Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ элементарных синаптических реакций в мотонейронах и клетках вестибулярного ядра амфибии

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабалян, Александр Львович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структурно-функциональная организация связей нисходящих волокон вентролатерального тракта с мотонейронами спинного мозга амфибий

1.2. Организация синалтических связей в вестибулярных ядрах амфибий и других позвоночных.

1.3. Квантовый анализ постсинаптических потенциалов

Глава П. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект .исследования, препаровка.

2.2. Перфузирующие растворы, перфузия

2.3. Исследование элементарных ВПСП, вызываемых в мотонейронах активацией нисходящих волокон вентролатерального тракта

2.4. Исследование синалтических реакций в клетках вестибулярного ядра.

2.5. Раздражающие электроды, микроэлектроды, стимуляция.

2.6. Усиление и регистрация сигналов

2.7. Обработка данных, статистический анализ флуктуаций амплитуд элементарных ВПСП.

2.8. Гистологические процедуры по выявлению элементов, окрашенных пероксидазой хрена

Глава Ш. ИССЛЕДОВАНИЕ СИНАПТИЧЕСКОГО ВЗАШЮДЕЙСТВШ MEW

ОДИНОЧНЫМИ НИСХОДЯЩИМИ ВОЛОКНАМИ ВЕНТРОЛАТЕРАЛЬНОГО

ТРАКТА И ПОЯСНИЧНЫМИ МОТОНЕЙРОНАМИ.

3.1. Идентификация мотонейронов

3.2. Характеристика волокон вентролатерального тракта

3.3. Общая характеристика элементарных ВПСП, вызываемых в мотонейронах активацией одиночных нисходящих волокон

3.4. Механизм передачи в синапсах между волокнами вентролатерального тракта и мотонейронами

3.5. Свойства химически опосредованных элементарных ВПСП.

3.6. Квантовый анализ элементарных нисходящих

ВПСП.

3.7. Синаптические эффекты в нисходящих аксонах, вызываемые активацией различных синаптических входов

3.8. Результаты действия медиаторных аминокислот на отдельные волокна вентролатерального тракта. ^

3.9. Моносинаптические элементарные ВПСП с преобладанием электрического способа синапти-ческой передачи. ^

З.Ю.Полисиналтические элементарные ВПСП.

3.II.Окраска нисходящих волокон и мотонейронов пероксидазой хрена

Глава 1У. ИССЛЕДОВАНИЕ СИНАПТИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ В МЕТКАХ

ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА

4.1. Идентификация вестибулоспинальных нейронов; синаптические эффекты в вестибулярных клетках при раздражении спинного мозга.

4.2. Реакции, вызываемые в клетках вестибулярного ядра раздражением вестибулярного нерва.

4.3. Синаптическое взаимодействие между отдельными волокнами вестибулярного нерва и вестибулярными нейронами

4.4. Квантовый анализ ВПСП, вызываемых активацией отдельных волокон вестибулярного нерва

Глава У. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5.1. Синаптическое взаимодействие между одиночными нисходящими волокнами вентролатерального тракта и поясничными мотонейронами

5.2. Синаптические реакции в клетках вестибулярного ядра.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ элементарных синаптических реакций в мотонейронах и клетках вестибулярного ядра амфибии"

Актуальность темы. Анализ элементарных синаптических реакций в различных межнейронных соединениях позволяет получать качественно новые результаты как об особенностях конкретных синаптических механизмов, так и об общих принципах организации синап-тического аппарата и тенденциях его эволюционного развития (Шаповалов, 1980, 1983).

Метод выделения элементарных, связанных с активацией одиночных нервных элементов, синаптических реакций в сочетании с изоляцией и перфузией различных отделов мозга является наиболее точным и эффективным экспериментальным подходом к изучению межнейронных синаптических механизмов в центральной нервной системе позвоночных. Такой подход позволяет строго идентифицировать электрический и химический способы синаптической передачи, дает возможность адекватным образом оценивать возможность квантового выброса медиатора в химических синапсах, четко, однозначно дифференцировать и интерпретировать фармакологические и другие воздействия на различные стороны синаптических процессов. Наряду с этим окраска через внутриклеточные микроэлектроды взаимодействующих пре- и постсинаптических элементов дает возможность исследовать структурные особенности соединений, которые избирательно активировались в ходе электрофизиологического анализа, проводить корреляцию между морфологическими и функциональными свойствами межнейронных соединений.

В этом плане наиболее изученными являются связи между отдельными первичными афферентами и мотонейронами, которые весьма подробно исследованы у различных представителей позвоночных.

В то же время малоизученными остаются синаптические механизмы нисходящих влияний на мотонейроны, хотя нисходящие проекции наряду с проекциями первичных афферентов играют важнейшую роль в моторной интеграции на уровне спинного мозга.

Поскольку нисходящие влияния на мотонейроны в значительной степени определяются процессами в нейронах супраспинальных ядер, посылающих свои аксоны в спинной мозг, то представляется важным исследование синалтических механизмов в указанных нейронах, в частности, в клетках вестибулярных ядер в связи с наличием электротонического взаимодействия в этой структуре у различных по уровню эволюционного развития форм позвоночных. Актуальность изучения элементарных синалтических реакций в нейронах различных уровней мозга предопределяется также тем, что исследования такого рода проводились до сих пор в основном на спинномозговых структурах.

Сравнение механизмов передачи сигналов в различных межнейронных соединениях позволит продвинуться в понимании особенностей и общих закономерностей функционирования синапсов.

Цель работы. Целью настоящего исследования являлось изучение элементарных синалтических взаимодействий между одиночными нисходящими волокнами вентролатерального тракта и мотонейронами, а также между волокнами вестибулярного нерва и нейронами вестибулярного ядра у амфибий.

Основные задачи.

I. Используя метод параллельного введения двух микроэлектродов в одиночные пре- и постсиналтические элементы, изучить элементарные синаптические реакции, вызываемые в мотонейронах спинного мозга активацией нисходящих волокон и в клетках вестибулярного ядра - активацией волокон вестибулярного нерва.

2. Изучить действие растворов, блокирующих химическую передачу, на элементарные синаптические реакции.

3. Провести статистический анализ (квантовый анализ) флукту-аций амплитуд химически опосредованных элементарных ВПСП.

4. Произвести окраску пероксидазой хрена отдельных синапти-чески связанных пар нисходящее волокно - мотонейрон и охарактеризовать морфологические особенности данных связей, сопоставить их с электрофизиологическими параметрами.

5. Исследовать чувствительность нисходящих волокон к некоторым предполагаемым нейромедиаторам.

Научная новизна. Впервые показано, что передача между нисходящими волокнами и мотонейронами, между вестибулярными афферента-ми и нейронами вестибулярного ядра у амфибий осуществляется чисто химическим и смешанным (электрическим и химическим) путем. Установлена квантовая природа выброса медиатора в исследованных синапсах с химическим механизмом передачи, проведена оценка величины кванта и среднего квантового состава элементарных ВПСП. Выявлена возможность обратного взаимодействия через электротонические соединения. Показано отсутствие специфической чувствительности окончаний нисходящих волокон к глутамату и гаммааминомасляной кислоте. Получены новые данные о морфологической организации связей между нисходящими волокнами вентролатерального тракта и мотонейронами.

Научно-практическое значение. Результаты проведенного исследования представляют интерес для общей нейрофизиологии, нейробио-логии и физиологии нервной клетки. Они расширяют имеющиеся представления об общих функциональных и структурных принципах организации межнейронных синалтических связей в центральной нервной системе позвоночных, имеют существенное значение для выяснения эволюционных тенденций в развитии механизмов синаптической передачи.

Полученные данные важны для понимания тонкой организации надсегментарного контроля и трактовки его нарушений на уровне ствола и спинного мозга, их следует учитывать при использовании фармакологических и других воздействий на мозг, затрагивающих синаптическую передачу.

Развитый в работе методический подход к анализу элементарных синалтических взаимодействий, основанный на введении двух микроэлектродов в пре- и постсиналтический элементы, может быть полезным для исследователей, изучающих тонкие механизмы синалтических процессов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бабалян, Александр Львович

ВЫВОДЫ

1. На препарате изолированного спинного и продолговатого мозга лягушки методом параллельного введения двух микроэлектродов в пре- и постсиналтический элементы исследованы ВПСП, вызываемые в поясничных мотонейронах активацией отдельных нисходящих аксонов вентролатерального тракта, и ВПСП, вызываемые в клетках вестибулярного ядра активацией одиночных волокон вестибулярного нерва.

2. Нисходящие волокна (ретикулоспинальные, вестибулоспи-нальные и проприоспинальные) образуют с мотонейронами моносиналтические связи с чисто химическим или смешанным (электрическим и химическим) механизмом передачи. Одно и то же нисходящее волокно может устанавливать чисто химические связи с одними мотонейронами и смешанные - с другими. Химическая передача является доминирующей как по числу чисто химических связей, так и по значительно большей амплитуде химических компонентов по сравнению с электрическими компонентами смешанных элементарных ВПСП.

3. Между вестибулярными афферентами и клетками вестибулярного ядра обнаружена электрическая связь, которая осуществляется, по крайней мере частично, синапсами смешанного типа, совмещающими электрический и химический способ передачи. Связь между вестибулярными афферентами и клетками осуществляется также чисто химическими синапсами.

4. Флуктуации амплитуды химически опосредованных элементарных ВПСП в мотонейронах и клетках вестибулярного ядра хорошо описываются Пуассоновским и биномиальным распределениями, что предполагает квантовый выброс медиатора в исследованных синапсах.

- 150

Величина кванта элементарных нисходящих ВПСП составила значения от 18 до 113 мкВ, а среднего квантового состава - от 1,14 до 16,4.

5. Анализ временных характеристик химических опосредованных элементарных ВПСП, в сочетании с результатами окраски с помощью пероксидазы хрена синаптически связанных между собой нисходящих волокон и мотонейронов свидетельствует о широких вариациях в пространственном распределении синапсов, образованных отдельным волокнами на сома-дендритной мембране мотонейронов. Синаптические окончания нисходящих волокон не обнаруживаются, как правило, на телах мотонейронов, а локализуются на дендритах на расстоянии от 100 до 450 мкм от сомы, образуя контакты в основном с о дендритами, расположенными на уровне моторной колонны.

6. Различия амплитуды элементарных ВПСП не зависят от локализации окончаний нисходящих волокон на сома-дендритной мембране мотонейронов и от величины кванта, а определяются средним квантовым составом, т.е., по-видимому, числом синаптических контактов, образуемых отдельным волокном с мотонейроном. Амплитуда элементарных ВПСП, вызываемых проприоспинальными волокнами, в среднем достоверно больше амплитуды ВПСП, вызываемых ретикуло-спинальными аксонами.

7. Все воздействия, вызывающие деполяризацию мотонейронов (раздражение задних корешков и супраспинальных структур, аппликация глутамата), приводят к деполяризации нисходящих волокон, образующих смешанные связи с мотонейронами. Это обусловлено, по-видимому, обратным распространением сдвигов мембранного потенциала мотонейронов через электротонические соединения.

8. Окончания нисходящих волокон не обладают специфической чувствительностью к ГАМК.

9. Активация отдельных нисходящих волокон вентролате-рального тракта в редких случаях может вызывать полисинаптические реакции в поясничных мотонейронах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабалян, Александр Львович, Ленинград

1. Аданина В.О. О нисходящих проекциях продолговатого мозга у озерной лягушки Rana ridibunda. - В сб. Физиология и биохимия низших позвоночных. Л.: Наука, 1974, с.152-156.

2. Аданина В.О. Клеточная организация вестибулярного ядра продолговатого мозга лягушек. Журн.эвол.биох. и физиол., 1975а1, т.II, с.101-102.

3. Аданина В.О. Синалтоархитектоника вестибулярного ядра продолговатого мозга лягушки Rana temporaria. Журн.эвол. биох. и физиол., 19756,т.II, с.323-325.

4. Аданина В.О. Распределение окончаний волокон вестибулярного нерва в вентральном ядре стато-акустического комплекса продолговатого мозга лягушки Rana temporaria. Журн.эвол.биох. и физиол., 1977, т.13, с.723-728.

5. Балантер Б.И. Вероятностные модели в физиологии. М.: Наука, 1977.

6. Батуева И.В. Надсегментарные синаптические влияния на поясничные мотонейроны черепахи. Физиол.ж.СССР, 1972, т.58, с.1673-1685.

7. Батуева И.В. Влияние недостатка кальция и добавления его антагонистов на синаптические потенциалы мотонейронов изолированного спинного мозга черепахи Emys orbicularis. Журн. эвол.биох. и физиол., 1980, т.16, с.365-370.

8. Батуева И.В., ШаповаловА.И. Электротонические и химические ВПСП в мотонейронах миноги при раздражении нисходящего тракта и заднекорешковых афферентов. Нейрофизиология, 1977, т.9, с.512-517.- 153

9. Велумян А.А., Шаповалов А.И. Неодинаковая чувствительность различных синаптических входов мотонейронов амфибий к недостатку ионов кальция и ионам магния. ДАН СССР, 1975, т.225, с.466-469.

10. Карамян O.A., Кожанов B.M. Возбуждающие постсинаптичес-кие потенциалы в мотонейронах крысы при раздражении одиночных ретикулоспинальных нейронов. Физиол.ж. СССР, 1980, т.66, с.1333-1343.

11. Карамян О.А., Кожанов В.М. Синаптические влияния аффе-рентов вестибулярного нерва на нейроны ядра Дейтерса крысы. Нейрофизиология, 1981, т.13, с.98-100.

12. Кибакина Т.В. Вестибулоспинальные синаптические влияния- 154 на поясничные мотонейроны крысы. Журн.эвол.биох. и физиол., 1977, т.13, с.382-390.

13. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л., Наука, 1973.

14. Моторина М.В. Топография и структурные особенности синапсов ретикулоспинальной системы мозга лягушек. Арх.анат., гис-тол. и эмбриол., 1982, т.83, с.42-48.

15. Моторина М.В., Тамарова З.А., Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Распределение терминалей первичных афферентных волокон, полиси-налтически связанных с мотонейронами, в спинном мозге лягушки. Нейрофизиология, 1982 б, т.14, с.615-621.

16. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М., Изд. сельскохозяйственной лит., 1961.

17. Тамарова З.А., Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Влияние ионов магния, марганца и недостатка кальция на синаптическую передачув изолированном спинном мозге крысы. Нейрофизиология, 1978, т.10, с.530-533.

18. Тамарова З.А., Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Синаптические- 155 эффекты в окончаниях индивидуальных первичных афферентных волокон, моно- и полисинаптически связанных с мотонейронами спинного мозга. Физиол.ж. СССР, 1981, т.67, с.1511-1520.

19. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М., Наука, 1964.

20. Шаповалов А.И. Эволюция нейронных систем надсегментарно-го моторного контроля. Нейрофизиология,-1972, т.4, с.453-470.

21. Шаповалов А.И. Межнейронные синапсы с электрическим и химическим способом передачи и эволюция центральной нервной системы. Журн.эвол.биох. ифизиол., 1977, т.13, с.621-633.

22. Шаповалов А.И. Типы синалтических связей между нервными клетками и их эволюция. Журн.эвол.биох. и физиол., 1983, т.19,с.341-350.

23. Шаповалов А.И., Тамарова 3.A., Карамян O.A., Курчавый Г.Г. Ретикуло-спинальные и вестибуло-спинальные синаптические влияния на поясничные мотонейроны обезьяны. Нейрофизиология, 1971, т.З, с.408-417.

24. Ширяев Б.И. Нисходящие синаптические влияния на мотонейроны спинного мозга лягушки. Канд.дисс., Л., 1972.

25. Ширяев Б.И. Синаптические воздействия с вентральных столбов на поясничные мотонейроны лягушки. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1973, т.4, с.7-11.

26. Abbi А.А. & Adey W.R. Motor mechanisms in the anuran brain. J. Сотр. Neurol., 1950, v.92, p.241-291.

27. Adams J.C. Technical consideration on the use of horseradish peroxidase as neural marker. JJeuroscience, 1977, v.2, p.141-146.

28. Alvarez-Leefmans F.J., de Santis A. & Miledi R. Effects of some divalent cations on synaptic transmission in frog spinal neurones. J.Physiol. (Lond.), 1979, v.294, p.387-406.

29. Bennet M.V.L. Electrical transmission: a functional analysis and comparison to chemical transmission. In: Handbook of Physiology (section 1: The Nervous System). Ed. by E.R.Kandel. Baltimore, Williams-V/ilkins, 1977, v.1, part 1, p.375-416.

30. Bishop G.A. & King J.S. Intracellular horseradish peroxidase injections for tracing neural connections. In: Tracing neural connections with horseradish peroxidase. Ed. by M.M.Mesu-lam. IBRO, Wiley, 1982, p.185-247.

31. Blackman J.G. & Purves R.D. Intracellular recordings,from ganglia of the thoracic sympathetic chain in the guinea pig. J. Physiol. (Lond.), 1969, v.203, p.173-198.

32. Brown A.G. & Pyffe R.E.W. Direct observations on the contacts made between la afferent fibres and oO-motoneurones in the cat's lumbosacral spinal cord. J.Physiol. (Lond.), 1981,v.313, p.121-140.

33. Burke R.E., Walmsley В. & Hodgson J.A. HRP anatomy of group la afferent contacts on alpha motoneurones. Brain Res., 1979, v.160, p.347-352.

34. Caston J. & Gribenski A. New findings about interrelations between vestibular receptors in the frog. J.Neurophysiol., 1982, v.47, p.55-59.

35. Corvaja N. & Grofova I. Vestibulospinal projection in the toad. In: Basic aspects of central vestibular mechanisms. Ed. by A.Brodal & O.Pompieano. Progr. Brain Res., 1972, v.37, p.297-307.

36. Cruce W.L.R. A supraspinal monosynaptic input of hind-limb motoneurones in the lumbar spinal cord of the frog Rana ca-tesbiana. J.Neurophysiol., 1974, v.37, p.691-704.

37. Curtis D.R., Phillis J.M. & Watkins J.C. Actions of amino-acids on the isolated hemisected spinal cord of the toad. Brit. J.Pharmacol., 1961, v.16, p.262-282.

38. D'Ascanio P. & Corvaja H. Spinal projections from the rhombencephalon in the toad. Arch. ital.Biol., 1981, v.119,p.139-150.

39. D'Ascanio P., Corvaja N. & Grofova I. Retrograde axonal transport of horseradish peroxidase from spinal cord to brainstem cell groups in the toad. Neuroscience Letters Suppl., 1979, v.3,1. S 134.

40. Davidoff R.A., Hackman J.S. & Osorio I. Amino acid antagonists do not block the depolarizing effects of potassium ions on frog primary afferents. lleuroscience, 1980, v.5, p.117-126.

41. Del Castillo J. & Katz B. Quantal components of the end-plate potential. J.Physiol. (Lond.), 1954, v.124, p.560-573.

42. Dudel J. & Kuffler S.W. The quantal nature of transmission and spontaneous miniature potentials at the crayfish neuromuscular junction. J.Physiol. (Lond.), 1961, v.155, p.514-529.

43. Ebbesson S.O.E. Morphology of the spinal cord. In: Prog Neurobiology. Ed. by R.Llinas & W.Precht. Springer, Berlin, 1976, p.679-706.

44. Eden A.R. & Correia M.J. Identification of multiple groups of efferent vestibular neurons in the adult pigeon using horseradish peroxidase and DAPI. Brain Res., 1982, v.248, p.201-208.

45. Edwards P.R., Redman S.J. & Walmsley B. Statistical fluctuations in charge transfer at la synapses on spinal motoneurons. J.Physiol. (Lond.), 1976 a, v.259, p.665-688.

46. Edwards F.R., Redman S.J. & Walmsley B. ITon-quantal fluctuations and transmission failures in charge transfer at lasynapses on spinal motoneurons. J.Physiol. (Lond.), 1976 Ъ, v.259, p.689-704.

47. Erulkar S.D. & Soller R.W. Interactions among lumbar motoneurons on opposite sides of the frog spinal cord: morphological and electrophysiological studies. J.Comp.Neurol., 1980, v.192, p.473-488.

48. Evans R.H. Evidence supporting the indirect depolarization of primary afferent terminals in the frog by excitatory amino acids. J.Physiol. (Lond.), v.298, p.25-35«

49. Fadiga E. & Brookhart J.M. Monosynaptic activation of different portions of the motor neuron membrane. Am. J.Physiol., 1960, v.198, p.693-703.

50. Fatt P. & Katz B. Spontaneous subthreshold activityat motor nerve endings. J.Physiol. (Lond.), 1952, v.117, p.109-128.

51. Gregory K.M. Central projections of the eighth nerve in the frog. Brain Behav. Evol., 1972, v.5, p.70-88.

52. Grillner S., Hongo T. & Lund S. The vestibulospinal tract. Effects on alpha-motoneurones in the lumbosacral spinal cord in the cat. Exp. Brain Res., 1970, v.10, p.94-120.

53. Grinnell A. Electrical interaction between antidromi-cally stimulated frog motoneurones and dorsal root afferents:enhancement by gallamine and TEA. J.Physiol, (bond.), 1970, v.210, p.17-44.

54. Grover B.G. & Griisser-Cornehls U. Some ascending and descending spinal pathways in the frog revealed by horseradish peroxidase. Ueuroscience Letters Suppl., 1980, v.5, ,!J>193«

55. Hillman D.E. Light and electron microscopical study of the relationship between cerebellum and the vestibular organ of the frog. Exp. Brain Res., 1969, v.9, p.1-15.

56. Hinojosa R. Synaptic ultrastrueture in the tangential nucleus of the goldfish (Carassius auratus). Am. J.Anat., 1973, v.137, p.159-186.

57. Hinojosa R. & Robertson J.D. infrastructure of the spoon type synaptic endings in the nucleus vestibularis tangentialisof the chick. J. Cell.Biol., 1967, v.34, p.421-430.

58. Hubbard J.I. Mechanism of transmitter release. Progr. Biophys.Molec.Biol., 1970, v.21, p.33-124.

59. Iansek R. & Redman S.J. The amplitude, time course and charge of unitary post-synaptic potentials evoked in spinal mo-toneurone dendrites. J. Physiol. (Lond.), 1973, v.234, p.613-636.

60. Ito M., Hongo T. & Okada Y. Vestibular-evoked postsynaptic potentials in Deiters neurons. Exp. Brain Res., 1969, v.7, p.214-230.

61. Ito M., Hongo Т., Yoshida M., Okada Y. & Obata K. Antidromic and transsynaptic activation of Deiters neurons induced from the spinal cord. Jap. J.Physiol., 1964, v.14, p.638-658.

62. Jack J.J., Miller S., Porter R. & Redman S.J. The time course of minimal excitatory post-synaptic potentials evoked in spinal motoneurones by group la afferent fibres. J.Physiol. (Lond.), 1971, v.215, p.353-380.

63. Jack J.J. & Redman S.J. The propagation of transient potenrials in some linear cable structures. J.Physiol. (Lond.), 1971 a, v.215, p.283-320.

64. Jack J.J. & Redman S.J. An electrical description of the motoneurone and its application to the analysis of synaptic potentials. J.Physiol (Lond.), 1971 b, v.215, p.321-352.

65. Jack J.J., Redman S.J. & Wong K. The components of synaptic potentials evoked in spinal motoneurones by impulses in single group la fibres. J.Physiol. (Lond.), 1981, v.321, p.65-96.

66. Johnson E.W. & Wernig A. The binomial nature of transmitter release at the crayfish neuromuscular junction. J.Physiol. (Lond.), 1971, v.218, p.757-767.

67. Kappers A.G.U., Huber G.G. & Crosby E.C. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including man. New York, Hafner, 1960.

68. Katz B. The release of neural transmitter substances. Liverpool Univ. Press, 1969.

69. Katz B. Miledi R. A study of spontaneous miniature potentials in spinal motoneurones. J.Physiol. (Lond.), 1963, v.168, p.389-422.

70. Katz B. & Miledi R. A study of synaptic transmission in the absence of nerve impulses. J.Physiol. (Lond.), 1967, v.192, p.407-436.

71. Katz B. & Miledi R. Further study of the role of calcium in synaptic transmission. J.Physiol. (Lond.), 1970, v.204, p.789-801.

72. Klinke R. & Galley N. Efferent innervation of the vestibular and auditory receptors. Physiol.Rev., 1974, v.54, p.316-357.

73. Korn H., Mallet A., Triller A. & Faber D.S. Transmission at a central inhibitory synapse. II. Quantal description of release, with a physical correlate for binomial n. J.Neurophysiol., 1982, v.48, p.679-707.

74. Korn H., Sotelo C. & Bennet M.V.L. The lateral vestibular nucleus of the toadfish Opsanus tau: Ultrastructural and electrophysiological observations with special reference to elec-trotonic transmission. Neuroscience, 1977, v.2, p.851-884.

75. Korn H., Sotelo C. & Crepel P. Electrotonic coupling between neurons in the rat lateral vestibular nucleus. Exp. Brain Res., 1973, v.16, p.255-275.

76. Korn H., Triller A., Mallet A. & Faber D.S. Fluctuating responses at a central synapse; n of binomial fit predicts number of stained presynaptic boutons. Science, 1981, v.213, p.898-901.

77. Krnjevic K., Lamour Y., MacDonald J.F. & Nistri A.

78. Depression of monosynaptic excitatory postsynaptic potentials2+ 2+by Mn and Co in cat spinal cord. Neuroscience, 1979, v.4, p.1331-1340.

79. Kubota K. & Brookhart J.M. Recurrent facilitation of frog motoneurons. J.Neurophysiol,, 1963, v.26, p.877-893»

80. Kuno M. Quantal components of the excitatory synaptic potentials in spinal motoneurones. J.Physiol. (Lond.), 1964, v.175, p.81-99.

81. Kuno M. Quantum aspects of central and ganglionic synaptic transmission in vertebrates. Physiol.Rev., 1971, v.51, p.647-678.

82. Kuno M. & Miyahara J.T. Non-linear summation of unitv,synaptic potentials in spinal motoneurones in the cat. J.Physiol. (Lond.), 1969 a, v.201, p.464-478.

83. Kuno M. & Miyahara J.T. Analysis of synaptic efficacy in spinal motoneurones from "quantum" aspects. J.Physiol. (Lond.), 1969 b, v.201, p.479-493.

84. Kuno M. & Weakly J.N. Quantal components of the inhibitory synaptic potential in spinal motoneurones of the cat. J.Physiol. (Lond.), 1972, v.224, p.287-303.

85. Llinas R. & Nicholson C. Calcium role in depolarization-secretion coupling: an aequorin study in squid giant synapse. Proc. nat. Acad. Sci. USA, 1975, v.72, p.187-190.

86. Lund S. & Pompieano 0. Descending pathway with monosynaptic action on motoneurones. Experientia, 1965, v.21,p.602-608.

87. Lund S. & Pompieano 0. Monosynaptic excitation of alpha-mo toneur ones from supraspinal structures in the cat. Acta physiol. scand., 1968, v.73, p.1-21.

88. Maeda M., Magherini P.C. & Precht W. Functional organization of vestibular and visual inputs to neck and forelimb motoneurons in the frog. J.Neurophysiol., 1977, v.40, p.225-243.

89. Magherini P.C., Precht W. & Richter A. Vestibulospinal effects in hindlimb motoneurons of the frog. Pflugers Arch., 1974, v.348, p.211-223.

90. Martin A.R. Quantal nature of synaptic transmission. Physiol. Rev., 1966, v.46, p.51-66.

91. Martin A.R. Junctional transmission. II. Presynaptic mechanisms. In: Handbook of Physiology (section 1: The Nervous System). Ed. by E.R.Kendel. Baltimore, Williams-Wilkins, 1977, v.1, p.329-355.

92. Matesz С. Central projection of the VIII-th cranial nerve in the frog. Neuroscience, 1979, v.4, p.2061-2071.

93. McLachlan E.M. The statistics of transmitter release at chemical synapses. International review of physiology. Neurophysiology III. Ed. by R.Porter. Baltimore, Univ.Park Press, 1978, v.17, p.49-117.

94. Mendell L.M. & Weiner R. Analysis of pairs of individual la EPSPs in single motoneurons. J.Physiol. (Lond.), 1976, v.255, p.81-104.

95. Mensah P.L. & Thompson R.F. Descending fibres of the amphibian spinal cord: their course and terminal distridution. J.Anat., 1978, v.125, p.1-9.

96. Miyamoto M.D. Binomial analysis of quantal transmitter release at glycerol treated frog neuromuscular junctions. J. Physiol. (Lond.), 1975, v.250, p.121-142.

97. Mugnaihi E., Walberg P. & Brodal A. Mode of termination of primary vestibular fibers in the lateral vestibular nucleus. An experimental electron microscopical study in the cat. Exp. Brain Res., 1967, v.4, p.187-211.

98. Heale E.A., Nelson P.G., MacDonald R.L., Christian C.N. & Bowers L.M. Synaptic interactions between mammalian central in cell culture. III. Morphological correlates of quantal synaptic transmission. J. Neurophysiol., 1983, v.49, p.1459-1468.

99. Opdam P., Kemali M. & Nieuwenhuys R. Topological analysis of the brain stem of the frogs Rana esculenta and Rana catesbeiana. J. Сотр. Neurol., 1976, v.165, p.307-331.

100. Ozawa S., Precht W. & Shimazu H. Crossed effects on central vestibular neurons in the horizontal canal system of the frog. Exp.Brain Res., 1974, v.19, p.394-405.

101. Precht W. Physiology of the peripheral and central vestibular systems. In: Prog Neurobiology. Ed. by R.Llinas & W.Precht. Springer, Berlin, 1976, p.481-512.

102. Precht W., Richter A., Ozawa S. & Shimazu H. Intracellular study of frog's vestibular neurons in relation to the labyrinth and spinal cord. Exp. Brain Res., 1974, v.19, p.377-393.t

103. Rail W. Distinguishing theoretical synaptic potentials computed for different soma-dendritic distribution of synaptic input. J. Neurophysiol., 1967, v.30, p.1138-1168.

104. Rail W., Burke R.P., Smith T.G., Nelson P.G. & Prank K. Dendritic location of synapses and possible mechanism for the monosynaptic EPSP in motoneurons. J. Neurophysiol., 1967, v.30,p.1169-1193.

105. Redman S.J. The attenuation of passively propagating dendritic potentials in a motoneurone cable model. J.Physiol. (Lond.), 1973, v.234, p.637-664.

106. Redman S.J. & Walmsley B. The time course of synaptic potentials evoked in cat spinal motoneurones at identified group la synapses. J. Physiol. (Lond.), 1983 a, v.343, p.117-133.

107. Redman S.J. & Walmsley B. Amplitude fluctuations in synaptic potentials evoked in cat spinal motoneurones at identified group la synapses. J. Physiol. (Lond.), 1983 b, v.343, p.135-145.

108. Richter A., Precht W. & Ozawa S. Responses of neurons of lizard's Lacerta viridis vestibular nuclei to electrical stimulation of the ipsi and contralateral VIII nerves. Pfugers Arch., 1975, v.355, p.85-94.

109. Rovainen C.M. Synaptic interactions of reticulospinalneurons and nerve cells in the spinal cord of the sea lamprey. J. Сотр. lleurol., 1974, v. 154, p.207-224.

110. Rubin R.P. The role of calcium in the release of neurotransmitter substances and hormones. Pharmacol. Rev., 1970, v.22, p.389-417.

111. Rubinson K. Projections of the tectum opticum of the frog. Brain Behav. Evol., 1968, v.1, p.529-561.

112. Sonnhof U. & Buhrle Ch.Ph. On the postsynaptic action of glutamate in frog spinal motoneurons. Pflugers Arch., 1980, v.388, p.101-109.

113. Sotelo C. Morphological basis for electrical communication between neurons in the central nervous system in vertebrates. In: Neuron Concept Today. Ed. by J. Szentagothai, J.Hamori & E.S. Vizi. Akademiai Kiado, Budapest, 1977, p.17-26.

114. Sotelo C. & Palay S.L. The fine structure of the lateral vestibular nucleus in the rat. II. Synaptic organization. Brain Res., 1970, v.18, p.93-115.

115. Stefanelli A. & Caravita S. Ultrastruetural features of the synaptic complex of the vestibular nuclei of Lampetra planeri. Z.Zellforsch. mikrosk. Anat., 1970, v.108, p.282-296.

116. Strutz J., Spatz W.B., Schmidt C.L. & Sturmer C. Origin of centrifugal fibers to the labyrinth in the frog (Rana es-culenta). A study with the fluorescent retrograde neuronal tracer 'Past blue'. Brain Res., 1981, v.215, p.323-328.

117. Szekely G. The morphology of motoneurons and dorsal root fibers in the frog's spinal cord. Brain Res., 1976, v.103, p.275-290.

118. Wernig A. Estimates of statistical release parameters from crayfish and frog neuromuscular junctions. J.Physiol.(Lond.), 1975, v.244, p.207-221.

119. Westerfield M. & Frank E. Specificity of electrical coupling among neurons innervating forelimb muscles of adult bullfrog. J.Neurophysiol., 1982, v.48, p.904-913»

120. Wilson D.F. Estimates of quantal-release binomial statistical-release parameters at rat neuromuscular junction. Am.J. Physiol., 1977, v.223, p.157-163.

121. Wilson V.J. & Wylie R.M. A short-latency labyrinthine input to the vestibular nuclei in the pigeon. Science, 1970, v.168, p.124-127.

122. Yasargil G.M. & Diamond J. Startle-response in teleost fish: an elementary circuit for neural discrimination. Nature, 1968, v.220, p.241-243.