Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синезеленые водоросли водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС Украинской ССР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синезеленые водоросли водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС Украинской ССР"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР

Институт ботаники гол. Н.Г. Холодного

На правах рукописи

ШЕВЧЕНКО Татьяна Федоровна

(П1НЕЗЕЛЕ1ШЕ ВОДОРОСЛИ ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ ГРЭС И АЭС УКРАШСКОЙ ССР

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1991

Работа выполнена в Институте ботаники им.Н.Г. Холодного

Научный руководитель - доктор биологических наук

КОНДРАТЬЕВА Н.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ДОГАДННА Т.В. кандидат биологических наук ИВАНОВ А.И.

Ведущая организация - Ботанический институт им. В.Л.Комарова АН СССР

Защита состоится "Л " ШОКА ш/г. в час,

на заседании специализированного совета Д 016.52.01 при Институте ботаники ш. Н.Г. Голодного Ail УОCP по адресу: 2S260I, Киев I, Ш1, ул.Репина, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им. II,Г.Холодного АН УССР (252025, г.Кпев, ул.Большая Хпточирская, 28).

Аэтоюеферйт разослан " иш 199/ г.

Ученый секретарь специализированного совета

НАВРОЦКАЯ И.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Основная часть электроэнергии на Украине вырабатывается на тепловых и атомных электростанциях. С увеличением числа и мощности электростанций возрастает объем подогретых вод, сбрасываемых в водоемы-охладители, растет и общее количество таких водоемов.

В связи с тем, что для охлаждения сбросных подогретых вод используется водоемы многоцелевого назначения /в том числе те, которые служат для водоснабжения крупных городов/, необходима всесторонняя оценка влияния повышения температуры воды, связанного с работой тепловых и атомных электростанций, на эти водоемы /Мордухай-Болтовской, 1971, 1974, 1975; Топачевский, Пвдгайко, 1971; Станкевич и др., 1982/. Оценить влияние сброса подогретых вод на экосистемы водоемов-охладителей в целом невозможно без знаний об отдельных группах гидробнонтов, насвляицих эти водоемы, и характере их ответной реакции на подогрев.

Синезеленне водоросли является одним из важных компонентов " экосистем водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций. Однако их ввдовой состав и закономерности распределения в водоемах-охладителях в зависимости от факторов окружающей среды изучены еше недостаточно.

Цель и задачи, исследования. Осноеной целью настоящей работы явилось изучение вадового состава и особенностей распределения синезеленых водорослей в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС с оборотной системой технического водоснабжения, расположенных на территории Уратгской ССР, в зависимости от некоторых факторов окру-жаюцей среды /прежде всего от влияния искусственного обогрева/, а также пополнение сведений о морфологических особенностях отдельных их представителей.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задача:

1. ПроЕести инвентаризацию видового состава синезеленых водорослей, развивающихся в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС и в восьми водоемах-охладителях ГРЭС с оборотной системой технического водоснабжения.

2, Проанализировать зависимость видового богатства, видового состава и обилия синезеленых водорослей, населяицпх разные биотопы и разные участки изучаемых водоемов-охладителей, от влияния некоторых факторов окрунаще!Г среды, и прежде всего искус-

ственного обогрева.

3. Выделить и расклассифицировать сообщества водорослей с доминированием Cyanophyta, развивающиеся в водоемах-охладителях на твердом неорганическом субстрате.

4. Сопоставить сведения о видовом составе сииезеленнх водорослей, обитающих в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС Украины, с литературными данными о видовом составе этих организмов в водоемах с обычным температурным режимом, а также в термальных источниках.

5. Изучить изменчивость линейных размеров клеток и общую морфологию некоторых видов Cyanophyta, вех'стирувдих в водое-ыах-охладителях. Провести поисковые исследования, направленные на выяснение влияния острого ц-облучения /дозами ниже летальных/, на некоторые виды сииезеленнх водорослей.

Научная новизна. Впервые проведенное специальное исследование сииезеленнх водорослей водоемов-охладителей ГРЭС и АЗС с оборотной системой технического водоснабжения позволило значительно расширить сведения о видовом составе и закономерностях распределения Cyanophyta в водоемах-охладителях электростанций Украины.в зависимости от некоторых факторов окружающей среды /в первую очередь, искусственного обогрева и биотопов/, а также по-'полнить данные о морфологических особенностях ряда видов. 105 видов синезеленых водорослей, представленных 108 формами /включая те, которые содержат номенклатурный тип вида/, т.е. 54$ от общего числа найденных наш ввдов, оказались новыми для водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС Украинской ССР, а 6 видов - новыш для альгофлоры Украины. Данные о видовом составе синезеленых водорослей водоемов-охладителей Добротворской, Бурштынской, Славянской, Углегорской, Старобешевской и Мироновской ГРЭС приведены впервые.•

„ Впервые с позиций ценологического подхода в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС УССР выделены группы сообществ водорослей с доминированием Cyanophyta, развивающиеся на твердом неорганическом субстрате. Показано, что в разных водоемах-охладителях на участках с аналогичным температурным режимом на твердом неорганическом субстрате формируются сходные сообщества водорослей, в которых доминируют одни и те же виды Cyanophyta. Установлено, что на участках водоемов-охладителей,подверженных значительному обогреву, на твердом неорганическом субстрате разгиваюгся тер-

мофильныа сообщества водорослей.

Практическая ценность работы. Результаты исследований могут быть использованы в системе.гидробиологического мониторинга водоемов-охладителей ГРЗС и АЭС, Данные о синезеленых водорослях водоема-охладителя Чернобыльской АЭС, полученные в 1983 г,, могут служить базовыми /контрольными/ при изучении изменений, происшедших в экосистеме этого водоема после аварии на Чернобыльской АЭС.

Сведения о радиоповревдениях у синезеленых водорослей, наблюдаемых при остром ¿(-облучении / Со/, небезынтересны с точки зрения разработки приемов радиоальгологячаского анализа, направленного на оценку уровня радиационного загрязнения вод.

Результаты исследований могут быть использованы при написании "Флоры водорослей континентальных водоемов Украинской ССР".

На защиту выносятся следуицие основные положения: 1/ синезе-ленне.водоросли широко распространены в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС, представкени в них разнообразна /в том числе и факультативными термофилами/ и нередко являются доминантами; 2/ сообщества водорослей с преобладанием суапорЬуЬа, развивающиеся на твердом неорганическом субстрате, можно разделить на несколько групп, приуроченных к участкам водоемов-охладителей с определенным температурным режимом и' различающихся, прежде всего, по доминирующим видам. Сообщества, встречающиеся на наиболее обогреваемых участках водоемов, можно выделить в особую группу термофильных сообществ водорослей; 3/ несмотря на очень высокую устойчивость СуапорЬ^а к воздействию ионизирующей радиации, | -облучение их дозами ниже летальных /для популяции/ может приводить к радиационному поражению многих особей и, в частности, к появлению-морфологических аномалий; 4/ данные о частоте встречаемости морфологических аномалий, а также сведения о структуре и распределении сообществ водорослей с доминированием СуапорЬуЪа, развиваю-' шихся на твердом неорганическом субстрате, можчо использовать в процессе гидробиологического мониторинга водоемов-охладителей,

Апробация работы. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на: заседаниях отдела споровых растений Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР /Киев, 19СЗ, 1987, 1990/, заседаниях секции альгологии Киевского отделения Украинского ботанического общества /Киев, 1987, 1998, 1990/, 1 •ВеоссочоЯ конференции "АкгуальЩ'Э проблемы современной альгологии" Леркясси, 1987/, конференциях кододох исследоратвдей

Института гидробиологии АН УССР /Киев, 1985/ и Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР /Киев, 1987/.

Публикация материалов. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 264 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, содержит 64 таблицы, 18 рисунков, 14 микрофотографий и список цитируемой литературы, включающий 334 наименования /из них 78 на иностранных языках/, и сопровождается двумя приложениями, в которых, соответственно, дана общая характеристика обследованных водоемов-охладителей /14 страниц машинописи/ и приведен систематический список синезелеиых водорослей, обнаруженных в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС Украинской ССР /152 страницы машинописного текста/, а также имлюстрации к нему /26 страниц/.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении сформулированы цели и задачи проведенных исследований, обоснована их актуальность, изложена научная новизна работы й указана ее практическая значимость.

Глава 1. Состояние изученности синезелеиых водорослей водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций УССР. Вопросу о влиянии сбросных подогретых вод ТЭС и АЗС на экосистемы водоемов-охладителей уделяется большое внимание как в СССР, так и эа рубежом. В процессе исследований учитываются и водоросли, в той числе синезеленые /Девяткин, 1974; Кириллов, 1979; Шилькрот, Миронова, 1982; Чайковская и др., 1984; Крючков и др., 1985; Никитина, Балашова, 1988; Шаларъ и др., 1988; Н1скпкт» 1974; Е1огшгЬа, 1980, 1982} Пши^эИ, 1965; Кевк^Шо, 1937иар,

Степень изученности синезеленых водорослей, развивающихся в разных биотопах водоемов-охладителей ГРЭС и АЗС, очень неравномерна. Наибольшее количество исследований /в том числе и проводимых на Украине/ посвящено изучению влияния сбросных подогретых вод йа СуапорЬу-Ьа, развивающихся в толще воды, и намного метшее - на водоросли, обитапцие на дне и в обрастаниях твердого неорганического субстрата и водных макрофитов.

По литературным данным можно выделить три периода исследований синезелеиых водорослей, развиваюцихся в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС УССР. С 1962 г. по 1969 г. /перв)гй период/ бы-

ли обследованы водоемы-охладители КураховскоЙ, Змиевской, Зуев-ской, Криворожской, Старобешевской, Мироновской и Ворошиловград-ской ГРЭС, расположенные в степной зоне Украинской ССР /Шиман-ский, 1965; Виноградська, 1968, 1970, 1972, 1974; Гринь, 1968, 1971а, б; Гринь, Виноградская, 1968; Виноградская, 1970а, б, 1971а, б, в; Гринь, Сергеева, 1970 и др./. С 1970 г. по 1978 г. /второй период/ проводилось изучение влияния сбросных подогретых вод крупных ГРЭС на воцоемн комплексного использования: Триполь-ской ГРЭС с прямоточной системой водоснабжения - на прилегающий участок р. Днепр и Каневское водохранилище /Гринь и др., 1974, 1977; Поливанная и др., 1974/ и Ладыжинской ГРЭС с оборотной системой водоснабжения на р. Вгаый Буг /Виноградская, 1978а; Гринь, 1978/. Начиная с 1976 г. /третий период/ ведутся исследования общих закономерностей формирования гидробиологического режима водоемов-охладителей атомных электростанций под влиянием поступащего дополнительного тепла /Кафтанникова та 1к., 1982; Виноградская, 1984; Калиниченко, 1984, 19876, 1989 и др/, в ходе которых учитываются и синеэеленые водоросли.

В большинстве из опубликованных работ речь идет преимущественно об интенсивности развития ОуапорЬу1а. Изучений видового состава синезеленых водорослей уделяется намного меньше внимания. В работах приводятся обычно видовые названия лить доминирущих видов. Инвентаризация видового состава синезеленых водорослей водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС, расположенных на территории УССР, фактически только начата. Закономерности распределения конкретных их таксонов в водоемах-охладителях в зависимости от факторов окружающей среды почти не изучены. Специальное и планомерное исследование видового состава синезеленых водорослей / охватывающее как планктонные, так и бентосннэ и пермфитонные формы/, населяющих разные водоёмы-охладители, в сравнительном аспекте на Украине еще не проводилось.

