Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние слабого теплового воздействия на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние слабого теплового воздействия на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных"

На правах рукописи

005003479 „ '

хозяжин

Анатолий Александрович

ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ТЕПЛОВОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАССОВЫХ ВИДОВ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ (НА ПРИМЕРЕ ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ПЕРМСКОЙ ГРЭС)

Специальность 03.02.10 - гидробиология

- 1 ДЕК 2011

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок, 2011 г.

005003479

Работа выполнена в ФГБНУ «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГБНУ «ГосНИОРХ»)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Алексеев Виктор Ростиславович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Ривьер Ирина Константиновна

доктор биологических наук, доцент Курашов Евгений Александрович

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО Пермский государственный национальный исследовательский университет

Защита диссертации состоится «15» декабря 2011 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Учреждении Российской Академии Наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок Некоузского р-на Ярославской области Тел/факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской Академии Наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан « /(» ноября 2011 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, йу Л

доктор биологических наук л^С^^*^/ Л. Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значительная доля промышленной деятельности человека связана с получением энергии, что сопровождается выделением большого количества тепла. Избыток тепловой энергии по существующим технологиям выводится из технологического цикла. Традиционно для целей охлаждения используется вода, попадающая в конечном итоге в природные водоёмы, поэтому локальное «тепловое загрязнение» водных объектов имеет неуклонную тенденцию увеличиваться с ростом промышленности.

Поскольку, как известно, температура представляет собой один из наиболее мощных экологических факторов для биоты водных экосистем, поступление дополнительного тепла со сбрасываемой тепловыми электростанциями подогретой водой может приобрести особое значение, так как нарушает естественную экологическую обстановку в водоемах.

Воздействие ГРЭС (АЭС) на экосистемы водоемов-охладителей носит многоплановый характер и неизбежно сопровождается не только подогреванием воды, но и другими воздействиями на воду и содержащиеся в ней организмы, но наиболее значимым фактором является повышение температуры воды.

В водоемах, в которые сбрасываются подогретые воды, различают зоны с разной степенью подогрева.

К зоне слабого подогрева относят зону, где средняя температура воды в летний период превышает естественную более чем на 0,5 - 3 °С, умеренного - 4 - 6 °С, сильного - 6 °С и выше (Пидгайко и др., 1970). Зона слабого подогрева, как правило, значительно превышает по площади (объёму) зоны сильного и умеренного подогрева.

Воздействие сброса подогретых вод на каждое из звеньев экосистемы имеет свои особенности. Изменения биоты водоёмов, возникающие в зонах подогрева, достаточно хорошо освещались в литературе (Экология организмов..., 1975; Биологический режим..., 1977; Теплоэнергетика.., 1984; Иваньковское водохранилище, 1998). Воздействие промышленного подогрева на водоемы-охладители изучалось, прежде всего, в европейской части России. Промышленная зона Урала в этом отношении была исследована несравненно слабее.

Обычно исследователями рассматривалось действие довольно значительного подогрева над фоновой температурой (выше 5°С), акцент в большинстве исследований ставился на более очевидных и существенных изменениях в звеньях экосистемы. Зона слабого подогрева чаще рассматривалась как область практически полного восстановления экосистемы (Пидгайко и др., 1970). Это определило относительно меньшую степень изученности слабого подогрева, однако, его воздействие несомненно.

Особый интерес представляют механизмы его воздействия на популяционно-динамические и другие показатели на популяционном уровне.

Реакция популяций на изменение факторов среды определяет в конечном итоге изменения в биоценозе. Следовательно, и устойчивость экосистем в

целом основана на устойчивости популяций отдельных видов. Изучение популяционно-динамической структуры необходимо для понимания механизмов приводящих к изменениям на популяционном уровне, особенно в условиях антропогенного влияния.

Факторы, управляющие жизненными циклами и динамикой трансформации структур сообществ и популяций нередко лежат в зоне "толерантности" биологических компонентов системы, и относительно слабые воздействия на системы живых организмов могут играть роль «информационных переключателей» потенциально способных вызывать достаточно значимые перестройки на разных уровнях функционирования и организации (Безносов, 2004).

Изучение влияния слабого подогрева воды в результате работы ТЭС и АЭС способно также осветить вопрос о грядущих климатических перестройках, обусловленных так называемым «парниковым эффектом», при котором изменение температуры происходит медленно, с небольшим нарастанием. Поэтому изучение влияния слабого подогрева представляет дополнительный интерес как прототип возможных изменений в биоценозах под влиянием возможного потепления климата (Безносов, 2002).

В лимнических экосистемах (озёра, водохранилища) зоопланктонные сообщества - главные потребители фитопланктона и бактерий. В процессе своей жизнедеятельности они осуществляют минерализацию органического вещества, участвуя в биотическом круговороте вещества и энергии. При этом зоопланктон составляет кормовую базу рыб планктофагов и молоди ценных промысловых видов, что является одним из важнейших факторов, определяющих рыбопродуктивность водоемов.

Кладоцеры играют существенную роль в планктонных сообществах, как правило, являясь основным компонентом его ядра, передавая энергию от первичных продуцентов следующему трофическому звену. В водоёмах умеренных широт ветвистоусые ракообразные развиваются преимущественно летом при температуре выше 15°С и способны резко отреагировать даже на незначительное изменение естественных сроков начала и завершения вегетационного периода (Иванова, 1985; Пидгайко, 1984). Поэтому основное внимание в работе уделено исследованию эффекта подогрева именно на эту группу ракообразных.

Цель и задачи исследований. Основной целью данной работы являлось -оценить влияние слабого теплового воздействия Пермской ГРЭС на сезонную динамику зоопланктона с использованием модельной группы ветвистоусых ракообразных.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Проследить сезонную динамику численности и биомассы зоопланктона водоёма-охладителя на участках, подверженных слабому тепловому загрязнению и вне его влияния, в течение двух последовательных лет;

2. Оценить воздействия слабого «теплового загрязнения» на популяции массовых видов ветвистоусых ракообразных с использованием популяционно- динамического подхода;

3. Провести оценку влияния некоторых факторов среды, включая «тепловое загрязнение» и межгодовую температурную изменчивость, на развитие зоопланктоценозов с использованием методов корреляционного и дисперсионного анализа;

4. Выявить биологические процессы и показатели, которые могут быть использованы в качестве индикаторов слабого «теплового загрязнения» для зоопланктоценозов.

Научная новизна. Впервые на основе анализа большого количества фактических данных показано влияние слабого теплового подогрева (до 3°С) на популяционно-динамическую и структурную организацию массовых видов Cladocera и предложены новые методы оценки негативного воздействия слабого подогрева на сообщество зоопланктона водоема-охладителя ГРЭС.

Апробация работы. Работа была представлена: на международной научной конференции «New methods in COPEPODA Studies» (St. Petersburg, 1998); 29 Конгрессе Международного Лимнологического Общества (SIL Congress, Helsinki, 2004); IV съезде Гидроэкологического общества Украины, Карадаг, 2005; IV (XXVII) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и водоёмов Европейского Севера», г. Вологда, 2005 г.; IX съезде Гидробиологического общества РАН, г. Тольятти, 2006; 8 международной конференции «Aquatic Ecosystems, Organisms, Innovations», МГУ Москва, 2006 г.; международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (г. Санкт-Петербург, 2006 г.); международной научно-практической конференции «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов», г. Пермь, 2009.

Практическая ценность. Предложен новый показатель оценки воздействия слабого подогрева на сообщество зоопланктона водоема-охладителя ГРЭС, включенный в инновационную базу данных: «Экологические инновационные технологии, перспективные для практического использования и маркетинга», Москва, МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в издании списка ВАК.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 233 наименования, в том числе 27 - на иностранных языках. Работа содержит 23 таблицы, 48 рисунков и 3 приложения. Общий объём - 177 страниц.

Благодарности. Автор выражает свою благодарность научному руководителю доктору биологических наук Виктору Ростиславовичу Алексееву, за долготерпение, ценные научные консультации и практическую помощь. Выражаю свою признательность коллективу Пермского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ», на базе которого был собран и обработан материал диссертации, а также коллегам головного института ФГБНУ «ГосНИОРХ», на базе которого были проведены завершающие этапы работы. Искренне

признателен коллегам лаборатория экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за ценные замечания, участие и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Камское водохранилище образовано в 1954 г. в результате перекрытия реки Кама плотиной Камского гидроузла в районе города Пермь. Наполнение до проектной отметки НПУ (НПГ) 108 м абс. произошло в 1956 г., в 1961 г. НПУ поднят на 0.5 м до отметки 108.5 м абс., но режим нормальной эксплуатации водохранилища определен с 1956 г. (Гос. вод. кадастр, 1979).

Камское водохранилище делится на 2 плёса: Камский (главный) и Чусовской (краевой). В главном плёсе выделено 3 гидрографических района, в Чусовском - 2 (Матарзин, Мацкевич, 1970). В главе рассмотрены гидрологические и гидрохимические характеристики водохранилища.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Станции сбора проб расположены в нижней части главного Камского плёса водохранилища. Этот участок (от г. Ошвы до г. Полазна) имеет руслообразную форму. Площадь при НПР 78 км2, что составляет около 5% площади водохранилища. Объём - 0.85 км3 (8% общего объёма), протяжённость этого участка - 35 км, ширина колеблется от 2 до 4 км, средние глубины - 8-10 м, максимальные - 23 м. Наиболее значительные заливы образованы реками Большой и Малый Туй, впадающими справа, и р. Тюсь, впадающей слева (рис. 1).

Пермская ГРЭС (ПГРЭС) расположена на левом берегу северной части нижнего участка Камского водохранилища в 65 км от плотины КамГЭС, в 5 км выше г. Добрянка. Сброс тёплых вод ПГРЭС в водохранилище производится с 1987 г. Один блок ПГРЭС в среднем расходует 28.4 м3/с воды. Обмен водой ПГРЭС с Камским водохранилищем осуществляется с помощью двух искусственных каналов. Подводной канал производит забор воды в 2.3 км выше ГРЭС. Через отводной канал производится сброс разогретой, отработанной воды на 2.4 км ниже ГРЭС. Температура в отводном канале за год колеблется в среднем от 8 до 21°С. При поступлении в сбросной канал температура в среднем выше, чем в водохранилище на 7-8°С. При попадании подогретых вод в водохранилище происходит их смешивание с более холодными водами и интенсивное остывание.

Сбор гидробиологического материала производился в течение вегетационных периодов (май - октябрь) 1997-1998 гг. на двух участках (рис. 1).

Участок 1. Залив Малый (Верхний) Туй расположен выше по течению ПГРЭС. Он возник в нижней части правобережного притока р. Камы, - р. Малый Туй, при образовании Камского водохранилища в 1954 г. Площадь залива при НПГ составляет 2.81 км", 64% которой приходится на мелководную зону с глубинами до 2 м. Глубины в левобережье не превышали 2-2.5 м, в русловой части - 7-8 м и у правобережья - 4-5 м.

Участок 2 расположен в районе влияния сброса подогретых вод ПГРЭС в мелководной части над затопленной поймой левого берега, примыкающей к сбросному каналу. Глубины на участке варьируют от 2 до 7 м, в среднем составляя около 3.5 м. Ориентировочная площадь мелководной затопленной поймы, прилегающей к водосбросному каналу - 3.5-4 км2. В период проведения исследований ПГРЭС работала не на полную проектную мощность и существенно снизила объёмы сброса горячей воды. Температура в отводном канале в период проведения исследований превышала естественный фон не более, чем на 2-5°С, соответственно в некоторые даты исследований зон сильного и даже умеренного подогрева на акватории водохранилища не наблюдалось, а присутствовала лишь зона слабого подогрева.

Для изучения популяционно-динамических характеристик ракообразных пробы отбирались через каждые 3-5 дней, с интервалом, близким к длительности эмбрионального развития С1аёосега (Полищук, 1986).

Пробы зоопланктона отбирались с помощью планктонной сети Джеди диаметром 0.24 м, газ № 77, тотально. На каждом участке отбирались пробы зоопланктона в 3-5 точках, которые в дальнейшем обрабатывались как единая интегральная проба. Подобная техника сбора и обработки проб снижает случайную изменчивость (Гиляров, 1987; Хазов, 2005) При исследовании популяционной динамики для того, чтобы предотвратить выпадение яиц из

выводковых камер кладоцер, использовалась методика фиксирования смесью 4% формалина и 10% сахарозы (Haney, Hall, 1973).

Параллельно с зоопланктоном подекадно отбирались пробы на хлорофилл «а» батометром Молчанова интегрально для столба воды. Для оценки роли зоопланктона в питании молоди рыб в прибрежной зоне в период массового выклева личинок отбирались пробы на протяжении месяца с интервалом 1-2 дня.

Всего было собрано и обработано более 300 проб зоопланктона, 50 проб хлорофилла, около 40 проб молоди рыб.

На каждом участке параллельно взятию проб измерялась температура воды, на поверхности и через 1-1.5 м до дна. Для расчётов температурных поправок использовалась средняя температура для водяного столба в точке сбора проб. Температурная поправка вычислялась по формуле q = 2.3 0,1 (l"20>, где t - температура водоёма, к которой относятся рассчитанные величины продукции.

Пробы обрабатывались по общепринятой методике, определялся видовой и размерный состав зоопланктона (Методические рекомендации ..., 1984). Для определения популяционных характеристик массовых видов кладоцер просчитывалось число яиц в выводковых камерах, определялся индивидуальный размер организмов, отдельно учитывались самцы и самки с эфиппиями.

Среднюю массу тела рассчитывали по уравнению: co=qlb, где со - масса тела одной особи, мг; 1 - длина тела (мм); q и b - эмпирические константы (Балушкина, Винберг; 1979). Продукция вычислялась физиологическим методом.

Для массовых видов кладоцер были рассчитаны следующие популяционно-динамические показатели: удельная рождаемость (Ь), смертность (d) и скорость роста (г) (Edmonson, 1971; Paloheimo, 1974; Иванова, 1974; Гиляров 1987; Полищук, 1986). Для расчётов использовались формулы:

где: b - удельная рождаемость, d - удельная смертность, г - удельная скорость роста популяции, D - длительность развития яиц в выводковых камерах, Е0 -число яиц, N0 - численность в начальный момент времени (to), Nt - численность в конечный период времени (ti), At - интервал между взятием проб (At=trt0).

Полученные результаты были проанализированы с помощью стандартного пакета статистических программ Statistica. Данные обрабатывались с помощью методов непараметрической статистики, так как большинство природных параметров популяций, как правило, имеют распределение, отличное от нормального. Для оценки корреляции полученных популяционно-динамических характеристик и параметров среды в водохранилище был использован анализ Спирмена. Влияние фактора подогрева было проанализировано с помощью дисперсионного анализа.

При анализе данных корреляции Спирмена к рассмотрению принимались зависимости, имеющие доверительный интервал 95% (р = 0.05). Связи, достоверные при 90% (р = 0.1), анализировались в отдельных случаях, представляющих особый интерес в рамках поставленных в работе задач. По силе корреляции связи условно были разделены на три группы: сильные (г > 0.7), существенные (0.7 > г > 0.5) и слабые (0.5 > г > 0.3).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПОКАЗАТЕЛИ ОБИЛИЯ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Видовой состав зоопланктона

В зоопланктоне за период исследования было обнаружено 76 видов и подвидов беспозвоночных. В 1997 г. на участке 1- выше зоны влияния подогрева в составе зоопланктоценозов было отмечено 59 таксонов, из них 24 составляли коловратки (доминировали виды родов Euchlanis, Brachionus, Keratella, Asplanchna), 15 - копеподы (доминировали виды родов Mesocyclops, Eudiaptomus, Eurytemora, Heterocope) и 20 - ветвистоусых раков (доминировали виды родов Daphnia, Bosmina, Diaphanosoma, Sida, Chydonis).

Для зоны подогрева было отмечено 63 вида планктонных организмов, из них коловраток - 22, копепод - 15, кладоцер - 26. Основу зоопланктона составляли широко распространенные в Камском водохранилище виды: Mesocyclops leuckarti, Acanthocyclops viridis, Cyclops vicinus, Eudiaptomus graciloides, Eudiaptomus gracilis, Eurytemora velox - из веслоногих; Daphnia longispina, D. cucullata, D. cristata, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, B. obtusirostris, B. coregoni - из ветвистоусых; Euchlanis dilatata, Brachionus calycißorus, Keratella cochlearis, K. quadrata, Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta - из коловраток. Максимальное видовое богатство зоопланктона за период исследования приходится на летне-осенний период.

Зоопланктон в 1998 г. на участке вне подогрева был несколько богаче в видовом отношении. В его составе было отмечено 68 видов, из них 23 таксона составили коловратки, доминировали виды Euchlanis, Brachionus, Keratella, Asplanchna; 14 - копепод, доминировали виды родов Mesocyclops, Eudiaptomus, Eurytemora и 31 - кладоцер, доминировали виды родов Daphnia, Chydorus, Bosmina. Комплекс доминантов был практически одинаковым. Увеличение числа видов в 1998 г. произошло за счёт единичных кладоцер рода Ceriodaphnia, семейств Chydoridae, Macrothricidae.

В зоне слабого подогрева в 1998 г. было встречено 62 вида, из них 22 составили коловратки, 13 - копеподы и 27 - кладоцеры. Видовой состав в зоне подогрева за два года остался практически неизменным.

Ядро зоопланктоценозов было составлено одними и теми же доминантными и субдоминантными видами, характерными для лимноценозов этой зоны (Пидгайко, 1984). Сохранение комплекса видов, характерных для районов водоёма, не испытывающих «сильного теплового загрязнения», отмечалось и ранее (Безносов, 2004).

3.2 Численность и биомасса зоопланктона по годам

1997 год. Участок 1. Коловратки имели один осенний пик обилия, при этом в начале сентября численность составляла 122 тыс. экз./м3, а биомасса -338 мг/м3. Основу численности и биомассы создавали многочисленные коловратки ЕисЫатя сИШаШ и более редкие, но крупные Ахр1апскпа рпос/оШа. Преимущественно осеннее развитие коловратки ЕисЫатз (ЫаШа ранее отмечалось и для других водоёмов (Вьюшкова, Лахова, 1974).

Копеподы достигали максимального обилия в июле - августе. За счёт неполовозрелых рачков рода МеяосуЫоря в конце июля численность копепод достигла максимума - 95.7 тыс. экз./м3, максимум биомассы - 1461 мг/м3 был отмечен уже в августе за счёт взрослых рачков. Ранее для этого района водохранилища также отмечалась подобная динамика копепод (Кортунова, 1988).

В сезонном ходе численности и биомассы кладоцер было отмечено два пика - летний и осенний. Более высокая биомасса летом 2060 мг/м определяются доминированием крупных видов ОарЬта longispina, ВгарЬапозота Ъгаскуигит. Осенний подъём обилия обеспечивает ОарЬта \ongispina. Подобная динамика отмечалась ранее в районе проведения исследований (Кортунова, 1985).

Участок 2. Коловратки. В зоне влияния тёплых вод коловратки имели два подъёма обилия: в середине июня - 12.9 тыс. экз./м3, при биомассе 433 мг/м3, и в конце августа - 52 тыс. экз./м3, при биомассе 215 мг/м3. В июне преобладала А$р1апс1та рпоЛоМа, в августе - ЕисМат.ч сИШа1а.

Численность копепод за сезон варьировала от 0.18 тыс. экз./м до 88.9 тыс. экз./м3, биомасса - от 2 мг/м3 до 1534 мг/м3. Основу численности составляли неполовозрелые рачки рода МеяосусЬря, основу биомассы -взрослые копеподы Меяосус1ор.ч 1еискагй, Не/егосоре арреп&сиЫа, Еигу/етога уе1ох. Пик численности отмечен в июле, биомассы - в августе.

Численность кладоцер за сезон колебалась от 0.27 тыс. экз./м3 до 49.2 тыс. экз./м3, биомасса от 3 мг/м3 до 2156 мг/м3. Основу численности составляли Вохтта longirostris, СкусИогж .чркаепсш, биомассы - ВарЬта \ongispina, В'шрИапохота ЬгасНуигит. В сезонном ходе численности и биомассы был отмечен один летний пик развития.

1998 год. Участок 1 Численность коловраток в течение сезона варьировала от 44 до 5900 экз./м3, биомасса от 0.1 до 270 мг/м3. На этом участке коловратки имели два пика обилия: в июле, и максимальный в сентябре. По численности и биомассе доминировали те же виды, что и в предыдущем году.

Численность копепод варьировала в течение сезона от 0.6 до 51 тыс. экз./м3, а биомасса от 3 до 956 мг/м3. Пик развития отмечен в августе, доминировал рачок Ме$осус\ор$ 1еискаШ.

Численность кладоцер варьировала от 0.5 до 18.5 тыс. экз./м3, биомасса от 7 до 1874 мг/м3. По численности доминировали Вохт 'та longirostris, СИус1огш яркаепст, а по биомассе - ВарИта \ongispina, В'шркапозота ЬгасИуигит.

Максимальные численность и биомасса ветвистоусых рачков отмечены в начале сентября.

Участок 2. Численность коловраток за сезон варьировала от 0.08 до 45.5 тыс. экз./м3, биомасса от 0.1 до 287 мг/м3, доминировали ЕисЫатк сШа/Ша, КеШеИа циас1га1а. Коловратки имели два пика обилия - летний и осенний. Осенний пик превысил летний по численности и биомассе в 5 раз.

Численность копепод колебалась от 0.2 до 97.5 тыс. экз./м3, биомасса - от 2 до 1381 мг/м3. Основу биомассы создавали взрослые Не1егосоре аррепсИсиЫа, Еигу1етога velox, Ме.чосус1орх ¡еискагН, а численности - их науплиальные и копеподитные стадии. Максимум обилия был отмечен в августе.

Численность кладоцер варьировала от 0.5 до 30.6 тыс. экз./м , биомасса от 7 до 1151 мг/м3, в сезонном ходе численности и биомассы было отмечено два пика развития. Максимальные численность и биомасса отмечены в июле.

В целом, коловратки достигали своего максимального обилия на участках в осенний период, копеподы в середине лета; ветвистоусые ракообразные на участке подогрева - летом, а в заливе М. Туй - осенью. В зоне подогрева отмечалось более значительное колебание численности и биомассы за вегетационный сезон.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА МАССОВЫХ ВИДОВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В 1997-1998 ГГ. ПО УЧАСТКАМ

В процессе изменения численности в популяции большую роль играют популяционно-динамические характеристики - рождаемость, смертность, половая структура. Основные динамические показатели - рождаемость и смертность - отражают сумму факторов, действующих на популяцию, они могут служить показателями интенсивности и направленности процессов внутри популяции, объяснить многие процессы, происходящие с популяцией (Полищук, 1986; Алексеев, 1986).

Рождаемость зависит в первую очередь от процессов, протекающих в первом трофическом звене, и определяется обеспеченностью особей пищей: с её увеличением рождаемость возрастает. Воздействие более высокого трофического уровня - хищников, при селективном отборе в популяции наиболее крупных самок с наибольшим количеством яиц, приводит к снижению рождаемости (Гиляров, 1982). В случае перехода от партеногенеза к гамогенезу и откладыванию покоящихся яиц рождаемость снижается, являясь показателем физиологического состояния популяции и протекающих в ней процессов.

Смертность, в основном, отражает величину прессинга хищников и совокупность других абиотических условий существования популяции, благоприятных для вида, либо угнетающих его. Нередко отмечаемое в литературе проявление отрицательной смертности является показателем притока особей "извне" (Полищук, 1986). Виды, имеющие покоящиеся стадии, могут дать всплеск численности (отрицательной смертности), не

обусловленный рождаемостью, благодаря реактивации диапаузирующих организмов из эфиппиев, отложенных ранее (СасегеБ е! а1., 1997).

Нами были рассмотрены популяционно-динамические характеристики для трех видов: йарИпиз longispina, Воятта longirostris и В1аркапояота ЬгасЪуигит. Популяция ОарЪта \ongispina занимала одну из ключевых ролей в создании летне-осенней биомассы всего зоопланктонного сообщества в 1997-1998 гг.

4.1 Динамика популяции БарИта 1о^крта

Участок 1. В 1997-98 гг. численность популяции £>. 1ощ1зрта испытывала два подъёма - летний и осенний. Осенний максимум численности О. longispina был отмечен в начале сентября и составлял 21.7 тыс. экз./м3 в 1997 г. и 16.9 тыс. экз./м3 в 1998 г.

Первый подъём численности в 1997 г. у популяции дафнии происходил на фоне снижения рождаемости и смертности, причём удельная смертность в этот период снижалась в 2-3 раза быстрее.

Осенний пик численности по характеру соотношений рождаемости и смертности был похож на летний, но величина рождаемости была выше, чем летом. Отрицательная смертность, предваряющая рост численности, может быть объяснена выходом из покоя летней когорты эфиппиев. Активация "летних" эфиппиев происходит приблизительно через месяц после откладки. Подобные "подпитки" популяции за счёт покоящихся яиц были доказаны экспериментальными работами (На^оп, 1996; Сасегев, 1997). В дни, предшествовавшие отрицательной смертности, доля молоди в популяции варьировала от 7 до 10. В следующий период доля молоди составила более 80%, очевидно, что такой уровень не может быть достигнут за счёт размножения взрослых половозрелых самок.

Летнему пику численности в 1998 г. предшествовало максимальное для сезона значение рождаемости и снижение смертности. Отрицательное значение смертности также предваряло осенний пик численности: рождаемость в этот период была снижена, поэтому приток особей, как и в ранее описанных случаях, можно объяснить реактивацией летних диапаузирующих яиц. Это подтверждает возрастная структура популяции. В среднем за сезон доля молоди на рассматриваемом участке составляла 1-44%. Доля молоди в периоды отрицательной смертности колебалась от 68 до 90%.

Участок 2. В зоне слабого теплового загрязнения подъём численности в 1997 г. отмечен в средине июля и составил 43-44 тыс. экз./м3, а в 1998 г. -23.6 тыс. экз./м3. В сентябре подъем численности дафний был значительно меньше, чем летом и составил в 1997 г. 8.1 тыс. экз./м3, а в 1998 г. -5.9 тыс. экз./м3.

Летний пик численности дафнии в середине июля предваряет подъём рождаемости. На момент резкого возрастания численности приходилось отрицательное значение смертности, которое сменялось новым ростом смертности. Как уже говорилось выше, отрицательные показатели смертности в начальный момент роста численности могли свидетельствовать о притоке новых особей извне. Доля молоди в этот период составляла около 60% при

среднем за сезон значении 49%. Пик численности совпадал с пиком смертности и падением рождаемости, и, как следствие, происходило падение численности в последующие сроки.

На участке 2, как и на участке I, у О. longispina наблюдалась летняя диапауза в конце июля - первой декаде августа. В итоге, отрицательный пик смертности попадал на время предполагаемого выхода молоди из летних покоящихся яиц - начало сентября. Рождаемость в этот период была практически неизменна. Осенний подъём численности и связанная с ним отрицательная смертность могут быть объяснены выходом ювенильных особей из летних эфиппиев. Как и в других подобных случаях, это подтверждалось возрастным составом популяции: 1 сентября доля молоди составила 33%, а 7 сентября - 80%.

Популяционные показатели удельных рождаемости и смертности на участках 1 и 2 испытывали значительные колебания. Период низкой численности дафний соответствовал относительно высоким уровням удельной рождаемости, причем в зоне естественного термического режима рождаемость была вдвое выше, но высоким оставался и уровень смертности. В зоне слабого подогрева смертность испытывала более значительные колебания (чаще принимая отрицательные значения), что может свидетельствовать о различии условий существования популяции.

На обоих участках были отмечены отрицательные значения смертности, предваряющие главные максимумы численности популяций, очевидно связанные с выходом молоди из покоящихся яиц. Для зоны со * слабым подогревом воды летнему максимуму численности предшествовало увеличение относительной рождаемости. В зоне естественного термического режима подъём удельной рождаемости несколько запаздывал относительно пика численности.

Осеннее увеличение численности на обоих участках происходило на фоне стабильного уровня удельной рождаемости и снижающейся удельной смертности. В зоне естественного термического режима уровень рождаемости в этот период был многократно выше, чем в зоне подогретых вод, и как следствие, это отразилось на более высоком пике численности на данном участке. Более высокий уровень рождаемости свидетельствует о более благоприятной трофической ситуации на участке 1 и о лучшем состоянии популяции в этот столь ответственный для сезонных перестроек период существования вида.

4.2. Популяционная динамика Воятта 1о^1го8(т

Общий характер изменения численности популяции В. \ongirostris в зоне естественного термического режима и зоне слабого подогрева вод был практически однотипен. Все годы исследования наблюдалась чёткая одновершинная кривая изменения численности с максимумом в июне. На участках 1 и 2 пики численности совпадали по времени, падение численности также происходило сходными темпами, и было практически синхронно. Абсолютные показатели численности оказались выше в заливе Туй. В 1997 г.

уровень численности был выше, чем в 1998 г.. При изменении численности популяции сохраняется соотношение её значений на участке 1 и 2 с превышением на участке 1.

Максимальным значениям численности предшествовали подъёмы рождаемости с последующим падением этого показателя. Пик рождаемости в июне опережает максимумы численности популяции на 1.5-20, где Б - период развития яиц в выводковых камерах.

Таким образом, для популяции В. longirostris июньский пик численности был обусловлен увеличением рождаемости и лишь отчасти - выходом из покоящихся яиц.

4.3. Популяционная динамика В'шрИапояота ЬгасИуигит

В 1997 г. £>. ЬгасИуигит встречалась в планктоне только летом. В середине июня численность возрастала, но на участке 1 из-за более низкого уровня удельной рождаемости и растущей удельной смертности значительного подъёма численности не происходило. На участке 2 удельная рождаемость в этот период была вдвое выше, и численность увеличивалась. На участке 2 пик численности был обусловлен падением удельной смертности, на участке 1 напротив, подъём численности был обусловлен повышением удельной рождаемости.

Таким образом, на участке 1 наблюдалось повышение численности популяции с пиком в июле. На участке 2 повышение численности наблюдалось с середины июня до начала августа, с пиком в конце июля.

Первое значительное увеличение численности на обследованных участках было обусловлено ростом рождаемости. Пик численности в зоне слабого подогрева объяснялся, кроме того, снижением удельной смертности.

В 1998 г., аналогично 1997 г., популяция О. ЬгасИуигит на участке 1 максимальной численности достигала в июле, а на участке 2 увеличение численности начиналось с середины июня и продолжалось весь июль. Пики численности на обоих участках были зафиксированы в начале третьей декады июля. Подъёмам численности предшествовал одновременный рост удельной рождаемости и падение удельной смертности.

4.4. Половая структура популяций БарИма 1о^крма, Воятта longirostris, Б'шрИаповота ЬгасИуигит

Участок 1. Переход к гамогенезу в зоне естественного термического режима наступает примерно в одни и те же сроки для трёх видов. В 1997 г. он происходил в начале второй декады июля, в 1998 г. немного позднее: в конце второй - начале третьей декады июля. В летней генерации перешедших к гамогенезу особей для всех видов отмечено одновременное появление самцов и самок - их соотношение близко 1:1. Вторая волна гамогенеза отмечена для В. longirostris и £>. \ongispina во второй половине августа - сентябре. В популяции О. ЬгасИуигит вторая волна полового размножения протекает раньше - в первой декаде августа. Для В. longirostris и £). longispina в целом, во время осеннего гамогенеза, значительно больший процент особей в популяции участвовал в

половом размножении. В 1997 г. количество самок с эфипиями в популяции Б. \ongispina осенью было в 1.5-2 раза (иногда до 20 раз) больше, чем в летний период. Самцы в осенней волне гамогенеза составляли незначительную долю, их численность в 1.5-2 раза (до нескольких десятков) была меньше численности самок с покоящимися яйцами. У О. ЬгасИуигит и В. 1оп%и'о.<;1пя в 1997 г. самцы не были отмечены в период осенней волны полового размножения. Этот факт не обязательно говорит об их полном отсутствии, а скорее подтверждает тенденцию воспроизводства популяциями минимального количества самцов, приходящихся на значительное количество самок.

Таким образом, на участке 1 для трёх популяций массовых видов С1ас1осега было отмечено два периода гамогенеза. Как правило, второй, «осенний», период полового размножения по сравнению с «летним» имел более высокие количественные показатели.

Участок 2. В зоне подогретых вод переход к половому размножению у исследуемых видов С1ас1осега приходится на последнюю декаду июля - первую декаду августа и продолжается в августе - сентябре. Несколько отличается гамогенез у ¿). ЬгасИуигит. Особи, перешедшие к половому размножению, встречаются только в августе. В сентябре в 1997 г. представители этого вида не встречались в планктоне, а в 1998 г. в незначительных количествах были встречены в первой половине месяца. В тёплых водах, как правило, самки с покоящимися яйцами появлялись первыми, затем через интервал времени, равный 1 -2 генерациям, появлялись самцы. Исключения составила О. \ongispina в 1998 г., у которой появление самцов и самок отмечено одновременно. Для О. longispina и В. \ongirostris отмечено значительное преобладание самцов над самками с эфипиями. Численность самцов превышала численность самок с покоящимися яйцами в 2-10 раз, в отдельные даты отмечалось присутствие одних самцов. Иная картина наблюдалась в популяции О. ЬгасИуигит. В 1997 г. в зоне слабого подогрева были обнаружены только самки с эфипиями, в 1998 г. единичные экземпляры самцов, отмечены через две недели после появления самок. В целом наличие двух волн гамогенеза в зоне подогретых вод не столь явно, как в зоне естественного термического режима. Разница во времени между появлением особей перешедших к гамогенезу в августе и сентябре не превышает одной - двух генераций популяции. Для популяций В. \ongirostris и Л ЬгасИуигит можно говорить о наличии одной волны полового размножения. О. longispina в 1997 г. также демонстрирует одну волну гамогенеза, а в 1998 г. проявляются два периода полового размножения.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ КОРРЕЛЯЦИЙ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАССОВЫХ ВИДОВ КЛАДОЦЕР И ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В ПЕРИОД

ИССЛЕДОВАНИЯ

Корреляционный анализ был проведён для основных популяционных характеристик с показателями, относящимися к планктонному сообществу в целом. В качестве основных популяционных характеристик были взяты

рождаемость, смертность, плодовитость, доли молоди, доли особей перешедших к гамогенезу, численности популяции. В качестве основных действующих факторов рассмотрены наличие хищников, концентрация хлорофилла «а», численности мирных фильтраторов, уровневый режим, длина светового дня. Корреляции рассмотрены для всей совокупности данных и раздельно для участка 1 (контроль) и участка 2 (зона слабого подогрева) за два года исследований. Ниже в скобках указаны достоверные значения коэффициентов корреляции (К).

5.1. Популяционно-динамические показатели (рождаемость, смертность)

Результаты статистического анализа показали, что удельная рождаемость в популяциях О. longispina, В. \ongirostris, О. ЬгасЬуигит достоверно связана с удельной смертностью. Наиболее существенная связь отмечена в зоне естественного термического режима у й. longispina и О. ЬгасЬуигит (0.55, 0.68), слабее - для зоны подогрева (0.34 и 0.51). Для В. longirostris, наоборот, существенная связь отмечена для зоны подогрева (0.65), и несколько слабее -на участке 1 (0.47). Вероятно, это связано с более высокой смертностью молоди ветвистоусых ракообразных, наибольшей на пиках рождаемости.

Наличие отрицательной связи рождаемости и показателей перехода к гамогенезу (М, №/о самцов и самок с эфиппиями) для дафнии и босмины, отражали снижение репродуктивного потенциала в этот период. Достоверной и существенной (> 0.5), эта корреляция оказалась для дафнии в зоне естественного термического режима, а для босмины, наоборот, в зоне слабого подогрева вод. Очевидно, она связана с перестройками в популяции и общей тенденцией к сильному снижению темпа партеногенеза при переходе к гамогенезу. На участке 2 эта связь была не достоверна. Для £). ЬгасЬуигит аналогичной связи обнаружено не было.

Отмечена положительная слабая, но достоверная корреляция рождаемости дафний с наличием мальков рыб для всей выборки данных (0.31). Это может указывать на освобождение пищевых ресурсов, благодаря выеданию молодью рыб более крупных самок и, как следствие, рост рождаемости у оставшихся особей. Такая ситуация складывается при напряжённых трофических отношениях (Гиляров, 1982). У диафаносомы эта корреляция была сильнее для всей выборки данных (0.47). Наиболее значимым фактор "пресса молоди рыб" был на участке 2. Для босмин эта корреляция была очень слабой для всей выборки данных.

Для всей совокупности данных отмечена положительная корреляция рождаемости с уровневым режимом и длиной дня, что отражает сезонный ход развития популяции.

Обнаружена положительная связь рождаемости с температурой воды у диафаносомы, особенно ярко она проявляется на участке 1 - (0.70), менее сильно на участке 2 - (0.31). По-видимому, это объясняется теплолюбивостью вида, для которого в условиях естественного температурного режима, температура до некоторой степени лимитирует репродуктивную функцию, а с прогревом вод - стимулирует.

Смертность для трёх видов кладоцер оказалась положительно связана с численностью самок с яйцами в выводковых камерах и с числом яиц в выводковых камерах, что, по-видимому, объясняется выеданием мальками рыб наиболее заметных самок с яйцами в выводковых камерах (Gliwicz, 1981; Гиляров, 1987), Для дафний и босмин корреляция была слабая (>0.4), для диафаносомы - существенная (>0.6).

На участке 2 отмечена положительная существенная корреляция удельной смертности и общей численности дафнии (0.52) и диафаносомы (0.55). По-видимому, это может отражать снижение пищевого ресурса раков или влияние их потребителей (появлением мальков рыб). Для босмин эта корреляция была слабой.

На участке 2 проявились достоверные положительные корреляции удельной смертности с численностью хищных беспозвоночных. Для босмин эта корреляция оказалась существенной с хищными кладоцерами (0.60), у диафоносомы эта связь была слабее (0.42), для дафнии наиболее значима оказалась связь с численностью Mesocyclops (0.43). На участке 1 проявилось слабое влияние численности хищных кладоцер на смертность дафний (0.35). Это указывает на большое значение хищных беспозвоночных, увеличивающих смертность, особенно в зоне влияния слабого подогрева.

Отмечена положительная связь численности фильтраторов и смертности дафний (0.44) на участке 2. Возможным объяснением этого может быть пищевая конкуренция, подобная связь не была отмечена для участка 1. Положительная связь фильтраторов со смертностью босмин (0.37) на участке 1, видимо, показывает, что значительный вклад в смертность босмины могли вносить конкурентные взаимоотношения с крупными фильтраторами (дафния). Конкурентное вытеснение мелких кладоцер популяцией D. longispina отмечалось и для других водоёмов (Мануйлова, 1958). Подобная связь не отмечена для участка 2.

Для всех выборок данных хорошо прослеживается существенная корреляция смертности босмин с наличием мальков (0.45-0.64). Можно полагать, что для популяции босмин одним из ведущих факторов смертности был пресс мальков. Исследование питания молоди рыб в 1998 г. показало, что одним из основных потребляемых объектов была босмина.

5.2. Показатели популяциоиной структуры (общая численность, плодовитость, доля молоди)

Для всей совокупности данных отмечена положительная корреляция плодовитости диафаносом с температурой (0.42), наиболее сильна эта корреляция была в зоне естественного термического режима (0.64). Очевидно, это связано с теплолюбивость вида. Температурный фактор в данном случае оказывает некоторое лимитирующее действие на популяцию вне зоны подогрева и становится менее актуальным при искусственном подогреве.

Для дафний установлена отрицательная корреляция доли молоди с концентрацией хлорофилла "а" (-0.51). Это подтверждает также, заключение других исследований, что концентрация хлорофилла "а" не может быть прямым

показателем состояния кормовой базы зоопланктона (Романовский, 1985). Максимальное увеличение концентраций хлорофилла "а" приходится на период «цветения» водоёма синезелёными водорослями, являющимися плохим кормом для дафнии (Печень-Финенко, 1979; Крючкова, Рыбак, 1974). Для босмин эта корреляция была слабая - отмечена лишь на участке 1 (-0.31).

Отмеченная для всей совокупности данных существенная положительная корреляция общей численности с численностью самок с эфиппиями, по-видимому показывает, что переход к гамогенезу происходил при "старении" популяции. Наиболее ярко этот эффект проявился в Туе (0.73), для "теплых вод" связь была очень слабой, хотя и достоверной (0.27).

Выявлена положительная корреляция численности дафний с температурой, особенно для зоны слабого подогрева (0.43). Вероятно, это отражает динамику развития вида, усиливающуюся с прогревом вод. Для босмин эта корреляция была отрицательной (-0.43). Это можно объяснить большей холодолюбивостью вида или процессом вытеснения босмин дафниями с прогревом вод.

Существенные корреляции численности дафнии с численностью хищных беспозвоночных отмечены для всей совокупности данных (0.57), но значительно больше уровень корреляции был отмечен в зоне естественного термического режима. Для зоны слабого подогрева напротив, более значимы оказались корреляции численности дафнии с наличием молоди рыб. Можно предположить, что в зоне слабого подогрева более значимым было влияние молоди рыб, а вне его - беспозвоночных хищников.

5.3. Показатели половой структуры популяции (доля самцов, самки с

эфиппиями)

Существенные положительные корреляции самок с эфиппиями О. longispina с численностью взрослых самок для всей совокупности данных и особенно для участка 1, отражает участие плотности популяции в индукции гамогенеза.

Существенные корреляции доли самок, несущих эфиппии, с уровневым режимом (0.67) и длиной светового дня (0.64), отражают, на наш взгляд, сезонную динамику изменений в популяции, и переход к гамогенезу.

Отрицательные корреляции доли самок с эфиппиями босмин с численностью взрослых самок, числом яиц, биомассой босмин (-0.34, -0.40) для всей совокупности данных и, особенно, для зоны влияния слабого подогрева вод отражают переход к гамогенезу на фоне сокращения численности партеногенетических самок и снижения их плодовитости в периоды смены типов размножения. Об этом же свидетельствуют и аналогичные корреляции с долей самцов в популяции (-0.30, -0.34). Это отличает популяцию босмин от дафний, для которых гамогенез отмечен в периоды высокой численности популяции.

Положительные корреляции доли самцов дафнии с численностью и биомассой, так же, как и предыдущий показатель, по-видимому, указывают на участие плотности популяции в индукции гамогенеза, когда и происходит

переключение с одного типа размножения на другой (З^обб, 1965). Существенные корреляции показателя с уровневым режимом и длиной светового дня отражают сезонный ход изменений в популяции дафний.

Заметные отрицательные корреляции доли несущих эфиппии самок босмин с уровневым режимом и длиной светового дня (>0.45) для всей совокупности данных, отражают сезонный ход изменений в популяции, и переход к гамогенезу. Аналогичные корреляции получены для доли самцов в популяции (-0.44, -0.48).

В зоне естественного термического режима отмечены положительные корреляции численности и доли самцов (0.36), показатели отражают индукцию гамогенеза плотностью популяции.

Отмечена слабая связь доли самцов с наличием мальков рыб (0.31), это может отражать смену типа размножения под давлением хищников (Рупоувка, 1997).

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ «ТЕПЛОВОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ» НА ПЛАНКТОЦЕНОЗЫ МЕТОДОМ ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА

Для выявления влияния фактора подогрева, а также межгодовых температурных различий на популяционно-динамические характеристики исследуемых видов был использован дисперсионный анализ. Метод позволяет определить достоверность воздействия фактора на переменные и оценить силу его действия. Действующими факторами были выбраны: поступление подогретых вод и межгодовые колебания температуры, последний показатель был ранжирован по принципу «теплый» год - «холодный» год, также было рассмотрено совместное влияние факторов.

Удельная рождаемость была достоверно связана с фактором слабого подогрева у Э. \ongispina и В. 1ощ1го$1п$. Удельная смертность - лишь у В. longirostris {табл. 1).

Из рассмотренных видов только у Б. longispina проявилось влияние фактора подогрева на популяционную плодовитость. Число партеногенетических яиц в популяциях Б. ЪгасЪуигит и Б. \ongispina также зависело от слабого подогрева.

Для этих же видов отмечено влияние рассматриваемого фактора на численность половозрелых самок с яйцами, а для диафаносомы - и на долю молоди, что предполагает зависимость возрастной структуры этих видов от действия слабого подогрева. Напротив, для босмин подобного влияния слабого подогрева на плодовитость, число яиц, возрастную структуру отмечено не было.

Для всех трёх популяций массовых видов кладоцер характерно отсутствие влияния слабого подогрева на численность и биомассу. Очевидно, эти показатели не могут быть использованы для идентификации этого типа «теплового загрязнения».

Наиболее чувствительной к воздействию слабого теплового подогрева оказалась половая структура популяций кладоцер. Для дафний и босмин таким

индикаторным показателем оказался процент самцов в популяции, а для диафаносомы - численность самцов.

Таблица 1. Дисперсионный анализ массовых видов С1ас1осега

Параметры Индекс И. 1оп?1$р1па В. ¡оп^гоИт Э. ЬгасИуитт

Б р-1е\'е1 ¥ р-1еуе1 ¥ р-1суе!

