - биомасса, г/м2.

На глубине 3 м личинки I возрастной группы появились в августе в количестве 58±33.2 экз./м2, а их биомасса не превышала 0.02±0.01 г/м2. Уже в сентябре численность личинок I возраста достигла максимума 413.3±195.6 экз./м2 при биомассе 0.08±0.01 г/м2. Максимальные количественные показатели личинок П возрастной группы приходились на март - 524±202 экз./м2 (0.5±0.2 г/м2), III возрастной группы - численность на май-июль 385±101 экз./м2, а их биомасса на

конец июля 1.5±0.3 г/м2, IV возрастной группы - на конец июля 310±157 экз./м2 (1.6±0.64 г/м2), V возрастной группы - на август- 302±144 экз./м2 (4.1±2.4 г/м2). Максимальные показатели личинок VI возрастной группы отмечены в августе 162±42 экз./м2 (3.8±0.9 г/м2).

5.3. Динамика лёта ручейников

Лёт имаго эндемичных ручейников на озере начинается с конца апреля и заканчивается к 10 июля. Обычно наблюдается два пика вылета насекомых. В разных районах озера вылет имаго происходит в разное время и отличается по интенсивности лёта отдельных видов. В 2002 г. (16-18 июня) на побережье о. Большой Ушкашщ вылет имаго достигал 9394±2348 экз./м2 (доминировали Baicalina reducía, В. folíala), у м. Хохе-Шахантуй - 812±340 экз./м2 (доминировал Protobaicalina spinosa), у мыса Ижимей - 233±124 экз./м2 (летел практически один вид В. reducía).

В г. Слюдянка в 2007 г. лёт продолжался с 28 апреля по 23 июня, наиболее интенсивно он проходил 11 июня (1975±630 экз./м2). В сборы попали 6 видов эндемичных имаго. Лёт В. bellicosa проходил с 13 мая по 14 июня. В сумме за весь период лёта соотношение полов равно 1:1. На стадии зрелой куколки у В. bellicosa в мае 2001 г. у мыса Берёзового соотношение полов было 1.1-1.3^:1 $.

Глава 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭНДЕМИЧНЫХ ЛИЧИНОК РУЧЕЙНИКОВ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

6.1. Географическое распространение

Составленные с помощью ГИС-программы карты способствовали выявлению некоторых особенностей пространственной структуры распространения ручейников. Большинство эндемичных ручейников (10 видов) распространено по побережью всего озера. Два вида Proíobaicalina íallingi и Pseudoradema baicalensis обитают в северной и средней частях озера до Малого Моря включительно. Наибольшее видовое разнообразие отмечено на Ушканьих островах, в Чивыркуйском, Маломорском заливах и южной оконечности Байкала. Такие виды, как В. bellicosa, В. foliata, Baicalodes ovalis, Т. dipíerus встретились более чем в половине мест сборов имаго. Были выявлены слабоизученные в трихоптерологическом отношении районы Байкала, а также районы не затронутые исследованиями.

6.2. Распределение личинок ручейников по глубинам и грунтам

В разделе подробно рассмотрена структура и пространственное распределение личинок ручейников в мелководной зоне глубин 0-20 м (на шести профилях) в районе мыс Берёзовый - бухта Большие Коты.

Ручейники встречены на всех точках отбора проб по профилям (рис. 7), расположение которых показано на рис. 1. Профили отличаются друг от друга протяжённостью, уклоном литоральной зоны и распределением грунтов. Личинки ручейников заселяют глубины от 1.5 м (расстояние 13-40 м от берега) за активной зоной прибоя до песчаной полосы, которая проходит вдоль берега на глубинах 3-4 м (40-50 м от берега) и после неё. Песчаная полоса имеет не постоянную ширину и расположение в зависимости от формы рельефа дна, волновых и литодинамических процессов. Количественные показатели личинок возрастают сразу после полосы песка и максимальны на глубинах: 3.8-4.1 м на профиле 1 -823.4±301 экзУм2 (6.8±2.9 г/м2), 4-4.8 м на профиле 2 - 1400±298 экз./м2 (5.Ш.95 г/м2), 4.1 м на профиле 3 - 1008.7±278 экз./м2 (6.2±2.2 г/м2), 5.2 м на профиле 5 -1703.7±513 экз./м2 (9.1±2.3 г/м2), 4.1 м на профиле 6 - 108.3±33.4 экз./м2 (0.8±0.25 г/м2). На профиле 4 песчаная полоса начинается с глубины 3 м и переходит в песчаное поле до свала, до которого личинки сосредоточены на глубине 1.9 м-2605.6±1450 экз./м2 (0.9±0.25 г/м2), второй пик на заиленном песке на глубине 12.5 м формируют личинки В. foliota - 2444.4±989 экз./м2 (0.8±0.13 г/м2). Количественные показатели ручейников уменьшаются по мере увеличения глубины и приближения к свалу. При резком уклоне дна личинки сосредоточены ближе к берегу, близко к свалу они могут селиться на приподнятых формах рельефа. На не однородном грунте видовое разнообразие и плотность поселения ручейников выше средних показателей

Доминирующий вид В. bellicosa встречен на всех видах грунта, кроме заиленного песка. Личинки этого вида преобладают на каменистых грунтах, больше всего на многоярусных валунах и на валунах на подложке из гальки с примесью небольшого количества песка, чуть меньше их на обломочном материале и выходах скальных пород. На отдельных погружённых в песок камнях личинки В. bellicosa встречены только при близости каменистого грунта. Плотность поселения личинок этого вида резко уменьшалась при наличии даже небольших наносов песка. Максимальные количественные показатели личинок В. bellicosa отмечены на глубинах от 2 до 5 м.

Рис, 7. Распределение численности (А, В - экз./м2) и биомассы (Б, Г - г/м2) личинок ручейников на мысе Берёзовый - бухта Большие Коты на профилях.

В исследованном районе личинки Т. (Иргегия преобладали на глубинах 4-5 м, в местах выхода коренных пород с отдельными обломками и валунами.