Глава 2. Материал и методика,исследований. Материалом для настоящей работы послунили альгологичесние пробы, собранные в течение 1983-1987 гг. в девяти водоемах-охладителях с оборотной системой технического водоснабжения, расположенных в разных физико-географических зонах Украинской ССР. В 1983 г. осуществлены круглогодична стационарные исследования на водоеМе-охладителе Чернобыльской АЭС /сбор материала производили в феврале, апреле,

июне,'августе и октябре/. В 1983 г. проведены также два экспедиционных выезда на водоемы-охладители Добротворской и Бурштынской ГРЭС, а в 1985 г. - повторные экспедиционные выезды на эти же водоемы /в оба года отбор альгологических проб производили в июле/. В ише 1984 г. осуществлены экспедиционные выезды на водоемы-охладители Кураховской, Мироновской, Старобешевской, Углегорской и Славянской ГРЭС, в июне и августе 1987 г. - на водоем-охладитель Ладыжинской ГРЭС.

О

Обследованы толща воды, дно и обрастаю», уазвиващиеся на твердом неорганическом субстрате, а также яа &(ЗЯеных нитчатых водорослях. Пробы альгологического материала со дна, а также облицовок береговые откосов и гидротехнических сооружений, отбирали от уреза воды до глубины 1 м. На каждой станции собирали аль-гологический материал в различных биотопах /по 3-10 проб в каждом биотопе/. Сбор и изучение проб проведены по общепринятой методике. Всего обработано 1295 проб альгологического материала, из них 183 пробы фитопланктона, 186 - фитобентоса, 926 - фитопе-рифитона /790 - с твердого неорганического субстрата и 136 - с зеленых нитчатых водорослей/. Кроме того мн приняли участие в проведении лабораторных опытов /см. Кондратьева та 1н., 1986/, направленных на изучение влияния острого X-облучения /е^Со/ на морфологические особенности Microcystis aeruginosa Kutz. omend. Elenk. и АпаЪаепа cylindrica Leam.

При сравнении видового состава синезеленых водорослей, обнаруженных на разных станциях, в разных биотопах и разных водоемах-охладителях, вычисляли коэффициент флористической общности по Се-ренсену /Василевич, 1969/ и применяли метод мер включения /Сем-кин, Комарова, 1977; Миркин, Розенберг, 1983/. Сообщества водорослей с доминированием cyanophyta выделяли на тех станциях, где они образовывали макроскопические разрастания. При определении доминантов и оубдоминантов, составляюцих ведущий комплекс водорослей, а также сопутствуюцих и случайных видов использовали индекс доминирования /Kovinacki, 1971/.

При изучении морфологической изменчивости синезеленых водорослей основное внимание было уделено разнообразию линейных размеров клеток. Вычисляли основные параметры выборок значений этих признаков, использовали графический истод и чр. /Рокицкнй, 1973/. Общую оценку разнообразия производили при помощи коэффициента вариации.

Глава 3, Видовой состав синезеленнх водорослей водоемов-охладителей ГРЭС и АЗС Украинской ССР, В главе описаны результаты оригинальных исследований видового состава и особенностей распределения синезеленнх водорослей в каждом из девяти обследованных водоемов-охладителей. Приведены данние о видовом богатстве, видовом составе, доминирующих видах и интенсивности развития Cyanophyta, населяющих разные биотопы и участки водоемов, в разной степени подверженные искусственному обогреву.

При изучении синезеленнх водорослей водоема-охладителя Чернобыльской АЭС особое внимание уделено описанию результатов исследования сезонной динамики их развития. Изменения интенсивности развития Суапорг^а по сезонам наиболее ярко были выражены для форм, вегетирущих в обрастаниях твердого неорганического субстрата и в толще воды. В летне-осенний период тут наблюдалась более обильная их вегетация по сравнению с зимним и весенним периодами. Однако и зимой на твердом неорганическом субстрате Суа-пор1ц^а развивались довольно обильно и образовывали макроскопйт ческяе разрастания. На участках, подверженных значительному обогреву, они преобладали среди других водорослей. Интенсивность развития планктонных ферм СуапорЬз^а в зимне-весенний период была довольно низкой, но уже в феврале они были заметны в толще воды невооруженным глазом. Обилие Суапор1^а, поселяющихся на дне и эпифитируицих на зеленых нитчатых водорослях, было примерно одинаковым в течение года, а только иногда наблкдались случаи его резкого возрастания. Видовое богатство синезеленнх водорослей во всех биотопах водоема-охладителя Чернобыльской АЭС возрастало от зимы к лету. Происходило также и изменение видового состава ОуапотрЬуЪа /значения КФО, установленные при сравнении видового состава синезеленнх водорослей, найденных в разные месяцы, изменялись от 29 до 83%/, В обрастаниях твердого неорганического субстрата на станциях, подверженных значительному обогреву, происходила также смена состава домицаятов. Так, например,'если в феврале и апреле на этих станциях доминировала ЬупеЪуа аев-ихаШ /йег-Ь./ЫеЪт., ТО В августе - ЬугщЪуа гнгЬеоНа КопЛ. На станциях, подверженных минимальному обогреву, смены доминантов не набладалось /во все сезоны тут доминировал РЬогт1с11ии аи-ьи-Ипа1е :£-.ипс1па1а <лс.) КопАгсЛ./. Нэ отмечено смены доминан-тов также в толще воды, на дне и з* обрастаниях зеленых нитчатых водорослей.

в

Глава 4. Сравнительная характеристика видового состава синезеленых водорослей изученных водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС.

Всего в.водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС УССР наш обнаружено 172 ввда синезеленых водорослей, представленных ,190 формами /включая те, которые содержат номенклатурный тип ввда/ из 3 классов, 6 порядков, 18 семейств /табл. 1/. Наиболее богат видами порядок oeeillatoriaiee /63,2! от общего числа найденных видов/, семейство Oecillatoriaeeee /56,8/1/, роды Ospillatoria Vauch., Phormidium Kütz., byagbya Ag. Впервые для водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС Украинской ССР наш приводится 105 ввдов /108 форм/ синезеленых водорослей /54$ от общего числа найденных нами видов/.- Из них 6 видов являются новыми для альгофлоры УССР.

... Интенсивность развития, комплексы доминирущих видов, видовое богатство я видовой состав синезеленых водорослей в разных биотопах обследованных водоемов-охладителей существенно отличались. В толще воды изученных водоемов-охладителей синезеленые_во-доросли в период исследований, как правило, развивались в незначительном количестве. Массовое развитие Cyanophyta, сопровождающееся "цветением".воды, наблюдалось лишь в ише 1983 г. в водоеме-охладителе Добротворской ГРЭС. К числу видов, достигащих значительного развития 6 толще воды водоемов-охладителей, относились Miorooystis aeruginosa, М. weeenbergii Komarok, Oocillatoria agardbil Gom. На дне разных водоемов-охладителей интен-

сивность развития синезеленых водорослей была неодинаковой. Массовая вегетация Cyanophyta наблхдаласъ на дне водоемов-охладителей Чернобыльской АЭС, Добротворской и Ладыжинской ГРЭС. Доминировали osoillatoria tenuio Ag., о. limoBa Ag. Интенсивность развития синезеленых водорослей, эпифитирукшх на зеленых нитчатых водорослях» в большинстве водоемов-охладителей была довольно низкой. Лишь- в водоемах-охладителях Чернобыльской АЭС и Курахов-ской.ГРЭС cyanophyta почти сплошь обрастали нити кладофоры. В водоема-охладителе Чернобыльской АЭС доминировал Chomaeeiphon incrustans Grün.» а в водоеме-охладителе Кураховской ГРЭС -Xenoooccua oliroococcoidee P.E. Pritsch. В обрастаниях твердого неорганического субстрата синезелеНые водоросли интенсивно развивались Во всех обследованных водоемах-охладителях. Доминировали

Phormidium nutumnale f.uncinata, Ph. ambiguum Gom,, Lyngtya pu-teelis, L. aestuarii.

Наибольшее число ввдов, также как и таксонов Cyanophyta

Таблица 1

Число видов синезеленых водорослей, обнаруженных в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС УССР/по оригинальным данным/, %

Таксон Толща воды Дно Обрастания В общем t

твердого неорганического субстрата зеленых нитчатых водоросле

Chroococcophyceae .63,0 35,8 20,1 - 21,1

Chroococcales 63,0 35,8 19,4 - 20,5

Synechococcaceae 13,2 - 1,4 - 2,9

Holopediaceae 2,6 - - 0,6

Merismopediaceaa 7,9 16,7 2,8 - 4,1

Kierocystidaceae 10,5 И,9 6,9 - 5,8

GXosocapsaceae 18,4 2,4 5,5 - 4,7

Co elo sphae riace ae 5,2 2,4 1,4 - I,2fl

Gomphosphaeriaceae 5,2 2,4 1,4 - 1,2

Enthophysalidales - - 0,7 - 0,6

Chlorogloeeceaa - - 0,7 - 0,6

Chamaesiphonophyceae - 2,4 2,8 42,1 6,4

Pleurocapsalas - 2,4 2,1 31,6 4,7

Pleurocapsaceaa - 2,4 2,1 31,6 4,7

Dermocarpalea - - 0,7 10,5 1,7

Chamae siphonace ae - - 0,7 10,5 ■ 1,7

Hormogoniophyceae 37,0 6i,е 77,1 57,9 72,5

Oecillatoriales 31,8 57,0 70,8 31,6 63,2

Oseillatoriaceae 31,8 57,0 63,9 26,3 56,8

Schizotrichaoeae - - 6,9 - 5,8

Plectonemataceae - - - 5,3 0,6

Hostocales 5,2 4,8 6,3 26,3 9,3

Bostocaoeae, - - 0,7 0,6

Anabaenaceae 2,6 4,8 1,4 - 2,3

Aphonisomcnonaceae 2,6 - 0,7 - 0,6

Eivulariaceae . - - 2,8 15,8 4,1

UDaasaisishsx&aa... ___ __ 0,7 10,.5 _1Л

Всего

Cyanophyta, ед. 38 42 145 19 172

% 100 100 100 100 100

высшего ранга найдено в обрастаниях твердого неорганического субстрата /см. табл. 1/. Сравнение видового состава синезеленых водорослей, развивающихся в разных биотопах обследованных водоемов-охладителей /при помощи метода мер включения/, показало, что виды Суелор11уга, развиващиеся в толще воды, довольно часто встречается также в обрастаниях твердого неорганического субстрата /К 81,0// и нередко на дне /К 31,055/. Виды Суапор1гуга, оби-тащие на дне, довольно часто встречаются в обрастаниях твердого субстрата /К 86,5$/ и реже в толще воды /К 35,В то же время виды, развивающиеся в обрастаниях твердого неорганического субстрата, в других биотопах встречаются очень редко /значения К изменяются от 0,6 до 21,5$/. Виды синезеленых водорослей, развиващиеся в обрастаниях зеленых нитчатых водорослей, в других биотопах /также как и Суалор1^а из других биотопов в обрастаниях зеленых нитчатых водорослей/ практически найдены не были.

Существенные отличия в распределении по участкам водоемов-охладителей, в разной степени подверженным обогреву, отмечены лишь для синезеленых водорослей, вегетирувдих в обрастаниях твердого неорганического субстрата. Во всех водоемах-охладителях прослеживается четкая зависимость интенсивности развития, видового богатства, видового состава, комплекса доминирунцих видов Суа-пор!^аот влияния температурного фактора. Установлено, что на эти показатели влияет не столько температура воды в конкретное время, сколько температурный режим водоема-охладителя в течение всего года. На участках водоемов, подверженных значительному обогреву, синезеленые водоросли на твердом неорганическом субстрате развиваются наиболее интенсивно, образуя в летний период сплошное или почти сплошное покрытие субстрата от уреза воды до глубины 1 м /70-100$/. На участках'водоемов со слабым обогревом они развиваются лишь у кромки воды /5-30*/, уступая зеленым нитчатым водорослям. На участках водоемов-охладителей со значительной степенью обогрева найдено почти вдвое больше видов синезеленых водорослей /98/, чем на участках с минимальным обогревом /54/. Видовой состав СуЕшорЬуЬа, обнаруженных на участках водоемов-охладителей с разной степенью обогрева, часто сильно отличался /КФ0 6-40-/53Д/. На участках водоемов, различанцихся по степени обо-грёва, доминировали разные ввды синезеленых водорослей. На участках водоемов-охладителей, подверженных значительному обогреву, чаще всего доминировали ьупеЬуа ри-ьеаНз, ъ. г.епЬиаги, а на

участках с минимальным обогревом - Fhormidiiun autunmale f.unci-nata, Ph. впЛЛеиши

В общей сложности по обобщенным оригинальным и литературным данним в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС УССР в настоящее время обнаружено 192 ввда /212 форм/ синеэеленых водорослей.

Сравнение данных о синеэеленых водорослях водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС Украинской ССР с имевшимися в литературе сведения-' ми о Cyanophyta водохранилищ днепровского каскада и каналов, расположенных на территории УССР /Сиренко.и др., 1989; Оксиюк и др., 1990 и др./, свидетельствует о том, что интенсивность развития синеэеленых водорослей, сезонная динамика их развития, ви-ювой состав, комплексы доминирующих видов в водоемах-охладите-1ях я в водоемах с естественным температурным режимом существен-jo отличаются. Наибольшие отличия установлены для Cyanophyta, зегетирукщих в обрастаниях твердого неорганического субстрата. В зодоемах-охладителях они развиваются намного интенсивнее, чем в зодоемах с естественным температурным режимом. Часть видов сине-¡еленых водорослей, доминирующи в водоемах-охладителях, дости-чает массового развития и в водоемах с естественным температурим режимом. В то же время лишь в водоемах-охладителях найдены ) очень большом количестве редкие для умеренных широт Aphanizo-вепог» ovalinporum f .caspica Usaczev, АпаЪвепа aphonizoBenoides ?orti, Anabaenopsia raciborskii V/olosz. /Виноградська,

.974/, впервые обнаруженные в тропических и субтропических водо-¡мах. Lyngbya putealis, доминирующая в обрастаниях твердого 'еорганического субстрата в восьми из девяти обследованных нами одоемов-охладителей /на участках, подверженных значительному богреву/, среди водорослей, найденных в днепровских водохрани-ищах и каналах УССР, вообще не упоминается.

Сравнение данных о синеэеленых водорослях, развиваяцихся в одоемах-охладителях на твердом неорганическом субстрате на уча-тках, подверженных значительному обогреву, со сведениями об льгофлоре термальных источников разных стран /Еленюш, 1936; алашова, 1974, 1975; Никитина, 1974, 1975, 1977, 1983; Эргашев, 974; Батурина, 1983; Рзаева, 1983а, б; Copeland, 1936; Claus, Э59; Anacnostidis, ' 1961; Anäßnostidis, Zehnder, 1964; Tho-as, con2nives, ISG5 и др./показало, что синезеленые водоросли вляются доминирующей группой как в альгофлоре терм, так и водо-лов-охладятелей. Среди синезеленнх водорослей, вегетируотих на

участках водоемов-охладителей со значительным обогревом, встречены /нередко в большом количестве/ ввды, широко распространенные в термальных источниках. Из них к числу факультативных термофилов /судя по оригинальным и литературным данным/ относится более 30 ВИДОВ /oecjllatóriü princeps Vauch., 0. terebriforrais (Aß.)Elenk. emend., O. foraosa Bory, O. tirevis (Kütz.)Goni., Ehormidium angus-tissimum W. et O.S. West, Ph. foveolarum (Mont.) Gom., Symploca thermalie (Kütz.) Rabanh., Lyngbya putealis И др./.

Сообщества синезеленых водорослей, развивающиеся на твердом неорганическом субстрате в водоемах-охладителях на участках, подверженных значительному обогреву, могут быть отнесены к термофильным ценозам /по терминологии A.A. Еленкина /1936/. Однако эи сообщества на могут быть включены ни в одну, из выделенных A.A. Еленкиннм групп термофильных ценозов водорослей, так как температура вод« в водоемах-охладителях не является постоянной в течение года /на участках водоемов-охладителей, подверженных значительному обогреву, она, как правило, изменяется от 11 до 36°С/. Сообщества водорослей, развивавдиеся в водоемах-охладителях, представляют собой еще одну /четвертую/ группу термофильных Ценозов водорослей.

Учитывая все изложенное выше, можно заключить, что в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС Украинской ССР вегетируюг как синезеленые водоросли, характерные для водоемов с обычным температурным режимом, так и термофильные Oyanopnyta из числа широко распространенных во многих термальных источниках.

Глава б, К изучению сообществ водорослей ç доминирование^ c.vanouhvta в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС. В процессе работы наш установлено, что й разных водоемах-охладителях на участках с аналогичным температурным режимом на твердом неорганическом субстрате формируются сходные сообщества водорослей с доминированием Cyanophyta. С позиций доминантного подхода классификации растительности 70 /из 79 сообществ водорослей, ваделенн: на основании обработки 790 альгологических ггроб/, найденных в д< вяти водоемах-охладителях на твердом неорганическом субстрате, удалось разделить на четыре группы сообществ водорослей с доминированием: 1/ byngbya putealis, 2/ byngfcya aestuarii, 3/ ïhormidiiom autunnale f.uncinata, 4/ Pliormiàium anibiguum. Сообщества еодорослей с доминированием ЬупсЪуи putealis развиваются на участках водоемов-охладителей, подверженных значи-

тельному обогреву /при более сильном к постоянном обогреве/. Па этих же участках /но при более слабом и менее длительном обогреве/ вегетирута сообщества водорослей с доминированием ьуиеъуа аез1;иаг11. На участках, характеризующихся слабой степенью обо-?рева, в водоемах-охладителях, имевдих широкую озерного типа акваторию, формируются сообщества водорослей с доминированием рьог-1й1ш1 аи1;ишпа1е Г. ипс1г^а, а в водоемах-охладителях с

гзкой речного типа акваторией - сообщества водорослей с домияи-юванием Иют1й1шп атШеиит. Сообщества водорослей, вегети-ущие на участках водоемов со сходной степень и обогрева, помимо бщих доминантов обладают еще целым рядом других общих характе-истик: сходной интенсивностью развития водорослей, сходными ас-зктами, довольно высокой общностью видового состава синезеленых здорослей в целом я высоким сходством видового состава водорос-эй, входящих в Еедущий комплекс, сходными условиями существова-ш и др. Сообщества водорослей, входящие в разные группы и раз-гаащиеся на участках водоемов с разной степенью обогрева, зна-ггельно отличается между собой по этим показателям. В частности, о касается видового состава синезеленюс водорослей /значения О при сравнении разных групп сообществ изменялись от 28 до %/. Наибольшим сходством при попарном сравнении характеризовал-видовой состав суапорЬуга, относящихся к группам сообществ Порослей С доминированием Ьуп£Ьуа ри±еа11а , И ЬуодЪуа аев1;т-развивающимся на участках водоемов, близких по сте-ш обогрева /КФО 61%/. Разные группы сообществ водорослей отлился между собой и по видовому богатству синезеленых водорослей шло видов Суапор1^а ' в разных группах сообществ изменялось 20 до 83/. Относительное обилие водорослей из других отделов всех выделенных группах сообществ водорослей с доминированием иорЬуЪа было довольно низким /2-18$/.

Применить флористический подход при классификации выделенных я в водоемах-охладителях сообществ водорослей с доминированием порИу-Ьа не позволило отсутствие достаточно большого количе-1 описаний таких сообществ водорослей, развиващихся в разных юмах Украинской ССР. Поэтому мы только Попытались выявить иексн видов синезеленых водорослей, тесно связанных с опреде-;ой группой изученных сообществ, а,следовательно, и лриурочен-к участкам водоемов-охладителей с определенной степенью обо-а.

Для этой цели в каздой из четырех ранее выделенных групп сообществ водорослей с доминированием Cyanopiiyta были отобраны виды синезеленых водорослей, постоянство которых хотя бы в одной из групп сообществ составляло не менее 20/. Для каждого из 35 отобранных таким образом видов мы рассчитали средние значения ин декса доминирования в кавдой из четырех выделенных групп сообществ водорослей. Эти показатели для 20 /из 35 учтенных/ ввдое в разных группах сообществ водорослей /а, следовательно, и на участках водоемов-охладителей с разной степенью обогрева/ значительно отличались /табл. 2/. Некоторые ввды встречались лишь в сообществах какой-то одной группа, другие - тяготели к определе; ным группам сообществ /били представлены в них более обильно и имели более высокое постоянство, чем в сообществах других групп, Являются ли эти виды водорослей диагностическими для определены групп сообществ, можно будет с уверенностью решить только после накопления достаточно большого количества описаний сообществ во дорослей, развивавдихея в разных водоемах Ущшнской ССР,

Глава 6. Влияние острого у-облучения /^Со/ на морфологи* СКИе особенности Microсуetja aeruginosa и АпаЪаепа oylindriea.

При изучении видового состава синезеленых водорослей, раз] ваыцихся в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС, мы нередко встреча' ' особи с морфологическими аномалиями. Впервые такие аномалия на блвдали в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в 1983 г. уЬуп; Ъуа putealis. Судить о том, являются ли они результатом воздействия радиации,трудно, т.к. морфологические аномалии воз кают и под влиянием других факторов. В связи с этим мы с соавт рами /Кондратьева та 1н., 1986/ решили провести дополнительные исследования, направленные на выяснение вопроса о воздействии ¡С -облучения 60Со /дозами ниже летальных/ на морфологические < бенности двух видов синезеленых водорослей /характеризующихся, соответственнококковдной / Microcystis aeruginosa/ и НИТЧ) формой строения тела / АпаЪаепа cyiindrica/, , выращиваемых : лаборатории. Исходный посевной материал после гомогенизации б подвергнут I -облучению /60Со/ на установке УК-120000.

Результаты исследований показали, что острое ¡f -облучени / Со/ синезеленых водорослей дозами, ниже летальных, при опр ленных условиях может приводить к задержке роста и развития л бораторных "популяций", изученных видов, а также к сдвигу нащ

Таблица 2

Виды Cyanophyta, тяготение к определенным группам сообществ водорослей, развивающихся на твердом неорганическом субстрате в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС УССР_ _ _ _

Вид Постоянство /в числителе,и среднее значение индекса доминирования /в знаменателе/ вида в группа сообществ

Lyngbya putoalis Lyngbya aestuariá Phormidiuin eutumnale f.uncinatE Phormi-dium ЕШ-biguuni

byngbya putealis 100/49,0 46/3,5 - -

Oscillatoria brevis 84/2,6 54/2,5 + +

Phormidium autumnale f.uncinata 76/2,2 92/+ 100/60,6 33/2,0

Oscillatoria formosa 68/1,4 31/2,0 - -

Oscillatoria princeps 64/2,1 23/1,5 - -

byngbya aeatuarii 56/3,9 100/5,8 + +

Oscillatoria caiimalis Ag. 44/1,2 23/+ - -

Phormidium Embicfuura 44/2,6 + + 100/54,2

Microcoleus lacus-

tris (Rafcenh.) Parí. 36/1,6 77/2,6 23/+ -

byngbya r.erugineo-

coerulea (Küts.) Gom. 32/1,3 31/+ - -

Syniploca thermalis 24/1,6 +/1,4 - -

Phorraidiwn corium (Ag.) Goa. 24/+ - 27/2,0 33/3,5

Pharm i (I iura borynnum Küfcz. 24/+ - 42/5,0 50/3,7

Microcoleus subtoru-

losus (Breb.) Gom. + 54/1,2 - -

Oscillatoria splendide Grev. + 46/1,2 +/3,3 -

Schicothrix lenormc-n&isna Gom. + - 54/1,7 -

Calothrix fuco;1.

f.parva (Erceg.) V. Foljanek. + - 46/1,9 +

Cnlothri:: elenkinii Koesinsk. + + 50/1,6

Fleurocnpsa minor Hans£.

emend. Geiti. + - • 39/2,9 33/2,0

Phormidiira pr.pyr;iceujn (Ag.) Gom + + 39/2,7 -

Примечание. Знаком /+/ обозначены ввди, постоянство которых в данной группе сообществ меньше 20$, а индекс доминирования меньше 1.

влений онтоморфогенеза, интенсивной фрагментации трихомов и появлению структур, которые можно рассматривать как симптомы радиационного заболевания, Б процессе исследований выраженную задержку роста Microcystis aeruginosa И АпаЪаепа cylindrica На-блвдаля обычно в первые недели после облучения,.однако со временем в преимущественном большинстве случаев происходило восстановление лабораторных "популяций". Наиболее яркой задержка роста водорослей была при использовании наивысших из применяемых доз облучения. Облучение Microcystis aeruginosa ДОЗаМИ 800 И, особенно, .1200 Гр /при мощности дозы 5,62 Гр/с/ приводило к временному сдвигу направления онтоморфогенеза лабораторных "популяций", в связи с чем образцы культуры приобретали принципиально иной внешний вид. Облучение АпаЪаепа cylinarica дозами 400-2000 Гр вызывало фрагментацию трихомов и появление в них аномальных морфологических структур, которые можно рассматривать как результат нарушения процессов роста и деления вегетативных клеток. Частота встречаемости морфологических аномалий вегетативных клеток АпаЪаепа cylinarica в пострадиационный период изменяется. Их максимум в условиях опытов /в зависимости от использованной дозы/ приходился на 5-10 сутки после облучения. Частота встречаемости аномалий в период их Максимального проявления коррелировала с до-• зами облучения.

Полученные данные могут найти применение при решении радиоэкологических задач. Данные о частоте встречаемости морфологических аномалий вегетативных клеток синезеленых водорослей, особенно у прикрепленных форм, целесообразно учитывать в процессе гидробиологического мониторинга водоемов, а также при разработке приемов радио&льголошческого анализа, направленного на оценку уровня радиационного загрязнения вод.

В И В о д и

1. Синезеленые водоросли широко распространены в водоемах-охладителях ГРЭС и АЗС УССР. Они'найдены /нередко в массовом количестве/ во всех обследованных водоемах-охладителях, во всех биотопах, во всех изученных альгологических пробах.

Всего в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС Украинской ССР нами обнаружено 172 вида синезеленых водорослей, представленных 190 формами /учитывая те, которые содержат номенклатурный тип вида/, принадлежащих к 3 классам, 6 порядкам, 18 семействам, 32 родам.

Наиболее разнообразно /как в отдельных водоемах-охладителях, так и во всех обследованных водоемах в целом/ представлены класс Hormogoniophyceas, ПОрЯДОК Osoillatoriales, семейство Oscil-latoriaceae, роды Oscillatoria, Phormidium, Lynnbya. Впервые для водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС УССР приводится 105 ввдов /108 форм/ синезеленых водорослей, в том числе 6 видов

еигосарза fluvtatilis bagerli., Oscillatoria leiraierraannii ffoloss., Sytnploca tlicrmalis, byngbya diguetii Gom., Lyngbya versicolor (ïïartm.) Gom., Uicrocoleus delicatulus W. et O.S. West/ новых для альгофлоры Украинской ССР.

2. Видовой состав, видовое богатство и обилие синезеленых водорослей в разных водоемах-охладителях и в разных биотопах неодинаковы. На твердом неорганическом субстрате /бетонных и каменистых облицовках береговых откосов и гидротехнических сооружений/ синезеленые водоросли обильно развивались во всех обследованных водоемах, тогда как в толще воды, на дне и в обрастаниях зеленых нитчатых водорослей в значительном количестве они встречались лишь в отдельных водоемах-охладителях.

Всего в толще воды обследованных водоемов-охладителей обнаружено .38 видов синезеленых водорослей, представленных 42 формами, на дне-42 вида /47 форм/, в обрастаниях зеленых нитчатых водорослей - 19 видов /21 форма/. Наибольшее число видов синезеленых водорослей найдено в обрастаниях твердого неорганического субстрата - 145 видов /158 форм/.

3. В разных биотопах водоемов-охлэдителей доминирует разные виды синезеленых водорослей. В толще волн в массе развиваются

Microcystis aeruginosa, M. wcnenbergii, Oncillatoria agardhii, на дне - oscillatoria litnosa, 0. tenuis, в обрастаниях твердого неорганического субстрата - riiormidivm nmbiguun, Ph. autumnole f.-uncinata, ЬугщЪуа putealis, L. nestuarii И Др., В Об-

растаниях зеленых нитчатых водорослей - Xenococc-из chroococcoiden, chcrnaesiphon incructans, т.е. виды как широко распро-

страненные, так и редко встречающиеся в водоемах УССР с естественным температурным режимом.

4. Принципиальные отличия в распределении по участкам водоемов-охладителей, в разной степени подверженным обогреву /судя по интенсивности развития, видовому богатству, видовому составу и доминирующа видам/, отмечены лннь для синезеленых водорослей, вегетируки^х в обрастаниях твердого неорганического субстрата.

На интенсивность их развития влияет не столько температура воды в конкретное время, сколько температурный режим водоема-охладителя в течение всего года.

6, Не все виды синезеленых водорослей, развивающиеся в обрастаниях твердого неорганического субстрата, оказались одинаково чувствительными к температурному режиму водоемов-охладителей. Среди них можно выделить три основные группы: 1/ ввды, развивающиеся лишь на участках водоемов-охладителей, подверженных значительному обогреву, и практически не встречающиеся на минимально обогреваемых участках; 2/ виды, развиваюциеся лишь на участках с минимальным обогревом; 3/ ввды, в сходном количестве развивавшиеся на участках водоемов, в разной степени подверженных обогреву.

6. Выделено 79 сообществ водорослей с доминированием Суапо-

образунцих обрастания твердого неорганического субстрата, 70 из которых /с.позиций доминантного подхода классификации растительности/ удалось разделить на четыре группы сообществ пе-рифитонных водорослей с доминированием: 1ДупеЪуа р^еаНв, йДупеЪуа аае-ЬиагИ, 3/рКогт1й1иш авМсиит, Vfhorrrj.di.UEi ЕиПиавийе £. ипс^г^а. На участках с аналогичным темпера-

турным режимом на твердом неорганическом субстрате в разных водо-емах-охлацителях формируются сходные сообщества водорослей, в которых доминируют одни и Тв Жв виды Сугщор1цг*а.

7. Среди синезеленых водорослей, входящих в группы сообществ водорослей с доминированием ьупеъуа риъеанв или ьупеъуа аоогиагИ и развивающихся на участках водоемов-охладителей

со значительным обогревом, встречены /нередко в большом количестве/ ввды, широко распространенные в термальных источниках. Из них к числу факультативных термофилов /судя по оригинальным и литературным данным/ относится более 30 видов.

8. Искусственный обогрев оказывает неодинаковое влияние на синазеленые водоросли, развивающиеся в разных биотопах и на разных участках во.доемов-охледителей. Наиболее сильно он воздействует на Суапор1ц^а, вэгетирувдие в обрастаниях твердого неорганического субстрата, значительно стимулируя их развитие. На участках водоемов-охладителей, подверженных значительному обогреву, на твердой неорганическом субстрате развиваются термофильные сообщества водорослей.

Интепсшгеоить развития синеэ&леяых водорослей, сезонная ди-

гаиика их развития, видовой состав, комплексы доминирупцих водов я водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС заметно отличаются от характерных для водоемов с естественным температурным режимом.

9, Острое к -облучение /®^Со/ сииезолешх водорослей дозами, шже летальных, может приводить к отмиранию многих клеток, интен-зивной фрагментации трихомов, задержке роста и развития популяций, а также к сдвигу направлений онтоморфогенеза и появлению аномальных структур, что можно рассматривать как симптомы радиационного повреждения. Полученные данные могут быть использованы три разработке приемов радиоальгологического анализа, направленного на оценку уровня радиационного загрязнения вод.

.. 10. Данные о структуре и распределении сообществ водорослей з доминированием о у ar.o phyto., развиванцгосся на твердом неоргани-теском субстрата, могут быть использованы в системе гидробиологи-таского мониторинга водоемов-охладителей с оборотной системой технического водоснабжения, а пол5*чошше паки сведения о видовом зоставе, интенсивности развития и сообществах синеэеленых во порослей, вегетировавжих в водоеме-охладителе Чернобыльской АГ)С в 1.983 г., могут служить базовыми /контрольными/ при изучения изменений, происшедших в экосистеме этого водоема после аварии на -¡ернобшгъекой АЗС.

Приложение 1. Общая характеристика изученных водоемов-охла-щтелей ГРЭС и АЗС Украинской ССР. На основании литературных даи-мх описано географическое расположение, время возникновения, зпособы образования, морфометрическая характеристика, гэдрологи-геский, гидрохимический, температурный режимы обследованных водо-эмов-охладителей.

Приложение П. Систематический список синезеленнх; водорослей, збнаруженянх в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС Украинской ССР. 1риведены наименования найденных нами 172 видов /190 форм/ сине-зеленых водорослей, сопровождакщиеся данными об их местонахожде-ши, обилии /по частоте встречаемости в препарате/, индексах доминирования, а в ряде случаев также сведениями о морфологических )собенностях водорослей, в частности данными об изменчивости, линейных размеров клеток. Для таксонов видового и внутривидового занга приведены литературные сведения о наховдении их в водоемах->хладителях ГРЭС и АЭС УССР и СССР в целом, а для некоторых видов i в водоемах-охладителях электростанций зарубежных стран; указаны

также известные нам сведвния о встречаемости обнаруженных видов синезеленых водорослей в термальных источниках мира. Описания ря да видов сопровождаются иллюстрациями /графики, рисунки, микрофотографии/.

По материалам диссертации опубликованы следувдие работы:

1. Кондратьева Н. В., Голубкова М. Г., Шевченко Т.Ф. Вплив гострого К -опромхншання /^°Со/ на морфологхчн! особливост! Iwiorocystio aeruginosa Kueta. emend. Elonlc. та АпаЪаепа cy-lindrioa lemm. //Укр. ботан. курн. - 1986. - 43, №3. - С. 1823.

2. Кондратьева Н.В., Голубкова М.Г., Шевченко Т.Ф. Влияние ионизирующей радиации на синеэеленые водоросли // Актуальные прс блемы современной альгологии: Тез, докл. 1 Всесоюзн. конф., Черкассы, 23-25 септ. 198? г. - Киев: Наук, думка, 1987. - С. 12-12

3. Шевченко Т.Ф. К изучению бентических сообществ водоросле с доминированием Cyanophyta в водоемах-охладителях тепловых и атомных электростанций //Актуальные проблемы современной альголс гии: Тез. докл. 1 Всесоюзн. конф., Черкассы, 23-25 сент. 1987 г, Киев: Наук, думка, 1987. - С. 153-154.

.4. Шевченко Т.Ф. Синьозелен1 водорост! водойми-охолоджувачг Добротворсько! ДРЕО //Укр. ботан. журн. - 1988. - 45, №3. - С. 5: ' 55.

5. Кондратьева Н.В., Шевченко Т.Ф., Голубкова М.Г. Вплив iOHlSyOTOl рад1ац11 На СИЩ,0Эелен1 ВОДОрОСт! /Cyanophyta/ // Укр. ботан, журн. - 1989, - 46, №2. - С. 98-104.

6.Шавчеико Т.Ф. Синьоаелен! водорост! водойм-охолоджувач1в ДРЕС та АЕС УкраХнсько! РСР //Укр. ботан. журн. - 1989. - 46, №5. - С. 35-41.

7. Шевченко Т.Ф, Современные данные о синезеленых водорослях водоемов-охладителей ГРЭС и АЭС СССР //Тез. докл. УШ конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана, Ташкент 4-6 сент. 1989 г. - Ташкент: "Фан", 1989. - С. 43-44.