Удельная рождаемость 1 6.947 0.010 23.039 0.000 0.012 0.912

2 2.016 0.159 10.878 0.001 0.002 0.965

1-2 6.750 0.011 8.743 0.004 0.127 0.722

Удельная смертность 1 3.269 0.073 7.166 0.009 0.043 0.837

2 0.012 0.913 4.960 0.028 0.084 0.772

1-2 1.737 0.190 2.683 0.104 0.089 0.766

Популяционная плодовитость 1 5.477 0.021 1.574 0.212 0.020 0.888

2 7.553 0.007 1.808 0.182 0.505 0.479

1-2 6.134 0.015 2.296 0.133 0.812 0.370

Половозрелые самки 1 2.573 0.112 0.168 0.683 0.215 0.644

2 1.027 0.313 9.700 0.002 0.320 0.573

1-2 0.062 0.804 0.041 0.840 0.027 0.871

Самки с яйцами 1 3.571 0.062 1.134 0.289 5.845 0.018

2 2.281 0.134 2.711 0.103 0.008 0.929

1-2 0.219 0.641 0.798 0.374 0.098 0.755

Число яиц 1 3.951 0.049 0.466 0.497 4.390 0.039

2 0.490 0.486 5.300 0.023 0.121 0.728

1-2 0.040 0.842 0.633 0.428 0.038 0.847

Доля самок с эфиппиями в популяции 1 0.726 0.396 0.964 0.328 5.527 0.021

2 5.485 0.021 3.713 0.057 0.000 0.995

1-2 0.039 0.843 1.118 0.293 0.002 0.964

Самки с эфиппиями/самцы 1 1.689 0.197 13.646 0.001 1.733 0.192

2 4.240 0.042 5.484 0.029 0.316 0.575

1-2 2.495 0.117 3.307 0.083 0.070 0.792

Доля самцов в популяции 1 7.442 0.007 7.944 0.006 3.403 0.069

2 2.114 0.149 0.849 0.359 1.606 0.209

1-2 0.138 0.711 0.113 0.737 1.606 0.209

Общая численность дафнии 1 1.722 0.192 0.119 0.731 0.396 0.531

2 2.176 0.143 2.542 0.114 0.240 0.626

1-2 0.389 0.534 0.042 0.838 0.092 0.762

Биомасса 1 0.740 0.392 0.130 0.719 1.137 0.289

2 1.716 0.193 2.488 0.118 0.026 0.873

1-2 0.018 0.893 0.048 0.826 0.143 0.706

Примечание: 1 - влияние фактора слабого теплового загрязнения, 2 - влияние межгодовых различий температурного режима, 1-2 - совместное влияние факторов. Жирным шрифтом выделены достоверные значения

В популяциях диафаносомы и босмины фактор слабого теплового подогрева влиял на численность самок с покоящимися яйцами, а также на их соотношение с самцами.

На численность зоопланктона в целом, численность копепод и коловраток фактор слабого подогрева не влиял, лишь хищные коловратки и кладоцеры (при 10% достоверности) были чувствительны к этому фактору.

В меньшей степени проявилось влияние межгодовых колебаний температурного режима («тёплый» год - «холодный» год) в исследованном районе Камского водохранилища. Наиболее восприимчивой к межгодовым колебаниям температурного режима оказалась В. longirostris. Удельные величины рождаемости и смертности, число партеногенетических яиц и доля молоди у этого вида зависели от межгодовых колебаний. Плодовитость дафний также зависела от межгодовых колебаний. Процент самок, несущих эфиппии, и отношение числа самок и самцов, перешедших к гамогенезу, также были зависимы от межгодовых колебаний температурного режима. Наиболее «устойчивой» к межгодовым колебаниям температурного режима (рассматриваемых лет) оказалась О. ЬгасИуигит, все рассмотренные параметры которой были независимы от межгодовых колебаний.

Межгодовые колебания температурного режима влияли на численность как всего зоопланктона в целом, так и ветвистоусых и веслоногих ракообразных (при 10% достоверности). Проявилось действие этого фактора и на хищных коловратках и кладоцерах.

Совместное действие фактора слабого подогрева и межгодовых различий температурного режима в популяциях босмины и дафнии проявились в изменении удельной рождаемости. Отмечено совместное воздействие этих факторов на плодовитость дафний. На долю молоди Б. ЬгасИуигит также влияло совместное действие факторов, видимо, возрастная структура этого вида зависит от к изменений температурного режима.

Совместное действие фактора слабого подогрева и межгодовых различий температурного режима для общей численности всего зоопланктона и его основных групп не выявлено. Установленные факты нарушения сезонных адаптаций и последующего снижения численности популяций ветвистоусых рачков, обусловленные воздействием слабого подогрева, заставляют более серьёзно отнестись к последствиям даже незначительного влияния ГРЭС на окружающие водоёмы. Эти последствия нуждаются в адекватной оценке, как для целей определения вреда водным биоресурсам, так и для разработки мер по его снижению.

Выводы

1. Видовой состав зоопланктона Камского водохранилища в зоне слабого подогрева и вне его формируется одними и теми же массовыми видами и практически неизменен по годам.

2. Максимальное развитие зоопланктона вне зоны слабого подогрева было отмечено в осенний период, а в зоне слабого подогрева - в летний период. Средние за сезон значения численности и биомассы зоопланктона этих участков оказались близки.

3. Из исследованных популяционно-динамических показателей у ВарЪта \ongispina и Воятта \ongirostris достоверно связана с фактором

подогрева оказалась рождаемость. У БарИта \ongispina с фактором слабого подогрева достоверно была связана средняя популяционная плодовитость.

4. С помощью дисперсионного анализа было выявлено, что наиболее чувствительной к межгодовым температурным колебаниям оказалась популяция Возтта longirostris, наименее чувствительной - Э1арЬапозота ЬгасИуигит. У йарЬта ¡ongispina л/ежгодовыс температурные колебания оказали наиболее заметное влияние на среднепопуляционную плодовитость и долю особей, перешедших к гамогенезу.

5. Прямой связи между подогревом и количественными показателями развития популяций кладоцер не было выявлено. В результате численность и биомасса, а также, по-видимому, и продукция ветвистоусых ракообразных не могут быть использованы как индикаторы воздействия слабого «теплового загрязнения».

6. Надежным индикатором воздействия слабого подогрева на популяционную динамику кладоцер следует считать изменения в сезонных адаптациях этих видов. Это относится не столько к более раннему началу развитию популяции из покоящихся яиц, сколько к изменению в сроках их формирования в осенний период.

7. Увеличение доли самцов в популяциях кладоцер (свидетельство воздействия стресса) приводит к снижению числа самок, откладывающих эфиппии и соответственно, к уменьшению популяционных запасов покоящихся яиц и возрастанию риска выпадения видов или перераспределения их обилия в условиях межвидовой конкуренции весной следующего года.

8. Достоверные связи, установленные между слабым подогревом и половой структурой кладоцер (доля самцов, численность самок с эфиппиями), позволяют рекомендовать эти показатели для выявления негативных последствий слабого теплового загрязнения для развития массовых видов ветвистоусых ракообразных.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

ПУБЛИКАЦИИ В ИЗДАНИЯХ СПИСКА ВАК

1. Алексеев В.Р., Хозяйкин А.А. Трансформация сезонных циклов у ветвистоусых ракообразных при слабом температурном воздействии // Тр. ЗИН РАН. 2009. Том 313. № 1. С. 10-22.

ПРОЧИЕ ИЗДАНИЯ

2. Alekseev V.R., Khozijajkin А.А., Naumova Е. Copepod biodiversity in continental Russia. // Intern. Conference «Aquatic Biodiversity - Past, Present, Future». Antverpen, 2003. P. 13.

3. Alekseev V.R., Khozijajkin A.A. Effects of industrial heating on local diapause inducing signal in daphnia. // Book of abstracts. XXIX congress SIL. Lahti, Finland.,

2004. P. 331-332.

4. Khozijajkin A.A., Alekseev V.R. Effect of small industrial heating on seasonal adaptations in Cladocera // An International Scientific Conference. «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century.» 3-7 October, Zoological Institute, St-Petersburg,

2005. P. 39.

5. Хозяйкин A.A. Изменения половой структуры массовых видов как показатель теплового загрязнения // Тез. докладов конф. «Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных экосистем», г. Санкт-Петербург, 2327 октября 2006 г. С. 156.

6. Алексеев В.Р., Хозяйкин А.А. Смена типов размножения у CLADOCERA (CRUSTACEA), как индикатор слабого теплового подогрева в Камском водохранилище // Тез. докладов 4-ого съезда Гидроэкологического общества Украины. Карадаг, 2005 г. (26-29 сентября).

7. Хозяйкин А.А. Влияние слабого подогрева на популяционную динамику массовых видов CLADOCERA Камского водохранилища // Тез. IV (XXVII) Междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». 5-10 декабря 2005 г. Вологда, Россия. С. 211- 214.

8. Хозяйкин А.А., Алексеев В.Р. Влияние слабого подогрева на популяционно-динамические характеристики CLADOCERA в водоёме-охладителе Камской ТЭЦ // Ecological Studies, Hazards, Solutions, 2006. Т. 11. С. 101-103.

9. Хозяйкин А.А. Влияние слабого подогрева на сезонные адаптации у массовых видов ветвистоусых ракообразных Камского водохранилища // Тез. докл. IX-го съезда ГБО РАН. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. Т. И. С. 220.

10. Хозяйкин А.А., Алексеев В.Р. Влияние слабого подогрева ПГРЭС на сезонные адаптации у ветвистоусых ракообразных // Исследовано в России. Электронный научный журнал 083/070417, 2007. С. 869-881.

11. Хозяйкин А.А. Зоопланктон Камского водохранилища в районе ПГРЭС // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Тр. Междунар. научно-практич. конф. Пермь, 2009. С. 390-395.

Подписано в печать 10.11.2011 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 2302.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хозяйкин, Анатолий Александрович

Введение

Глава 1 Общая характеристика Камского водохранилища

1.1 Физико-географическая характеристика района исследования

1.2 Морфометрическая характеристика водоема. 1 б

1.3 Гидрологический режим водоемов.

1.4 Температурный режим.

1.5 Гидрохимия

1.6 Факторы «теплового загрязнения»: подогрев, токсический и стимулирующий эффекты стоков ГРЭС.

Глава 2 Материал и методы исследования

2.1 Характеристика участков.

2.2 Методы сбора и обработки зоопланктона

2.3 Методы расчёта популяционно-динамических показателей

2.4 Статистический анализ результатов

2.5 Другие методики

Глава 3 Видовой состав и показатели обилия зоопланктонного сообщества Камского водохранилища в районе исследований.

3.1 Видовой состав зоопланктона

3.2 Численность и биомасса зоопланктона по годам.

3.3 Продукция основных групп зоопланктона

3.4 Общая характеристика массовых видов ветвистоусых раков

Глава 4 Популяционная динамика массовых видов ветвистоусых ракообразных в 1997 - 1998 гг. по участкам.

4.1 Сезонное развитие Баркта \ongispina в районе исследования.

4.1.1 Динамика численности, рождаемость и смертность

4.1.2.Половая структура и смена типов размножения 67 4.1.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида на участках с разным температурным режимом

4.2 Сезонное развитие Воятта longirostris в районе исследования. 79 4.2.1 Динамика численности, рождаемость и смертность 79 4.2.2.Половая структура и смена типов размножения 84 4.2.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида на участках с разным температурным режимом

4.3 Сезонное развитие В1аркапо8ота Ъгаскуигит в районе исследования. 90 4.3.1 Динамика численности, рождаемость и смертность 90 4.3.2. Половая структура и смена типов размножения 97 4.3.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида на участках с разным температурным режимом

4.4 Сравнительная характеристика популяций трех массовых видов С1ас1осега.

4.4.1 Сопоставление популяционной динамики йаркта \ongispina, Воятта \ongirostris, И'шркапозота Ъгаскуигит.

4.4.2 Сопоставление половой структуры популяций

Иаркта \ongispina, Воьтта longirostris, О1аркапозота Ъгаскуигит.

Глава 5 Анализ корреляций развития массовых видов кладоцер и основных факторов среды Камского водохранилища в период исследования

5.1 Популяционно-динамические показатели (рождаемость, смертность)

5.2 Показатели популяционной структуры (общая численность, плодовитость, доля молоди)

5.3 Показатели половой структуры популяции (доля самцов, самки с эфиппиями).

Глава 6 Оценка влияния теплового загрязнения на планктоценоз методом дисперсионного анализа.

6.1 Популяция Баркта longispina

6.2 Популяция Возтта longirostris

6.3 Популяция О1аркапо5ота Ъгаскуигит

6.4 Дисперсионный анализ других групп зоопланктона

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние слабого теплового воздействия на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных"

Антропогенное воздействие на биосферу достигло планетарных масштабов и скорость этого воздействия не снижается, несмотря на предпринимаемые значительные международные санкции и попытки глобального регулирования промышленного производства (Яншин, 1998). Производственно-хозяйственная деятельность человека видоизменяет природные потоки вещества и энергии, вызывая глобальные последствия во всех основных средах Земли. Различные формы эксплуатации человеком водных экосистем нарушают их внутреннее динамическое равновесие и процессы саморегуляции, и, со временем, приводят к неблагоприятным, часто необратимым изменениям в гидробиоценозах, и как следствие, ухудшению качества воды (Константинов, 1983).

Значительная доля промышленной деятельности человека связана с получением энергии, что сопровождается выделением большого количества тепла, лишь часть которого может быть использована. Избыток тепловой энергии по существующим технологиям должен быть выведен из технологического цикла. Традиционно для целей охлаждения используется вода, попадающая в конечном итоге в природные водоёмы, поэтому локальное ' тепловое загрязнение имеет неуклонную тенденцию увеличиваться с ростом промышленности.

В настоящее время большая часть электроэнергии (до 80 %) в промышленно развитых странах вырабатывается на атомных и тепловых электростанциях. Очевидно, подобное

•а положение сохранится и в обозримом будущем (Гидрология и гидрохимия водоёмов-! охладителей., 1971, Экология организмов., 1975, Гидробиология водоёмов-охладителей., 1991, Зайцева, 2003, Егоров, Тихомиров, 1999; Слепян и др., 1999; Грудаков и др., 2000).

Тепловая электростанция — электростанция, вырабатывающая электрическую энергию за счет преобразования химической энергии топлива в механическую энергию вращения вала электрогенератора.

Исторически тепловая электростанция в нашей стране получила наименование «ГРЭС» — государственная районная электростанция. С течением времени термин «ГРЭС» потерял свой первоначальный смысл («районная») и в современном понимании означает, как правило, конденсационную электростанцию (КЭС) большой мощности (тысячи МВт), работающую в объединённой энергосистеме наряду с другими крупными электростанциями.

Существует несколько способов и систем водоснабжения электростанций охлаждающей водой. При «закрытом» способе водоснабжения, в отличии от «открытого» для охлаждения не используется водоёмы. Системы водоснабжения разделяются на оборотные, прямоточные и смешанные.

При «закрытом» способе вода, выйдя из конденсаторов, поступает для охлаждения в искусственные сооружения: брызгальные бассейны или башни-градирни, откуда охлаждённая испарением вода возвращается обратно в систему охлаждения, а потери на испарение компенсируются добавлением воды со стороны. При «открытом» способе подогретая вода поступает в водоем, где и охлаждается.

В «оборотных» системах вода циркулирует под воздействием циркуляционных насосов и охлаждается воздухом. Охлаждение может производиться в специально сооружаемый для этой цели небольшой водоем-охладитель (водохранилише или пруд). По возможности место сброса отдаляется от места забора, и на электростанцию поступает уже охладившаяся вода, но под влиянием постоянного притока теплых вод в малых водоемах-охладителях может в большей или меньшей мере нагреваться вся масса воды.

При «прямоточной» системе вода забирается насосами из естественного источника (водохранилише, река, озеро). Подогретая вода после прохождения конденсатора сбрасывается обратно в водоем или водоток вдали от места ее забора. В результате в водоеме образуется зона постоянного подогрева около места сброса, постепенно переходящая в область нормального термического режима. Как правило, именно эта система водоснабжения применяется на мощных тепловых и атомных станциях, расположенных на крупных водоемах многостороннего хозяйственного использования.

Крупные тепловые электростанции мощностью 2100-2400 мВт забирают для охлаждения своих агрегатов 70-90 м3/с воды, а для охлаждения атомных электростанций воды требуется в полтора раза больше. Такое большое количество воды и определило тот факт, что ГРЭС и АЭС строятся на берегах больших водных объектов - водохранилищ, которые стали выполнять еще одну функцию - функцию водоема - охладителя.

Температура представляет собой один из наиболее мощных экологических факторов. Поступление дополнительного тепла со сбрасываемой подогретой водой может приобрести весьма важное гидробиологическое значение, так как нарушает естественную экологическую обстановку в водоемах, поэтому по аналогии со сбросом бытовых и промышленных сточных вод, изменяющих химизм водоемов, сброс теплых вод, изменяющих их физические условия, в США часто называют «тепловым загрязнением» (thermal pollution) (цит. Мордухай -Болтовской, 1975).

Наряду с этим, воздействие теплоэлектростанций нередко определяляется, как сброс подогретых вод, или „калефакция" - нагревание (Merriman, 1971), или рассматривается влияние электростанций вцелом, не ограничиваясь одним подогревом водоемов.

Проблемы сброса подогретых вод в естественные водоёмы интенсивно изучалась в США и Западной Европе с 60-х годов (Hynes, 1960, Thermal pollution., 1968). В СССР одним из первых научных учреждений, приступившим к исследованию в этой области был Институт гидробиологии АН УССР, где в основном изучались небольшие озёра и водохранилища площадью от 4 до 15 км2 (Гидрохимия ., 1971) До 1969 г были исследованы водоёмы-охладители Кураховской ГРЭС (мощность станции 400 МВт), Змиевской (1500 МВт), Зуевской (350 МВт), Криворожской ГРЭС-2 (900 МВт), Старобешевской (2300 МВт), Ворошиловградской ГРЭС (2400 МВт). В 1973 -1978 гг. исследовались Трипольская ГРЭС, Ладыжинской ГРЭС. С 1979 г. исследовались водоёмы-охладители Чернобыльской и ЮжноУкраинской АЭС, Криворожской ГРЭС (3000 МВт).

В Российской Федерации широкомасштабные исследование крупных водохранилищ

-■к были проведены Институтом биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Экология организмов., 1975).

В 1967 году ИБВВ приступил к работам по многосторонней программе на,* Иваньковском водохранилище, площадью 327 км2, в районе Конаковской ГРЭС. Многолетние исследования водохранилища проводились вплоть до 90 х годов. Позднее были дополнены исследованиями Конаковской и Костромской ГРЭС, («Актуальные проблемы 2005 г.).

В 70-х годах группой Горьковского отделения "Теплоэлекторопроэкта" начались исследования на Горьковском водохранилище, площадью 1300 км2. Изучением воздействия тепловых сбросов на биоту этих водохранилищ, а также других водоёмов - охладителей в этот период занимался Институт озёрного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) (Мордухай - Болтовской, 1975, Биологические ресурсы ., 1985, Особенности гидробиологического ., 1989, Лаврентьева, 1990, Лаврентьева и др., 1995).

Наиболее полные многолетние исследования были выполнены на Конаковской ГРЭС (Бергельсон, 1974, Бергельсон и др., 1970, Бойцов, 1971, 1972, 1975, Горобий, 1977а, б, Девяткин, Мордухай - Болтовской, 1971, 1974, Ривьер, 1975, Ефимова, 1974, Жгарева и др., 1979, Поддубная, 1971, Филон, 1971), Костромской ГРЭС (Сулимов, 1974, 1977; Елагина, 1974, 1977; Скальская, 1974, Житенева, 1976), Приднепровской ГРЭС (Пидгайко и др., 1970, Журавель, 1971), Трипольской ГРЭС (Пидгайко, 1974, Поливанная, Сергеева, 1971 а, 1974),

Литовской ГРЭС (Астраускас, Рачунас, 1975, Астраускас, Лукшене 1974, 1975, Лукшене 1978; Вирбицкас и др., 1986, Рачюнас, 1973), водоёмах-охладителях Урала (Раимова, 1998, Матюхин и др., 1992, Любимова и др., 1989, Любимова, 1989, Проблема стабилизации., 2001).

Работами многочисленных научных коллективов было установлено, что воздействие ГРЭС на экосистемы водоемов-охладителей носит многоплановый характер. Деятельность каждой тепловой и атомной электростанции неизбежно сопровождается не только подогреванием воды, но и другими воздействиями на воду и содержащиеся в ней организмы. Наиболее важно влияние прохождения воды через агрегаты станции. Забираемая для охлаждения из водоема вода вместе с планктоном и ихтиофауной сначала проходит через заградительные решетки, а затем подвергается действию значительного давления в насосах и высоких скоростей в трубках конденсатора и на водосбросе, а также в открытой части канала.

Организмы, находящиеся в забираемой воде, могут подвергаться механическому травмированию и одновременно тепловому шоку от быстрого повышения температуры. Травмирование может быть еще значительнее в конце водосбросного канала, по которому вышедшая из конденсаторов подогретая вода сбрасывается в водоем.

В отводном канале сбрасываемая вода имеет высокие скорости от 0,5 до 1 м/с и более. Под влиянием непрерывного поступления подогретых вод в водоёме создаётся постоянное течение. При выпуске подогретой циркуляционной воды в водоемы-охладители возникают сложные пространственные течения с образованием компактных струй и водоворотных областей с высокими скоростями течения. В нижних слоях водоема-охладителя могут возникать движение охлажденной воды в сторону водовыпускного сооружения, вблизи которого происходит ее перемешивание с выпускаемой водой. Интенсивность этого перемешивания существенно зависит от гидравлических условий на водовыпуске ГРЭС. При выпуске подогретой воды узким фронтом с большой скоростью происходит интенсивное перемешивание на небольшом начальном участке. При расширении фронта выпуска и снижении скорости интенсивность перемешивания уменьшается. По мере удаления от водовыпуска скорость течения, как правило, значительно падает.

В малых водоёмах-охладителях вся масса воды в большей или меньшей мере подвергается подогреву.

В крупных водоёмах создаётся зона подогрева конфигурация, площадь и вертикальная структура которой зависят от морфометрических характеристик водоёма, метеорологических условий и от режима работы электростанции. В водотоках зона подогрева вытягивается в виде длинной полосы вниз по течению и может захватывать всю его ширину. В озёрах она может иметь различные, часто неправильные конфигурации. В водохранилищах со слабой проточностью образуются промежуточные варианты.

В летний период подогретые воды обычно растекаются в верхнем поверхностном слое 1,5 - 2 м, в результате чего создаётся вертикальная термическая стратификация. Осенью и весной, с усилением теплоотдачи в атмосферу и интенсивном ветровом перемешивании, стратификация ослабевает, и подогрев распространяется глубже, в мелководных водоёмах может наступить гомотермия. В зимний период в водоёме образуется более или менее обширная полынья, при обратной термической стратификации. Более тёплые потоки распространяются на некоторой глубине или в придонных слоях (3-5 °С), в связи с чем, происходит повышение температуры грунтов.

В водоемах, в которые сбрасываются подогретые воды, различают зоны с разной степенью подогрева. За местом сброса начинается зона постоянного сильного подогрева. Этот участок отличается наибольшей проточностью, перемешиванием всей водной толщи. Далее следует зона более слабого или умеренного подогрева, где происходит значительное снижение скорости сбрасываемого потока, за пределами которой начинается зона минимального подогрева постепенно переходящая в естественный температурный фон. Зона минимального подогрева, как правило, значительно превышает по площади зоны сильного и, умеренного подогрева. Температура в выделяемых зонах различается в течение всего года.

К зоне слабого подогрева относят зону, где средняя температура воды в летний периоду превышает естественную более чем на 0,5 - 3 °С, умеренного - 4 - 6 °С, сильного - 6 °С и выше (Пидгайко и др., 1970).

Экологические изменения биоты возникающие в различных зонах подогрева достаточно хорошо освещались в литературе, чему были посвящены сводки и коллективные монографии (Гидрология и гидрохимия водоёмов-охладителей., 1971, Термический режим и биология озера Кенон, 1972, Экология организмов ., 1975, Биологический режим ., 1977, Теплоэнергетика ., 1984, Иваньковское водохранилище, 2000, Водоём-охладитель Харановской ГРЭС и его жизнь», 2005).

Было установлено, что воздействие сброса подогретых вод на каждое из звеньев экосистемы имеет свои особенности.

Бактериопланктон практически не страдает от механического воздействия при

I 1 прохождении через агрегаты электростанции. Повышение температуры даёт стимулирующий эффект и максимальные показатели обилия, а также увеличения скорости размножения отмечаются в наиболее подогретых участках (Мордухай-Болтовской, 1975, Ленчина, 1978, 1991). Развитие бактериопланктона стимулирует и наличие легкодоступной органики, в том числе и за счёт погибших организмов фито и зоопланктона (Спиглазов, 1972). В зонах подогрева возможно увеличение количества патогенных и условно-патогенных бактерий, что ухудшает качество воды (Вайнштейн, 1971; Ленчина, 1978; Ковальчук и Шадрина, 1994).

Видовой состав фитопланктона в районе влияния сброса подогретых вод, в значительной мере зависит от характеристик водоёма-охладителя и типа водоснабжения (оборотный или прямоточный). В относительно малых водоёмах-охладителях с оборотным водоснабжением происходят более существенные изменения состава альгофлоры, при прямоточном водоснабжении и проточности водоёмов-охладителей, как правило, не претерпевает коренных изменений (Буторина , 1961, Девяткин, 1974, 1975, Тарасенко, 1977). Район подогрева с повышенными скоростями течения обогащается перифитонными и бентосными видами (в основном диатомовыми) и типично планктонными видами, за счёт эвгленовых, пирофитовых и зелёных. Независимо от типа водоёма-охладителя наблюдается удлинение сроков вегетации разных групп водорослей (Девяткин, 1974, 1975; Лаврентьева, 1990, Лаврентьева и др., 1995).

В зоне отепления наблюдается увеличение численности и биомассы фитопланктона, особенно в зимний период. Негативное влияние высоких температур, как правило, может сказываться в летний период, при повышении естественной температуры водоёма.

Зоопланктон при прохождении через охладительную систему ГРЭС испытывает механические воздействие (высокое давление и скорость) и резкое возрастание температуры воды на 7 -10 °С (Пидгайко и др., 1970). При температуре сбрасываемых вод ниже 28 °С, основная часть зоопланктонных организмов, пройдя через охладительную систему, остаётся живой, однако, спустя несколько часов происходит гибель крупных кладоцер (рр. БарЫга, Игаркапозота, Ьер^ога Шпс1Ш и др.), менее чувствительны копеподы. При температуре сбрасываемых вод превышающей 30 °С, существенная часть крупных кладоцер и коловраток травмируется и гибнет уже в системе охлаждения, менее чувствительны, оказываются мелкие круглые формы рр. Воэтта, СЬус1огш и копеподы. При прохождении вод через водослив происходит дополнительное механическое травмирование организмов зоопланктона в водопаде. В районе сброса подогретых вод возможно накопление травмированных организмов зоопланктона, которые образуют значительные скоплении в придонных слоях. Тёплый поток, поступающий в водоём-охладитель, обеднён зоопланктоном. В зоне влияния подогретых вод могут наблюдаться значительные вспышки отдельных видов, затем почти исчезающих из состава зоопланктона. Такие кратковременные вспышки численности отдельных видов, значительно превосходящие наблюдаемые в естественных условиях свидетельствуют о нарушении биотических и абиотических факторах среды под воздействием дополнительного тепла (Ривьер, 1975).

Высокие значения подогрева обычно достаточно однозначно действуют на природные сообщества, вызывая как минимум, резкое обеднение видового состава, нередко сопровождаются изменением продуктивности сообщества, нарушениями жизненного цикла массовых видов планктонных и бентосных организмов. (Величко, 1982, Сергеева, 1985, Горобий, 1977а, б, Владимирова, 1986, Григялис, Рачюнас, 1984, Васенко и др., 1992, Улексина, 1975). Обычно исследователями рассматривается действие довольно значительного подогрева над фоновой температурой (выше 5°С), акцент ставится на более очевидных и существенных изменениях в звеньях экосистемы, зона слабого подогрева чаще рассматривалась, как область практически полного восстановления экосистемы (Пидгайко и ДР., 1970).

Однако, факторы управляющие жизненными циклами и динамикой трансформации структур сообществ и популяций нередко лежат в зоне "толерантности" биологических компонентов системы, и относительно слабые воздействия на системы живых организмов могут играть роль «информационных переключателей» потенциально способных вызывать достаточно значимые перестройки на разных уровнях функционирования и организации (Безносов, 2004). Зона слабого подогрева, как правило, значительно превышает по площади и объёму зоны с существенно выраженным подогревом, с учётом этого представляет значительный интерес функционирование популяций в условиях минимального влияния ГРЭС.

На этом фоне особую значимость приобретают комплекс природоохранных мер, базирующийся на понимании механизмов функционирования экосистем в естественных природных условиях и прогнозировании возможных результатов антропогенного воздействия.

В лимнических экосистемах (озёра, водохранилища), зоопланктонные сообщества являются главными потребителями первичной продукции фитопланктона и продукции бактерий. Переводя энергию на более доступный трофический уровень для планктофагов и молоди рыб, они служат важным трофическим звеном в пищевых цепях водоёма, замыкая энергетические и вещественные потоки в водных экосистемах (Алимов, 1989,2000).

Ядром планктонных сообществ лимнических экосистем являются кладоцеры, которые передают энергию от продуцентов следующему трофическому звену (Иванова, 1985, ОНууюг, 1969, ЬашреЛ, 1987). Кроме того, в сообществах водоёмов умеренных широт ветвистоусые ракообразные относятся к летнему зоопланктону, который развивается преимущественно при I > 15 °С (Иванова, 1985, 19756; Пидгайко, 1984). Поэтому основное внимание в своей работе мы уделили исследованию эффекта подогрева именно на С1ас1осега.

Температура является одним из определяющих факторов для биоты. В литературе всё шире обсуждается вопрос о грядущих климатических перестройках, обусловленных накоплением в атмосфере парниковых газов антропогенного происхождения (Будыко, 1977, Будыко и др., 1993). Изменение температуры при этом происходит медленно с небольшим нарастанием. Поэтому изучение влияния слабого подогрева представляет особый интерес как прототип возможных изменений в биоценозах, под влиянием возможного потепления климата (Безносов, 2004, Безносов, Суздалева, 2001).

В соответствии с природоохранными нормативами в нашей стране была принята единая санитарная норма при использовании природных вод для охлаждения электростанций допускающая подогрев естественных вод летом не более 3 °С, а в зимний период не более 5°С (Гидрохимия .,1971).

Менее изучен слабый подогрев, и его последствия оцениваются как незначительные. В то же время его воздействие, несомненно. Особый интерес представляют механизмы его воздействия на популяционно-динамические и другие показатели на популяционном уровне. При слабом подогреве могут проявиться и другие последствия сброса вод ГРЭС, ведущие либо к угнетению (токсический сток), либо к стимулированию биологических процессов в водоёме. Воздействие ТЭС на структуру и функционирование экосистем водоёма охладителя носит синергичный характер, что в определённой мере затрудняет выявления главного фактора - подогрева (Мордухай - Болтовской, 1975а, б).

Основной целью данной работы являлось - оценить влияние слабого теплового воздействия Пермской ГРЭС на сезонную динамику зоопланктона с использованием модельной группы ветвистоусых ракообразных.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Проследить сезонную динамику численности и биомассы зоопланктона водоёма-охладителя на участках, подверженных слабому тепловому загрязнению и вне его влияния, в течение двух последовательных лет;

2. Оценить воздействия слабого «теплового загрязнения» на популяции массовых видов ветвистоусых ракообразных с использованием популяционно- динамического подхода;

3. Провести оценку влияния некоторых факторов среды, включая «тепловое загрязнение» и межгодовую температурную изменчивость, на развитие зоопланкгоценозов с использованием методов корреляционного и дисперсионного анализа;

4. Выявить биологические процессы и показатели, которые могут быть использованы в качестве индикаторов слабого «теплового загрязнения» для зоопланктоценозов.

В соответствии с целями и задачами настоящей работы нами были проведены детальные полевые сборы в районе Пермской ГРЭС (Западный Урал) в течение двух лет. На основании собранных и обработанных материалов были рассчитаны показатели удельной рождаемости и смертности у ведущих видов кладоцер из этого водоёма. Полученные показатели были использованы для анализа динамики численности, процессов гамогенеза в популяции, оценки эффекта теплового загрязнения на биоту.

Результатом этих исследований стали выводы и рекомендации, включающие разработку новых биотических индексов - индикаторов воздействия слабого подогрева на популяции. Эти разработки могут быть использованы для оценки повреждающего действия сбросов ТЭЦ и ГРЭС на экосистемы водоёмов охладителей, а также, в перспективе, для изучения моделирования эффектов глобального потепления климата на континентальные водоёмы.

Диссертация состоит из 6 глав, заключения, списка литературы, содержащего 233 названия, в том числе на иностранных языках 27, и 3 приложений. Текст составляет 177 страниц, иллюстрируется 48 рисунками и 23 таблицами.

Благодарности.

Автор выражает свою благодарность научному руководителю доктору биологических наук Виктору Ростиславовичу Алексееву за ценные научные консультации и практическую помощь, без которых выполнение данной работы было бы невозможно. Выражаю свою признательность коллективу Пермского отделения ГосНИОРХ, на базе которого был собран и обработан материал диссертации, а также коллегам головного института ГосНИОРХ, на базе которого были проведены завершающие этапы работы. Искренне признателен коллегам лаборатория экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за ценные замечания, участие и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Хозяйкин, Анатолий Александрович

Выводы

1. Видовой состав зоопланктона Камского водохранилища в зоне слабого подогрева и вне его формируется одними и теми же массовыми видами и практически неизменен по годам.

2. Максимальное развитие зоопланктона вне зоны слабого подогрева было отмечено в осенний период, а в зоне слабого подогрева - в летний период. Средние за сезон значения численности и биомассы зоопланктона этих участков оказались близки.

3. Из исследованных популяционно-динамических показателей у БарИта Ьг^эрта и Воэтта longirostris достоверно связана с фактором подогрева оказалась рождаемость. У ВарЪта longispina с фактором слабого подогрева достоверно была связана средняя популяционная плодовитость.

4. С помощью дисперсионного анализа было выявлено, что наиболее чувствительной к межгодовым температурным колебаниям оказалась популяция ВоБпипа 1опд1гозЦ1з, наименее чувствительной - В1арЬапозота ЬгасЬуигит. У БарЬша longispma межгодовые температурные колебания оказали наиболее заметное влияние на среднепопуляционную плодовитость и долю особей, перешедших к гамогенезу.

5. Прямой связи между подогревом и количественными показателями развития популяций кладоцер не было выявлено. В результате численность и биомасса, а также, по-видимому, и продукция ветвистоусых ракообразных не могут быть использованы как индикаторы воздействия слабого «теплового загрязнения».

6. Надежным индикатором воздействия слабого подогрева на популяционную динамику кладоцер следует считать изменения в сезонных адаптациях этих видов. Это относится не столько к более раннему началу развитию популяции из покоящихся яиц, сколько к изменению в сроках их формирования в осенний период.

7. Увеличение доли самцов в популяциях кладоцер (свидетельство воздействия стресса) приводит к снижению числа самок, откладывающих эфиппии и соответственно, к уменьшению популяционных запасов покоящихся яиц и возрастанию риска выпадения видов или перераспределения их обилия в условиях межвидовой конкуренции весной следующего года.

8. Достоверные связи, установленные между слабым подогревом и половой структурой кладоцер (доля самцов, численность самок с эфиппиями), позволяют рекомендовать эти показатели для выявления негативных последствий слабого «теплового загрязнения» для развития массовых видов ветвистоусых ракообразных.

Заключение

Влияние слабого подогрева сбросными водами Пермской ГРЭС на зоопланктон Камского водохранилища было исследовано и проанализировано за два последовательных вегетационных сезона 1997 - 1998 гг. Была рассмотрена сезонная динамика численности и биомассы основных групп зоопланктона на участке, подверженном слабому тепловому загрязнению, и на участке вне этого влияния. Выявлены особенности динамики массовых видов кладоцер: Баркта longispina, Воьтта \ongirostris, Вгаркапоъота Ъгаскуигит. Была рассмотрена определяющая роль рождаемости и смертности на динамику численности массовых видов кладоцер в течение вегетационного сезона. Были установлены особенности половой структуры и смены типов размножения у массовых видов кладоцер в районе, подверженном влиянию слабого теплового загрязнения и в районе вне этого воздействия. Для ряда популяционно-динамических характеристик видов Баркта longispina, Возтта longirostris, Бгаркапоьота Ъгаскуигит был проведён корреляционный анализ. При этом рассматривались как корреляционные связи между популяционно-динамическими показателями для одного вида между собой, так и их связи с факторами относящимися к планктоценозу в целом, а также связи с абиотическими показателями. С помощью дисперсионного анализа была проведена оценка влияния фактора слабого теплового загрязнения на популяционную динамику массовых видов кладоцер, а также других компонентов зоопланктона. Этот анализ позволил выявить показатели популяционной динамики подверженные воздействию слабого теплового загрязнения и независимые от него.

Эффекты нарушения сезонных адаптаций и последующее снижение численности популяций ветвистоусых рачков, полученные от слабого подогрева, заставляют более серьёзно отнестись к последствиям даже незначительного влияния ГРЭС на окружающие водоёмы. Эти последствия нуждаются в адекватной оценке, как для целей определения вреда водным биоресурсам, так и для разработки мер по его снижению.

Результаты проведённых исследований влияния слабого теплового загрязнения на популяционно-динамические характеристики массовых видов кладоцер позволяют сделать следующие выводы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хозяйкин, Анатолий Александрович, Санкт-Петербург

1. Авинский В.А Влияние трофического лимитирования на популяцию Bosmina coregoni gibbera (Scholder). /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. Л. 1988 с. 88 98.

2. Алексеев В. Р. Экологическое значение и видовые особенности диапаузы циклопов временных водоемов // Методы изучения состояния кормовой базы рыбохозяйственных водоемов. Л.: ГосНИОРХ, 1983. С. 67-71. Сб. науч. трудов ГосНИОРХ; Вып. 196.

3. Алексеев В.Р. Фотопериодические реакции ракообразных. /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. Л. 1988 с.99 -106

4. Алексеев, В. Р. 1987. Влияние интенсификационных мероприятий на развитие зоопланктона и сезонные циклы ракообразных в сиговых озерных рыбопитомниках.- Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ, вып. 264.

5. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: Эколого фаунистические аспекты // М., 1990.- 143 с.

6. Алексеев, В.Р. 1985 Использование популяционного анализа для изучения жизненных циклов и оценки обеспеченности пищей ветвистоусых раков в удобряемых озёрах.- Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ, вып. 231

7. Алимов А. Ф. Введение в продукционную биологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

8. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем./ Тр. ЗИН РАН том 283,2000,148 с.

9. Андронникова И. Н. Структурно функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем. Санкт-Перербург, Наука 1996.- 189 с.

10. Антонова Е.Л, Питание молоди леща Камского водохранилища в 1976. Сб. науч. тр. Пермск. лаб. ГосНИОРХ. Пермь, 1979. С. 124 - 127.

11. Арбачаускас К.С. Динамика роста Daphnia longispina О. F. Muller в озере Малый Окунёк /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. Л. 1988 с. 73 -87

12. Астраускас А.А, Лукшене Д. Влияние подогретых вод Литовской ГРЭС на ихтиофауну водохранилища. В сб,: "Основы биопродуктивности внутренних вод -в Прибалтики". Вильнюс, 1975. С. 34-38.

13. Астраускас A.A. Лукшене Д. Рачюнас Л" Влияние изменений биотопа водохранилища -охладителя Литовской ГРЭС на состояние его фауны //Влияние тепловых электростанций на гидрологи" и биологию водоёмов. Второй симпозиум.Борок,1974.

14. Астраускас A.C. Рачунас Л.А. Гидробиологический режим водохранилища охладителя Литовской ГРЭС/Гидроб. журн. 1975. Т. И, № 1. С. 19 -28.

15. Байчоров В. М. Экологическое значение возрастного изменения плодовитости у. ракообразных // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43, № 6. С. 842-846.

16. Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных //Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 169—172.

17. Безносов В.Н. Возможные изменения водной биоты в период глобального потепления климата./ Водные ресурсы 2004 т. 31, N 4, с. 498 503.,

18. Безносов В.Н. Суздалева А. Л. Воздействие антропогенных нарушений режима стратификации вод на гидробионтов /Тез. докл. VIII съезда Гидробиол.об-ва РАН, Калиненград: Гидробиол.об-ва РАН, 2001.т. 2. с. 106 -107.

19. Бергельсон Б.О. Нерест и условия развития икры рыб в зоне воздействия теплых вод Конаковской ГРЭС. В сб.: "Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биол. водоемов." Борок, 1974. С. 10-13.

20. Бергельсон Б.О., Никаноров Ю.И. Влияние сбросных вод Конаковской ГРЭС на распределение и условия нереста рыб Иваньковского водохранилища.' В сб.:"Биол.проц. в морских и континент, водоемах" Тез. докл. 2 съезда ВГБО. Кишинев, 1970. "

21. Биологические ресурсы водоёмов-охладителей тепловых и атомных станций и перспективы их рыбохозяйственного использования. /Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 227 Л. 1985 274 с.

22. Биологический режим водоёмов ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов./ АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI, 1977, 255 с.

23. Бойцов В. П. Влияние сбросных теплых вод на биологию молоди основных видов рыб Иваньковского водохранилища. Автореф.канд. дисс., Л. 1975.

24. Бойцов В.П. Влияние сбросных теплых вод Канаковской ГРЭС на распределение и рост молоди рыб Иваньковского водохранилища. Вопр. ихтиол. 1971. Т.Н. в. 2(67).

25. Бойцов В.П. Особенности роста и развития молоди рыб в зоне воздействия теплых вод Канаковской ГРЭС. Рыбохоз. изуч. внутр водоемов. №8. Л. 1972.

26. Боруцкий Е.В. 1960 Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечнике рыб./ М. Наука. 220 с.

27. Будыко М.И. Современное изменение климата Л.: Гидрометеоиздат, 1977.47 с.

28. Будыко М.И., Ефимова H.A., Лугина K.M. Современное потепление // Метеорология и гидрология. 1993. № 7. - С.29-34.

29. Буторина Л.Г. Фитопланктон Иваньковского водохранилища.// Тр. Инст. биол. внутрен. вод. АН СССР, в. 4 (7), с. 20-33.

30. Вайнштейн М.Б. Действие подогретых вод ТЭС на первичные продукционные процессы в Иваньковском водохранилище. // Сипроз. по вли-ян. подогрет вод ТЭС. Борок, 1971.- С. 6-7.

31. Вардапетян С. М. Трофические связи хищных ракообразных в озерном зоопланктоне // Экология. 1972. № 3. С. 38—44.

32. Величко А.Н. Влияние подогрева на продукцию массовых видов ветвистоусых рачков Иваньковского водохранилища. В сб.: "Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ". Л., 1982. С. 57-68.

33. Вербицкий В. Б. Вербицкая Т. И. Теплоустойчивость Bosmina longirostris О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) и её зависимость от температуры среды обитания. , Биология внутр. вод 2002, № 2, с. 55 59.

34. Вербицкий В. Б. Вербицкая Т. И. Теплоустойчивость Daphnia longispina О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) и её зависимость от температуры среды обитания. , Биология внутр. вод 2000, № 3, с. 62 67.

35. Верещагин Г.Ю. Планктон полуострова Ямала. Cladocera //Ежегодн. Зоол. музея Имп. Акад. наук. Т. 18. №2. 1913 с. 169-218.

36. Вибрицкас Ю.Б., Мисюнене Д.В, Астраускас А. С., Лукшене Д.К. Действие тепловых нагрузок на популяции и сообщества рыб в водоемах-охладителях ТЭС и АЭС. "Сб. научн, трудов Гидропроекта". 1986. № 116. С. 28 35.

37. Винберг Г. Г. Введение // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высш. шк., 1968а. С. 9—19.

38. Винберг Г. Г. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высш. шк., 19686. С. 59—71.

39. Винберг Г. Г. Токсический фитопланктон // Успехи соврем, биологии. 1954. Т. 38, № 2 (5). С. 216—226.

40. Виноградский Т. А. О вертикальном и горизонтальном распределении фитопланктона в водохранилищах-охладителях ТЭС. // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Мат. 2-го симпозиума. Борок, 1974. С. 27-30.

41. Вирбицкас Ю.Б. Закономерности процессов в популяциях и сообществах водных животных водоёмов охладителей теплоэнергетики, методы их биоиндикации. /Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС./ Сб. науч. тр. М. "Наука", 1988, с. 107 - 116.

42. Владимиров М.З, Влияние термофикации водоемов-охладителей ТЭС на количественное развитие теплолюбивых каспийских видов зообентоса //Совр. с ост. экосистем рек и водохранилищ бассейна Днепра. Кишинев, 1986. С. 60-66.

43. Гаевская Н. С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологической основы рыбного хозяйства. // Трофология водных животных. Итоги и задачи. «Наука» М. 1973. С. 18-38

44. Гаевская Н. С. О пищевой элективности у животных-фильтраторов // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1949. Т. 1. С. 159—174.

45. Гаевская Н. С. Трофическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // Памяти академика Сергея Алексеевича Зернова. М.; JL: Изд-во АН СССР. 1948. С. 27—47.

46. Гак Д. 3. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М.: Наука, 1975 251 с.

47. Гидрохимия и гидробиология водоёмов-охладителей теплоэлекторостанций СССР. Киев: Наук, думка, 1971.248 с.

48. Гиляров А. М Факторы определяющие выбор жертв при питании пресноводных рыб.Вопр. ихтиол., т. 27, вып. 3, 1987. с. 446 457.

49. Гиляров А. М. Размерная структура трех природных популяций Daphnia cuculata (Crustacea, Cladocera) и ее связь с динамикой численности //Зоол. журн. Т. 59, № 12. 1980. С. 1781— 1791.

50. Гиляров А. М. Факторы регуляции численности пресноводных планктонных ракообразных //Гидробиол. журн. Т. 18,№5.1982., С. 26—40.

51. Гиляров А. М., Матвеев В. Ф. Популяционная динамика ветвистоусых и трофические взаимоотношения в планктоне мезотрофного озера // Трофические связи пресноводных животных. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1980., С. 41—50.

52. Гиляров А. М., Матвеев В. Ф.,Полищук Л. В. Взаимосвязь динамики численности и размерной структуры популяции Diaphanosoma brachyurum (Crustacea, Cladocera), Claclocera) // Зоол. журн. Т. 60, № 10.1981., С. 1461—1471.

53. Гиляров А. М., Чекрыжева Т. А., Садчиков А. П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера //Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, № 4.С. 10— 18.

54. Гиляров A.M. Питание Cyclops strenuus (Copepoda, Crustacea) возере Глубоком (Московская обл.)в летнее время // Зоол. журн. Т. 55, № 2. 1976. С. 294—296.

55. Гиляров М. Популяционная экология //МГУ. 1990.191 С.'

56. Горобий А.Н. Вертикальное распределение зоопланктона в районе сброса подогретых вод Конаковской ГРЭС. Известия ГосНИОРХ Т. 93,1975, с 75

57. Горобий А.Н. О зоопланктоне Иваньковского водохранилища и влиянии на него сброса подогретых вод Канаковской ГРЭС. В сб.: "Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов". М., 1977. с. 43 62

58. Григялис А., Рачюнас Л. Изменение сообщества зообентоса в процессе формирования охладителя //Теплоэнергетика и окружающая среда, Вильнюс, 1984. С 15-21.

59. Грудаков А.А., Егоров Ю.А., Куклин В.Е., Лепихов В.В., Нигматулин Б.И., Суздалева А.Л. АЭС, ТЭС и окружающая среда. // Экология 2000 море и человек. Таганрог: Известия ТРТУ (Тематический выпуск). 2000. С.28-33.

60. Гутельмахер Б. Л. Питание пресноводных планктонных ракообразных //Успехи соврем, биологии. Т. 78,-№ 2 (5). 1974. С. 294—312.

61. Девяткин В. Г., Мордухай-Болтовской Ф.Д. О воздействии подогретых вод КонаковскойI

62. ГРЭС на фитопланктон Иваньковского водохранилища. // Влияние тепловых<.электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Мат. 2-го симпозиума. Борок, 1974. С. 42-46.

63. Девяткин В. Г. Влияние подогретых вод на фитопланктон Иваньковского водохранилища. // В сб.: Экология организмов водохра-нилищей-охладителей. /Тр. ИБВВ -1975. -Т. 27 (30). -С. 143-198.

64. Девяткова Т. П. Трутнев А. Ю. Особенности формирования скоростей течения и расходов воды в Камском водохранилище./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 19 -26.

65. Девяткова Т. П., Китаев А.Б. Интенсивность изменения объемов водных масс Камского и Боткинского водохранилищ при их сработке // Комплексные экологические исследования водоемов и водотоков бассейна р. Камы / Пермский гос. ун-т. Пермь:,. 1993, - С.6 -11.

66. Егоров Ю.А., Тихомиров Ф.А. Экологические концепции ядерной энергетики. //Региональная экология. 1999. №3. С.31-35.

67. Елагина Т. С. Влияние сброса теплых вод Костромской ГРЭС на зоопланктон Горьковского водохранилища. В сб.: "Влияние тепл. электростанции на гидрол. и биол. вод-в", Борок, 1974. -С. 49-50.

68. Елагина Т.С. Зоопланктон Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС. В сб.: "Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов". М., 1977. с.244 257.

69. Есюнина Е.И. Динамика донных беспозвоночных Камского водохранилища в районе сброса теплых вод Пермской ГРЭС // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование: Межвуз. сб. науч. тр./ Перм. гос. ун-т. Пермь:, 1992. - С. 199 - 206.

70. Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Канаковской ГРЭС на половые циклы рыб Иваньковского водохранилища. В сб.: Влияние тепл. электростанций на гидрол. и биол. водоемов. Борок.1974.-С. 55-57.

71. Жгарева H.H., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитофильную фауну рдестов Иваньковского водохранилища //Гидробиол. ж. 1979 T.XV,-В.6. С. 40-46.

72. Жданова Г. А., Фриновская Т. В. Влияние водорослевого корма на рост, плодовитость и продолжительность жизни Bosmina longirostris (О. F. Muiier)// Гидробиол. журн. Т. 12, № 4. 1976. С. 82—86.

73. Жданова Г. А., Фриновская Т. В. Изменение плодовитости планктонных ракообразных Киевского водохранилища в естественных условиях и в эксперименте//Гидробиол. журн. Т. 13, №3.1977. С. 16—22.

74. Жданова Г. А. Сравнительная характеристика половых циклов и продуктивности Возтта 1оп&гозМз и Возтта coregoni в Киевском водохранилище// Гидробиол. журн. Т. 5, № 1. 1969.

75. Житенева Г. С. О влиянии вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС на ихтиофауну Горьковского водохранилища. Тр. Всес. проектно изыск, и НИИ "Гидропроект", сб. 53. 1976.

76. Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов./ Киев: Наук.думка, 1983, 208 с.

77. Зиновьева С.Н, 0 нересте рыб Камского водохранилища в районе Добрянки в 1982 г. В сб.: Биол. водоемов Зап. Урала. Пермь, 1985. С 35 38.

78. Зиновьева С.Н. О биологической специфичности и промысловом значении нижнего бьефа Камской ГЭС // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. ун-т. Пермь:,1992. - С.45 - 53.

79. Иванова М. Б Биологическая продуктивность северных озер. / Озера Кривое и Круглое. Продукция зоопланктонных популяций // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. -Т. 56. 1975. С. 93—120.

80. Иванова М. Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л., 1985.223 с.

81. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л. Наука, 1978. 304 с.

82. Иваньковское водохранилище: Современное состояние и проблемы охраны. М. Наука, 2000. 344 с.

83. Калинин В.Г.0 роли природных факторов в процессах ледообразования на Камском водохранилище // Физ.-географ. основы развития и размещ. яроизводит. сил Нечерноземного Урала / Пермский гос. ун-т. Пермь:, 1993 - С.63 - 67.

84. Калинин В.Г. Тепловое воздействие сбросов Пермской ГРЭС на ледовотермический режим Камского водохранилища /Пермский гос. ун-т.- Пермь:,1994. Юс. - Деп. в ВИНИТИ 18.4.94, N 922-В94. - РЖ ОПиВПР.- 1994 7.72.280.

85. Китицина Л.А., Сергеева О.А. Влияние подогрева на размеры и вес некоторых популяций беспозвоночных в водоеме-охладителе Куроховской ГРЭС //Экология, 1976. В.5. - с.95-102.

86. Ковальчук Ю.А., Шадрина Л.А. Влияние сбросных вод ТЭЦ на развитие физиологических групп бактерий. //Ин-т эвол. Морф. И экол. Животных . -М.,1994. /Деп. В ВИНИТИ 94.04.20. -№ 975-В94.

87. Комплексные исследования гидрологии и водной экологии Камских водохранилищ и рек их водосборов: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. ун-т им. Горького; Ред.:К.Е.Орлова, Л.А.Кузнецова. Пермь:, 1987. - 153с. 4

88. Константинов А. С. Общая гидробиология .М., 1986 г., 472 с

89. Кортунова Т, А. Изменения в зоопланктоне Камского водохранилища в течение вегетационного сезона (р-п г.Добрянки) в кн.: "Биол. водоёмов Зап. Урала. Проблемы воспроизводства и использо вания ресурсов" - Пермь: Перм. ун-т, 1985.

90. Кортунова Т. А. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 68 -73.

91. Кортунова Т.А. Зоопланктон залива Малый Туй (Камское ) // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала: Межвуз. сб. науч. тр. / Пермский гос. ун-т. Пермь:, 1988. - С.28 -37

92. Кортунова Т.А. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция // Комплексное исследование рек и водохранилищ Урала.- Пермь, 1983.

93. Кортунова Т.А. Изменение в зоопланктоне Камского водохранилища в течение вегетационного сезона (район г. Добрянки) // Биология водоёмов Западного Урала.- Пермь, 1985.

94. Кортунова Т.А., Антонова E.JI. Продукция зоопланктона мелководной зоны Камского и ее использование молодью рыб // Тез. докл. IV Съезда ВГБО.- Киев, 1981.- Ч. IV.

95. Кортунова Т.А., Галанова A.A. Зоопланктон Камских водохранилищ как кормовая база рыб //Биологические ресурсы Западного Урала. Межвуз.сб.науч.тр. Пермь, 1986.

96. Кортунова Т.А., Зуева Е.Ю. Состояние зоопланктона Камского водохранилища (по данным 1976 г.) // Сб. науч. тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ.- 1979.- Вып. 2.

97. Кортунова Т.А., Серкина P.A. Распределение и сезонная динамика зоопланктона Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала,- Пермь, 1980.

98. Костылёв В. А. Есипова М. А., Влияние сбросных вод Курской ТЭС на зоопланктон. / Гидробиол. журн.1981. Т. 17,№5.-С. 31-34.

99. Крылов П. И. Питание пресноводного хищного зоопланктона. ИНТ серия "Общая экология, Биоценология, Гидробиология. Т. 7 1989 148с.

100. Крючкова М. Н. ., Рыбак В. X. Особенности питания ракообразных планктоном водоёмов разного трофического типа // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоёмов. Л. ЗИН АН СССР. 1983. С. 48-53.

101. Крючкова М. Н. Влияние температурных и трофических условий на продолжительность развития ветвистоусых ракообразнвых./ Гидроб. журнал № 2 Том IX, 1973, с 69 79.

102. Крючкова М. Н., Рыбак В. X. К вопросу о взаимоотношениях фито и зооплантона // Трофические связи пресноводных беспозвоночных., Л.: ЗИН СССР, 1980.-С. 19—29.

103. Кудрина Т. Н., Девяткин В. Г. О влиянии подогретых вод Конаковской ГРЭС на содержание кислорода и развитие фитопланктона в Иваньковском водохранилище в зимний период./ Гидроб. журн. т. 8, 4. 1972.

104. Кутикова JI. А. Коловратки фауны СССР 1970// Л. Наука. 744 с.

105. Лаврентьева Г. М., Романова А. П., Терешенкова Т. А., Мещерякова С. В., Гуренович А. М., Орлова М. И., Огородникова В. А., Убаськин А. В. Характеристика водоёма -охладителя Экибастузкой ГРЭС 1./ Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 1995, вып. 314, с 7 - 69.

106. Лаврентьева Г.М. Реакция компонентов экосистемы водоема-охладителя Печорской ГРЭС на органическое и тепловое загрязнение // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. Сыктывкар:,1990. - С.50.

107. Лебедева Л. И. Рост размножение и продукция Daphnia Zcwgispina в Учинском водохранилище. / Бюл. Моск. О-ва испыт. Природы отд биол. 68. 5. 1963. с.130-131.

108. Ленчина Л.Г. Особенности развития бактериофлоры в водоемах-охладителях тепловых электростанций. // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ, 1971. С.39-40.

109. Ленчина Л.Г. Бактериопланктон. // Водоем-охладитель Ладыженской ГРЭС. Киев: Наукова думка, 1978. С.37-48. J

110. Ленчина Л.Г. Бактериопланктон. // Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Киев: Наукова думка, 1991. С.49-57. ,

111. Литвинов А. С. Ривьер И Иванова М.Б. Влияние температуры и активной реакции воды на дыхание и скорость фильтрации Daphnia pulexJ Гидробиологический журнал № 5 Том I, 1965, с 15-19.

112. Лукшене Д. К. Воздействие термического режима водоемаохлади теля Литовской ГРЭС на воспроизводство рыб (особенности поло вого цикла леща) Тр. АН Лит. ССР, 1978. № 4/84. с.81-91 * \ '

113. Луферов В.П. Влияние температуры и освещённости на фотореакцию некоторых ракообразных./ Инв.бюл. Биология Внутренних Вод № 9,1971, с. 32 -З4.г

114. Любимова Т.С. Первичная продукция Южно-Уральского водохранилища-охладителя // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / ИЭРиЖ УрО РАН. -Свердловск:, 1989. С.80.

115. Любимова Т.С., Матюхин В.П., Тимофеева О.В. Зоопланктон и потенциальная продукция рыб зоопланктофагов водоемов-охладителей Урала // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / ИЭРиЖ УрО РАН. Свердловск:, 1989. - С.81 -82.

116. Лэк Д. Численность животных и её регуляция в природе. М.: ИЛ, 1957. 303 с.

117. Мануйлова Е.Ф. Биология Daphnia longispina в Рыбинском водохранилище./ Труды биологической станции Борок. Выл. 3 с. 1958 г., 236 250

118. Мануйлова Е.Ф Ветвистоусые рачки Cladocera) фауны СССР./ М., Л., Наука, 1964. 326 с.

119. Матарзин Ю.М., Калинин В.Г. Ледово-термический режим Камского водохранилища в районе влияния сброса подогретых вод Пермской ГРЭС // Водные ресурсы. 1996. - T.23,N 6. - С.679 - 683. - Библиогр.:13 назв.

120. Матарзин Ю.М., Мацкевич И.К. Вопросы морфометрии и районирования водохранилищ. /Вопросы формирования водохранилищ и их вли яние на природу и хоз-во. вып.1. Пермь, 1970.

121. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция./ Л. 1984

122. Миацанакова Е. А. Сезонные изменения пространственного распределения двух совместно обитающих видов рода Bosmina (Cladocera, Crustacea)/ Экология № 5 1990.

123. Монаков A.B. Планктон и бентос Камского водохранилища (1961) // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.;Л.: Наука,1963. С. 108 115.

124. Мордухай Болтовской Ф.Д. Тепловые электростанции и жизнь водоёмов/ Природа. № 1.1975а.

125. Мордухай-Болтовской Ф.Д, Состояние вопроса о влиянии подогретых вод теплоэлектростанций на биологию водоемов //Симпоз. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций па гидрологию и биологию водоемов. Борок. 1971, С.43-75.

126. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов //Тр. ИБВВ АН СССР. М.,. 19756 - В.27(30)

127. Определитель пресноводных беспозвоночных Еврпейской части СССР 1977. J1. Гидрометеоиздат 512 с.

128. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1995 Том 2 СПб Наука. 632 с.

129. Определитель пресноводных беспозвоночных России. 1994 Том 1 СПб Наука. 396с.

130. Особенности гидробиологического режима водоёмов-охладителей, используемых для садкового выращивания рыб// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ вып. 299. JI. 1989. 174 с.

131. Ошканов H.H. Белоярская АЭС история, настоящее, будущее // 6 научно - техническая конференция, посвященная 35-летию работы Белоярской АЭС, 1-2 июля 1999 г., у. Заречный: Докл. Ч. 1. - Заречный:, 1999. - С.1 - 6.

132. Печень-Финенко Эффективность усвоения пищи планктонных ракообразных. /Экология №3, 1971, с. 64-72.

133. Пидгайко М.А., Гринь В.Г., Поливанная М.Р., Виноградская Т.А„ Сергеева В.А Итоги изучения гидробиологического режима пресных водоемов-охладителей юга УССР. Гидробиол. ж., т.6. № 2. 1970. С. 36-44.

134. Пидгайко МЛ. Влияние теплообменных вод Трипольской ГРЭС на зообентос р.Днепр //Влияние тепл.электростанций на гидрол. и биол.вод-в. Борок,1974. С. 122-124.

135. Пидгайко МЛ. Зоопланктон водоёмов Европейской части СССР./ М. Наука, 1984, 208 с.

136. Поддубная Т. Л, Динамика донного населения Иваньковского водохранилища в р-не сброса теплых вод ГРЭС и за ее пределом. //Симпоз.по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрлогию и биологию водоемов, Борок, 1971. С. 49- 50.

137. Поливанная М.Ф. Сергеева O.A. Влияние сброса нагретых вод Трипольской ГРЭС на зоопланктон Днепра/ Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов. M Борок, 1974.

138. Поливанная М.Ф., Сергеева O.A. К биологии массовых видов Cladocera водоема-охладителя Кураховской ГРЭС. Гидробиол. .ж., VII, 1971. № 5.

139. Полищук JI.B., Сахарова М.И. Относительное значение разных факторов в динамике рождаемости планктонных животных// Докл. АН СССР. 1987. Т. 296. № 1. С. 253-256.

140. Полищук JI. В. Определение скорости рождаемости и смертности в природных популяциях планктонных организмов./Журн. общ. биологии, 1978 т.39, №2, с. 189-193.

141. Полищук, JI. В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. Наука, М. 1986. 128с.

142. Бердышева Г.В., Васильчикова А.П., Дерябин В.Н. Проблема стабилизации биотического цикла в водохранилищах тепловых электростанций. Средне-Уральская ГРЭС / Чистая вода России-2001: Шестой междунар. симпозиум: Тез. докл. Екатеринбург:,2001. -С.16.

143. Протасов А. А. Зооперифитон Каневского водохранилища и влияние на него сбросных подогретых вод теплоэлектростанций //Гидробиологические исследования водоемов юго-западной части СССР. Киев, 1982.

144. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по росту рыб камских водохранилищ // Биол.водоемов Зап. Урала. Пермь, 1985. С. 164 170.

145. Пушкин Ю.А. Густера Камского водохранилища // Уч. зап. Перм. у-та, 1965. №125. С. 69-78.

146. Пушкин Ю.А., Антонова ЕЛ. Видовой состав и динамика численности молоди рыб в заливе Верхний Туи Камского водохранилища. //Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск. 1979. С. 34 37.

147. Пушкин Ю.А., Зиновьева С.Н. Современное состояние сырьевых ресурсов и промысла на Камском водохранилище // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала (Вопросы рыбного хозяйства). Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1986. С.3-11.

148. Пушкина Н. П. О факторах, определяющих численность молоди рыб Камских водохранилищ./ Основы рационального использования рыбных ресурсов Камских водохранилищ. Пермь. 1978. с 30 34.

149. Разлуцкий В. И. Оценка популяционных параметров Cladocera./ Гидроб. Журн. 1996 т. 32 №3 С. 26-33.

150. Раимова E.K. Зоопланктон Ириклинского водохранилища // Проблемы региональной экологии. 1998. - Спец. вып. - С. 162 - 173.

151. Рачюнас JI.A. 0 питании некоторых рыб в водоеме-охладителе Литовской ГРЭС. Гидробиол. ж., 1973. т.9. № 5. С. 21-28.

152. Ривьер И.К. Зоопланктон Иваньковского водохранилища в зоне влияния подогретых вод Костромской ГРЭС //Экология организмов водохранилищ-охладителей Тр.Инст. биол. внутр. вод АН СССР вып.27. Л. Из-во "Наука". 1975. С.220 244.

153. Родионова Л. А. Губанова И. Ф. О питании рыб Камском водохранилища./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 81 -87.

154. Рылов В.М. Calanoida СССР. Определитель организмов пресных вод СССР, вып. 1. Л., 1930. 288 с.

155. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные Т. III, вып. 3. Л. 1948. 320 с.

156. Рябова В.Н., Погребов В.Б. Распределение зоопланктона прибрежья Финского залива в зоне термального воздействия //Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов: Тез. докл. Всесоюз. конф.-Л., 1984. С. 147-148.

157. Садырин В.М. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитофильную фауну в осений период //Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз. 1975.

158. Саппо Л.М., Флейс М.Л. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на гидрохимический режим Иваньковского водохранилища. АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI 1977, с 3 20.

159. Сарвиро В. С. Температурная зависимость продолжительности развития и удельной скорости роста неполовозрелых самок Daphnia longispina О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) в садковых экспериментах. Гидробиол. журн. 1985, т. 21 № 3, с. 28 33.

160. Светлов П.Г. Иванова М. В. Половые различия к повреждающему воздействию у циклопоида./ Доклада АН Том LXVIII № 6,1949, С. 1143 1146.

161. Семенюк Г.А. Влияние тепловой электростанции на зоопланктон водоема-охладителя (на примере оз.Кенон в Забайкалье). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск: 1980. 23 с.

162. Сергеева О. А., Калиниченко Р. А., Кошелев С. И., Ленчина Л. Г. Химический состав воды и планктон водоёма-охладителя Южно-Украинской АЭС. Гидроб. журн. 1988. Т. 24, № 6. с 8 -14.

163. Сергеева O.A. Сезонная динамика зоопланктона водоема-охладителя Чернобыльской АЭС. Гидробиологический ж. т. 21. №1 1985. С. 32 36.

164. Сергеева O.A., Ленчина Л. Г., ., Калиниченко Р. А., Медняк Е. В, Влияние системы охлаждения тепловой электоростанции на планктон./. Гидробиол. .ж., том 25, 1989. № 6. С. 37-42.

165. Серкина P.A. Сезонная динамика зоопланктона Камского водохранилища // Учен. зап. ПГУ.-1971.-N261, вып. 2.

166. Серкина P.A. Зоопланктон Камского водохранилища 1959-1961 гг. и его вертикальное распределение. 1963, при Пермском гос. ун-те, т.14, в.6,167-175.

167. Сиренко Л. А., Кириенко Ю. А., Лукина Л. Ф., Коваленко О. В. О токсичности синезеленых водорослей возбудителей «цветения» воды // Гидробиол. журн. 1976. Т. 12, № 4. С. 22- 28.

168. Скальская И.А, Заселение древесных субстратов фауной в подогреваемой и неподогреваемой зоне у Костромской ГРЭС //Симпоз. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок. 1974.

169. Скопцов В. Г., Саломатова Т. В. Влияние пресса рыб на состояние популяций некоторых планктонных ракообразных//Экология. 1984. № 1 С. 86—87.

170. Скопцов В. Г., Саломатова Т. В. Популяционная динамика Daphnia longispina в мезотрофном озере и факторы её определяющие//Сб. ГосНИОРХ 1989 № 296 с. 32-41

171. Слепян Э.И., Лебедев В.И., Епихин А.И. Экологическая концепция развития атомной энергетики: обоснования, система, проблемы. //Региональная экология. 1999. №3. С.36-45.

172. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР, ракообразные, т. 1 вып. 2. Л., Наука, 1970. 531 с.

173. Смирнов H.H. Macrothricidae и Moinidae фауны мира. Фауна СССР, ракообразные, т. 1 вып. 3. Л., Наука, 1976. 237 с.

174. Смуров А. В. Полищук Л. В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статические и динамические аспекты. / М. Изв. Моск. Ун-та 1989,208 с.

175. Спиглазов Л.П Численность бактерий в озере Кенон// Термический режим и био- логия озера Кенон: Зап. Забайкальск. фил. Геогр. о-ва СССР. Чита. - 1972. - Вып. 62. - С. 24-37.

176. Спиглазов Л.П., Серебрякова М.С. Микробиология оз.Кенон как водоема-охладителя Читинской ТЭЦ. // Экология городского водоема. Новосибирск: Изд-во Сибирск. отд. РАН, 1998. С.80-95.

177. Суздалева А. Л Безносов В.Н., Экологические последствия изменения режима стратификации озера Удомля (водоём- охладитель Калининской АЭС). // Проблемы региональной геоэкологии. Тверь: Изд-во Твер. ун-та, 1999. с. 46 -47.

178. Суздалева А. Л., Безносов В.Н Изменение гидрологической структуры водоёмов при их превращении в водоёмы охладители атомной (тепловой) электростанции. // Инж. экология. 2000. № 2. с. 47 -55.

179. Сулимов А. С. О влиянии сбросных вод Костромской ГРЭС на ихтиофауну речной части Горьковского водохранилища //Влияние тепл. электростанций на гидрол. и биол.вод-в. Борок, 1974.-С. 176- 180.

180. Сулимов А. С. Размножение рыб, распределение и рост их молоди в районе Костромской ГРЭС. Изв.ГосНИОРХ, Ш. Л., 1977. С. 132 136.

181. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972, 196 с.

182. Теплоэнергетика и окружающая среда: Функционирование популяций и сообществ водных животных в охладителе Литовской ГРЭС./Вильнюс: Мокслас, 1984 Т4. 168 с.

183. Третьякова С.А. Фитопланктон Камских водохранилищ // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала: Тб. науч. тр./УрО АН СССР. Свердловск:, 1989. - С.58 -69.

184. Турунин Н.В. Влияние Иввиоль 3 на гидробионтов. АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI 1977, с. 21 - 32.

185. Улексина А.Г., Филатова Т.Н. К вопросу о допустимых нормах подогрева внутренних водоемов сбросными теплыми водами электростанций и промышленных предприятий //Основы биопродукт, внутр. вод-в Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 124 127.

186. Уломский С.Н. Материалы по формированию планктона Камского водохранилища (1955-1959 гг.) // Тр. Уральского отд. ГосНИОРХ.-1961.- Т.5, С. 105-130.

187. Уломский С.Н. Основные черты и направления развития планктона Камского водохранилища (1955-1957 гг.) // Совещ. по вопросам эксплуатации Камского водохранилища.-Пермь, 1959.

188. Устюгова Т.В., Заостровцева С.Г., Шилопосов Г.М. Тематологические исследования леща и плотвы Камского водохранилища в районе Пермской ГРЭС //Экол.гидробионтов водоемов Зап.Урала. Пермь, 1988.

189. Филон В.В. Изменение верхнего температурного порога выживания плотвы, окуня и красноперки под влиянием теплых вод Канаковской ГРЭС. Гидробиол.ж. 1971. т. 7 , № 4.

190. Цвелих О.М. Влияние сбросов воды Киевской ГРЭС на ихтиофауну в осенний период. Вестн.Киевс. ун-та. Биол., № 23. Киев, 1981.

191. Шилоносов Г.М., Селетков О.В., Сычев А,А., Зиновьев Е.А. О нересте и плодовитости рыб в заливе Б.Туй Камского водохранилища //Биол. рес. вод-в Зап. Урала, Вопр. рыбн. хоз-ва. Пермь, 1986.

192. Шушкина Э.А. Рационы питания циклопов в озёрном планктоне./ Биологические науки, 4,1964, с. 25-31.

193. Экология организмов водоёмов-охладителей // Труды ИБВВ Том 27 (30) JI. Наука. 1975. с290.

194. Яншин A. JI. Экологические проблемы: локальные и глобальные / Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века. М. «Наука» 1998. С. 5 10.

195. Caceres, С. Interspecific variation in the abundance, production and emergence of Daphnia diapausing eggs. Ecology, 79.1998a. p. 1699-1710

196. Caceres,C.E. and. Hairston N.G. Jr Benthic-pelagic coupling in planktonic crustaceans: The role of the benthos. Archiv fur Hydrobiol. Special Issues Adv. Limnol. 52: 1998b. p.163-174.

197. Caceres,C.E. Temporal variation, dormancy, and coexistence: A field test of the storage effect .Proc. Natl. Acad .Sci. 94: 1997. p.9171-9175.

198. Caceres,C.E.Seasonal dynamics and interspecific competition in Oneida Lake Daphnia. /Oecologia 115: 1998c p. 233-244.

199. Gliwicz, Z.M. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy. Ecol. Pol. A., 17: 1969. p. 663 708.

200. Gliwicz, Z.Mio Food and predating in limiting clutch size of cladocerans //Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 21, Pt. 3 S 1981 p.1562 1566.

201. H.W.de Nie„ Effects of thermal effluents from the Bergum Power Station on the zooplankton in the Bergumermeer/Hydrobiologia Vol. 95, N 1 1982. p.337-349

202. Hynes H.N. The biology of polluted waters. London 1960. -202 pp

203. Hairston N.G.,Jr Zooplankton egg banks as biotic reservoirs in changing g environments. Limnol. Oceanogr. 41: 1996. p. 1087-1092.

204. Hairston N.G.,Jr. Diapause as a predator avoidance adaptation./ In W.C.Kerfootand A. Sih eds., Predation: Direct and indirect impacts on aquatic communities. Univ. Pressof New England. 1987. p. 281-290

205. Holl D. J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of Daphnia galeata mendatoe. Ecology 45: 1964. P. 94 112.

206. Haney J. F. Hall D. J. Sugar-coated Daphnia:A preservation technique for Cladocera. -Limnol. And Oceanogr., 1973, 18, N2, p. 331-333.

207. Lampert W. Feeding and nutrition in Daphnia / R.H. Peters and R. de Bernardi (Eds.) "Daphnia". Met. 1st. Ital. Idrodiol., 45: 1987. p. 143 -192

208. Lampert W. A field study on the dependence of the fecundity of Daphnia spec, on food concentration. Oecologia (Berlin), 36: 1978 p. 363 369.

209. Lauren-Maeaettae, C., Hietala, J., and Walls, M. "Responses of Daphnia pulex populations to toxic cyanobacteria." Freshwater Biology 37, no. 3 (1997): 635-647.

210. Lemke A.M., Benke A.C. Growth and reproduction of three cladoceran species from a small wetland in the south-eastern USA // Freshwat. Biol. 48. 2003. P. 589-603

211. Lynch M Limnol/ and Oceanogr./vol. 22, N4, 1977 p. 775-777.

212. Lynch M. The evolution of cladoceran life histories //Quart. Rev. Biol. Vol. 55. 1980. P. 23-42.

213. Paloheimo J. E. Calculation of instantaneous bight rate. Limnol. and Oceanogr., 1974, vol.19, N 4, p 692-694.

214. Pijanowska J. & G. Stolpe, 1996. Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence of fish. J. Plankton Res. 18. no. 8 (1996): 1407-1412.

215. Rammner W. Beitrag zur Cladocerfauna von Java //Int. rev. ges. Hydrobiol. Bd. 35. H. 1-3. 1937. S. 35-50.

216. Stross R. G. Photoperiodism and phased growth in Daphnia populations: coactions in perspective. Met. 1st. Ital. Idrodiol., 45: 1972. p. 413 437.

217. Stross R. G. Termination of summer and winter diapause in Daphnia// Amer. Zool. Vol. 15 N 5 1965. P.701.

218. Thermal pollution of Cayuga Lake dy a proposed power plant. 1968. Ithaca N.Y.

219. Weglenska T. The influence of various concentration of natural food on the development fecundity and production of planktonic crustacean filtrators // Ekol. Pol. Vol. 19. 1971. P. 427473.

220. Whitehouse J. W. Some aspects of the diology of lake Trawsfynydd: a power station cooling pond. Hydrobiologia (Neth.), 38, is. 2 1971, P. 253-288.

221. Wright J. C. The population dynamics and production of Daphnia in Canyon Ferry Reservoir, Montana. /Limnol. Oceanogr., N. 10 1965. P. 583 590.