Личинки Б. /оНа!а распределены локально на глубинах от 2 до 20 м. Не зарегистрированы они в зоне прибрежной гальки и многоярусных валунов. Вид предпочитает грунты с примесью песка: участки песка на скальных породах, скальная галька с песком на коренных породах, отдельные валуны с галькой на песке. Максимальное количество их наблюдается на заиленном песке. Крайне редко личинки В. /ЪИсйа встречаются на чистых полях песка.

Личинки В. оуаШ предпочитают чистые выходы коренные пород с обломками пород и без, на рассматриваемом участке это глубины около 5 м и 8 м.

Максимально личинки Р. йртойа сосредоточены на глубинах 2-3 м в полосе валунов, валунов с галькой и валунов на песке. На других глубинах личинки встречены единично в основном на каменистых грунтах.

Все возраста личинок предпочитают каменистые грунты: коренные породы с отдельными обломками и грунт из гравия с отдельными валунами с небольшим количеством песка. Личинки младших возрастов избегают чистый песок, заиленные грунты и многоярусные валуны.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что продолжительность жизненного цикла эндемичного байкальского вида В. ЬеШсояа составляет три года: эмбриональное развитие личинки длится 30-35 дней, личиночная фаза с диапаузой около 2.5 лет, фаза куколки - около полугода. Продолжительный жизненный цикл этого насекомого приводит к одновременному существованию в популяции особей четырёх поколений: трёх предыдущих годов и текущего.

2. Установлено, что в течение личиночной стадии В. ЬеШсоза претерпевает 17-19 линек, в результате которых формируется 6 размерно-возрастных групп. В течение года количественные соотношения между этими группами изменяются. Начало перехода личинок в другой возраст растягивается в среднем на три месяца, это связано с продолжительностью сроков лёта имаго, температурными условиями инкубации яиц в разные летние месяцы, разными температурами воды в период роста личинок. Интенсивный рост личинок происходит в весенне-летний период: личинки полностью проходят через две возрастные группы (третью и четвёртую) и переходят в пятую. Прикрепившиеся к камню личинки максимальных размеров V и VI возрастных групп находятся в

состояние диапаузы, после которой в зимний период происходит метаморфоз в куколку.

3. В состав таксоценоза ручейников в районе м. Берёзовый - бух. Большие Коты входят 12 эндемичных байкальских видов. Доминирующими на глубине трёх метров являются В. bellicosa и Т. dípteras, которые формируют показатели количественного развития таксоценоза в целом. В течение года на долю В. bellicosa приходилось 50-80% численности и 60-90% биомассы, а доля Т. dipterus составляла 9-47% численности и 5-40% биомассы всех видов ручейников.

4. На глубине три метра каменистой литорали максимальные численность 3306 экз./м2 и биомасса 15 г/м2 ручейников наблюдаются в конце летнего сезона, когда в массе появляются личинки нового поколения и преобладают личинки старших возрастных групп. Минимальные численность 1054 экз./м2 и биомасса 4.4 г/м2 зарегистрированы в осенний период, когда часть личинок мигрирует на отдельные валуны, преобладают личинки новой генерации, а личинки старших возрастов в результате предкуколочного покоя имеют меньший вес.

5. Составлении кадастровые карты распределения 12 видов эндемичных ручейников по побережью озера Байкал, из них 10 видов широко распространены по всей каменистой литорали озера, 2 вида (Р. tallingi, Р. baicalensis) известны лишь из его северной части. Наибольшее видовое разнообразие ручейников отмечено на Ушканьих островах, в Чивыркуйском, Лиственничном и Маломорском заливах и северной оконечности Байкала.

6. Лёт имаго эндемичных ручейников на озере начинается с конца апреля, заканчивается к 10 июля и зависит от климатических условий. Обычно наблюдается два пика вылета насекомых. В разных районах озера вылет имаго происходит в разное время и отличается по интенсивности лёта у отдельных видов. Продолжительность лёта В. bellicosa меняется в разные годы от 13 до 32 дней. Соотношение полов в период лёта близко к 1:1.

7. Установлено, что распределение водных стадий эндемичных ручейников по глубинам в литорали озера (0-20 м) зависит от типа грунта. Личинки ручейников всех возрастов предпочитают каменистые грунты: коренные породы с обломками и валунами, гальку, отдельные валуны с небольшим количеством песка, но избегают илистые грунты. Личинки младших возрастов отсутствуют на чистом песке и многоярусных валунах.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в научных журналах из списка ВАК:

1. Непокрытых А.В., Рожкова Н.А. К биологии доминирующего эндемичного вида Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera) озера Байкал // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. - 2007. - Т. 54. - № 2. - С. 112-113.

2. Непокрытых А.В., Рожкова Н.А. Динамика количественных показателей популяции эндемичных ручейников (Trichoptera, Apataniidae) озера Байкал (Южный Байкал) .// Вестник БГСХА им. Филиппова. - 2008 а. - №3 (12). - С. 5965.

3. Непокрытых А.В., Рожкова Н.А. Возрастная структура популяции эндемичного вида Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera) озера Байкал I I Евроазиатский энтомологический журнал. - 2008 б. - Т. 7, Вып. 4. - С. 364-368.

Статья, опубликованная в международном научном журнале:

4. Blokhina A.V., Rozhkova N.A., Timoshkin О.А. Phenological peculiarities and evolution of Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera, Apataniidae) - an endemic species of lake Baikal // Hydrobiologia. - 2006. - Vol. 568. - P. 103-106.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций и симпозиумов:

5. Блохина А.В. (Непокрытых А.В.), Рожкова Н.А. К изучению эндемичного ввда Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera) озера Байкал // Современные проблемы гидробиологии Сибири: Тез. докл. Всеросс. конф., Томск, 14-16 нояб. 2001 г. -Томск, 2001.-С. 20-21.

6. Blochina A.V., Rozhkova N.A., Timoshkin О.А. Peculiarities of phenology and development of Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera, Apataniidae) - an endemic species of lake Baikal // Abstract of International Simposium "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history, SIAL ПГ, Irkutsk, 2-7 September 2002. -Novosibirsk: "Nauka", 2002. - P. 23.

7. Buyantuev V.A., Blockhina A.V., Rozhkova N.A. Cadastre chart on caddisfly distribution in lake Baikal // Abstract of International Simposium "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history, SIAL III", Irkutsk, 2-7 September 2002. - Novosibirsk: "Nauka", 2002. - P. 34.

8. Толмачёва Ю.П., Зубина Л.В., Дзюба E.B., Богданов Б.Э., Рожкова Н.А., Непокрытых А.В. Сезонная динамика биологических характеристик и питаиия

каменной широколобки Paracottus knerii (Dybowski, 1874) в литорали Южного Байкала // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: Материалы II междунар. науч. конф., Улан-Удэ, 20-26 окт. 2002 г. - Улан - Удэ, 2002.-С. 41-44.

9. Непокрытых A.B., Буянтуев В.А. Кадастровые карты эндемичных ручейников в озере Байкал // Картографическое и геоинформационное обеспечение управления региональным развитием: Материалы VII науч. конф., 20-22 нояб. 2002 г. - Иркутск: Изд -во ин-т географии СО РАН, 2002. - С. 175-177.

10. Максимова Н.В., Непокрытых A.B., Широкая A.A., Рожкова H.A., Ситникова Т.Я. Гастроподы и ручейники в биоценозах каменистой литорали Южного Байкала // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Тез. докл. II Междунар. науч. конф., Минск -Нарочь, 22-26 сент. 2003 г. - Минск, 2003. - С. 468-471.

11. Непокрытых A.B. Возрастная структура популяции эндемичного вида Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera) озера Байкал // Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи: Материалы Всеросс. конф. молод, учёных, Улан-Удэ, 24-27апр. 2007г.-Изд-во: ГУЗ РЦМПМЗ РБ, 2007.-С. 192-193.

12. Тимошкин O.A., Сутурин А.Н., Кравцова Л.С., Куликова H.H., Мальник В.В., Оболкина Л.А., Шевелёва Н.Г., Рожкова H.A., Бондаренко H.A., Парадина Л.Ф., Мельник Н.Г., Слугина З.В., Провиз В.И., Евстигнеева Т.Д., Логачёва Н.Ф., Зайцева Е.П., Непокрытых A.B., Парфёнова В.В., Косторнова Т.Я., Бойко С.М., Пензина М.М., Семитуркина H.A., Побережная А.Е., Башарина Т.В., Потапская Н.В. Краткие результаты междисциплинарных исследований, проведённых на полигоне Берёзовый (Южный Байкал) за период 2000-2007 гг. с акцентом на разнообразие, продуктивность бентоса мелководной зоны озера и основные факторы их определяющие //Развитие жизни в процессе абиотических изменений на земле: Доклады науч.- практич. конф., п. Листвянка Иркут. обл., 18-20 марта 2008 г. - Изд-во: СО РАН, 2008. - С. 344-357.

Подписано в печать 23.09.09. Формат210х147 1/16. Бумага писчая белая. Печать RIZO .Усл.печ.л.1.6. Отпечатано в типографии ИП Овсянников A.A. Тираж 120 экз. Заказ № 72

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Непокрытых, Анна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. История исследований эндемичных ручейников озера Байкал

Глава 2. Краткая характеристика района исследований

2.1. Общая физико-географическая характеристика озера

2.2. Краткая геоморфологическая характеристика района мыс Берёзовый - бухта Большие Коты

Глава 3. Материал и методика

3.1. Материал

3.2. Методы сбора и консервирования

3.3. Методы определения размерно-весовых характеристик и возрастных групп личинок

3.4. Методы изучения распределения личинок ручейников

3.5. Экспериментальные исследования

Глава 4. Жизненный цикл и возрастная структура популяции Baicalina belli cos а

4.1. Исследования жизненных циклов у насекомых

4.2. Кладка

4.3. Развитие личинки

4.4. Развитие куколки

4.5. Имаго

4.6. Возрастная структура популяции

Глава 5. Сезонная динамика количественных показателей эндемичных ручейников

5.1. Сезонная динамика количественных показателей водных стадий ручейников

5.2. Динамика количественных показателей возрастных групп Baicalina bellicosa

5.3. Динамика лёта ручейников

Глава 6. Распределение эндемичных ручейников в озере Байкал

6.1. Географическое распространение

6.2. Распределение личинок ручейников по глубинам и грунтам 71 ВЫВОДЫ 94 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 96 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндемичные ручейники (Trichoptera) озера Байкал - пространственное распределение и биология"

При небольшом видовом разнообразии эндемичные ручейники являются массовыми представителями бентоса открытой каменистой литорали озера Байкал (до 3000 экз./м") и составляют важное звено в пищевой цепи экосистемы. Потребляя в основном бактерии и микроводоросли, они служат в свою очередь, одним из существенных компонентов питания многих рыб и ряда других водных и околоводных позвоночных. Несмотря на то, что первая публикация об эндемичных ручейниках озера Байкал появилась в начале XX века (Martynov, 1914), многие вопросы, касающиеся структуры их популяций, сезонных изменений биомассы и численности, продолжительности жизненных циклов и распределения до сих пор остаются недостаточно изученными или совсем не затронутыми исследованиями. Данные по биологии и экологии ручейников ограничиваются сведениями о глубинах обитания личинок шести видов (Бебутова, 1941) и сроках вылета имаго (Меншуткина, 1986). Роль ручейников в биоценозах озера рассматривалась только на уровне группы (Каплина, 1970; Каплина, 1974 а, б; Кравцова и др., 2003 а, б; Левашкевич и др., 2006 и др.).

Общеизвестна роль ручейников в качестве индикаторов степени загрязнения водоёмов. Всё возрастающая антропогенная нагрузка на экосистему Байкала, прежде всего, влияет на литораль озера, что позволяет говорить о необходимости всесторонних исследований экологии и биологии ручейников - одной из доминирующих групп бентоса.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение биологии и особенностей распределения эндемичных видов ручейников в литорали озера Байкал. Для достижения цели были определены следующие задачи:

1. Исследовать жизненный цикл (продолжительность развития личинок, время окукливания и вылета имаго и т.д.) на примере массового эндемичного вида Baicalina bellicosa Martynov, 1914.

2. Определить возрастную структуру популяции В. bellicosa.

3. Проследить сезонную и межгодовую динамику плотности поселения и биомассы ручейников.

4. Оценить роль эндемичных ручейников в бентосе литорали озера Байкал.

5. Провести анализ распространения ручейников по всему озеру.

6. Выявить особенности распределения массовых видов в зависимости от глубины и типа грунта.

Научная новизна. Впервые исследован жизненный цикл байкальского эндемичного ручейника Baicalina bellicosa, установлена его продолжительность, определены структура популяции и размерно-весовые характеристики возрастных групп. Проанализированы видовой состав, сезонная динамика численности и биомассы, сроки вылета имаго эндемичных ручейников на литорали Южного Байкала мыс Берёзовый — бухта Большие Коты. Изучены особенности географического распространения и составлены кадастровые карты эндемичных ручейников озера Байкал. Выявлены основные закономерности распределения водных стадий эндемичных ручейников в зависимости от глубины и типа грунта.

Теоретическая и практическая значимость. Данные по распространению, биотопическому распределению эндемичных видов ручейников важны при разработке и проведении мониторинга за состоянием мелководной литорали озера Байкал. Результаты исследований жизненного цикла, и размерно-весовых характеристик популяции личинок В. bellicosa могут быть использованы при комплексной оценке биологических ресурсов бентосных сообществ. Полученные значения динамики количественных показателей» личинок эндемичных ручейников послужат основой для экологического прогнозирования. Результаты работы могут быть использованы в учебном процессе, курсах гидробиологии, энтомологии и байкаловедения.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской конференции „Современные проблемы гидробиологии Сибири" (г. Томск, 2001); на III международном симпозиуме, посвящённом проблеме видообразования в Древних озёрах (Иркутск, 2002); на VII научной конференции по тематической картографии „Картографическое и геоинформационное обеспечение управления региональным развитием" (Иркутск, 2002); на региональной научно-практической конференции „Структура и функционирование экосистем Байкальского региона" (г. Улан-Удэ, 2002); на II международной научной конференции „Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (г. Минск, 2003); на Всероссийской конференции молодых учёных "Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи" (г. Улан-Удэ, 2007); на объединённом Гидробиологическом, Экологическом и Ихтиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2007); на научно-практической конференции "Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле" (п. Листвянка Иркутской области, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор бесконечно признателен своему научному руководителю к.б.н. Н.А. Рожковой за сердечную заботу и постоянную консультативную помощь в организации работы и написании диссертации. Также выражаю искреннюю благодарность зав. лаб. биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН д.б.н. О.А. Тимошкину за предоставленную возможность сбора материала, организацию исследований жизненных циклов ручейников и необходимую фотосъёмку объектов исследования; д.б ,н.? с.н. с. Т.Я. Ситниковой, к.б.н. М.Л. Тягун - за помощь в подготовке публикаций; к.г.н. В.А. Буянтуеву - за помощь в создании кадастровых карт; к.б.н. И.В. Механниковой за перевод литературы на французском языке. Особенно благодарен к.б.н. А.А. Широкой за помощь в сборе материала. Искренне благодарен к.б.н. Е.В. Дзюба, к.б.н. Л.С.

Кравцовой и всем сотрудникам лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН, принимавшим участие в сборе материала и обсуждении результатов работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Непокрытых, Анна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что продолжительность жизненного цикла эндемичного байкальского вида Baicalina bellicosa составляет три года: эмбриональное развитие личинки длится 30-35 дней, личиночная фаза с диапаузой около 2.5 лет, фаза куколки - около полугода. Продолжительный жизненный цикл этого насекомого приводит к одновременному существованию в популяции особей четырёх поколений: трёх предыдущих годов и текущего.

2. Установлено, что в течение личиночной стадии В. bellicosa претерпевает 17-19 линек, в результате которых формируется 6 размерно-возрастных групп. В течение года количественные соотношения между этими группами изменяются. Начало перехода личинок в другой возраст растягивается в среднем на три месяца, это связано с продолжительностью сроков лёта имаго, температурными условиями инкубации яиц в разные летние месяцы, разными температурами воды в период роста личинок. Интенсивный рост личинок происходит в весенне-летний период: личинки полностью проходят через две возрастные группы (третью и четвёртую) и переходят в пятую. Прикрепившиеся к камню личинки максимальных размеров V и VI возрастных групп находятся в состоянии диапаузы, после которой в зимний период происходит метаморфоз в куколку.

3. В состав таксоценоза ручейников в районе м. Берёзовый - бух. Большие Коты входят 12 эндемичных байкальских видов. Доминирующими на глубине трёх метров являются В. bellicosa и Т. dipterus, которые формируют показатели количественного развития таксоценоза в целом. В течение года на долю В. bellicosa приходилось 50-80% численности и 60-90% биомассы, а доля Т. dipterus составляла 9-47% численности и 5-40% биомассы всех видов ручейников.

4. На глубине три метра каменистой литорали максимальные численность 3306 экз./м2 и биомасса 15 г/м2 ручейников наблюдаются в конце летнего сезона, когда в массе появляются личинки нового поколения и преобладают личинки старших возрастных групп. Минимальные численность 1054 экз./м2 и биомасса 4.4 г/м2 зарегистрированы в осенний период, когда часть личинок мигрирует на отдельные валуны, преобладают личинки новой генерации, а личинки старших возрастов в результате предкуколочного покоя имеют меньший вес.

5. Составлены кадастровые карты распределения 12 видов эндемичных ручейников по побережью озера Байкал из них 10 видов широко распространены по всей каменистой литорали озера, 2 вида (P. tallingi, Р. baicalensis) известны лишь из его северной части. Наибольшее видовое разнообразие ручейников отмечено на Ушканьих островах, в Чивыркуйском, Лиственничном и Маломорском заливах и северной оконечности Байкала.

6. Лёт имаго эндемичных ручейников на озере начинается с конца апреля, заканчивается к 10 июля, и зависит от климатических условий. Обычно наблюдается два пика вылета насекомых. В разных районах озера вылет имаго происходит в разное время и отличается по интенсивности лёта у отдельных видов. Продолжительность лёта В. bellicosa меняется в разные годы от 13 до 32 дней. Соотношение полов в период лёта близко к 1:1.

7. Установлено, что распределение водных стадий эндемичных ручейников по глубинам в литорали озера (0-20 м) зависит от типа грунта. Личинки ручейников всех возрастов предпочитают каменистые грунты: коренные породы с обломками и валунами, гальку, отдельные валуны с небольшим количеством песка, но избегают илистые грунты. Личинки младших возрастов отсутствуют на чистом песке и многоярусных валунах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Непокрытых, Анна Владимировна, Иркутск

1. Алимов А.Ф., Власова В.Г. Рост и продукция личинок Trichoptera // Зоол. журнал. 1980. - Т. 59, вып. 10. - С. 1483-1493.

2. Атлас озера Байкал. Прибрежная часть. Иркутск: Вост. - Сиб. БУП МРФ РСФСР, 1959. - 103 с.

3. Атлас озера Хубсугул. М.: ГУГК СССР, 1989. - 118 с.

4. Бебутова И.М. Биология и систематика личинок байкальских ручейников // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1941. - №1. С. 82-104.

5. Базикалова А.Я., Вилисова И.К. Питание бентоядных рыб Малого Моря // Тр. Байк. Лимн. ст. АН СССР. 1959. -Т. XVII. - С. 382-498.

6. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1966. - 496 с.

7. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом Море // Тр. Байк. Лимн. ст. АН СССР. 1959. - Т. XVII. - С. 342-382.

8. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообщества макрозообентоса в озёрах разного типа // Изменение структуры экосистем озёр в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. - С. 245-265.

9. Блохина А.В., Рожкова Н.А. К изучению эндемичного вида Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera) озера Байкал // Современные проблемы гидробиологии Сибири: Тез. докл. Всероссийской конф., Томск, 14-16 ноя. 2001 г. Томск, 2001. - С. 20-21.

10. Верещагин Г.Ю: Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байк. Лимн. ст. АН СССР. 1935. - Т. 6. - С. 199-210.

11. Воронов А.Г. Биогеография. М.: изд-во МГУ, 1963. — 337 с.

12. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал // Тр. Лимнол. ин-та. М.: Изд-во "Наука". - 1961. - Т. 20. - С. 261-272.

13. Вшивкова Т.С. Жизненный цикл ручейника Neophylax ussuriensis (Mart.) (Trichoptera, Limnephilidae) / Пресноводная фауна заповедника „Кедровая падь" // Тр. Биол.-почв. ин -та ДВНЦ АН СССР . Владивосток, 1977. - С. 7287.

14. Горохова А.Г., Забурдаева Е.А., Бедова П.В. К фауне личинок ручейников некоторых водных экосистем республики Марий Эл // IX съезд ГБО РАН. Тез. докл. Тольятти, 18-22 сент. 2006 г, Тольятти, 2006.- Т. I. - С. 115.

15. Грачёв М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. — 156 с.

16. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых / Под ред. А.Ф. Алимова // Тр. ЗИН РАН. СпбГУ, 2000. - Т. 284. -293 с.

17. Думитрашко Н.В. Геоморфология и палеогеография Байкальской горной области // Тр. ин-та географии АН СССР. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1952. - Т. 55, вып. 2.-189 с.

18. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ // Тр. ЗИН АН СССР. 1940. -Т.5, вып. 3-4.-С. 519-991.

19. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоёмов и экологии донных беспозвоночных. Жизнь пресных вод СССР // Труды ЗИН СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР. - 1956. - Т.4, часть 1. — С. 279-376.

20. Закономерности гидробиологического режима водоёмов разного типа // ЗИН РАН. М.: Научный мир, 2004. - 296 с.

21. Заречная С.Н. Кладки яиц некоторых видов ручейников верхневолжских водохранилищ // Тр. инст. биол. водохр. АН СССР. 1960. - Т. 3 (6). - С. 150157.

22. Иванов В.Д., Григоренко В.Н., Арефина Т.И. Trichoptera (Ручейники) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхтерриторий. Высшие насекомые / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. -Т.5. - С. 7-72.

23. Каганова Б., Мончадский А.С. К вопросу об определении стадии и возраста у личинок Culicidae // Паразитол. сб. Зоол. муз. АН СССР. 1930. - С. 61-72.

24. Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Ситникова Т.Я., Атаманчуков В.Н. Биота скальных подводных склонов новый компонент экосистемы Байкала // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2: Тез. Междунар. конф. Тольятти. - 1998. - С. 203.

25. Каплина Г.С. Зообентос Южного Байкала в районе Утулик Мурино // Известия Биол.-географ, н.-и. ин-та при Ирк. ун-те. - 1970. - Т. 23, вып. 1. С. 42-64.

26. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика (данные 1963-1968 гг., район Больших Котов) // Биолого-географический н.-и. ин-т при ИГУ. 1974 а. - С. 126-137.

27. Каплина Г.С. О состоянии макрозообентоса в районе Утулик-Мурина Южного Байкала в 1968-1971 гг. // Биолого-географический н.-и. ин-т при ИГУ. 1974 б. - С. 214-230.

28. Карабанов Е.Б., Сиделёва В.Г., Ижболдина Л.А., Мельник Н.Г., Зубин А.А., Зубин Л.В., Смирнов Н.В., Парфёнова В.В., Фёдорова О.А., Горбунова Л.А., Кулишенко Ю.Л. Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука. СО РАН, 1990. - С. 25-45.

29. Константинов А.С. О количественном учёте хирономид в пище рыб. Методика определения возраста личинок // Тр. Саратовск. отд. Каспийск, филиала Всес. н.-и. ин-та рыбн. х- ва и океаногр. 1950. — Т. 1. - С. 177-184.

30. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. — М.: Высшая школа, 1961. С. 1-283.

31. Кожов М. М. К познанию фауны Байкала, её распределения и условий обитания // Известия БГНИИ при ЙОГУ. 1931. - Т. 6, вып. 1. - С. 120-145.

32. Кожов М. М. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1947. - С. 1305.

33. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 1315.

34. Кожов М.М., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С., Шаповалова И.Н., Черенкова В.И. Бентос литорали и сублиторали оз. Байкал вдоль юго-восточных берегов // Гидробиол. журнал. Киев, 1965. - Т. 1, № 4. - С. 3-11.

35. Кожов М.М., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С., Окунева Г.Л. Бентос юго-восточного побережья озера Байкал // Биологическая продуктивность водоёмов Сибири: Материалы первого совещ. (6-9 окт. 1966 г., Иркутск). — М.: Наука, 1969.-С. 19-37.

36. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост. - Сиб. кн. изд-во, 1972.-С. 1-255.

37. Кочарина С.Л. К биологии трёх видов сетеплетущих ручейников в реке Кедровая (Южное Приморье) // Биол.-почв. ин-т ДВНЦ АН СССР. 1986. - С. 6-87.

38. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Нерестово-вырастные водоёмы Тепловского рыбоводного завода и их биологическая продуктивность // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр. — 1962. Т. 48. - С. 366.

39. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун // Тр. Байкал. Лимнол. ст. АН СССР. 1948. - Т. 12. - С. 57-81.

40. Леванидова И.М. К изучению ручейников (Trichoptera) Байкала // Энтомол. обозрение. 1964. - Т. 43, вып. 3. - С. 677-679.

41. Леванидова И.М., Рубаненкова Л.С. О методике изучения жизненных циклов амфибиотических насекомых // Зоол. журн. 1965. —Т. 49., вып. 1. — С. 34-45.

42. Лепнёва С.Г. Донная фауна горных озёр района Телецкого озёра // Исследования озёр СССР. Л.: Гос. гидрол. ин-т, 1933. - С. 135-137.

43. Лепнёва С.Г. Ручейники трибы Baicalinini Mart. (Trichoptera: Limnophilidae): Личиночная фаза // Энтомол. обозрение. 1964 а. - Т. 43, вып. 3. - С. 669-676.

44. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia) // Фауна СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР. - 1964 б. - Т. 2., вып. 1: Ручейники. С. 9-184. - (Новая серия; № 88).

45. Лепнёва С.Г. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (Integripalpia) // Фауна.СССР: М., Л.: Изд-во АН СССР. - 1966 а. - Т. 2, вып. 2: Ручейники. (Новая серия; № 95). — 560 с.

46. Лепнёва С.Г. Телецкое озеро как среда обитания рыб // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1966 б. - С. 3-26.

47. Лукин Е.И. О несмешиваемости байкальской и обычной палеарктической фауны пиявок // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 135, вып. 2. - С. 489-492.

48. Матвеев А.Н., Самусёнок В.П., Рожкова Н.А., Бондаренко Н.А., Кравцова Л.С., Шевелёва Н.Г., Слугина З.В., Юрьев А.Л. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем. Новосибирск: Академ, изд-во "Гео", 2006. - С. 138-149.

49. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М., Алакшин A.M., В.И. Поспеев, Шимараев М.Н., Хлыстов О.М. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины: строение и геологическая история. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2001. 252 с.

50. Меншуткина Т. В. Новые данные по биологии ручейников (Trichoptera, Apataniinae, Limnophilidae) Байкала. 1. Сроки жизни и массовый лёт имаго // Энтомол. обозрение. 1967. - Т. 46, вып. 1. — С. 92-104.

51. Меншуткина Т.В. Фауна и фенология лёта ручейников озера Байкал // Latvijas Entomologs. 1986. - Вып. 29. - С. 108-133.

52. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах / Науч. ред. Винберг Г.Г. Л.: ГосНИОРХ, 1984. - 51 с.

53. Миклашевская Л.Г. Новые данные о продуктивности дна Байкала // Докл. АН СССР. -1932. С. 303-311.

54. Миклашевская Л. Г. Материалы к познанию продуктивности дна Байкала // Тр. Байк. Лимн. ст. АН СССР. 1935. - Т. 6. - С. 99-195.

55. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука, 1976. - С. 5-43.

56. Непокрытых А.В., Рожкова Н.А. Динамика количественных показателей популяции эндемичных ручейников (Trichoptera, Apataniidae) озера Байкал (Южный Байкал) // Вестник БГСХА им. Филиппова. 2008 а. - №3 (12). - С. 59-65.

57. Непокрытых А.В., Рожкова Н.А. Возрастная структура популяции эндемичного вида Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera) озера Байкал // Евроазиатский энтомологический журнал. 2008 б. - Т. 7, Вып. 4. - С. 364368.

58. Николаева Е.А. Жизненный цикл Stavsolus japonicus (Okam.) в реке Кедровая // Тр. Биол.-почвенный ин-т ДВНЦ АН СССР. 1979. - С. 36-50.

59. Попова Э.И., Самсонова В.Г. Фауна ручейников поймы Вычегды // Водоёмы бассейнов Печоры и Вычегды / Тр. Коми филиала АН СССР. -Сыктывкар, 1983. № 57. - С. 95-101.

60. Потёмкина Т.Г., Потёмкин B.JL, Сутурин А.Н., Тимошкин О.А. Особенности динамики береговой зоны юго-западного побережья озера Байкал // География и природные ресурсы. 2005. - № 3. - С. 51-56.

61. Полякова Т.Н. Размерно-весовая характеристика некоторых представителей вод" // ЗИН АН СССР. 1976. - С. 84-87.

62. Рожкова Н.А. Фауна ручейников (Trichoptera) бассейна озера Хубсугул // Биоразнообразие водных экосистем Забайкалья. Видовая структура гидробиоценозов озёр и рек горных территорий. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998.-С. 138-145.

63. Рожкова Н.А. Ручейники (Trichoptera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. - Т. I: Озеро Байкал, кн.1. - С. 864-877.

64. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М.: Мир, 1985. - С. 1-568.

65. Тетяев М.М. Озеро Байкал в его недавнем прошлом // Геол. вести. — 1915. -Т. 1., №2. С. 76-79.

66. Тимм Т., Тимм В., Тыльп Ы. Состав и многолетние изменения количества зообентоса в Псковско-Чудском озере // Многолетние наблюдения за зообентосом крупных озёр Эстонии. Тарту: АН ЭССР, 1982. - С. 7-78.

67. Тиунова Т.М. Жизненные циклы некоторых массовых видов подёнок (Ephemeroptera, Ephemerellidae) реки Кедровая (Южное Приморье) // Биол.-почвенный ин-т ДВНЦ АН СССР. 1982. - С. 93-102.

68. Черский И.Д. О результатах исследования озера Байкал // Материалы для геологии России. СПб., 1889. - Т. 13. - С. 1-48.

69. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М., JL: "Советская наука".-1949.-С. 750-751.

70. Шимараев М.Н., Гранин Н.Г. Температурная стратификация и механизм конвекции в озере Байкал // Докл. Академии наук. 1991. - Т. 321, вып. 2. - С. 831-835.

71. Alstad D.N. Comparative biology of the common Utah Hydropsychidae // Amer. MidlandNatur. 1980. - Vol. 103. - P. 167-174.

72. Anderson Т., Klubnes R. The life histories of Hydropsyche siltalai Dohler and H. pellucidula (Curtis, 1834) (Trichoptera, Hydropsychidae) in a West Norwegian River // Aquat. Insects. 1983. - Vol. 5, №1. - P. 51-62.

73. Blokhina A.V., Rozhkova N.A., Timoshkin O.A. Phenological peculiarities and evolution of Baicalina bellicosa Mart. (Trichoptera, Apataniidae) — an endemic species of lake Baikal // Hydrobiologia. 2006. - Vol. 568. - P. 103-106.

74. Beckett D.C. Phenology of Hydropsyche orris (Trichoptera: Hydropsychidae) in the Ohio River: changes in larval age structure and substrate colonization rates // Environ. Entomol.- 1982.-Vol. 11.-P. 1154-1158.

75. Benke A.C., Wallace J.B. Trophic basis of production among net-spinning caddisflies in a southern Appalachian stream // Ecology. — 1980. Vol. 61 (1). — P. 108-118.

76. Boon B.J. Studies of the spatial and temporal distribution of larvae Hydropsychidae in North Tyne River system (Northern England) // Arch. Hydrobiol. 1979. - Vol. 85, №1. - P. 336-359.

77. Brittain J.E. The biology and life cycle of Nemoura avicularis Morton (Plecoptera) // Freshwater Biology. 1973. - Vol. 3. - P. 199-210.

78. Data Book of World Lake Environment // Edit. Lake Biwa Research Institute and International Lake Environment Committee Foundation. Vol. 1-3.

79. Denning D.G. The Biology of some Minnesota Trichoptera // Trans. Amer. Ent. Soc.-1937.-Vol. LXIII,№ l.-P. 17-43.

80. Dixon R.W.J., Wrona F.J. Life history and production of the predatory caddisfly Rhyacophila vao Milne in a spring-fed stream // Freshwater Biol. 1992. -27,№ l.-P. 1-11.

81. Dybowsky W. Mollusken aus Uferregion des Baikalsees // Ежегодник Зоол. Музея АН. 1912.-Т. 8.

82. Elliot J.M. The life histories and drifting of Trichoptera in a Dartmoor stream // J. Anim. Ecol. 1968. - Vol. 37. - P. 615-625.

83. Elliot J.M. A quantitative study of the life cycle of the net-spinning caddis Philopotamus montanus (Trichoptera: Philopotamidae) in a Lake District Stream //1. Anim. Ecol. 1981. - Vol. 50, №3. - P. 867-883.

84. Gunn R.J.M. The biology of Brachycentrus subnubilus Curtis (Trichoptera) in the River Frome, Dorset // Hydrobiologia. 1985. - Vol. 120. - P. 133-140.

85. Hagen H. Russlands Neuropteren // Entomol. Ztschr. 1858. - Bd. 19, № 4/6. -S. 110-134.

86. Hagen H. Phryganidarum synopsis synonimica // Verh. Zool. Bot. Ges. (Wien). - 1864. - Bd. 14. - S. 789-890.

87. Harding D.J.L. Distribution and population dynamics of a litter-dwelling caddis, Enoicyla pusilla (Trichoptera) 11 App. Soil Ecol. 1998. - Vol. 9. - P. 203208.

88. Harper P.P. Cycles vitaux de quelques Plecopteres des Laurentides (Insectes) // Canad. Journ. Zool. 1969. - Vol. 47, №4. - P. 483-494.

89. Harper P.P. Taxonomical and ecological studies on the Plecoptera of Ontario // Unpublished Ph. D. Thesis, University of Waterloo. 1970. - 271 p.

90. Harper P.P. Life histories of Nemouridae and Leuctridae in Southern Ontario (Plecoptera) // Hydrobiologia. 1973 a. - Vol. 41, Issue 3. - P. 309-356.

91. Khoo S.G. Studies of the biology of stoneflies // Liverpool. 1964 a. - 161 p.

92. Khoo S.G. Studies on the biology of Capnia bifrons (Newman) and notes on the diapause in the nymphs of this species // Gewass. Abwass. (Verh. 3. Internat. Simposium iiber Plecopteren). 1964 b. - S. 23-30.

93. Kolenati F. Genera et species Trichopterorum. I. Heteropalpoidea. — Pragae, 1848.- 108 p.

94. Kolenati F. Genera et species Trichopterorum. II. Aequipalpidae. — Moscow, 1859.-P. 143-296.

95. Komatsu T. Life-history of Amphinemura decemceta Okamoto (Plecoptera) // Kontyu.-1971.-Vol. 39.-P. 166-172.

96. Kondratieff B.C., Bishop R.J., Brasher A.M. The life cycle of an introduced caddisfly, Cheumatopsyche pettiti (Banks) (Trichoptera: Hydropsychidae) in Waikolu Stream, Molokai, Hawaii // Hydrobiologia. 1997. - Vol. 350. - P. 81-85.

97. Mac Farlane M.B., Waters T.F. Annual production of caddisflies and mayflies in a western Minnesota plains stream // Can. J. Fish, aquat. Sci. — 1982. — Vol. 39. -P. 1628-1635.

98. MacKay R.J. Larval identification and instar association in some species of Hydropsyche and Cheumatopsyche (Trichoptera: Hydropsychidae) // Ann. ent. Soc. Am. 1978. - Vol. 71. - P. 499-509.

99. MacKay R.J. Life history patterns of some species of Hydropsyche (Trichoptera, Hydropsychidae) in southern Ontario // Can. J. Zool. 1979. - Vol. 57.-P. 963-975.

100. MacKay R.J., Life cycles of Hydropsyche riola, H. slossonae and Cheumatopsyche pettiti (Trichoptera: Hydropsychidae) in a spring-fed stream in Minnesota // Am. Midi. Nat. 1984. - Vol. 115. - P. 19-24.

101. Majecki J., Grzybkowska M., Reddy R. Density, production and life cycle of Brachycentrus subnnbilus Curtis (Trichoptera: Brachycentridae) in a lowland river, Central Poland // Hydrobiologia. 1997. - Vol. 354. - P. 51-56.

102. Malicky H. Artificial illumination of a mountain stream in Lower Austria: effect of constant daylength on the phenology of the Caddisflies (Trichoptera) // Aquat Insect. 1981.-3, №1.- P. 25-32.

103. Martin I.D. Microhabitat selection and life cycle patterns of two Rhyacophila species (Trichoptera: Rhyacophilidae) in southern Ontario streams // Freshwater Biol. 1985.-Vol. 15.-P. 1-14.

104. Martynov A.V. Die Trichopteren Sibiriens und der angenzenden Gebiete. III. Subf. Apataniinae (Fam. Limnophilidae) // Ежегод. Зоол. Музея АН. 1914. - Т. 19.-С. 1-87.

105. Martynov A.V. То the knowledge of Baicalinini a group of endemic Baicalian Trichoptera // Докл. PAH. 1924. - T. 6, вып. 2. - С. 93-96.

106. Mey W. Radema curvipennis n.s. — ein neuer Endemic des Baical-Sees (Trichoptera, Limnephilidae) // Dt. Entomol. Ztschr., N.F. 1981. - Bd. 28, №4/5. -S. 301-303.

107. Mey W. Sechs neue Kocherfliegen aus Sibirien (Insecta: Trichoptera) // Entomol. Ztschr. 1994. - Bd. 104, №15. - S. 299-308.

108. Moretti G.I Tricotteri delle risaie // Atti della Soc. Ital. Di Sci. Nat. 1934. -LXXIII. - P. 93-145.

109. Nielsen A. Uber die Entwicklung und Biologie der Trichopteren mit besonderer Beriicksichtigung der Quelltrichopteren Himmerlands // Arch. Hydrob., Suppl. 1942. - Bd.17, №3-4. - S. 262-263.

110. Nolen J.A., Pearson R.G. Life history studies of Anisocentropus kirramus Neboiss (Trichoptera: Calamoceratidae) in a tropical Australian rainforest stream // Aquatic Insects. 1992. - Vol. 14. - P. 213-221.

111. Oswood M. W. Comparative life histories of the Hydropsychidae in a Montana Lake outlet // Amer. Midland Natur. 1976. - Vol. 96. - P. 493-497.

112. Rozhkova N.A. A new endemic caddis fly (Trichoptera, Limnephilidae) from Lake Baikal // Freshwater Biology. 1996. - Vol. 35. - P. 647-648.

113. Schmid F. Contrybution a l'6tude de la sous-famille des Apataniinae (Trichoptera, Limnophilidae) I // Tijdschr.Entomol. 1953. - Vol. 96, № 1/2. - P. 109-167.

114. Smith S.D. The Arctopsychinae of Udaho (Trichoptera: Hydropsychidae) // Pan. Pacif. Entomol. 1968. - Vol. 44. - P. 102-112.

115. Siltala A. Trichopterologische Untersuchungen. I. Uber den Laich der Trichopteren // Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 1906. - № 28. - S. 1-128.

116. Siltala A. Trichopterologische Untersuchungen. II. Uber die postembryonale Entwicklung der Trichopteren-Larven // Zool. Jahrb., Suppl. -1907. Bd. 9. - S. 328.

117. Singh M.P., Smith S.M., Harrison A.D. Life cycles, microdistribution, and food of two species of caddisflies (Trichoptera) in a wooded stream in southern Ontario // Can. J. Zool. 1984. - 62, № 12. - P. 2582-2588.

118. Svensson P.O. Growth of nymphs of stream living stoneflies (Plecoptera) in northen Sweden // "Oikos". 1966. - Vol. 17, № 2. - P. 197-206.

119. Thienemann A. Zur Trichopteren-Fauna von Tirol // Allg. Zeitschr. Ent. -1904.-№ 9.-S. 13-14.

120. Tsuda M. A study of larvae of Rhyacophilidae in Japan (in Japanese) // Takarazuka Konchyu Kanpo (Bulletin of Takarazuka insect museum). -1948. Vol. 43.-P. 7-9.

121. Tsuruishi T. Life cycle of a giant carnivorous caddisfly, Himalopsyche japonica (Morton) (Trichoptera: Rhyacophilidae), in the mountain streams of Nagano, Central Japan // Limnology. 2003. - Vol. 4. - P. 11-18.

122. Ulmer G. Hamburgische Elb-Untersuchung / Trichopteren. M.:tt. Naturhist. Mus., 1903.-Vol. V.-S. 279-289.

123. Wallace J.B. The larval retreat and food of Arctopsyche: with phelogenetic notes on feeding adaptations in Hydropsychidae larvae (Trichoptera) // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1975.-Vol. 68.-P. 167-173.

124. Wallace I.D., Wallace В., Philipson G.N. Key to the case-bearing caddis larvae of Britain and Ireland // Frehwater Biological Association, UK. 2003. - 259 p.

125. Wesenberg-Lund C. Uber die Biologie von Glyphotaelius punctatolineatus Retz. Nebst Bemerkungen liber das frielebende Puppen-Stadium der Wasserinsekten // Intern. Rev. Ges. Hydrogr. 1910. - Bd. Ill: 1-2. - S. 93-114.

126. Wesenberg-Lund C. Uber die Biologie der Phryganea grandis und uber die Mechanik ihres Gehausesbaues // Intern. Rev. Ges. Hydrob., Hydrogr. 1911. - Bd. 4: 1-2.-P. 65-91.

127. Wesenberg-Lund C. Fortpflanzungsverhaltnisse Paarung und Eiablage der Sasswasserinsekten // Fortschr. Naturwiss. Forschungen. 1913. - Bd. 8. - S. 23-74.

128. Wigglesworth V.B. The principles of insect physiology. In: 7th ed. London: Chapman &Hall. - 1972. - P. 4; 502; 515.

129. Zaddach G. Die Entwickelung des Phryganiden-Eies // Untersuchungen uber die Entwickelung und den Bau der Gliedertiere. Berlin, 1854. - Vol. I. - S. 1-138.