Фитопланктон водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС

Лихачева, Наталия Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

_имени М.В. ЛОМОНОСОВА_

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

ФИТОПЛАНКТОН ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ КУРСКОЙ И СМОЛЕНСКОЙ АЭС

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ЛИХАЧЕВА Наталия Евгеньевна

Москва - 2003

Работа выполнена на кафедре гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ доктор биологических наук

В.Н. Безносов

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук

профессор В.А. Абакумов

кандидат биологических наук A.B. Гончаров

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Российский университет дружбы народов

Защита состоится 2003 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании

Диссертационного совета Д 501.001.55 в Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, 389 ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " ШХЯ^ 2003 г.

Ученый секретарь /

диссертационного совета кандидат биологических наук Н.В. Карташева.

¿©О?-А

172 ¡4

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Прогнозируемое истощение запасов природного топлива и ухудшающееся экологическое состояние Земли обуславливает необходимость увеличения строительства и использования атомных электростанций (АЭС), поскольку их эксплуатация энер» етически эффективна, а загрязнение окружающей среды при своевременной профилактике и поддержании в исправном состоянии технологических узлов относительно невелико.

Поскольку для охлаждения АЭС постоянно необходимы большие обьемы воды, с целью обеспечения водоснабжения устраивают специальные водоемы-охладители. Атомная электростанция и ее водоем-охладитель образуют единую природно-техногенную систему (Еюров, Суздалева, 1999, 2001; Суздалева, 2002), функционирование основных элементов ко юрой взаимосвязано и взаимообусловлено. С одной стороны, формирование водной экосистемы происходит под посюянным воздействием техногенных факторов, с другой стороны, нормальная работ АЭС возможна только при условии поддержания качества вод и экологического состояния водоема-охладителя на определенном уровне.

Фитопланктон водоемов-охладителей не только является одним из основных создателей первичной продукции, но и играет важнейшую роль в процессах самоочищения вод. Его несбалансированное развитие является причиной возникновения различных биопомех, серьезно затрудняющих рабо1у системы технического водоснабжения электростанции (Афанасьев, 1991). Кроме того, планктонные водоросли весьма чувствительны к различным изменениям в водной среде. Их состав служит надежным показателем экологических условий, складывающихся в водоеме. В связи с этим, исследование фитопланктона водоемов-охл - <ак ддЯ

оценки и прогноза развития экологической ситуации, так и для обеспечения безопасной работы АЭС.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение состава и сезонной динамики фитопланктона водоем ов-охл ад и гелей двух разных ланд шафтно-кл и ма!ических зон. В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать качесгвенный и количественный состав нланктонных альгоценозов водоемов-охладителей.

2. Выявить различия в составе планктонной альгофлоры.

3. Исследовать видовой сос1ав фитопланктона водоемов, расположенных в разных ландшафгао-климагических зонах.

4. Исследовать влияние подогрева на состав и функционирование фитопланктона.

Научная новизна. Впервые проведено целенаправленное исследование фитопланктона водоемов-охладшелей Курской и Смоленской АЭС. Определен качественный и количественный состав планктонных фитоценозов. Изучены особенности сезонной динамики фитопланктона исследуемых водоемов-охладителей. Проведена комплексная оценка термо- и галофильности планктонной альгофлоры. В составе фитопланктона подогреваемых зон обнаружены экзотические виды и формы, характерные для термальных источников. Выявлены характерные различия в составе фитопланктона исследуемых водоемов, связанные со спецификой режима их эксплуатации и условиями ландшафтно-климатических зон.

Практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы в следующих областях практической деятельности:

1)для контроля качества воды в водоемах-охладителях,

2)для про! нозирования возможных экологических последствий увеличения техногенной нагрузки на водоемы-охладители;

3)при проектировании АЭС и других энергетических объемов, имеющих системы технического водоснабжения,

4)для рационального ведения рыбною хозяйства ь подогреваемых водоемах;

5)при планировании мероприяжй но обеспечению безопасности работы технического водоснабжения АЭС и предо) вращению в ее работе чрезвычайных ситуаций

Апробация работы. Результаты работы были доложены на научной конференции "Проблемы зколоши и физиологии микроорганизмов" (Москва, 2000), на международных научных конференциях "Водные системы и ор1анизмы-3" и "Водные системы и организмы-4" (Москва, 2000, 2002), на конференциях Московскою государственною университета

природообустройства (Москва, 2001, 2002), на VIII съезде Гидробиологическою общества РАН (Калинин!рад, 200]); на заседании кафедры гидробиологии МГУ (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация включает "¡3 таблиц и 3 рисунков. Список литературы содержит 19» наименований работ, в том числе работ зарубежных авторов.

ГЛАВА I. ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАНКТОННЫХ АЛЬГОЦЕНОЗОВ ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ ЭЛЕКТРОСТАНЦИЙ

Воздействие работы томных станций на экосжлемы водоемов-охладителей носит многоплановый характер. Во-первых, оно заключается в заметном изменении температурного режима. Подогрев оказывает как прямое,

гак и косвенное влияние на формирование нланкюнных алыоценозов -например, ну!ем изменения гидрохимическою состава водных масс (вследствие усиленного испарения повышается минерализация, ускоряется круговорот вещес1в в водоеме, изменяется газовый состав, смещается карбонатно-кальциевое равновесие, изменяется концентрация биогенных веществ, и т.д.). Во-вторых, повышение температуры воды стимулирует росг и развитие водных организмов, в том числе и планктонных водорослей, продлевает вегетационный сезон, увеличивает продуктивность водных сообществ. Повышение уровня образования первичной продукции происходит до определенного температурного предела: есть данные, что при нагревании до 30-35"С фотосинтез ослабевает, а при 40-45°С прекращается (Девяткин, 1973). Однако это не относится ко многим протококковым и синезеленым термофильным видам водорослей, имеющим более высокие онтимумы развшия (Богокт, 197]).

Основная роль в формировании планктонных альгоценозов водоемов-охладителей принадлежит синезеленым, зеленым и диатомовым водорослям. Иногда наблюдаются вспышки развития пиррофиговых или звгленовых. Золошстые и желго-зеленые водоросли, гак же, как и в неподогреваемых водоемах, развиваются слабо. По данным разных исследователей, подогрев, как правило, оказывает благоприятное влияние и способствует повышению видовою разнообразия фитопланктона (Ларцина, Воронкова, 1974, Виноградская, 1991). Повышение температуры воды и степени ее минерализации в водоемах-охладителях может создать условия для появления и развития специфических видов, характерных для горячих и минеральных источников. Так, например, исследования водоемов-охладителей Украины показали, что слабый и умеренный подогрев не приводит к появлению несвойственных украинским водоемам сгенотермных термофильных или иных форм водорослей. Лишь в условиях длительною сильного подо! рева, когда в водоеме устанавливался субтропический температурный режим, обычные для водохранилищ Донбасса синезеленые водоросли - возбудители цветения воды -

исчезали ш cocinea фитопланктона, но ишенсивно развивались оешнермные термофильные виды, характерные для тршшков и субтропиков (Винотрадская, 1991). В целом, в водоемах-охладителях, расположенных в различных клима! ических юнах, большое значение приобретают эвритермные эврибионггные виды с широким ареалом распространения, при этом виды водорослей, характерные для данной климатической зоны не исчезают, хотя их роль может существенно измениться. Вследствие доминирования эвритермных эврибиоягных видов, в водоемах-охладтелях наблюдается значительное сходство в видовом составе фиюопанктона (Безносое, Суздалева, 2001).

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Водоем-охладитель Курской АЭС (Курчатовское водохранилище) представляет собой искусственное наливное водохранилище, созданное в долине реки Сейм в месте впадения в нее реки Дични и включающее участки их старых русел (рис. 1А). Источником водоснабжения Смоленской АЭС являемся Десноюрское водохранилище, созданное для этих целей на реке Десна (рис. 1Б). Сброс отработанной воды на Смоленской АЭС осуществляется по бывшим руслам малых рек Гнездны и Сельчанки, впадающих в водохранилище.

Пробы отбирали на постоянных станциях, расположенных на различных участках акватории (но ходу циркуляционного течения, в периферических мелководных зонах, не затрагиваемых теплым течением, и в районах постуттпения аллохтонных вод). Кроме того, образцы фитопланктона отбирали на реке Сейм (неподалеку ог насосной станции, подкачивающей речную воду в Курчатовское водохранилище), и на неподогреваемой акватории верховья Десногорского водоема-охладителя.

Gi6op планкюнньтх проб производили во все сезоны тода- в Курчатовском водохранилище - с 1999 г. по 2003 т., в Десногорском - с 1999 г. по 2000 i. При заборе проб использовали стандартные методы (Киселев, 1978,

Федоров, 1979). Подсчет планктона вели в счетной камере типа Нажотта объемом 0,05 мл. Каждую пробу, в зависимости от илочносш планктона, просмафивали в 3-10 новторностях. Для определения отдельных видов диаюмовых водорослей готовили препараты методом выжигания. Обьемы клеток определяли методом i еомефического подобия (Федоров, Капков, 2000). При определении биомассы исходили из предположения, что один кубический миллиметр соажетс гвует 1 мг сырой массы водорослей (Гусева, 1959; Strickland, Parsons, 1960). Определение величин первичной продукции проводили радиоу 1 леридным и кислородным методами (Винберг и др., 1960; Хромов, Семин, 1975; Федоров, Канков, 1999).

Рис. 1. Схемы водоемов-охлади1елей Курской (А) и Смоленской АЭС (Б). (Цифрами обозначены номера постоянных станций; стрелками - направление течения).

Все материалы подвергались статистической обработке на ПЭВМ с использованием паке га программ "81а1}*гарЫсь".

ГЛАВА III. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ.

Флористический состав. При обработке проб фитопланктона из Курчатовского водоема-охладителя и реки Сейм была обнаружена 381 таксономическая единица микроводорослей, из них 371 идеш ифицирована до рода, вида и подвида. Из общего списка 363 вида были обнаружены непосредственно в водоеме-охладителе (табл. 1).

Табл 1. Таксономический состав водорослей водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС.

Отдел Курчатовское водохранилище Десногорское водохранилище

Диатомовые 128 60

Зеленые 156 226

Синезеленые 54 60

Эвгленовые 15 18

Пиррофитовые П 9

Золотистые 2 2

Жеслто-зеленые 2 2

Всего видов 363 377

Качественный состав фитоиланкюна Курчаювското водохранилища характеризуется преобладанием широко распространенных видов водорослей,

обитающих в стоячих и текучих водоемах средней полосы России. Подавляющее большинство видов относшся к числу мезо!ермныч, но имеются орханизмы и с иными экологическими амплитудами (табл. 2).

В водоеме-охладителе Смоленской АЭС обнаружено 377 1аксономических единиц микроводорослей, из них идентифицировано рангом не ниже рода 367 нредстави гелей (табл. 1). Большинство видов водорослей Десно!орско! о водоема-охладителя являются мезотермными эврибиоптами, обитающими в разнообразных пресных водоемах средней полосы России. Так же, как и Курчатовском водохранилище, часть водорослей обладает особой экологической валентностью (габл. 2).

Табл 2. Экологические группы водорослей водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС.

Экологическая группа Курчатовское Десногорское

водорослей водохранилище водохранилище

Истинно-планктонные 81 121

виды

Эвритермные виды 2 3

Встречаются в 20 18

термальных источниках

Стенотермные термофилы 3 1

Стенотермные 1 2

холодноводные виды

Пресноводно- 47 47

солоноватоводные виды

Эвригалобы 9 3

Мезогалобы 13 7

Галофобы 0 2

Встречаются в 3 6

минеральных водах

Встречаются в серно- 0 8

грязевых водах

Из общего числа обнаруженных водорослей 171 вид встречался в альгоценозах обоих водоемов-охладителей, из них 43 диатомеи, 98 зеленых, 7 эвгленовых, 3 пиррофитовые и 20 синезеленых.

Таким образом, несмотря на разное происхождение водохранилищ и расположение в разных ландшафтно-климатических зонах, по видовому разнообразию оба водоема-охладителя имеют значительное сходство и не уступаю г естесственным водоемам. По количеству видов в обоих водохранилищах преобладают диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Пиррофитовые, эвгленовые и желто-зеленые представлены малым количеством видов. В Курчатовском водохранилище в 2,1 раза разнообразнее диатомовые, но в 1,4 раза меньше видов зеленых и в 1,2 раза - синезеленых. Причина разного содержания диатомовых водорослей, а также того, что в водоеме-охладителе Курской АЭС почти в полтора раза меньше видов истинно-планктонных водорослей, связана, по нашему мнению, с более интенсивной техногеной нагрузкой в наливном водохранилище. В Курчатовском водоеме-охладителе водные массы вместе со взвешенным фитопланктоном многократно проходят через систему охлаждения АЭС. Диатомеи, в составе которых преобладают бенто-перифитонные формы, имеют прочный кремнеземный панцирь, в какой-то мере защищающий от действия высокой температуры и давления. Наличие надежной защитной оболочки позволяет выжить при многократных воздействиях резкого нагревания к механического травмирования, и, возможно, акклимироваться к неблагоприятным факторам среды. В то же время клетки подавляющего большинства эупланкгонных водорослей не имеют столь надежной защиты, поэтому у них снижаются шансы выжить при периодических экстремальных воздействиях. Таким образом, разное соотношение истинно- и случайно-планктонных видов в исследуемых водоемах-охладителях мы объясняем результатом более "жесткого" техногенного воздействия в водохранилище наливного типа.

Степень термофильности водорослей. В обоих водоемах-охладителях основное количество видов водорослей представлено мезотермными и эвритермными формами. В составе группы массовых видов в течение периода наблюдений также преобладали мезо- и эвритермные фитопланктонты.

Стенотермные холодноводные водоросли попадали в водоемы-охладители с водами речной подпитки. В циркуляционном течении Курчатовского водохранилища холодноводные организмы постепенно выпадали из состава планктона. В Десногорском водоеме-охладителе в холодное время года в состав доминирующей группы как верхнего неподогреваемого участка, так и циркуляционного течения, входила, наравне с мезотермными, холодолюбивая диатомея ¿^егюпеИа битова Навв. Слабый подогрев стимулировал размножение и развитие этой водоросли, и в районе водозабора ее численность была в 2-3 раза выше, чем в неподогреваемой области. На участке сброса отработанной воды клетки астерионеллы имели видимые повреждения (деформированные и бледноокрашенные хроматофоры).

Степень галофильности водорослей. В каждом из исследуемых водоемов-охладителей было обнаружено по 47 пресноводно-солоноватоводных видов водорослей (индифферентов и галофилов), в составе которых преобладали диатомовые и синезеленые. В группу эвригалинных водорослей входили исключительно диатомовые, мезогалобных - диатомовые и синезеленые. По сравнению с Десногорским водохранилищем, в составе фитопланктона Курчатовского водоема-охладителя больше галоф ильных видов фитопланкгонтов, кроме того, они чаще встречались в составе доминирующих и массовых групп водорослей. Такое различие, по нашему мнению, также является следствием интенсивной техногенной нагрузки в водохранилище наливного типа. Галофобные виды водорослей встречались только в фитопланктоне Десногорского водоема-охладителя. Занесенные в водоем-охладитель с речными водными массами, в районе сброса горячей воды галофобы полностью исчезали из состава планктонных альгоценозов.

Фитопланктон отдельных водных масс. В водоемах-охладителях существует несколько типов водных масс, каждая из которых обладает специфическим комплексом гидролого-гидрохимических характеристик. Фитопланктонные организмы, как живые компоненты природно-техногеной системы водоемов-охладителей, зависимые от внешних условий и участвующие в их преобразовании, претерпевают соответствующие конкретным условиям адаптивные трансформации, в результате чего в каждом типе водных масс формируются присущие ей планктонные альгоценозы.

И в Курчатовском, и в Десногорском водохранилищах каждому типу водных масс соответствовал определенный видовой комплекс водорослей. На мелководных прибрежных участках, слабо подверженных влиянию подогрева, в составе доминирующих комплексов превалировали крупноклеточные бенто-перифитонные формы. В подогреваемых районах акваторий в группе доминирующих и массовых видов преобладали эврибионтные водоросли, характерные для биоценозов водоемов-охладителей. Планктонные альгоценозы на участках, расположенных по ходу циркуляционного течения каждого водохранилища, отличались значительным сходством видового и количественного состава. В районах поступления аллохтонных вод, характеризующихся слабым подогревом, наблюдалась стимуляция истинно-планктонных видов водорослей, выражавшаяся в увеличении численности клеток. Несмотря на сходство в видовом составе групп массовых водорослей, между исследуемыми водоемами имелось отличие - в Курчатовском водохранилище в составе доминирующих комплексов преобладали водоросли, обладающие большей эвритерм ностью и, соответственно, более устойчивые к действию подогрева.

Сезонная динамика фитопланктона. Несмотря на дополнительный круглогодичный подогрев, в развитии фитопланктона водоемов-охладителей наблюдается четко выраженная сезонная динамика (рис. 2-3). Максимальное развитие водорослей наблюдается летом, минимальное - зимой. Весной в

водоемах-охладителях начинается интенсивное развитие микроводорослей, ' численности которых достигают нескольких миллионов клеток на литр воды, при этом в состав доминирующей группы входят не только превалирующие в это время в неподогреваемых водоемах диатомовые, но и эврибионтные представители отдела зеленых. Биологическая зима наступает в водоемах-охладителях в те же сроки, что и в неподогреваемых водоемах - в конце ноября. Для зимних планктонных альгоценозов Курчатовского водохранилища характерно доминирование эврибионтных протококковых водорослей, Десногорского - диатомовых (как и в неподогреваемых водоемах). Поскольку зимой наблюдалось повышенное (по сравнению с летом) содержание биогенных элементов в воде, снижение количества микроводорослей в подогреваемых водах мы объясняем снижением освещенности (сокращением продолжительности светового дня, а также образованием густых туманов). Также, как и в неподогреваемых водоемах, летом в планктоне водоемов-охладителей интенсивно развивались истинно-планктонные зеленые и синезеленые водоросли. Несмотря на подогрев, и в Курчатовском, и в Десногорском водохранилищах относительно слабо развиваются перидиниевые водоросли. За весь период наблюдений их массовое развитие мы отмечали только один раз в - водоеме-охладителе Курской АЭС в июле 2003 г. в состав доминирующей по численности группы водорослей входила криптомонада Сгуришопав ер.

Сравнение сезонной динамики фитопланктона водоемов-охладителей с соответствующими неподогреваемыми водоемами показало, что в умеренный подогрев стимулирует рост и развитие водорослей и вызывает удлинение вегетационного сезона.

Сравнение сезонных доминирующих комплексов водоемов-охладителей с неподогреваемыми источниками их подпитки показало, что в наливном водохранилище, характеризующемся многократным использованием для охлаждения одних и тех же объемов воды, состав массовых групп водорослей

Рис. 2. Динамика численности (1п Ы), биомассы (В) и количества видов (1п Щ в

водоеме-охладителе КАЭС

Х.99 11.00 1У.00 УП.ОО У.01 Х1.01 У1.02 УИ1.02 Х1.02

Месяц, год

В1п N ВВ □lnW

Рис. 3. Динамика численности (1п N), биомассы (В) и количества видов (1п №) в

водоеме-охладителе САЭС

VII.99 VIII.99 11.00

Месяц, год

м.оо

УШ.ОО

1п1ЧИВШп\Л/

отличается от такового реки преимущественным развитием мезо- и эвритермных представителей. В водохранилище плотинного типа состав доминирующих комплексов водорослей имеет большее сходство с таковым источника подпитки, что объясняется другим режимом водопользования.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ НА ФИТОПЛАНКТОН НАГРЕВАНИЯ ВОД

Влияние подогрева на численность фитопланктона. Наши исследования показали, что эффект воздействия резкого нагревания, испытываемого планктонными организмами в охлаждающих агрегатах АЭС, в отдельные периоды существенно отличается. Характер изменения численности

•1

планктонных водорослей при прохождении через систему охлаждения, зависел как от времени года, так и от типа водоема-охладителя (табл. 3).

Как показывают полученные данные, в водоеме-охладителе Курской АЭС

подогрев в холодное время года (в феврале, апреле, октябре, ноябре) вызывал

увеличение численности фитопланктона. В теплое время (в мае, июне, июле,

августе) воздействие подогрева имело противоположный характер -

численности водорослей в районе сброса воды снижались.

Табл. 3. Повышение и понижение процентного содержания клеток фитопланктона на водосбросном участке по сравнению с водозабором. Общая численность водорослей на водозаборе принята за 100%. Знаком "+" обозначено увеличение общей численности, знаком "-" - снижение количества особей.

Месяц. Курчатовское водохранилище Десногорское водохранилище.

Февраль 250,0% 76,3%

Апрель 272,0% 130,3% "+"

Май 64,4% »1 м

Июнь 47,7%

Июль 32,1% И II 186,6% "+"

Август 61,1% И II 62,5%

Октябрь 276,0%

Ноябрь 132,7% 95,0%

Ноябрь I 132,7% "+" 195,0%

Видимое разрушение клеток водорослей не зависело от их размера, поскольку мы довольно часто регистрировали визуальные повреждения у мелкоклеточных видов. Например, нередко были повреждены оболочки или отсутствовали некоторые клетки в 2-4-х-клеточных ценобиях протококковых рода Scenedesmus, в том числе типичного эврибионтного обитателя водоемов-охладителей S. quadricauda (Тигр.) ВгеЬ., а гакже у одиночных клеток или в 2-4-х клеточных ценобиях протококковых рода Oocystis. При этом численности мелкоклеточных водорослей на водосбросном участке изменялись по-разному. Например, в феврале 2000 г. в Курчатовском водохранилище количество Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. после прохождения через агрегагы станции не изменялось, а в Десногорском (в те же сроки) - даже значительно увеличивалась (в 2,5 раза). В то же время летом, в июле, в водоеме-охладителе Курской АЭС численность этой водоросли на водосбросном участае снижалась незначительно (в 1,2 раза), а в Десногорском - более ощутимо (в 2,5 раза). Сходным образом реагировали на действие неблагоприятных факторов и некоторые другие мелкие водоросли.

Мы получили также данные, позволяющие предположить, что степень разрушения микроводорослей на водосбросном участке не зависела от величины колоний и ценобиев. На сохранность размера колоний влияла не работа АЭС, а другие причины, к числу которых, помимо условий питания, относятся возрастная структура популяции, физиологическое состояние водорослей, их термотолерантность и способность к термоакклимации.

Например, средняя длина колоний доминировавшей в апреле в фитопланктоне Десногорского водохранилища диатомеи Fragillaria crotonensis Kitt, на водосбросном участке увеличивалась в 1,4 раза, а в июле, когда фрагиллярия не доминировала, а входила в состав массовой группы водорослей - уменьшалась в 1,13 раз. В апреле популяция фрагиллярии находилась в стадии

интенсивного роста, в составе популяций, принадлежащих разным водным массам, было отмечено большое количество ее делящихся клеток.

Эврибионтная и эвритермная диатомея Melosira granulata (Ehr.) Ralfs. (основной видовой таксон) в июле 1999 г. абсолютно доминировала в фитопланктоне Десногорского водохранилища. Размер ее колоний на водосбросном участке в это время почти не изменялся по сравнению с водозабором. В водоеме-охладителе Курской АЭС роль мелозиры в составе июльского фитопланктона была значительно более скромной; размер ее колоний на водосбросном участке уменьшался почти в 2 раза.

Степень разрушения колоний синезеленых водорослей рода Microcystis в июле, когда этот представитель только появлялся в массовых количествах в фитопланктоне, была немного ниже, чем в в октябре, на исходе вегетации.

Анализ наших данных показал, что подогрев стимулировал увеличение

численности у доминирующих видов водорослей, находящихся в состоянии "расцвета". По сравнению с водозабором, на участке водосброса концентрации биогенных веществ менялись неоднозначно - чаще всего повышались, хотя были случаи и достоверного понижения. В случаях доминирующей роли вида в сообществе фитопланктона численность его на участке водосброса обычно увеличивалась как при повышении, так и при понижении концентрации питательных веществ. В тех же случаях, когда вид по своему положению f входил в состав не доминирующей, а массовой группы водорослей, а также при сезонном "угасании" популяции, его численность на водосбросном участке V снижалась. Все эти наблюдения позволяют нам сделать вывод о том, что в водоеме-охладителе наливного типа важное значение в характере воздействия подогрева на численность фитопланктона имеет возраст и физиологическое состояние популяций микроводорослей.

В Десногорском водоеме-охладителе концентрации биогенных элементов на участке водосброса АЭС также чаще всего повышались, хотя иногда отмечалось их снижение. Так же, как и в Курчатовском водохранилище,

эвритермные водоросли, занимающие лидирующее положение в сообществе фитопланктона, на водосбросном участке обычно увеличивали свою численность. Этим, например, объясняется увеличение численности фитопланктона на водосбросном участке в июле 1999 г. В тот период в составе фитопланкюна доминировала эвритермная диатомея Melosira granulata (Ehr.) Ralfs, (в подогреваемой части водоема-охладителя ее численности достигали 95-98% от общего количества микроводорослей). В районе водозабора количество ее особей составляло 0,8 млн. кп/л, на водосбросных каналах - 1,31,9 млн.кл/л.

Снижение суммарного количества фитопланктона на водосбросе в зимнее время было вызвано гибелью доминировавшей в то время в альгоценозе стенотермной холодолюбивой диатомеи Asterionella formosa Hass.

Изменения суммарной численности фитопланктона в районе водосброса могли быть также обусловлены обогащением планктонных альгоценозов водорослями-обрастателями.

К сожалению, мы не имели возможности сравнить соотношение живых и мертвых клеток на водозаборе и водосбросе, но в некоторых случаях было обнаружены визуальные подтверждения негативного воздействия на фитопланктонные организмы.

Наиболее часто видимые повреждения микроводорослей проявлялись в снижении интенсивности окраски и деформации хроматофоров, причем подобные морфологические изменения чаще регистрировались у истинно-планктонных мелкоклеточных видов, например, зеленых водорослей, относящихся к родам Closteriopsis, Coenocystis, Oocystis; синезеленых рода Aphanizomenon, и некоторых других. Напротив, хроматофоры водорослей бенто-перифитонного комплекса чаще всего оставались неизменными, и нередко отличались даже более яркой окраской. Это позволяет предположить, что в районе водосброса происходит частичное обогащение фитопланктона термоакклимированными водорослями-обрастателями.

Таким образом, в наливном водоеме-охладителе в результате периодического теплового воздействия формируется сообщество фитопланктона, характеризующееся преобладанием эвритермных, эврибионтных и частично акклимированных к термическому воздействию водорослей, поэтому характер воздействия нагревания зависит от возраста и физиологического состояния фитопланктошов. В водоеме-охладителе плогинного типа характер изменения суммарной численности фитопланктона

о ^

на водосбросном участке зависит как от физиологического состояния, так и от термотолерантности водорослей.

Влияние подогрева на фотосинтетическую активность фитопланктона. В большинстве случаев визуально регистрируемые повреждения водорослей на участке водосброса АЭС отсутствовали, а численности видов-доминантов, как правило, повышались. Тем не менее, это не свидетельствует об отсутствии

негативного влияния работы атомных станций на фитопланктон. Одним из важнейших показателей, позволяющих оценить физиологическое состояние фитопланктона, является уровень образования первичной продукции. С целью изучения влияния подогрева на функционирование фитопланктонного сообщества мы проанализировали изменения уровней продукции, сравнив соответствующие показатели в районе водозабора и сброса охлаждающей воды (табл. 4-5).

г'

Табл. 4. Средние значения первичной продукции фитопланктона на водозаборе и сбросе Курской АЭС.__

Месяц, год Продукция, Ог/л в сутки

Водозабор Сброс

Октябрь, 1999 1,5±0,2 0

Февраль, 2000 0,8±0,3 0,5±0,3

Апрель, 2000 9,6±0,4 2,5±0,5

Октябрь, 2000 2,9±1,4 1,5±0,6

Табл. 5. Средние значения первичной продукции фитопланктона на водозаборе и сбросе Смоленской АЭС.__

Месяц, год Продукция, Ог/л в сутки

Водозабор Сброс

Июль, 1999 8,2±3,1 0

Август, 1999 6,2±3,0 0

Ноябрь, 1999 2,7±1,1 0,9±0,4

Февраль, 2000 0,5±0,3 0,6±0,2

Апрель, 2000 10,5±3,5 0,9±0,4

Как показали полученные результаты, интенсивность фотосинтеза в зоне действия высоких температур снижается, в теплое время достигая нулевого значения.

Это свидетельствует о практически полном подавлении продукционных процессов, причем в теплые летние месяцы это влияние более заметно. Таким образом, несмотря на то, что видимых повреждений клеток фитопланктона в подавляющем большинстве случаев мы не наблюдали, тем не менее резкое повышение температуры вкупе с сопутствующими факторами действует на микроводоросли обоих водоемов угнетающе.

ГЛАВА V. РАЗВИТИЕ В ВОДОЕМАХ-ОХЛАДИТЕЛЯХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СУБТРОПИЧЕСКОЙ БИОТЫ

В литературных источниках имеются сведения об эпизодическом развитии в водоемах-охладителях экзотических стенотермных видов (Виноградская, 1991). В исследуемых нами водоемах-охладителях мы также эпизодически отмечали наличие в составе планктона водорослей-экзотов, местом обитания которых, согласно литературным данным, служат горячие и теплые источники.

И в Курчатовском, и в Десногорском водохранилищах спорадически развивалась термофильная диатомея Achnanthes gibberula Grun. Во всех случаях количества ее были незначительны, составляя от нескольких сотен до нескольких тысяч кл/л (при общей численности фиюпланктона млн. кл/л). Согласно экологическому диагнозу, приведенному в определителе (Забелина и др., 1951), эта водоросль предпочитает воды теплых источников, однако встречается также и в бассейне р. Дон. Видимо, относительно широкой термовалентностью можно объяснить появление небольших количеств (около 900 кл/л) этого термофильного представителя также в октябре в еще не i функционирующем (неподогреваемом) новом водоеме-охладителе строящейся дополнительной очереди АЭС.

Кроме того, в планктонных альгоценозах некоторых станций Курчатовского водохранилища было отмечено появление небольших количеств (не более 0,5% от суммарной численности фитопланктона) стенотермных термофильных сине-зеленых Aphanothece bullosa (Menegh.) Rabench. и A. globosa Elenk., один из которых (A. bullosa Elenk.) характерен для сообществ обрастаний.

Термофильные водоросли появлялись в планктонных альгоценозах исключительно после продолжительного теплого периода, в течение которого основательно прогревались не только водные массы, охваченные теплым течением, но и периферические неподогреваемые участки акватории водоемов-I" охладителей. Стенотермные термофильные водоросли встречались только в фитоллантоне наливного водохранилища, причем максимальные их lj численности отмечены в районе сброса подогретой воды.

Полученные нами данные свидетельствуют, что в исследуемых водоемах-охладителях преобладают не термофильные, а эвритермные фитопланктонные организмы.

ВЫВОДЫ

1. Основу фигопланктонных сообществ водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС составляют эвритермные виды водорослей.

2. Флористический состав фитопланктона водоемов-охладителей, расположенных в разных ландшафтно-климатических зонах, достаточно близок, что обусловлено сходным характером техногенной нагрузки на исследуемые водные объекты.

3. По видовому разнообразию фитопланктон исследуемых водоемов-охладителей не уступает естественным водоемам умеренной зоны.

4. В водоеме-охладителе Курской АЭС преобладают диатомовые водоросли, что обусловлено их относительно более высокой толерантностью к интенсивному техногенному воздействию работы системы водоснабжения АЭС.

5. Несмотря на то, что подогрев воды увеличивает длительность вегетационного периода, в развитии фитопланктона водоемов-охладителей наблюдается четко выраженная сезонная динамика.

6. Результат воздействия резкого повышения температуры в системе охлаждения АЭС на фитопланктон зависит как от типа водоема-охладителя, так и от физиологического состояния водорослей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ:

1.Лихачева Н.Е., Суздалева А.Л., Шидловская H.A. Особенности альгофлоры водоема-охладителя Смоленской АЭС // Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов. М.: Диалог МГУ, 2000. С.71.

2.Суздалева А.Л., Безносов В.Н., Лихачева Н.Е., Карташева Н.В. Экологические последствия изменения режима стратификации Десногорского водохранилища. // Водные экосистемы и организмы. М.: Диалог-МГУ, 2000. С.81.

t 3.Шидловская H.A., Суздалева А.Л., Лихачева Н.Е.. Влияние сброса

подогретых вод Смоленской АЭС на продукцию фитопланктона Десногорского водохранилища. // Водные экосистемы и организмы. М.: Диалог-МГУ, 2000. С.90.

, 4.Суздалева А.Л., Лихачева Н.Е., Шидловская H.A., Карташева Н.В.

Влияние особенностей водных масс водоемов-охладителей АЭС на распределение и состав планктона. // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. Об-ва РАН. Т.2. Калининград: 2001. С. 124.

5.Лихачева Н.Е., Суздалева А.Л., Шидловская H.A. Состав фитопланктона водоемов-охладителей АЭС и влияние сброса подогретых вод на уровень первичной продукции. // Природообустройство сельскохозяйственных территорий. Сб. мат. Научн. конф. М.: Изд. Московск. Гос. Ун-та

т природообустройства, 2001. С. 36-38.

6.Попов A.B., Шидловская H.A., Кучкина М.А., Личачева Н.Е. Оценка состояния водоема-охладителя Курской АЭС по эколого-санитарной классификации поверхностных вод. //Природоохранное обустройство территорий. Сборник мат. Научно-техн. Конф. М.: Московский гос. Университет природообустройства, 2002. С. 36.

7.Попов A.B., Шидловская H.A., Кучкина М.А., Карташева Н.В., Лихачева Н.Е. Оценка гидрохимического режима водоема-охладителя Курской АЭС

после вселения в него дрейссены (Dreissena polymorplia Pallas). // Водные экосистемы и организмы. М.: Макс-Пресс, 2002. С. 117.

8.Илюшкина E.H., Лихачева Н.Е., Шидловская H.A., Кучкина М.А. Влияние резкого повышения темпера гуры на фитопланктон водоемов-охладителей атомных станций. // М. Макс-Пресс, 2003. С. 66

Тираж 100. Зак. 116. ООП МГУ

2.<ъоЗ -A J

' 172.1-í ¡

* 172 1 А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лихачева, Наталия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Факторы формирования и общая характеристика планктонных альгоценозов водоемов охладителей электростанций.

1.1. Влияние работы элктростанций на гидролого-гидрохимический режим водоемов-охладителей.

1.2. Общая характеристика планктонных альгоценозов водоемов-охладителей электростанций.

ГЛАВА II. Материалы и методы.

2.1. Общая характеристика исследуемых водоемов.

2.2 Методы исследования фитопланктона.

ГЛАВА III. Влияние атомных станций на формирование планктонных альгоценозов.

3.1. Характеристика планктонных альгоценозов исследуемых водоемов.

3.1.1. Флористический состав.

3.1.2. Степень термофильности водорослей, обитающих в исследуемых водоемах.

3.1.3. Степень галофильности фитопланктона.

3.2. Особенности фитопланктона, обитающего в различных водных массах.

3.3. Доминирующие и массовые виды водорослей водоемов-охладителей.

3.3.1. Водоросли, наиболее часто входящие в состав массовых видов.

3.3.2. Доминирующие и массовые виды водорослей циркуляционного течения.

3.4. особенности сезонной динамики фитопланктона.

ГЛАВА IV. Влияние резкого нагревания на фитопланктон.

4.1. Влияние нагревания на изменение численности фитопланктона.

4.2. Влияние нагревания на морфологию микроводорослей.

4.3. Влияние нагревания на фотосинтетическую активность фитопланктона.

ГЛАВА V. Развитие представителей субтропической биоты в исследуемых водоемах-охладителях.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитопланктон водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС"

Прогнозируемое истощение запасов природного топлива и ухудшающееся экологическое состояние Земли вызывает необходимость более масштабного строительства и использования атомных электростанций (АЭС), поскольку их эксплуатация энергетически эффективна, а загрязнение окружающей среды при своевременной профилактике и поддержании в исправном состоянии технологических узлов относительно невелико.

Для охлаждения АЭС постоянно необходимы большие объемы воды, и с целью обеспечения водоснабжения устраивают специальные водоемы-охладители. Атомная электростанция и водоем-охладитель образуют единую природно-техногенную систему (Егоров, 1994; Егоров, Суздалева, 1999, 2001; Суздалева, 2001а,б), функционирование основных элементов которой взаимосвязано и взаимообусловлено. С одной стороны, формирование водной экосистемы происходит под постоянным воздействием техногенных факторов, с другой стороны, нормальная работа АЭС возможна только при условии поддержания качества вод и экологического состояния водоема-охладителя на определенном уровне.

Фитопланктон водоемов-охладителей не только является одним из основных создателей первичной продукции, но и играет важнейшую роль в процессах самоочищения воды. Его несбалансированное развитие является причиной возникновения различных биопомех, серьезно затрудняющих работу систем технического водоснабжения электростанции (Афанасьев, 1991; Кошелева, 1991). Кроме того, планктонные водоросли весьма чувствительны к различным изменениям в водной среде. Их состав служит надежным показателем экологических условий, складывающихся в водоеме. В связи с этим, исследование фитопланктона водоемов-охладителей необходимо как для оценки и прогноза развития экологической ситуации, так и для обеспечения безопасной работы АЭС.

Цель и задачи исследования. Основной целью наших исследований являлось изучение состава и сезонной динамики фитопланктона водоемов-охладителей двух разных ландшафтно-климатических зон (зоны смешанных лесов и лесо-степной зоны). В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать качественный и количественный состав планктонных альгоценозов водоемов-охладителей.

2. Выявить различия в составе планктонной альгофлоры.

3. Исследовать видовой состав фитопланктона водоемов, расположенных в разных ландшафтно-климатических зонах.

4. Исследовать влияние подогрева на состав и функционирование фитопланктона.

Научная новизна. В работе впервые было проведено целенаправленное исследование фитопланктона водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС. Определен качественный и количественный состав планктонных фитоценозов, изучены особенности сезонной динамики фитопланктона исследуемых водоемов-охладителей. Была проведена комплексная оценка термо- и галофильности планктонной альгофлоры. В составе фитопланктона подогреваемых зон нами были обнаружены экзотические виды и формы, характерные для термальных источников. В результате проведенной работы были выявлены характерные различия в составе фитопланктона исследуемых водоемов, связанные со спецификой режима их эксплуатации и условиями ландшафтно-климатических зон. Практическое значение. Научно-практическая значимость выполненного исследования заключается в возможности использования полученных результатов в следующих областях: 1. Для контроля качества воды в водоемах-охладителях.

2. Для прогнозирования возможных экологических последствий увеличения техногенной нагрузки на водоемы-охладители.

3. При проектировании АЭС и других энергетических объектов, имеющих системы технического водоснабжения.

4. Для рационального ведения рыбного хозяйства в подогреваемых водоемах.

5. При планировании мероприятий по обеспечению безопасности работы технического водоснабжения АЭС и предотвращению в ее работе чрезвычайных ситуаций.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на научной конференции "Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов (Москва, 2000); на международных научных конференциях "Водные экосистемы и организмы-3" и "Водные экосистемы и организмы-4" (Москва, 2000, 2002), на конференциях Московского государственного университета природообустройства (Москва, 2001, 2001), на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), на заседании кафедры гидробиологии МГУ (Москва, 2003). Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация включает 13 таблиц и 10 рисунков. Список литературы содержит 179 наименований работ, в том числе 55 работ зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Лихачева, Наталия Евгеньевна

ВЫВОДЫ.

1. Основу фитопланктонных сообществ водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС составляют эвритермные виды водорослей.

4. В водоеме-охладителе Курской АЭС преобладают диатомовые водоросли, что обусловлено их относительно более высокой толерантностью к интенсивному воздействию работы системы водоснабжения АЭС.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лихачева, Наталия Евгеньевна, Москва

1. БИОПРОДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ в водохранилищах-охладителях ТЭС. Кишинев: Штиница, 1988. 271 с.

2. БОГАТОВА И.Б. О гидробиологическом режиме водоемов-охладителей ГРЭС. //Рыбоводство в теплых водах. М.: 1969.

3. БОГАТОВА И.Б. О гидробиологическом режиме водоемов-охладителей ГРЭС. // Рыбоводство в теплых водах. М.: 1969.

4. БОРШ З.Е. Первичная продукция и деструкция. // Биопродукционные процессы в водохранилищах-охладителях ТЭС. Кишинев: Штиница, 1988. С. 49-63.

5. ВАСИЛЬЧИКОВА А.П. Периодичность и динамика биомассы фитопланктона водоемов-охладителей Урала. // Симпозиум по влиянию подогретых вод теплоэлеюростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ, 1971. С. 7-8.

6. ВИНБЕРГ Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. 329 с. ВИНБЕРГ Г.Г., KAJIEP В.П. Сравнительное исследование первичной продуктивности планктона радиоуглеродным и кислородным методами. // ДАН СССР. 1960. № 130. Вып. 2.

7. ВИНОГРАДСКАЯ Т.А. Влияние сброса подогретых вод Луганской ГРЭС на развитие фитопланктона в р. Северный Донец. // Вопросырыбохозяйственного освоения и сан.-биол. режима водоемов Украины. Киев: Наукова думка, 1970. № 41. С. 39-40.

8. ВИНОГРАДСКАЯ Т.А. Фитопланктон. // Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Киев: Наукова думка, 1991. С. 57-77.

9. ВЛИЯНИЕ ТЕПЛОВЫХ ЭЛЕКТРОСТАНЦИЙ на гидробиологию и биологию водоемов. Мат. 2-го симпозиума. Борок: ИБВВ, 1974. 205 с. Водоросли. Справочник. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П., и др. //Киев: Наукова думка, 1989. 608 стр.

10. ГИДРОХИМИЯ И ГИДРОБИОЛОГИЯ ВОДОЕМОВ-ОХЛАДИТЕЛЕЙ ТЕПЛОВЫХ ЭЛЕКТРОСТАНЦИЙ СССР. Киев: Наукова думка, 1971. 248 с.

11. ГОЛЛЕРБАХ М.М., КОСИНСКАЯ Е.К., ПОЛЯНСКИЙ В.И. Синезеленые водоросли. // Определитель синезеленых водорослей СССР. М.: Советская наука, 1953. Вып. 2. 652 с.

12. ГРИНЬ В.Г. Фитомикробентос и его продукция в некоторых водоемах-охладителях ГРЭС юга Украины. // Симп. По влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ, 1971а. С. 12-14.

13. ГУСЕВА К.А. К методике учета фитопланктона. // Тр. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. 1959. Т. 2. № 5. С. 44-51.

14. ГУСЕВА К.А. Роль синезеленых водорослей в водоеме и факторы их массового развития. // Экология и физиология синезеленых водорослей. Ь.-Л., 1965. С. 12-33.

15. ДЕВЯТКИН В.Г. Влияние термальных вод на фитопланктон приплотинного плеса Иваньковского водохранилища. // Гидробиологический журнал, 1970. № 6, 2. С.45-50.

16. ДЕВЯТКИН В.Г. Динамика фитопланктона в зоне влияния подогретых вод Конаковской ГРЭС. // Симп. по влиян. подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ, 1971. С. 14-15.

17. ДЕВЯТКИН В.Г. Влияние повышенной температуры на фотосинтез фитопланктона. // Информационный бюлл. ИБВВ АН СССР. 1973. № 18. С. 17-20.

18. ДЕВЯТКИН В.Г. О влиянии Конаковской ГРЭС на фитомикробентос Иваньковского водохранилища. // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Мат. 2-го симпозиума. Борок: Изд-во ИБВВ, 1974. С. 40-42.

19. ДЕВЯТКИН В.Г. Влияние подогретых вод на фитопланктон Иваньковского водохранилища. // Труды Ин-та биологии вн. вод "Экология организмов водохранилищ-охладителей". 1975. Вып. 27(30). С. 143-198.

20. ДЕДУСЕНКО-ЩЕГОЛЕВА Н.Т., ГОЛЛЕРБАХ М.М. Желто-зеленые водоросли. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 5. 272 с.

21. ДЕДУСЕНКО-ЩЕГОЛЕВА Н.Т., МАТВИЕНКО A.M., ШКОРБАТОВ М.А. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып.8. 230 с.

22. ЕГОРОВ Ю.А., СУЗДАЛЕВА А.Л. Экологический мониторинг основа для обеспечения экологической безопасности человеческой деятельности для общества (на примере мониторинга в регионах АЭС). // Региональная экология. 1999. № 3. С. 17-22.

23. ЗАБЕЛИНА М.М., КИСЕЛЕВ И.А., ПРОШКИНА-ЛАВРЕНКО А.И., ШЕШУКОВА B.C. Диатомовые водоросли. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1951. 620 с.

24. КАЛИНИЧЕНКО Р.А. Первичная продукция фитоперифитона. // Гидробиол. водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Киев: Наукова думка, 1991. С. 122-125.

25. Антропогенное эвтрофирование природных вод. Т.1. Черноголовка, 1977. С. 134-139.

26. КОЗИЦКАЯ В.Н. Изменение ростовых характеристик фитопланктона под влиянием светового и температурного фактора. // Гидробиол. журнал, 1990. Т. 26. №6. С. 42-49.

27. КОЛЬЦОВА Т.И., ЛИХАЧЕВА Н.Е., ФЕДОРОВ В.Д. О количественной обработке проб фитопланктона. // Биологические науки, 1979. № 6. С. 96100.

28. КОМАРЕНКО Л.Е., ВАСИЛЬЕВА И.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. // М.: Наука, 1978. 283 с.

29. КРЮЧКОВ В.В., МОИСЕЕНКО Т.Н., ЯКОВЛЕВ В.А. Экология водоема-охладителя в условиях Заполярья. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1985. 131 с.

30. КУР ДИНА Т.Н., ДЕВЯТКИН В.Г. О влиянии подогретых вод Конаковской ГРЭС на содержание кислорода и развитие фитопланктона в Иваньковском водохранилище в зимний период. // Гидробиологический журнал, 1972. Т. 7. С.

31. ЛАВРЕНТЬЕВА Г.Г., ТЕРЕШЕНКОВА Г.М. Сравнительная оценка видового состава фитопланктона двух водоемов-охладителей, расположенных в разных географических зонах. // Сборник научн. трудов ГосНИОРХ. Вып. 309. Л.: 1990. С. 3-15.

32. ЛАРЦИНА Л.Е., ВОРОНКОВА Э.М. Влияние сбросных вод ТЭС и АЭС на биологический и химический режимы водохранилищ-охладителей. Л.: Ленинградское отд. Изд-во "Энергия", 1974. 56 с.

33. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ Ф.Д. Состояние вопроса о влиянии подогретых вод теплоэлектростанций на биологию водоемов. //Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водеомов. Борок: Изд-во ИБВВ, 1971. С. 45-47.

34. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ Ф.Д. Формы воздействия тепловых и атомных электростанций на жизнь водоемов. // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Материалы второго симп. Борок: Изд-во ИБВВ, 1975. С. 107-110.

35. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов. // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. Вып. 27 (30). Экология организмов водохранилищ-охладителей. Л.: Наука, 1975. С. 7-69.

36. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НИЗШИХ РАСТЕНИЙ. ВОДОРОСЛИ. // Под общей ред. Л.И. Курсанова. 1953. Т.т. 1,2.

37. ПРОШКИНА-ЛАВРЕНКО А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды. // Диатомовый сборник. Л.: изд-во АН СССР, 1963. С. 187-205.

38. ПЫРИНА И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме. // Кпуговорот веществ и энергии в озерных водоемах. М., 1967. С. 202-210.

39. СИРЕНКО Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых в водохранилищах. Киев: Наукова думка, 1972. С. 1-203.

40. ФЕДОРОВ В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд. МГУ, 1979. 167 с.

41. ФЕДОРОВ В.Д., КАПКОВ В.И., под ред. Гидробиологический практикум. 4.2. Методы определения биологической продуктивности. М.: Христианское изд-во, 1999. 110 с.

42. ХРОМОВ В.М., СЕМИН В.А. Методы определения первичной продукции в водоемах. М.: Изд-во МГУ, 1975. 123 с.

43. ШАЛАРЬ В.М., ЯЛОВИЦКАЯ Н.И. Развитие фитопланктона в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС. // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова думка, 1971. С. 117-135.

44. ШКУНДИНА Ф.Б. Фитопланктон рек СНГ. Уфа: Изд-во Башк. Ун-та, 1993.219 с.

45. ЯРОШЕНКО М.Ф., БЫЗГУ С.Е., КОЖУХАРЬ И.Ф. Солевой баланс. // Кучурганский лиман охладитель Молдавской ГРЭС. Кишинев: Штиница, 1973. С. 18-21.

46. APPOURCHAUX G.E. Effects de la temrerature de l'eau sur la faune et la flore aquatiques. L'eau. 1965. 52. 7.

47. ASTON R.A. The effects of temperature and dissolved oxygen concentration on reproduction in Limnodrilus hoffmeisteri (Clap.) and Tubifex (Mull.) Sympos. Freshwat. biol. and electr. power gener. 1971. II.

48. BROOK A.J., BAKER A.L. Chlorination of power plants: impact on phytoplankton productinity. // Sciense. 1972. N.176. P.1414-1415. CAIRNS J., JR. The effects of increased. Temperatura upon aquatic organisms. Indust. Wastes. 1956. 1(4). P.

49. CASTENHOLZ R.W. Thermophilic blue-green algae and the thermal environment. // Bact. Rev., 1969. V. 33. P. 476-504.

50. EPPLEY R.W. Temperature and phytoplankton growth in the sea. // Fish Bull. 1972. V. 70. P. 1063-1085.

51. HARGIS W., IR. AND L.E. WARINNER. Impacts of thermal alterations on estuarine and coastal environments. Envir. Aspects nucl.power stat. Proceed. Sympos. Vienna. 1971. P.

52. HEGEWALD E., HESSE M., JEEJI-BAI N. Okologische und physiologische Studien an Pkankonalgen aus ungarischen Gewassern. // Arch. Hydrobiol., 1981. Syppl. V. 60. №2. P. 172-201.

53. HINDAK F. Studies on the chlorococcal algae (Chlorophyceae) // Biol. Pr. 18, 1977. N. 4(23), 190 p.; 1980. N. 6(26). 3. 1984. 308 p.

54. HUBER-PESTALOZZI Y. Das Phytoplancton des Susswassers; systematic und Biologie Binen-gewasser. // 1938. T. 17. P. 1-342; 1942. T.2. P. 1-549; 1950. T.3. P. 1-310; 1955. T.4.P.1-580.

55. KOZAROV G. Characteristic of the phytoplankton of the lake Ohrid in dependence on the temperature. // Bull. Sci. Cons. Acad. Sci. et Arts RSEJ, 1976. V.A21. N. 10-12. P.208-209.

56. KRISTIANSEN J. A swey of invectigation of freshwater phytoplankton in Denmark. // Folia Limnol. Scand., 1977. V.17. P.37-44.

57. KRISTIANSEN J., MATHISEM H. Phytoplankton of the Tystrup-Bevelse Lakes. Primary production and standing crop. // Oicos. 1964. V.15. N. 1. P. 143.

58. KULLBERG R.G. Algal diversity in several thermal spring effuens. // Ecology, 1968/ V.49. P.751-755.

59. KULLBERG R.G. Algal distribution in six thermal spring effuens. // Trans. Am. Microsc. Soc., 1971. N. 90. P.412-434.

60. ZERTE B. The stationary phase of a natural population of Asterionella formosa (Bacillariophyceae) limited by silica. // Arch. Hydrobiol., 1980. N.l. P.26-38.

61. HMAN J.T. Physical and chemical factors affecting the seasonal abundanse of Asterionella formosa Hass. in a small temperate lake. // Arch. Hydrobiol., 1979. V. 87. N.3.P. 274-303.

62. ND J.W.Y. The seasonal cycle of plankton diatoms Melosira ital. subsp. subarctica O.Mull. // J. Ecol. 1965. N.42. P.151-179.

63. ND J.W.Y. Phytoplancton // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Wisconsin, 1969. P. 306-330.

64. MERRIMAN D. Does industrial calefaction jeopardize the ecosystem of a long tidal river? // Environm. aspects nucl. power stat. Vienna, Proceed. Sympos., 1971.

65. MORGAN R.P., STROSS R.G. Destruction of Phytoplankton in the cooling water supply of a stream electric station. //Chesapeak Sci. 1969. V.10. №3/4. P.165-171.

66. PEARSALL W.H. Phytoplankton in the English lakes. The composition of the phytoplankton in relation to dissolved substances. // J. Ecol. 1932. V. 20. P. 241262.

67. PEARSALL W.H., PENNINGTON W. Ecologicae history of the English lake district. // Ibid. 1947. V. 24. P. 137-148.

68. RODHE W. Environmental requirements of fresh-water plankton algae. // Symp. Bot. Upsara. 1948. V. 10. P. 146.

69. ROTHWELL D.R. The calefaction of lake Tranwsfynydd. // Sympos. freshwat. biol. and electr. power gener. 1972, II.

70. SOROKIN C. New high-temperature Chlorella. // Sciense. 1971. N.158. P.1204-1205.

71. SPRENGER E. Bacillariales aus den Thermen und der Umgebung von Karlsbad. // Arch. Pristenk., 1971. N.71. P. 502-542.

72. STOCKNER J.G. Observations of thermophilic algal communities in Mount Rainier and Yellowstone National Parks. // Limnol. Oceanogr., 1967. N.12. P.13-17.

73. STOCKNER J.G. The ecology of a diatom community in a thermal stream. // Br. Phycol. Bull., 1968a. V.3. P.501-514.

74. STOCKNER J.G. Algal growth and primaiy productivity in a thermal stream. // J. Fish. Res. Bd. Canada, 1968b. N. 25. P. 2037-2058.

75. STRICKLAND J.D., PARSONS T.R. A manual of sea water analysis. // Bull. Fish. Res. Board. Canada, 1960. 185 p.p.

76. THERMAL EFFECTS and U.S. Nuclear power stations. Jan. 1971. Divis. Reactor develop, technol. U.S. atom, energy commis.

77. THOUSLAND A. Potential uses of waste and heated effluents. // Rome, 1971. EIFAC Occasion papers, N. 5. FAO.

78. TILMAN D., KILHAM S.S., KILHAM P. Morphometry changes in Asterionella formosa colonies under phosphate and silicate limitation. // Limnol. Oceanogr., 1976. V.21. N. 6. P.883-886.

79. TREMBLY F.J. effects of cooling water from steam-electric power plants on stream biota. Biol. Probl. In water pollut. U.S. Public health service. 1965. Publ. No 999-WP-25.

80. TUROBOYSKI L. Chemiczno-biologicsne badania wod nad wplywem wod podgrzewanych z electrowni w Skawinie na Wisle i skawinke. Mater. Bad., Inst. Gospodarski wodnei. 1969. Tom IV. Z.2.

81. ZAVACH W. Substaneze organiczne rozpuszszone w wodzie, ich pochodzenie: udzial w Krazeniu materii. // Wiod. ecoL 1971. 17. 2.P.

Информация о работе

Лихачева, Наталия Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.18

Диссертация

Фитопланктон водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы