Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синаптическая организация мотонейронов спинного мозга позвоночных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Синаптическая организация мотонейронов спинного мозга позвоночных"

л

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им. И. М. СЕЧЕНОВА

На правах рукописи

УДК 591.481.482, 591.88, 596.599, 612.815, 612.822.5.

МОТОРИНА Майя Васильевна

СИНАПТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОТОНЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ

03.00.13 — физиология человека и животных, 03.00.11 — эмбриология и гистология

АВТОРЕФ ЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург, 1991

Работа выполнена в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Т. А. Леонтооич, доктор биологических наук О. С. Сотников, доктор биологических наук Ф. Г. Грибакин.

Ведущее учреждение: Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР.

дании специализирован В9.01 по присужде-

нию ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР, адрес — 194223, Санкт-Петербург, проспект Мориса Тореза, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Защита состоится

1992 г. на засе-

Автореферат разослан «

1991 г.

Ученый секретарь специализированного Ученого совета, докт. биол. наук, профессор

М. Н. Маслова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Проблема синаптической передачи относится к числу наиболее важных и трудно разрешимых црои'лем современной неврологии. Признанная важнейшим свойством нервной системы доя осуществления специфических функций последней, таким, как восприятие, обработка, хранение и передача информации, синаптическая передача является основным инструментом, обеспечивающим взаимодействие мезду нейронами.

Сложная и вместе с тем необычайная по красоте и оригинальности организация нервных центров, требующая для своего познания применения тончайших методических подходов и многолетнего терпения наряду с неиссякаем™ стремлением познать столь важную для нас природу действия тончайшего аппарата межнейровдой связи, .неоднократно на всем протяжении истории изучения нервной системы вызывала столкйовение мнений и приводила к бурным дискуссиям.

Актуальность теш. К узловым вопросам синаптологии, разрешав ние которых способствовало бы пониманию особенностей процесса синаптической передачи в ЦНС позвоночных, следует отнести: I - изучение ■тонкой структура аппарата межнейронных связей; 2 - исследо-. вание функциональных особенностей этих связей; 3 - выявление общих и специфических закономерностей механизма передачи импульсов; • 4 - установление общих фундаментальных принципов, лежащих в основе структурной организации и функционирования нервной системы.

Несмотря на значительный интерес к проблеме синаптической передачи и важное значение некоторых установленных закономерностей и тенденций, характерных для нервной системы позвоночных (Дж.Эккло, |966, 1971; П.Г.Коотюк, 1959, 1973; А.И.Шаповалов, 1966, 1975, 1979, 1982, 1983), в' опкаптолотут остается множество спорных и нерешенных вопросов. До сих пор нет целостного представления ни о тонко": структуре синаптической организации мотонейрона спинного мозга, предстакшацего важнейший интегративннй элемент на сегментарном уровне, ни об ультраструктуре синапсов, составляющих синап-тический аппарат спинного мозга.

Эволюционный принцип исследования, примененный в любой области естественных наук, создает перспективы всестороннего и глубокого" изучения закономерностей, лежащих в основе формирования конкретных механизмов и особенностей структурной организации различных таксонов животного мира.

Подобным яе образом и закономерности, лежащие в основе формирования аинадтической организации' мотонейронов спинного мозга, лег- ■ че вскрыть в процессе исследования онто-филогенеза позвоночных. Поэтому сравнительно-морфологическое исследование синаптической организации мотонейронов спинного мозга у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, является необходимым для того, чтобы выявить более полно общие принципы структурной организаций: синаптических связей я особенности ультраструктуры, специфичные для синаптического аппарата мотонейронов у представителей рассматриваемых классов позвоночных.

Исследование структурной организации моторных ядер спинного мозга, а также специфических особенностей тонкой структуры и типов синапсов у древнейших представителей челюстных позвоночных, какими являются хрящевые рыбы (А.Н.Северцов, 1934; Ariena Kappers C.U. , Huber G.C., Crosby B.c., 1936), является первым необходимым зве-

- ном в последовательном процессе -ъы'яАлегшя общих фундаментальных закономерностей структурной организации данной.области ЦЕС.

До настоящего времени остается неизвестной•степень сходства в-организации моторных ядер спинного мозга хрящевых и костистых' рыб. Это

- представляется необходимым для установления тенденции в формировании моторных ядер на ранних стадиях филогенеза. Сравнение структуры и типов мотопейронов спинного мозга хрящевых- и костистых, рыб

со структурой и типами мотонейронов в спинном мозге амфибий, рептилий и высших позвоночных - млекопитающих является актуальным в связи с отсутствием цредставления об общих закономерностях, характерных для формирования моторного нейрона в филогенезе позвоночных.

В филогенетическом ряду позвоночных амфибий занимают особое место. Поскольку амргбии являются первыми наземными животными, это обстоятельство позволяет ожидать у них наличия специфических особенностей в структурной организации моторных ядер и синаптических связей мстонейрона. Поэтому исследование синаптической организации мотонейронов спинного мозга амфибий представляет интерес прежде всего с общебиологической позиции. С этой точки зрения ультраструктурное исследование типов синапсов в спинном мозге амфибий имеет самостоятельное значение. В сравнении же с результатами электронно-микроскопических исследований синапсов, принадпэ-кащих к сулра- и интраспикаяьной системам моторного контроля, полученных на представителях других классов позвоночных, оригиналь-mio данные по ультраструктуре синаятяческого аппарата мотеиейроно?

, з

спинного мозга у амЬлбий могли бы восполнить пробел в этой области . синаптологии. -

Наиболее перспективным подходом в стгалтологии ЦНС является структурно-функциональный подход к разрешению проблемы формирования и пространственного распределения синаптических входов супра- и интраспиналышх систем мозга, участвующих в регуляции основных моторных функций. Здесь особую важность приобретает микроскотгчес-кий анализ идентифицированных в ходе микрофизиологичзских исследований мотонейронов и связанных с ниш первичных афферентных волокон, а также волокон супрасшгаальных систем мозга, с последующи!,{ использованием графической и микрофотореконструкций. Наряду со свв-

• тооптическш анализом, электронно-микроскопические исследования типов ыотонёйронннх синапсов способствуют выявлению структурной основы механизмов синаптического взаимодействия в спинном мозге позвоночных, установленного ранее (А.И.Шаповалов, 1956,'1975; А.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1987).

Не менее важным является изучение формирования синаптического аппарата мотонейронов спинного мозга в онтогенезе, особенно, если морфологическое исследование выполнено параллельно исследованию механизмов синаптической передачи, т.е. становлению функций. С

• проблемой формирования синалтической организации мотонейронов в он-то-филогенезе-позвоночных связана необходимость уточнения локализации синаптических входов, образованных волокнам! ряда.супраспи-налышх и интраспиналышх систем регуляции двигательной функции

на сомато-дендритной мембране мотонейронов из разных моторных ядер как у взрослых животных, так и в разные сроки постнатального онтогенеза. Это делает логичным исследование мотонейройшх синапсов, образованных аксонами клеток филогенетически различных центров головного мозга, в частности, гфасного ядра, ядер вестибулярного комплекса и ретикулярной формации продолговатого мозга. Особенно важным в этом плане является ульграсгруктурное исследование типов синапсов на мотонейронах спинного мозга, тем более в тех случаях, ■ где полностью отсутствуют данные.

Этот подход обусловил настоящее сравнительно-морфологическое исследование синаптической организации мотонейронов спинного Мзз-га в пределах класса млекопитающих, у представителей трех отрядов -¿рызунов, хищных и приматов.

Актуальность такого исследования представляется очевидной в ч сеязи с отсутствием завершенного представления о структурно-пространственной организации дендритного дерева мотонейронов спинного

' 4 - . -

мозга млекопитающих, что имело бы ванное значение в понимании функции дендритов и их роли в общем механизме' интеграции мотонейрона.

Для воссоздания полной картины структурно-пространственной организации синоптических связей мотонейронов спинного мозга представляется важным дифференцированное исследование синапсов, образованных волокнами интраспинальных систем. Следует отметить, что до настоящего времени не существует единого мнения по вопросу об объеме, который составлякг синапсы интраспинальных систем связи с мотонейронами в филогенетическом ряду позвоночных. Детальные исследования в морфофункциональном аспекте проведены только по выявлении особенностей сенсомоторных синапсов на нескольких представителях класса млекопитающих (П.Г.Костюк, 1959; A.c.Brown , 1981; Burke r., Waimaley в., Hodgson j. t 1979). Попытки исследований связей первичных афферентных волокон с мотонейронами у рыб, амфибий и рептилий дали неполные j? во. многом противоречивые результаты ( Ariens Kappers C.U. ,' Huber G.C. , Crosby B.C., 1936; Kuhlenbeck H. ,1975; Joseph, WhiUlock , 1968; Szekely G., 1976). Выявление типов сенсомоторных синапсов и их объема в сина-птической организации мотонейронов спинного мозга у низших позвоночных, сравнение данных, полученных ранее, с оригинальными данными, полученными с помощью современных тонких методов, включая ультраструктурное исследование в спинном мозге рыб и амфибий, способствовало бы пониманию проблемы становления в процессе эволзо- • ции монссинаптической рефлекторной дуги, имеющей общебиологическое значение.

В сочетании с данными мякрофизиологических исследований особенностей механизмов синалтической передачи, полученными параллельно на тех же объектах и синапсах гомологичных систем мозга (А.И.Шаповалов, 1975; А.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1987), данные сравнительно-морфологического исследования_могут способствовать лучшему, более полному представлению о синалтической организации мотонейронов спинного мозга в эволюционном ряду позвоночных, а также внести вклад в разрешение проблемы, синалтической передачи в центральных синапсах.

Логическим завершением настоящей работы должно явиться всестороннее рассмотрение проблемы эволюции центрального синапса на примере мотонейронных синапсов.

Далью настоящей работы явилось'исследование структурных особенностей синалтической организации мотонойронов спинного мозга

позвоночных. Для'ее. достижения были сформулированы задачи настоящей работы:

1. Выяснение общих принципов структурно!; организации моторных ядер спинного мозга в филогенезе позвоночных.

2. Выявление основных закономерностей и специфических особенностей структурно-пространственной организации синоптических связей иотонейронов спинного мозга в эволюционном ряду позвоночных.

3. Исследование .ультраструктурных особенностей различных типов синапсов на мотонейроиах сшнного мозга позвоночных, включая синаптогенеэ у низших млекопитающих.

Научная новизна. Проведенное сравнительно-морфологическое исследование спинного мозга у представителей классов позвоночных разного эволюционного уровня - рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих - представляет собой первое обобщенно эксперт,гонтсльплс данг ных по структурно-пространственной организации моточенронов спинного мозга, а тают-особенностей синаптической организации мотонейронов, вхшочанщое и ультраструктурнын анализ синапсов супраиш-нальных и мнтраспинальной систем на йомато-дендритной мембране мотонейрона.

1. Получены оригинальные данные о структуре вентрального рога спинного мозга хрящевых пластинозкаберинх рыб. Обнаружено большое разнообразие типов мотонэйронов - от недифференцированных биполярных форм до мультиполярных мотонейронов. Отмечена тенденция к очень тесному расположению пар иотонейронов. Обнаружены "ансамбли" мотонейронов, представляющие, очевидно, прообраз моторных ядер спинного, тло&га позвоночных, •

2. Впервые в результате г,.эр$о-физиологичесг.ого исследования и реконструкции индивидуальных иотонейронов спинного мозга амфибий, идентифицированных в физиологическом эксперименте и окрашенных внутриклеточно пероксидазой хрена, выявлены особенности геометрии, дендритных,ветвей и установлена точная область их распределения. Обнаружены шипики на проксимальных и дистальннх ветвях дендритов мотонейронов. Установлены особенности структурно-пространственной организации возщ)атных коллатералей моторных аксонов в области вентрального рога поясничных сегментов.

3. Получены оригинальные данные по ультраструктуре мотонейронов спинного мозга в разные сроки постнатального онтогенеза млекопитающих (грызунов).

. ■ В результате морфо-физиологических исследований выявлены особенности структуры индивидуальных мотонойронов поясничного

отдела спинного мозга хищных I, кошка) и приматов (макак резусов); идентифицированных в-хода физиологических экспериментов и посла внутриклеточной окраски флуоресцентными красителя!.»:. В результате реконструкции получены оригиналнше данные об особенностях пространственной организации дендригов мотонейронов в исследуемой области спинного мозга грызунов, хищных и приматов.

■ 4. Впервые, с помощью неярогистологических методов, доказано существование прямых синаптических контактов между мотонейронаыи спинного мозга и не!Чронаш филогенетически различных центров головного мозга у представителей двух, отрядов' млекопитающих - грызунов и хищных. Получены оригинальные данные относительно областей окончания ретикуло-спинальных волокон в поясничных сегментах спинного мозга крысы.

.Впервые выявлены закономерности структурно-пространственной организации волокон вестибуло-сшшальной и рубро-спиналыгой прово-дявдх систем и их окончаний на сомато-дендритной мембране мотонейронов из различных моторных ядер. 'Обнаружены аксо-аксональные синапсы, локализующиеся на начальном сегменте моторного аксона.

Впервые в области моторных ядер спинного мозга'низших позвоночных в результате ультраструкгурного исследования обнаружены ч морфологически смешанные и электрстоничэские синапсы аксо-дендрит-.юго, аксо-соматического, дендро-дендриткого и дендро-соматическо-го типов.

5. Получены оригинальные данные об общих закономерностях и типах синапсов сенсо-моторной. системы в сшшкш мозга рыб я амфибий. ' ' .

Впервые в спинном мозге рыб и амфибий в*-явлено два типа пор-эичных айарентов: I - устанавливающие моносинадтпческиэ связи с мотоно^ронаш; П - оканчивающиеся в медиальной части дорсального рога и связанные с мотонейронаме полисиналтически. В результате морло-фшгологичвского исследования выявлены и реконструированы • коллатврачи' I 5 порядков данных типов первичных аЩерентов у а.фЮий, установлены типы синаптических контактов на мотснейронах.

6. впервые в моторных ядрах спинного мозга амфибий в ходе эл9ктронно-ш1фоокошгчбского анализа после разрушений ретикулярной формации продолговатого мозга я односторонней перерезки дорсального корешка выявлено несколько типов элекчротояических синадтичзс-ких соединении: дендро-дендритные, сомаю-соматичэогате, ачсс-ден-дритнке, дендро-соглатячоские и аксо-аксоиальные. Обшрзяклго морХю-дсг;р.ескв смешанные етшалси днкздг гашкгврадаш первичных оферент-

них волокон и дендриташ мотонейронов, а такта мезэду акоонши; клеток ретикулярной формации продолговатого,мозга и штонвйронэт, его дендритами, моторным аксоном.

7. Выявлены и детально исслегюваны ультраструэтурние осос^н-ности шссо-соматических, аксо-дендритннх, аксо-аксоначьных химических синапсов в моторных ядрах сшнного мозга ам$иби8. Полутени оригинальные данные по ультраструктуре нескольких типов аксо-ши-пиковых синапсов на денлртгах мотонейронов у амфибий.

8. Разработано несколько 'оригинальных модоТягкаций методов гистологической. обработка и окраски нервной ткани: а - окраска прощоковым желтым срезов спинного мозга, а также в сочетании

с рядом анилиновых красителей (М.В.Иоторяна, 1975); б - модафгка-цпя метода импрегнации серебром Ра'.тон-я-Кахаля применительно к спинному мозгу обезьян и рыб (М;В.?Лоторша, 1988); в - ;.;одификаидя метода импрегнгции хлоридом кобальта применительно к спинному мозгу рыб (М.В.Моторина, Е.И.Судеревская, 1983); г - модификация метода Финк-Хеймэра II импрегнации волокон и синалтяческих окоя-чаний применительно к спинному мозгу крысы (М.В.Моторина, 1976). Разработанные модификации известных методов расширили их способность' к целенаправленному выявлению деталей нервных элементов, .независимо от степени разбитая и специализаций структуры мозга.

Положения. выдвигаемые на вашту

1. Исследования ультраструктурНих особенностей синапсов на .датонейронах спинного мозга позвоночных свидетельствуют о том, что в оиналтической организации мотонейронов 'спинного мозга представителей всех исследованных классов преобладают синапсы химичес- ' кого типа,', по сравнению с электротоническими и смеианннш, или синапсами двоякого действия.

2. Обнаружение "нескольких типов морфологически сшианних синапсов, а также синоптических соединений .щелевого типа, в области моторных ядер спинного мозга амфибий и низших млекопитающих, где до недавнего времени не было найдено синапсов подобного типа, способствовало выявлению вероятного субстрата гпоктротогагческогз взаимодействия между мотонойронами спинного мозга.

3. Электротокические синапсы рассматриваются как соединения фушщионалыго лабильные, формирующиеся по мэре необходимости и быстро исчезающие. На образование я степень прочности элэктрото-т: ■ огшх соединений могут оказывать влияние различные факторы: перерождение пре- и постсипаптяческого компонентов слиаптячвского

соединения вследствие экспериментального повреждения; некоторые■ модулирующие проницаемость и структурную организацию мембраны реагенты. Это особенно характерно-для ТЩС низших позвоночных и в рашпте сроки постнатального онтогенеза .млекопитающих.

4. Б известное представление ой особой роли дендритов в осуществлении интегратизкой функции мотонейрона благодаря особенностям структурно-пространственной организации дендритных ветвей и множеству акео-дендритных синапсов, включая аксо-шиппковые, внесены принципиально новые данное. .Локализация синапсов па всем видимом протяжении дендритов, включая дисталыше ветви, до 1000 мкм от тела клетки впервые выявлена в спинном мозге млекопитающих и &».фи-йин в настоящей работе.

5. Данные сравнительно-морфологического исследования сонсо-моторкнх синалтических связей у представителей рыб и амфибнч, полученные впервые в настоящей работе, и сравнение их с имеющимися сведениями об организации гомологичных, синалтических связей у г.шекопи-тающих свидетельствуют о том, что отруктурно-гтространственной орта-иизации сенсомоторнои слнаптической системы присущи закономерности, общие для позвоночных всех классов, от рыб до шекопитш&щкх.

6. В процессе эволюции в мотош-гронном синапсе спинного мозга позвоночных сохраняются все основные элементы ультраструктуры. Структурные преобразования и связанные с ними закономерности меха-штзмов синаптической передачи.присущи синаптической организации мотонейрона в целом.

Теоретическое значение результатов работы. В процессе изуче-1шя структуры синалтического аппарата мозга в филогенезе позвоночных удалось выявить ряд общих фундаментальных закономерностей, определяющих архитектуру и функциональную направленность синаптической организации индивидуального мотояейрона, важнейшего интегра-тивного элемента на сегментарном уровне. К наиболее ватшнм закономерностям относятся такие, как преобладание синапсов аксо-двндрлт-ного типа в филогенезе; выбор наиболее экономичной конфигурации в системе мотонейрон - дендриты - синалтический аппарат; локализация скнаптнчоских входов, относящихся к определенным супраопггнальным и интраспиналыпш системам сгруппкрованно, а не по одному, в определенном участке сокатс-дендриткой мембраны или в мпкрозоне; сишпсн смешанного - электро-химического - типа формируются в онто-филогенезе параллельно синапсам химического типа.

ДттЬференцировагаюе исследование химических и элегических синапсов, уточнение соотношения в спналхкческок организации

мотонейрона между синапсами филогенетически различных cynpacmi-нальных и иктраспинальных систем способствует, более полному пред-, ставлению об архитектуре синаптическото аппарата мотонейронов спинного мозга позвоночных.

Установлено, что в процессе эволюции в мотонейронном синапсе позвоночных сохраняются все основные элементы ультраструктуры. Структурной перестройке в процессе эволюции подвергается синапти-ческая организация индивидуального мотонейрона. Проявлением этого являются и соответствующие преобразования в механизмах синаптической передачи: от нескольких способов передачи у низших позвоночных к преобладанию одного - химического - механизма передачи у высших позвоночных.

Выявленные принципы, общие для формирования синоптического аппарата мотонейрона в филогенеза позвоночных, дают основание рассматривать синап :ическую организацию мотоивйрояа как отражение уровня развития нервной системы позвоночных.

Практическое значение. I. УстансвЛбШШ в результате настоящих исследований закономерности локализации синапсов на сомато-ден-дритной мембране мотонейронов разной функциональной модальности в спинном мозге .мгокопитаедих, аклотая приматов, открывают перспективы. для целенаправленного воздействия Новых фармакологических -препаратов в неврологических клиниках, способствуя развитию психофармакологии, анестезиологии и подходам в других отраслях теоретической и практической медицины. Обнаружение электрических и смешанных. синапсов в спинном мозге позволяет расширить арсенал фармацевтических* препаратов при патологии спинного мозга, способствует использованию специальных реагентов, влшйацих на элегегротонические контакты. 2: Разработанные модификации нейрогистологическгос методов открывают новые- возможности для тонкой диагностики сегментар- . ной патологии мозга.. 3. Знание структурных основ система регуляции локомощш у представителей важных для практического использования видов рыб, как(1шастиножаберных, так и костистых, способствуот выявлению их-функциональных особенностей и вследствие этого дает представление об организации поведения исследуемых видов рнб. Это позволяет такта расширить представление о влиянии на mix факторов окружающей среды при исследовании Мирового океана и его ресурсов. 4. Данные настоящей работы использованы в педагогической практике - при чтении лекций и занятий сшцкурса по эволюционной теврйалогии нервней система на кафедре гистологии и цитологии

Ленинградского Государственно Университета. Могут бить использованы для расширения учебных программ на биологических факультетах Университетов, при изучении цитологии и общей биологии в педагогических и медицинских вузах.

Апробация работы. I.. По материалам диссертации опубликовано 24 печатных работы., из них 17 статей и 7 тезисов докладов на Всесоюзных конференциях и симпозиуме. 2. Материалы диссертации доложены на : 71, УМ, IX, X Всесоюзных .совещаниях по эволюционной физиологии, посвященных пашгк акад. Л.О. Орбели, Ленинград, 1972, 1582, 1986, 1990 г.г. , Всесоюзной оимпойиуие "Развивающийся мозг", Тбилиси, 1984 г., Всесоюзной конрерэнщпг по псГгронаукач, поев. 100-летию акад. Воронцова, Киев, 1983 г., научно-отчетной конференции Института эволюционной физиологии и биохимии пм.И.М.Сеченова ЛЯ СССР, Ленинград, 1383 г., на заседании секции эволюции ЩЮ и афферентных систем, ИЗФВ, Ленинград, 1987, 1991 г.г., на заседании Всесоюзного физиологического 'общества ям. И.П.Павлова, Ленинград, 1983 г., на научных семинарах лаборатории физиологии нервней кл .тки и мезлабораторных семинарах Института эволюционной физиологии а биош.ш ш.К.М.Сеченова АН СССР, Ленинград, 1970-1987 г.г., на Всесоюзной школе-семинаре "Актуальные вопросы локомощш первич-яоводннх. позвоночных", Карадаг, 1990. 3. Материачи 'диссертации использованы в монографиях А.И.Шаповалова "Нейроны я синапсы супра-спин-" чых моторных систем", 1975 г., А.И.Шаповалова и 'Б.П.Ширяева "Переча сигналов в межнейронных синапсах", в обзорах А.И.Мапова-лова 1977-1988 г.г., в учебнике "Физиология человека", и., "иедицл-на", 1985 г.; в лекциях А.И.Шаповалова - в Ленинградском и Московском Университетах, а тени» в Университетах Швейцарии и Австралия, на Международных физиологических Конгрессах в Мюнхене. Будапеште, в период с 1973 по 1983 г.г. В книге "Эволюционная морфология нервной системы позвоночных", ЛГУ, 1989; в цикле лекций и спецкурсе по Эволюционной гистологии ЦНС для студентов Ленинградского Государственного Университета -■ 1988-1990 г.г.

Структура яг объем диссертации. Диссертация состоит из Введения и 6 глав, включаадих: Обзор литераторы, посвященный проблемам ово-люцяошок спкяпгологяя л ультраструкгуры синапсов ЦШ нозвоночгшх; Матерпяп и методы; Результата иестодованлп (Ш, ГУ, У глапы) с с«йзу-здеиием в конце кандой главы. Глава УТ дрэзстарллэт общее Обсуждение и заключение.' Завершают работу й гычодов. Работа вклотаег 280 счрэчц^ текста. 137 рисунков, 3 та&пщв и Указатель литератур».',

содержащий 202 русских и 444 иностранных названий.

Патепиал и метод. Работа выполнена на представителях несколь-jсих основных классов позвоночных: хрящевых лласттоз&бертх рыб -(акулы и скаты, Squalua acanthiaa, Kaja clavata, Trygon pastinaca), костистых рыб - (карп озерный,Cyprinus carpió ), ам'табн" - (лягушки травяная И озерная, Rana tenporaiia, Rana riáiuunáa ); рептилий - (соркй варан, "Varanua griseus ); шекоплтаювцпс -(грызут? - гсрысята двух возрастных групп, взрослпп крысы и белые Г.ши; ХИЩШе - КОШКИ, приматы - обезьяны, Macaca rheaua ), U с ого использовано более 180 итвотних.

Были использованы метода классической нейроглстолоппг: Гольда», Гольдгот-Дейпека, Ршои-п-Кахаля, Шссла, Шута, Опнк-Хей-глера - в оригинальных прописях и собственных модификациях; гисго-хишш, нейроплаэмаигческого транспорта - пероксядазн xpoít; я :слс?ри-' да кобальта, и связанных с мяли методов экспериментальной морфологии и длуорссцентной микроскопии с целыо выявления нейронов, нервных волокон, синапсов. Специалышй раздел работы составили исследования, выполненные с помощью метода электронной микроскопии. В работе был широко использован метод реконструкции нервных элементов, графической и шкроротореконсгругадай, на свотооппгтеском а электронно-микроскопическом уровнях. Были реконструированы мотоиой-рош, с наиболее полно окрадюшгам денлрлгаыи деревом, моторлчн аксоном и - в некоторых случаях - коддаторалями моторного аксона: лресинаптическле волокна л синаптичестспе бутоны, являющиеся ок.он-ченяяш различных сунраспипальных систем; пёрвячшв aJljepoirria-ré волокна,_ их коллатерали вплоть до терминале® в пределах сшшногс мозга. В некоторых случаях был., осуществлена реконструкция скнапти-чсских соединений по элоктроннограммам, полученным при высокой раз-penrainrci микроскопа, Детальному микроскопическому анализу бнлп под-воргнуты 900 котонейронов спинного мозга кошки, 24 мотонеГгрона обезьяны после внутриклеточной окраски проционовлм нолтым. Крсно того, были исследованы все иотонеВроин на срезах поясничного утол-щеяня сшшного мозга обезьяня, шагрвгиированнвх серебром и экротса-иых лроцлоновкм аелтшл в сочетании о -люпином, крезил-виолотом н толупдшгом. Количество исследованных мотонейронов сшнпгого мозга рыб, злТшбий, рептилий, грчзунов на подочитывалось.

V В ходе настоящего исследования синаптггтеской оргагпггапдн глотошПронов спинного мо.зга были осуществлены серии комбинированное мор,Т|0-0лзнологпчес;ах исследований о щшонешом для внутриклеточного окраявгоагата проционотзкх красителей и нсроксицаз» хренд

фушщиогарутащих и идентифицированных мотонейронов спинного мозга-обезьяны, кошки и лягушки с последующим микроскопическим анализом их тонкой структуры и синаптических связей, с поел едущей реконструкцией окрашенных нервных элементов.'Результаты этих исследований соотавили фрагменты настоящей работы.

Основной объем данных' настоящей работы составляют результаты самостоятельно выполненных светооптических и электронно-микроскопических исследований, проведенных в лаборатории физиологии.нервной ¿метки параллельно мшфофг'эиологическим, на аналогичных объектах.

Для свето-оптического анализа были использованы серии фронтальных, сагиттальных и Тангенциальных срезов спинного мозга, залитых в парафин, целлоидин или замороженных. Толщина срезов варьировала от .10 до 200 мкм. Микроскопический анализ осуществляли под микроскопом МБИ-3, МБИ-6, МИ-З, ШЛАМ, Ergaval , МБС-1.

Для электронно-микроскопического исследования были использова-.ны оригинальные прописи для фиксация и контрастирования нервной ткани ( Caulfield ,1957, Gray ь'.О. » , 1959,'1966; Я.Н.Боголепов, 1977). Заливка блоков осуществлялась в эпоксидные смолы - эпон -812 или аралдит. Резке на ультратомах ЫШ или ЛЯП - 3 предшествовала рриентация исследуемой 'области мозга на полутонких (1-2 мкм) срезах, окрашенных 1% водным раствором метиленового синего. (рН-9), под световым микроскопом. Ультратонкие срезы толщиной 500-600 А, серого и серебристого цвета, отдельные и серийные, контрастировали на сетках раствором цитрата свинца (Reynolds , 1963).. Просмотр и фотосъемка ультратонких срезов проводили, под электронным микроскопом ¿ем - 7. Исследовались срезы как'в норме, так я после экспериментальных воздействий. . • "

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Оикаптическар организация мс^онейтюнов спинного мозга рыб.

Синалсоархитектоника нейронов мозга рыб имеет ряд специфических особенностей в связи со структурной организацией центральной нервной системы, сочетающей целый ряд морфологических признаков, .характерных как для примитивной нервной системы, так-и ддя ЦНС высокоорганизованных форм позвоночных (Ramon-y-Cajal S.,I909-I9II; Заварзин A.A., I94I).'3ra особенности связаны с присутствием в мозге рыб таких гигантских нервных элементов, катали являются Маутие-ровечая и Мпллеровская ости: в области продолговатого мозга кос-тнегех рыб, п шест* с-rest нейронов, стмгашспсся удивительно

простой формой и небольшими размера®. Примерам нейронов такого типа, обладающих округлой, овальной-или треугольной формой, являются моторные нейроны - из л..\ра глазодвигательного нерва продолговатого мозга и спинного мозга костистых рыб. Они обладают немногочисленными, бедно ветвящимися дендргош, уходящими в сблео~ь латерального и вентрального столбов, где прослеживаются на значительном расстоянии. Там та ветви образуют перямедуллярное сплетение. Аксон • может отходить от вентрального дендрита, изредка отдавая коллатера-ЛИ ( Bartelmez , I9I5; Kirsche 17. , 1967).

Детальные исследования синаггтичэской организации Мауи.'зровс-кой клетки у золотой рыбки, выполненные с помощью методов световой микроскопии ( ïoàian Б. , 1937), и позднее - электронной микроскопии выявили уникальные особенности оянаптпчоской организации аксон-ного холмика Маутнеровской клетки, наличие крупных булавозидннх» синапткческзх прлборов, образующих на латеральном дондрите и аксон-ном холмике симметричные соединения типа десмосом и смешанные си-, надсы ( Robertson J., Bodenhelraer, Stage , 1963). При изучении физиологических: и ультраструктурных особенностей межнейрошшх взаимоотношений в электромоторных ядрах спинного и продолговатого мозга у электрических видов костистых рыб (моршаридов и гимнотидов) было установлено, что мелду нейронами в данных ядрах существует электрическая связь ( Furshpan, Furukawa , 1962). Морфологически.! субстратом ее являются щелевые синаптическяе соединения дендро-дендрит-но'го, дендро-соматического и сопато-ссматического типов. Помимо чисто электрических синапсов были найдены и морфологически смешанны е синапсы аксо-дендритного и аксо-соиатического типов ( Charlton В., Gray E.G. , 1966; Bennett M.V.L., Hakadima, Гарраэ G. ,1367). Результаты электронно-мшсроскопшеских исследований тонких срезов, а тагом реплик поело захоранивания - скалывания слишюго мозга электрических видов костистых рыб подтвердили существование между электромотонейронами электрических синапсов щелевого, септирован-ного типов, а таете наличие смешанных синапсов аксо-соматического типа. Были обнаружены также химические синапсы на мотонейронах, как обычных, так и электромотонейронах, содержащие синаптическне, пузырьки сферической и уплощенной формы ( Sandri С., Van Buren, К. Akert , 1977).Результаты, полученные с помощью метода замораживания - скалывания, свидетельствуют о возможности существования л этой области ЦНС у костистых ряб передачи двойственной природы - •■ электрохимической, причем электрическое возбуждешге осуществляв!— ся посредством щелевых синагтических соединений, a xir-nnecKoo

опосредуется активными зона®, сформированными сферическими синап-тическиш пузырьками.и постсинадтическим утолщением ( Bennett M.v.X., Sanöri с Akert к. , 1978), Аналогичные данные получены при исследовании спинного мозга другого представителя электрических рыб - ( Denlzot, Llbouban, Szabo Т., 1983). Подтверждение фактам существования у костистых рыб передачи смешанного, или электро-хи-мпческого типа получено в последние годы в исследованиях на золотой рыбке, в опт ах с идентификацией сшаптичвеких входов от вестибулярных интернайронов, окрашенных внутриклеточно пероксидазой хрена, зарегистрированных на Маутнеровской клетке (.Triller А. , Korn н. , 1981), а юкке при микрофизиологическом анализе синап-ткческого взаимодействия мотонейронов спинного мозга карпа (Карайте O.A., Судеревская Е.И., 1986).

При сравнении синаптической организации моторных нейронов из ядра глазодвигательного нерва продолговатого мозга золотой рыбки ( Klrshe w. , 1967), мотонейронов спинного мозга слабо электрических рыб ( Beimett И.Т.Ь. , Sand-:-! 'с.\ Akert К. , IS78), мотонейронов спинного мозга золотой рыби; ( Schnitzieln, Вго\7п н. , 1975) и 1„отонейронов дорсо-мздиального ядра спинного мозге, карпа (Моторика М.В., Судеревскан Е.И., 1983.) обнаружено удивительное сходство тонкой структуры и типов синапсов.

Во всех описываемых случаях при простой форме тела мотонейрон -окутан множеством тонких пресиналтичесют. волокон, несущих утолще-1шя по ходу и оканчивающихся типичными сяналтичеокими бутонадш. Наиболее тонкие из претершнальных волоконец окружают перикарион ттошйрона, образуя терминальный комплекс особого типа - порицея-лшярное сплетение, своеобразную "капсулу", в которой выделяются и терминальные образования: бляшки, колечки, бутоны различной величины и формы. Порой можно проследить, что к двум - трем мотонейронам подходит одно претеркинальное волоконце, которое отдает терминала к каадстцу из нейронов данной группн. Порвдвллтещрнов сплетение, отлччазсщееся особенно сложной структурной организацией, било обнаружено ранее на Маутнеровской метка некоторых- видов костистых рыб, п исследовано методами световой микроскопии ( Bartolmez , 1915; Bodian Е. , 1937) и электронно-микроскопическим нетодом"' ( Schuster Г., Schwartz, Roeseier , 198С).

Обнаружение сложного синаптического комплекса - "перпцеляи-ляриого сплетения" вокруг наиболее значимых в функциональное: отно-иешга нейронов,' в данном исследовании - ыотонеирсяов спинного мозга позволяет расскатрятать комщлскс данного ипа в качесгас

характерной особенности спналтпческой организации мозга рнб.

В ходе разрешения вопроса о сепсомоторнкх синаптических связях при использоэагаш современных методов поьроплазматического транспорта пероксидазы хрена и с элективной импрегнации солями кобальта з сшшнсгл мозге карпа впервые были обнаружены и детально описаны два типа первичных айеренгов: I - достигающие мотоне"фонов вентрального рога и связанные с ними моносинаптичелш; и П - оканчивающиеся на лнтернеиронах медиальной части дорсального рога. Результаты свотооптического анализа свидетельствуют, что тершнолн aTyfopeimrax волокон могут образовывать синапсы как аксо-со.гати-ческоГо, так и аксо-дендритного типов (Моторина М.В,, Судеровекал Е.И., 1983), при этом синапгические бутоны распределяются на проксимальных и дпетальных участках дендритов. Подтверждением этому слугкат даяние,- полученные на препарате изолированного слитного мозга карпа, свидетельствующие о наличии шзду поргагишмя афферентными волокнами и мотонейронами как химического, так и электрического механизма синаптичоской передачи (Судеревская Е.И., . • 1983) аначотачно тому, как это было показано ранее в продолговато/я мозге костистых рыб ( lappas G., Asada, Bennett М.V.L. , 1971).

Значительно большим разнообразием и более высоким уровнем структурной организации отличаются мотоненронн спинного мозга плаегшюаабэрных рыб Шоторша И.В., 1988). Это находит отражение по сравнению со епшппш мозгом костистых рыб и в разнообразии формы и размеров мотонейроноз.

Особого" внимания заслуживает структурно-пространственная организация, дендритного дерева мотонейроиов хрящевых рыб. У исследо-ránmíx представителей данного manca рыб - скатов и катранов - тга-тонейрокы обладают значительно более дифференцированной оргагагза-цией дендритов, что находит выражение в их ориентации в разных группах: - в вентро-латералыюй группе вдоль границы белого к серого вещества; у мотонейронов медиальной группы - в дорсальном и медиальном направлениях. Данные микроскопического анализа свидетельствуют в пользу тенденции к тесному примыканию перикариона одного мотопейрона к перикариону или дендриту соседнего мотопе'гро-на, вплоть до слияния плазматических мембран этих нейронов. Такая организация моторных яд,ер спиююго мозга у лЛастиноглбершх рыб заставляет думать о наличии меаду ними синаптических соедтгекнй щелевого или плотного типов, подобно тому, как это найдено у рыб в ядрах продолговатого мозга л мезду электромоторными нейронами ( Bennett M.V.L. , Sandrl С. , Akert К. , 1978). Что inca-

стоя синоптической организации датонейроноз скатов и катранов, то обнаруженные на перпкарионз и дещсритах мотонейронов синоптические образования патлевидноГо, булавовидного.и гроздевидного типа, дают основание предполагать наличие в гонкой структуре синапигческих приборов исследовашшх видов пластинокаберных рыб признаков, характерных для структуры химических синоптических приборов, найденных -на мотонзйронах спинного мозга тфйШ и млекопктащих (Ыогори-наМ.В., 1908, ¡1990, 1991). При анализе срезов сшшгого мозга скатов и катранов с иммерсионным объективом свотоеого микроскопа можно было наблюдать, что некоторые из мотоивКрошв и их дендрягн 'покрыты тонкими, причудливо изломанными волоконцами. По особеннос-• тягл их тонкой структура и характеру ветвления можно думать, что это коллатерали ай^рэнтшх волокон. При этом отмечено, что одно афферентное волокно пересекает по ходу два или три соседних г.юто-нейрона и их дзндритн, соприкасаясь и, вероятно, контактируя с ■ мембраной претершналъными и терминальными утошценияш. Эти утолщения: имеют ыэд булавовидных плп разного размера пуговчатых утолщений, напоминающих сияацтичеа-пе структуры, типичные для епшшого мог га высших позвоночных (Моторика М.В., Г971, 1974, 1986 а).

Сравнение структурно-пространственной организации первичных зффзрвнтов в спинном мозге костистых к пластинокаберных рыб выя-л5ло, что при большом различии в структуре моторных не^онов и организации моторных ядер, существует определенное сходство структурно-пространственной организации элементов интрасштнальной синал-тической системы связи в епшшом мозге рыб.

В частности, ориентация дондрлтоз в направлении входящих аждерентов у костистых рыб обнаружена при исследовании структурно-пространственной организации латеральных дендритов мотонейронов, имеющих тенденцию распространять свой ствол навстречу входящим в латеральный столб коллатералям аЪререиткых волокон (Моторика И.В., • 0удеревская Е.И., 1983). 7 пластшгокаберкых рыб аналогичная тенден-- ция присуца дшщритш иотонейронов из всох моторчь?х групп. Особенно четко эта тенденция выявляется в вентро-ыедиздьном и вентро-да-тераяьнвх юторнис яцрэх у мотонейронов, занимагадах пограничное пололкние с вентральным стслбоп (Моторипа М.В., 1988, 1990).

Отмечено т«зже определенное сходство в структуре шгнаптичес-хих охончштл первичных а^ореятов у костистых и хрящевях пдасгано-гглбепних рыб и их тенденции контактировать не с однпм, а несколькими когонойроггаэдг -(Погорят М.З., Судсрсвская И.И., '1983; Котораиа М.В., 1988). Зта тенцошля.лэлучазт дальнейшее развитие в спинном

мозге ш.фибий.

Наряду с общими для рассматриваемых классов позвоночных особенностями тошсой структуры, в синоптической организации мотонейронов сшшного иозга рыб отмечено существенное отличие. В частности, в синачтическои организации мотояейропоз спинного мозга рыб наряду с аксо-дендрлтннг.га синапсами, существенную часть всех синапсов составляют и аксо-соматические синапсы Шоторина М.В., Судеревская Е.И., 1983, Моторина М.В., 1988, 1990).

Структура моторных лде-р и синаптическая организация мотоней-

ропов спишгого мозга амТжбпй. Микроскопическое изучение спинного мозга амфибии, охватывающее почти столетие, привело исследователей к заключению об общих принципах организации моторных ядер со структурной организацией спинного мозга выспих позвоночных ( Silver , 1942; Кгплагй В. , 1959; Ariens Kappers C.U., Huber G.G., Crosby b.j. , 1936). Результаты этих исследований были подтверждены и расширены в дальнейших исследованиях с использованием современных методов нейрокорфологии^д гистохимии. Народу с уточнением тонкой структуры мотонейронов.сшшного мозга, была изучена соматотопическая организация моторных ядер этого отдела слипного мозга лягушки, выявлено сходство в организации моторных ядер в гомологичном отделе спишгого мозга млекопитающих ( Cruce w.ъ.R. , 1974).

Данные настоящего электронно-микроскопического исследования спинного мозга амТитбий, в сочетания с данными светооптического анализа и результатами морфо-физиологических исследований позволили получить достаточно полную картину структурно-пространственной организации дендритного дерева мотонейронов исследуемой области (Моторика М.В., 1978, 1982, 1986 а). Наибольший интерес представляют оригинальные данные по структурным особенностям и геометрии ветвей дендритсв, распределяющихся в дорсо-медиальном направлении на расстояние до 480 мкм, а также факт обнаружения шипиков на ветвях дендрятов 1-5 порядков (Моторина М.В., Тамарова З.А., А.И. Шаповалов, Ширяев Б.И., 1982).

Одним из существенных результатов морфо-физиологических исследований спинного мозга амфибий является обнаружение возвратных коллатералеч моторных аксонов в поясничном утолщении спинного мозга лягушки. Аксоны мотонейронов были прослеяены в пределах моторного ядра и вентрального столба на протяжении более 400 мкм. Под большим увеличением видно, что как правило, под прямым утлом от основного ствола отходят более тонкие коллаторали;" образуйте т?

18 ■ • результате многократных ветвлений сплетение сложной конфигурации, распространяющееся в вентро-медиальной области вентрального рога и захватывающее отчасти и медиальный сектор вентрального столба. Длина отдельных коллатералей достигала 400-500 мкм. Было обнаружено, что коллатерали аксона пересекает и оплетают ветви дендритов мотонейрона, начиная с проксимальных, распределяющихся в тем же секторе вентрального рога (Моторика М.В., Тамарова 3.А., Шаповалов А.И., Ширяев Б.И., 1982). В местах пересечения возвратных коллатералей и дендритов изредка, под иммерсионным объективом, были обнаружены синалтические структуры транзиторного и терминального типов. На перикарионе м^тонейронов синалтических бутонов и структур Подобного типа при пересечении сомы мотонейронов коллатералями моторных аксонов обнаружено не было.

Электронно-микроскопический анализ моторных ядер спинного мозга амфибий позволял выявить ультраструктурные особенности возвратных коллатералей моторных аксонов, в аксоплазме которых содержатся нейрофяламенты, единичные г.шеротрубочки и расположеннна дискретными группами синалтические пузырьки. Поскольку шкротрубочкам приписывается особая роль в осуществлении транспорта ферментов и иных реагентов, такого тийа ультраструктура может объяснить большие слозкностя при выявлении коллатералей. Вследствие минимального количества шкротрубочек в коллатералях транспорт ферментов и красителей в этих элементах может быть затруднен.

Наличие синаптических пузырьков мокет свидетельствовать в пользу предположения, что синапсы, образуемые коллатераляш моторных аксонов на деццритах мотонейронов, относятся к синапсам химического типа (Моторина (у!.В., 1982, 1986 а).

Аналогичные данные были получены по тонкой структуре и характере распределения возвратных коллатералей моторных аксонов и си-' наптичесюи контактов, образуемых ими на дендритах мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга кошки ( Си1111е1п Б., о. Ке11ег1;11, СопгасИ 3. 1977).

Сравнение данных по структуре коллатералей моторных аксонов у млекопитающих с данными, полученными на спинном мояге амВибий в результате морфо-физиологичеехшх экспериментов с идентификацией индивидуального'мотонейрона и последующей внутриклеточной окраской пероксидазой хрена (Моторина М.Б., Тшарова З.А., Шаповалов А.Й., Ширяев Б.И., 1982 а), а также после Енутримшечной инъекции перо-ксидазы хрена я флуоресцентных красителей с после,дующей гистохимической обработкой и шкроскопяческнм анализом (Моторика М.З., 1986 а),

. позволило придти к заключению, что выявление возвратных коллате-ралей моторных аксонов у млекопитающих и амфл&гй сопровождают одинаковые трудности. При использовании самых различных модификации нейроморфологических и гиотсхимичеоких методов коллатерали моторных аксонов с наибольшим постоянством и полнотой структуры выявились при внутриклеточной окраске пероксидазок хрена. Если мотонейроны спинного мозга амфибий, у которых удало -,ь выявить коллатерали моторного аксона, составили 30-40$ от общего количества исследованных могонейронов, то у млекопитающих количество мотонейронов в поясничных сегментах, тлеющих коллатерали, оказалось выше и достигаю 80$ от общего, количества мотонейронов. Однако, при этом обнаружено, что мотонейроны, иннервирукщие определенные группы мышц, вообще на шеют коллатералей ( Cullheim S. , Kellerth J. - о. f 1978). Подобным же образом не было показано коллатералей моторных аксонов у большинства исследованных мото--нейронов в спинном мозге черепах. Тонкие веточки коллатералей были найдены у аксонов немногих неидентнфицированных мотонейронов': ( Ruigrok T.t.Н. , , Crowe А. , Тел Donkelar , 1985).

Окончательный вывод относительно наличия и значения коллатералей моторных аксонов в спинном мозге животных разного уровня эволюционного развития в настоящее время сделать невозможно, поскольку до сих пор не установлены ни функциональное значение, ни типы синапсов, образуемых коллатераляет моторных аксонов на дендритах и- реже - перикарионе мотонейронов, в особенности у низших животных.

" Синоптическая организация мотонейронов спинного-мозга амфибий, изученная с учетом особенностей морфологии, отличается большим разнообразием типов синапсов. .

Наряду с обычными для'ЦНС позвоночных химическими синапсами, были обнаружены также несколько типов электротонических синапти-ческих соединений и морфологически смешанных синапсов.

Химические синапсы в области моторных ядер спинного мозга амфибий представлены всеми типами синапсов, описанных для различных областей ЦНС позвоночных ( Charlton В. Т. , Gray 3. G. , I9S6; Косицын Н.С., 1976; Грей Дж., 1967; Gray.И.О. , 1966), и вклю-* чают аксо-соматические, аксо-дендритные и аксо-аксональные. Нео.чш-данным и оригинальным оказался факт обнаружения нескольких типов аксо-шипиксвых синапсов, до сих пор в спинном мозге амфибий на ; выявленных (Моторина М.В., 1990).

Установлено, что аксо-соматические. синапсы в исследуемой

области встречается значительно реже, чем синапсы любого другого . тина. По данным светооптического анализа, их количество в исследуемом материале варьировало ог 2-х - 3-х (после импрегнации солями серебра) до 9 - после внутриаксонной и внутриклеточной инъекции иероксидазы хрена (Моторкна И.В., 1932; Моторика М.В., Тамаро-ва З.А., Шаповалов А.И.,'Ширяев В.И., 1982 а)..

• Аксо-соыатические синапсы могли быть образованы тершгаальв аксона на перикарионе мотонейрона, прячем нередко в постсиналти-чаской области можно было различать оубсинадтическую цистерну или "ячеистый" комплекс, напоминавший соты. В йрескнадтическом бутоне, как правило, были отм.-чены одна - двэ "активные", зоны и сикапгп-ческие пузырьки двух типов: светлые, сферической формы и уплощенные. Были обнаружены также гранулярные пузырьки с темной сердцевиной. Особенности ультраструктуры аксо-соматических синапсов были детально исследованы после разрушения области ретикулярной формации продолговатого мозга Rana ridibunda (Моторпна М.В., 1982). Немногочисленность, синапгическ'з. 'бутонов на перикарионе мотонейронов спинного мозга амфибий обмечена и другими исследователями, использовавшими метода как классической нейрогистологии, - так и современные подходи экспериментальной морфологии ( Silver , 1942; Szekely G. , 1976), и микрофизлологни (Шаповалов А.И., Ширяев S.U., 1973).

Что касается специализации деядригол мотснекронов исследуемой области ЩС в восприятии синаптачеоких входов, то для окончания нисходящих систем, в частности ретикуло-спинашшх и вестибу-ло-спиналышх волокон, отличия в зонах локализации теркгаалей ш обнаружены. Окончания нисходящих аксонов отмечены Гфеимутцествен-но в области моторных ядер, на децдритах, ориентированных лате-раяыю, включая дорсо- и вектролатерадььше ветви, на раэасм расстоянии от сош мотонейронов (Моторпна LI. В., 1982; Шаповалов А.И., Ширяев Б.И., 1987).

Аксо-дендригные синапсы в моторных ядрах и промежуточном сером взщеотве спинного мозга амфибий в нормальном материалы были описаны ранее ( sotelo С., Grofova ( T97S; Charlton В.Т. , Gray E.G. , 1966),

В настоящем исследовании было обнаружено, что aicco-декдрит-ные синапсы в моторных'ядрах поясничного утолщения спинного мозга лягуики могут быть образованы двумя способами: I - одна тершкаль аксона образует синапс с дендритом шгонейроиа, прокешальйшл или дастатотяа его отделок; 2 - йксо-деяяряидав екквдеи обрааоЕшад

множеством терминалей (5-6) на одном участке дендрита мотонейрона по типу "гломерулы". В одном пресинаптическоп бутоне мо.тао отметить, как правило, од;гу или две "активные" зоны, отличающиеся значительным разнообразием конфигурации. Конгломерат сшачтических пузырьков, образующих "активную" зону, «огсот иметь ч :'p:rv пярамидн, вытянутого вертикально столба, пли шарообразного скопления. Среди популяции светлых сгагаптических пузырьков, чаща всего сферической ■ формы, в небольном количестве, обычно единичные, присутствуют крупные гранулярные пузырьки. Иногда была отмечена отлетанная популяция пузырысов - сферической и уплощенной Форш. Митохондрии являются обязательным компонентом в синапсах на дендритах мотонейрона. Обычно это одна - две небольшие оргакеллн. В бутонах болео крупных размеров митохондрии образуют своеобразный конгломерат, тесно соприкасаясь мембранами друг с другом. Отмечено, что митохондрии тлеют тенденцию к определенно:'! ориентации по отношегага к активной зоне в цресинаптпческом бутона. Это особенно демонстративно выступает в синапсах, в одном из компонентов которого выявлены признаки де4 генерации (Моторина М.В., 1978, 1982^ 1991).

■ В отдельных синаптическгос бутонах, образующих аксо-дендритные синапсы, при высоком разрешении микроскопа удалось выявить "плот-гше проекции", являющиеся основным элементом прссинаптическоН везикулярной решетки ( Gray В. G, , I9S6;. Akert К. ■ , Pfenniriger К. , Sandri С. , I9S9). Oral, как правило, распределены в непосредственной близости от внутреннего слоя пресинаптической мембраны, мекду синоптическими пузырьками. Были обнаружены и гексагональные профили-с темным стержнем внутри, отмеченные ранее.в ггреслнаптическом компоненте центральных синапсс з ( Gray в. G. , 1966; lAkert к. , Pfennirger К. , 1969).

В постсшгаптической области аксо-дендргтных синапсов в исоле-дусмом материале .были обнаружены субсинаптнчоские цистерны. Обычно опи распространены непосредственно под активной зоной, но иногда своей протяженностью перекрывали участки синаптического контакта. Субсинзптические цистерны, как правило, являются принадлежностью синапсов, образованных, пресинаптическим бутоном крупного размера. По своему устройству они напоминали либо простые, удлиненной формы вакуоли, иногда с расширением на одном -конце, либо двойные, структурировать образования, вытянутые под постсинаптической- мембраной.

' Ультраструктура постспнаптического утолщетгя в синапсах исследуемо!'- области ЦНС шйибнй обладает некоторыми особенности.

гг

Как правило, постсшгалтическое утолщение представляет собой гомогенное элэктрошго-шго.тное вещество, локализующееся в непосредственной близости от постсинаптаческой мембраны. Его пирина составляет около 200 А. Наиболее четко оно выступает в синапсах аксо-деаприт-ного типа. Иногда постсш-таптичоокое утолщение подразделяется на отдельные, рыхло оформленные образования неопределенного размера, резко-оно состоит из дискретных, гранулообразных телец, описанных . в синапсах НДС позвоночных (Косицын Н.С., 1975; Натогу а. , 1973).

При высоком разрешении микроскопа молото различить, что пост-сикапткческое утолщение состоит из участков, неодинаковой элоктрон-нод плотности, более и-дг менее темных, что моэзт быть пррэпаком ' неоднородности химического состава его оуйьолтгщ. В ряде случаев четко структурированному постсинаптическому утолцешгю, организованному в виде темных дискретных телец, сопутствует участок элоктронно--плотной области с диффузной структурой. Улыграструктура такого типа отмечалась обычно в постскнаптпчоской области атгсо-сгашкогых синапсов. Аксо-ишжковые синапс*-:' отличаются большим .разнообразием в исследуемой области 1ЩС амфисиА и на основании различной конфигурации шипиков, а такие особенностям ультраотруктуры могут быть подразделены на три типа' (Моторина М.В,, 1990). К первому типу могут быть отнесены синапсы, образованные пресянаптическкм бутоном на типичном для НДС амфибий шиплке. В пресйнаптическом бутоне наблюдается, как правило, смешанная популяция сшашчгеесюяс'пузырьков, включающая пузырьки как сферической, та!: и уплощенной формы, различных размеров, а таюг.о едашгчяыо с.чошыа и гранулярные пу-зь!рыш. "Активная" зона в синапсах данного типа отличается значительной протяженностью. Постсинадтическое утолщение в "головке" шипкка образовано конгломератом из топкого гранулярного и фибриллярного материала, разной электронной плотности и разгеп протяузн-ности. В постсииалтичаском компоненте присутствует, как правзыо, одна митохондрия , но этот признак но является постояшшм. Синапсы второго типа могут быть образованы на "пальцеобразных" выростам девдритов, в которых прослеживаются почти до самой "активной" зоны мктзро'грубочки. Псотсиналтическое утолщеяке в этих выростах дендри-тов значительно узко, чем в типичных пгепяках, ила совсем отсутствует. Третий тип синапсов, относящихся к аксочшшаоЕьи, образован круга» ш прослнаятлчест-зг.т бутоном па "головке" ишпка. пивагасро-валного в слпаптоплазНУ- Иногда шгло отмстить ливагппащго не одного, а двух или дззззо трех шигшкрв в один преспкаптичсский бутан. "Активные" зоны в сЮТопсах данного типа отяичаягся общуяей пхача-

дьв и плотным расположением синантичей'лк пузырьков, "увенчивающих" головку шгашка. Пузырьки могут быть как чисто сферкчоскс" Формм п одинакового раоиера, так и разнообраяпш по размера«, форма и типу, Митохондрии з спяапсах II и III типов зс.ропяэтся на постоянно, а изредка, Спнапгаческая щоль в облаем контакта носит признают структурированности в большинство аксо-шшпковвх спиапсов. Иногда можно было отметить локализацию сш-гаптических пузырьков в пресинаптическом бутоне, образующем аксо-тштакознй синапс, в тесном контакте с постсшгаптической мембраной. Обнаруженный факт позволяет'думать, что не исключено участив синаптичеехих-пузырьков, зашпляющих столь необычное положение, в процсссо высвобождения ах содерашого в сикалтическуи щель, т.е. в процессе эк-зоцитоза. Несмотря на то, что специального шитпсового аппарата, описанного в синапсах подобного и та в спячпом шзго шеяопятаю-щих ( Gray z.G. , 1953), в аксо-шшикових синапсах; в спинном мозге атонбиГг но обнаружено, несомненно, что разнообразие аксо-псппт-козадх Синапсов, обнаруженное в данном материале, не шкет оказаться случайным. Представленные факты свидетельствуют, очевидно, о значительно более широком участии аксо-шшпжовых спкапсов в общем, разностороннем анализе спнаптичесгапс процессов, осуществляемом всей сииаптичеокям аппаратом ютопейронв, чем это представлялось до сих пор.

Синапсы типа "гломорулы" • обтпо образованы яесколыогап проси-наптическиш бутона-,ш, расположенными вокруг участков дендритов, срезанных в разной плоскости. Количество бутонов, окружающих дендрит, монет быть от 4 до б, из mix в 2 - 3 были отмечены "активные" зоны, т.е. области контакта. Аксоннке терчинато) входящие в состав гломерул, могут быть разного типа, отличаясь друг от друга популяцией спнаптических пузырьков,' различными размерами, а татке разной степенью интенсивности окраски синаптоплазмьг. Они могут содержать не только сферические синалтические пузырьки, но и смось сферических с уплощении.® пузырьками. Отдельные пресинаптические бутоны, входящие в состав гломерул, могут"иметь четко оформленную одну "активную" зону,, реле - дво, п кроме того, соедшгеннв симметричного типа»Норедг.о в состав ксмплекса типа "гломерули" входят аксоннке терминали, образующие синоптический контакт между собой, или сериальный аксо-аксо-дегщриттай синапс. Синаптичосгие комплексы, типа "гломерулы" являются, по-видимому, наиболее ярким примером субстрата для конвергенции гошульсов на • определенный. участок дендрита мотонейрона, в целях наиболее эффективного воздействия на

,1«$гсис<тт1гзескую мембрану.

.^льо-аксоналыше -синапсы в моторных ядрах спинного мозга лягу-пки представлены несколькими типами. I - Они могут быть образованы тершхналями двух аксонов, равного размера, содержащими популяции синаптических пузырьков чаще всего сферической формы, резке уплощенной', либо смешанную популяцию. Аксонше тершнали, образущие си-наптпческие контакты, могут значительно отличаться по размерам л по протяженности зоны контакта. 2 - Аксо-аксональные синапсы были обнаружены между терминалы) ацното аксона к дастальным отделом другого аксона. В частности, синапсы такого - транзиторного - типа были -выявлены по ходу воз.зратннх коллатералей моторного аксона, а также невдентифицированкых волокон, их претерминальных участков. 3 - Особые синаптические комплексы, такие, как сериальные аксо-ак-со-дендритные, или аксо-аксо-шшшювые, о которых речь шла выие. К третьему типу мокно отнести такле аксо-аксональные синапсы, ош-■ санные ранее в ЦНС позвоночных (Косицын Е.С., 1976; Akert к. , PfenniEger к. , Sanflri с. , Mooi;н; , 1972), к получившие название гребешковых синапсов.

Типы электротонических синапсов в моторных ядрах спинного

мозга амЬкбиЗ. В настоящем электронно-микроскопическом исследовании моторных ядер поясничного утолщения спинного мозга лягушки Rana ridibunda после экспериментальных воздействии было обнаружено, что плотные я щелевые синаптические соединения, являющиеся, по-видимому коррелятами электротонических синапсов, в исследуемой области образованы теснил сшканием..плазматичвских мембран двух нейрональных отростков по га ходу или аксонного окончания и дендрита или перикариона (Моторина М.В., IS78, 1986 а). При этом наблюдается четкая структурированность соединения, обычно пятпслойного, реке - семислойного. Ширина синоптической щели варьирует в соединениях такого типа от 20 до 60 Á. Обнаруженные синаптические соединения щелевого типа ( 5&Р íunction ) могут быть подразделены на несколько типов электрогонических синапсов. ,

I : Акоо-дандрипюэ синапса. Они могут быть образованы по ходу дистального отдела или расширения дендрита и безмякотного аксона. Протяженность синаптяческого соединения такого типа 0,5 - 0,7 мкм, после чего наблюдается значительное расширение- синоптической щели. Общая толщина синапса 125 - 150 Á. При высоком разрешении г,пироскопа отчетливо выступает 5 -и слойная структура синапса : 3 темных слоя и 2 светлых между ними. Область смыкания мембран обра»,иона тончайшма волоконца,®, тесно переплетающимися ыезду. собой; мелкие

гранулы, распределенные между ши, порой образуют розетки на одной из сторон снналтическото соединения. В никоторых синапсах этого типа в аксоне присутствуют синоптические пузырьки. Они распределяются несколько отступя от области плотного смыкания мембран , и часто неодинаковы по размеру к форме. Профили отростков глиаль-ных клеток замыкают щель с обеих" сторон соединения.

Аксо-девдритшэ синапсы могут быть образованы также окончанием аксона на проксимальном отделе дендрита. Аксонное окончание содержит синалтичесгакз пузырьки, кегсрые не образуют, как обычно, "активной" зо!Ш, но расположены вдоль синаптического соединения или отступя от него. Толщина щелевого соединения в синапсах данного типа составляла Г20-200 А, длина соединения - 0,5 мкм.

П : Аксо-соматическиэ синапсы. Они образованы тесним смыканием мембраны аксонного окончания и порикариона иотонейрона. В ак-■ сонном окончаний обязательно присутствуют синоптические пузырьки светлого и гранулярного типа, которые,располагаются на некотором • . расстояшш от области синапса и не образует "активной" зоны. В ак-сонном окончание такие присутствуют митохондрии разной величины, располагающиеся над областью синапса. В перикарионэ к месту синаптического контакта тесно прялзу.ат рибосомы, собрантше в розетт. Протяженность сшштического соединения аксо-сома.тического тша не более 0,5 мкм, толщина его около 120 А.

Ш : Аксо-аксональныа екнапен. Они образованы тесным соединением плазматических мембран двух аксонов, чаща крупного и мелкого калибра. В области смыкания мембран хорошо различается 5-7 - слой-ная структура. Тонковолокнистой капсулы, обрамляющей'область контакта, в синапса:: этого типа не обнаружено. Толщина синаптического соединения примерно 180. А, протяженность .его до расширения щели приблизительно 0,7 "мкм. Просвет, или цель мезкду двумя внутренними слоят,1ш мембран, составляет около 60 А. Помимо аксо-аксональных синапсов, образованных но ходу аксонов, могло встретить синапсы,, образованные аксонным окончанием на нетерминальном отделе .другого аксона. Оба компонента спнапса при этом содержат пузырьки,- но область контакта образована плотным смыканием мембран, на расстояний" около 0,5 тпе.т, после чего щель расширяется.

1У : Дондро-лег-шштнне 'синаптическиэ соединения. Ошг образованы плотный егдакаииеп плазматических мембран двух дендригов, чаще разного калибра. Это не простое прилегшие двух отростков друг к другу, а структурированное соединение, в котором так хе, кап и в синадтических соединениях других типов,различается обычно 5-я

слойная структура. 'Общая -протяженность двндро-дендриишх синапти-чесгах соединений 0,4'- 0,5 ты, общая толщина их варьирует от ■ 130-250 к. В одном случав обнаружено дендро-дендритное синалтичес-кое соединение, в котором четко выявлена 7-и слойная структура, состоящая из 4-х темных и 3-х светлых слоев. Общая толщина данного синапса 217 А, протяженность его 0,5 мкм, после чего щель реско расширяется. Шярича среднего светлого слоя около 60 Л. В той части синалткческого соединения, где оно ереэако тангенциально, выступают гексагональные светлые структуры с темным стержнем внутри' каждой из них. Диаметр^такого гексагонального образования примерно Д00 А, диаметр расположенного внутри темного стержш около 20-30 А. Полигональные структуры тесно прилежат друг к другу. Синаптическое соединение дишро-дендритного типа имеет обрамление из тонкого волокнистого и гранулярного материала, гораздо более скудное,- чем аксо-дендритныэ синаптические соединения; иногда оно вообще отсутствует. ■ • - .

У : Дечдро^соматичэское синаптиЧескоа соединение. Оно образо- , вано булавовидным расширением дендрита непосредственно на перика-рионе мотонейрона. Толщина сннаптического соединения около 200 Á, протяженность его примерно 0,75 шм, посла чего щель расширяется. Рлектронн^-светлые глкалькые отростки замыкают сшаптическую щелз. Синапсу подлеют цистерна гладкого зндоплазыатического ретякулума и скопление рибоссм; субсинапгическая полоска, образованная из мелких дискретных гранул, примыкает непосредственно к области контакта. В том месте, где срез прошел косо, выявляется поперечная исчэр-ченность ("структура веревочной лестница"). Обнаруженное на срезах IX-X сегментов спинного мозга тесное расположение мотонейронов в области вентро-латерального моторного ядра после окраски их через вентральный корешок пероксидазой хрена вызвало предположение, что. в местах соприкосновения тел мотонейронов и проксимальных отделов их дендрктов должны иметь место контакты особого типа.

Действительно, в ходе электронно-микроскопического исследования ультрагонких срезов IX сегмента спинного мозга Rana riaibunda было найдено, что перикарионы двух мотонейронов порой прилегают настолько " тесно друг к другу, что между ниш нет даяе самом тонкой npOfatoitórfj образуемой гяяальогмк о тростками.

" Tí : С'омато-бома*йга&сМ,а ойнаптические соединения были выявлены в местах соприкосновения йершсарионов гютопейрогюв. Соединения данного типа оказались немногочисленными в йёёйедуеыом материале. Два мотонейрона могут быть связаны одним шщ йёзш, реке тремя

г-7

соединениями описываемого типа. Ультраструктура таких соединений имеет черты, присущие синалтическим соединениям типа щелевого контакта, образованным по ходу отростков, в частности, дсндрс-дендрит-ного и аксо-аксоналъного типов, Пайдешше сомато-соматические соединения отличаются строгой симметричностью пре- и лостсиналтичас-кого компонентов. Описываете синалтичесюге соединения имеют линейную ультраструктуру. Прстякенность их в пастозном материале варьирует от 0,2 до 2,5 мкм. В одном случае была сделана реконструкция сомато-соматического соединения по электронным шьфофотографияи, полученным с серийных срезов . Анализ ее показал, что протяженность соединешш в данном случае 5,4 мкм, после чего юель меяцу парика-рионами двух мотоширонов расширяется на расстоянии 2,4 мкм, а затем в результате повторного соприкосновения мембран 2 шзряка-рионов формируется второе синаптичэское соединение. 'Его пг:отяхен-ность составляет 1,03 им, после чего щель снова расширяется. Данное синаптическое сое,дпнеше имеет извшщступ форму в большей' своей части.и линейную - в меньаюи. Толщина соединения варьирует от 0,1 мкм в самой широкой частидо оЗО А. На фрагменте сомато-соматического соединения видно, что прилежащие плазматачосотэ мембраны образуют структурированное 5-и слойное линейное соединение с 3 темными и 2 светлыми слога,п. Ширина темного и светлого слоя примерно равна - 5 А. В некоторых случаях вместо 5-и слойноД структуры в описываемых сомато-соыатических соединениях выявлена элеК-тропно-плотиая поперечная исчерченность, образуемая тончащими фибриллами, срезагошмп п тангенциальной плоскости. Эти фибриллы оплетают.плотно прилегающие:друг к другу пре- и иостопнаптические плазматические мембраны. . - -

Обнаруженное на срезах спинного мозга тесное расположение двух орфашекшх пероксидазбй хрена мотояейрочов позволило прядпо- -лоетть такг.е существование контактов особого, дэндро-соматическо-го типа меяду телом мотонейрона и проксимальным отделом дендрита другого иотокя55ропа. Оно образовано смыканием плазматических мембран децдрита и соседнего мотонейрона, причем дендрит глубоко инвагинирован в цитоплазму перикариона данного, мотонейрона, образуя соединение кольцевого типа. При высоком разрешении,микроскопа мошю разглядеть полигоната'шо контуры частиц с темным стержнем внутри, в кэддой из црплогающюс мембран. Соединения кольцевого типа окруз.оны ореолом из тончайших фибриллярных нитей. В разных' синоптических соединениях кольцевого типа против расширенного участка соедшютгя обычно мо;:яо наблюдать скопление рибосом в виде

розеток, строго ориентировшиыеТлгеоховдрии, либо крупную дизосому. Для сомато-соматяческих соединений такой ориентации отдельных элементов не наблюдалось.

Протяженность обнаруженных кольцевых соединений может быть довольно значительной: от 0,9 - 2,9 мш до ЗД мил.

Ни в одном из описываемых случаев в пре- или лостсинаптических компонентах синактичзсккх соединений сомато-соматического и дендро-соматнческого типов синаптнческих пузырьков -не было обнаружено. Этот факт позволяет рассматривать обнаруженные соединения как чисто электрические синапсы Шоторнна М.В., 1978, 1986 а).

; Смешанные синапсы в спинном мозге амфибий.

Синапсы, в ультраструктуре которых сочетаются элементы, присущие химическим синапсам (синаптичэские пузырьки, гексагональная пресиналгическая решетка, митохондрии, "активная" зона) и учартки тесного смыкания пре- и постсинаптической мембраны, образующие соединения щалевого или плотного тгаа были обнаружены в различных отделах л центpax ЦНС позвоночных;

Морфологически смешанные синаЛйы, обнаруженные в тех областях ЦНС позвоночных, где' была установлена также и электрическая связь между нейронами.рассматриваются как синапсы с двойственной природой передача ( Gray В. О. , 1966; Рарраэ О. , Y/axm&n 3. , 1972; So-telo С. , Llirtae R.., 1972; Sotelo C-, Palay S. , 1970; Питере,.Палей, Уэбстер, 1972). В спианом мозге амфибий в области промежуточного серого веиоства были обнаружены смешанные синапсы аксо-дендритного типа, содержащие участки соединения типа gap'dun-ction ( Charlton В.Т.. , Gray E.G. ( 1965, 1966). В той же области была показана электрическая передача между глотонейронами ЛШбо-СаркаЛЫЮГО отдела ЕЛИ ИХ ДеНДрИТЖЛИ ( Grirmell А. , 1966). Плотные синаптическив соединения наблюдались мекду окончаниями аксона и дендриташ не идентифицированных нейронов (Gray E.G. ,1966). В области контакта мембраны аксонното окончания и дендрита были очень тесно соединены, так что создалось впечатление, что образуется 3-х слоишй комплекс с общий толщиной 150 Á. Синоптические соединения смешанного типа составляли примерно 1% от всех найденных синапсов в промежуточном сером веществе спинного мозга лягудаи Rana teraporarin. ( Charlton В. Т., Gray B.G. I9G6).

Смешанные синапсы аксо-дендритиого тина были обнарукену о про-мекуточной зона спинного мозга' в болво поздних злеетрошюн.шкроско-тшческих и коыйвнцрованннх - шршофизшлогических - исследованиях -

.у представителей разных видов амфибий ( Sote\o е., Та* i J., 1970; Taugner Е. , Scmnhof tí. , Richter D., Schiller А. ,1978),

В последней исследовании обнаружены смешанные' синапсы также и ансо-соматического типа и наряду с химической, показано наличие и электрической передачи в исследуемой области ЦНС.

В настоящем исследовании пояс!шчного утолщения сшнного'мозга Rana ridibunda в норме и после экспериментальных воздействий -разрушения ретикулярной формации продолговатого мозга или односторонней перерезш дорсального корешка Н-Х сегментов в моторных -ядрах исследуемой области были обнаружены аксо-дондритные синапсы, в синаптических бутонах которых наряду с синаптическиш пузырьками, образукщшли "активные зоны", типичные для химических синапсов, присутствуют участки соединений плазматических мембран по типу щелевых синалтических соединений ( 'gap Junction ), Синапсы такого типа, рассматриваемые как морфологически смешанные, встречаются значительно реже на просмотренных ультратонкях срезах спинного мозга, чем обычные химические синапсы (Моторина М.В., 1978, 1982). _ \

Серия экспершентов с односторонней перерезкой дорсального корешка IX сегмента с последующим электронно-микроскопическим анализом дала в результате данные о типах сенсомоторных синапсов у амфибий. Были' обнаружены смешанные синапсы аксо-дондр5пного тша с признаками дегенерации в пресинаптическом бутоне, что в совокупности с пролиферацией глии в непосредствешгой близости от данных синапсов, дозволило идентифицировать пресинаптические' бутоны, о которых идет речь, как окончания афферентных волокон. >"вазомоторные синапсы оказались преимущественно локализованными на проксималь-нш: отделах дендритов мотонейрзнов. Размеры бутонов, образующих синапигческик контакт с дендритом, варьировали, наиболее крупные достигали размеров 3,8 х З'мкм. В'таком крупном пресинаптическом бутоне большую площадь занимают митохондрии. Синаптичэскио пузырьки могут быть сконцентрировали в две "активные" зоны. Им соответствуют постсинаптическое утолцсние и неотчетливо выраженные' суб-синаптические гранулярные структуры. Протяженность активных зон в описываемых синапсах может составлять около 0,1 и 0,2 мкм. В том не пресинаптическом бутоне отчетливо выражено соединение по типу щелевого контакта ( gap junction )t его протяженность с незначительным перерывом составляет около 0,29 мкм. Соединение, как правило, окружено тонковолокнистым обрамлением, особенно четко выявленным со стороны постсинаптической мембраны. В соединении щелевого типа обычно можно различить пять слоев - 2 светлых и 3 темных,

толщина соединения около 120 А. В лресинаптическог.т бутоне смешанных сенсомоторных синапсов, как правило, были обнаружены нсйрофила-меяты, оттесняющие синаптяческие пузырьки и большую часть митохондрий к пресинаптической мембране (Моторшга М.В., I97B).

Факт сущестгования смешанных сенсомоторных синапсов аксо-ден-дритного типа был подтвержден результата?-® электронно-микроскопического анализа синоптических соединений, идентифицированных с помощью нейроплазматического транспорта пероксидазы хрена (Адалина В.О., Шаповалов А.И., 1983).

Наличие в одном и том eg синантическом'бугоко "активной" зоны , и 'соединения щелевого ягаа, присущего электротоничеекпм синапсам, т.е. специализаций, характерных для морфологически смешанных синапсов, коррелирует с данными о двойственном механизме передачи в сенсомоторных синапсах аг.фпбий, установленными в результате микро-физиологичеокпх исследований с параллельным внутриклеточным отвздо-нием от индивидуальных мотонейронов и первичного афферентного волокна в спинном мозге ( Shapov-\-lo'y*А. I. , SMriaev B.I. , 1978, I880). '•

Ультраструктурннэ особенности и типы рои-гнуло-потснейронкых синапсов были изучены в специальной серии эксперт,гептально-электрон-но-шпфоскошгческого Исследования (Моторика 1.5.Б., 1982). Идентификация данных синапсов как окончаний аксонов ретикулярных клоток была обусловлена признаками дегенерации в пресинаптичеоких бутонах, • локализованных в области моторных ядер. Ретикуло-мотонейрошше синапсы были образованы синаптическми бутонами, различны™ по форма и размерам, которые варьировали от 1,4 х 0,7 мкм и 1,7 х I мкм до 2,1 х 2,6 мкм. В пресЕчаптичэскнх бутонах.смешанных синапсов были отмечены сферические агрдиулярные сивалтические пузырьки и ; единичные гранулярные пузырьки, митохондрии и, как правило, одна ■ "активная", зона или симметричное соединение, и в то ке время 1-3 соединения по типу Gap junction . Протяженность такого рода соединений составляла от 0,08 - 0,04 мкм до 0,125 мкм; длина "активной" зоны могла,быть около 0,125 мкм. 13 синаптоплазие бутонов, образующих синапс, присутствовало значительное количество нейрофи-ла?юнтов, проросших с полюса, противоположного области синапса, синалтические агранулярше пузырьки били малочисленны, что свидетельствует. о перерождении дачного бутона. Еще более тонкие тшт прослеживались от "основания" крупной" митохондрия. часто располо-зчонной. над областью gap junction и зоной симметричного контакта,- дшо® щ. - 0,25 ыхн - 0,187 щкк. В еккапеащ данного т:ша

были выявлены, так называемые синоптические нити, представляющие обцчно вертикально расположенный ряд из нескольких мелких сякал-тических: пузырьков, протяженностью около 0,093 мкм. В исследуемом материале подобные органеллы встречались нередко, однако, значение их остается неясно.

Было обнаружено, что смешанный синапс монет быть образован не только аксонным окончанием, но к по ходу параллельно идущих аксона и дендрита. В исследуемой области синаптический комплекс, содержащий таксе соединение по типу gap junction , был образован претерыинальним участком безкякотного аксона и проксимальным'отделом дендрита мотонейрона. Как оказалось, светим же дендритом еще несколько аксонннх окончаний; образуют xm/ические синапсы. Некоторые из них обнаруживают признаки дегенерации в прескнаптнческом бутоне. Синапсы аксо-дендритного вша составляли прешдущественнуй часть в общем составе синалтяческих соединений как электротоничес-кях, так и морфологически смешанных (М.В.Моторша, 1978, 1932, , ; 1986). В общем объеме ретикуло-Мотонигроналышх и сенсо-моторных * синапсов смешанные сшалсы составляют небольшую часть от общей популяции синапсов в исследуемой области.

Синапсы смешанного типа, обнаруженные в материале настоящей работы, являются,'очевидно, тем'субстратом, который обеспечивает взаимодействие нейронов, различных по функции и происхождению (А.И.йаповалов, 1973).

Полученные оригинальные данные об ультраструктурных особенностях химических синапсов наряду с данными по ультраструктуре морфологически смешанных и элэктротонических синапсов значительно расширяют представление об эволюция синалтической организация мотонейронов спинного мозга и приводят к заключению о сложном механизме интеграции сянаптических влияний в спинном мозге низших позвоночных.

Структура афферентных волокон и топография их в спинном мозге амфибий. На основании морфологических исследований заднекорешковых проекций в спинном мозге лягушки, выполненных с-помощью метода Науга ( Chmnters W., Sprague J., Chan-Liu,1960, Joseph В., Whitleck , 1966; Joseph B. S., Whitlock: D,,I968; Ии С. , Chamber? ,V. , 1957) , аутораДИОГрафИИ ( Joseph B. S. , irhitlock , 1968; Ыи С. ж., Chambers ff.w. , 1957) ц иньепдройания проционового желтого в афферентное волокно ( Hayashida у. , 1975),а также измерения времени нарастания мокосинацтическнх возбуждающих

я

постсинаптическях потенциалов (ВПСЮ, возникающих в мотонейронах при стимуляции задних корешков ( Райи^а , ВгооИии^ , 1960),

было сделано заключение, что синапсы меяду первичными афферент&ми и мотонойронами локализуются исключительно на дистальных участках дендритов, достигающих области дорсального рога. Однако применение указанных морфологических методов не позволяет полностью выявить концевые разветвления пресинапгических волокон. Метод параллельного внутриклеточного отведения от мотонейронов и индивидуальных эфферентных волокон, устанавливающих с ними моносинадтические связи ( ЗЬароуаготг А.1. ; ¿¡Мг1ае? в.1. , 1979, 1380), дает возможность инъецировать различные красители в каждый из этих элемен-•тов, выявить распределение синаптических контактов и сопоставить его о особенностями передачи через синапс. В настоящей работе микроэлектроды, заполненные раствором пероксидазы хрена, вводились в моТонейрон и параллельно в афферентное волокно и после выявления моносинаптического характера связи между ними использовались для внутриклеточного и внутриаксонного электрофореза, фермента в целях последующего мор$ологнчес№го анализа (У.В.;.'1оторина, ЗДЛа-маркэа, А.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1982 а, б). -

Пероксидаза хрена была инъецирована в 5 волокон дорсального корешка, имеющих мшосиналтичаскую связь с мотонейронаш; из них един аксон идентифицирован как мышечный а^ерент. Вое .окрашенные ~афферентные волокна имеют"сходную отруктурно-про.странственную. организацию. В росгро-каудальном направлении их коллатер'али были прослежены на расстоянии до I мм. Разделение основного ствола-аксона на несколько коллагералей может происходить еще в дорсальном корешке. В пределах дорсального рога аксоны образуют .коллате-рали '1-7 порядков. Часть из них заканчивается в дорсальном рогэ п'.в промежуточной зоне серого вещества, остальные натравляются в вентральный рог к моторным ядрам. Ксллатерали афферентных волокон прослеживаются не только г дорсальной, дорсо-медпальной и латеральной областях вентрального рога на расстоянии до 1400 кем, но достигают также самой вентральной части моторного яяра. Немногочисленные коллатерали направляются в сторону центрального канала. Длина коллатералей афферентных волокон варьирует в дсрсо-зонтраль-ном направлении от 30 до. 750 мкм; из латерального столба в вентральный рог в пределах 400-450 мкм, от входа в дорсальный рог до взнтромедиальных ветвей дендритов иотонеирсна - 400 мкм.

Коллатерали афферентных волокон отлятаияся обилие«! прзтерыи-налей и терминале;*, представлявших собой утслценпя п« ходу волокна,

расширения треугольной или овальной <рорш и бутоны. Собранные вместе, они образуют разветвления в виде гроздей, кисточек, "Гирлянд, каждая из которых содержит 4-9 утолщений. Длина претерминальных волоконец варьирует в пределах 3-IO мкм. Терминальные утолщения и бутоны могут служить местом синаптических контактов с дендриташ и перикарионом могонейронов.

Результаты исследования показали, что многочисленные колла- ', терали афферентного волокна подходят к дендритам мотонейрона. Боль-. шая часть ко.ллатералей распространяется в латеральной части вентрального рога и в пределах этой области оплетает дендркты мотоней- ■ рояа, включая их проксимальные отделы. Часть коллатералек аксона подходит к дендритам, направляэдимся в дорсо-медаатьную часть дорсального рога и тесно сплетает их, иногда в вттде спирали (рис. ). Две - три веточки коллатералэй афферентного ачсона о терминалами прослеживаются на перикарионэ. Исследование срезов спинного мозга с иммерсионным объективом позволило выявить, тершяали афйзрентяэго волокна на проксимальных участках дендритов и теле клетки. Они ■ имеют, вид колечек или бутонов черно-синего цвета, напоминая терш-•нальные сйнаптичес'кие структуры, выявленные при импрегнации срезов мозга солями серебра. На теле клетки мошм было обкарутдгь 4 тран-зяторных контакта и 5 концевых. IIa проксимальных ветвях дендритов отмечено 5 бутонов к 6 контактов по ходу волокна. Общее количество сияаптичесглх контактов варьировало в разных случаях, достигая от II до SO. •

Структура и топография коллатералей афферентных аксонов. >

лолисинаптически связанных о мотонецронами.

Структурно-цространстзенкая организация а|ферэнтов, иолисинйл-ткчесиг' связанных с мотокейронаш, некоторые:: чертами напоминает структуру афферентных волокон, устанавливающих моносипалтическув ' связь с мотонеиронади. Раздвоении основного ствола афферентного аксона на коллатераш I порядка происходит в пределах дорсального корешка. Коллатералн 2-го порядка входят в дорсальный рог с латеральной и медиальной сторон. Холлатерали 2-го порядка представляют собой гладюте стволы, довольно крупного диаметра, изредка пересекаемые тонкими, пунктирно очерченными волоконцами. Длина коллатера-лей варьирует от 100-200 мни. Общая длина аксона от входа в серое вещество до центрального канала может достигать 750-900 мкм, обща^ протяженность его в ростро-каудальном направлении - до 2 т.

Коллатеради 3-го порядка мох'уг возникать по всему протяжению ствола коллатералей 2-гЪ порядка. 0ш1 представляют собой развет- ' вления ветвей, отличающихся своей тонкой структурой. Это толстые ' ветви ноболылой длинн, 58-75 шш, пронизанные тонкими просиналти-ческими волоконцами пунктирного типа, по ходу и на ковде которых расположены терминальные утолщения в виде бутонов, пуговок, колечек, -т.е. терминалей обычного вида и размеров, но превышающих 2 мки в диаметре. Длина пресинаптических волоконец может варьировать от 30 до 50 мкм. Иногда на срезах мозга можно было наблюдать, что описываемым толстым, "ишоватш" каизтералям сопутствует параллельно идущее пресинаптнчвское волошще. Образования подобного типа напоминают по структуре- оференты, описаниие в оптическом ганглии насекомых (A.A. Заварзин, 1952),' а-также холлатерали аффорен-тов .густоветвистого типа, обнаруженных в ядрах таламуса ылекопитгда-щих (Т.А.Лаонтович, 3978). Тенденцией охватить разветвлениями irpe-термзнальных волокон точно область интернейронов, с которыми они устанавливают синаптичеокие контакты, и соответствующей'структурно-пространственной организацией коллатерали описываемых афферентных волокон напоминают также афференты, описанные в чувствительных' ядрах дорсального рога спинного мозга млекопитающее ( Szentagothoi J. , 1964; Г.П.Жукова, 1977; Brown A. G. .Rone Г. ., Snow P.Y., 1977; Brown. A.G. , 1981). .' "

Результаты опытов с внутриклеточным отведением от первичных афферентных волокон, образующих прямые или ди~ и полисинапгическде связи с мотонойронами епшного мозга лягушки, обнаружили характерные функциональные отличия меязду ниьш,1 позволяющие надежно дифференцировать волокна качедой группы по способности отвечать на раздражение вентрального корешка (З.А.Тамарова, Л.И.Шаповалов, Б.И. Ширяев, 1981).

Б данном разделе настоящей работы после внутриаксонной инъекции пероксидазы хрена были исследованы афферентные волокна, при. надлежащие к разным нервам: к кожно-сухолшльноыу, кожному, мышечному, J продемонстрировано наличие четкой возвратной деполяризации в ответ на раздражение переднего корешка. Было показано, что волокна, идентифицируемые как по косвенным признакам (наличие выраженной возвратной деполяризации), так и прями- по полисинаптическому ВПСП в ответ на прямое внутриклеточное раздражение волокна - дают многочисленные концевые разветвления только в области дорсального рога, главным образом, в его дорсо-медиальной части (М.В.Моторина, З.А. Тамарова, А.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1982 б).

Результаты-данной серии опытов с инъекцией яероксвдазн хрэна внугриаксошо - в быстросроводящно ар^ерентн, принадлежащие к кожным, кожно-сухожглышм пли мишечнш нервам и устанавливающие поли-синаптические связи с глотопойронаки, показали, что областью окончания данных аф^ерснтов яяллэтся дорсальный рог.

иикросколичесюш анализ вняэлл ряд специфических особенностей топограЬни аЬференгов рагг'ой г.'одалъности в исследуемом материале. Если в одном случае коллатерали афферентного аксона тлеют тенденцию к распределению в зоне, пограничной с дорсальным столбом, при этом iîx терминами устанавливают контакты с янтерчзйронами, расположенными в самой дорсальной и дорсо-медиальной части дорсального ро- 1 га, то в других случаях оказатгось, что коллагерата афферентного аксона нроигкают вглубь центральной части дорсального рога я распределяют свои терминалн мелду инуернейроначи, собранными в два небольших ядра. Коллатерали, входящую из дорсальной области дорсального столба, могут изредка образовывать синаптические контакты с мелкими клетками, расположенными на их з^тд,-Количество 'пгторнейронов, с которым контактируют терминал:! коллатералей афферентных аксонов, невелико -в каждом- случае и колеблется от 5 до 10.

В тех случаях, когда коллатерали'афферентного аксона входят в дорсальный рог из мадиальнод области дорсального столба, претер-миналыше волокна с тершналяш охватывают всю медиальную часть дорсального рога и усгремшгатся далее - к центральной части дорсаль^ ного рога, где расположены небольшие скопления янтернейронов. Иногда на препаратах можно видеть, как одно, пресинадтическое волоконце, афферентного аксона отдает две или целую кисточку терминале«! не Ц одному, а сразу к двум интернэйронам, устанавливая контакты трйн-зяторного и терминального типов;.

Различие мекду двумя ткпаш афферентных волокон, обнаруженных в спишюм мозге амфибий в данной серии мор^о-физиологических экспериментов, .не ограничивается только неодинаковой топографией их окончаний. Концевые ветвления волокон I типа характеризуются более короткими и многочисленными тершналяма, значительная часть которых контактирует непосредственно с юлдма интернейронов в дорсо-меда-алыюй части дорсального pord. ' ..

Короткое расстояние между тершналями исследуемых волокон и местом вхоадзния в спинной мозг заднего корежа способствует выявлений именно в этом типе а^фзронгоа спонтанных сянаптнческшс 'потен--1 циатов ( Shapo%raiov A.I., ohirlnev в.I. , 1979), не обнаруженных в афферентных волокнах II тина, ионоспнаптически связашшх о

■ ыотонейронами. \

Спонтанные синалтические потенциалы, регистрируемые в волокнах, да- и полисинаитически связанных с мотонейронаш, по всей вероятности, обусловлены импульсацией ГАМК-эргических интернейронов ( Shapovalov А.X. , Shiriaev B.I. , 1979), включенных в систему возвратной деполяризации г осуществляющих пресиналтическое торможе-~ ние (Э.А.Тамарова, А.И .Шаповалов, В.И.Ширяев, IS8I).

В афферентных волокнах, образующих контакты непосредственно с мотонейронами, не отмечалось возникновения возвратной депол^физа-ции и спонтанных синалтических потенциалов.

Как Доказали результаты.настоящего исследования, областью наиболее плотного распределения контактов афферентных волокон, устанавливающих хфяине синалтические свя'^и с мотонепрон&ми, является дорсальная часть вентрального рога. Контакты преобладают на проксимальных участках дендритов и ветвях второго - третьего порядков. Одно первичное афферентное волокно дает тершнали к нескольким (до 12-13) мотонвйронам (М.В.Моторина, З.А.Тамарова, А.И.Шаповалов, "•Б.И.Ширяев, 1982 а). Это подтверждает данные экспериментов, ь Которых при раздражении одного еф^ерентного волокна удавалось регистри-.. ровать алеменгдрные моносинаптяческие ВПСП в нескольких ыотонейро-нах ( Shapovalov А. I. , Shirieev B.I. , 1980), и согласуется с ^результатами, полученными при шгьекции пероксидазы в волокна мышеч-'■ НЫХ афферентов ( I а ) У КСШКИ ( Brown А. G. , Fyffe R.E.W. ,1978); , ; burke R.E. , Walmaley В. Hodgson Y. , 1979).

• . ■ Синадтическая организация мотонейронов

спинного мозга млекопитающих.

; Б настоящей работа эксдернментатьно-морфологическаму исследованию были подвергнуты три из основных супраспинальных систем моторного контроля: вестибуло- и рубро-спинальная системы у кошки и • ретикуло-спинальная система у хрыс.

Для выявления более.точных областей распределения окончаний аксонов, 'составляющих исследуемые супраспинальные системы, наряду с использованием цитоархитектонического атласа спинного мозга кошки (Rexeä.B. , 1954) и топографических карт мотонейронов с учетом их функционального значения ( Romanes а. , 1964), была детально изучена организация моторных ядер поясничного утолщения спинного мозга: Ь g-3» ? У кошки и обезьян ( Маоаоа rhesus ), а такжеь д-ь ^ У крыс и'крысят двух возрастных групп (М.В.Моторина, 197I, 1974,

. 1976, 1900, 1986 б). '

Ocqöoe внимание в наши исследованиях было обращено на направление дэндритов мотонейронов, их длину ж структурные особенности организации дендритного дерева в связи со значением дондритов как основного рецептивного аппарата мотонейрона ( Ramon-y-c^j»! s, , 1909-19II; Дк.Экшю, 1959.; Ai-tken J. , Bridger Y. , IS6I; Barrai D.H. , 1953; Shafle , J964).

Результаты "'шкроскопического анализа более 900 мотонойронов 'спинного мозха кошт, локализованхгых на раэноплоскостных срезах, позволили придти к заключению, что мотоненрон - это особого типа структурная единица со строго симметричной организацией дендритного дерева. Эта особенность присуща структурно-пространственной ор-ганизахсш дендритов нейронов мозга высших позвоночных. Наиболее характерным в структуре мотонейрона, naît было обнаружено, является целеустремленная направленность в ростро-хаудалыгог,! напрашюшги особенно мощных дондритннх ветвей и радиально направленных более тонких дендритов, многократно ветвящихся•на расстоянии 50-70 ш от сомы.Реконс^укыля мотонейрона спинного мозга кошки наглядно .демонстрирует его .сущность кок мощной интегративной единицы, под- -тверадая концепцию Шерринггона о MoroHS.ipoiie, как об общем конечном пути (Ч.Шеррингтон, 1969) (рис. о).

Имеющиеся морфологические данные свидетельствуют об определенных закономерностях структурно-пространственной организации дендритов мотон'ейронов спинного мозга млекопитающих ( Scheibel и., А. , Schelbal, I96S; Иояапез G. ■ (. I9G4; Gelfan S., > Као G., Ling' H. , 1972; М.В.Моторича, 1971, 1974, 1976, .1930), в частности, специализации ветвей дендрптов для дареренхд'гровашхой локализации сшгалгичзских входов. Эта специализация прогрессирует в пределах хсласса млекопитающих, от грызуххов к приматам. В каждом моторном ядре, или даке группа мотонейронов, как правило, выделяется один мотонейрон, отличающихся болзэ крупными .размерами, л наиболее совершенной структурной организацией: моидаим, мультиполярной формы г.ори-, карионом и симметрично организованными ветвями дендритного дерева.. Остальные мотонейроны своей локализацией и структурными особенностями как бы дополняют основной характер организации ядра. Эта тен-ден дхя возникает л спинном мозге грызунов, но особенно отчетливо выступает у приматов. .

Представляет интерэс сравнение с аналогичной тендехщией мото- ••<, ' нейронов в организация моторнвх .ядер, формирующихся в сштаиом мозге плаотяноиаборвых рыб Ш.В.Моторжха, I960, 1990). Здесь, по-видимому,

имеет место один из параллелизмов в организации систем, обнаруженных в эволюции позвоночных (А.А.Заварзин, 1986; Э.И.Воробьева, 1987), в частности, сегментарной системы моторного контроля.

Особенности структурной организации моторных ядер спинного мозга у высших млекопитающих - приматов ( Масаса rhesus ) наиболее полно были выявлены при микроскопическом анатазе срезов спишого мозга, импрегнированннх серебром и после окраски проционовым желтым (М.В.Моторина, 1975, 1991). Провдоновый желтый окрашивает не только перикарион, но и деддриты и моторный аксон. Очень четко выступает ядро и ядрышко. Окрашенные дендрдтн мотонейронов прослеживаются на расстоянии 200-300' им от тела клетки;-, т.е. на том же расстоянии, что и при внутриклеточной окраска (Г.Г.Курчавый, М.В.Моторина,' А.И. Шаповалов, 1973). Отдельные нервные воЛокна и пучки волокон, проходящие в направлении вентральных корешков, прослеживаются на расстоянии более I мм. Прижизненная окраска спинногс мозга обезьян раствором процяонового желтого в сочетании с подкраской срезов крезилвио-летом выявила структуру исследуемо'го .отдела ВДС наиболее полно.. Отчетливо выявлены мотонейрош с аксонами, направляющимися в вентральный корепок, дендриты оказались окрашенными дифференцированно: одни ветви золотистожелтым. цветом, другие - фиолетовым (М.В.Моторина, 1975). Размеры мотонейронов из дорсо-латерального моторного ядра спишого мозга макак, окралгенных проционовым желтил, варьировали ' от 31 х 20 мкм, 37 х 46 дал, 38 х 40 мкм до 40 х 26, 55 х 37 мкм. Обращает на себя вшшчние тот факт,, что индивидуальные мотонейронн ' -в исследуемой области у обезьян обладают завершенной структурой с дифференцированной и в высшей степени-упорядоченной организацией девдритного дерева. Несомненными признаками этой организации являются симметричность латерально идущих дендритов и строгая ориентация их в направлении афферентных входов. Отмечен более мощный • проксимальный ствол дендритов мотонейронов из вентральных ядер- у обезьян по сравнению с дендритами мотонейронов из дорсальных ядер.

Структурно-пространственная организация дендритного дерева-мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга обезьян тлеет как общие, так и специфические особенности по сравнению со структурной организацией девдритов мотонейронов тех же ядер спинного мозга кошки.'В поясничных сегментах'спинного мозга обезьян можно выделить не одно, а два медиальных моторных ядра. Микроскопический анализ данной области у макак в настоящей работе показал, что дендриты мотонейронов, из венгро-медиальных ядер тлеют тенденцию устремляться в дорсальном направлении, тогда как мотонейроны из вентро-латералъ-

ного ядра распределяют ветви дендритов вдоль границы с вентральным столбом (рис. 4).

■Дендрита древовидного типа, к которому можно отнести дендрита мотонейронов спинного мозга позвоночных, обеспечивают, по мнению ряда исследователей, большую вероятность и быстроту распространения к телу клетки импульсов, возникающих на их дистальных участках (Т.Л.Леонтович, 1973; Г.П.Кдасова, 1977; "Barrett J.M. , 1975). По характеру т-зтвлешгя дендритов мотонейронов спинного мозга моторные ядра мотаю отнести к типу "отбытых" ядер ( Mannen Н, , 1966). характерными признаками которых являются длинные, г/сто ветвящиэ-ся дендриты нейронов, распределяющие свои ветви за пределами ядра на значительное расстояние.

В спинном мозге млекопитающих была отмечена болеэ высская, по Сравнению с низшими позвоночными, специализация дендритов для вос-• приятия афферентных синоптических входов различного происхождения ( Sprague , IIa, 1964; Scheibel М. , Scheibel А. , 1966; Sterl-ч ing, Kuyperö h.g. , 1967). В результата микроскопического исследования синапигческих структур, подвергшихся перерождению после экспериментального йовреадсшш вестибулярных' ядер продолговатого , мозга и 5фасного ядра у кошки (М.В.Моторша, .1971, 1974), а также после разрушения ядер ретикулярной формация у крысы Ш.В.Моторина, 1976), было обнаружено, что основная масса дегенерирующих синапсов располагается на деццритах мотонейронов на'расстоянии 50-1000 мил от сомы. Значительно меньшее их количество было выявлено на пери-карионо. При этом было отмечено, 'что сяиадтические структуры (бута-, ны и колечки) с признаками легешрацзи расположены в виде "гнезд" или ячеек, По 2-3-4 в кавдой, что тага« свидетельствует.об определенной закбйомерности локализации -синоптических окончаний на сома-то-дэлдритной мембране мотонейронов спинного мозга млёкопитажщих.

Установлено, что если ветви дендритов, ориентированные в венгро-медиальном и ветро-латералытои направлениях. по границе о вентральным столбом, воспринимаю^ основной объем синаптических окончаний вестис'уло- и ретикуло-егпшальных волокон, то для волокон pj'dpo--спинального тракта специальной зоной окончагая являются дендриты мотонейронов, ориентированные, главным образом, дорсально и дор'со— латерально, в том числе л уходящие непосредственно в толщу волокон латерального столба, навстречу входящим в эту область волокнам рубро-спияального тракта. В этом случае решавшая роль в восприятии синаптических окончаний и образовавши рубро-мо'Тонёйронйых синапсов ' принадлежит дендритам мотбпейронов Дорсо-латзральногй Ц pöiptH. •

дорсального моторных ядер (М.В.Моторина, 1971, 1974). Аналогичные результаты относительно области окончания волокон рубро-спинальной системы в УТ-УП слоях (по йехей в. , 1954) спинного мозга были получены в ходе электронно-микроскопического исследования у кошки (Г.Г.Скибо, П.Г.Костяк, 1974, 1975) и крысы ( Вгснта X. , 1974).

Результаты настоящего сравнительного морфо-функционалъного исследования свидетельствуют, что узлы ветвления дендритов мотонейронов у представителей разных классов имеют сходную конфигурацию, независимо от того, является ли дендрит отростком мотонейро- -на сшпшого мозга рыб, а"4ибий, коьок или обезьян Ш.В.Моторина, Е.И.Судеревоказ, 1983; М.В.Могорина, 5. А.Тамарова, А.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1982; М.В.Йоторина, 1971,1974, 1976;'Г.Г.Курчавый, М.В.Моторика, А.И.Шаповалов, 1973; М.В.Моторика, 1988). Следовательно, и в функциональном отношении эти участки дендритов должны иметь много общего. Предполагается, что узлам ветвления дендритов принадлежит особое значение в осуществлении интеграции импульсов (Экклс Д., 1959; Г.И.Поляков, 1959, 1965; Т.ЛЛеонтович, 1973;. Н.С.Косзцг.'Н, 1975). 'Узлам ветвления придается особая роль как области наибольшего замедления в проведении распространявшегося спайка при превышении в этой области диаметра волокна в несколько раз (Ю.Й.Лршавскии и др., 1969).

В настоящем исследовании спинного мозга кошки и в меньшей степени - обезьян удалось отметить, тенденцию дендритов мотонейро-ков вентральнкх моторных ядер к объединению в пучки. ..

Пучки дендритов бкга расположены вдоль границы еорого и белого вещества. Количество дендритов, составляющих пу4ки, варьировало от 3-х до 5-6, По направлению их можно разделить на вентральные, идущие в ОТ слой, и распространяющиеся горизонтально, в пределах УШ-1Х слоев. Характерной особенностью данных пучков является локализация на их мембране основной части вестибуло-мотонейрональных и - в меньшей степени - рубро-мотонеирональних синапсов (Ы.В.Мото- ' рина, 1971, 1974).

При сравнительном микроскопическом анализе срезов сшпшого мозга грызунов, хищных и приматов оказалось, что пучки дендритов формируются в спинном мозге крысы в более обширном объеме, чем у' кошек и в особенности у обезьян. Следует отметить, однако, что у крысят раннего постнатального возраота пучки дендритов единичны, тогда как в период с 10 дневного до 2-х недельного возраста они занимают значительное место в некроплле вентрального рога (М.В.Мо-торина, 1976, 1980).

Пучки дендритов мотонейронов спинного мозга млекопитающих (крыс - взрослых и в разные сроки постнатального развития, коыек, котят, а также обезьян) детально исследованы и описаны в работах 60-70 г.г, с использованием метода Гольдаг и его модификаций ( Scheitel М. , Scheitel "А., 1966, 1970; KarahR.С., Katlovslcy L. , Strcmberg M.W., 1971; Roney К. У., Scheitel А., Shaw, 1979). Авторы проследили пучки девдритоэ могснейронов, идущие в горизонтальной и сагиттальной плоскостях. По их данным, в состав таких пучков может входить от 5 до 20 ветвей дендритов, общая толщина пучка может составлять от 50 до 1000 мкм. Пучки характеризуются длиной'в несколько г,at, расстояние между дендритами в пучке обычно составляет 1-2 шал, или меньше.

В электронно-микроскопическом исследовании ( Matthew; кг. , v/Ulis w. ., Williams v. . , 1971), было показано, что дендриты мотонейронов спинного мозга кошки в подобных пучках разделаны щелью в 0,5 ш ели в несколько {р,о 180) шал. Это обстоятельство дало авторам основание предполагать,'что организеванные в пучки дендриты могут слузгать морфологическим■субстратом для слабой элок-■ трическои связи между собой, тем на менее,' структурированных си-иадтических соединений щелевого или плотного типа в таких пучках дендритов обнаружено'не было.

- В недавних исследованиях постнатального развития структуры вентрального рога спинного мозга крыс дифференцированно рассмотрены особенности структурно-пространственной организации венгро-медиального и вентро-латерального шторных ядер ( Bellinger D. ц • Anderson IV. г. , 1987). Адторы,'осуществившие исследования спинного мозга отрядов млекопитающих, едины во мнении относительно вая-коц функциональной роли пучков дендритов. Предполагается, что именно в пучках дендритов иотонейронов генерируется центральная цро-- грамма; отвечающая за контроль шггегративной фушеиди, а также, что пучгсг дендритов могут служить пегчзчншеом рецицрОкной активности пар мышц задних конечностей, участвуя в координации движэшй . (Scheitel М. , Scheibel А., 1970; Honey K.Y., Scheibel A., Shaw G.b. , 1979). .

Отмечается важность выявления пространственной организации пучков дендритов,-особенно,, в процессе развития, поскольку они могут представлять важный анатомический субстрат для получения соответствующих развивающихся входов аксонов. Вероятно, .что эти связи взаимно обусловлены, поскольку вновь формирующиеся ансоннна входы оказывают влияние на переориентацию дендритов в процессе рос-

та И развития (С.Рамон-и-Кахалъ, 1985; Barron D.H. , 1953; Bellinger D.Ii,, Anderson Г/. , 1987).

Различие в структурно-пространственной организации пучков дендритов мотонейронов, обнаруженное при микроскопическом анализе поясничных сегментов спинного мозга у грызунов, хищных и приматов в настоящей работе, позволяет думать о фундаментальных особенностях дендритов у животных различного эволюционного уровня развития даже в пределах одного класса. Если для осуществления интегратив-ной и рецептивной функции дендритов мотонейронов у грызунов необходимо объединение большого количества дедцритов в пучки, то у хщннх и, в особенности, у приматов дендриты мотонейронов достигают такой дафференцировки структурно-пространственной организация, при которой суммация импульсов и их интеграция могут быть достигнуты мещннш ветвями дендритов, не объединенными в пучки.

В осуществлении тенденции дендритов мотонейронов спинного мозга к ориентации в направлении входящих афрерентов, обнаруженной у представителей всех исследованных классов позвоночных, пучки, дендритов играют, очевидно,.решающую роль - для повышения рецептивной и интыгративной функций (Ы.В.Моторина, 1971, 1974, 1976, 1980,. 1982, 1986 а, б, 1988). ' .

Следует отметить, однако, что специальных экспериментов по выявлению функций пучков дендритов до спх пор проведено Не было. Точные данные относительно функциональных свойств дендритов мотонейронов до сих пор отсутствуют в связ1Г с невозможностью исследовать свойства мембраны дендритов:, из-за тонкого ■ диаметра ветвей, особенно дисталъЩх," ввести в них 1шкро электрод не 'удается. Поэтому данные о фушощонайьных особенностях дендритов мотонейронов носят косвенный и обобщенный характер. Наиболее продолжительный и острый характер приобрела дискуссия о способности дендритов к генерации и проведению импульса на значительном расстоянии от тела мотонейрона. Было установлено, что такой способностью обладают • проксимальные участки дендритов, на расстоянии до 100 мел от сомы (Дк.Экклс, I95S, 39S6; Aitten J. , Bxiager J. , 1961). Электроашзио-логическяе данные получили поддержку в результатах непроанатоми-ческих исследований, свидетельствующих о том,, что плотность в распределении синаптических структур на девдритах прогрессивно падает с удалением от тела нейрона (lorente de Но ( 1938; Barr и,, 1939; Bodian С., , 1952; 'Wycfcoff R. , Yourg У. , 1956). Этот вывод явился следствием применения указанными авторами методов гистологической обработки, недостаточно чувствительных к

выявлению оинзнтичесшп: структур, локализованных на дисталышх 6 участках дендритов.

Пробел в представлении о структурно-пространствзшгой opraini-защщ дендритов мотонейронов спинного мозга млекопитающих и их роли в осуществлении синоптической передачи был восполнен благодаря результата!.! экспершлентадшо-?.юр.оологичаских и электронно-мик-роскоиических исследований, осуществленных в последние годи (Sprogue K.J. , На Н. , 1954; Scheitiel И., Scheibel А. , 1966; ConrarH S. , I9S9, 1970; McLaughlin В. , 1971; Barrett С., спи , 1974; М.В.Моторк;:з, IS7T, 1974, 1976, I9S0, -1986 б). Данные исследований по морфологии и ультраструктуре дендритов нейронов из,других отделов мозга подтвердили и расширили представление как об особенностях геометрии дендритных ветвей, так, л значении их длстальлых отделов, узлов ветвления и шипиков (Т.А.Леон-тович, 1978, 1973; U.C.Косицын, 1976; Ясгсоп-ИоНпэг 15. , 1969; . Вгаз К., Destombss, Gogan, Tyo-Dunont, 1987; Rail Vi. , Segev J., 1988; К.В.Ш'улэйкпна, В.В.Раэв'сюы, Н.Т.Гладкоэич, 1982).

Придание дещзрктам мотоиейрона функции предохранения от утомления, а их дисталькым веточкам значение "предохранительного приспособления ... стремящегося ограничить' увеличение содержания ионов натрия и уменьшение содержания ионов калия" в индивидуальном дютонейроне в. процессе его активности (ДгиЭкклс, 1959, стр. 253), с позиций современной нейрофизиологии ка&втся слишком органичен-нвм.

Данные олектрофизиологигг с'зсйств дендритной мембраны последних лет позволяет обсуждать^iтакие 'функции дендритов, как способ- \ ¡гость проводить в их дисталып-к отделах ПСП, по аналогии с омическим кабелем; генерировать спайки; выделять медиатор, Получены данные, что в некоторых случаях дендрита осуществляют одну, две или даке все три из этих функций (А.Гутман, 1984).

Элоктротоннчзские синапсы в спинном мозге млекопитащпх

Поело того, как было установлено, чтз в нервной системе позвоночных действуют механизмы сниалтичеокой передав двух типов - химический и электрический, были выявлены морфологические корреляты электрической связи, сннапигтеасле соединения щелевого и плотного типов ( Gray 3.G. , I960; Soterlo С., Ta^S.J, , 1970; M.V. L. . Веипэ11 , 1972; А.Н.Шаловадов, 1977; ShaporaZer —Л. f i960; Боркинбллт Ч.Б. и др., 198Г). Считавшиеся долгое врет формой мозпеЗрогаой связи, характерной только для мозге, низших'позвоночных.

щелевые синаптичоские соединения онли обнаружены в последнее время в результате электронно-мшфоскопических исследований в разных отделах ЦНС млекопитающих ( So-telo с., Palay s., 1970; Sotelo с. , I/Linas R. ,1972; Sotelo G. , 1972; Sotelo C, , Llinas R. Baker R. ,1974; Sotelo 0. , Gentschev T, , Zamora A. , 1976;

Sotelo C. , 1975; Xosaka , 1983; Ыоторина M.B., 1984),

Целью настоящего раздела работы было уточнение наличия щелевых синаптических соединений в спинном мозге грызунов йфысят, крыс и лишен) в разные сроки постнатального онтогенеза. Представляло интерес выявить типы синаптических контактов я особенности ультраструктуры электротонических синапсов в области моторных ядер спинного мозга грызунов, а также рассмотреть полученные данные в сравнитель- . ном плане. 1

Электронно-микроскопический анализ'ультратонких срезов спинного мозга крысят показал, что чисто электротонические синаптические соединения в исследуемой области встречаются крайне редко. Были обнаружены синаптические соединения дендро-децдритного и дендро-сома-тического типов, между дендрпгавд мотонейронов, а также дендритом одного мотонейрона на перижарионе другого, с образовавшем пятислои-ных соединений щелевого контакта ( gap juaetion ). -У новорожденных гфысят и в возрасте до 10 суток число электротонических соединений было 'значительно большим в нейропиле моторных ядер, чем у крысят более зрелого возраста. Особенно заметным было.наличие сияадтичес-■ ких соединений щелевого типа после предварительной обработки спин-, ного мозга раствором хлористого лантана, предшествующей фиксации.

Вместе с тем, электротоничаские синаптические соединения встречались в нейропиле моторных ядер крысят значительно релсе, чем морфологически смешанные синапсы. Морфологически смешанные синапсы в исследуемой области ЦНС грызунов обладают всеми специализациями, характерными для синапсов данного типа низших позвоночных. Синаптические пузырьки в описываемых синапсах были рассеяны, не образуя мест скопления, как это характерно для химических синапсов. Поэтому можно предположить, что передача_в смешанных синапсах, о которых идет речь, осуществляется, очевидно, при посредстве щелевого сянап-тического соединения (Шаповалов А.И., 1985). Это могут быть синаптические контакты между аксонным окончанием и-дендритом мотонейрона. Смешанные аксо-аксональные и аксо-дендритные синапсы были обнаружены в спинном мозге у крысят не "только первой возрастной группы, но и у 10-18 дневных особей. Размеры пресинаптических бутонов в описываемых смешанных синапсах у I дневного крысенка: I- х 0,8 мкм, у .

18- дневного - 3,2 х 0,4 мш. Их численность тжкв очень» невелика в исследуемой материале. До длина участки щелевых хгантактов в смешанных синапсах не отличались от длины электротошгческих снналти-ческих соединений, однако, толщина щелевого контакта, являющегося составной часть» смешанного синапса, могла' достигать 2000-2500 А.

В моторных ядрах спинного мозга белой мыши, исследованных для сравнения со спинным моргом крысят, найдены синаптические соединения щелевого типа, образованию по ходу отростков пре терминально го отдача аксона и дендрита, а также двух дэндритов. Обнаружен также контакт дендро-соматического типа. Протяженность [целевого контакта сильно варьирует: от 0,25 мкм до 300 Л. Толщина-таких соединений от 0.1 мкм до 100 А, В исследуемой области обЕтаружены морфологически смешанные синаясы~аксо-дендритнога и аксо-соматическог.. типов, образованные аксоншллд окончаниями, ют бутонами, на перикарионо мотонейрона или прокспдальных отделах дондритов. Величина пресикал-тлческих бутонов,- образующих смешанные синапсы: 1,5 х 0,6 мш, 1,6 х 0,4 мкм. Синагтгческиз пуз'ырькй, присутствующие в прасиналти-ческом бутоне, неоднородны по размерам и форме. Это и сферические, ■и овальные, и гранулярные пузырьки болеа крупного размера, чем обычные, агранулярныэ. Митохондрии занимают больное место в пресинапти-ческом бутоне, образуя-иногда сложней комплекс из прилежащих друг к другу отдельных элементов. Видны тша-.э активные зоны, и наряду с ними участки щелевых контактов. :

Синаптические соединения щелевого типа в сшгсюм мозге взрослой мши значительно отличаются' о? описанных выло щелевых контактов у крысят. Синаптические-соединения целевого типа в области моторнйх ■ ядер спипного мозга взрослой шиш характеризуются четко выраженной ультраструктурной организацией. Это, как правило, 5-тп слойные соединения линейного типа.- В месте смыкания прэ- и постсинаптнческой мембран' хорошо выделяются 3 темны:: и 2 светлых слоя. Область щелевого , соединения окутана тотсо£нбршшфно"й "капсулой" наподобие тому, как зто описано дня соединений щелевого типа у амфибий (М.В.Моторика, 1978).

Электронно-мщюскопичгсшгл анализ свидетельствует, что синап-тячеетше соединения щелевого типа -в моторных ядрах спинного мозга 1фысят обеих возрастных груш очень немногочисленны. Их небольшие размеры л зачастую очевидная незрелость ультраструктури нервных элементов позволяют думать, что их роль в осуществлении электрической связи гнезду нейронами невелика. Морфологически смешанные синапсы преобладают количественно над Чисто олоктротошгческлми. В функцио-

46' ' ' ■

нвльном отношении оба типа синоптических соединений могут являться тем субстратом, на основе которого осуществляется электрическое взаимодействие между мотонейронами, аналогично тому, как это показано для спинного мозга амфибий (А.И.Шаповалов, 1979; А.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1984). Свидетельством в пользу существования электрического взаимодействия мехду мотонейронами спинного мозга крысят е раннем постнатальном онтогенезе являются результаты электрофизпо-■ логических; исследований, в которых при раздражении вентрального корешка и идентифицированных нервов задней конечности методом внутриклеточной регистрации были зарегистрированы антидромные синапти-ческие потенциалы с электрическим компонентом в нескольких клетках соседнего сегмента ( l'ulton В. ( Miledi , Takahashi , 1980;

К. Arasaki , Kudo , Kakanishi Т. ^ 1984). Было показано, что к 14-20 дневному возрасту у крыс число!зарегистрированных электротонических ответов существенно уменьшается ( Walton к. (iiavar-rete R. t 1989). Наличие электротонического взаимодействия между мотонейронами поясничных сегментов спинного мозга при раздражении -вентральных корешков было показано также .у 1фысят в. возрасте 9.-I4 : дней (Карь-'лян O.A., Когйанов В.М., Чмыхова Н.М., 1987).- . ■ -

Контакты щелевого типа обладает большой лабильнос'тью, обнаружив . ваемой как в процессе нормальной жизнедеятельности организмов, так . и при его патологии (Снигиревская 13.С., Коыисоарчик Я.Ю., 1980).

В настоящем материале об этом свойстве щелевых: контактов свидетель! ствует тот факт, что при инкубация в растворе хлористого лантана, , выступающего не только в качестве вещества, усиливающего межнлеточ-

ный обмен, но и модификатора поверхностных'мембранных структур , (Снигиревская Е.С., и др., 1979), спинного мозга 2-х дневных нры- ' сят, количество синоптических соединений дендро-дендритного и ден-дро-соматического типов оказалось значительно выше по сравнению t3 тем, что было найдено в обычно обрабатываемом материале. Данные, полученные на культуре нервной"ткани, показали, что контакты щелэ- ■ вого типа обладаюу высокой прочностью и вместе с тем подвинностыо, оказывая значительное влияние на реактивную подвижность нервной системы в процессе онто- и филогенеза (Сотниксв О.С., 1985 j Сотников О.С., Костенко М.А., 1985). Очевидно, лабильность щелевых контактов, так же, как и их прочность проявляется в особой степени , в период созревания первной ткани."

.При культивировании клеток диссоциированного спинного мозга и спияальных ганглиев эмбрионов мыши в условиях монослоя было прослежено формирование сянаптических сеязэй между нейронами (Г.Г.Скибо,

I. М. Коваль, 1984, 1986). При этом обнаружено, что наряду с типичными химическими оинапсами, в разные сроки созревания монослоя в ней-рогтиле присутствуют и синапсы смешанного типа. Были обнаружены и чисто электротонические соединения мевду отростками нейронов, по типу щелевых контактов,"однако, их присутствие характерно дм ранних стадий созревшшя монослойной культуры спинного мозга. Вполне возможно, что синаптическлз соединения щелевого тина, являясь высокопроницаемыми контакта!® ( So-telo с. , 1977; А.М.Шаповалов, 1979, 1977), предназначены для, обмена гфулными молекулами веществ, необходимых для нормального эмбриогенеза ( Bennett и. V. L. ' , 1972, 1974, ' Беркинблит и др., 1981).

Результаты настоящего электронно-микроскопического исследования приводят к следующему выводу. О функциональной перестройке в синаптической организации моторных ядер в течение первых 10 дней после рождения свидетельствует.увеличение числа смешанных синапсов по сравнению с чисто электрическими, более высокая степень развития ультраструктуры смешанных синапсов и-уменьшение площади, занимаемой щелевыми контактами в синапсах этого' Tima в процессе раннего посг-наталького онтогенеза щ>ыс:ы. Этот факт чодтверздает пшотезу А.И. Шаповалова'о решсщей роли смешанных синапсов как переходной формы синапса- от электрического к химическому типу межнейронной связи ( ShapovalovJl.l. , 1980; Шаповалов А.И., 1983).

СИШПТ№1ЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОТОНЕЙРОЮЬ СПИННОГО МОЗГА КАК ОТРАЖЕНИЕ УРОВНЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ. ( ( Обсуждение результатов наследования ).

Анализ элементарных процессой и закономерностей в структурной организации синалтичоских связей свидетельствует, что наиболее существенным фактором в эволюции нервной системы является то обстоятельство, насколько совершенным является синаптический аппарат, или синаптическая организация нейронов (Костгок П.Г., 1975; Шаповалов А.И., IS75). Здесь решающа: роль принадлежит степени развития, или специализации ультрастрдктуры пресинаптического компонента синапса, основным признаком котброй можно считать завершенность ультраструктуры пресинаптической везикулярной решетки ( Огау Е.G,J966, 1977; Akert к., Pfenninger к., ^a»dri с. ) 1969). Стадия заверивши ультраструктурнсй специализации синапса сводится, очевидно, к формированию плотных- проекций, что является отражением процесса трансформации синаптичеокого контакта из симметричного, присущего развивающейся нервной ткани ( Aghajanian a. f Bloora >

48' ' -

J967, 1972; Дьячкова Д.Н., 1979), в асимметричный синапс, характерный дая зрелой нервной системы ( Gray e.g. , 1966;'Боголепов H.H., 1975; Моторина М.В., 1980). Это обстоятельство особенно в^жно в связи с выводом о дошнирувцем значении химических синапсов в ЦНС позвоночных, следующим из анализа результатов настоящей работы.

Уровень развития синаптической организации любого нейрона, в частности, мотонейрона, зависит также и от пространственного распределения синаптических входов различной модальности на сомато-деп-дритной мембране. "Особенности синаптической организации различных нейронов могут определяться как местоположением синаптических окончаний в пределах постсинаптической мембраны,- так и индивидуальными свойствами синапсов, оканчивающихся на одном и том же нейроне", -(А.И.Шаповалов, 1966,). Синапсам, расположенным на дистальных отделах дендритов, вероятно, свойственно оказывать влияние на медленные, постепенные изменения потенциала в соме ( Rail Vf. , 1964). Специфичность локализации различных синапсов на поверхности клетки Пуркинье впервые была продемонстрирована Рамон-и-Кахалем ( Ramon-y-Cajal S. , I909-I9II). Предположение, что поверхность нейрона может представлять собой "мозаику определенных проекционных зон мозга", принадлежит разным исследователям ( De Robertio б. , 1964; Bodian I. , 1937, 1952). ' ■

В этой связи особый интерес цредставляют данные настоящего светооптического и электронно-микроскопического исследования, свидетельствующие об общзй для синаптической организации мотонейронов спинного мозга позвоночных закономерности в локализации синаптических окончаний коллатералей волокон определенной системы-моторного контроля не по одному, а в виде "гнезд" или "ячеек" на оомато-ден-' дритнок мембране (Моторина М.В., 1971, 1974, 1976, 1988; 1982; Моторина М.В., Судеревская Е.Й., 1983). Аналогичная закономерность отмечена и в распределении электротонических и морфологически ■ смешанных синапсов (Моторина M.B., 1978, 1986). Несомненно, что по- ■ добяый характер локализации электротонических синапсов приводит, к усилонию конвергенция синаптических влияний на мотонейроны, способствуя повышению синхронизации их активности. Сгруппированнссть химических синапсов на определенных участках сомато-дендритной мембраны подтверждает особенно важное значение в 'общей интегративной деятельности мотснейрона моносинаптического влияния определенных систем, поскольку подобная локализация синаптических бутонов свидетельствует о том, что они являются окончаниями волокон, моноси-нептически связанных с мотокейронаот. Можно предполагать также, что локализация синапсов одинаковой модальности на особом участке

сомато-дендритнои мембраны, или в одной микрозоне, связана с определенным типом рецепторов постсиналгической мембраны, взаимодействие медиатора о которыми активизирует синаптическую передачу. На вероятность существования подобного механизма взаимодействия пре- и постсинаптического компонентов, ведущего к повышению пластичности нервной системы вообще 'и'мотоиойронов спинного мозга, в частности, било указано ранее (Экклс Дж,, 1963, А.И.Шаповалов, 1966).

Яркой иллюстрацией данного представления служит факт обнаруже-гшя в настоящей работе аксо-шядпковвх синапсов на дендритах мотонейронов в спинном мозге амфибий. Это позволяет '¡делать вывод о фсрмпровашш специализированного сикадтического аппарата в спинном мозге на ранних стадиях эволюция. Помимо этого, можно считать, что в ЦНС амфибий, где впервые возникши1 разнообразные типы а-.со-шипико-вых синапсов, уровень пластичности нэ!!ронов резко повышается по сравнегого с нервной системой круглороткх и рыб (Моторина М.В.,1990),

Данные настоящего срашштельно-иор$ологического исследования позволяют сделать вывод, что синоптическая организация мотонейронов спишюго мозга акрибий в основных своих чертах предвосхищает сикап-• тическу» организацию мотонейронов. высших позвоночных, в том числе млекопитающих. Это особешо отчетливо'выступает при сравнении типов химических синапсов, образованных на мотонепроиах окончаниями волокон гомологичных систем, как супрасшшалышх, так и интраспиналь-ных (М.В.Нотсрина, 1982; М.В.Моторика, З.'А.Гамарова, А.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1982). • ' '

Другой общей' закономерностью., синоптической организации мотонсй-ронов спинного мозга, обнаруженной в онто- я филогенезе позвоночник, является' преобладание синапсов аксо-дендритного типа. Эта закономер-, ность обусловлена, - вероятно, тенденцией дендритов мотонейронов распределять свои ветви навстречу входящим аТферентам. Однако, если у рыб и в значительной степени и у ач|жМ основная часть синаптпчес-ких входов оказывается локализованной нё. дендритах, распроделящях свои ветви в дорсальннА рог и образующих перимедуялярное сплетение, то у млекопитающих наблюдается специализированная пространственная организация децдритов, спогобствущш1-ди$ференцированному восприятию синоптических входов разной модальности в пределах различных моторных ядер (М.В.Моторина,. 1971, 1972, 1974, 1976, 1986 б, 1988; А.¡1.Шаповалов, 1972; Г.Г.Курчавый, А.И.Шаповалов, Б.И.Ширлев, 19?Г; А.».Шаповалов, 1975; М.В.Моторина, З.А.Тамарова, А.И.Шаповалов, В.И. Ширяев, 1982). Здесь следует подчеркнуть, что эта общая закономерность структурно-пространственной организации дендритного дерева

öspOT свои истоки'в нервном аппарате регуляции локомоции, формирующемся у пластиножаберных рыб, где особенно ярке выступает зависимость формы тела мотонейрона 6т егр участия в данной систеие регуляции. Так, ыотонейроны, занимающие "пограничное" положение в вентраль-; ном роге, обладают, как правило, телом сильно вытянутой формы, ден-дриты которого либо состакиют непосредственное его продолжение, дугообразно -огибая границу вентрального рога, либо отходят непосредственно в белое вещество. Эту особенность можно проследить также и ,в спинном мозга амфибий и рептилий, а также в постнатальноы онтогенезе у млекопитающих. У грызунов и хищных эта особенность еще сохраняется в вентральных и, в меньшей степени, в дорсальных ядрах ( Ramcm-y-Cajal S. , I909-I9II; Lenhossek von И. , 1894; Axiens . Kappers С. U. , Huber С. С. , Crosby Е.С. , 1936; Заварзин A.A., - 1941; Сепп Е.К., 1959; Моторика М.В., 1971, 1974, 1976, 1986 а,б, 1988). У взрослых животных - хищных, приматов - ветви дендритов мотопейронов приобретают еттетричную организацию, что, по-вндлмому, . обеспечивает более высокий уровень корергенции синаптических входов на сомато-двндригкой мембране мотонейронов. Этот тип структур. но-пространитвенной организации свидетельствует о выборе в процессе эволюции наиболее экономичной, отвечающей основной функция, форш мотонейрона в совокупности с конфигурацией его. дендритов в аксона (М.В.Моторина, 1974, 1975; Г.Г.Курчавый, М.В.Моторина, А.И.Шаповалов, 1973; А.й.Шаповалов, 1975). Подобными примераш нейронов, обладающих симметрично организованным дендритным деревом, могут служить Маутнеровская клетка в продолговатом мозге-рыб и щзуглорстых, а также гигантская пирамидная клетка (клетка' Беца) из двигательной области коры больших полушарий млекопитающих. Рассматриваемые нейроны, как известно, являются мощными янтегративнши элементами в ЦНС позвоночных,, их синаптическая организация отличается строгой упорядоченностью в локализации синаптических входов на различных ветвях дендритов (Badián D. , 1937; А.й.Шаповалов, 1975; Triller А. , Korn Я. , 1982; М.В.Моторина, 1966);\

'Несмотря на несомненный процесс постепенного усложнения в структуре синантическогр аппарата мотонейронов спинного мозга, за-клзочащегося в дифференцированной локализации синаптических входов на сомато-деядритной мембране и формировании pá3iiooópa3Hux типов синапсов у животных разного эволюционного урождая, существуют отступления от общего плана строения синаптической организации. Среди этих4исключений, или специфических особенностей, описанных ранее, особое внимание привлекает "перяцеллилярное сплетение", особый тип

\

синаптического комплекса, обнаруженный вокруг мотонейронов в спинном мозге костистых рыб (М.В.Моторина, Е.И.Судеревская, 1983). Сложная конфигурация и разнообразие элементов, составляющих синаптичес-кий аппарат, о котором идет речь, как бн компенсирует простую форму тела мотонейроиа, о&юдйвдого к тому жэ бедно ветвящимся дендритгам деревом! В то же время в. синаптическом аппарате подобного типа зало-коны зачатки основных элементов синаптической организации мотонейрона спинного мозга позвоночнь'х, получающих дальнейшее развитие в спинном мозга амфибий,- рептилий и млекопитающих.

Результаты настоящего ультраструктурного рсоледования свидетельствуют, что синоптической: организация мотонейронов спинного мозга амфибий присущи признаки высокой степени специализации ультраструктуры синапсов, а такие разнообразие типов химнчесго:, морфологически смешанных и электротоничесьих синапсов, обнаруженных в настоящей работе (М.В.Ногорнна, 1978, 1982, 1982 а, 1990, 1991).

Обнаружение в результате электронио-шкроскопических исследований морфологически смешанных синапсов 'аксо-дендритного и аксо-со-матпческого типов в моторных ядрах спинного мозга омЗЗибий и низпшс млекопитающих, включая самые раннио стадии их постнатального онтогенеза (М.В.Моторина, 1978, 1980, 1986 а,б, 1990), в сочетании с имеющимися данными о существовании подобного типа в Ц11С позвоночных от крутлоротых до млекопитающих, дает основание для вывода о формировании смешанных синапсов в онто- и филогенезе параллельно химическим, т.е. независимо.

Согласно гипотезе Л.11.Шаповалова, смеканннй синапс молгно рао--сгатривать в качестве гфедтаственника химического синапса а ЦНО -позвоночных ( ЗИарспгаХоу аП. , 1980; А.И.'йаповалов, 1985). Этот вывод подтверждается данными электрофизиологичесгапс исследований механизмов слналтической передачи в эволюционном ряду позвоночных (-/\.И.Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1987), установивших существование синапсов двоякого действия в исследуемой эбласти ЦПС амфибий. .

Злектронно-дшкроскошгеескп;! анализ данных настоящей работы показал, что эдектротоничеекке сянаптические соединения в нормальном материале встречаются в исключительном случае, фактически отсутствуют. При экспериментальных воздействиях, - разрушении ретикулярной формации, перерезке дорсального корешка, добавлении в псррузхфуюнщй раствор солей лантана, - контакты щелевого и с вотированного типов выявляются в заметных количествах на ультратонких срезах. В процессе настоящего ультраструктурного исследования •выявлено 7 типов электротошческих синагаяпоокшс соединений в

52 \

' моторных ядрах спинного мозга амфибий и млекопитающих, с большим разнообразием типов и в большем количестве у шл^ибий. В нормальных «условиях элекгрофизиологического«эксперимента, без добавллия в пзрфузирующий раствор реагентов, потенциирущих электрическую связь, как правило, были обнаружены смешанные' синапсы, а не чисто электротонические ( shapovalov A.I. , Shirlaev в.I. , 1978, 1979,' 1980; А.И,Шаповалов, Б.И.Ширяев, 1987). Морфологически смешанные синапсы были обнаружены как в норма, так и после экспери-. ■ ментальных воздействий.

Эти факты позволяют предполагать, что электротонические синапсы, вероятно, представляют собой соединения временно существующие, их образование носит обратимый характер. Значение соединений такого типа, наряду с другими свойствами, заключается, очевидно, в восстановлении целостности сялалтнческой организации нейрона, нарушенной при патологии или.в определенных условиях, в компенсационном повышении уровня коммуникационных способностей, и в конечном итоге, ,. в повышении реактивных и защитных свойств'центральной нервной системы. Выявленная в ходе настоящего исследования закономерность в распределении электрогониэеоких и смешанных синапсов в одной микрозоне, например, на перикарионе ыотонейрона и его де'ндритах, или обширные по протяжению слияния, мембран перикарионов двух смежных мотонейронов или их отростков,, подтверждает' высказанное предположение, поскольку подобная локализация способствует повышению синхронного действия, характеризующего электротонические слнаптические соединения (А.И.Шаповалов, 1977, 1979, 1982, 1985; М.В.Моторина, 1978, 1986 а,б, 1982; Shapovalov АЛ. ' ,1980).

Тот факт, что синапсы подобного типа обнаруживаются ме.вду специализированными „нервными элементами, осуществляющими высокосин-^ронизированные реакции; признается подавляющим числом исследователей нервной системы, позволяет придти к заключению, что значение электротокических синапсов должно быть ватаым на всех уровнях формирования нервной системы, в особенности, на ранних этапах онто- и филогенеза, в процессе становления меннейронных связей в филогенезе, а также при нарушениях этих связей вследствие различного рода воздействий.

Результаты анализа полученных ранее данных по ультраструктурным и функциональным особенностям электротонических; синапсов в нервной системе беспозвоночных ( Bullock т., Horridge G. , 1965), а также современных данных, касающихся нервной системы позвоночных _ (Дж.Экклс, 1966; Gray E.G. , 1966; Рврраз С. , Y/axman s. , 1972;

Bennett M.V.l. • , 1972; Sotelo C. , Xlinas R. , 1972; C. Sotelo, Korn H., 1978; SanSri C. , Tan Buren ^lcert K. , 1977; Sotelo C. , 1977; А.И.Шаповалов, 1977, 1979, 1985; lülnaa R. , 1985; М.В.Моторина, 1978, 1982, 1986 a,ö; А.И.Шаповалов, Б.М.Ширяев, 1987) свидетельствуют, безусловно, об универсальном характера этого типа синаптических связей.

Данные настоящей работы-дают основание рассматривать элоктро-тонические' еинаптичэские соединения как соединения функционально лабильные, на формирование и цроЧность которых могут оказывать влияние различные факторы. Это особенно характерно-дзк ЦНС низших и в ранние сроки постнатальяого онтогенеза шшкопитавдих.

Осуществленный в процессе настоящей работа анализ структурных и ультраструктурных особенностей синапсов супраспинальных систем и первичных афферентных волокон на мотонейрона спинного мозга позвоночных позволил выработать собственное-представление о синапсе.

Синапс рассматривается с позиций нейронной теории, как прибор, в котором совершенным образом объединены уникальный набор структурных компонентов, запас медиаторов и способность к осуществлению

• передачи импульса' о определенной функциональной направленностью.

Синаптические приборы, представляющие-собой окончания колла-тералей одного аксона,- могут быть пространственно удалены друг от друга, но, как правило, локализуются а виде "гнезд" или "ячеек", на сомато-дендритной мембране нейрона. :Это одна из фундаментальных закономерностей, общая дал синаптяческой организации ЦНС, которая лежит в основе'.объединения отдельных.сянадтичэских приборов в структурно-функциональный внсвмбль, обеспечивающий интеграцию влия- ,

• шш на-нейрон, в частности, на мотонвйрок,- -

Результаты настоящего исследования синаптической организации : мотонейроноа спинного мозга в эволюции позвоночных позволяют придти к следующему заключению.

В процессе эволюции в мотонейронной синапсе позвоночных сохраняются все основные элементы ультраструктурн. Этот факт объясняет то замечательное сходство в тонкой структуре и ультраструктуре синоптических приборов, которое присуще синапсам нервной системы позвоночных и которое на протяжения целого столетия являлось предметом удивления и-восхищения нескольких поколений неврологов.

Сходство ультраструктурн синапсов ЦНС в онто- и филогенезе позвоночных но является случайным. Оно базируется на общности биохимической организации ВДС, обнаруженной в эволюционном ряду поз-еоночг-шх в результате ишрокоплановых биохимических исследований.

Особый интерес представляю данные сравнительного исследования содержания и молекулярных характеристик липидов синаптических и других биологических мембран, выявивших значительную общность как биохимического состава, так и универсальные компенсаторные механизмы, характерные для нервной системы позвоночных - от пластиножабер-ных'рыб до высших млекоштжхцих.

Оказалось, что содержите ганглиозидов в синаптических мембранах у пластиножаберных рыб близко содержанию того же типа липидов в синадтосомалышх мембранах млекопитающих. Заключение данного цикла исследований о параллельном развитии морфологической и биохимической организации ЦНС позвоночных (Е.М.Крепе, 1981) подтверждается данными настоящей работы.

Структурные преобразования и связанные с ниш закономерности механизмов синаптической передачи претерпевает, очевидно, синапти-ческач организация нейрона, в частности, мотонейрона, в целом.

Данные настоящего свето-оптического и электронно-микроскопического исследования позволяют рассматривать синаптдческущ организацию мотонейрона как отражение уровня эволюционного развития нервной системы. '

В Ы В О Д.Ы

1. Установлено, что формированию моторных ядер присущи законо- . мерности, общие для онто- и филогенеза: возникновение одного крупного ыотонейрона - "центра", вокруг которого происходит формирование ядра; увеличение числа нервных элементов,"в частности, мотонепронов; выбор наиболее экономичной конфигурации в системе мотонейрон - ден-дриты - синаптический аппарат. Наряду с общими фундаментальными принципами'отмечены специфические особенности структурно-пространственной и синаптической организации мотонейронов спинного'мозга рыб, амрибий, рептилий, млекопитающих.

2. У хрящевых пластиножаберных рыб наблюдается большое разнооб-. разие типов мотонейронов в вентральных рогах спинного мозга - от биполярных форм до хорошо сформированных мультиполярннх мотонемроноЕ, характерных для спинного мозга высших позвоночных. Отмечена тенденция к очень тесному расположению пар мотонейронов. Обнаружены "ансамбли" мотонейронов, представляющие, очевидно, прообраз моторных ядер.

У костистых рыб отмечена тенденция к формированию ыотернпх ядер ¡3 виде немногочисленных труп.п мотожпфонов двух типов. Эта тенденция развивается далее - в эволюционном ряду позвоночных -

в сторону увеличения числа мотонеиронов и - одновременно - дифферон-цировки типов мотонейронов.

3. У амфибий отмечается тенденция :с строгой упорядоченности в фортлировашга моторных ядер, содержащих значительное число мотонейронов. Выявлено усложнение структурной организации индивидуального мотонекрона, отличающейся днф,6еро1Щкрованным распределением ветвей дендритов, моторного аксона о возвратными коллатератами. .Установлено, что синаптичоская организация мотонейронов спшгного мозга амфибий

в основных чертах предвосхищает синаптическую организацию мотонейронов высших позвоночных.

4. Структурно-пространственная организация моторных ядер спинного мозга рептилий по своим особенностям, по-яидимому, ближе к структурно;! организации моторшвс ядер амфибий, а не млекопитающих.

5. Отличительное особенностью структурной организации моторных ядер спинного мозга млекопитающих является высокая степень дпЭДерен-цировки моторных ядер в соответствии с функциональной принадлежностью; наличие мотоне!1ронов, обладающих в высшей степени спецнализи-ровашшми в восприятии афферентных входов дендритаии.

6. Дендритам"мотонейронов спшгного мозга представителей исследованных классов позвоночных, независимо от уровня развития данного класса, свойственна . тенденция к ориентации своих ветвей в направлений афферентных входов. Эта тенденция впервые появляется у пластиножа-берных рыб, прогресоирует..в процессе эволюции и достигает наивысшего проявления у млекопитающих.

7. В результате исследования шгтраепшальных сшгаптлческих связей между первичными афферентными волокнами л штонейронакп спишЬго мозга у рыб л амТиблй выявлено два типа первичных аТйерэнтов: I - связанные с мотонейронами моносяналтическя ; И - оканчивающиеся в медиальной части дорсального рога и с мотонейронами связанные полисияап-тическн. Сравнение данных настоящего исследована.: с вмевдшггея литера-тургалми данными об организации сенсс«оторних синаптических связей! у шекогштающик свидетельствует об общих закономерностях формирования сеясо.'<*оторкой скчадтячесгсой системы в филогенезе позвоночных.

8. Получены оряпшал.узые данные об ультраструктурных особенностях химических синапсов в спинном мозге рыб и амфибий. В обнаруженных на мотонейронах аышпбий_ аксо-соматических, аксо-аксонаяьных, аксо дендритных и аксо-шппиковвх синапсах отмечена высокая степень специализации ультраструктурн. 4

3. В мотерннх ядра* сшпного шзта амфибий и низших млекопитающих впгрг.ча обнаружено йеср.оиш> типов шрфояоппескя смешанных и

56 ' • . . .

рлектротонических синапсов, рассматриваемых как субстрат для электротонического взаимодействия между мотонейронами. Электротонические синапсы могут рассматриваться.как соединения обратимого типа, формирующиеся в ЦНС позвоночных при нарушешш афферентации, а также при необходимости в повышении реактивных и коммуникационных свойств нейрона.

В общем объема синалтидеской организации мотонейрона спинного мозга позвоночных смешанные и электротонические синапсы составляют . небольшую часть от общей популяции синапсов.

10. Установлено, что в,процессе эволюции в'мотонейронном синапсе позвоночных сохраняются все основные^ элементы ультрасгруктуры. Структурной перестройке, очевидно, подвергается синаптическая организация отдельного мотонейрона. Проявлением этого являются п соответствующие преобразования в механизмах синаптической передачи.

Список печатных работ по материалам диссертации :

1. Моторина М.В. Вестибуло-мотонейрональные связи в спинном мозгу кошки '//II. эвол. биохим. физиол. - 1971 - т. 7, Л 3 -

о. 318-326. " ' ' " '

2. Моторина М.В. Сравнительно-морфологическое исследование синаптических связей различных областей-головного мозга со спиналь- . ными мотонейронами // Тезисы докл. 6-го научн. совещания по эволюц.' • физиол., поев. 90-лет. со дня рожд. акад. I.A. Орбели. -1.: Наука, 1972. - с. 158-159. .

3. Моторина М.В. Распределение и ти::ы рубро-мотонейрональных синапсов в поясничных сегментах спинного мозга кошки- // Ж. эвол. биохим. физиол. - 1974. - т. 10, № I. - с. 88-95,

4. Моторина М.В. Об особенностях омфаски нервной ткани процио-новым желтым // Архив, анат., гист., эмбр. - 1975. - т. 68, Ji 4. -с. 9S-98. ' '

5. Моторина М.В. Распределение ретикулэ-спиналышх волокон и их окончания в поясничных сегментах спинного мозга крыбы // 3ii, эвол. биохим. физиол'. - 1976. - т. 12, № 6. - с.584-590.

6. Моторина М.В. Ультраструктурные оеобешюсти синапсов типа ■ gap junction в моторных ядрах спинного мозга лягушки // Архив

анат., гист., амбр. - 1978. т. 75, fö 7. - с. 27-33.

7. Моторина М.В. О структуре моторных ядер спинного мозга крысы в посткатальном онтогенезе (по данным свето-оптического и электронно-шпфоскопического исследования) // Архив анат., гист,, эмбр. - 1980. - г. 78, 3 3. - с. 33-42.

8. Моторина М.В. Топография и структурные особенности синапсов ретикуло-спинальной системы, мозга лягушки // Архив анат., гист.—, эмбр. - 1982. - т. 83, й П. - с. 42-48.

9. Мотсрина И.В. Типы синапсов и особенности структуры моторных ядер спинного'мозга крыса в иостнатальном онтогенезе // Тезисы докл. Всесоюзного Симпозиума "Развивающийся мозг". - Тбилиси. -1984. - с. 153.

10. Моторина М.В. .Топография и структурные особенности синапсов ретикуло-спинальных волокон на мотонеиронах опинцпго мозга лягушки // Тезисы докл. на 8 Совещании по зволюц. физиологии. - 1982. -

с. 217.

11. Моторина М.В. Об ультраструктуре синаптических ссадинений между мотонейронами спинного мозга лягудки // Е. эвол.. биохим. физлол. - 1986, т. 22, Se I. - с. 55-59.

12. Моторина M.J, Электротонические синапсы в спинном мозге млекопитающих // Архив анат., гист.,. эмбр. - 1986, т. 91, ¡'¡7. -с. 13-20.

13. Моторина М.В. Об особых типах синалтаческих соединении в моторных ядрах спинного мозга амфибий // В сб. Вопросы эволюционной физиологии, 9 Всесоюзное совещание, поев, памяти акад. Л.А.Орбели. -I98G. - Лешгаград. - с. 192-193.

14. Моторина М.В. Сравнительное исследование структурных особенностей в'спинном мозге позвоночных У/ Тезисы дскл. на Всесоюзной конференции по. нейронаукам, поев. 100-летию акад. Д.С.Воронцова. -Киев. - 1986. - с. 99-100, ' . - (

15. Моторина М.В'. Структурная организация моторных ядер спинного мозга и типы' мышечной иннерващш акул и скатов // Ж. Звол. бис-хим. физисл. - 1988. - т. 24, КЗ. - с. 365-373.

16,. Motorina М. V. Electrotonic synapses in the spinal cord of mammals.// Ueurosoience and Behavioral physiology. - 1989 - V. 19. If. 1. P. 72 - 78.

17. Моторина М.В. Ультраструктурные особенности синаптической организация мотонейронов спинного мозга амфибий /У Тезисы докл. на 10 Всесоюзном совещ. по евольд. физиол., поев. акад. Л.А.Орбели. -Ленинград. - I9S0.

18. Моторина Я.В. Аксо-гаитаковыэ синапсы в спинном мозге амфибий // Докл. Акад. Н. СССР. - 1990. - т. 315, )й 5. - с.1245-1248.

19. Моторина М.В. Исследование структурной организации моторных ядер спинного мозга и типов мышечной иннервации у пластипояаберннх рыб // Тезисы дога, на Всесоюзк. иколу - семинар "Актуальные про-

блвт локомоцив первичководных позвоночных".Карадаг. - 1990.

20, Моторина М.Б. Ультраструктурвде особенности синаптической организации мотонейронов спинного мозга амфибий // X. эвол. биохим. физяол. - 1991. т. 27, й I. - с. 49-57.

. "21. Курчавый Г.Г., Моторина М.В., Шаповалов А.И. Исследование распределения синалтических входов на аналоговой модели мотонейронов // Нейрофизиология. - 1973. - т. 5, $ 3. - с. 289-197.

22. Моторина М.В., Тамарова З.А., Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Исследование синаптаческих связей меяду первичными а0ерентами • и Мотонейронами спинного мозга лягушки с помощью внутриклеточного введения пероксидазы хрена // Нейрофизиология. - IS82. - т. 14,

№ I. - с. 60-68. \

23. Моторина М.В., Тамарова З.А., Шаповалов А.й., Ширяев Б.И. Распределение тершнздей первичных афферентных волокон, полисинап-тически связанных с мотоиейронами в спинном мозге лягушки. Внутриклеточное введение пероксидазы хрена // Нейрофизиология. - 1982. -т. 14, & 6. - с. 615-621.

24. Мотрина М.В., Судеревская В.И. Распределение синоптических проекций дорсального корешка в спинном мозгу карпа Cypriríus carpió // S. эвол. биохш. физиол. - 1983. ~ т. 19, ib 5. - .

с. 524-528.

Таблица

типы синапсов, овнаружшные на мотонейронах спинного мозга в шогенезе позвоночных ( моторина м.в., 1971-1991 )

Класс I ХИМИЧЕСКИЕ II ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ III СМЕШАННЫЕ

I. РЫБЫ (костистые, пластиножаберные) аксо-соматические ("перицеллюлярное сплетение" у костистых рыб). АКСО-ДЙЩРЙТНЫЕ АКСО-АКСОНАЛЬНЫЕ ДЕНДРО-ДЕНДРИТНЫЕ ДЕНДРО-СОШИЧЕСКИЕ СОМАТО-СОМАТИЧЕСКИЕ АКСО-дщдрит:ше

о! АКСО-СОМАТИЧЕСКИЕ АКСО-ДЕНДРИТНЫЕ АКСО-ШИПИКОВЫЕ АКСО-АКС01ШЬНШ2 ДЕНДРО-ДЕНДРИТНЫЕ ( 2 типа ) ДЕЩРО-СОМАТИЧЕСКИЕ СОМАТО-СОМАТИЧЕСКИЕ ДЕНДРО-СОУАТИЧЕШ1Е (кольцевые) АКСО-АКСОНАЛЬНЫЕ ч ( 2 типа ) АКСО-ДЕВДШТНЫЕ (транзиторные) ЖСО-ДЕНДРИТНЫЕ (транзиторные , терминальные) АКСО-СОШИЧЕСКМ

и Ш ё -о й § п АКСО-ДЕНДРИТНЫЕ АКСО-ШПИКОВНЕ АКСО-СОМАТИЧЕСЬШ АКСО-АКСОНАЛЬНЫ! --- ДШД'О-ДЕНДРИТНЫЕ ДЕНДРО-СОМАТИЧЕПКИЕ АКСО-СОШЛИЧЕСШ ( 2 типа ) АКСО-АКСОНАЛЬНЫЕ

- 6ü -

Рис. I. Оригинальная схема синаптических связей 2 типов аМерентных волокон дорсального корешка с мотонейронами спинного мозга карпа Cyprims carpió , созданная на основании-результатов настоящей работы. I - волокна, оканчивающиеся в дорсальном роге; II - волокна, устанавливающие ионосинапгические связисмотонейронами дорсо-медиального и вентро-латерального моторных ядер. Обозначения: МН - мотонейрон, Д - дендрит, акс -аксон, Афф - афферентное волокно, ДР - дорсальный рог,- ВР - вентральный рог.

Рис'. 2. Мотонейрон из вентро-латерального моторного ядра IX се г-;

мента спинного моага лягушки йава г!й1Ъипда. Структурно-• пространственная организация дендритов мотонейрона и кол-

латералей' первичного афферентного волокна, связанного с .. мотонейроном моносинаптически. Топография возвратных кол- : латералей моторного аксона в веНтро-медаальном секторе вен-' трального рога. Оригинальные данные. Реконструкция по 34 последовательным фронтальным срезам после, внутриклеточной и внутриаксокной инъекции пероксидазы хрена. М : 150 мкм. . Обозначения: МН -'мотонейрон, Д - дендрит, Аф. акс. - афферентное волокно, акс - аксон.

¡Рис. 3. Структурно-пространственная организация ыо'тонейрона спинного мозга кошки. Оригинальное представление как-результат микроскопического анализа более 900 мотонейронов. Импрегнация по Гольджи, Гольджи-Дейнека, Рамон-и-Кахаля, Реконструкция по разноплоскостным последовательным срезам спинного мозга. Обозначения: МН - мотонейрон, Д -дендрит, акс - аксон.

Рис. 4. Структура мотрнейрона из веитро-латераль-ного моторного ядра спинного мозга обезьяны Касаса гЬееиз . Оригинальное представление структурно-пространственной организации де.'гдритов. Окраска срезов проционовым желтым..Реконструкция по последовательным фронтальным срезам. МВД - б, рисовальный аппарат.

Обозначения, как на рис._1.