Эколого-фаунистические особенности ручейников (Hexapoda: Trichoptera) бассейна реки Клязьмы

Лавров, Илья Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистические особенности ручейников (Hexapoda: Trichoptera) бассейна реки Клязьмы
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистические особенности ручейников (Hexapoda: Trichoptera) бассейна реки Клязьмы"

На правах рукописи 484999У

ЛАВРОВ Илья Александрович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РУЧЕЙНИКОВ (НЕХАРОБА: ТШСНОРТЕЫА) БАССЕЙНА РЕКИ КЛЯЗЬМЫ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владимир 2011

1 6 ИЮН 2011

4849999

Работа выполнена на кафедре ботаники, зоологии и экологии Владимирского Государственного Гуманитарного Университета

Научный руководитель: Веселкин Геннадий Алексеевич, доктор

биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Прунтова Ольга Владиславовна, доктор

биологических наук, профессор

Мальцев Илья Владимирович, кандидат биологических наук, доцент

Ведущая организация Биологический факультет Московского

государственного университета имени М.В. Ломоносова, г. Москва

Защита диссертации состоится 23 июня 2011 года в часов на заседании диссертационного совета Д-М. 212.025.07 при ГОУ ВПО Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых по адресу: 600000, г. Владимир, ул. Горького, 87, корпус 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых по адресу: 600000, г. Владимир, ул. Горького, 87, корпус 1.

Автореферат разослан 20 мая 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В. Мищенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ручейники (Trichoptera) составляют отряд амфибиотических насекомых с полным превращением (Holometabola), у которых преимагинальные фазы развиваются в водных экосистемах, а имаго - в наземных. К настоящему времени описано около 13 500 видов (The Trichoptera World Checklist, 2010). Значение ручейников весьма велико. Их личинки и куколки, заселяя различные водоемы, как стоячие, так и проточные, достигают часто высокой численности и наряду с имаго, служат кормом многим видам животных, особенно рыбам, а также являются показателем высокой продуктивности водоемов. Имаго участвуют в выносе биомассы из водоемов и обогащении наземных экосистем различными органическими и минеральными веществами.

На территории России известно 652 вида ручейников (В.Д. Иванов, 2004). В тоже время по Нижегородской, Ярославской, Московской и Владимирской областей отсутствуют данные по видовому составу ручейников (В.А. Зубакин, 1998; Г.А. Веселкин и др., 2003). Одной из причин данной ситуации является большая сложность определения видовой принадлежности ручейников по преимагинальным фазам, трудности сбора имаго из-за непродолжительного сезона их лета как афагов в основном в ночное время, а также их отлов на свет. Кроме того, недостаточно изучена и экология ручейников, а именно, мало сведений об их биотопической приуроченности, зимовке, о влиянии различных экологических факторов на распространение преимагинальных фаз в различных типах водоемов, трофики, пространственному распределению личинок и куколок по микробиогопам и многие другие экологические особенности.

По особенностям экологии личинок большинство ручейников являются олигосапробами, а их высокая требовательность к развитию в чистой воде делает ручейников одними из важнейших биоиндикаторов качества воды и, как следствие, окружающей водоем среды (С.Г. Лепнева, 1964; Г. Росс, 1985; В.Д. Иванов, 1991, 2001; Holzenthal et al., 2007 и др.). Поскольку под воздействием антропогенных факторов в настоящее время усиливается загрязнение вод, то проблема повышения качества воды и быстрая диагностика её загрязненности приобретают особо важное экологическое значение. В данном аспекте ручейники, выступающие в качестве одного из основных компонентов водных экосистем, имеют большое экологическое значение. Эта важная экологическая особенность ручейников остается пока слабо изученной для всех экосистем России.

Отсутствие эколого-фаунистических сведений по ряду областей центральной части России не позволяет составить полное представление о ручейниках как значимого природного ресурса, являющегося важным звеном в трофических цепях различных водных экосистем. Принимая во внимание легкодоступность ручейников, как биоиндикаторов чистоты вод, актуальной задачей является разработка подходов и принятия мер по их сохранению и

поддержанию численности их популяций. Такая ситуация отмечается и на территории бассейна реки Клязьмы.

Высокая видовая и популяционная численность личинок, куколок и имаго насекомых отряда ручейников, обитающих в разнотипных водоемах, важность ручейников как значимого биоресурса и недостаточная изученность их экологии и фауны на территории бассейна реки Клязьмы определяет актуальность и востребованность исследований этой группы насекомых.

Цель и задачи диссертационного исследования. Цель - изучить экологические особенности и видовой состав ручейников на территории бассейна реки Клязьмы в пределах Владимирской области.

В соответствии с поставленной целью в работе были определены следующие задачи исследования:

1. Изучить экологические особенности всех фаз развития ручейников, их биотопическую приуроченность, индексы доминирования и встречаемости, пищевую специализацию.

2. Исследовать фенологические особенности, сезонную динамику численности преимагинальных стадий развития и установить способ зимовки ручейников.

3. Выявить распределение преимагинальных фаз по экологическим зонам в стоячих и текущих водоемах, биоценотические связи с водными растениями, установить зависимость их распределения от экологических факторов среды.

4. Исследовать экологические особенности редких и краснокнижных видов ручейников.

5. Изучить видовой состав ручейников, провести их фаунистический анализ и определить типы ареалов ручейников, выявленных на территории бассейна реки Клязьмы.

6. Обосновать возможность использования личинок ручейников в качестве биоиндикаторов для определения степени загрязнения воды в водоемах и разработать методику их использования для этой цели.

Научная новизна.

• Впервые установлен видовой состав ручейников бассейна реки Клязьмы.

• Изучены такие экологические особенности, как сезонная динамика численности ручейников, способ их зимовки, выявлена их биотопическая приуроченность, пищевая специализация, индексы доминирования и сапробности для всех видов.

• Определена степень заселенности различных типов водоемов личинками ручейников в зависимости от экологических условий их обитания.

• Получены данные о возможности использования личинок ручейников, как на видовом, так и на родовом уровне, в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы. Для более точной диагностики чистоты воды предлагаем использовать личинки не на уровне только рода, а на уровне определенного вида ручейника.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенных исследований дана характеристика фауны и экологии ручейников, выявлены индексы доминирования, встречаемости, сапробности, определена их пищевая специализация, установлена возможность использования личинок в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы.

Методики и результаты исследования ручейников могут быть применимы для исследования других амфибиотических насекомых (поденок, веснянок и др.) водоемов реки Клязьмы. Изучение ручейников призвано повысить интерес к этой во многих отношениях важной группе насекомых.

Данные по фауне ручейников, их зоогеографии, фенологии, сезонной динамике и биотопической приуроченности могут быть использованы школьниками, студентами и преподавателями на занятиях по биологии и экологии. Методика использования личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьма может быть применена для определения качества воды специалистами гидробиологами, биологами и экологами.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационного исследования были доложены и обсуждены на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава ВГТУ (2004-2008 гг.); на Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» 23-25 ноября 2007 г. в г. Чебоксары; на Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы охраны и использования природных ресурсов России», 21-23 апреля 2009 года в г. Самаре. По результатам исследования автор дважды становился стипендиатом экологической стипендии Владимирской области, в 2005 и 2006 годах.

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 в реферируемых журналах списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из списка сокращений и понятий, введения, 3 глав, выводов и приложения. Диссертация изложена на 164 страницах компьютерного текста, содержит 11 рисунков и 17 таблиц. Библиография содержит 194 источников, из них 139 на русском и 55 на иностранном языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю д.б.н., профессору Г.А. Веселкину за консультации и неоценимую помощь при обработке материала и в написании диссертации, также к.б.н. H.H. Наумовой и к.п.н. Петруняк Н.И. за помощь в обработке данных; к.б.н. В.Д. Иванову (СПбГУ), д.б.н. Э.П. Нарчук (ЗИН РАН РФ), д.б.н. С.М. Голубкову (ЗИН РАН), к.б.н. A.A. Пржиборо (ЗИН РАН), д.б.н. A.B. Крылову (ИБВН РАН), д.б.н. М.Г. Кривошеиной (ИПЭЭ РАН), к.б.н. В.А. Непомнящему (ИБВН РАН), к.б.н. А.Е. Силиной за неоценимые консультации при написании диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РУЧЕЙНИКОВ (обзор литературы)

Приведены данные об истории изучения ручейников, сведения об их экологических и эколого-фаунистических особенностях, об использовании ручейников в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды. Проанализировано большое количество иностранной литературы, а также русской, начиная с Н.В. Холодковского (1890) и до В.Д. Иванова (2010).

Эколого-географическая характеристика территории и мест сбора материала.

Владимирская область расположена в центре Европейской части Российской Федерации. Она занимает часть Окско-Волжского междуречья и лежит по обе стороны среднего и нижнего течения реки Клязьмы. Большая часть ее речного бассейна приходится на территорию Владимирской области. Существуют несколько определений речного бассейна, мы придерживаемся следующего: речной бассейн - это часть земной поверхности, с которой сток воды поступает в речную систему (БЭС, 2000). Исследуемая территория входит в подзону смешанных елово-широколиственных лесов, характеризуется значительным разнообразием природы и делится на шесть физико-географических (природных) районов (В.В. Кузнецов и др., 1997): 1 .Мещерская низменность, или Мещера; 2. Ковровско-Касимовское плато; 3. Владимирское Ополье; 4. Принерлинский район; 5. Фролищева низина; 6. Клинско-Дмитровская гряда (рис. 1).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Природные районы -------------------

Административные районы ••••—.....................................

Рис. 1. Природные районы Владимирской области

Речной бассейн Клязьмы характеризуется обилием рек, озер и болот и расположен в бассейне р. Волги. Общая площадь акватории составляет 32,9 тыс. га (Росстат, 2010). Река Клязьма является левым притоком реки Оки, которая частично протекает на территории Владимирской области. Длина Клязьмы от истока до устья равняется 721 км. На всем протяжении река Клязьма имеет обширную пойму, во многих местах заболоченную, с большим количеством вытянутых серповидных озер-стариц (В.В. Кузнецов и др., 1997).

Озера. Насчитывается около 300 озёр общей площадью в 5 тыс. га. Большинство из них мелкие, бессточные, многие зарастают торфяным слоем. Основную массу составляют озера, имеющие площадь зеркала менее 0,5 кв км и глубину не более 3 - 4 м. Такие небольшие озера и пруды-водохранилища разбросаны по всей территории области.

Болота. Широко распространены на территории Владимирской области, особенно в Мещерской низменности, в связи с ее достаточным увлажнением. Низинных болот много в поймах рек Клязьмы и Оки, большая часть болот Мещеры также низинные. На больших равнинных территориях, таких, как Мещерская низменность, низинные и переходные болота образуют сложные болотные системы.

Место и методика сбора ручейников

Основой для настоящей работы послужил материал, собранный нами за 2003-2010 гг. в различных районах Владимирской области: в Александровском, Камешковском, Ковровском, Суздальском, Судогодском, Вязниковском и Гусь-Хрустальном. В Александровском районе основные исследования проводили на реке Шерна, вблизи деревни Илькино, в Камешковском районе - в Давыдовской пойме, в Ковровском - на реке Клязьме (близ оздоровительного лагеря «Березка»), в Суздальском - вблизи деревень Кусуново и Уварово с прилегающими лесными массивами, в Судогодском - в районе верхнего течения реки Судогда, реки Ястреб и прилегающих водоемах около деревень Травинино и Степаново, в Вязниковском - на озерах Курское, Жуковское и Тресвяна, в Гусь-Хрустальном - на реке Поль и Бужа. Исследования были проведены в 27 биотопах: 7 реках, 4 озерах, 6 временных водоемах, 3 прудах и 5 ручьях с различной степенью антропогенной нагрузки, в лесном болоте и в водоеме, образованном бобровой плотиной (рис. 2). Из них к крупным биотопам мы относим реки, озера, пруды, к временным водоемам - скопления воды, которые возникают периодически и существуют в течение нескольких месяцев. Образуются они в углублениях суши после таяния снега, спада паводковых вод рек или в результате скопления дождевой воды.

Рис. 2. Места сбора личинок ручейников

При сборе материала придерживались принципа максимального охвата разнообразных водоемов и применяли различные методы: визуальный сбор и сбор с погруженных предметов, сбор с помощью гидробиологического сачка и драги. Из части собранных личинок и куколок выводили имаго по методике С.Г. Лепневой (1964). В естественных и искусственных (в аквариуме) условиях осуществляли наблюдение над экологическими особенностями ручейников (поведением, миграциями, трофикой, переходом из одной стадии и фазы в другую). Сбор личинок в текущих водоемах осуществляли из разных экологических зон: рипали, медиали и стрежня. Имаго собирали методами кошения энтомологическим сачком и отлова на свет с использованием ртутной лампы ML-250W Е-27 и Е-40. Всего собрано и определено более ¡500 личинок и 150 имаго ручейников. При сборе определяли прозрачность воды, глубину водоема, характер грунта и детрита, степень затененности его водного зеркала, доминирующие формы растительности, а также производили расчет проективного покрытия исследуемых водоемов (А.Г. Воронов, 1973). В текущих водоемах отдельной характеристикой выделяли скорость течения.

Для оценки численности имаго и личинок применяли индексы доминирования, встречаемости, плотности популяций и сходства энтомофаун биотопов (Ю.А. Песенко, 1982; К.К. Фасулати, 1971).

Индекс доминирования рассчитывали как отношение числа данного вида к общему числу особей собранных видов, обнаруженных за все время сборов. Была составлена таблица, позволяющая выявить наиболее доминирующие виды, обилие которых подтверждается соответствующими значениями их индексов доминирования.

Индекс встречаемости предназначен для определения наиболее распространенных и экологически пластичных видов на территории исследования. Его определяли как показатель относительного числа проб или биотопов, в которых представлен данный вид, к общему числу исследованных

биотопов, выраженный в процентах. Индекс плотности популяции того или иного вида определяли по числу особей на 1 м2 поверхности дна.

Установление значения индекса сапробности осуществляли на основе комплексного анализа литературных данных и качественного анализа загрязненности местообитаний типичных видов.

Определение степени фаунистической общности биотопов проводили с помощью расчета индекса Чекановского-Серенсена.

Для выявления экологических групп ручейников в исследуемых биотопах применяли кластерный анализ на основе корреляции Пирсона с использованием программы SPSS 13.0.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РУЧЕЙНИКОВ БАССЕЙНА РЕКИ КЛЯЗЬМЫ

Биотопическая приуроченность личинок и имаго

Всего нами было исследовано 27 типов биотопов, в различной степени заселенных личинками ручейников. Все они были разбиты на 4 группы: водоемы с текущей водой, водоемы с проточной водой, водоемы со стоячей водой и временные водоемы. В каждом из этих биотопов выделяли несколько экологических зон, которые существенно различались между собой экологическими абиотическими и биотическими факторами, видовым составом личинок. Установлено, что наиболее четкое распределение личинок ручейников различных видов по экологическим зонам (стрежень, рипаль, литораль, область зарослей и др.) происходило в крупных реках, озерах и прудах. В небольших ручьях и временных водоемах, где эти экологические зоны не так заметно выражены, личинки ручейников всех обитающих в них видов распределялись более равномерно по всей поверхности их дна.

Установлено, что в сходных по экологическим условиям биотопах встречаются определенные группы видов ручейников. На основании такой особенности мы выделили биотопы со специфическими абиотическими и биотическими условиями среды и комплексами обитающих в них видов.

Оказалось, что наибольшее число видов ручейников (26) заселяет средние и малые реки, 23 вида предпочитают ручьи с медленно текущей чистой водой, 18 - пруды с чистой или умеренно загрязненной водой, 15 - обнаружены в лесных ручьях и 12 видов адаптировались к обитанию в прибрежной части озер, включая области с обилием водной растительности в виде зарослей. Достаточно большое число видов (8) способно обитать в слабо проточных рвах и канавах. Меньше всего видов обнаружено в приустьевых участках рек и на каменистом участке дна озер средней величины. Обитателями временно существующих в весенний период водоемов являются 12 видов ручейников, из них 6 видов предпочитают весенние лужи с малым содержанием органики и довольно чистой водой, а 7 видов (т.е. довольно большое число) способны хорошо развиваться в заболоченных лужах из-за наличия в них достаточного количества пищи.

При изучении биотопической приуроченности отдельных видов установлено, что в наибольшем числе биотопов (5) способны развиваться 2 вида: Limnephilus rhombicus Linnaeus и Nemotaulius punctatolineatus Retzius', в 4 биотопах - 4 вида: Limnephilus flavicornis Fabriciits, L. stigma Curtis, L. politus MacLachlan, Glyphotaelius pellucidus Retzius." Эти 6 видов следует считать полибионтными. В трех биотопах отмечаются уже 7 видов: Limnephilus bipunctatus Curtis, L. centralis Curtis, Agrypnia obsoleta Hagen, Athripsodes aterrimus Stephens, Anabolia brevipennis Curtis, Molanna angustata Curtis, а в двух - 22 вида: Limnephilus nigriceps Zetterstedt, L. decipiens Kolenati, L. elegans Curtis, L. ignavus MacLachlan, L. lunatus Curtis, L. vittatus Fabricius, Anabolia laevis Zetterstedt, A. furcata Brauer, Asynarchus lapponicus Zetterstedt, Chaetopteryx sahlbergi MacLachlan, Halesus radiatus Curtis, Hydropsyche angustipennis Curtis, Mystacides longicornis Linnaeus, Oligotricha striata Linnaeus, Polycentropus flavomaculatus Pictet, Phryganea bipunctata Retzius, Potamophylax latipennis Curtis, P. rotundipennis Brauer, Plectrocnemia conspersa Curtis, Rhyacophila obliterata MacLachlan, Stenophylax permistus MacLachlan, Triaenodes bicolor Curtis. Их следует считать олигобионтами. К одному какому-либо биотопу приурочены и способны только в нем развиваться 20 видов, которых следует считать стенобионтными. Это Limnephilus auricula Curtis, L. borealis Zetterstedt, L. incisus Curtis и L. sericeus Say, Brachycentrus subnubilus Curtis, Rhyacophila nubila Zetterstedt, Polycentropus flavomaculatus Pictet, Hydropsyche contubernalis MacLachlan, H. ornatula MacLachlan, H. pellucidula Curtis, Agrypnia pagetana Curtis, A. picta Kolenati, Trichostegia minor Curtis, Oligostomis reticulata Linnaeus, Oecetis ochracea Curtis, Notidobia ciliaris Linnaeus, Chaetopteryx villosa Fabricius, Grammotaulius nitidus Mtiller, G. sibiricus MacLachlan, G. signatipennis MacLachlan.

По индексу встречаемости все эти виды распределились следующим образом. Наибольший индекс встречаемости отмечается у Limnephilus rhombicus (ИВ = 47,83%), Glyphotaelius pellucidus (34,78), Limnephilus politus (30,43), L. bipunctatus (30,43), L. stigma (30,43), L. flavicornis (26,08), L. centralis (26,08), Molanna angustata (26,08) и у Halesus radiatus (26,08). У четырех видов ИВ оказался равным 21,74 %. Это у Anabolia brevipennis, A. furcata, Ironoquia dubia, Nemotaulius punctatolineatus. Для 4 видов Hydropsyche angustipennis, Athripsodes aterrimus, Potamophylax latipennis и P. rotundipennis ИВ составил 17,39%, для 6 видов - Limnephilus nigriceps, Neureclipsis bimaculata, Plectrocnemia conspersa, Agrypnia obsoleta, Asynarchus lapponicus, Chaetopteryx sahlbergi ИВ=13,04%, для 15 видов Limnephilus borealis, L. decipiens, L. elegans, L. lunatus, L. ignavus, L. vittatus, Oligostomis reticulata, Oligotricha striata, Phryganea bipunctata, Mystacides longicornis, Triaenodes bicolor, Brachycentrus subnubilus, Anabolia laevis, Stenophylax permistus, Rhyacophila obliterata ИВ равен 8,70%, а для остальных 17 видов Limnephilus auricula, L. incisus, L. sericeus, Rhyacophila nubila, Polycentropus flavomaculatus, Hydropsyche contubernalis, H. ornatula, H. pellucidula, Agrypnia pagetana, A. picta, Trichostegia minor, Oecetis orchacea, Notidobia ciliaris, Chaetopteryx villosa, Grammotaulius nitidus, G. sibiricus, G. signatipennis ИВ= 4,35%.

Обусловленность видового состава ручейников экологическими особенностями предпочитаемого биотопа

Из всех исследованных водоемов, мы выделили водоемы, которые изучали более подробно, так называемые модельные водоемы. Таковыми были речка Рязановка и ручей Чертовик (как текущие водоемы), пруды в д. Грезино и д. Уварово (как стоячие). Для каждой пары этих водоемов были выделены экологические зоны. В текущих водоемах по поперечному профилю это были три участка: рипаль - прибрежная зона; медиаль - открытая зона, где скорость течения существенно выше; стрежень реки - участок с наибольшим течением. В стоячих водоемах были выделены две зоны: профундаль как более глубоководная, примерно соответствующая глубине более 14 метров, литораль - прибрежная зона, простирающаяся вглубь до границы произрастания макрофитов, то есть до глубины 5-7 м. В зоне литорали были определены еще две подзоны: зарослей водной растительности и открытого пространства.

В каждой из зон были определены экологические факторы, которые могли влиять на рост и развитие личинок ручейников. Это водная растительность, характер грунта, глубина, скорость течения, прозрачность, освещенность, детритная фракция. Результаты исследования приводим в табл. 1.

Таблица 1

Видовой состав ручейников в различных экологических зонах стоячих и

текущих водоемов бассейна реки Клязьмы

№ п/п Биотоп Экологическая зона водоема Личинки ручейников Число видов

1 2 3 4 5

1 Пруд №1 в деревне Грезино Область зарослей Limnephilus rhombicus, L. ßavicornis, L. stigma Glyphotaelius pellucidus, Athripsodes aterrimus, Triaenodes bicolor 6

Открытое пространство Limnephilus bipunctatus, L. centralis, Athripsodes aterrimus, Molanna angustata 4

2 Пруд № 2 в деревне Уварово Область зарослей Limnephilus flavicornis, L. ignavus, L. decipiens, L. politus, L. rhombicus, L. stigma, Agrypnia obsoleta, A. pagetana, Glyphotaelius pellucidus, Phryganea bipunctata, Oligotricha striata, Nemotaulius punctatolineatus, Athripsodes aterrimus 13

Открытое пространство Limnephilus centralis, L. bipunctatus, Athripsodes aterrimus, Mystacides Iongicornis, Molanna angustata 5

3 Речка Рязановка Рипаль Limnephilus. lunatus, L. nigriceps, L. rhombicus, L. stigma, Halesus radiatus, Molanna angustata, Oecetis ochracea, Chaetopteryx sahlbergi, Potamophylax latipennis, P. rotundipennis 10

Медиаль Neureclipsis bimaculata, Plectrocnemia conspersa, Hydropsyche angustipennis, Chaetopteryx sahlbergi, Halesus radiatus, Potamophylax latipennis, P. rotundipennis 7

Продолжение табл. 1

1 2 1 3 4 5

Стрежень Нус1гор.гуске ап&аИрептэ 1

4 Ручей Чертовик Рипаль ЦтперкИш т%гкерз, 1. роИш, ¿. гкотЫсш, 1. Ищта, На1езш гасНаШ, (^¡¡¿оз1от1$ геИсиЫа, \lolanna ап^1а1а, А. /игсаШ, Аьупагскт ¡арроп^сиъ, С1!ае1ор1егух заЫЬег%1, Ро!аторку\ах ¡аИрептя, Р. гоЫпШреппгз, Ыето1аи11Ш рипсШоИпеМт 14

Медиаль ЫгуасорЫ1а оЬШегШа, РксЪгоспетха сотрепа, Ро1усеШгори$ /¡скотасиЫт, Ну&орзуске ап^Иреп»15, ЛпаЬо1!а /игса!а, Нак.тъ гасИаШз, Скае1ор1егух .чаЫЬег%1 7

Стрежень Ккуасоркйа оЫИеШа, Нус1гор$уске ап^тИрепп!^ 2

Таким образом, в разнотипных водоемах формируются определенные ассоциации видов ручейников. Эти объединения заметно отличаются числом видов - от 5 в пруду №1 до 23 в ручье Чертовик. В среднем же число видов в этих двух прудах равно 7. В речке Рязановке во всех трех экологических зонах обнаружено 18 видов, а в ручье Чертовик - 23 вида.

В пределах этих биотопов виды распространены неравномерно. В прудах они предпочитают заселять область зарослей (~10 видов) и меньше открытое пространство (~5 видов). В речках максимум видов обитает в зоне рипали (10 видов) и менее в зоне медиали (7). В ручье наиболее благоприятные экологические условия складываются в зоне рипали (14) и менее благоприятные в зоне стрежня, здесь способны обитать только 7 видов.

Необходимо отметить, что в первом стоячем водоеме (пруд №1) наиболее привлекательной и богатой питательными веществами и строительным материалом для ручейников является прибрежная зона с сильно заиленным песчаным дном, богатая зарослями высших растений, представленных не мене чем 10 видами. Из последних доминировали элодея канадская, хвощ речной, тростник обыкновенный, камыш лесной и ряска малая. Эта зона богата детритом средних размеров, привлекает максимальное число личинок и видов ручейников (6). В зоне открытого побережья степень заиливания дна меньше, но недостаток пищевых компонентов и естественной защиты сказывается на численности видов и популяций ручейников (4 вида). Похожая ситуация в другом биотопе - пруду № 2. В нем максимальное число видов (13) заселяет зону литорали с обилием водной растительности и в меньшей степени зону открытого побережья, где отмечается только 5 видов. В целом сходство обоих рассмотренных стоячих биотопов характеризуется значением индекса Чекановского-Серенсена, равным 0,63.

В водоемах с текущей водой (речка Рязановка) наблюдается иная ситуация распределения личинок ручейников в зависимости от экологической зональности. Так, на рипали, где скорость течения очень низкая и преобладает водная растительность, создаются благоприятные условия для развития ручейников. Это наличие среднеразмерного детрита на слабо песчаном дне, что

привлекает измельчителей и детритофагов, а присутствие мелких беспозвоночных делает возможность для успешной охоты здесь и многих хищников. Наличие благоприятных абиотических и биотических факторов на участке рипали реки Рязановка обусловливают жизнедеятельность большого числа видов - 10 (табл. 1).

Зона же медиали этой реки характеризуется песчаным дном, меньшим обилием и разнообразием водной растительности, мелкодисперсным детритом и скоростью течения порядка 0,2 м/с. Все эти факторы влияют на численность и видовой состав ручейников. В данной зоне речки преобладают в основном хищные личинки (Леигес/тр^и ЫтасиЫа, Р1ес1госпет'ш сопярепа, Нус1гор$уске ап^^репшз), сооружающие либо различные ловчие сети и трубки для поимки добычи, переносимой током воды, либо строители переносных убежищ (Скаеюр1егух $аЫЬе^1, НаШю гсиНаш, Ро1аторку1ах 1айреппк, Р. гоШпШрепп'и), передвигающиеся в основном по погруженным в воду крупным древесным остаткам, избегающие при этом участков сильного течения. Кроме того, все эти виды достаточно требовательны к чистоте воды и наличию большого количества доступного кислорода. Стрежень речки Рязановки, характеризующийся максимальной скоростью течения воды, не так богат видами ручейников, и здесь были обнаружены лишь личинки одного вида Ну&оряусЪе ап^йрептз.

Сходные результаты мы получили при исследовании ручья Чертовик, который протекает в низине на открытой территории Суздальского Ополья. Так, на рипали наблюдается сходный с рипалью речки Рязановка видовой состав личинок ручейников, хотя и более богатый - 14 видов (табл. 1). На участке медиали ручья со слабозаиленным песком, с изредка встречающейся галькой и скоростью течения в 0,2 м/с, создаются благоприятные условия для личинок-хищников, как и в рассмотренном выше биотопе речки Рязановки, в которой тоже оказалось 7 видов ручейников. Однако, в отличие от речки Рязановки, здесь встречаются виды, отсутствующие в ручье Чертовик — это ЯИуасорИНа оЬШегШа и Ро1усеШгорт /¡аготасиЬшя. Такую особенность объясняем более благоприятными для них условиями обитания. На стрежне ручья обнаружены не один, как в речке Рязановке, а два вида (ШуасорЫШ оЬШегШа, Нубгорзуске а^иьйретт), способные сооружать свои постройки на и под камнями в условиях более сильного тока воды - 0,25 м/с.

В целом видовое сходство в биотопах обоих рассмотренных водоемов с текущей водой характеризуется значением индекса Чекановского-Серенсена, равным 0,69.

Таким образом, анализ биотопической приуроченности как отдельных видов, так и их комплексов показал, что ручейники в стоячих водоемах избегают открытых зон и предпочитают зоны с растительностью, в проточных водоемах - их меньше в зонах с быстрым течением (стрежень) и больше в зоне рипали. Изучение биотопической приуроченности ручейников также позволило установить довольно тесные связи их с растительностью, как водной, так и прибрежной. С водной растительностью личинки ручейников связаны непосредственно трофическими и топическими биоценотическими связями, а с

наземной растительностью опосредованно путем того, что она затеняет какую-то часть водоема и этим самым создает более благоприятные условия для жизни личинок, а листовой опад служит кормом многим детритофагам. Кроме того, с прибрежной растительностью в первую очередь контактирует имаго после выплода и вылета.

При изучении пищевой специализации установлено, что большинство видов (24) ручейников являются детритофагами, 10 видов - хищниками и 21 вид - миксотрофами, предпочитающими смешанный тип питания (рис.3).

Миксотрофы,

Выявили, что среди миксотрофов также можно выделить несколько групп: альгофаги-собиратели (3 вида), альгофаги-детритофаги (4), детритофаги-фитофаги (3), детритофаги-собиратели (3), детритофаги-хищники (3), детритофаги-собиратели-хищники (3 вида рода Agrypnia), один вид Brachycentrus subnubilus - фильтратор-хищник, один вид Molanna angustata -хищник-собиратель и один вид Trichostegia minor - альгофаг-детритофаг-хищник. Такое большое разнообразие пищевого рациона у ручейников-миксотрофов определяет их способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды и при недостатке одного из типов пищи, быстро переходить на питание другим пищевым ресурсом (рис. 3.).

Фенологические особенности личинок, куколок и имаго. Ручейники в своем развитии проходят четыре фазы: яйца, личинки, куколки и имаго (рис. 4). Из них мы проследили фенологию трех последних фаз, то есть ведущих активный образ жизни. Несомненно, главной фазой в развитии ручейников является личинка. На этой фазе ручейники проводят более 2/3 времени всего своего жизненного цикла.

В зависимости от начала появления личинок данного вида, сроков наиболее интенсивного развития, окончания окукливания и вылета имаго выделяем 5 основных фенологических групп ручейников. Первая - весенние виды, которые активны, с третьей декады марта до второй декады мая; вторая -весенне-летние виды - со второй декады мая по июль; третья - летние виды - с июня по август; четвертая группа - летне-осенние - с августа по сентябрь. И

38,20%

Дс|ритофаги, ц. 43,60%

Хищники, /18,20?;

Рис. 3. Пищевая специализация личинок ручейников бассейна реки Клязьмы.

отдельно выделяем весенне-осенние виды, личинки которых встречаются в течение весны и в начале осени.

Личинка

Рис. 4. Жизненные фазы ручейников и продолжительность их развития в водах

бассейна реки Клязьмы.

Установлено, что к весенним принадлежат 12 видов: Limnephilus centralis, L. ignavus, L. vittatus, Plectrocnemia conspersa, Oligotricha striata, Trichostegia minor, Grammotaulius nitidus, G. sibiricus, G. signatipennis, Potamophylax latipennis, P. rotundipennis и Stenophylax permistus; к весенне-летним - 24 вида: Limnephilus bipunctatus, L. borealis,' L. decipiens, L. elegans, L. incisas, L. nigriceps, L. politus, L. sericeus, Hydropsyche contubernalis, H. ornatula, Notidobia ciliaris, Agrypnia obsolete, A. pagetana, A. picta, Athripsodes aterrimus, Oecetis ochracea, Anabolia brevipennis, A. furcata, A. laevis, Asynarchus lapponicus, Chaetopteryx sahlbergi, Halesus radiates, Ironoquia dubia, Nemotaulius punctatolineatus; к летним - 6 видов: Hydropsyche pellucidiila, Triaenodes bicolor, Brachycentrus subnubilus, Limnephilus auricula, L. lunatus, L. ßavicornis; к летне-осенним - 1 вид: Chaetopteryx vil/osa и к весенне-осенним - 10 видов: Limnephilus rhombicus, L. stigma, Rhyacophila obliterata, Rh. nubila, Hydropsyche angustipennis, Oligostomis reticulata, Phryganea bipunctata, Molanna angustata, Mystacides longicornis, Glyphotaelius pellucidus.

Систематические сборы и наблюдения позволили нам впервые установить для ручейников типы зимовки: летние и летне-осенние виды зимуют на фазе яйца, а весенние виды - на фазе личинки, находящейся на 2-3 стадии развития. Все перизимовавшие фазы начинают активно развиваться при прогреве воды выше пороговой температуры (+10 °С) и превращаются в куколок, из которых в конце весны вылетают взрослые особи (имаго).

Экологическая характеристика редких и краснокнижных видов

Для того чтобы определить относительную численность популяций и выявить редкие виды ручейников, мы провели изучение их индексов доминирования (ИД), индексов сапробности (ИС) и других экологических особенностей для всех 55 обнаруженных нами видов.

Установлено, что все виды ручейников имеют разные и сильно отличающиеся индексы доминирования и сапробности. Учитывая эти и многие

другие показатели (в частности, индекс встречаемости - ИВ), небольшой диапазон устойчивости видов к отдельным экологическим факторам, мы считаем, что к редким видам следует отнести 17 видов ручейников: Limnephilus elegans, L. borealis, L. decipiens, L. incisus, L. sericeus, Agrypnia obsoleta, A. pagetana, Anabolia laevis, Chaetopteryx villosa, Grammotaulius nitidus, G. signatipennis, Hydropsyche pellucidula, Neureclipsis bimaculata, Notidobia ciliaris, Oligotricha striata, Phryganea bipunctata, Rhyacophila nubila. Их индексы доминирования не превышают значения 0,5, а наибольшую опасность исчезновения и резкого сокращения численности популяции представляют следующие 8 видов: Limnephilus incisos, L. sericeus, Rhyacophila nubila, Oecetis ochracea, Chaetopteryx sahlbergi, Potamophylax rotundipennis, Grammotaulius nitidus, G. signatipennis.

Экологические особенности редких и нуждающихся в охране видов:

Oecetis ochracea (ИД=2,2, ИС=2,2) - обитатель озер и прудов, а также участков небольших рек с замедленным течением (С.Г. Лепнева, 1964). Предпочитает держаться на поверхности плотного или слабо заиленного дна. Личинки этого вида были обнаружены лишь в одном из исследуемых биотопов с замедленным течением на среднезаиленном песке речки Рязановки, таким образом, его индекс встречаемости составил 4,35. Личинка сооружает слабо изогнутый домик из песчинок, с включением иловатых частиц, и к заднему краю суживающийся.

Rhyacophila nubila (ИД=0,13, ИС=1,7) во Владимирской области обитает в небольших ручьях и речках с прохладной водой и быстрым или довольно быстрым течением, иногда протекающих в залесенных участках. Весьма активный и подвижный хищник, для ловли добычи сооружает ловчие сети, прикрепленные, как правило, к камням и участкам дна. Отличительной морфологической особенностью вида является отсутствие жаберных нитей на поверхности тела личинки.

Potamophylax rotundipennis (ИД=0,75, ИС=1,6) обитает в небольших чистых ручьях и речках с небыстрым течением и чистой водой. Предпочитает держаться на открытых участках медиали и в местах скопления детрита и слабо заиленного дна, а также его можно найти на камнях или топляке реки. Личинки нами были обнаружены в четырех из 23 исследуемых водоемов (индекс встречаемости = 17,4), в основном на участке медиали и рипали, характеризующихся небольшим течением, песчаным или слабо заиленным песчаным грунтом. Сооружают своеобразный домик, с узким чехликом, состоящим из мелких, плотно уложенных песчинок или песчинок с преобладанием иловых частиц. Форма домика слегка изогнутая, к заднему и к переднему концам немного суженная, вентральная поверхность слегка уплощенная и этим заметно отличающаяся от домиков других представителей рода Potamophylax. Вид требователен к достаточно чистой воде (ИС=1,6) и является индикатором состояния чистоты биотопа. По снижению его численности можно судить об ухудшающейся экологической обстановке и о загрязнении водоема.

Похожий образ жизни ведут личинки Chaetopteryx sahlhergi (ИД=5,0, ИС=1,6), которые встречаются в мелких ручьях и речках у берега. Личинки предпочитают обитать на небольшой глубине, в участках каменистого, песчано-каменистого, песчаного или детритного дна, избегая, как правило, заиленных участков дна и густых смешанных прибрежных зарослей. Личинка сооружает домик длиной 14-18 мм, слегка изогнутый, цилиндрический или слабо суженный к заднему краю, чаще из детрита и песчинок, реже только из песчинок. В начале наших исследований численность данного вида в исследуемых биотопах была весьма велика, но с каждым годом происходило заметное уменьшение его популяции. Учитывая его высокую требовательность к чистой воде (ИС=1,6) и снижающуюся численность мы включили его в список видов, подлежащих особому вниманию к состоянию в окружающей среде и нуждающихся в охране на территории области.

Grammotaulius nitidus (ИД=0,13) относится к достаточно крупным видам ручейников, обитающих на территории бассейна Клязьмы. Его личинка достигает размеров 34 мм в длину. Этот вид предпочитает мелкие заросшие водоемы, в частности, весенние заболоченные лужи, канавы и рвы как с проточной, так и со стоячей водой. Вид обнаружен только во временном весеннем водоеме в начале мая в Суздальском районе около деревни Кусуново. Личинок отличает неспешное передвижение в громоздких домиках у поверхности воды на листьях осоки или других злаков. Домик формирует из крупных растительных фрагментов, прикрепленных к трубке домика в продольном направлении и располагающихся по спирали. Grammotaulius nitidus способен обитать в условиях небольшого загрязнения (ИС=2,5). Способность его выдерживать загрязнение водоема мы объясняем такой экологической особенностью, как обитание на листьях злаков у поверхности воды, где он может поглощать кислород, в отличие от бентосных личинок.

На основании полученных данных по редким видам по нашему предложению 5 видов ручейников были занесены: в Красную книгу Владимирской области (2010). Это 2 вида Oecetis ochracea Curtis и Rhyacophila nubila Zetterstedt по статусу как редкие (3 категория по Красной книге РФ, 2001) и 3 вида Potamophylax rotundipennis Brauer, Grammotaulius nitidus Müller и Chaetopteryx sahlbergi MacLachlan как нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в окружающей среде.

О недостаточном внимании к охране ручейников и слабой их изученности следует из следующих данных. Так, если в Красную книгу природы Ленинградской области (2002) занесено 43 вида ручейников, из них 4 вида (Philopotamus montannus Donovan, Wormaldia subnigra MacLachlan, Chilostigma sieboldi MacLachlan, Erotesis baltica MacLachlan) отмечены как вероятно исчезнувшие, 1 вид Micrasema setiferum Pictet как находящийся под угрозой исчезновения и 1 вид Glossosoma boltoni Curtis как исчезающий, то в Красной книге Карелии (2007) приводятся 5 охраняемых видов ручейников, в Красной книге Рязанской области • ■ таких видов всего два (Gfyphotaelius pellucidus Retzius, Limnephilus nigriceps Zetterstedt), в Красную книгу Башкортостана (2001) занесен только один вид - Semblis phalaenoides Linnaeus, а в Красных

книгах Московской (2009) Ивановской (2004), Нижегородской (2003), Ярославской (2004), Тульской (2009), Тверской (2002) и Челябинской областей (2005) сведений о ручейниках вообще нет.

Из сказанного очевидно, что редкими на территории исследованного нами речного бассейна являются 15 видов, из них 5 видов, предложенных нами, занесены в Красную книгу Владимирской области, которых нет в Красных книгах Ленинградской, Рязанской областей и республики Башкортостан. Это свидетельствует об оригинальности фауны и специфичности экологических условий существования ручейников в водоемах бассейна реки Клязьмы, а отсутствие данных по видовому составу ручейников как минимум в шести областях Центра средней полосы России, говорит о слабой изученности их в этом столь важном экономическом регионе.

Фауна ручейников бассейна реки Клязьма

Проведенные нами исследования показали, что на территории Владимирской области обитает не менее 55 видов ручейников, принадлежащих к 28 родам и 9 семействам. Установленные нами виды ручейников сильно разнятся по численности популяций, диапазон между максимальным и минимальным значениями индекса доминирования (ИД) составляет от 11,2570 до 0,0625, и равен 11,1945. Это число отображает большой разброс ИД. Такая большая разница численности позволяет все виды ручейников ранжировать иа 6 групп: первая - массовые - 3 вида (Limnephilus rhombicus, Hydropsyche angustipennis, Halestis radiatus); вторая - многочисленные - 6 видов (Limnephilus centralis, L. stigma, Chaetopteryx sahlbergi, Glyphotaelius pellucidus, Molanna angustata, Potamophylax latipennis); третья - средней численности - 6 видов (Limnephilus bipunctatus, L. flavicornis, L. politus, Anabolia brevipennis, A. furcata, Hydropsyche ornatula); четвертая - малочисленные - 23 вида (Limnephilus vittatus, L. auricula, L. ignavus, L. lunatus, L. nigriceps, Agrypnia picta, Asynarchus lapponicus, Athripsodes aterrimus, Brachycentrus subnubilus, Grammotaulius sibiricus, Hydropsyche contubernalis, Ironoquia dubia, Mystacides longicornis, Nemotaulius punctatolineatus, Oecetis ochracea, Oligostomis reticulate, Plectrocnemia conspersa, Polycentropus flavomaculatus, Potamophylax rotundipennis, Rhyacophila oblitérala, Stenophylax permistus, Triaenodes bicolor, Trichostegia minor); пятая - редкие - 15 видов (Limnephilus elegans, L. borealis, Limnephilus decipiens, Limnephilus incisus, L. sericeus, Agrypnia obsoleta, A. pagetana, Anabolia laevis, Chaetopteryx villosa, Grammotaulius nitidus, G. signatipennis, Hydropsyche pellucidula, Neureclipsis bimaculata, Notidobia ciliaris, Oligotricha striata, Phryganea bipunctata, Rhyacophila nubila)', шестая - очень редкие - 2 вида Limnephilus sericeus и Grammotaulius signatipennis.

Первая группа имеет довольно близкие показатели ИД от 11,25 до 8,13, вторая группа видов - от 5,00 до 4,12, третья - от 3,75 до 1,93, четвертая - от 1,62 до 0,63,пятая - от 0,50 до 0,125 и шестая группа, 2 вида имеют ИД 0,0625. Резкий перепад в ИД отмечается между первой и второй группами (равен 3,1) и между ' пятой и шестой - в два раза (0,125 и 0,0625). Такая классификация

позволяет сказать, что 17 видов ручейников на территории бассейна р. Клязьмы являются редкими и требуют повышенного к ним внимания, а виды из рода Limnephilus являются и массовыми (£. rhombicus) и редкими (L. sericeus).

Самым многочисленным оказалось семейство Limnephilidae, представленное 32 видами и 11 родами. Наиболее богато представлен в этом семействе род Limnephilus (16 видов). Вторым по численности является семейство Phryganeidae, включающее в свой состав 5 родов и 7 видов ручейников. Третье место делят семейства Hydropsychidae и Leptoceridae. Каждое из них насчитывает по 4 вида, первое представлено одним, второе - 4 родами. Менее многочисленными являются семейства Polycentropodidae и Rhyacophilidae, включающие 3 и 2 вида соответственно. Остальные 3 семейства

- Sericostomatidae, Brachycentridae, Molannidae - на территории области представлены по одному виду.

Знание видового состава позволило нам сравнить трихоптерофауны бассейна реки Клязьмы и России. Так, по числу видов в доминирующих семействах просматривается сходство между фаунами. На первом месте в обоих регионах стоит семейство Limnephilidae, на втором в России принадлежит представителям Leptoceridae, а на территории бассейна реки Клязьмы оно на третьем месте, а на втором семейство Phryganeidae. В целом же просматривается тенденция к сходству фаун ручейников бассейна реки Клязьмы с фауной России.

Зоогеографическая характеристика ручейников показала, что большинство их видов (54) принадлежит к Западной Палеарктической области, меньше их отмечается в Восточной Палеарктике (34) и еще меньше в Неоарктической области (13 видов). Один вид Agrypnia pida Kolenati отмечается в Восточной области. В Неотропической области, Австрало-азиатской и Афро-тропической областях виды, обнаруженные на акватории Владимирской области, не представлены.

Таким образом, основу фауны бассейна реки Клязьмы составляют фауны трех зоогеографических областей - Западной, Восточной Палеарктик и Неарктической области.

Использование личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды

Анализ степени сапробности и чистоты воды в исследуемых водоемах показали, что большинство видов (46) способны развиваться в водоемах, имеющих II и II-III классы чистоты воды, то есть от слабо загрязненной до достаточно чистой (табл. 2). Один вид Oligotrícha striata (ИС=3,1) способен развиваться в водоемах, имеющих III класс чистоты воды, то есть умеренное загрязнение. И только 8 видов ручейников пока можно считать сапробионтами, реализующими свой цикл развития в чистой воде, имеющей I-II класс чистоты

- это Rhyacophila nubila, Rh. obliterata, Chaetopteryx sahlbergi, Ch. villosa, Potamophylax latipennis, P. rotundipennis, Neureclipsís bimaculaía и Halesus radialus. Все они показывают высокую чувствительность к загрязнению воды

органическими веществами. Примечательно, что они населяют преимущественно водоемы с текущей чистой водой и являются реофильными.

Таблица 2.

Видовой состав ручейников бассейна реки Клязьмы и их экологическая _характеристика __

№ ИД*, ИВ*, ИС* Степень Класс

п/п Название вида % % абс. сапробности чистоты воды

1 2 3 4 5 6 7

1. Oligotricha striata Linnaeus, / 7JS 0,19 8,70 3,1 а-мезо-сапробная III

2. Oligostomis reticulata Linnaeus, 1761 0,88 8,70 2,7

3. Limnephilus auricula Curtis, 1834 0,75 4,35 2,6

4. L sericeusSay, 1824 0,063 4,35 2,6

5. Agrypnia picta Kolenati, 1848 0,75 4,35 2,5

6. Trichostegia minor Curtis, 1834 0,63 4,35 2,5

7. Glyphotaelius pellucidus Retzius, 1783 4,44 34,78 2,5

8. Grammotaulius nitidus Müller, 1764 0,13 4,35 2,5

9. Ironoquia dubia Stephens, 1837 0,81 21,74 2,5

10. Limnephilus elegans Curtis, 1834 0,44 8,70 2,5

11. L. rhombicus Linnaeus, 1758 11,26 47,83 2,5

12. Phryganea bipunctaia Retzius, ¡783 0,44 8,70 2,4

13. Ambolia laevis Zetterstedt, 1840 0,44 8,70 2,4

14. Grammotaulius sibiricus MacLachlan, 1874 0,88 4,35 2,4

15. G. signatipennis MacLachlan, 1876 0,063 4,35 2,4

16. Limnephilus decipiens Kolenati, 1848 0,44 8,70 2,4

17. L. ignavus MacLachlan, 1865 1,00 8,70 2,4

18. L. incisus Curtis, 1834 0,13 4,35 2,4

19. L.politus MacLachlan, 1865 3,38 30,43 2,4

20. L. vittatus Fabricius, 1798 0,63 8,70 2,4

21. Hydropsyche angustipennis Curtis, 1834 8,13 17,39 2,3 ß-мезо-сапробная II-III

22. H. contubernalis MacLachlan, 1865 0,63 4,35 2,3

23. H. omatula MacLachlan, 1878 2,25 4,35 2,3

24. H. pellucidula Curtis, 1834 0,50 4,35 2,3

25. Mystacides longicornis Linnaeus, 1758 0,88 8,70 2,3

26. Anabolia furcata Brauer, 1857 2,63 21,74 2,3

27. Stenophylax permistus MacLachlan, 1895 0,75 8,70 2,3

28. Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834 0,94 4,35 2,2

29. Oecetis ochracea Curtis, 1825 0,75 4,35 2,2

30. Triaenodes bicolor Curtis, 1834 1,19 8,70 2,2

31. Anabolia brevipennis Curtis, 1834 3,75 21,74 2,2

32. Asynarchus lapponicus Zetterstedt, 1840 1,31 13,04 2,2

33. Limnephilus borealis Zetterstedt, 1840 0,25 8,70 2,2

34. L. nigriceps Zetterstedt, 1810 0,63 13,04 2Д

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6 7

35. L. stigma Curtis, 1834 4,13 30,43 2,2

36. Nemotaulius punctatolineatus Retzius, J 783 1,31 21,74 2,2

37. Plectrocnemia cortspersa Curtis, 1834 0,63 13,04 2,1

38. Limnephilus flavicornis Fabricius, 1787 2,19 26,OS 2,1

39. Notidobia ciliaris Linnaeus, 1761 0,19 4,35 2,0

40. Limnephilus lunatus Curtis, 1834 0,94 4,35 2,0

41. Limnephilus centralis Curtis, 1834 5,00 26,08 2,0

42. Agrypnia obsoleta Hägen, 1864 0,31 13,04 2,0

43. A. pagetana Curtis, 1835 0,31 4,35 2,0

44. Molanna angustata Curtis, 1834 4,56 26,08 1,9

45. Athripsodes aterrimus Stephens, 1836 1,63 17,39 1,9

46. Limnephilus bipunctatus Curtis, 1834 1,94 30,43 1,9

47. Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834 1,37 8,70 1,8

48. Neureclipsis bimaculata Linnaeus, 1758 0,44 13,04 1,7

49. Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840 0,13 4,35 1,7

50. Rhyacophila obliterata MacLachlan, 1863 1,31 8,70 1,7

51. Chaetopteryx sahlbergi MacLachlan, 1876 5,00 13,04 1,6 Олиго-сапробная I-И

52. Chaetopteryx villosa Fabricius, 1798 0,25 4,35 1,6

53. Halesus radiatus Curtis, 1831 10,63 26,08 1,6

54. Potamophylax latipennis Curtis, 1834 4,50 17,39 1,6

55. P. rotundipennis Brauer, 1857 0,75 17,39 1,6

^Примечания: ИД - индекс доминирования, ИВ - индекс встречаемости, ИС - Индекс сапробности типичного местообитания

Все 55 выявленных видов ручейников показали различную чувствительность к сапробности воды, диапазон степени которой отмечается от 1,6 до 3,1, то есть от чистой до умеренно загрязненной, или I-III классов чистоты воды. Ручейники, личинки которых способны развиваться в водах III-IV и IV классов чистоты, то есть в сильно загрязненной, пока не выявлены, и вряд ли таковые в ближайшее время найдутся (табл. 2).

Показано, что виды из одного семейства и даже рода имеют различную чувствительность к воде с разной степенью сапробности. Например, у видов рода Limnephilus степень сапробности колеблется от 2,6 у Limnephilus auricula до 1,9 у L. bipunctatus. Это свидетельствует о том, что для более точного определения класса чистоты воды, необходимо использовать ручейников определенных до вида, а не до рода, как предлагают некоторые авторы. Другая закономерность проявляется в том, что виды этого рода являются (3-мезосапробионтами, то есть способны обитать в водоемах, степень чистоты которых колеблется от достаточно чистой до умеренно загрязненной.

По результатам исследований была составлена определительная таблица, в

которой показаны главные систематические признаки определяемых видов: характер рисунка дорсальной поверхности головы, особенности строения домика личинки, биотопическая приуроченность вида и индекс сапробности его в типичном местообитании того или иного биотопа.

По результатам исследования были разработаны рекомендации для гидробиологов по использованию личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах области.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в водоемах бассейна реки Клязьмы обитает не менее 55 видов ручейников, из которых впервые было обнаружено - 53 вида 28 родов и 9 семейств. Из семейств самыми многочисленными в видовом отношении оказались Limnephilidae (32 вида), Phryganeidae (7), Leptoceridae (4) и Hydropsychidae (4), малочисленными - Rhyacophilidae (2), Molannidae (1), Brachycentridae (1) и Sericostomatidae (1 вид). Из видов самыми массовыми являются: Limnephilus rhombicus Linnaeus, индекс доминирования (ИД) которого составил 11,26 %, Halesus radiatus Curtis - 10,63 и Hydropsyche angustipennis Curtis - 8,13 %, а редкими - 15 видов с ИД от 0,5 до 0,125 и очень редкими 2 вида с ИД =0,063. Два вида по нашим данным занесены в Красную книгу Владимирской области по статусу, как редкие (3 категория), и три вида, как нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в окружающей среде.

2. По зоогеографическому районированию основу фауны ручейников бассейна реки Клязьмы составляют виды с западнопалеарктическим ареалом (54 вида, или 90%), восточнопалеарктическим (34 вида, или 60%), неарктическим (13 видов, или 20%) типами ареалов. Широко распространенными видами оказались Limnephilus incisus, L. politus, L. rhombicus, L. stigma, Neureclipsis bimaculata, Hydropsyche angustipennis, H. contubernalis, Agrypnia obsoleta, A. page tana, Molanna angustata, Oecetis ochracea и Potamophylax latipennis (12 видов).

3. По биотопической приуроченности 6 видов: Glyphotaelius pellucidus, Nemotaulius punctatolineatus, Limnephilus rhombicus, L. flavicornis Fabricius, L. stigma Curtis, L. politus MacLachlan являются - полибионтными, a большинство (29) - олигобионтными. К одному биотопу приурочены и способны только в нем развиваться 20 видов, которые следует считать стенобионтными. Наиболее часто в водоемах бассейна реки Клязьмы встречаются Limnephilus rhombicus Linnaeus (индекс встречаемости (ИВ) = 47,83%), Glyphotaelius pellucidus Retzius (34,78j, L. politus MacLachlan (30,43,), L. bipunctatus Curtis (30,43j, L. stigma Curtis (30,43), L. flavicornis Fabricius (26,08; и Molanna angustata Curtis (ИВ = 26,08%).

4. Выявлены отдельные экологические группы ручейников для зон зарослей и открытого пространства в стоячих водоемах и для зон медиали и рипали в водоемах с текущей водой. Типичными для области зарослей стоячих водоемов являются виды Limnephilus stigma, L. flavicornis, L. ignavus, L.

politus, Agripnia pagetana, A. obsoleta, Glyphotaelius pellucidus, Oligotricha striata, Phryganea bipunctata, Triaenodes bicolor. Уставновлены виды Limnephilus decipiens, Nemotaulius punctatolineatus, Molanna artgustata, Mystacides longicornis, которые обитают на стыке зарослевой зоны и зоны открытого пространства. Два вида: Limnephilus bipunctatus, L. centralis -предпочитают условия открытого пространства водоема. В текущих водоемах виды Limnephilus stigma, L. nigriceps, Anabolia furcata, Asynarchus lapponicus и Nemotaulius punctatolineatus характерны для зоны зарослей рипали. Виды Molanna angustata и Limnephilus lunatus приурочены к биотопам открытой зоны рипали. В экологической зоне медиали водоемов с текущей водой наблюдается четкая группировка видов по пищевой специализации: виды-детритофаги (Halesus radiatus, Potamophylax latipennis, P. rotundipennis и Chaetopteryx sahlbergi) и виды-хищники (Hydropsyche angustipennis, Neureclipsis bimaculata, Pofycentropus flavomaculatus, Plectrocnemia conspersa, Rhyacophila oblitérala).

5. Выделено 5 основных фенологических групп ручейников. Первая -весенние виды, которые активны с третьей декады марта до второй декады мая; вторая - весенне-летние - со второй декады мая по июль; третья -летние - с июня по август; четвертая - летне-осенние - с августа по сентябрь. И примечательно наличие весенне-осенних видов, личинки которых встречаются дважды, а именно весной и в начале осени. Установлен характер зимовки личинок ручейников: летние и летне-осенние виды зимуют на фазе яйца, а весенние виды - на фазе личинки, находящейся на 23 стадии развития. Все перезимовавшие фазы начинают развиваться при прогреве воды выше пороговой температуры, которая для них составляет + 10 °С.

6. Установлена возможность использования личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы. Всем видам присвоены индексы сапробности (ИС), показатели которых колеблются от 1,6 до 3,1, то есть с помощью ручейников можно определять воду от 1-Й до III классов чистоты. Из 55 видов 8 способны развиваться в водоемах, имеющих I-II класс (ИС от 1,5 до 1,8), 46 видов - в водоемах II и II-III классов (ИС от 1,8 до 2,7), и только один вид - в водоемах III класса чистоты (ИС от 2,7 до 3,2). Для большей точности предложено определять степень чистоты воды по видовой принадлежности ручейников, а не по их родовому таксону. Разработана методика определения качества воды в водоемах бассейна реки Клязьмы с помощью личинок ручейников для специалистов-экологов и биологов широкого профиля.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лавров, И.А. Изучение экологии ручейников (Trichoptera) во Владимирской области / ИА. Лавров // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - Т. 11. - №1(2). - 2009. - С 85-88.

2. Лавров, И.А. Фенология ручейников (Trichoptera) Владимирской области / И.А. Лавров, Г.А. Веселкин // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Челябинск: Челябинский государственный педагогический университет, 2010. - № 9. - С. 236-244.

3. Веселкин, Г.А. К изучению фауны ручейников (Arthropoda, Trichoptera) Владимирской области / Г.А. Веселкни, И.А. Лавров // Краеведение и регионоведение: Межвуз. сб. научн. тр. Вып. 2. Владимир: филиал ГОУ ВПО - ВЗФЭИ в г. Владимире. - 2006. - С 90-92.

4. Веселкин, Г.А. Изучение ручейников (Insecta, Trichoptera) как биоиндикаторов чистоты водоемов Владимирской области / Г.А. Веселкин, И.А. Лавров // Краеведение и регионоведение: Межвуз. сб. научн. тр. Вып. 2. Владимир: филиал ГОУ ВПО - ВЗФЭИ в г. Владимире, 2006. - С 88-90.

5. Лавров, И.А. К изучению эколого-фаунистических особенностей ручейников (Hexapoda, Trichoptera) Владимирской области/ И.А. Лавров И Сборник трудов Всероссийской научно-практической конференции «Природа европейской России: Исследования молодых ученых». - Чебоксары. - 2007. -С. 84-86.

6. Веселкин, Г.А. Потамофилакс круглоперистый (Potamophylax rotundipennis). Отряд ручейники. Trichoptera / Г.А. Веселкин, И.А. Лавров // Красная книга Владимирской области. Администрация Владимирской области, Владимир: Зит-ИКС, 2010.-С. 270.

7. Веселкин, Г.А. Риакофила сибирская (Rhyacophila nubila Zetterstedt). Отряд ручейники. Trichoptera / Г.А. Веселкин, И.А. Лавров // Красная книга Владимирской области. Администрация Владимирской области. Владимир: Зит-ИКС, 2010.-С. 269.

8. Лавров, И.А. Potamophylax rotundipennis Brauer, Grammotaulius nitidus Müller и Chaetopteryx sahlbergi MacLachlan. Отряд ручейники. Trichoptera. / И.А. Лавров // Красная книга Владимирской области. Администрация Владимирской области. Владимир: Зит-ИКС, 2010. - С. 395.

9. Лавров, И.А. Экологическая характеристика ручейников (Hexapoda: Trichoptera) Национального парка «Мещера» / И.А. Лавров // Природное разнообразие НП «Мещера»: опыт деятельности охраняемой территории. Мат. юбилейной научно-практ. конф., посвященной 15 летаю НП «Мещера» Владимирской области 26-28.09.2007. Владимир: ЗАО «Калейдоскоп», 2010. -С. 90-92

Подписано в печать 19.05.2011г. Формат 60*84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. п.л. 0.7. Заказ №1324. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готового оригинал-макета в AHO «Типография на Нижегородской» 600020, г. Владимир, ул. Б. Нижегородская, 88-Д

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лавров, Илья Александрович

ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И ПОНЯТИЯ ВВЕДЕНИЕ •

•ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ЭКОЛОГО-' ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РУЧЕЙНИКОВ обзор литературы) 11 1Л. История изучения и общая характеристика отряда ручейников (ТпсЬор1ега)

1.2. Сведения об экологических особенностях ручейников

1.3. Данные об исследовании фаукм ручейников в России

1.4. Ручейники как биоиндикаторы состояния окружающей среды

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 39 2.1 Эколого-географическая характеристика территории и мест сбора материала

2.1.1. Географическое положение, климат и рельеф

2.1.2. Выделяемые природные районы

2.1.3. Характеристика водоемов исследуемой территории

2.2. Место и методика сбора ручейников

2.3. Методики видовой диагностики и определения таксономической принадлежности имаго и личинок

2.4. Методы статистической обработки полученных результатов

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РУЧЕЙНИКОВ БАССЕЙНА РЕКИ КЛЯЗЬМЫ 54 3.1. Экологические особенности ручейников бассейна реки

Клязьмы

3.1.1. Биотопическая приуроченность личинок и имаго

3.1.2. Обусловленность видового состава ручейников особенностями предпочитаемого биотопа

3.1.3. Пищевая специализация личинок ручейников

3.1.4. Фенологические особенности личинок, куколок и имаго

3.1.5. Зимовка ручейников ' *

3.1.6. Экологическая характеристика редких и краснокнижных видов

3.2 Фауна ручейников бассейна реки Клязьмы

3.2.1. Таксономический состав фауны ручейников бассейна реки Клязьма

3.2.2. Численное обилие выявленных видов

3.1.3. Типы ареалов выявленных видов ручейников 105 3.3.Использование личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды ' "

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистические особенности ручейников (Hexapoda: Trichoptera) бассейна реки Клязьмы"

•

Актуальность исследования. Ручейники (Trichoptera) составляют отряд амфибиотических насекомых с полным превращением (Holometabola), у которых преимагинальные фазы развиваются в водных экосистемах, а имаго - в наземных. К настоящему времени описано около 13 500 видов (The Trichoptera World Checklist, 2010). Значение ручейников весьма велико: Их личинки и куколки, заселяя различные водоемы, как стоячие, так и проточные, достигают часто высокой численности и наряду с имаго, служат кормом многим видам животных, особенно рыбам, а также являются показателем высокой продуктивности водоемов. Имаго участвуют в выносе биомассы из водоемов и обогащении наземных экосистем различными органическими и минеральными веществами.

На территории России известно 652 вида ручейников (В.Д. Иванов, 2004). В тоже время по Нижегородской, Ярославской, Московской и Владимирской областей отсутствуют данные по видовому составу ручейников (В.А. Зубакин, 1998; Г7А. Веселкин и др., 2003). Одной из причин данной ситуации является бодьшая сложность определения видовой принадлежности ручейников по преимагинальным фазам, трудности сбора имаго из-за непродолжительного сезона их лета как афагов в основном в ночное время, а также их отлова на свет. Кроме того, недостаточно изучена и экология ручейников, а именно, мало сведений об их биотопической приуроченности, зимовке, о влиянии различных экологических факторов на распространение преимагинальных фаз в различных типах водоемов, трофики, пространственному распределению личинок и куколок по микробиотопам и многие другие экологические особенности.

В.Д. Иванов, 1991, 2001; Но^екЬа! е1 а1., 2007 и др.). Поскольку под воздействием антропогенных факторов в настоящее время усиливается загрязнение вод, то проблема повышения качества воды и быстрая диагностика её загрязненности приобретают особо важное экологическое значение: В данном аспекте-ручейники, выступающие в качестве одного из основных компонентов водных экосистем, имеют большое экологическое значение. Эта- важная экологическая особенность ручейников остается пока? слабо изученной для всех-экосистем России.

В качестве рабочей гипотезы исследования выдвинуто положение, что ручейники выступают в качестве одного из основных компонентов водных экосистем бассейна реки Клязьмы и имеют большое экологическое значение.

Цель и задачи диссертационного исследования. Цель — изучить экологические особенности и видовой состав ручейников на территории бассейна реки Клязьмы в пределах Владимирской области.

В соответствии с поставленной целью в работе были определены следующие задачи исследования:

2. Исследовать фенологию, сезонную динамику численности преимагинальных стадий развития и установить фазу зимовки ручейников.

3. Выявить распределение преимагинальных фаз по экологическим зонам в стоячих и текущих водоемах, установить зависимость их распределения от экологических факторов среды, биоценотические связи с водными растениями.

4. Исследовать экологические особенности редких и краснокнижных видов ручейников.

6. Обосновать возможность использования личинок ручейников в качестве биоиндикаторов для определения степени загрязнения воды в водоемах -и разработать методику их использования для этой цели.

В результате проведенных нами исследований дана характеристика фауны и экологии, выявлены индексы доминирования, встречаемости, сапробности, пищевая специализация ручейников, установлена возможность использования их личинок в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы. Научная новизна.

• Впервые установлен видовой состав ручейников бассейна реки Клязьмы.

• Изучены такие экологические особенности, как сезонная динамика численности ручейников, спосоо их зимовки, выявлена их биотопическая приуроченность, пищевая специализация, индексы доминирования и сапробности для всех видов.

- • Получены данные о возможности использования личинок ручейников, как на видовом, так и на родовом уровне, в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы. Для более точной диагностики чистоты воды предлагаем использовать личинки не на уровне только рода, а на уровне определенного вида ручейника.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. В разных экологических зонах биотопов различных типов водоемов установлено влияние на жизнедеятельность личинок ручейников таких экологических факторов, как характер грунта, глубина водоема, прозрачность воды в нем, скорость течения, характер детритной фракции, степень затененности водоема береговой растительностью и влияние на ручейников различных форм высшей водной растительности и ее проективное покрытие поверхности водоема.

2. Выявлено 55 видов ручейников, из них впервые 53 вида, принадлежащих к 28 родам и 9 семействам. Два вида по нашим данным занесены в Красную книгу Владимирской области по статусу как редкие (3 категория по Красной книге РФ) и три вида, как нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в окружающей среде (Красная книга Владимирской области, 2010).

3. Установлено 5 основных фенологических групп личинок ручейников. Первая - весенние виды, которые отмечаются и активны с третьей декады марта до второй декады мая; вторая группа - весенне-летние виды — со второй декады мая • по июль; третья группа — летние виды, регистрируемые с июня по август; четвертая группа - летне-осенние - с августа по сентябрь. И особенно примечательна пятая группа весенне-осенних видов, личинки которых встречаются дважды на протяжении Л

1 8 сезона - в течение весны и в начале осени. У личинок ручейников установлено явление зимней диапаузы, что аналогично отмечается и у' наземных насекомых. • 4. Установлена возможность использования личиною ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах реки Клязьмы, что позволило присвоить личинкам' -всех выявленных видов индексы» сапробности и разработать 'методику- определения качества воды, которая может быть использована специалистами-экологами и биологами широкого профиля. Предложено определять степень чистоты воды по видовой принадлежности ручейника, а не по родовому таксону.

Объект исследования - личинки, куколки и имаго насекомых отряда ручейников, обитающих в разнотипных водоемах, которые до настоящего времени на территории бассейна реки Клязьмы оставались не изученными.

Предметом исследования является видовой состав ручейников и их экологические особенности, биотопическая приуроченность выявленных видов, а также возможность использования личинок в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенных исследований дана характеристика фауны и экологии ручейников, выявлены- индексы доминирования, встречаемости, сапробности, определена их пищевая специализация, установлена возможность использования личинок в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы.

Методики и результаты исследования ручейников могут быть применимы для "исследования других амфибиотических насекомых (поденок, веснянок и др.) водоемов реки Клязьмы. Изучение ручейников призвано повысить интерес к этой во многих отношениях важной группе насекомых.

Данные по фауне ручейников, их зоогеографии, фенологии, сезонной динамике и биотопической приуроченности могут быть использованы школьниками, студентами и преподавателями на занятиях по биологии и 9 экологии. Методика использования личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьма может быть применена для опредрления качества воды специалистами гидробиологами, биологами и экологами.

Личный вклад автора заключается в анализе большого числа российских и иностранных литературных источников по этой группе .насекомых, выявлении актуальных проблем исследования, в проведении J ч, сборов всех фаз развития ручейников на территории исследования и установление видовой принадлежности, в анализе биотопической приуроченности личинок и имаго и групп видов ручейников» в разработке методики определения чистоты воды по- ручейникам с использованием индексов сапробности выявленных видов, обобщении результатов и формулировке выводов:

Европейской России: исследования молодых ученых» 23-25 ноября 2007 г. в г. Чебоксары; на Всероссийской научно-практической конференции

Научные проблемы охраны и использования природных ресурсов России»,

21-23 апреля 2009 года в г. Самаре. По результатам исследования автор дважды становился стипендиатом экологической стипендии Владимирской области, в 2005 и 2006 годах.

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 в реферируемых журналах списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из списка сокращений и понятий, введения, 3 глав, выводов и приложения.

Диссертация изложена на 167 страницах компьютерного текста, содержит 11 рисунков и 17 таблиц. Библиография содержит 194 источников, из них 139 на русском и 55 на иностранном языках. ю

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Лавров, Илья Александрович

выводы

-t

1. Установлено, что в водоемах бассейна реки Клязьмы обитает не менее 55 видов ручейников, из которых впервые было обнаружено — 53 вида 28 родов и< 9 семейств. Из семейств самыми многочисленными в видовом отношении оказались Limnephilidae • (32 вида), Phryganeidae (7), Leptoceridae (4) и Hydropsychidae (4), малочисленными - Rhyacophilidae (2), Molannidae (1), Brachycentridae (1) и Sericostomatidae (1 вид). Из видов самыми массовыми являются: Limnephilus rhombicus Linnaeus, индекс доминирования (ИД) которого составил 11,26 %, Halesus radiatus Curtis — 10,63 и Hydropsyche angustipennis Curtis — 8,13 %, а редкими — 15 видов с ИД от 0,5 до 0,125 и очень редкими 2 вида с ИД =0,0625. Два вида по нашим данным занесены в Красную книгу Владимирской области по статусу как редкие (3 категория) и три вида, как нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в окружающей среде.

2. По зоогеографическому районированию основу фауны ручейников бассейна реки Клязьмы составляют виды с западнопалеарктическим ареалом (54 вида или 9.0%), восточнопалеарктическим (34 вида или 60%), неарктическим (13 или 20%) тирами ареалов. Космополитичными видами оказались Limnephilus incisus, L. politus, L. rhombicus, L. stigma, Neureclipsis bimaculata, Hydropsyche angustipennis, H. contubernalis, Agrypnia obsoleta, A. *pagetana, Molanna angustata, Oecetis ochracea и Potamophylax latipennis (12 видов).

3. По биотопической приуроченности 6 .видов: Glyphotaelius pellucidus,

Nemotaulius punctatolineatus, Limnephiliís rhombicus, L. flavicornis Fabricius,

L. stigma Curtis, L. politus MacLachlan являются полибионтными, a большинство (29) — длигобионтами. К одному биотопу приурочены и способны только в нем развишться 20 видов, которых следует считать стенобионтными. Наиболее часто встречаются в водоемах бассейна реки

Клязьмы Lii7inephilus rhombicus Linnaeus (индекс встречаемости (ИВ) =

125

47,83%), Glyphotaeliuspellucidus Retzius (34,78,), L. politus MacLachlan

- (30,43,), /,. bipunctatus Curtis(3Ci43), L. stigma Curtis (30,43), L. flavicornis

Fabricius (26,08) и Molanna angustata Curtis. (ИВ = 26,08%):

•4. Выявлены отдельные экологические группы ручейников для зон зарослей и открытого пространства в стоячих:водоемах и для зон медиали и рипали вк водоемах, с: текущей^ водой;. Типичными, для« области зарослей стоячих водоемов являются виды Limnephilus stigma, L. flavicornis; L. ignavus, L. politus, Agripnia pagetana,, A. obsoleta, Glyphotaeliuspellucidus, Oligotricha striata, Phryganea bipunctata,. Triaenodes bicolor. Существуют виды

Limnephilus decipiens, Nemotaulius punctatolineatus, Molanna angustata, Mystacides longicornis,- которь|э обитают на стыке зарослевой зон и открытого пространства. Два вида Limnephilus bipunctatus, L. centralis предпочитают условия открытого пространства водоема; В; текущих водоемах виды Limnephilus stigma, L. nigriceps, Anabolia; furcata,.

Asynarchus lapponicus и Nemotaulius punctatolineatus характерны для зоны зарослей рипали. Виды Molanna angustata. и Limnephilus lunatus ■ приурочены к биотопам открытой зоны рипали. В экологической зоне медиали водоемов с текущей водой наблюдается четкая группировка видов по пищевой специализации: виды-детритофаги (Halesus radiatus, .

Potamophylax latipennis^ P. rotu'fadipennis и Chaetopteryx sahlbergi) u видыхищники (Hydropsyche angustipennis, Neureclipsis bimaculata, Polycentropus flavomaculatus, Plectrocnemia conspersa, Rhyacophila obliterata):

5. Выделено 5 основных фенологических групп ручейников. Первая весенние виды, которые активны с третьей декады мартаг до второй декады мая; вторая - весенне-летние — со второй декады мая по: июль; третья — летние — с июня по август; четвертая — летне-осенние — с августа по сентябрь. И примечательно наличие весенне-осенних видов, личинки которых встречаются дважды,' а именно весной и в- начале: осени.

Установлен характер .зимовки' личинок ручейников: летние и летнеосенние виды зимуют на фазе яйца, а весенние виды - на фазе личинки,

126 находящейся на 2-3 стадии развития. Все перезимовавшие фазы начинают развиваться при прогреве воды выше пороговой температуры, которая для них составляет +10 °С/

6. Установлена возможность использования личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты воды в водоемах бассейна реки Клязьмы. Всем видам присвоены индексы сапробности, показатели которых колеблются от 1,6 до 3,1, то есть с-помощью ручейников можно определять воду от III до III клабсов чистоты. Из 55 видов 8 видов способны развиваться в водоемах, имеющих I-II класс (ИС от 1,5 до 1,8), 46 видов — в водоемах II и II-III классов (ИС от 1,8 до 2,7) и только один вид - в водоемах III класса чистоты (ИС от 2,7 дс*3,2). Для большей точности предложено определять степень -чистоты воды по видовой принадлежности ручейников, а не по. их родовому таксону. Предложена методика определения качества воды, которая может быть использована специалистами-экологами и биологами широкого профиля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лавров, Илья Александрович, Владимир

1. Александрова, О.М. Trichoptera Тверской и Рыбинской губернии; / О.М. Александрова // Ежегодн. Зоол. Музея АН СССР, 1925. Т. 25. - С; ' 206-212. . .

2. Анистратенко, В.В Использование личинками ручейников пустых раковин и живых моллюсков для построения чехликов. / В.В. Анистратенко // Вестн. зоологии. 1987. - № 3. — С: 75-76.

3. Арефина Т. Отряд ручейники (Trichoptera) / Т. Арефина // Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. — М., 2003, С, 51-70.

4. Баканов, А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах./ А.И. Баканов. .- 63 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87.

5. Балог. • Экологическая характеристика ручейников (Trichoptera) Закарпатской области. / Балог. // Экология насекомых и других наземных беспозвоночных Советских Карпат. — Ужгород, 1964. — С. 7-9.

6. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология. / Г.Я Бей-Биенко. М.: Высшая школа, 1966. - 196 с.

7. Бей-Биенко, Г.Я. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. / Г.Я. Бей-Биенко. Т. 1. M.-JL: Наука, 1964. - 935 с.

8. Биоиндикация и биомониторинг. М.:Наука, 1991. — 288 с.

9. Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. — 266 с.

10. Борисова, Н.В. Ручейники Алтайского заповедника. / Н.В. Борисова // Latviyas entomology. 1985. - № 28. - С. 76-84.

11. БЭС. Новый энциклопедический словарь. М.: Большая Российскаяэнциклопедия: РИПОЛклассик, 2006. 1456 с.

12. Веселкин, Г.А. Каталог беспозвоночных животных (INYERTEBRATA: Protozoa et Animalia) Владимирской области. / Г.А. Веселкин, А.И. Деревянко, А.Ю. Карпинский. Владимир: ВГПУ, 2003. - 126 с.

13. Владимирская область. Атлас. Регионы России. ФГУП: «Омская картографическая фабрика», 2009. - 88 с.

14. Власова, В.Г. Фауна ручейников Ленинградской области. / В.Г. Власова // Латв. энтомлог. 1986. - вып. 29. - С. 85-107.

15. Влияние факторов среды на распределение личинок ручейников в малых реках // Экология. 1974. - № 5.

16. Воронов, А.Г. Геоботаника. / А. Г. Воронов — М.: Высшая школа, 1973. -384 с.

17. Воронов, А. Г. Биогеография с основами экологии. / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий, Е.Г. Мяло. — М.: Издательство МГУ, 1999. 392 с.

18. Государственное научно-производственное объединение "Научно129практический центр HAH Беларуси по биоресурсам". — Минск : s. п., 2009: -'21 с.

19. Гиляров, М.С. Ручейники/ М.С. Гиляров // Жизнь животных. Под ред. JI. А. Зенкевича/-М.: Просвещение, 1969. Т. 3. - С. 373—379.

20. Говорушко, С.М. Влияние природных процессов на человеческую деятельность./ С.М. Говорушко. Владивосток, 1999. - 180 с.

21. Головатюк, JI.B. Индикаторная оценка организмов макрозообентоса текущих вод / Л.Г. Головатюк, Т.Д. Зинченко, В.К. Шитиков // Биология внутренних вод. 2008. - № 3. - С. 66-79.

22. Горностаев, Г.Н. Насекомые. Энциклопедия природы России./ Г.Н. Горностаев. М.: ABF, 1998. - 560 с.

23. Григоренко, В.Н. Список ручейников (Trichoptera) центрального Черноземья России и сопредельных территорий / В.Н. Григоренко, В.Д.с

24. Иванов, А.Е. Силина // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных* насекомых России. Материалы II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. — Воронеж, 2003.

25. Гусев, O.K. Ручейники северо-восточного Байкала / O.K. Гусев // •Природа- 1956.- № 12.- С. 105-106.

26. Данко, H.H. Новые й редкие виды ручейников для фауны СССР / HiH.

27. Данко // Latvijas Entomologs. 1989. - Вып. 32. - С. 43-47.30., Данко, H.H. Фауна ручейников Украинских Карпат и Прикарпатья /

28. H.H. Данко // Latvijas Entomologs. 1 1988. Вып. 31. - С. 69-77.

29. Дексбах, Н.К. О -минералогическом и петрографическом составе личиночных домиков и куколочных домиков пещерок ручейников (Insecta, Trichoptera) и об их радиоактивности. / Н.К. Десбах // Зоологический журнал,- 1960. Т. 39. - Вып. 10. - С. 1574-1576. •

30. Добровльский, В.Д. Фенология насекомых. / В.Д. Добровольский. -М.: Высшая школа, 1969. — 231 с.

31. Емелина, С. В. Видовой состав и распределение ручейников (Trichoptera) авандельты Волги C.B. Емелина // Гидробиологический журнал.- 1981. -том 17. -№ 5. -С. 38.

32. Емелина, С. В. Изменения видового состава и распределения ручейников (Trichoptera) дельты Волги, вызванные зарегулированием стока реки / C.B. Емелона // Гидробиол. журн. 1988. - Т. 24. - № 2. - С. 94-96.

33. Емелина, C.B. Ручейники дельты Волги. / C.B. Емелина // Latviyas etntomologs. 1985. - №28. - с. 65-75.

34. Заика, В.В. Ручейники (Trichoptera) Тувы и Северо-западной Монголии / В.В. Заика // Проблемы .водной энтомологии России современных стран:

35. Материалы III Всероссийского симпозиума' по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2007. - С. 120 - 125.

36. Заречная", С.Н. Ручейники волжских водохранилищ. Фауна и биология. Автореферат дисс. канд. биол. наук./ С.Н. Заречная. Л АН СССР, 1964 г. -.20 с.

37. Захаров, В. М. Здоровье среды: практика оценки./ В.М. Захаров, А.Т.Чубинишвили, С.Г. Дмитриев, и др. М.: Центр экологической политики .России, 2000.-320 с.

38. Захаров, В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. / В.М. Захаров, А.Т.Чубинишвили. — М., 2001. 150 с.

39. Захаров, В.М. БИОТЕСТ. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. Москва, 1993. — 68 с.

40. Зенин, A.A. Гидрохимический словарь. / A.A. Зенин, Н.В. Белоусова. — Л.: Гидрометеоиздат,1988.

41. Иванов, В.Д. Изменение фауны и проблемы охраны ручейников / В.Д.t

42. Иванов, В.Д. Механизмы спаривания и взаимодействия структур ручейников (Trichoptera) / В.Д. Иванов // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России.

43. Материалы II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2003, - С. 74-80.

44. Иванов, В.Д. Насекомые — ручейники (ТпсЬор1ега). Методические указания к курсу «Систематика насекомых». / В.Д. Иванов. — СПб., 1994. — 64 с.

45. Иванов, В.Д. Список ручейников России. Версия 2.0. / В.Д. Иванов -'2002.

46. Иванов, В.Д. Отряд ТпсЬор1ега— Ручейники. / В.Д. Иванов, Т.И. Арефина, И.М. -Леванидова // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1997.— Т.5. — 4.1. — 540 с.

47. Иванов, В.Д. Отряд ручейники (ТпсЬор1ега) / В.Д. Иванов, В.Н. Григоренко, А. Т. Арефина // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. — СПБ.: Наука, 200Г. — 836 с.

48. Иванов, В.Д. Химическая коммуникация АпаЬоНа 1аеу1з Ъъ\Х. (ТпсЬор1ега:1лтперЫНс1ае): поведенческие и физиологические аспекты / В.Д. Иванов, С.И. Мельницкий, М.И. Чуковская. // Сенсорные системы. 2008, -Т. 22. № 4. - С. 333-341*.

49. Иванчева, Е.Ю. Распределение Тпс1юр1ега по типам водоемов ивлияние гидрологического режима на их" жизнедеятельность в условиях

50. Окского заповедника / Е.Ю. Иванчева // Проблемы водной энтомологии133

51. России современных стран: Материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2007. - С. 140 - 144.

52. Израэль, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. / Ю.А. Израэль. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 375 с.

53. Информационные проблемы'изучения биосферы. М.:Наука, 1988.-232 с.

54. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области, под ред. О.П. Негробова. Воронеж: ВГУ, 2005. - 825 с.

55. Катанская, В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. / В.М. Катанская. Ленинград: Наука, 1981.

56. Качалова, О.Л. Ручейники (ТпсЬор1ега) / О.Л. Качалова // Определитель насекомых европейской части СС£Р. — Л.: Гидрометиздат, 1977. С. 477510.

57. Каширская, Е. К изучению строительной деятельности некоторых личинок ручейников. / Е.К. Каширская // Поведение водных беспозвоночных. -Борок, 1975.- С. 37-39.

58. Клюге, Н.Ю. Принципы номенклатуры зоологических таксонов / Н.Ю. Клюге // Современная систематика насекомых. СПб: Лань, 2000. — 333 с.

59. Козлов, А.Т. Жизненные формы личинок ручейников Воронежской области и их важнейшие этологические характеристики / А.Т. Козлов // В кн:

60. Ориентация насекомых и клещей. * Томск, 1984.— С. 148-151.

61. Козлов, А.Т. О градации системы жизненных форм личинок ручейников. / А.Т. Козлов-// Докл. АН СССР, Т. 290. № 4. 1986. - С. 10201024.

62. Козлов, А.Т. Строительное поведение личинок ручейников Limnephilus stigma при сооружении лиственных и песчаных домиков / А.Т. Козлов // Зоол. журнал. 1979. Т. 58. - № 3. - С. 350-351.

63. Козлов, А.Т. Суточная и сезонная динамика активности личинок некоторых видов ручейников. / А.Т. Козлов, А.С. Паневич, Т.И. Таратинова // Зоол. журнал 1991. - Т. 70. - вып. 8. - С. 99-105.

64. Коленкина, JI.B. Питание некоторых личинок ручейников / JI.B. Коленкина // Питание водных организмов. Труды Всесоюзного гидробиологического общества, 1951.— Т. 3.- С. 44-57.

65. Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей среды. Тр. II Международного симпозиума, СССР, Тбилиси 12-17 октября 1981 г. Л., Гидрометеоиздат, 1982. - 392 с.

66. Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. — Воронеж, 2007. С. 149-152.

67. Красная книга Республики"5'Карелия. / Ред. Э. В. Ивантер, О. Л. Кузнецов. Петрозаводск: Карелия, 2007. - 368 с.

68. Красная книга-Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. / Под ред. В.П. Иванчева. — Рязань: Узорочье, 2001.-312с.ч,

69. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. — Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005. 450 с.• 78. Криволуцкий, Н.В. География и биомониторинг биоразнообразия. / Н.В. Криволуцкий, Д.А. Криволоуцкий и др. М.: НУМЦ, 2002. - 253 с.

70. Кузнецов, В.В. География Владимирской области. / В.В. Кузнецов, П. А. Серегин, И.А. Карлович. Владимир, изд-во ВГГТУ, 1997. - 170 с.

71. Кумански, Красимир Пасков. Trichoptera, Integripalpia / Красимир Пасов Кумански. София: Издательство на Бълг. Акад. на науките, 1988. -354 с.

72. Лебедева, Н.В. Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий // Серия учебных пособий "Сохранение биоразнообразия ", 2002.

73. Лепнева, С.Г. К вопросу об экологической классификации ручейников текущих вод. /,С.Г. Лепнева // Энтомол. обозрение. 1949Т. -XXX. -№ 3-4. -С. 253-265.

74. Лепнева, С.Г. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia). Фауна СССР. Т.2. Вып.1 / С.Г. Лепнева.- М.- Л1: Наука, 1964. -563 с.

75. Лепнева, "С.Г. Личинки и куколки подотряда Цельнощупиковых (Integripalpia). Фауна СССР. Т.2. Вып.2. / С.Г. Лепнева. -М:- Л:: Наука, 1966. 563 с.

76. Мартынов, А. В. Ручейники. 1. Trichoptera Annulipalpia. / СА.В. Мартынов. - Л., 1934. - 343 с.

77. Мартынов, A.B. Ручейники. Практическая энтомология, вып. 5. / A.B. Мартынов.- Л., 1924. 388 с.

78. Мониторинг биоразнообразр^т. М. 1997. - 360 с.

79. Муравьев, А.Г. Руководство по определению показателей качества воды полевыми-методами. 3-е изд., доп. и перераб. / А.Г. Муравьев. СПб.: «Крисмас+», 2004. - 248 с.

80. Наумова Н.В. Дополнения к фауне Trichoptera Восточных Карпат / Н.В.

81. Наумова, А.Г. Сиренко // Проблемы водной энтомологии Россиисовременных стран: Материалы III Всероссийского симпозиума поамфибиотическим и водным насекомым. — Воронеж, 2007. — С. —218-221.137

82. Непомнящий? . В.А. Противоречие между оптимизацией и упорядоченностью? в строительном; поведении личинок- ручейников Chaetopteryx villosa Fabr.* (Limnephilidae: Trichoptera) / В.А. Непомнящий // Журнал общей биологии. 2003; - Т. 64.-№ 1.-С. 45-54.

83. Непомнящий, В.А. Цикличность и оптимизация поведения животных / В:А. Непомнящий, В.А. Гремячих, К.А. Подгорный // Успехи современной биологии. 1995. -Т. 115. - №4. - С. 432-438.

84. Непомнящий, В. А. Влияние изменчивости поведения на его оптимизацию у личинок ручейника Chaetopteryx villosa / В.А. Непомнящий; К.А. Подгорный // Успехи современной биологии. — 1999. — Т. 119. — № 3. — С. 218-222.

85. Новокшенов, В.Г. К познанию палеозойских ручейников

86. Protomeropidae предположительно первых ручейников / В:Г. Новокшенов //-

87. Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и138сопредельных территорий. Материалы V Всероссийского трихоптерологического симпозиума. Воронеж: Квадрат, — 1997. - С. 21-24.

88. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. /.Ю.А. Песенко — Москва: Наука, 1982: — 287 с.

89. Порядин, А.Ф. Состояние '-бассейнов великих рек России. / А.Ф. Порядин // Экология и жизнь 2000. - № 2. - С. 50-54.• 101. Постановление Кабинета Министров Республики Башкортостан от 11 сентября 2001 г. N 231 «О Красной Книге Республики Башкортостан».

90. Potamophylax rotundipennis Brauer, Grammotaulius nitidus Müller и Chaetopteryx sahlbergi MacLachlan. Отряд ручейники. Trichoptera. // Красная книга Владимирской области. Администрация Владим. обл. Владимир: Зит-ИКС, 2010. С. 395.

91. Потиха, Е.В. Фауна ручейников (Trichoptera) Среднего Сихоте-Алиня/

92. Е.В. Потиха // Проблемы прЬисхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий. Материалы V .Всероссийского трихоптерологического симпозиума. — Воронеж: Квадрат, — 1997.- С. 24-33.

93. Предварительные инструкции по геосистемному мониторингу в биосферных заповедниках. — М., 1985. — 96 с.

94. Принципы и методы геосистемного мониторинга. М.: Наука, 1989. -168с.

95. Присный, A.B. Биоиндикация уровня сапробности. Методические7материалы к практическим работам. 4.2. / A.B. Присный // Белгород: Изд-во Белг. гос. ун-та, 1999.

96. Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Вып. 13. — Л. Гидрометеоиздат, 1985.

97. Райков, Б.Е. Зоологические экскурсии. 6-е издание / Б.Е. Райков, М.Н. Римский-Корсаков. Л.: Просвещение, 1956. - 695 с.

98. Региональный экологический мониторинг. — М. Наука, 1983. 260 с.139

99. Реймерс, Н.Ф. Экология. Теория, законы, правила, принципы. / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994.

100. Риакофила сибирская (Rhyacophila nubila Zetterstedt,). Отряд ручейники. Trichoptera. сост. Г.А. Весёлкин, И.А. Лавров// Красная книга Владимирской области: Администрация В ладим, обл. Владимир: Зит-ИКС, 2010.-С. 269.

101. Рожкова, Н.А. Отряд Ручейники Trichoptera. / Н.А. Рожкова //В кн.: Флора и фауна заповедников. Вып. 91. -М., 2000, - С. 136-141.

102. Розенберг, Г.С. Экологическое прогнозирование (функциональные предикаторы временных рядов): t/ Г.С. Розенберг, В.К. Шитиков, П.М. Бурисловский. 185 с.

103. Росс, Г. Энтомология. Пер. с англ. / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. — М.: Мир, 1985.-576 с.

104. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши./ Под ред. А.Д. Семенова. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977.

105. Семенченко, В.П. Принципы и системы биоиндикации текущих вод. / В.П. Семенченко. Минск: Орех., 2004. - 125 с.

106. Структура инстинктивной строительной деятельности личинки ручейника Oligostomis reticulate // Вестник Московского ун-та. Сер. 6. Биология, почвоведение, 1.973. № 6. — С. 3-13.

107. Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. -М.:Наука, 1983. с. 252.

108. Унифицированные методы мониторинга фоновых загрязнений природной среды. /Под ред. Ф.Я. Ровинского. -М.:Гидрометеоиздат, 1986.

109. Фасулати,'К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. / К.К. Фасулати. -М.: Высшая школа, 1971, с. 424.I

110. Федеральная служба государственной статистики- Российской» Федерации. Административно-территориальное деление по субъектам Российской Федерации на*1 января 2010 года. -М., 2010.

111. Федоров, В.Д. Принципы организации биологического мониторинга/

112. B.Д. Федоров // Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияния на биосферу. Л.:Гидрометеоиздат, 1979.

113. Фоновый мониторинг загрязнения экосистем суши хлорорганическими соединениями. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 270 с.

114. Холодковский, H.A. Краткий курс энтомологии, с обращением особого внимания на насекомых, имеющих значение в лесном хоз-ве. / H.A. Холодсковсикй СПб.: Лесной департ., 1890. VI. 2. - 628 с.

115. Человек и биосфера. Вып. 8. Экологический прогноз. Изд-во МГУ, 1983.- 223 с.

116. Чертопруд, М.В. Отряд ручейники (Trichoptera) / М.В. Чертопруд, Е.С. .Чертопруд // Краткий определитель беспозвоночных пресных вод Центра Европейской России. 3-е изд., 2010.

117. Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии. / Б.Н. Шванвич. М., Л.: Советская наука, 1949. - 900 с.

118. Шубина, В.Н. Ручейники (Trichoptera) в бентосе водоемов северо-востока Европы / В.Н. Щубина // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России. — Воронеж, 2004. -С. 273-278.

119. Шубина, B.C. Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана. / В.Н. Шубина; автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биол. наук: специальность 03.00.16 "Экология" -Сыктывкар, 2007. 33с.

120. Экологический мониторинг (Методы биомониторинг). — Нижний Новгород, изд-во НГУ, 1995. 4.1,2. - 465 с.

121. Экологическое прогнозирование. М. Наука. 1979. — 280 с.

122. Яновский, В.М. Лесная энтомофауна Саяно-Шушенского биосферного заповедника. / В.М. Яновский. Красноярск: Институт леса СО РАН, 1996. -46 с.

123. XIII Международный энтомологический конгресс. Москва, 2-9 августа. 1968 г. Труды. Том 1. Л.: Наука,1971. - С. 560.

124. Badcock, R.M. The Morphology of Some Parts of * the Head and'

125. Maxillolabiurn in Larval Trichoptera? with special reference to the Hydropsychidaet- /R.M. Badcock.,-1961.-56 p.

126. Barnard, Peter C. Trichoptera: the caddisflies. In Indentifying Britich insect and arachnids: an annotated bibliography of key works / Peter C. Barnard. -Cambridge. 1999. - P. 141-144. '

127. Batzer, D. P. Ecology of insect communities in nontidal wetlands. Annual Review of Entomology 41:75. / D. P. Batzer, S. A. Wissinger., 1996. 100 p.

128. Botosaneanu, Lazare. Trichoptera // Linmofauna Europaea. lilies J. (ed) ' Second edition. Gustav Fischer Verlag. / Lazare Botosaneanu, Hanz Malicky. -1978.-S. 333 -359. *

129. Boyero, Luz. Potamophylax larva (Trichoptera: Limnephilidae) using other caddisfly cases to construct its own case / Luz Boyero, Peter C. A. Barnard // Journal of natural history. 20 may 2004, 38, 1297-1301.

130. Brauer, F. Beiträge zur Kenntniss des inneren Baues und der Verwandlung der Neuropteren. Verhandl.d.zool.txptan. / F. Brauer. Ges.Wien.Bd. IV und V, 1854-55 p.

131. Brauer, F. Die Neuropteren Europas. / F. Brauer. Wien, 1876.

132. Chapman, Т.A. 1917. Micropteryx Entitled to 4 Ordinal Rank: Order Zeugloptera. / T.A. Chapman //Trans, ent. Soc. bond, 1916. P. 310-314.

133. Dohet, A. Caddisfly assemblages characterizing different ecological areas in Luxembourg / A. Dohet, M. Ferreol, Henry-Michel Cauchie, L. Hoffmann // .Proceedings of the first conference ts>n faunistics and zoogeography of European1. V ,

134. Trichoptera. Ferrantia 55. Marc Meyer Peter Neu (ed.) Luxembourg, 2008. P. 33 - 56.

135. Döhler, W. Trichoptera, Köcherfliegen. / W. Döhler // Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd.4. Teil 1. Lief. 2. Berlin, 1953. -P. 1-2.

136. Eaton, A. E. On the Hydroptilidae, a Family of Trichoptera. / A. E. Eaton // Tram ent London, 1873 -P. 125-150.

137. Edington, J.M. Cadis Jarvae of the British Isles with notes on their ecology / J.M. Edington, A.G. Hildrew // Sei. Publ. Freshwater Biol. Assoc. 1981. - 43. -.92 p. i

138. Hickin, N.E. Caddis larvae: larvae of the British Trichoptera. / N.E. Hickin. Hutchinson, London., 1967. - 476 p.

139. Higler, B. Distribution of caddisflies in The Netherlands / B. Higler // Proceedings of the first conference on faunistics and zoogeography of European Trichoptera. Ferrantia 55. Marc Meyer Peter Neu (ed.) Luxembourg, 2008. -P. 66-69.

140. Holzenthal; R.W. An update 'on the phylogeny of caddisflies (Trichoptera). /

141. R.W. Holzenthai, R.J. Blahnik, K.M. Kjer & A.P. Prather // In: Bueno-Soria, J.,

142. Ivanov, V.D. Trichoptera (Pbryganeida) / V.D. Ivanov, I.D. Sukacheva // Rasnitsyn A.P., Quicke L.J. (eds.) History of Insects. Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston, London. P. 199-220.

143. Jannot Jasson, E. Effects of larval energetic resources on life history and adult allocation patterns in a caddisfly (Trichoptera: Phryganeidae) / E. Jannot Jasson, Eve Brunaau, Scott A. Wissinger // Ecological Entomology (2007), 32, S. 376-383.

144. Kimmins, D. É. A Revised Check-List of the British Trichoptera. / D. É. Kimmins//Ent. Gaz.17, 1966.-P. 111-120.

145. Klapalek, F. A preliminary list of Czech Trichoptera (caddisflies) / F. Klapalek // Vestnik kralovske ceske Spolecnosti Nauk, trida mathematicko-prirodovedecka 1890(1), P. "69-86.

146. Klapalek, F. 1891. First additions to the checklist of Czech Trichoptera for the year 1890. / F. Klapalek //Vestnik kralovske ceske Spolecnosti Nauk, trida mathematicko-prirodovedecka 1890(2). -P. 176-196.

147. Klapalek, F. 1903". A report of the survey of the Czech Neuropteroid fauna in 1902. / F. Klapalek // Vestnik Ceske Akademie Cisare Frantiska Josefa 12: — P. 257-264.

148. Kolenati, F.A. Genera et species Trichopterorum. II. Aequipalpidae. / F.A. Kolenati. Moscow. - 1859.-P. 143-296.

149. Merritt, R.W. (ed) An introduction to the aquatic insects of North America. / R.W. Merritt, K.W. Cummins Kendall/Hunt. - 1978.

150. Moog, O. (ed). Fauna Aquatica Austriaca. Bundesministerium für Land- und' Forstwirtschaft / O. Moog. Wien. - 1995.

151. Morse, J.C. Phylogeny of Triphoptera. / J.C. Morse // Annual Review of Entomology. 1997. - 42. - P. 427-450.

152. Müller. Mittheilungeri über Phryganeiden / Müller. Zool. Anzeigen, 1879.

153. Okano, Jun-ichi. The effects of particle surface texture on silk secretion by the caddisfly Goera japonica during case construction / Jun-ichi Okano, Kikuchi Eisuke // Animal Behaviour 77, 2009. P. 595-602.

154. Patten. The development of Phryganids. / Patten // Quarterly Journal of Microscop Science. 2. Vol. 24. - 1884.

155. Peeters, M. Trichoptera / M. Peeters, J. V. Goethem. // Zoological diversity. Chapter 4. 1998. - P. 155.

156. Pitsch, Т. Zur Larvaltaxonomie, Faunistik und Ekologie mitteleuropeischer Fliewasser-Kucherfliegen (Insecta: Trichoptera). Landschaftsentwicklung und Umweltforschung, Sonderheft 8. / T. Pitsch. - 1993- 318 p.

157. Ralph, W. Order Trichoptera Kirby, .1813« (Insecta), Caddisflies. Zootaxa. / Ralph, W. Holzenthai; Roger J. Blahnik, Aysha L. Prather, Karl M. Kjer. 2007. 1668:639-698.

158. Ross, H.H. Evolution and Classification of the Mountain Caddisflies. University of Illinois Press / H.H. Ross. Urbana, 1956. - 213 pp.

159. Ross, H.H. The evolution and past dispersal of the Trichoptera. Annual Review of Entomology. / H.H. Ross. 1967. 12, 169-206.

160. The Trichoptera World' Checklist сайт. [2011]. URL: http://entweb.clemson.edu/database/trichopt/ (дата обращения: 16.03.2011).

161. Tobias, W. Trichoptera Germanica. Bestimmungstafeln fur die deutschen« Kücherfliegen. Teil I: Imagines. / W. Tobias, D. Tobias Courier Forschungsinst. Senckenberg, 49. 1981. - 672 p.

162. Wallace, I.D. A key to the case-bearing cadis larvae of Britan and Ireland / I.D. Wallace, B. Wallace, G.N. Phif.pson // Sei. Publ. Freshwater Biol. Assoc. -1990.-51.-237 p.

163. Waringer, J. Atlas der Österreichischen Kücherfliegenlarven. Facultas Universitetsverlag / J. Waringer, W.-Graf. - Wien., 1997. - 288 S.

164. Weaver, J.S., III. The.evolution and classification of Trichoptera. Part I: the groundplan of Trichopterä. In: Morse, J.C. (Ed.) Proceedings of the 4th International Symposium on Trichoptera. Dr. W. Junk, The Hague, 1984. — P. •413-419.

165. Wiggins, Glenn B. Construction behavior for new pupal cases by casemaking caddis larvae: Further comment. (Trichoptera: Integripalpia). / Glenn B. Wiggins // BRAUERIA (Lunz am See, Austria) 28:7-9 (2001)

166. Wiggins, Glenn B. Trichoptera / Glenn B. Wiggins // An Introduction to the Aquatic Incects of North America. Kendall/Hunt. 1978.

167. Wiggins, G. B., Mackay, R. J., Smith, I. M. 1980. Evolutionary and ecological strategies of animals in temporary pools. Archiv fur, Hydrobiologie/Supplementum 58:97-206.• 193. Wiggins, G.B. Caddisflies: the underwater architects. / Glenn B. Wiggins —

168. University of Toronto Press, Toronto. 2004. 292 pp.• f*'

169. Методика определение класса чистоты воды по ручейникам Введение.

170. Область применения методики.

171. Методика использования * личинок ручейников в качестве биоиндикаторов чистоты .воды в ¿водоемах бассейна реки Клязьма может быть применена для ' определения качества воды специалистами гидробиологами, биологами и учащимися ВУЗов.

172. Оборудование: гидробиологичекий сачок, ванночки для личинок ручейников, лупы увеличительные 4х, 7х или 10х, измерительная рулетка, определительная таблица.1. Ход выполнения.S

Информация о работе

Лавров, Илья Александрович
кандидата биологических наук
Владимир, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-фаунистические особенности ручейников (Hexapoda: Trichoptera) бассейна реки Клязьмы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы