Влияние слабого "теплового загрязнения" на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных

Хозяйкин, Анатолий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние слабого "теплового загрязнения" на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние слабого "теплового загрязнения" на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных"

хозяйкин

Анатолий Александрович '

На правах рукописи

ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО «ТЕПЛОВОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ» НА ПОПУЛЯЦИОННО - ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАССОВЫХ ВИДОВ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНБ1Х (НА ПРИМЕРЕ ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ПЕРМСКОЙ ГРЭС)

Специальность 03 00 18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ооз1воет,б

Санкт - Петербург, 2007 г

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ФГНУ ГосНИОРХ)

Научный руководитель доктор биологических наук,

. Алексеев Виктор Ростиславович

Официальные оппоненты: ~ доктор биологических наук,

Курашов Евгений Александрович

кандидат биологических наук Рябова Валентина Николаевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО Пермский государственный университет" -

Защита диссертации состоится 30 октября 2007 г в 13 часов на заседании диссертационного совета К 220 013 01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при - ФГНУ «Государственный научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства» по адресу _ Санкт - Петербург, наб, Макарова, 26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГНУ «ГосНИОРХ» Автореферат разослан 2007 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биодогических наук, старший научный сотрудник

Дементьева МА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Промышленная деятельность своей основе связана с получением энергии, что сопровождается выделением большого количества тепла Избыток тепловой энергии, по существующим технологиям должен быть выведен из технологического цикла Традиционно для целей охлаждения используется вода, попадающая в конечном итоге в природные водоемы, поэтому локальное тепловое загрязнение имеет неуклонную тенденцию увеличиваться с ростом промышленности Известно, что до 80% электроэнергии в промышленно развитых странах вырабатывается ТЭС и АЭС

К зоне слабого подогрева относят зону, где средняя температура воды в летний период превышает естественную более чем на 0,5 - 3 °С, умеренного - 4 - 6 "С, сильного - 6 °С и выше (Пидгайко и др, 1970) Изменения биоты водоемов, возникающие в зонах сильного подогрева, достаточно хорошо освещались в литературе (Экология организмов , 1975, Биологический режим , 1977, Теплоэнергетика , 1984, Иваньковское водохранилище, 1998) Обычно исследователями рассматривается действие довольно значительного подогрева (выше 5°С), негативно действующего на природные сообщества, и игнорируется возможный эффект слабого подогрева на экосистемы водоемов -охладителей СМЪ^еЬоше, 1971)

В лимнических экосистемах (озера, водохранилища) зоопланктонные сообщества - главные потребители первичной продукции фитопланктона и продукции бактерий Переводя энергию на более доступный трофический уровень для планктонофагов и молоди рыб, они служат важным трофическим звеном в пищевых цепях водоема, замыкая энергетические и вещественные потоки в водных экосистемах (Алимов, 1989)

Ядром планктонных сообществ являются кладоцеры, которые передают энергию от продуцентов следующему трофическому звену (Иванова, 1985, йшюг, 1969, ЬатреЛ, 1987) Кроме того, в водоемах умеренных широт ветвистоусые ракообразные развиваются зоопланктоном преимущественно летом при температуре выше 15°С и способным резко отреагировать даже на незначительное изменение естественных сроков начала и завершения вегетационного сезона (Иванова,1985, Пидгайко, 1984) Поэтому основное внимание в работе уделено исследованию эффекта подогрева именно на эту группу ракообразных

Температура является одним из определяющих факторов для биоты как водных, так и наземных экосистем (Ивлева 1989) В литературе все шире обсуждается вопрос о грядущих климатических перестройках, обусловленных т н «парниковым эффектом» антропогенного происхождения, изменение температуры при этом происходит медленно, с небольшим нарастанием Поэтому изучение влияния слабого подогрева представляет в настоящее время дополнительный интерес как прототип возможных изменений в биоценозах под влиянием возможного потепления климата (Безносов, 2002)

Слабый подогрев и его последствия в большинстве случаев априори оценивались как незначительные Особенно мало были изучены механизмы его

воздействия на популяционно - динамические показатели и другие индексы на популяционном уровне Воздействие промышленного подогрева на водоемы охладители изучалось, прежде всего, в европейской части России Промышленная зона Урала в этом отношении была исследована несравненно слабее

Цель и задачи исследований. Основная цель данной работы -исследование влияния эффектов слабого теплового загрязнения на сообщество зоопланктона водохранилища Пермской ГРЭС, относящейся к Уральскому промышленному региону При оценке влияния решались следующие задачи

1 в течение двух последовательных лет проследить сезонную динамику численности и биомассы зоопланктона водоема охладителя на участках, подверженных слабому тепловому загрязнению и вне его влияния,

2 исследовать популяционно - динамические показатели (удельные рождаемость, смертность, скорость роста популяции и др ) у массовых видов кладоцер на участках с тепловым загрязнением и вне его влияния,

3 оценить корреляционные связи между основными факторами среды, в районе ПГРЭС и основными параметрами развития зоопланктона,

4 методом дисперсионного анализа, провести оценку влияния факторов теплового загрязнения и межгодовой температурной изменчивости, на развитие зоопланктоценозов,

5 выявить биологические процессы и показатели, способные быть индикаторами слабого теплового загрязнения для зоопланктоценоза водоема охладителя ТЭЦ с целью оценки воздействия слабого подогрева

Научная новизна. Впервые был проведен анализ воздействия слабого теплового подогрева (до 3 С) на популяционно динамическую и структурную организацию массовых видов Cladocera и предложены новые методы оценки негативного воздействия слабого подогрева на сообщество зоопланктона водоема-охладителя ГРЭС

Апробация работы. Работа была представлена на международной научной конференции New methods m COPEPODA Stadies (S Petersburg, 1998), 29 Конгрессе Международного Лимнологического Общества (SIL Congress, Helsinki, 2004), IV (XXVII) международной конференции «Биологические ресурсы белого моря и водоемов европейского севера» г Вологда, IX съезде Гидробиологического общества РАН г Тольятти, 2006, 8 международной конференции «AQUATIC ECOSYSTEMS, ORGANISMS, INNOVATIONS», МГУ Москва, 2006, международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006 г), IV съезде Гидроэкологического общества Украины, Карадаг 2005

Практическая ценность. Предложен новый показатель оценки воздействия слабого подогрева на сообщество зоопланктона водоема-охладителя ГРЭС, включенный в инновационную базу данных «Экологические инновационные технологии, перспективные для практического использования и маркетинга", Москва МГУ

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в изданиях списка ВАК

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 215 наименований, в том числе 20 на иностранных языках, и 3 приложения Работа содержит 19 таблиц и 40 рисунков Общий объем 167 страниц

Благодарности. Автор выражает свою глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук Виктору Ростиславовичу Алексееву, за долготерпение, ценные научные консультации и практическую помощь Выражаю свою признательность коллективу Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ», на базе которого был собран и обработан материал диссертации, а так же коллегам головного института ФГНУ «ГосНИОРХ», на базе которого были проведены завершающие этапы работы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Камское водохранилище образовано в 1954г в результате перекрытия реки Кама плотиной Камского гидроузла в районе города Пермь Наполнение до проектной отметки НПУ (НПГ) 108 м абс произошло в 1956г, в 1961 г НГТУ поднят на 0,5 м до отметки 108,5 м абс, но режим нормальной эксплуатации водохранилища определен с 1956г. (Гос вод кадастр, 1979г)

Камское водохранилище делится на 2 плеса Камский (главный) и Чусовской (краевой) В главном плесе выделено 3 гидрографических района, в Чусовском - 2 (Матарзин, Мацкевич, 1970) В главе рассмотрены гидрологические и гидрохимические характеристики водохранилища

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Станции сбора проб расположены в нижней части главного Камского плеса водохранилища Этот участок (от г.Ошвы до г Полазна) имеет выраженную руслообразную форму с крутыми высокими берегами Площадь при НПР 78 км2, что составляет около 5% пощади водохранилища Объем - 0,85 км3, (8% общего объема), протяженность этого участка 35 км, ширина колеблется от 2 до 4 км, средние глубины 8 - 10 м, максимальные 23 м Наиболее значительные заливы образованы реками Большой и Малый Туй, впадающими справа, и рекой Тюсь, впадающей слева (рис 1)

Электростанция расположена на левом берегу северной части нижнего участка Камского водохранилища в 55 км от платины КамГЭС 5 км выше г Добрянка Сброс теплых вод Пермской ГРЭС в водохранилище производится с 1987 года Один блок ПГРЭС в среднем расходует 43,2 млн, м3 воды ежемесячно Обмен водой ПГРЭС с Камским водохранилищем осуществляется с помощью двух искусственных каналов Подводной канал производит забор воды в 1 5 км выше ГРЭС Через отводящий канал производится сброс

разогретой, отработанной воды на ] км ниже ГРЭС. Температура в отводном канале за год колеблется и среднем от 8 до 21 С0. При поступлении в сбросной канал температура в среднем выше, чем в водохранилище на 7 - 8 С". При попадании подогретых вол в водохранилище происходит их смешивание с более холодными водами и интенсивное остывание.

Сбор гидробиологического материала производился в течение вегетационного сезона с мая по октябрь в 1997 - 1998 г. на двух участках. Участок I - залив Малый Туй, расположенный выше пятна теплового подогрева, участок 2 - район слабого подогрева вод Пермской ГРЭС.

Участок 1 Залив Малый (Верхний) Туй расположен выше по течению ПГРЭС. Он возник в нижней части правобережного притока Камы, р. Малый Туй, при образовании Камского водохранилища в 1954 г. Площадь залива при НПГ составляет 2,81 км2, 64% которой приходится на мелководную зону, с глубинами до 2м. Глубины в левобережье не превышали 2 - 2,5 м, в русловой

Участок 2 расположен в районе сброса подогретых вод Пермской ГРЭС на 500 • 700 метров ниже точки впадения отводного канала в Камское водохранилище. Относительная близость участка 2 к месту сброса тёплых вод объяснялась тем, что в период проведения исследований Пермская ГРЭС работала не на полную проектную мощность и существенно снизила объёмы сброса горячей воды. Температура в отводном канале в период проведения исследований превышала

естественный фон не более чем на 2 - 5 °С, соответственно и пятно "слабо подогретой" зоны несколько сократилось

Для изучения популяционно-динамических характеристик ракообразных пробы отбирались через каждые 3 -5 дней, с интервалом, близким к длительности эмбрионального развития Cladocera (Полищук, 1986) Пробы зоопланктона отбирались с помощью планктонной сети Джеди диаметром 0 24 м, газ № 77, тотально На каждом участке отбирались пробы зоопланктона в 3 - 5 точках, которые в дальнейшем обрабатывались как единая интегральная проба Подобная техника сбора и обработки проб снижает случайную изменчивость (Гиляров, 1987, Хазов, 2005) При исследовании популяционной динамики для того, чтобы предотвратить выпадение яиц из выводковых камер кладоцер, использовалась методика фиксирования смесью 4% формалина и 10% сахарозы (Haney, Hall, 1973)

Параллельно с зоопланктоном подекадно отбирались пробы на хлорофилл «а» батометром Молчанова интегрально для столба Для оценки состава питания в прибрежной зоне были собраны личинки и молодь рыб в период массового выклева с интервалом 1 -2 дня на протяжении месяца

Всего было собрано и обработано более 300 проб зоопланктона, 50 проб хлорофилла, около 40 проб личинок и молоди рыб

На каждом участке параллельно взятию проб измерялась температура воды, на поверхности и через 1 - 1,5 м до дна Для расчетов температурных поправок использовалась средняя температура для водяного столба в точке сбора проб Температурная поправка вычислялась по формуле q = 2,3 (20" где t - температура водоема, к которой относятся рассчитанные величины продукции

Пробы обрабатывались по общепринятой методике, определялся видовой и размерный состав зоопланктона (Методические рекомендации , 1984) Для определения популяционных характеристик массовых видов кладоцера просчитывалось число яиц в выводковых камерах, определялся индивидуальный размер организмов, отдельно учитывались самцы и самки с эфипиями

Среднюю массу тела рассчитывали по уравнению o^ql6, где со - масса тела одной особи, мг, 1 - длина тела (мм), q и b - эмпирические константы (Балушкина, Винберг, 1979) Продукция вычислялась физиологическим методом

Для массовых видов кладоцер были рассчитаны следующие популяционно-динамические показатели удельная рождаемость (Ь), смертность (d) и скорость роста (г) (Edmonson, 1971, Paloheimo, 1974, Иванова, 1974, Гиляров 1987, Полищук, 1986) Для расчетов использовались формулы

rfJ-wiAbr г.Ц*>-**0>

D N о D N о Ы

где b - удельная рождаемость, d - удельная смертность, г - удельная скорость роста популяции, D - длительность развития яиц в выводковых камерах, Е0 -число яиц, N0 - численность в начальный момент времени (to), N, - численность в конечный период времени (ti), At - интервал между взятием проб (At=t]-to)

