Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синтаксономия горных хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия горных хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья"

P i i; ()Д .-la правах рукописи

') О Ï* -Г - - Г-

¿ f''•■ ! (; .

РУ.ЧАРйВА Резеда Раисовна

сштаксономия горных хвойно-широкожствшшх лесов

южного приморья

0;;.00.û5 - Ботаника

л' i i т о p е ф е р а т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Шшдтпюсток - 1995

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН Научный руководитель д.б.н. Комарова Т. А.

Официальные оппоненты: д.б.н. Семкин Б.И. к.с.-х.н. Добрынин А.П.

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита состоится Т4 нпстг;рстТ995на заседании Диссертационного совета Д 003.97.01. в Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу Владивосток, пр. Столетия Владивостока, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биолого-почвенного института ДВО РАН.

Автореферат разослан 2 октября 1995 г. Ученый секретарь

диссертационного совета

к.б.н. Баркалов В.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Хвойно-широколиственпые леса Приморского края отличаются необычайным разнообразием по Флористическому составу, строению и динамике. Сложность их в значительной степени обусловлена уникальным сочетанием древней неморалыюй маньчжурской флоры и элементов северных боровых и таежных сообществ, а также горным характером рельефа, близостью океана и особенностями климатических условий. Сообщества хвойно-широколиственных лесов, как и все природные экосистемы, являются весьма уязвимыми и чувствительными к антропогенному воздействию. Интенсивность хозяйственного освоения лесных экосистем непрерывно возрастает, вследствие чего особую актуальность приобретают вопросы выявления и сохранения их биоразнообразия.

Для выявления фитоценотического разнообразия и систематизации растительных сообществ одним из общепринятых во всем мире служит метод Браун-Бланке, построенный на эколого-флористической основе. С помощью его разработана синтаксономия почти всех типов растительности земного шара от тундровых сообществ до тропических широт. Широкое применение этого метода связано с достаточно объективной программой выделения синтаксонов и единой номенклатурой, декларируемой международным кодексом Kode of phytosociological nomenclature (Barkman et al., 1976).

Фитосоциологические исследования растительности с использованием метода Браун-Бланке на территории юга Российского Дальнего Востока начали проводиться только в последние десятилетия (Дымина, 1980; 1985; и др.; Ахтямов, 1981; 1987; 1989; и др.; Шелесто-ва, 1982; и др.) ив основном были связаны с лугами. Лесная растительность осталась практически не охваченной этим методом за исключением отдельных работ (Верхолат и др., 1980; Галкина, Петелин, 1990). Дальневосточные хвойно-широколиственные и широколиственные леса синтаксономически достаточно хорошо изучены на территории Японии (Miyawaki et al, 1964; 1974; 1968; 1971; Miyawaki et Sasaki, 1980; Ohno, 1987; Suzuki, 1983; и др.) ив меньшей степени в Южной Корее (Choe, 1965; 1967; 1968; Kim et al., 1986; Song, Nakanishi, 1985; Song, 1988; 1991; Takeda et al. , 1994).

Цель и задачи исследования. Настоящее исследование имело целью построение иерархической системы синтаксонов хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья. Для выполнения этой цели были

о

поставлены следующие задачи: i) выявить основные фитоценоны лес-пых сообществ в разных условиях их произрастания и построить иерархическую классификационную схему в соответствии с методическими основами школы Браун-Бланке; 2) охарактеризовать выделенные синтаксоны и сравнить их с существующими классификационными единицами лесной растительности Российского Дальнего Востока; 3) eu-явить возможность использования эколого-флористического метода для классификации последовательных рядов преобразования растительных сообществ в ходе лесовос-становительных сукцессии.

Научная новизна. Разработана эколого-флористическая классификация (синтаксономия)- лесной растительности ранее синтаксономи-чески неизученного региона. Выделены 1 новый порядок Schisand-ro-Pinetalia koraiensis Gumarova 1993. 3 союза (Lathvro humilie;--Quercion mongolicae Gumarova 1993, Pino koraiensis-Abietion nephrolepidis Gumarova 1993, Abieti holophyllae-Carpinion cordata? Gumarova et al. 1994), а также 9 новых ассоциаций. Выявлена возможность применения метода Браун-Бланко при классификации динамических рядов лесной растительности.

Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы краевыми и районными лесохозяйственными организациями, осуществляющими планирование мероприятий по охране и воспроизводству хвойно-широколиственных лесов Приморья.

Апробация работы. Основные положения работы обсуждались на Всесоюзной школе-семинаре по флористической классификации растительности (Черноголовка, 1990), Конференции молодых ученых (Владивосток, 1993), XLII Комаровских чтениях (Владивосток, 1993). Международном симпозиуме по экологии сообществ и охране природы (Symposium on Community Ecology and Conservation Biology, Bern. 1994).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 8 работ и 3 находятся в печати.

Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка использованной литературы из 219 наименований в том числе 67 на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на 166 страницах машинописного текста и В1<иточает 8 таблиц и !8 рисунков и фотографий. Приложение включает 15 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РЛЕОЧI!

Глава 1. Природные условия, материалы и методы исследовании.

1.1. Физико-географические условии района исследовании ■-1;са растеризованы по литературным данным (Алисов, 1947; Алисов и др., 1952; Иванов, 1957; 1964; 1967; Архангельский, 1959; Стицон-ко, 1959; Никольская, 1961; Колесников, 1961; Ворошилов, 1956; 'Гарантов, 1967; Москаев, 1967; Сочава. 1963; Крейда, 1970; Справочник но климату СССР, 1971; Гавреиков 1977; Нилъцог.. 1970; Шейнга-уз и др. , 1980; Гвоздецкий, Михайлов, 1937; Сапожников и др., 1993; И др.).

Район изучения относится к Южной части Приморского края и лежит между 43°-44°10' с.ш. и 132°-134°20' в. д. В геоморфологическом отношении эта территория принадлежит южной части Сихо тэ-Алиня, образованного, главным образом, низко- (200-400) и среднегорными (500-850 м над ур.м.) массивами. Наибольшие вершины (г. Облачная, 1850 м; г. Высокая, 1745 м; г. Снежная, 1684 м) находятся в северной части района исследований. Склоны гор преимущественно крутые, выпуклые; водоразделы с плавными очертаниями, представлены длинными, волнистыми гребнями; плоские вершины представляют собой древние поверхности выравнивания. Территория сильно расчленена густой сетью рек. Большинство рек массива Сихо-тэ-Алинь текут в западном и северо-западном направлении, образуя притоки различных порядков р. Уссури.

Основное влияние на формирование климата оказывают муссонная циркуляция воздушных масс ( обусловливает более низкие температу ры, чем на тех же широтах в западных районах страны) и горный характер рельефа, создающий неравномерное распределение осадков и температурного режима. Средняя годовая температура в зависимости от удаленности от побережья моря и абсолютной еысоты меняется от +2° до 0° С; средняя июльская температура - от 10° до 21,5'-'; средняя температура января - от -18° до -22°. Вертикальный градиент температуры составляет в среднем 0,32° на 100 м поднятия. В горных районах выражены явления температурной инверсии. Среднегодовое количество осадков составляет 700-300 мм, из них 80-921 выпадает летом. Неравномерное распределение осадков в течение года создает засушливые периоды, приходящиеся на конец весны-начало лета и осень.

Основной тип почв под хвойно-широколиственными лесами предс-

тавлен разновидностями горно-лесных бурых почв, характеризующимися высокой биологической активностью, связанный с интенсивно про текающими процессами разложения растительных остатков и выветривания горных пород. В диссертации описаны различия е мощности, структуре, составе и водном режиме почв под разными типами лесов и в зависимости от залегания на разных формах рельефа.

Растительность исследуемой территории в основном лесная, представлена дубовыми, смешанными широколиственными, кедрово-широколиственными, чернопихтово-широколиственными, пихтово-еловыми и производными мелколиственными лесами. Среди них смешанные хвой-но-широколиственные леса занимают ведущее положение. Характерной особенностью этих лесов является большая сложность их строения и многовидовой состав, обусловленные сложным сочетанием элементов Маньчжурской провинции Восточно-Азиатской флористической области, в состав которого входит исследуемый регион (Тахтаджян, 1978), и элементов трех граничащих с ней ботанико-географических провинции - Восточно-Сибирской, Даурской и Охотской.

1.2. Материалы и методы. В качестве материалов послужили 525 полных геоботанических описаний лесных сообществ, собранных в верхней части бассейна р. Уссури, на территории Уссурийского заповедника и территории полуострова Муравьева-Амурского, где наиболее широко представлены разные формации хвойно-широколиственных лесов.). Геоботанические описания проводились на площадях 900 кв.м., выбираемых путем типизированного отбора. Материал был обработан традиционным в системе школы Браун-Бланке методом фитоцено-. тических таблиц (ЕПепЬегй, 1955; Александрова, 1969; Миркин и др., 1939; и др.). Часть материалов была обработана на компьютер» с использованием пакета программ по обработке геоботанических данных ЗУЫТАХОМ (Комаров, 1992) Кроме того, была составлена программа для расчета коэффициентов Сёренсена для массива описаний, с помощью которой был выполнен анализ сходства фитоценозов различных возрастных состояний и находящихся в разных условиях среды.

Глава 2. Обзор классификаций лесной растительности.

■ На основе литературных данных по методологии классификации растительности и работ, связанных с классификационными построениями лесной растительности различных территорий (Морозов, 190-1; 1931; Сукачев, 1915, 1925, 1931, 1961; Ивашкевич, 192?; 1933;

Колесников 1956; 1974; Соловьев, 1958; Манько, 1961; 1972; Васильев, Колесников, 1962; Смагин, 1965; Александрова, 1969; Васильев, 1977; 1979; Крылов, 1984; 1990; Миркин, 1985; 1989; Aichinger. 1933; Braun-Blanquet, 1969; Whittaker, 1973; Westhoff, van der Maarel, 1978; и др.) в диссертационной работе обсуждается проблема множественности различных подходов к классификации растительности как результата сложности и разнообразия ее объектов и, 'следовательно, множественности признаков (принципов), которые можно положить в основу выделения сообществ и их классификации. При классификации растительных сообществ особое внимание уделяется трем признакам: 1) условиям местообитания (лесотипологические построения Г.Ф.Морозова, классификации украинской лесотипологи-ческой школы Алексеева-Погребняка и др.), 2) характеру самого сообщества, т.е. фитоценотическим признакам (эколого-фитоценотичес-кий подход к классификации растительности В.Н.Сукачева и его последователей) , 3) динамическим явлениям (географо-генетическая классификации?! лесов Б.П. Колесникова, эндоэкогенетическая классификация типов лесов В.Б.Сочавы и др.). Система классификации растительности Браун-Бланке, в основе являющаяся флористической, (т.е. построенной на фитоценотических признаках), отражает и экологическую специфичность синтаксонов, так 1сак флористический состав сообщества в значительной степени характеризует экологические условия. Кроме того, высокая степень помехоустойчивости эколо-го-флористической классификации при изменениях сообществ во времени позволяет использовать данный метод и при изучении сукцессии лесной растительности.

Глава 3. Продромус и характеристика синтаксонов горных хвой-но-широколиственных лесов Южного Приморья.

В результате эколого-флористической классификации сообществ хвойно-широколиственных лесов южного Приморья на основе различных комбинаций групп диагностических видов было выделено 9 ассоциаций, 4 субассоциаций и 4 вариантов, включенных нами в состав трех союзов и двух порядков (диагностические виды высших синтаксонов приведены в таблице 1; схема диагноза ассоциаций - в таблице 2).

Продромус растительности хвойно-широколистсунпых лесов Южного Приморья:

Класс Quercetea mongolicae Song 1988 Пор^ Acero-Ouercetalia mongol icae Song ex Takecla et al 1994 Союз Abieti holophyllae-Carpinion c.ordatae Gumarova et al 1994 Acc. Campanulo punctatae-Quercetum mongolicae Gumarova et al 1994

субасс. Campanulo-Quercetum typicum субасс. Campanulo-Quercetum oxalidetosum acetosellae Acc. Polysticho subtripteron-Pinetum koraiensis Gumarova et al 1994

субасс. Polysticho-Pinetum caricetosum reventae субасс.. Polysticho-Pinetum typicum Acc. Fraxino mandshuricae- Abietetum holophyllae Gumarova et al 1994

Пор. Schisandro-Pinetalia koraiensis Gumarova 1993 Союз Lathyro humilis-Quercion mongolicae Gumarova 1993 Acc. Rhododendro mucronulati-Quercion mongolicae ass. nov. Acc. Lespedezo bicoloris-Pinetum koraiensis ass. nov. Acc. Lathyro humilis-Quercetum mongolicae Gumarova 1993 вар. Iris uniflora вар. Vitis amurensis Союз Pino koraiensis-Abietion nephrolepidis Gumarova 1993 Acc. Viti amurensis-Abietetum nephrolepidis Gumarova 1993 вар. Quercus mongolica вар. typica

Acc. Diplasio sibirici-Abietetum nephrolepidis Gumarova 1993 вар. typica

вар. Dryopteris amurensis Acc. Lycopodio-Abietetum nephrolepidis Gumarova 1993

Характеристика синтаксонов

Все описанные сообщества нами были включены в класс Quercetea mongolicae, невалидно описанный Й.-С. Сонгом (Song, 1938) по горным лесам Южной Кореи. Класс включает широколиственные и хвой-но-широколиственные леса Кореи, северо-восточного Китая и южной части Российского Дальнего Воотока. Лектотипом класса является порядок Acero-Quercetalia mongolicae. Блок диагностических видов

Таблица 1. Диагностические виды синтаксонов I - Schisandro-Pinetalia koraiensis А - Lathyio hurnilis-Quercion morigolicao В - Pino koraiensis-Abíetion nephrolepidis 1 - Acero-Ouercetalia mongolicae С - Abiet.i holophyllae-Carpinion cordatae

-1-1--

Порядки | ! | II

Союзы I А I В | С !

I-г-—i-1-1-1-(-1--г" 1

Ассоциации (табл. 2) | 1 | J. | 2. I 4 | 5 | 6 | V \ 8 | 'J !

-|-1-,-1--1-1--]--,--f__. |

Количество описаний I 7 | 10 | 23 I 26 | 32 | 101 25 | 33 | 1Г> !

__|_1_1_I___I_L_I__I_____

Lathyro humilis-Quercion mongolicae

Carex nanella III . IV

Lathyrus humilis V V V

Plagiorhegma dubia - V V 1 IV

Viola orientalis 4- V IV

Bupleurum longiradiatunn I IV III

Pino koraiensis-Abietion nephrolepidis

Picea ajanensis2 II . I V V V

Abies nephrolepis2 I V V V

Acer ukurunduense + + III V V +

Mitella nuda III V V

Lonicera maximowiczii V IV III

Euonyinus macroptera1 V V V + I

Oxalis acetosella II . + IV V V III V IV

Acer tegmentosum + . + V Y V V V IV

Abieti holophyllae-Carpinion cordatae

Abies holophylla V V V

Carpinus cordata . . V V IV

Asarum sieboldii 1 . . IV V III

Deutzia amurensis 1 . . V V IV

Lonicera praeflorens 1 . . V V III

Actinidia arguta 1 . . IV IV V

Lonicera chrysantha 1 . . III IV III

Lespedozo bicoloris-Quercion mongol icae

Lespedeza bicolor Adenophora pereskiiíolia Vincetoxicum acuminatum Vicia unijuga Geranium maximowicsii Poteritilla fragarioides Campanula punctata Maackia amurensis Lysimachia clethroides Calamagrostis brachytrich

IV

V

II

II

II

Продолжение таблицы 1

11

II

III

IV

III

IV

V

III -t I

Acero-Quercetalia mongolicae

Rhododendron mucronulatum1 V I I

Astilbe chinensis1 '] III I V

Maackia amurensis | + III .

Fraxinus rhynchophylla | V V IV

Vitis amurensis | V IV IV I V V V

Acer pseudosieboldianum1 | I III V V IV

Athyrium yokoscense1 | . I II I

Kalopanax septemlobus | V V II

Schisandro-Pinetalia koraiensis

Tilia taquetii | IV III V V V V .

Carex xyphium | II 4- II II V V

Thalictrum tuberiferum | V II IV V IV

Clintonia udensis | + I II II .

Pinus koraierisis1 | V IV V V V V V IV IV

Schisandra chinensis | III IV V V IV V V V

Eleutherococcus senticosus . IV V V V IV V V IV

Phlladelphus tenuifolius | IV V V V V V V V

Euonymus pauciflora | II I V V V V IV III III

Quercetea mongolicae

Corylus mandshurica | + V IV V V V IV IV III

Carex siderosticta | IV IV IV III IV V V V

Quercus mongolica | V V V + . V V V

Tilia amurensis | III . V V V

Sorbus sibirica | + + + II III III . .

Pädus asiatica | • • • • I I

1 - также диагностический вид порядка

также диагностический вид класса

Таблица 2. Диагностические

виды ассоциаций

союзы

ассоциации

диагностические виды

1. Rhododendro muc-ronulati-Quercetum mongolicae

Rhododendron mucronulatum, Rhodococ-cum vitis-idaea, Orthilia secunda

2. Lathyro humilis-Quercetum mongolicae

д.в. ассоциации = д.в. союза (табл.1)

3. Lespedezo bicolo-ris-

Pinetum koraiensis

Lespedeza bicolor,

Yicia unijuga, Adenophora tetraphylla Dictamnus dasycarpus

4.Viti amurensis-Abi etetum nephrolepidis

Abies nephrolepis, Picea ajanensis, Vitis amurensis, Viola collina

5. Diplazio sibirici -Abietetum nephrolepidis

Diplazium sibiricum, Adoxa moschatel-lina, Phegopteris connectilis

6. Lycopodio- Abietetum nephrolepidis

Lycopodium annotinum, L. obscurum, Dryopteris amurensis

7. Campanulo puncta-tae-Quercetum mongolicae

Campanula punctata,Potenti11a fraga-rioides, Geranium maximowiczii, Vicia unijuga, Maackia amurensis

8. Polysticho-Pinetum koraiensis

Polystichum subtripteron.Dryoptheris crassirhi2oma, D. expansa, Euonymus maximowicsiana, Cerasus sachalinensis

9. Fraxino mandshu-ricae-Abietetum nephrolepidis

Abies holophylla.Fraxinus mandshurica Equisetum hiemale, Sorbaria sorbifo-lia, Pedicularis resupinata, Carex dispalata

класса обеднен, из приводимых Сонгом 17' видов в хвойно-широколиственных лесах Приморья присутствуют только 11 (табл.1).

■ В составе класса выделяются два порядка, отражающих высотные и зональные поясные различия лесной растительности. Первый порядок Acero-Quercetalia mongolicae объединяет растительные сообщества широколиственных и смешанных хвойно-широколиственных лесов, связанных с теплыми местообитаниями низкогорного пояса и распространенных в пределах России преимущественно в Южной части Приморья. Основная область распространения сообществ Acero-Quercetalia mongolicae лежит на территории Корейского полуострова и Северо-Восточного Китая.

Лесные сообщества порядка Acero-Quercetalia mongol i cae отличаются включением в состав древостоев многих теплолюбивых видов (Kalopanax septemlobus, Sorbus alnifolia, Pyrus ussuriensis, Car-pinus cordata, Abies holophylla и др.), отсутствующих в составе второго порядка.

В составе порядка на территории Южного Приморья выделено 2 союза: Abieti holophyllae-Carpinion cordatae и Lespedezo bicolo-ris-Quercion mongolicae. В рамках первого из них описаны ассоциации чернопихтово-широколиственных и кедрово-широколиственных лесов с участием в нижнем пологе граба сердцелистного. Второй союз включает дубовые и смешанные широколиственные леса. Диагностическая комбинация порядка в данных союзах обеднена, однако сходные особенности строения фитоценозов и условий их местопроизрастания позволяют отнести два упомянутых союза к порядку Acero-Querceta-lia.

Леса союза Abieti holophyllae-Carpinion cordatae среди рассматриваемых нами лесов представляют собой наиболее сложные по составу и структуре сообщества (рис.1). Три ассоциации, выделенные в пределах союза Abieti holophyllae-Carpinion cordatae, представляют экотопические варианты фитоценозов хвойно-широколиственных лесов - от сухих (ассоциация Campanulo punctatae-Quer-cetum morigolicae) до влажных (Fraxino mandshuricae-Abietetum nephrolepidis).

Порядок Schisandro-Pinetalia koraiensis объединяет сообщества широколиственно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесов более северных районов, либо занимающих более высокое высотное положение. Этот порядок отличается отсутствием многих теплолюбивых ви-

80

"« 60'

I 40-

си

X

20

Я \

\ \

^ Г

\ У I

ч \ ч

\_г

ч/: ч/. ч|/['

2

ч ч ч ч ч

47" Ч/.

гя

ч

ч/ ч/

Ч/. Ч/

ч

Ч/ Ч/

ч/

Ч/

[Я ч ч ч ч ч ч

Ч/6

ч ч ч ч ч ч

Ч71 ч/'

Ч/'

ч ч ч ч ч ч ч ч ч

Ч/Ч/-

■■ л-

8

ся

ч ч ч ч ч

ч/'

Ч/ч/

Рис.1. Среднее количество видов (А) и средние значения проективного покрытия (В) по основным биоморфам в сообществах I - НЬ0й0йепс110-С4и.егсе1;ит, 2 - ЬаЫауго-фиегсеЬит, 3 -Ьезре<1его-Р11^1ш, - УИ^-АЫ^еЬит, 5 - Ю1р1а2;1о-Abiebetum, б - ЬусоросИо-АМеЬвЬит, 7 - Сашрапи1о-<^иегсеЬит 8 - Ро1узЬ1с110-Р1пе1лщ, 9 - й?ах1по-АЪ1еЬв1;шл

-деревья ^ -кустарники и лианы |.-|-травы

дов, и, в частности, диагностических видов предыдущего порядка, а тагаке присутствием некоторых бореальных еидов. В составе данного порядка описаны два союза: Lathyro humilis-Quercion mongolicae, характеризующий дубово-кедровые леса теплых и сравнительно сухих местообитаний, и Pino koraiensis-Abietion nephrolepidis, включающий темнохвойно-кедроЕые леса на более влажных и прохладных эко-топах.

В диссертации приводится общий обзор порядков и союзов, а также сделан детальный анализ ассоциаций, субассоциаций и вариантов. Для каждой ассоциации приводятся фитосоциологическая характеристика, описания состава, структуры и экологии сообществ. Выделенные синтаксоны по возможности сравниваются с типологическими единицами других классификаций хвойно-широколиственных лесоЕ Дальнего Востока (Ивашкевич, 1933; Соловьев, 1935, 1938; Колесников, 1937, 1938, 1956; Васильев, 1937, Васильев, 1938; Розенберг, Иванова, 1938; Куренцова, 1939; Дылис, Виппер, 1953; Ефимов, 1955; Васильев, Колесников, 1962; Смагин, 1965; Глаголев и др, 1979; Крылов, 1984; Комарова, 1992; Кудинов, 1994; и др.)

Глава 4 Использование зколого-флористического подхода при изучении динамики лесной растительности

Исследования и классификация хвойно-широколиственных лесов Приморья были сопряжены, главным образом, с изучением природных и антропогенных смен растительных сообществ (Ивашкевич, 1929, 1933; Колесников, 1956; Солодухин, 1952, 1956; Смагин, 1956; Соловьев, 1958; Манько и др., 1969; Манько, 1964; Стародумов, 1957, 1961, 1982; Шеметова, 1970; Куренцова, 1973; Розенберг и др,. 1979; Миш-ков, Стародумов, 1982; Комарова, 1984, 1989, 1992; Кудинов, 1994; и др. )

нарушение естественных сообществ приводит в большей степени к изменению количественных и структурных параметров, чем их флористического состава. Вследствие этого лесные сообщества, находящиеся на разных этапах сукцессий, отличаются прежде всего по физиономическому состоянию. Для разграничения сукцессионных рядов необходимо ориентироваться прежде всего на более постоянные признаки. Восстановление нарушенных сообществ в хвойно-широколиственных сообществах Дальнего Востока чаще всего происходит по модели инициального флористического состава (Egler, 1962), в соответствии с

которым уже на первых этапах вторичных сукцессии присутствую^ все виды, характерные для более поздних этапов. Флористический состав - один из наиболее постоянных признаков сменяющихся в ходе сукцессии сообществ, (Семкин, Комарова, 1980; Nakagoshi, Suzuki, 1977; Archibold, 1980; Rowe, 1983; van Vagner, 1983; Nakagoshi et al.. 1987; и др.), причем наибольшую информацию дает учет видов постоянных популяций (Комарова, 1992).

При изучении демутационных сукцессии в широколиственно-кедровых и темнохЕойно-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня нами совместно с Т.А.Комаровой был проведен сравнительный анализ видового состава 58 сообществ, находящихся на разных этапах послепожарного ле-совосстановительного процесса, а также применен табличный метод обработки- геоботанических описаний, принятый в системе школы Браун-Бланке. При сравнении списков видов данной выборки сообществ с помощью коэффициента Сёренсена, выделились группы сообществ, характеризующиеся наиболее тесными флористическими связями (рис.2). Для большей сопоставимости сообществ в списках исключались виды временных популяций, характерные только для первых этапов сукцессии.

При использовании табличного сравнения видов по методу Бра-ун-Елапко была составлена дифференцирующая таблица (табл. 3), в которой выделились 8 групп сопряженных дифференициальных видов, отражающих определенный комплекс условий среды: от хорошо освещенных местообитаний с сильно дренированными сухими и бедными почвами (группа 1) до местообитаний с богатыми почвами и некоторым избытком увлажнения (группа 7). На основании различных комбинаций данных групп сопряженных дифференциальных видов нами были выделены 9 блоков описаний сообществ, сопряженных с определенным диапазоном-экологических факторов. Таким образом, использование групп сопряженных дифференциальных видов в качестве индикаторов условий среды позволяет более обоснованно объединять растительные сообщества со сходными требованиями к определенным факторам среды в различные классификационные единицы.

Объединение сообществ с помощью метода школы Браун-Бланке согласуется с другими методами группирования фитоценозов в сукцес-сионные ряды, и не противоречит принципам выделения классификаци онных единиц с помощью других подходов.

Ек

I г з 4 б 1 е 9 п 15 и го гг гл & и зг м к 38 «лг « « ад мм м 56 т

Рис.1 Диаграмма флористического сходства описаний послепожарных сообществ кедрово-широколиственных и темнохвойно-кедровых лесов.

Степени сходства*, р 0-69Й, 0 70-79^, га 80-89%, Я 90-Ю0Й

яаогошао. еренцируадоя таблица сообпеств оослепоаарных сухцесскошшх рядов.

ТГ

т-

группы Группы сообиеств | I видов----

II

I 111

IV

| VI | VII |

порядковый номер

1 Dlphaslaatruji coaplanatua &Ьо<1ососсшв vltis-idaa* Khodaodron anicrooulatoj*

23456789 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51

10 12 14 16 la 20 22 24 26 28 30 31 34 36 38 40 42 44 46 4S 50 52 2..................................................

2 3 3 . 1 1. . 23352-4-11

2 Que re ua songo 1lea ..22 2 2 2 2 3 1 2 2 + 1 1 + . 2 1 3 1 3 + + 2 1 + 3 1 2 1 1 + + + +

Cuex paeiidoaabjnenaiB + . 1 + 2 2 1 4 2 4 . . 2 2 2 2 2 4 2 2 2 1 4 1 2 2 1 1 + + + + +

Carex canalla ♦ . 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 + 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 + + + 1 + +

Irla uniflora 1 1 2 + 1 1 + 1 1 1 . 1 2 1 1 1 + 1 1 + 1 + a 1 1 1 + + + + + +

Convallaria kelakal . . . + 1 1 1 1 1 1 + + 1 2 1 1 1 1 + 1 1 1 1 2 1 1 1 1 + + + + + 1 + +

Lathjrua huallis + 1 1 1 1 + + 2 + 1 1 2 2 1 1 + 1 1 2 1 1 1 1 2 + 1 + + 1 + 1

3 Vitis аяигеоя1в + + 1 ♦ 1 + + + 1 1 + + 1 1 1 1 + + + + +

Closcorea nlpponlca + + 1 + + + + + + 1 1 1 1 + + + +

Viola orientalis + 1 + + + 1 1 + + 1 1 + 1

Pla^iorhe^ma dubia 1 1 1 + . + i 1 + +

Llllua dlatlchua

4 GfmnocarplujB Jesso«ua 1 + + + + + + 1 2 + 1 + + 1 i 1 1 1 1 1 1 + +

Supleurua lon?lradlatUB + 1 + 1 1 1 1 1 1 2 + + 1 1 1 1 1 1 + + 1 1 + + 1 2 1 1 1

Acocltua sczukinli + 2 + 1 1 1 1 + + + + + + + 1 1 1 + + 1 1 +

Lttbfrua kourovll + 1 2 1 1 + 1 + + + 1 + + + + + 1 + + + ♦ +

Fbellodcodron алигвпле + + + + + + + + + + + + + + + +

Ulams laclnlata + + +

5 Oxalls acetoeella Itltalla nuda Dry cpt er ix cras»irhilo*a Acer uXunmduotise Acer tageentoau*

11 + 1 2 2 11 1 1 + .

1 + 1 1 + 1 2 2 2 1 1112 + 1212 + + + 11 + 12111

+

6 Leptoru«ohra aauranale Phagoptarls connactllia Diplazlua alMrlcuji

+ 1 + + + + + 352335 1 + 111 + +111111 + + + + +1 + 1 135+ +

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многообразие растительных сообществ Южного Приморья может быть систематизировано на основе их флористического состава, достаточно полно отражающего как внутренние особенности их сложения, Tai-: и условия их местообитания.

Изучение хвойно-широколиственных лесов района исследований с использованием метода зколого-флористической классификации показало их значительное синтаксономическое разнообразие: в пределах класса Quercetea mongolicae установлены 2 порядка (Acero-Querceta-lia mongolicae, Schisandro-Pinetalia koraiensis) и 3 союза (Abieti holophyllae-Carpinion cordatae, Lathyro humilis-Quercion mongolicae, Pino koraiensis-Abietion nephrolepidis). Кроме того, среди более мелких синтаксонов установлены 9 ассоциаций, 4 субассоциации и 4 варианта. За исключением класса и порядка Acero-Quercetalia mongolicae все синтаксоны описаны нами впервые.

Синтаксономические единицы лесной растительности согласуются с другими способами группирования фитоценозов и не противоречат другим классификациям хвойно-широколиственных лесов Приморья, построенных на физиономической и динамической основах.

Эколого-флористический метод Браун-Бланке позволяет анализировать растительный покров не только в статическом состоянии, но и в ходе сукцессионного преобразования растительных сообществ в определенных лесорастительных условиях.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Использование метода Браун-Бланке для разграничения и классификации сукцессионных рядов // Лесная типология в кадастровой оценке лесных ресурсов. Тез. докл. Всесоюзн. конф. Днепропетровск, 1991. - Днепропетровск: Изд-во ДГУ, 1991. - С. 117-119.

2. Синтаксономия горных кедрово-широколиственных лесов Южного Сихотэ-Алиня. - Владивосток, 1993. - Деп. ВИНИТИ N. 502-В93. 61 с.

3. Синтаксономия широколиственно-кедровых и темнохвойно-кедровых лесов Южного Сихотэ-Алиня // VII Арсеньевские чтения. Сборник научных трудов. - Уссурийск, 1993. - С. 120-123.

4. Характеристика синтаксонов лесной растительности полуострова Муравьева-Амурского. - Владивосток, 1994. - Деп. ВИНИТИ. N.