Полученные результаты были проанализированы с помощью стандартного пакета статистических программ Statistica Данные обрабатывались с помощью методов непараметрической статистики, так как большинство природных параметров популяций имели ненормальное распределение Для оценки корреляции полученных популяционно-динамических характеристик и параметров среды в водохранилище был использован анализ Спирмана Влияние фактора подогрева было проанализировано с помощью дисперсионного анализа При анализе данных корреляции Спирмана к рассмотрению принимались зависимости, имеющие доверительный интервал 95% (р = 0,05) Связи достоверные при 90% (р = 0,1), анализировались в отдельных случаях, представляющих особый интерес в рамках поставленных в работе задач По силе корреляции связи условно были разделены на три группы сильные (г > 0 7), существенные (0 7 > г > 0 5) и слабые (0 5 > г > 0 3)

ГЛАВА 3 ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПОКАЗАТЕЛИ ОБИЛИЯ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3 1 Видовой состав зоопланктона

В зоопланктоне за период исследования было обнаружено 76 видов и подвидов беспозвоночных В 1997 году на участке 1 в составе зоопланктоценозов было отмечено 59 таксонов, из них 24 составляли коловратки (доминировали виды родов Euchlams, Brachionus, Keratella, Asplanchna), 15 -копеподы (доминировали виды родов Mesocyclops, Eudiaptomus, Eurytemora, Heterocope) и 20 ветвистоусых раков (доминировали виды родов Daphnia, Bosmina, Diaphanosoma, Sida, Chydorus)

Для зоны подогрева было отмечено 63 вида планктонных организмов, из них коловраток - 22, копепод - 15, кладоцер - 26 Основу зоопланктона составляли широко распространенные в Камском водохранилище виды Mesocyclops leuckarti, Acantocyclops viridis, Cyclops vicinus, Eudiaptomus gracüoides, Eudiaptomus gracilis, Eurytemora velox — из веслоногих, Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Daphnia cristata, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostns, Bosmina obtusirostris, Bosmina coregoni — из ветвистоусых, Euchlams dilatata, Brachionus calyciflorus, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Kelhcottia longispina, Asplanchna priodonta- из коловраток (Кортунова, Зуева, 1979) Максимальное видовое богатство зоопланктона за период исследования, приходится на летне-осенний период

Зоопланктон в 1998 году на участке вне подогрева был несколько богаче в видовом отношении В его составе было отмечено 68 видов, из них 23 таксона составили коловратки, доминировали виды Euchlams, Brachionus, Keratella, Asplanchna, 14 - копепод, доминировали виды родов Mesocyclops, Eudiaptomus, Eurytemora и 31 - кладоцер, доминировали виды родов Daphnia, Chydorus, Bosmina Комплекс доминантов был практически одинаковым Увеличение числа видов в 1998 г произошло за счет единичных кладоцер рода Ceriodaphnia, семейств Chydondae, Macrothncidae

В зоне слабого подогрева в 1998 г было встречено 62 вида, из них 22 составили коловратки, 13 - копеподы и 27 - кладоцеры Видовой состав в зоне подогрева за два года остался практически неизменным

Ядро зоопланктоцеяозов было составлено одними и теми же доминантными и субдоминантными видами, характерными для лимноденозов этой зоны (Пидгайко, 1984) Сохранение комплекса видов, характерных для районов водоема, не испытывающих «сильного теплового загрязнения», отмечалось и ранее (Безносов, 2004)

3.2 Численность и биомасса зоопланктона по годам 1997 год

Участок 1. Коловратки имели один осенний пик обилия, при этом в начале сентября численность составляла 122 тыс экз/м3, а биомасса 338 мг/м3 Основу численности и биомассы создавали многочисленные коловратки Euck.lan.is ййММа и более редкие, но крупные Азр1апскпа рпойоШа Преимущественно осеннее развитие коловратки ЕисМапгз dila.ta.ta ранее отмечалось и для других водоемов (Вьюшкова, Лахова, 1974)

Копеподы достигали максимального обилия в июле - августе За счет неполовозрелых рачков рода Мевосус1ор$ в конце июля численность копепод достигла максимума в 95,7 тыс экз/м3, максимум биомассы 1461 мг/м3 был отмечен уже в августе за счет взрослых рачков Ранее для этого района водохранилища также отмечалась подобная динамика копепод (Кортунова, 1988)

Кладоцеры В сезонном ходе численности и биомассы кладоцер было отмечено два пика развития - летний и осенний Более высокая биомасса летом 2060 мг/м3 определяются доминированием крупных видов Баркша ¡оперта, Огаркапоэота Ьгаскуигит Осенний подъем обилия обеспечивает Баркта 1опдярта Подобная динамика отмечалась ранее в районе проведения исследований (Кортунова, 1985)

Участок 2 Коловратки В зоне влияния теплых вод коловратки имели два подъема обилия в середине июня 12,9 тыс экз /м3, при биомассе 433 мг/м3, и в конце августа - 52 тыс экз/м3, при биомассе 215 мг/м3 В июне преобладала А%р1апскпа ргюйоШа, в августе - ЕисМапи dllatata

Копеподы Численность за сезон варьировала от 0,18 тыс экз/м3 до 88,9 тыс экз /м3, биомасса - от 2 мг/м3 до 1534 мг/м3 Основу численности составляли неполовозрелые рачки рода МеяосуЫорз, основу биомассы - взрослые копеподы Мезосус1ор$ 1еискагП, Негеюсоре appen.dicu.lata, Еигу1етога ме1ох Пик численности отмечен в июле, биомассы в августе

Кладоцеры Численность за сезон колебалась от 0,27 тыс экз /м3 до 49,2 тыс экз 1ш\ биомасса от 3 мг/м3 до 2156 мг/м3 Основу численности составляли Вовтта ¡оп^тШт, Скуйотч вркаепст, биомассы - Оаркпш longlsplna, Бтркаповота Ьгаскуигит В сезонном ходе численности и биомассы был отмечен один летний пик развития 1998 год

Участок 1 Коловратки Численность в течение сезона варьировала от 44 до 5900 экз /м3, биомасса от 0,1 до 270 мг/м3 На этом участке коловратки имели

два пика обилия в июле, и максимальный в сентябре По численности и биомассе доминировали те же виды, что и в предыдущем году

Копеподы Численность варьировала в течение сезона от 0,6 до 51 тыс экз /м3, а биомасса от 3 до 956 мг/м3 Пик развития отмечен в августе, доминировал рачок Мегосус/орт 1еискагП

Кладоцеры Численность варьировала от 0,5 до 18,5 тыс экз /м3, биомасса от 7 до 1874 мг/м3 По численности доминировали Вовтта Ьэщггояггт,, СЬуйогт Бркаепсиз, а по биомассе ЭарЫга ¡оперта, Ошркапояота Ьгаскуигит Максимальная численность и биомасса ветвистоусых рачков отмечена в начале сентября

Участок 2. Коловратки Численность за сезон варьировала от 0,08 до 45,5 тыс экз/м3, биомасса от 0,1 до 287 мг/м3, доминировали ЕисЫатз dila.ta.ta, КегмеИа циаЛга1а Коловратки имели два пика обилия - летний и осенний Осенний пик превысил летний по численности и биомассе в 5 раз

Копеподы Численность колебалась от 0,2 до 97,5 тыс экз /м3, биомасса от 2 до 1381 мг/м3 Основу биомассы создавали взрослые Не1егосоре аррепйгсиШа, Еигугетога уе1ох, МеэосусЬря Iеискагй, а численности - их науплиальные и копеподитные стадии Максимум обилия был отмечен в августе

Кладоцеры Численность варьировала от 0,5 до 30,6 тыс экз /м3, биомасса от 7 до 1151 мг/м3, в сезонном ходе численности и биомассы было отмечено два пика развития Максимальные численность и биомасса отмечены в июле

В целом, коловратки достигали своего максимального обилия на участках в "осенний" период, копеподы в середине лета, ветвистоусые ракообразные на участке подогрева - летом, а в заливе М Туй - осенью В зоне подогрева отмечалось более значительное колебание численности и биомассы за вегетационный сезон

ГЛАВА 4 ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА МАССОВЫХ ВИДОВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В 1997 - 1998 ГГ. ПО УЧАСТКАМ.

В процессе изменения численности в популяции, большую роль играют популяционно-динамические характеристики - рождаемость, смертность, половая структура Основные динамические показатели - рождаемость и смертность - отражают сумму факторов, действующих на популяцию, они могут служить показателями интенсивности и направленности процессов внутри популяции, объяснить многие процессы, происходящие с популяцией (Полищук, 1986, Алексеев, 1986)

Рождаемость отражает в первую очередь процессы, протекающие в первом трофическом звене, и зависит от обеспеченности особей пищей с ее увеличением рождаемость возрастает Воздействие более высокого трофического уровня - хищников, при селективном отборе в популяции наиболее крупных самок с наибольшим количеством яиц, приводит к снижению рождаемости (Гиляров, 1982) В случае перехода от партеногенеза к гамогенезу и откладыванию покоящихся яиц рождаемость снижается, являясь показателем физиологического состояния популяции и протекающих в ней процессов

Смертность, в основном, отражает величину прессинга хищников и совокупность других абиотических условий существования популяции, благоприятных для вида либо угнетающих его Нередко отмечаемое в литературе проявление отрицательной смертности является показателем притока особей "извне" (Полищук, 1986) Виды, имеющие покоящиеся стадии, могут дать всплеск численности (отрицательной смертности), не обусловленный рождаемостью, благодаря реактивации диапаузирующих организмов из эфиппиев, отложенных ранее (Caceres et al 1997)

Нами были рассмотрены популяционно-динамические характеристики для трех видов Daphnia longispina (О F Muller), Bosmina longirostris (О F Muller) и Diaphanosoma brachyurum (О F Muller), (Cladocera, Crustacea) Популяция Daphnia longispina занимала одну из ключевых ролей в создании летне-осенней биомассы всего зоопланктонного сообщества в 1997 - 1998 годах

4.1 Динамика популяции Daphnia longispina Участок 1 В 1997- 98 гг численность популяции D longispina испытывала два подъема - летний и осенний Осенний максимум численности D longispina был отмечен в начале сентября и составлял 21 7 тыс экз/м3 в 1997 г, и 16 9 тыс экз /и в 1998 г

Первый подъем численности в 1997 году у популяции дафнии происходил на фоне снижения рождаемости и смертности, причем удельная смертность в этот период снижалась в 2- 3 раза быстрее

Осенний пик численности по характеру соотношений рождаемости и смертности был похож на летний, но величина рождаемости была выше, чем летом Отрицательная смертность, предваряющая рост численности, может быть объяснена выходом из покоя летней когорты эфиппиев Активация "летних" эфиппиев происходит приблизительно через месяц после откладки Подобные "подпитки" популяции за счет покоящихся яиц экспериментально были доказаны работами Hairston (1996), Caceres (1997) В дни, предшествовавшие отрицательной смертности, доля молоди в популяции колебалась от 7 до 10 В следующий период доля молоди составила более 80% Очевидно, что такой уровень молоди не может быть достигнут за счет размножения взрослых половозрелых самок

Летнему пику численности в 1998 году предшествовало максимальное для сезона значение рождаемости и снижение смертности Отрицательное значение смертности также предваряло осенний пик численности рождаемость в этот период была снижена, поэтому приток особей, как и в ранее описанных случаях можно объяснить реактивацией летних диапаузирующих яиц Это подтверждает возрастная структура популяции В среднем за сезон доля молоди составляла для участка 1 - 44% Доля молоди в периоды отрицательной смертности колебалась от 68 до 90%

Участок 2 В зоне слабого теплового загрязнения подъём численности в 1997 г отмечен в средине июля и составил 43 - 44 тыс экз /м', а в 1998 г- 23,6 тыс экз /м3 В сентябре подъем численности дафний, был значительно меньше, чем летом и составил в 1997г - 8 1 тыс экз /м3, а в 1998 г - 5,9 тыс экз /м3

Летний пик численности дафнии в средине июля предваряет подъем рождаемости На момент резкого возрастания численности приходилось отрицательное значение смертности, которое сменялось новым ростом смертности Как уже говорилось выше, отрицательные показатели смертности в начальный момент роста численности могли свидетельствовать о притоке новых особей извне Доля молоди в этот период составляла около 60% при среднем за сезон значении 49% Пик численности совпадал с пиком смертности и падением рождаемости, и, как следствие, происходило падение численности в последующие сроки

На участке 2, как и на участке 1 у О ¡оперта, наблюдалась летняя диапауза в конце июля - первой декаде августа В итоге, отрицательный пик смертности попадает на время предполагаемого выхода молоди из летних покоящихся яиц - начало сентября Рождаемость в этот период была практически неизменна Осенний подъем численности и связанная с ним отрицательная смертность могут быть объяснены выходом ювенильных особей из летних эфиппиев Как и в других подобных случаях, это подтверждалось возрастным составом популяции 1 сентября доля молоди составила 33%, а 7 сентября составляла уже 80%

Популяционные показатели рождаемости и смертности на участках 1 и 2 испытывали значительные колебания Период низкой численности дафний соответствовал относительно высоким уровням рождаемости, причем в заливе М Туй рождаемость была вдвое выше, но высоким оставался и уровень смертности В зоне слабого подогрева смертность испытывала более значительные колебания, (чаще принимая отрицательные значения), что может свидетельствовать о различии условий существования популяции

На обоих участках были отмечены отрицательные значения смертности, предваряющие главные максимумы численности популяций, очевидно связанные с выходом молоди из покоящихся яиц Для зоны со слабым подогревом воды летнему максимуму численности предшествовало увеличение относительной рождаемости В заливе М Туй подъем рождаемости несколько запаздывал относительно вершины численности

Осеннее увеличение численности на обоих участках происходило на фоне неизменной рождаемости и снижающейся смертности. В заливе М Туй уровень рождаемости в этот период был многократно выше, чем в зоне подогретых вод, и как следствие, это отразилось в более высоком пике численности на данном участке Более высокий уровень рождаемости свидетельствует, о более благоприятном трофическом состоянии залива Туй, и о лучшем состоянии популяции в этот столь ответственный для сезонных перестроек период существования вида

4.2. Популяционная динамика Воэтта Общий характер изменения численности популяции В ЪщпобШз в заливе М Туй и зоне слабого подогрева вод был практически однотипен Все годы исследования наблюдалась четкая одновершинная кривая изменения численности с максимумом в июне На участках 1 и 2 пики численности совпадали по времени, падение численности также происходило сходными

темпами, и было практически синхронно Абсолютные показатели численности оказались выше в заливе Туй В 1997 году уровень численности был выше, чем в 1998 году, т е при межгодовом колебании общего уровня численности популяции сохраняется ее соотношение на участке 1 и 2, с преобладанием ее на участке 1

Максимальным значениям численности предшествовали подъёмы рождаемости, с последующим падением этого показателя Пик рождаемости в июне опережает максимумы численности популяции на 1,5 - где Б период развития яиц в выводковых камерах

Таким образом, для популяции В 1оп%1ГО$1пв июньский пик численности был обусловлен увеличением рождаемости и лишь отчасти выходом из покоящихся яиц

4.3 Популяционная динамика Шаркаповота Ъгаскуигит В 1997 году О ЬгасЬуигит встречалась в планктоне только летом В средине июня численность возрастала, но в заливе Туй из-за более низкого уровня рождаемости и растущей смертности значительного подъема численности не происходило На участке 2 в зоне слабого подогрева рождаемость в этот период была вдвое выше, и численность увеличивалась На участке 2 пик численности был образован в результате падения смертности, напротив, подъем численности на участке 1 был обусловлен повышением рождаемости

Таким образом, на участке 1 наблюдалось повышение численности популяции с пиком в июле На участке 2 повышение численности наблюдалось со средины июня до начала августа, с пиком в конце июля

Первое значительное увеличение численности на обследованных участках было обусловлено ростом рождаемости Пик численности в теплых водах объяснялся, кроме того, снижением смертности

В 1998 году, аналогично 1997 году, популяция Б ЬгасЬуигит на участке 1 максимальной численности достигала в июле, а на участке 2 увеличение численности начиналось с середины июня и продолжалось весь июль Пики численности на обоих участках были зафиксированы в начале третей декады июля Подъемам численности предшествовал одновременный рост рождаемости и падение смертности 4.4 Половая структура популяций Иаркма Поперта, Вовтта 1оп&го5&ц, йшркипояота ЬгасЬуигит Участок 1. Переход к гамогенезу в заливе М Туй наступает примерно в одни сроки для всех трех видов В 1997 году он происходит в начале второй декады июля, в 1998 году несколько позднее в конце второй начале третей декады июля В летней генерации перешедших к гамогенезу особей для всех видов отмечено одновременное появление самцов и самок их соотношение близко 1 1 Вторая волна гамогенеза отмечена для В 1оп£1гоз1ш и О longlsplna во второй половине августа - сентябре В популяции Б Ъгаскуигит вторая волна полового размножения протекает несколько раньше, в первой декаде августа Для В 1оп%1го51п8 и О ¡оперта в целом, во время осеннего гамогенеза, значительно больший процент особей в популяции участвовал в половом

размножении Количество самок с эфипиями осенью было больше в 1,5-2 раза, и до 20 раз популяции В ¡оперта в 1997г, чем в летний период Самцы в осенней волне гамогенеза составляли незначительную долю, их численность в 1,5-2 раза (до нескольких десятков) была меньше численности самок с покоящимися яйцами У В Ътскуигит и В longlrostns в 1997 году самцы не были отмечены в период осенней волны полового размножения Этот факт, не обязательно говорит об их полном отсутствии, а скорее подтверждает тенденцию воспроизводства популяциями минимального количества самцов, приходящихся на значительное количество самок

Таким образом, на участке 1 для трех популяций массовых видов С1а<1осега было отмечено два периода гамогенеза Как правило, второй, «осенний», период полового размножения по сравнению с «летним» имел более высокие количественные показатели

Участок 2. В зоне подогретых вод переход к половому размножению у исследуемых видов С1а<1осега приходится на последнюю декаду июля - первую декаду августа и продолжается в августе - сентябре Несколько отличается гамогенез у В Ьгаскуигит Особи, перешедшие к половому размножению, встречаются только в августе В сентябре в 1997 году представители этого вида не встречались в планктоне, а в 1998 году в незначительных количествах были встречены в первой половине месяца В теплых водах, как правило, самки с покоящимися яйцами появлялись первыми, затем через интервал времени равный 1-2 генерациям, появлялись самцы Исключения составила О longlsplna в 1998 году, у которой появление самцов и самок отмечено одновременно Для В longlspma и В ¡опоьгс^пз отмечено значительное преобладание самцов над самками с эфипиями Численность самцов превышала численность самок с покоящимися яйцами в 2 - 10 раз, в отдельные даты отмечалось присутствие одних самцов Иная картина наблюдалась в популяции В Ьгаскуигит. В 1997 году в зоне слабого подогрева были обнаружены только самки с эфипиями, в 1998 году единичные экземпляры самцов, отмечены через две недели после появления самок В целом наличие двух волн гамогенеза в зоне подогретых вод не столь явно, как в заливе Туй Разница во времени между появлением особей перешедших к гамогенезу в августе и сентябре не превышает одной двух генераций популяции Для популяций В longlrostns и В Ьгаскуигит, можно говорить о наличии одной волны полового размножения В ¡оперта в 1997 году также демонстрирует одну волну гамогенеза, а в 1998 году проявляются два периода полового размножения

ГЛАВА 5 АНАЛИЗ КОРРЕЛЯЦИЙ РАЗВИТИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ

КЛАДОЦЕР И ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В ПЕРИОД ИССЛЕДОВАНИЯ

Корреляционный анализ был проведён для основных популяционных характеристик с показателями, относящимися к планктонному сообществу в целом В качестве основных популяционных характеристик были взяты рождаемость, смертность, плодовитость, доли молоди, доли особей перешедших

к гамогенезу, численности популяции В качестве основных действующих факторов рассмотрены наличие хищников, концентрация хлорофилла «а», численности мирных фильтраторов, уровневый режим, длина светового дня Корреляции рассмотрены для всей совокупности данных и раздельно для участка 1 (контроль) и участка 2 (зона слабого подогрева) за два года исследований Ниже в скобках указаны достоверные значения коэффициентов корреляции (И)

5.1 Популяционно-динамические показатели (рождаемость, смертность)

В результате статистического анализа было выявлено, что рождаемость в популяциях О longlsplna, В ¡оп&говШз, Б Ьгаскуигит достоверно связана со смертностью Наиболее существенная связь отмечена для залива Гуй у В 1ощщта и В Ьгаскуигит (0,554, 0,677), слабее для зоны подогрева (0,341 и 0,509) Для В Iот1£1то$¿г 1$, наоборот, существенная связь отмечена для зоны подогрева (0,652), и несколько слабее для залива Туй (0,466) Вероятно, это связано с более высокой смертностью молоди ветвистоусых, наибольшей на пиках рождаемости

Наличие отрицательной связи рождаемости и показателей перехода к гамогенезу (И, №/о самцов и самок с эфиппиями) для дафнии и босмины, отражали снижение репродуктивного потенциала в этот период Достоверной и существенной (>0,5), эта корреляция оказалась для дафнии в заливе Туй, а для босмины наоборот в зоне слабого подогрева вод Очевидно, она связана с перестройками в популяции и общей тенденцией к сильному снижению темпа партеногенеза при переходе к гамогенезу На участке 2 эта связь была не достоверна Для £> Ьгаскуигит аналогичной связи обнаружено не было

Отмечена положительная слабая, но достоверная корреляция рождаемости дафний с наличием мальков для всей выборки данных (0,313) Это может указывать на освобождение пищевых ресурсов, благодаря выеданию молодью рыб самок и, как следствие, рост рождаемости у оставшихся особей Такая ситуация складывается при напряженных трофических отношениях (Гиляров, 1982) У диафаносомы эта корреляция была сильнее для всей выборки данных (0,466) Наиболее значимым фактор "молоди рыб" был на участке 2 Для босмин эта корреляция была очень слабой для всей выборки данных

Для всей совокупности данных отмечена положительная корреляция рождаемости с уровневым режимом и длиной дня, что отражает сезонный ход развития популяции

Обнаружена положительная связь рождаемости с температурой воды у диафаносомы, особенно ярко она проявляется на участке 1 - (0,70), менее сильно на участке 2 - (0,31) По-видимому, это объясняется теплолюбивостью вида для которого в условиях естественного температурного режима, температура до некоторой степени лимитирует репродуктивную функцию

Смертность для трех видов кладоцер оказалась положительно связана с численностью самок с яйцами в выводковых камерах и с числом яиц в выводковых камерах, что по-видимому объясняется выеданием мальками рыб наиболее заметных самок с яйцами в выводковых камерах (Gliwi.cz, 1981,

Гиляров, 1987) Для дафний и босмин корреляция была слабая (>0,4), для диафаносомы существенная (>0,6)

На участке 2 отмечена положительная существенная корреляция смертности и общей численности дафнии (0,519) и диафаносомы (0,546) По-видимому, это может отражать снижение пищевого ресурса раков или влияние их потребителей (появлением мальков рыб) Для босмин эта корреляция была слабой

На участке 2 проявились достоверные положительные корреляции смертности с хищными беспозвоночными Для босмин эта корреляция оказалась существенной с хищными кладоцерами (0,598), у диафоносомы эта связь была слабее (0,420), для дафнии наиболее значима оказалась связь с численностью МеьосусЪрз (0,429) На участке 1 проявилось слабое влияние хищных кладоцер на дафний (0,348) Это указывает на большое значение хищных беспозвоночных, увеличивающих смертность, особенно в зоне влияния слабого подогрева

Отмечена положительная связь фильтраторов и смертности дафний (0,441) на участке 2 Возможным объяснением этого может быть пищевая конкуренция, подобная связь не была отмечена для участка 1 Положительная связь фильтраторов со смертностью босмин (0,369) на участке 1, видимо показывает, что значительный вклад в смертность босмины могли вносить конкурентные взаимоотношения с крупными фильтраторами (дафния) Конкурентное вытеснение мелких кладоцер популяцией В ¡оперта отмечалось и для других водоемов (Мануйлова, 1958) Подобная связь не отмечена для участка 2

Для всех выборок данных хорошо прослеживается существенная корреляция смертности босмин с наличием мальков (0,45 - 0,64) Можно полагать, что для популяции босмин одним из ведущих факторов смертности был пресс мальков Исследование питания молоди рыб в 1998 году показало, что одним из основных потребляемых объектов была босмина

5.2 Показатели популяционной структуры (общая численность,

плодовитость, доля молоди) Для всей совокупности данных отмечена положительная корреляция плодовитости диафаносом с температурой (0,415), наиболее сильна эта корреляция была в заливе М Туй (0,640) Очевидно это связано с теплолюбивость вида Температурный фактор в данном случае оказывает некоторое лимитирующее действие на популяцию вне зоны подогрева и становится менее актуальным при искусственном подогреве

Для дафний установлена отрицательная корреляция доли молоди с концентрацией хлорофилла "а" (-0,505) Это подтверждает также, что концентрация хлорофилла "а" не может быть прямым показателем состояния кормовой базы зоопланктона (Романовский, 1985) Максимальное увеличение концентраций хлорофилла "а" приходится на период цветения водоема синезелеными водорослями, являющимися плохим кормом для дафнии (Печень-Финенко, 1979, Крючкова, Рыбак, 1974) Для босмин эта корреляция была слабая отмечена лишь на участке 1 (-0,31)

Отмеченная для всей совокупности данных существенная положительная корреляция общей численности с численностью самок с эфиппиями. по-

видимому показывает, что переход к гамогенезу происходил при "старении" популяции Наиболее ярко этот эффект проявился в Туе (0,73), для "теплых вод" связь была очень слабой, хотя и достоверной (0,27)

Выявлена положительная корреляция численности дафний с температурой, особенно для зоны слабого подогрева (0,434) Вероятно, это отражает динамику развития вида, интенсифицирующуюся с прогревом вод Для босмин эта корреляция была отрицательной (-0,43) Это можно объяснить большей холодолюбивость вида или процессом вытеснения босмин дафниями с прогревом вод

Существенные корреляции численности дафнии с беспозвоночными хищниками отмечены для всей совокупности данных (-0,57), но значительно больше уровень корреляции был отмечен для залива М Туй Напротив, для зоны слабого подогрева более значимы, оказались корреляции численности дафнии с наличием молоди рыб. Можно предположить, что в зоне слабого подогрева более значимым было влияние молоди рыб, а в вне его - беспозвоночных хищников

5 3 Показатели половой структуры популяции (доля самцов, самки с эфиппиями).

Существенные положительные корреляции самок с эфиппиями Г> ¡оперта с численностью взрослых самок для всей совокупности данных и особенно для участка 1, отражает участие плотности популяции в индукции гамогенеза

Существенные корреляции доли самок, несущих эфиппии, с уровневым режимом (0,67) и длиной светового дня (0,64), отражают на наш взгляд сезонный характер изменений в популяции и ее переход к гамогенезу

Отрицательные корреляции доли самок с эфиппиями босмин с численностью взрослых самок, числом яиц, биомассой босмин (-0,34, -0,40) для всей совокупности данных и особенно для зоны влияния слабого подогрева вод отражают переход к гамогенезу на фоне сокращения численности партеногенетических самок и их плодовитости в периоды смены типов размножения Об этом же свидетельствуют и аналогичные корреляции с долей самцов в популяции (-0,30, -0,34) Это отличает популяцию босмин от дафний, для которых гамогенез отмечен в периоды высокой численности популяции

Положительные корреляции доли самцов дафнии с численностью и биомассой, так же, как и предыдущий показатель по-видимому указывают на участие плотности популяции в индукции гамогенеза, когда и происходит переключение с одного типа размножения на другой (Зйтез, 1965). Существенные корреляции показателя с уровневым режимом и длиной светового дня отражают сезонный ход изменений в популяции дафний

Заметные отрицательные корреляции доли самок, несущих эфиппии босмин с уровневым режимом и длиной светового дня (>0,45) для всей совокупности данных, отражают сезонный характер изменений в популяции, и ее переход к гамогенезу Аналогичные корреляции получены для доли самцов в популяции (-0,44, -0,48)

В заливе М Туй отмечены положительные корреляции численности и доли самцов (0,356), показатель отражают индукцию гамогенеза плотностью популяции

Отмечена слабая связь показателя с наличием мальков рыб (0,306), это может отражать смену типа размножения под давлением хищников (Рупоузка, 1997)

ГЛАВА 6 ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ТЕПЛОВОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ПЛАНКТОЦЕНОЗЫ МЕТОДОМ ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА.

Дисперсионный анализ был использован нами для того, чтобы выявить влияния фактора подогрева, а также межгодовых температурных различий на популяционно-динамические характеристики исследуемых видов Метод позволяет определить достоверность воздействия фактора на переменные и оценить силу его действия Действующими факторами были выбраны поступление подогретых вод и межгодовые колебания температуры, последний показатель был ранжирован по принципу "теплый год - холодный год", а так же было рассмотрено совместное влияние факторов

Из рассмотренных видов только у В ¡опдгярта проявилось влияние фактора подогрева на популяционную плодовитость Число партеногенетических яиц в популяциях О Ъгаскуигит и В ¡оперта также зависело от слабого подогрева

Для этих же видов отмечено влияние рассматриваемого фактора на численность половозрелых самок с яйцами, а для диафаносомы и на долю молоди, что предполагает зависимость возрастной структуры этих видов от действия слабого подогрева Напротив, для босмин подобного влияния слабого подогрева на плодовитость, число яиц, возрастную структуру отмечено не было

Для всех трех популяций массовых видов кладоцер характерно отсутствие влияния слабого подогрева на численность и биомассу Очевидно, эти показатели не могут быть использованы для идентификации этого типа теплового подогрева

Наиболее чувствительной к воздействию слабого теплового подогрева оказалась половая структура популяций кладоцера Для дафний и босмин таким индикаторным показателем оказался процент самцов в популяции, а для диафаносомы численность самцов

Фактор слабого теплового подогрева влиял на численность самок с покоящимися яйцами, а также на их соотношение с самцами в популяциях диафаносомы и босмины

На численность зоопланктона в целом, численность копепод и коловраток фактор слабого подогрева не влиял, лишь хищные коловратки и кладоцеры (при 10% достоверности) были чувствительны к этому фактору

В меньшей степени проявилось влияние межгодовых колебаний температурного режима («теплый» год - «холодный» год) в исследованном районе Камского водохранилища Наиболее восприимчивой к межгодовым колебаниям температурного режима оказалась В ит&гозШэ Удельные

величины рождаемости и смертности, число партеногенетических яиц и доля молоди у этого вида зависели от межгодовых колебаний Плодовитость дафний также зависела от межгодовых колебаний

Таблица 1 Регрессионный анализ массовых видов С1ас1осега

О 1оп£1$рта В \0YlglV0StYlS I) Ьгаскуигит

Параметры Индекс Б р-1еуе1 V р-1еуе1 V р-1еуе1

Удельная рождаемость 1 6,947 0,010 23,039 0,000 0,012 0,912

2 2,016 0,159 10,878 0,001 0,002 0,965

1-2 6,750 0,011 8,743 0,004 0,127 0,722

Удельная смертность 1 3,269 0,073 7,166 0,009 0,043 0,837

2 0,012 0,913 4,960 0,028 0,084 0,772

1-2 1,737 0,190 2,683 0,104 0,089 0,766

1 5,477 0,021 1,574 0,212 0,020 0,888

Плодовитость 2 7,553 0,007 1,808 0,182 0,505 0,479

1-2 6,134 0,015 2,296 0,133 0,812 0,370

Половозрелые самки 1 2,573 0,112 0,168 0,683 0,215 0,644

2 1,027 0,313 9,700 0,002 0,320 0,573

1-2 0,062 0,804 0,041 0,840 0,027 0,871

1 3,571 0,062 1,134 0,289 5,845 0,018

Самки с яйцами 2 2,281 0,134 2,711 0,103 0,008 0,929

1-2 0,219 0,641 0,798 0,374 0,098 0,755

1 3,951 0,049 0,466 0,497 4,390 0,039

Число яиц 2 0,490 0,486 5,300 0,023 0,121 0,728

1-2 0,040 0,842 0,633 0,428 0,038 0,847

Доля самок с 1 0,726 0,396 0,964 0,328 5,527 0,021

эфиппиями в 2 5,485 0,021 3,713 0,057 0,000 0,995

популяции 1-2 0,039 0,843 1,118 0,293 0,002 0,964

Самки с 1 1,689 0,197 13,646 0,001 1,733 0,192

эфиппиями 2 4,240 0,042 5,484 0,029 0,316 0,575

Самцы 1-2 2,495 0,117 3,307 0,083 0,070 0,792

Доля самцов в 1 7,442 0,007 7,944 0,006 3,403 0,069

2 2,114 0,149 0,849 0,359 1,606 0,209

1-2 0,138 0,711 0,113 0,737 1,606 0,209

Общая 1 1,722 ОД 92 0,119 0,731 0,396 0,531

численность 2 2,176 0,143 2,542 0,114 0,240 0,626

дафнии 1-2 0,389 0,534 0,042 0,838 0,092 0,762

1 0,740 0,392 0,130 0,719 1,137 0,289

Биомасса 2 1,716 0,193 2,488 0,118 0,026 0,873

1-2 0,018 0,893 0,048 0,826 0,143 0,706

Примечание 1- влияние фактора слабого теплового загрязнения, 2 - влияние межгодовых различий температурного режима, 1-2 - совместное влияние факторов Жирным шрифтом выделены достоверные значения

Процент самок, несущих эфиппии, и отношение числа самок и самцов, перешедших к гамогенезу, также были зависимы от межгодовых колебаний температурного режима Наиболее «устойчивой» к межгодовым колебаниям

температурного режима (рассматриваемых лет) оказалась £> Ьгаскуигит, все рассмотренные параметры которой были независимы от межгодовых колебаний Межгодовые колебания температурного режима влияли на численность как всего зоопланктона в целом, так и ветвистоусых и веслоногих ракообразных (при 10% достоверности) Проявилось действие этого фактора и на хищных коловратках и кладоцерах

Совместное действие фактора слабого подогрева и межгодовых различий температурного режима проявились в популяциях босмины и дафнии на изменения удельной рождаемости Отмечено совместное воздействие этих факторов на плодовитость дафний На долю молоди £> ЪгаеЬуигит также влияло совместное действие факторов, видимо возрастная структура этого вида чувствительна к изменениям температурного режима

Совместное действие фактора слабого подогрева и межгодовых различий температурного режима для общей численности всего зоопланктона и его основных групп не выявлено

ВЫВОДЫ

1 Видовой состав зоопланктона Камского водохранилища в зоне слабого подогрева и вне его формируется одними и теми же массовыми видами, однако число видов в зоне подогрева выше, чем в контроле, и практически неизменно по годам

2 Максимальное обилие зоопланктона вне зоны слабого подогрева отмечено в осенний период, а в зоне слабого подогрева в летний период Средние за сезон численности и биомассы зоопланктона этих участков оказались близки

3 Большинство из исследованных популяционно - динамических показателей за исключением рождаемости слабо связаны с подогревом, и не могли быть использованы как его индикаторы Увеличение рождаемости в зоне подогрева было достоверно связано с этим фактором у двух видов кладоцер из трех Плодовитость была достоверно связана с подогревом только у одного вида (Варкта ¡оперта)

4 Межгодовые температурные колебания оказали заметное влияние на плодовитость дафнии и долю особей в ее популяции перешедших к гамогенезу Из трёх видов кладоцер наиболее чувствительной к межгодовым температурным колебаниям оказалась популяция Вовтта, наименее чувствительной - Вгаркаповота

5 Надежным индикатором слабого подогрева следует считать изменение в сезонных адаптациях у кладоцер Это относиться не только к более раннему развитию популяции из покоящихся яиц, но и к изменению в сроках их формирования в осенний период Даже незначительный подогрев (менее 2 °С за сезон) вносил заметные изменения в процесс гамогенеза всех исследованных видов Прежде всего это касалось увеличения доли самцов в популяции и соответственно снижения числа самок, откладывающих эфиппии Это приводило к уменьшению запасов

покоящихся яиц и возрастанию риска выпадения видов или перераспределения их обилия при неблагоприятных условиях весной следующего года

6 Дисперсионный анализ не выявил прямой связи между подогревом и численностью кладоцер, поскольку, опосредованным (через рождаемость) влиянием подогрева на динамику численности сообщества ветвистоусых раков наложились другие не менее значимые факторы (возможный эффект выедания молодью рыб) В результате численность, и биомасса, а также по-видимому и продукция ветвистоусых раков не могут быть использованы как индикаторы слабого теплового загрязнения

7 Эффекты нарушения сезонных адаптаций и последующее снижение численности популяций ветвистоусых раков, полученные от слабого подогрева заставляют более серьезно отнестись к последствиям даже незначительного влияния ТЭЦ на окружающие водоемы Эти последствия нуждаются в адекватной оценке как для целей определения ущерба, так и для разработке мер по его снижению Достоверные связи установлены между подогревом и половой структурой кладоцера (доля самцов, численность самок с эфиппиями), что позволяют рекомендовать эти индексы для выявления негативных последствий слабого теплового загрязнения естественных водоемов

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1 Алексеев В Р , Хозяйкин А А Смена типов размножения у CLADOCERA (CRUSTACEA), как индикатор слабого теплового подогрева в Камском водохранилище //Тезисы 4-ого съезда Гидробиологического общества Украины Карадаг - 2005 (26-29 сентября)

2 Хозяйкин А А Влияние слабого подогрева на популяционную динамику массовых видов CLADOCERA Камского водохранилища //Тезисы IV (XXVII) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» 5-10 декабря 2005 г Вологда, Россия ЧIIС 211-214

3 Хозяйкин А А Влияние слабого подогрева на сезонные адаптации у массовых видов ветвистоусых ракообразных Камского водохранилища// Тез докл IX съезда ГБО РАН Тольятти ИЭВБ РАН, 2006 ТИС 220

4 Хозяйкин А А Изменения половой структуры массовых видов как показатель теплового загрязнения //Тез д-дов на конференции "Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных экосистем", г Санкт-Петербург, 23-27 октября 2006 г с 156

5 Хозяйкин А А , Алексеев В Р (ЗИН РАН) " Влияние слабого подогрева на популяционно - динамические характеристики CLADOCERA в водоеме -охладителе Камской ТЭЦ"// Ecological Studies, Hazards, Solutions, 2006, том 11, стр 101-103

6 Хозяйкин А А, Алексеев В Р Влияние слабого подогрева ПГРЭС на сезонные адаптации у ветвистоусых ракообразных // http //zhurnal аре relarn ru/articles/2007/083 pdf 083/070417, стр 869-881

7 Alekseev V R, Khozijajkm A, Naumova E Copepod biodiversity m continental Russia // Intern Conference «Aquatic Biodiversity - Past, Present, Future», Antverpen, 2003 P 13

8 Alekseev V R, Khozijajkm A A 2004 Effects of industrial heating on local diapause inducing signal m daphnia. // Book of abstracts XXIX congress SIL p. 331-332

9 Khozijajkm A A Alekseev V R, Effect of small industrial heating on seasonal adaptations m Cladocera // Book of abstracts Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Centery 3-7 October, 2005, p 39

Подписано в печать 28.09.2007 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная Печать офсетная. Тираж 100 экз. Усл. п. л. 1,3. Заказ № 635.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д 24, тел /факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хозяйкин, Анатолий Александрович

Введение

Глава 1 Общая характеристика Камского водохранилища

1.1 Физико-географическая характеристика района исследования

1.2 Морфометрическая характеристика водоема.

1.3 Гидрологический режим водоемов.

1.4 Температурный режим.

1.5 Гидрохимия

1.6 Факторы «теплового загрязнения»: подогрев, токсический и стимулирующий эффекты стоков ГРЭС.

Глава 2 Материал и методы исследования

2.1 Характеристика участков.

2.2 Методы сбора и обработки зоопланктона

2.3 Методы расчёта популяционно-динамических показателей

2.4 Статистический анализ результатов

2.5 Другие методики

Глава 3 Видовой состав и показатели обилия зоопланктонного сообщества Камского водохранилища в районе исследований.

3.1 Видовой состав зоопланктона

3.2 Численность и биомасса зоопланктона по годам.

3.3 Продукция основных групп зоопланетона

3.4 Общая характеристика массовых видов ветвистоусых раков

Глава 4 Популяционная динамика массовых видов ветвистоусых ракообразных в 1997 - 1998 гг. по участкам.

4.1 Сезонное развитие Баркта longispina в районе исследования.

4.1.1 Динамика численности, рождаемость и смертность

4.1.2.Половая структура и смена типов размножения 59 4.1.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида в зоне слабого подогрева и вне его

4.2 Сезонное развитие ВоБтта \ongirostris в районе исследования. 71 4.2.1 Динамика численности, рождаемость и смертность 71 4.2.2.Половая структура и смена типов размножения 76 4.2.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида в зоне слабого подогрева и вне его

4.3 Сезонное развитие Б'шрИапозота ЪгасЬуигит в районе исследования. 82 4.3.1 Динамика численности, рождаемость и смертность 82 4.3.2. Половая структура и смена типов размножения 90 4.3.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида в зоне слабого подогрева и вне его

4.4 Сравнительная характеристика популяций трех массовых видов СЫосега.

4.4.1 Сопоставление популяционной динамики

ВарЬта \ongispina, ВоБгпта \ongirostris, В'шрЬапо5ота ЪгасЬуигит.

4.4.2 Сопоставление половой структуры популяций

Баркта \ongispina, ВоБгпта longirostns, ВгарЬапоъота ЪгасЬуигит.

Глава 5 Анализ корреляций развития массовых видов кладоцер и основных факторов среды Камского водохранилища в период исследования

5.1 Популяционно-динамические показатели (рождаемость, смертность)

5.2 Показатели популяционной структуры (общая численность, плодовитость, доля молоди)

5.3 Показатели половой структуры популяции (доля самцов, самки с эфиппиями).

Глава 6 Оценка влияния теплового загрязнения на планктоценоз методом дисперсионного анализа.

6.1 Популяция Иаркта longispina

6.2 Популяция ВоБтта longirostns

6.3 Популяция В'шркаповота Ъгаскуигит

6.4 Дисперсионный анализ других групп зоопланктона

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние слабого "теплового загрязнения" на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных"

В настоящее время антропогенное воздействие на биосферу достигло планетарных масштабов (Яншин, 1998). Производственно-хозяйственная деятельность человека видоизменяет природные потоки вещества и энергии, вызывая глобальные эффекты последствия во всех основных средах Земли.

Значительная доля промышленной деятельности человека связана с получением энергии, что сопровождается выделением большого количества тепла, лишь часть которого может быть использована. Избыток тепловой энергии по существующим технологиям должен быть выведен из технологического цикла. Традиционно для целей охлаждения используется вода, попадающая в конечном итоге в природные водоёмы, поэтому локальное тепловое загрязнение имеет неуклонную тенденцию увеличиваться с ростом промышленности. Известно, что до 80 % электроэнергии в промышленно развитых странах вырабатывается ТЭС и АЭС (Мордухай - Болтовской, 19756). Экологические изменения биоты возникающие в зонах сильного подогрева достаточно хорошо освещались в литературе (Экология организмов ., 1975, Биологический режим ., 1977, Теплоэнергетика ., 1984, Иваньковское водохранилище, 2000). Высокие значения подогрева обычно достаточно однозначно действуют на природные сообщества, вызывая как минимум, резкое обеднение видового состава, нередко сопровождаются изменением продуктивности сообщества, нарушениями жизненного цикла массовых видов планктонных и бентосных организмов. (Величко, 1982, Сергеева, 1985, Горобий, 1977а, б, Владимирова, 1986, Григялис, Рачюнас, 1984, Васенко и др., 1992, Улексина, 1975). Обычно исследователями рассматривается действие довольно значительного подогрева над фоновой (выше 5°С) и игнорируется возможный эффект слабого подогрева на экосистемы водоёмов охладителей(\УМе1юи8е, 1971).

Однако, факторы управляющие жизненными циклами и динамикой трансформации структур сообществ и популяций нередко лежат в зоне "толерантности" биологических компонентов системы, и. относительно слабые воздействия на системы живых организмов потенциально способны вызывать достаточно значимые перестройки на разных уровнях их организации.

На этом фоне особую значимость приобретают комплекс природоохранных мер, базирующийся на понимании механизмов функционирования экосистем в естественных природных условиях и прогнозировании возможных результатов антропогенного воздействия.

В лимнических экосистемах (озёра, водохранилища), зоопланктонные сообщества являются главными потребителями первичной продукции фитопланктона и продукции бактерий. Переводя энергию на более доступный трофический уровень для планктофагов и молоди рыб, они служат важным трофическим звеном в пищевых цепях водоёма, замыкая энергетические и вещественные потоки в водных экосистемах (Алимов, 1989, 2000).

Ядром планктонных сообществ лимнических экосистем являются кладоцеры, которые передают энергию от продуцентов следующему трофическому звену (Иванова, 1985, вНшшг, 1969, Ьатрей, 1987). Кроме того, в сообществах водоёмов умеренных широт ветвистоусые ракообразные относятся к летнему зоопланктону, который развивается преимущественно при I > 15 °С (Иванова, 1985, 19756; Пидгайко, 1984). Поэтому основное внимание в своей работе мы уделили исследованию эффекта подогрева именно на С1ас1осега.

Температура является одним из определяющих факторов для биоты. В литературе всё шире обсуждается вопрос о грядущих климатических перестройках, обусловленных накоплением в атмосфере парниковых газов антропогенного происхождения (Будыко, 1977, Будыко и др., 1993). Изменение температуры при этом происходит медленно с небольшим нарастанием. Поэтому изучение влияния слабого подогрева представляет особый интерес как прототип возможных изменений в биоценозах, под влиянием возможного потепления климата (Безносов, 2004, Безносов, Суздалева, 2001).

В соответствии с природоохранными нормативами в СССР была принята единая санитарная норма при использовании природных вод для охлаждения электростанций допускающая подогрев естественных вод летом не более 3 °С, а в зимний период не более 5°С (Гидрохимия .,1971).

К зоне слабого подогрева относят зону, где средняя температура воды в летний период превышает естественную более чем на 0,5 - 3 °С, умеренного - 4 - 6 °С, сильного -6 °С и выше (Пидгайко и др., 1970).

Проблемы сброса подогретых вод в естественные водоёмы интенсивно изучалась в США с 60-х годов. В СССР первым научным учреждением, приступившим к исследованию в этой области был Институт гидробиологии АН УССР, где в основном л изучались небольшие озёра и водохранилища площадью от 4 до 15 км . Исследование крупных водохранилищ были начаты ИБВВ АН СССР.

В 1967 году ИБВВ приступил к работам по многосторонней программе на Иваньковском водохранилище, площадью 327 км2. В 70-х годах группой Горьковского отделения "Теплоэлекторопроэкта" начались исследования на Горьковском л водохранилище, площадью 1300 км . Исследование этих водохранилищ, а также других водоёмов - охладителей занимался также Институт озёрного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) (Мордухай - Болтовской, 1975, Биологические ресурсы ., 1985, Особенности гидробиологического ., 1989, Лаврентьева, 1990, Лаврентьева и др., 1995).

Наиболее полные многолетние исследования проводились на Конаковской ГРЭС (Бергельсон, 1974, Бергельсон и др., 1970, Бойцов, 1971, 1972, 1975, Горобий, 1977а, б, Девяткина, Мордухай - Болтовской, 1971, 1974, Ривьер, 1975, Ефимова, 1974, Жгарева и др., 1979, Поддубная, 1971, Филон, 1971), Костромской ГРЭС (Сулимов, 1974, 1977; Елагина, 1974, 1977; Скальская, 1974, Житенева, 1976), Приднепровской ГРЭС (Пидгайко и др., 1970, Журавель, 1971), Трипольской ГРЭС (Пидгайко, 1974, Поливанная, Сергеева, 1974), Литовской ГРЭС (Астраускас, Рачунас, 1975, Астраускас, Лукшене 1974, 1975, Лукшене 1978; Вибрицкас и др., 1986, Рачюнас, 1973), водоёмах-охладителях Урала (Раимова, 1998, Матюхин идр., 1992, Любимова и др, 1989, Любимова, 1989, Проблема стабилизации., 2001).

Менее изучен слабый подогрев, и его последствия оцениваются как незначительные. В то же время его воздействие, несомненно. Особенно мало изучены механизмы его воздействия на популяционно-динамические и другие показатели на популяционном уровне. При слабом подогреве могут проявиться и другие последствия сброса вод ТЭЦ, ведущие либо к угнетению (токсический сток), либо к стимулированию биологических процессов в водоёме. Эти эффекты ранее не рассматривались ввиду сложности их оценки. Воздействие ТЭС на структуру и функционирование экосистем водоёма охладителя носит синергичный характер, что в определённой мере затрудняет выявления главного фактора -подогрева (Мордухай - Болтовской, 1975а, б).

Основной целью данной работы являлось - исследование влияния эффектов слабого теплового загрязнения невысоких значений на биоту водохранилища. При оценке влияния были поставлены такие задачи:

1. в течение двух последовательных лет проследить сезонную динамику численности и биомассы зоопланктона водоёма охладителя на участках, подверженных слабому тепловому загрязнению и вне его влияния;

2. исследовать популяционно-динамические показатели (удельные: рождаемость, смертность, скорость роста популяции и др.) у массовых видов кладоцер на участках с тепловым загрязнением и вне его влияния;

3. оценить корреляционные связи между основными факторами среды, в районе ПГРЭС и основными параметрами развития зоопланктона;

4. методом дисперсионного анализа, провести оценку влияния факторов теплового загрязнения и межгодовой температурной изменчивости, на развитие зоопланктоценозов;

5. выявить биологические процессы и показатели, способные быть индикаторами слабого теплового загрязнения для зоопланктоценоза водоёма охладителя ТЭЦ с целью оценки воздействия слабого подогрева.

В соответствии с целями и задачами настоящей работы нами были проведены детальные полевые сборы в районе Пермской ГРЭС (Западный Урал) в течении двух лет. На основании собранных и обработанных материалов были рассчитаны показатели удельной рождаемости и смертности у ведущих видов кладоцер из этого водоёма. Полученные показатели были использованы для анализа динамики численности, процессов гомогенеза в популяции, оценки эффекта теплового загрязнения на биоту.

Результатом этих исследований стали выводы и рекомендации, включающие разработку новых биотических индексов - индикаторов воздействия слабого подогрева на популяции. Эти разработки могут быть использованы для оценки повреждающего действия сбросов ТЭЦ на экосистемы водоёмов охладителей, а так же, в перспективе, для изучения моделирования эффектов глобального потепления климата на континентальные водоёмы (Безносов, 2004).

Диссертация состоит из 6 глав, заключения, списка литературы, содержащего 215 названий, в том числе на иностранных языках 20, и 3 приложения. Текст составляет 167 страниц, иллюстрируется 46 таблицами, 23 рисунками.

Благодарности.

Автор выражает свою глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических паук Виктору Ростиславовичу Алексееву за ценные научные консультации и практическую помощь, без которых выполнение данной работы было бы невозможно. Выражаю свою признательность коллективу Пермского отделения ГосНИОРХ, на базе которого был собран и обработай материал диссертации, а также коллегам головного института ГосНИОРХ, на базе которого были проведены завершающие этапы работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Хозяйкин, Анатолий Александрович

Выводы

1. Видовой состав зоопланктона Камского водохранилища в зоне слабого подогрева и вне его формируется одними и теми же массовыми видами, однако число видов в зоне подогрева выше, чем в контроле, и практически неизменно по годам.

2. Максимальное обилие зоопланктона вне зоны слабого подогрева отмечено в осенний период, а в зоне слабого подогрева в летний период. Средние за сезон численности и биомассы зоопланктона этих участков оказались близки.

3. Большинство из исследованных популяционно-динамических показателей за исключением рождаемости слабо связаны с подогревом, и не могли быть использованы как его индикаторы. Увеличение рождаемости в зоне подогрева было достоверно связано с этим фактором у двух видов кладоцер из трех. Плодовитость была достоверно связана с подогревом только у одного вида фаркта \ongispina)

4. Межгодовые температурные колебания оказали заметное влияние на плодовитость дафнии и долю особей в её популяции перешедших к гамогенезу. Из трёх видов кладоцер наиболее чувствительной к межгодовым температурным колебаниям оказалась популяция Возтта, наименее чувствительной -В'шрЬапозота.

5. Надежным индикатором слабого подогрева следует считать изменение в сезонных адаптациях у кладоцер. Это относиться не только к более раннему развитию популяции из покоящихся яиц, но и к изменению в сроках их формирования в осенний период. Даже незначительный подогрев (менее 2 °С за сезон) вносил заметные изменения в процесс гамогенеза всех исследованных видов. Прежде всего это касалось увеличения доли самцов в популяции и соответственно снижения числа самок, откладывающих эфиппии. Это приводило к уменьшению запасов покоящихся яиц и возрастанию риска выпадения видов или перераспределения их обилия при неблагоприятных условиях весной следующего года.

6. Дисперсионный анализ не выявил прямой связи между подогревом и численностью кладоцер, поскольку, опосредованным (через рождаемость) влиянием подогрева на динамику численности сообщества ветвистоусых раков наложились другие не менее значимые факторы (возможный эффект выедания молодью рыб). В результате численность, и биомасса, а также по-видимому и продукция ветвистоусых раков не могут быть использованы как индикаторы слабого теплового загрязнения.

7. Эффекты нарушения сезонных адаптаций и последующее снижение численности популяций ветвистоусых раков, полученные от слабого подогрева заставляют более серьёзно отнестись к последствиям даже незначительного влияния ТЭЦ на окружающие водоёмы. Эти последствия нуждаются в адекватной оценке, как для целей определения ущерба, так и для разработки мер по его снижению. Достоверные связи установлены между подогревом и половой структурой кладоцера (доля самцов, численность самок с эфиппиями), что позволяют рекомендовать эти индексы для выявления негативных последствий слабого теплового загрязнения естественных водоемов.

Заключение

Влияние слабого подогрева сбросными водами Пермской ГРЭС на зоопланктон Камского водохранилища было исследовано и проанализировано за два последовательных вегетационных сезона 1997 - 1998 гг. Была рассмотрена сезонная динамика численности и биомассы основных групп зоопланктона на участке, подверженном слабому тепловому загрязнению, и на участке вне этого влияния. Выявлены особенности динамики массовых видов кладоцер: ВарИта longispina, Возтта longirostris, В1аркапозота ЪгасЬуигит. Была рассмотрена определяющая роль рождаемости и смертности на динамику численности массовых видов кладоцер в течение вегетационного сезона. Были установлены особенности половой структуры и смены типов размножения у массовых видов кладоцер в районе, подверженном влиянию слабого теплового загрязнения и в районе вне этого воздействия. Для ряда нопуляционно-динамических характеристик видов ВарЬта longispina, Возтта 1ощ1гоз1пз, ВгарЬапозота ЪгасЬуигит был проведён корреляционный анализ. При этом рассматривались как корреляционные связи между популяционно-динамическими показателями для одного вида между собой, так и их связи с факторами относящимися к планктоценозу в целом, а также связи с абиотическими показателями. С помощью дисперсионного анализа была проведена оценка влияния фактора слабого теплового загрязнения на популяционную динамику массовых видов кладоцер, а также других компонентов зоопланктона. Этот анализ позволил выявить показатели популяционпой динамики подверженные воздействию слабого теплового загрязнения и независимые от него.

Результаты проведённых исследований влияния слабого теплового загрязнения на популяционно-динамические характеристики массовых видов кладоцер позволяют сделать следующие выводы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хозяйкин, Анатолий Александрович, Санкт-Петербург

1. Авинский В.А Влияние трофического лимитирования на популяцию Bosmina coregoni gibbera (Scholder). /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. Л. 1988 с. 88 -98.

2. Алексеев В. Р. Экологическое значение и видовые особенности диапаузы циклопов временных водоемов // Методы изучения состояния кормовой базы рыбохозяйственных водоемов. JL: ГосНИОРХ2, 1983. С. 67-71. (Сб. науч. трудов ГосНИОРХ; Вып. 196).

3. Алексеев В.Р. Фотопериодические реакции ракообразных. /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. JI. 1988 с.99 -106

4. Алексеев, В. Р. 1987. Влияние интенсификационных мероприятий на развитие зоопланктона и сезонные циклы ракообразных в сиговых озерных рыбопитомниках.-Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ, вып. 264.

5. Алексеев, В. Р. 1990. Диапауза ракообразных. Наука, М.

6. Алексеев, В.Р. 1985 Использование популяционного анализа для изучения жизненных циклов и оценки обеспеченности пищей ветвистоусых раков в удобряемых озёрах.- Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ, вып. 231

7. Алимов А. Ф. Введение в продукционную биологию.

8. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем./ Тр. ЗИН РАН том 283,2000,148 с.

9. Андронникова И. Н. Структурно функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем. Санкт-Перербург, Наука 1996.

10. Антонова E.JI, Питание молоди леща Камского водохранилища в 1976. Сб. науч. тр. Пермск. лаб ГосНИОРХ. Пермь, 1979.

11. Арбачаускас К.С. Динамика роста Daphnia longispina О. F. Muller в озере Малый Окунёк /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. JI. 1988 с. 73-87

12. Астраускас А., Лукшеве Д. Влияние подогретых вод Литовской ГРЭС на ихтиофауну водохранилища. В сб,: "Основы биопродуктивности внутренних вод -в Прибалтики". Вильнюс, 1975.

13. Астраускас A.A. Лукшене Д. Рачюнас Л" Влияние изменений биотопа водохранилища охладителя Литовской ГРЭС на состояние его фауны //Влияние тепловых электростанций на гидрологи" и биологию водоёмов. Второй симпозиум.Борок,1974.

14. Астраускас A.C. Рачунас Л.А. Гидробиологический режим водохранилища -охладителя Литовской ГРЭС/ Гидроб. журн. 1975. Т. 11, № 1.

15. Байчоров В. М. Экологическое значение возрастного изменения плодовитости у. ракообразных // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43, № 6. С. 842—846.

16. Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных //Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука, 1979. С. 169—172.

17. Безносов В.Н. Возможные изменения водной биоты в период глобального потепления климата./ Водные ресурсы 2004 т. 31, N 4, с. 498 503.,

18. Безносов В.Н. Суздалева A. JI. Воздействие антропогенных нарушений режима стратификации вод на гидробионтовТ./ез. докл. VIII съезда Гидробиол.об-ва РАН, Калиненград: Гидробиол.об-ва РАН, 2001.т. 2. с. 106 -107.

19. Бергельсон Б.О. Нерест и условия развития икры рыб в зоне воздействия теплых вод Канаковской ГРЭС. В сб.: "Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биол. водоемов." Борок, 1974.

20. Бергельсон Б.О., Никаноров Ю.И. Влияние сбросных вод Канаковской ГРЭС на распределение и условия нереста рыб Иваньковского водохранилища. В сб.:"Биол.проц. в морских и континент, водоемах" Тез. докл. 2 съезда ВГБО. Кишинев, 1970.

21. Биологические ресурсы водоёмов-охладителей тепловых и атомных станций и перспективы их рыбохозяйственного использования/ Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 227 Л. 274 с.

22. Биологический режим водоёмов ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. / АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI, 1977,255с.

23. Бойцов В. П. Влияние сбросных теплых вод на биологию молоди основных видов рыб Иваньковского водохранилища. Автореф.канд. дисс., Л. 1975.

24. Бойцов В.П. Влияние сбросных теплых вод Канаковской ГРЭС на распределение и рост молоди рыб Иваньковского водохранилища. Вопр. ихтиол. 1971. Т.Н. в. 2(67).

25. Бойцов В.П. Особенности роста и развития молоди рыб в зоне воздействия теплых вод Канаковской ГРЭС. Рыбохоз. изуч. внутр водоемов. №8. Л. 1972.

26. Боруцкий Е.В. 1960 Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечнике рыб./ М. Наука. 220 с.

27. Будыко М.И. Современное изменение климата Л.: Гидрометеоиздат, 1977.

28. Будыко М.И., Евимова Н. А., Лугина К. М., Современное потепление // Метероология и гидрология. 1993.№ 7.

29. Вардапетян С. М. Трофические связи хищных ракообразных в озерном зоопланктоне // Экология. 1972. № 3. С. 38—44.

30. Величко А.Н. Влияние подогрева на продукцию массовых видов ветвистоусых рачков Иваньковского водохранилища. В сб.: "Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ". Л., 1982.

31. Вербицкий В. Б. Вербицкая Т. И. Теплоустойчивость Bosmina longirostris О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) и её зависимость от температуры среды обитания., Биология внутр. вод 2002, № 2, с. 55 59.

32. Вербицкий В. Б. Вербицкая Т. И. Теплоустойчивость Daphnia longispina О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) и её зависимость от температуры среды обитания., Биология внутр. вод 2000, № 3, с. 62 67.

33. Верещагин Г.Ю. 1913 Планктон полуострова Ямала. Cladocera //Ежегодн. ЗХоол. музея Имп. Акад. наук. Т. 18. №2. с. 169-218.

34. Вибрицкас Ю.Б., Мисюнене Д.В, Астраускас А. С., Лукшене Д.К. Действие тепловых нагрузок на популяции и сообщества рыб в водоемах-охладителях ТЭС и АЭС. "Сб. научи, трудов Гидропроекта". 1986. № 116.

35. Винберг Г. Г. Введение // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высш. шк., 1968а. С. 9—19.

36. Винберг Г. Г. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высш. шк., 19686. С. 59—71.

37. Винберг Г. Г. Токсический фитопланктон // Успехи соврем, биологии. 1954. Т. 38, № 2 (5). С. 216—226.

38. Виноградский Т. А. О вертикальном и горизонтальном распределении фитопланктона в водохранилищах-охладителях ТЭС. В сб.:"Влияние тепл. электростанций на гидрол. и биол. водоемов". Борок, 1974,

39. Вирбицкас Ю.Б. Закономерности процессов в популяциях и сообществах водных животных водоёмов охладителей теплоэнергетики, методы их биоиндикации. /Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС./ Сб. науч. тр. М. "Наука", 1988, с. 107-116.

40. Владимирова М.З, Влияние термофикации водоемов-охладителей ТЭС на количественное развитие теплолюбивых каспийских видов зообентоса //Совр. с ост. экосистем рек и водохранилищ бассейна Днепра. Кишинев, 1986.

41. Гаевская Н. С. 1973. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологической основы рыбного хозяйства. // Трофология водных животных. Итоги и задачи. «Наука» М. С. 18-38

42. Гаевская Н. С. О пищевой элективности у животных-фильтраторов // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1949. Т. 1. С. 159—174.

43. Гаевская Н. С. Трофическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // Памяти академика Сергея Алексеевича Зернова. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1948. С. 21—41.

44. Гак Д. 3., 1975 Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М.: Наука, 251 с.

45. Гидрохимия и гидробиология водоёмов-охладителей теплоэлекторостанций СССР. Киев: Наук, думка, 1971. 248 с.

46. Гиляров А. М 1987,Факторы определяющие выбор жертв при питании пресноводных рыб.Вопр. ихтиол., т. 27, вып. 3, с. 446 457.

47. Гиляров А. М. 1980. Размерная структура трех природных популяций Daphnia cuculata (Crustacea, Cladocera) и ее связь с динамикой численности //Зоол. журн. Т. 59, № 12. С. 1781—1791.

48. Гиляров А. М. 1982., Факторы регуляции численности пресноводных планктонных ракообразных // Гидробиол. журн. Т. 18, № 5. С. 26—40.

49. Гиляров А. М., Матвеев В. Ф. 1980., Популяционная динамика ветвистоусых и трофические взаимоотношения в планктоне мезотрофного озера // Трофические связи пресноводных животных. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, С. 41—50.

50. Гиляров А. М., Матвеев В. Ф.,Полищук Л. В. 1981., Взаимосвязь динамики численности и размерной структуры популяции Diaphanosoma brachyurum (Crustacea, Cladocera), С1ас1осега)//Зоол. журн. Т. 60, № 10. С. 1461—1471.

51. Гиляров А. М., Чекрыжева Т. А., Садчиков А. П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера //Гидробиол. журн. 1979. Т. 15,№4.С. 10—18.

52. Гиляров A.M. Питание Cyclops strenuus (Copepoda, Crustacea) возере Глубоком (Московская обл.)в летнее время // Зоол. журн. 1976.Т. 55, № 2. С. 294—296.

53. Гиляров М. 1990 Популяционная экология //МГУ. 191 С.'

54. Горобий А.Н. Вертикальное распределение зоопланктона в районе сброса подогретых вод Конаковской ГРЭС. Известия ГосНИОРХ Т. 93,1975, с 75

55. Горобий А.Н. О зоопланктоне Иваньковского водохранилища и влиянии на него сброса подогретых вод Канаковской ГРЭС. В сб.: "Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов". М., 1977. с. 43 62

56. Григялис А., Рачюнас JI. Изменение сообщества зообентоса в процессе формирования охладителя //Теплоэнергетика и окружающая среда, Вильнюс, 1984.

57. Гутельмахер Б. JI. Питание пресноводных планктонных ракообразных //Успехи соврем, биологии. 1974. Т. 78,-№ 2 (5). С. 294—312.

58. Девяткина В.Д., Мордухай-Болтовской Ф.Д, 1974., О воздействии подогретые вод Канаковской ГРЭС на фитопланктон Иваньковского водохранилища. В сб.: Влияние тепл. электростанции на гидрол. и биол. вод-в". Борок"

59. Девяткова Т. П. Трутнев А. Ю. Особенности формирования скоростей течения и расходов воды в Камском водохранилище./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 19 -26.

60. Девяткова Т.П., Китаев А.Б. 1993, Интенсивность изменения объемов водных масс Камского и Боткинского водохранилищ при их сработке // Комплексные экологические исследования водоемов и водотоков бассейна р. Камы / Пермский гос. ун-т. Пермь:,. - С.6 -11.

61. Елагина Т, С. 1974. Влияние сброса теплых вод Костромской ГРЭС на зоопланктон Горьковского водохранилища. В сб.: "Влияние тепл. электростанции на гидрол. и биол. вод-в", Борок,

62. Елагина Т.С. 1977. Зоопланктон Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС. В сб.: "Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов". М., с.244 257.

63. Есюнина Е.И. Динамика донных беспозвоночных Камского водохранилища в районе сброса теплых вод Пермской ГРЭС // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование: Межвуз. сб. науч. тр./ Перм. гос. ун-т. Пермь:, 1992. - С. 199 - 206.

64. Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Канаковской ГРЭС на половые циклы рыб Иваньковского водохранилища. В сб.: Влияние тепл. электростанций на гидрол. и биол. водоемов. Борок.1974.

65. Жгарева H.H., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитофильную фауну рдестов Иваньковского водохранилища //Гидробиол. ж. 1979 t.XV,-B.6.

66. Жданова Г. А., Фриновская 1976. Т. В. Влияние водорослевого корма на рост, плодовитость и продолжительность жизни Bosmina longirostris (О. F. Muiier)// Гидробиол. журн. Т. 12, № 4. С. 82—86.

67. Жданова Г. А., Фриновская Т. В. 1977. Изменение плодовитости планктонных ракообразных Киевского водохранилища в естественных условиях и в эксперименте//Гидробиол. журн. Т. 13, №3. С. 16—22.

68. Жданова Г. А. 1969. Сравнительная характеристика половых циклов и продуктивности Bosmina longirostris и Bosmina coregoni в Киевском водохранилище// Гидробиол. журн. Т. 5, № 1.

69. Житенева Г. С. 0 влиянии вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС на ихтиофауну Горьковского водохранилища. Тр. Всес. проектно изыск, и НИИ "Гидропроект", сб. 53. 1976.

70. Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов./ Киев: Наук.думка, 1983, 208 с.

71. Зиновьева С.Н, 0 нересте рыб Камского водохранилища в районе Добрянки в 1982 г. В сб.: Биол. водоемов Зап. Урала. Пермь, 1985.

72. Зиновьева С.Н. О биологической специфичности и промысловом значении нижнего бьефа Камской ГЭС // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. ун-т. Пермь:, 1992. - С.45 - 53.

73. Иванова М. Б 1975. Биологическая продуктивность северных озер. / Озера Кривое и Круглое. Продукция зоопланктонных популяций // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. -Т. 56. С. 93—120.

74. Иванова М. Б. 1985 Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л., 223 с.

75. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л. Наука, 1978. 304 с.

76. Иваньковское водохранилище: Современное состояние и проблемы охраны. М. Наука, 2000. 344 с.

77. Калинин В.Г. 1993.0 роли природных факторов в процессах ледообразования на Камском водохранилище // Физ.-географ. основы развития и размещ. яроизводит. сил Нечерноземного Урала / Пермский гос. ун-т. Пермь:, - С.63 - 67.

78. Калинин В.Г. 1994 Тепловое воздействие сбросов Пермской ГРЭС на ледовотермический режим Камского водохранилища /Пермский гос. ун-т.-Пермь:,1994. Юс. - Деп. в ВИНИТИ 18.4.94, N 922-В94. - РЖ ОПиВПР.- 7.72.280.

79. Китицина Л.А., Сергеева O.A. Влияние подогрева на размеры и вес некоторых популяций беспозвоночных в водоеме-охладителе Куроховской ГРЭС //Экология, 1976. В.5. - с.95-102.

80. Комплексные исследования гидрологии и водной экологии Камских водохранилищ и рек их водосборов: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. ун-т им. Горького; Ред.:К.Е.Орлова, Л.А.Кузнецова. Пермь:,1987. - 153с.

81. Константинов А. С. Общая гидробиология .М.,1979.

82. Кортунова Т, А. Изменения в зоопланктоне Камского водохранилища в течение вегетационного сезона (р-п г.Добрянки) в кн.: "Биол. водоёмов Зап. Урала. Проблемы воспроизводства и использо вания ресурсов" - Пермь: Перм. ун-т, 1985.

83. Кортунова Т. А. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 68 -73.

84. Кортунова Т.А. Зоопланктон залива Малый Туй (Камское ) // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала: Межвуз. сб. науч. тр. / Пермский гос. ун-т. Пермь:,1988. -С.28 - 37,табл.5, ил.2.

85. Кортунова Т.А. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция // Комплексное исследование рек и водохранилищ Урала.- Пермь, 1983.

86. Кортунова Т.А. Изменение в зоопланктоне Камского водохранилища в течение вегетационного сезона (район г. Добрянки) // Биология водоёмов Западного Урала.-Пермь, 1985.

87. Кортунова Т.А., Антонова Е.Л. Продукция зоопланктона мелководной зоны Камского и ее использование молодью рыб // Тез. докл. IV Съезда ВГБО.- Киев, 1981.- Ч. IV.

88. Кортунова Т.А., Галанова A.A. Зоопланктон Камских водохранилищ как кормовая база рыб //Биологические ресурсы Западного Урала. Межвуз.сб.науч.тр. Пермь, 1986.

89. Кортунова Т.А., Зуева Е.Ю. Состояние зоопланктона Камского водохранилища (по данным 1976 г.) // Сб. науч. тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ.- 1979,- Вып. 2.

90. Кортунова Т.А., Серкина P.A. Распределение и сезонная динамика зоопланктона Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала.-Пермь, 1980.

91. Костылёв В. А. Есипова М. А., Влияние сбросных вод Курской ТЭС на зоопланктон. / Гидробиол. журн.1981. Т. 17, № 5.

92. Крылов П. И. Питание пресноводного хищного зоопланктона. ИНТ серия "Общая экология, Биоценология, Гидробиология. Т. 7 1989 148с.

93. Крючкова М. Н. ., Рыбак В. X., 1983 Особенности питания ракообразных планктоном водоёмов разного трофического типа // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоёмов. Л. ЗИН АН СССР. СЮ 48-53.

94. Крючкова М. Н. 1973, Влияние температурных и трофических условий на продолжительность развития ветвистоусых ракообразнвых./ Гидробиологический журнал № 2 Том IX, с 69 79.

95. Крючкова М. Н., Рыбак В. X., 1980 К вопросу о взаимоотношениях фито и зооплантона // Трофические связи пресноводных беспозвоночных.

96. Кудрина Т. Н., Девяткин В. Г. 1972. О влиянии подогретых вод Конаковской ГРЭС на содержание кислорода и развитие фитопланктона в Иваньковском водохранилище в зимний период./ Гидроб. журн. т. 8,4.

97. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР 1970// Л. Наука. 744 с.

98. Лаврентьева Г. М., Романова А. П., Терешенкова Т. А., Мещерякова С. В., Гуренович А. М., Орлова М. И., Огородникова В. А., Убаськин А. В. Характеристика водоёма охладителя Экибастузкой ГРЭС -1./ Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 1995, вып. 314, с 7 - 69.

99. Лаврентьева Г.М. Реакция компонентов экосистемы водоема-охладителя Печорской ГРЭС на органическое и тепловое загрязнение // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. -Сыктывкар:, 1990. С.50.

100. Лауманскас Г. А. Снукишкис Ю.Ю. 1971. Режим биогенных элементов, органических веществ и газового состава водоёма охладителя Литовской ГРЭС. В сб. Гидрохимия и гидробиология водоёмов - охладителей тепловых электростанций СССР. Киев, "Наукова думка".

101. Лебедева Л. И. 1963 Рост размножение и продукция ВарНта ¡оперта в Учинском водохранилище. / Бюл. Моск. О-ва испыт. Природы отд биол. 68. 5.

102. Литвинов А. С. Ривьер И Иванова М.Б. Влияние температуры и активной реакции воды на дыхание и скорость фильтрации БарЬта ри1ех./ Гидробиологический журнал № 5 Том 1,1965, с 15 19.

103. Лукшене Д. К. Воздействие термического режима водоемаохлади теля Литовской ГРЭС на воспроизводство рыб (особенности поло вого цикла леща) Тр. АН Лит. ССР, 1978. № 4/84.

104. Луферов В.П. Влияние температуры и освещённости на фотореакцию некоторых ракообразных./ Инв.бюл. Биология Внутренних Вод № 9,1971, с. 32 -З4.г

105. Любимова Т.С. Первичная продукция Южно-Уральского водохранилища-охладителя // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / ИЭРиЖ УрО РАН. Свердловск:, 1989. - С.80.

106. Любимова Т.С., Матюхин В.П., Тимофеева О.В. Зоопланктон и потенциальная продукция рыб зоопланктофагов водоемов-охладителей Урала // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / ИЭРиЖ УрО РАН. -Свердловск:, 1989. С.81 - 82.

107. Мануйлова Е.Ф. 1958 г., Биология Daphnia longispina в Рыбинском водохранилище./ Труды биологической станции Борок. Выл. 3 с. 236 250

108. Мануйлова Е.Ф1964. Ветвистоусые рачки Cladocera) фауны СССР./ М., Л., Наука, 326 с.

109. Матарзин Ю.М., Калинин В.Г. Ледово-термический режим Камского водохранилища в районе влияния сброса подогретых вод Пермской ГРЭС // Водные ресурсы. 1996. - T.23,N 6. - С.679 - 683. - Библиогр.:13 назв.

110. Матарзин Ю.М., Мацкевич И.К. Вопросы морфометрии и районирования водохранилищ. /Вопросы формирования водохранилищ и их вли яние на природу и хоз-во. вып.1. Пермь, 1970.

111. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция./Л. 1984

112. Миацанакова Е. А. 1990 Сезонные изменения пространственного распределения двух совместно обитающих видов рода Bosmina (Cladocera, Crustacea)/ Экология № 5

113. Монаков A.B. Планктон и бентос Камского водохранилища (1961) // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.;Л.: Наука,1963. С. 108- 115.

114. Мордухай Болтовской Ф.Д. 1975а. Тепловые электростанции и жизнь водоёмов/ Природа. № 1.

115. Мордухай-Болтовской Ф.Д, 1971, Состояние вопроса о влиянии подогретых вод теплоэлектростанций на биологию водоемов //Симпоз. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций па гидрологию и биологию водоемов. Борок. С.43-75.

116. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 19756 Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов //Тр. ИБВВ АН СССР. М.,. -В.27(30),

117. Определитель пресноводных беспозвоночных Еврпейской части СССР 1977. JT. Гидрометеоиздат 512 с.

118. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1995 Том 2 СПб Наука. 632 с.

119. Определитель пресноводных беспозвоночных России. 1994 Том 1 СПб Наука. 396с.

120. Особенности гидробиологического режима водоёмов-охладителей, используемых для садкового выращивания рыб// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ вып. 299. JI. 174 с.

121. Ошканов H.H. Белоярская АЭС история, настоящее, будущее // 6 научно -техническая конференция, посвященная 35-летию работы Белоярской АЭС, 1-2 июля 1999 г., у. Заречный: Докл. Ч. 1. - Заречный:,1999. - С.1 - 6.

122. Печень-Финенко Эффективность усвоения пищи планктонных ракообразных. /Экология №3,1971, с. 64-72.

123. Пидгайко М.А., Гринь В.Г., Поливанная М.Р., Виноградская Т.А„ Сергеева В.А 1970. Итоги изучения гидробиологического режима пресных водоемов-охладителей юга УССР. Гидробиол. ж., т.6. № 2.

124. Пидгайко M.JT. Влияние теплообменных вод Трипольской ГРЭС на зообентос р.Днепр //Влияние тепл.электростанций на гидрол. и биол.вод-в. Борок, 1974.

125. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоёмов Европейской части СССР./ М. Наука, 1984, 208 с.

126. Поддубная Т.А, Динамика донного населения Иваньковского водохранилища в рне сброса теплых вод ГРЭС и за ее пределом. //Симпоз.по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрлогию и биологию водоемов, Борок, 1971.

127. Поливанная М.Ф. Сергеева O.A. Влияние сброса нагретых вод Трипольской ГРЭС па зоопланктон Днепра/ Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов. М Борок, 1974.

128. Поливанная М.Ф., Сергеева O.A. К биологии массовых видов Cladocera водоема-охладителя Кураховской ГРЭС. Гидробиол. .ж., VII, 1971. № 5.

129. Полищук Л. В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. Тр. Зоол. Ин. АН СССР, т. XXVI, 1986.

130. Полищук Л. В. Определение скорости рождаемости и смертности в природных популяциях планктонных организмов./Журн. общ. биологии, 1978 т.39, №2, с. 189-193.

131. Полищук, Л. В. 1991. Динамические характеристики популяций планктонных животных. Наука, М.

132. Проблема стабилизации биотического цикла в водохранилищах тепловых электростанций / Бердышева Г.В., Васильчикова А.П., Дерябин В.Н.// Чистая вода России-2001: Шестой междунар. симпозиум: Тез. докл. Екатеринбург:,2001. - С. 16. Средне-Уральская ГРЭС

133. Протасов А. А. Зооперифитон Каневского водохранилища и влияние на него сбросных подогретых вод теплоэлектростанций //Гидробиологические исследования водоемов юго-западной части СССР. Киев, 1982.

134. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по росту рыб камских водохранилищ // Биол.водоемов Зап. Урала. Пермь, 1985.

135. Пушкин Ю.А. Рост густеры в Камских водохранилищах. Изв.Ест.-н. ин-та при ПГУ, 14. в.8. Пермь, 1966.

136. Пушкин Ю.А., Антонова Е.Л. Видовой состав и динамика численности молоди рыб в заливе Верхний Туи Камского водохранилища. //Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск. 1979.

137. Пушкин Ю.А., Зиновьева С.Н. Современное состояние сырьевых ресурсов и промысла на Камском водохранилище //Биол.рес.вод-в Зап.Урала. Вопр.рыбн.хоз-ва, Пермь,-1986.

138. Пушкина Н. П. О факторах, определяющих численность молоди рыб Камских водохранилищ./ Основы рационального использования рыбных ресурсов Камских водохранилищ. Пермь. 1978. с 30 34.

139. Разлуцкий В. И. Оценка популяционных параметров Cladocera./ Гидроб. Журн. 1996 т. 32 №3

140. Раимова Е.К. Зоопланктон Ириклинского водохранилища // Проблемы региональной экологии. 1998. - Спец. вып. - С.162 - 173.

141. Рачюнас Л.А. 0 питании некоторых рыб в водоеме-охладителе Литовской ГРЭС. Гидробиол. ж., 1973. т.9. № 5.

142. Ривьер И.К. Зоопланктон Иваньковского водохранилища в зоне влияния подогретых вод Костромской ГРЭС //Экология организмов водохранилищ-охладителей Тр.Инст. биол. внутр. вод АН СССР вып.27. 1975. Л. Из-во "Наука".

143. Родионова JI. А. Губанова И. Ф. О питании рыб Камском водохранилища./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 81 -87.

144. Рылов В.М. 1930 Calanoida СССР. Определитель организмов пресных вод СССР, вып. 1. Л., 288 с.

145. Рылов В.М. 1948 Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные T.III, вып. З.Л. 320 с.

146. Рябова В.Н., Погребов В.Б. Распределение зоопланктона прибрежья Финского залива в зоне термального воздействия //Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов: Тез. докл. Всесоюз. конф.-Л., 1984. С. 147-148.

147. Садырин В.М. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитофильную фауну в осений период //Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз. 1975.

148. Саппо Л.М., Флейс М.Л. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на гидрохимический режим Иваньковского водохранилища. АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI 1977, с 3 20.

149. Сарвиро В. С. Температурная зависимость продолжительности развития и удельной скорости роста неполовозрелых самок Daphnia longispina О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) в садковых экспериментах. Гидробиол. журн. 1985, т. 21 № 3, с. 28-33.

150. Светлов П.Г. Иванова М. В. Половые различия к повреждающему воздействию у циклопоида./ Доклада АН Том LXVIII № 6,1949, С. 1143 1146.

151. Сергеева О. А., Калиниченко Р. А., Кошелев С. И., Ленчина Л. Г. Химический состав воды и планктон водоёма-охладителя Южно-Украинской АЭС. Гидроб. журн.1988.Т. 24,№6.с8 -14.

152. Сергеева O.A. Сезонная динамика зоопланктона водоема-охладителя Чернобыльской АЭС. Гидробиологический ж. т. 21. 1985.

153. Сергеева O.A., Ленчина Л. Г., ., Калиниченко Р. А., Медняк Е. В„ 1989 Влияние системы охлаждения тепловой электростанции на планктон./. Гидробиол. .ж., том 25,1989. №6.

154. Серкина P.A. Сезонная динамика зоопланктона Камского водохранилища // Учен, зап. ПГУ.-1971.-N261, вып. 2.

155. Сиренко Л. А., Кириенко Ю. А., Лукина Л. Ф., Коваленко О. В. О токсичности синезеленых водорослей возбудителей «цветения» воды // Гидробиол. журн. 1976. Т. 12, №4. С. 22-28.

156. Скальская И.А, 1974. Заселение древесных субстратов фауной в подогреваемой и неподогреваемой зоне у Костромской ГРЭС //Симпоз. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок.

157. Скопцов В. Г., Саломатова Т. В. Влияние пресса рыб на состояние популяций некоторых планктонных ракообразных//Экология. 1984. № 1 С. 86—87.

158. Скопцов В. Г., Саломатова Т. В. Популяционная динамика Daphnia longispina в мезотрофном озере и факторы её определяющие//Сб. ГосНИОРХ 1989 № 296 с. 32^1.

159. Смирнов H.H. 1970 Chydoridae фауны мира. Фауна СССР, ракообразные, т. 1 вып. 2. Л., Наука, 531 с.

160. Смирнов H.H. 1976 Macrothricidae и Moinidae фауны мира. Фауна СССР, ракообразные, т. 1 вып. 3. Л., Наука, 237 с.

161. Смуров А. В. Полищук Л. В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статические и динамические аспекты. / М. Изв. Моск. Ун-та 1989,208 с.

162. Суздалева А. Л Безносов В.Н., Экологические последствия изменения режима стратификации озера Удомля (водоём- охладитель Калининской АЭС). // Проблемы региональной геоэкологии. Тверь: Изд-во Твер. ун-та, 1999. с. 46 -47.

163. Суздалева А. Л., Безносов В.Н Изменение гидрологической структуры водоёмов при их превращении в водоёмы охладители атомной (тепловой) электростанции. // Инж. экология. 2000. № 2. с. 47 -55.

164. Сулимов А. С. О влиянии сбросных вод Костромской ГРЭС на ихтиофауну речной части Горьковского водохранилища //Влияние тепл. электростанций на гидрол. и биол.вод-в. Борок, 1974.

165. Сулимов А. С. Размножение рыб, распределение и рост их молоди в районе Костромской ГРЭС. Изв.ГосНИОРХ, Ш. Л., 1977.

166. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972,196 с.

167. Теплоэнергетика и окружающая среда: Функционирование популяций и сообществ водных животных в охладителе Литовской ГРЭС./Вильнюс: Мокслас, 1984 Т4. 168 с.

168. Третьякова С.А. Фитопланктон Камских водохранилищ // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала: Тб. науч. тр./УрО АН СССР. Свердловск:, 1989. -С.58-69/

169. Турунин Н.В. Влияние Иввиоль 3 на гидробионтов. АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI 1977, с. 21 - 32.

170. Улексина А.Г., Филатова Т.Н. К вопросу о допустимых нормах подогрева внутренних водоемов сбросными теплыми водами электростанций и промышленных предприятий //Основы биопродукт, внутр. вод-в Прибалтики. Вильнюс, 1975.

171. Уломский С.Н. Материалы по формированию планктона Камского водохранилища (1955-1959 гг.) // Тр. Уральского отд. ГосНИОРХ.-1961.- Т. 5.

172. Уломский С.Н. Основные черты и направления развития планктона Камского водохранилища (1955-1957 гг.) // Совещ. по вопросам эксплуатации Камского водохранилища.-Пермь, 1959.

173. Устюгова Т.В., Заостровцева С.Г., Шилопосов Г.М. Тематологические исследования леща и плотвы Камского водохранилища в районе Пермской ГРЭС //Экол.гидробионтов водоемов Зап.Урала. Пермь, 1988.

174. Филон В.В. Изменение верхнего температурного порога выживания плотвы, окуня и красноперки под влиянием теплых вод Канаковской ГРЭС. Гидробиол.ж. 1971. т. 7 , №4.

175. Цвелих О.М. Влияние сбросов воды Киевской ГРЭС на ихтиофауну в осенний период. Вестн.Киевс. ун-та. Биол., № 23. Киев, 1981.

176. Шилоносов Г.М., Селетков О.В., Сычев А,А., Зиновьев Е.А. О нересте и плодовитости рыб в заливе Б.Туй Камского водохранилища //Биол. рес. вод-в Зап. Урала, Вопр. рыбн. хоз-ва. Пермь, 1986.

177. Шушкина Э.А. Рационы питания циклопов в озёрном планктоне./ Биологические науки, 4,1964, с. 25-31.

178. Экология организмов водоёмов-охладителей // Труды ИБВВ Том 27 (30) JI. Наука. 1975.с290.

179. Caceres, С. 1998а. Interspecific variation in the abundance, production and emergence of Daphnia diapausing eggs. Ecology, 79. p. 1699-1710

180. Caceres,C.E. and. Hairston N.G. Jr 1998. Benthic-pelagic coupling in planktonic crustaceans: The role of the benthos. Archiv fur Hydrobiol. Special Issues Adv. Limnol. 52: 163-174.

181. Caceres,C.E.1997.Temporal variation, dormancy, and coexistence: A field test of the storage effect .Proc. Natl. Acad .Sci. 94: p.9171-9175.

182. Caceres,C.E.1998b.Seasonal dynamics and interspecific competition in Oneida Lake Daphnia. /Oecologia 115: p. 233-244.

183. Gliwicz, Z.M. 1969. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy. Ecol. Pol. A., 17: p. 663 708.

184. Gliwicz, Z.Mio 1981 Food and predating in limiting clutch size of cladocerans //Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 21, Pt. 3 S 1562 1566.

185. H.W.de Nie„ 1982 Effects of thermal effluents from the Bergum Power Station on the zooplankton in the Bergumermeer/ Hydrobiologia Vol. 95, N 1 p.337-349

186. Hairston N.G.,Jr 1996.Zooplankton egg banks as biotic reservoirs in changing g environments. Limnol. Oceanogr. 41: p. 1087-1092.

187. Hairston N.G.,Jr.l987.Diapause as a predator avoidance adaptation./ In W.C.Kerfootand A. Sih eds., Predation: Direct and indirect impacts on aquatic communities. Univ. Pressof New England.

188. Holl D. J. 1964. An experimental approach to the dynamics of a natural population of Daphnia galeata mendatoe. Ecology 45: P. 94 -112. .

189. Haney J. F. Hall D. J. Sugar-coated Daphnia:A preservation technique for Cladocera. -Limnol. And Oceanogr., 1973,18, N2, p. 331-333.

190. Lampert W., 1987 Feeding and nutrition in Daphnia / R.H. Peters and R. de Bernardi (Eds.) "Daphnia". Met. 1st. Ital. Idrodiol., 45: p. 143 -192

191. Lampert W., 1978 A field study on the dependence of the fecundity of Daphnia spec, on food concentration. Oecologia (Berlin), 36: 363 369.

192. Lauren-Maeaettae, C., Hietala, J., and Walls, M. "Responses of Daphnia pulex populations to toxic cyanobacteria." Freshwater Biology 37, no. 3 (1997): 635-647.

193. Lemke A.M., Benke A.C., 2003. Growth and reproduction of three cladoceran species from a small wetland in the south-eastern USA // Freshwat. Biol. 48. P. 589-603

194. Lynch M, 1977 Limnol/ and Oceanogr./vol. 22, N4, p/ 775-777.

195. Lynch M. 1980 The evolution of cladoceran life histories //Quart. Rev. Biol. Vol. 55. P. 23-42.

196. Paloheimo J. E. Calculation of instantaneous bight rate. Limnol. and Oceanogr., 1974, vol. 19, N 4, p 692-694.

197. Pijanowska, J. & G. Stolpe, 1996. Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence offish. J. Plankton Res. 18. no. 8 (1996): 1407-1412.

198. Rammner W., 1937. Beitrag zur Cladocerfauna von Java //Int. rev. ges. Hydrobiol. Bd. 35. H. 1-3. S. 35-50/

199. Stross R. G., 1972 Photoperiodism and phased growth in Daphnia populations: coactions in perspective. Met. 1st. Ital. Idrodiol., 45: p. 413 437.

200. Stross R. G., 1965 Termination of summer and winter diapause in Daphnia// Amer. Zool. Vol. 15 N5 P. 701.

201. Weglenska T. 1971. The influence of various concentration of natural food on the development fecundity and production of planktonic crustacean filtrators // Ekol. Pol. Vol. 19. P. 427-473.

202. Whitehouse J. W. 1971, Some aspects of the diology of lake Trawsfynydd: a power station cooling pond. Hydrobiologia (Neth.), 38, is. 2

203. Wright J. C. 1965.The population dynamics and production of Daphnia in Canyon Ferry Reservoir, Montana. /Limnol. Oceanogr., N. 10 P. 583 590

Информация о работе

Хозяйкин, Анатолий Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Влияние слабого "теплового загрязнения" на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Влияние слабого "теплового загрязнения" на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы