Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Симпатическая иннервация сердца: локализация нейронов и центральные проекции афферентных волокон симпатических нервов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Симпатическая иннервация сердца: локализация нейронов и центральные проекции афферентных волокон симпатических нервов"

i . : j-

АКАДЗШ' НАУК СССР ИНСТИТУТ ЭБОЛЮЦИСННСЙ ЭДЗШП1И И шаи ил. Й.К.СЗЧЕНОЯА

Híi правго*. рукоггиск

s

SATEE3 !йкаил .'«ЫхаЯлошч

Уда 6П.12:511.Ш9-092.У

сяоддодоая ишзддо сеерда: лкдшдда ижрсноз и

центрллыш проэди азшшгндх вошке (ш1шчйя0к hhpjob

0.3.00.13 - физиология человека и яизотных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ywe:i">a схепзяа кандидата биологических каук

Ленинград - 1991

Работа выполнен* в Ярославском государственном медицинском институте.

Научив! р у к о в о д к т м ь : доктор биологических наук, профессор И.Г.Заикина

Официальное оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.Д.Ноздрачов, доктор биологических наук, профессор Ю.П.Пушкарез

Ведущее учреаденио - Институт физиологии ш. И.П.Павлова

АН СССР

Защита состоится "_"____ 129Т г. .

в "_" часов на гаседании специализированного соЕэта К ОСЕ6901

по гонсуаденир ученой степени кандидата биологических наук в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И,М.Сеченова АН СССР /194223, Ленинград, пр. М. Тореза, 44/.

С диссертацией мозшо ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова /Л СССР.

Автореферат разослан • "_" ■ ' •_ 1991 г.

Годный секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Д.В.Зуева

. Актуальность теин. Бурный рост заболеваний и смертности от

!

J3 настоящее время связывает с напряжением современной яизки. Дээшлу ИБС з большей степени, чем другие заболевания человека,' мэжет быть отнесена к кортико-висцеральной патологии (Ганэли-на И.Е., Притыкала Н.Я., 1987), теория которой Сила сформулирована в работах K.M. Шкова (1942, 1947) н его учеников. Важное значение придается при этом регуляции сердца со стороны симпатической нервной система.

Симпатическая иннервация сердца осуществляется постгонглио-нарннми эфферентннш нервными волокнами, отходящими от звездчатых (ЗГ), средних шейных (СШГ) в краниальных шейных (КШГ) ганглиев, где начинаются соответственно ншшие, средние и верхние .. сердечные нервы (Скок В.И., 1970; Ноздрачев А.Д., 1973, I9Ö3). Через ЗГ транзитом проходят цреганглионарные эфферентные волокна к СШГ и КШГ. Ширологаческими н физиологическими работами установлено, что преганглионарные нейроны, причастию к иннервации сердца, находятся в боковых рогах спинного мозга сегмен- . TOB Tj-Tg (Reighart, Jennlge, 1935; Szulozyk, 1987). -

Афферентные волокна в составе симпатических нервов сердца, являются аксонами нейронов спщщо-ю зговых ганглиев (СГ) также сегментов Tj - Т5 < Hettiship, 1936; Плечкова Е.К., 1948; Чвр- • вова И.А., 1955; Хабарова А.Я., 1961). Даяние о физиологическом значении спинальной афферентной иннервации сердца приводятся многими авторами (Еашиша М.Г., 1957; Brown, 1967; Караваев. Г.М., 1972; Косицкнй Г.И., 1976; Wllari, 1952), которые указывают на ее участие яе только а проведении болевых ймцрльсов от сердца при нарушении коронарного кровообращения, но и в ме-

v

ханизмах рефлекторной регуляции сердечной деятельности, трофического обеспечения миокарда.

В связи с использованием гистохимических методов исследова-

ний, основаяшх на аксонном транспорте нероксидаэы хрена (ИХ) и фшорохрошшх красителей, появилась возможность более полного в - точного изучения структурной организации симпатической иннервации сердда. ( Oldfield, McLachlan , 1978; Kuo et al., 1964; Ruh-le et el. ,1965; Каде АД. с соавт., 1987, 1988). В основном исследования проводились на левом нижнем сердечном нерве, хотя иннервация сердца правым,ЗГ более мощная (Крохина E.H., 1973; Chuang ot ei., 1957). £ отношении локализации меченых нейронов в ЕГ и СГ данные довольно противоречивы.

Важным является вопрос о представительстве и.инашюй афферентной иннервации сердца в коре больших полуиарий и таламу-се, и о ее взаимодействии в этих структурах с афферентами соматических нервов. Исследованиями шогих авторов (Дурннян P.A., 1965; Цусящпкова С,С., Черниговский В.Н., 1973; Костик П.Г., Преображенский H.H., 1975) установлено, что представителе:тво афферентных волокон чревных е других нервов внутренних органов располагается в основном в проекционных зонах козшо-шшечноа . чувствительности (CI и С2) и задве-вентральноы ядре талаадса (ЗВЯ), Это послузшдо основанием к изучению взаимодействия -висцеральных и соматических систем, как на уровне коры головного мозга, так И таламуса ( Anasatan, 1952; Hewman, 1961; Korn, Richard, 1965; Дуринян P.A., I9S5; Мусящдкова C.C., Синяя U.C., 1974, 1975). В результате были установлены особенности взаимодействия этих систем в различных структурах центральной нервной системы, что говорит об участии одних и тех хе нервных образований в переработке висцеральной и соматической информации.

Однако, проекции афферентоа симпатических нервов сердца в юру головного мозга в таяамуо изучены явно недостаточно. В единственной работе (Водовешю В.Н., Ыышхин И.Ю., 1975) имеются диннид о представительство афферентов симпатических нервов сер-

дца в соматосенсорных зонах'коры мозга. Б части работ изучалось представительство в коре головного шзга .афферентных сио-теы сердца оеэ разделения на симпатический и парасимпатический отдели (Яскяовская <Э.П., 1961; Петрова Е.Г., 1562; Зарайская С.М., 1368). Та^иси! а1. (1987) установили наличие нейронов в вентральном заднелатеральном ядре таламуса, реагирующих на специфические ноцицептивнке ишульсы при раздражении левого нижнего сердечного яерва и долевая рецепторов коки плечевого пояса.

Цель работы. Определить локализацию и количество юстган-глионаркнх эфферентных нейронов в симпатических ганглаях, афферентных нейронов в сшнальных ганглиях, участвующих в иннервации сердца, и определить в коре больших полушарий и талеч^св зоны проекций афферентов симпатических нервов сердца.

Задачи исследования.

1. Определить локализацию, и количество эфферентных пост-гангдионаршх нейронов методом ретроградного аксонкого транспорта ПК в звездчатом, средней и краниальном пейных ганглиях, участвующих в иннервации сердца,' а такие количество и локализацию преганглиоцаршх нейронов в спинкоы мозге, аксоны которых проходят через звездчатый ганглий.

2. Изучить локализации, количество нейронов в сшшальных ганглиях и участие дорсальных столбов спинного мозга в проведении афферентной информации от сердца.

3. Исследовать представительство аф,и"рентов сишаткческлх сердечных нервов в соматосенсорянх зонах коры больших полушарий и выяснить наличие и характер взаимодействия с аф$ерента-ми нервов плечевого с^стеняя.

4. Выяснить наличие гредстаьительства в соштосенсорных зонах корн афферентных волокон бдуздавдих нервов, участвующих

в иннервации сердца.

5. Исследовать представительство сшшальшй афферентной иннервации сердца в задаем вентральном ядре галацуса и взаимодействие с афферевташ нервов плечевого снлетения.

Научная но&'.зна. В результата гистохимических исследований при аппликации ПХ на различные нервы, участвующие в иннервации сердца, бы"! получены ноше данные о локализации эфферентных нейронов в симпатических ганглиях и афферентных нейронов в сни-; нальннх ганглиях (СГ). Меченые ПХ нейроны располагаются в ЕГ в

области, лрилегадцей к выходу из него сердечных нервов, а в . СШГ и КШГ - дифТг/зко. Причем основным источником иннервации сердца у кошек является ЗГ. ' . -

В спивши шаге выявлены цреганглионарнне нейроны, в основном располагающиеся в боковых рогах сегментов Т| - Т^. Наибольшее количество меченых нейронов находилось в сегаецтах. Т^ - Т^. : Установлено, чго небольшая часть аксонов преганглнонардах нейронов ыэкет проходить к сердцу не .прериваясъ в ЗГ.

Тела чувствительных нейронов, иннервируадах сердце, находа-.тся в СГ сегментов Т^ - Ту. Протеи наибольшее их количество на-блвдалооь в сегментах Т2 - Т4.

Ира раэдрааешпа сердепннх симпатических нервов вызванные потенциалы (ВП) были зарегистрированы в г гпих столбах спинного мозга, что дает основание полагать об участии юс в проведении информации ог сердца, кроме сшшо-талаиического цуги, в вышележаще отделы центральной нервной системы. ' ' В результате исследований получены новые данные о представительстве афферентов симпатических сердечных нервов в I (С1) и П (С2) соматооенсорных зонах коры больших полушарий только контралатерааво ыесту раздражения. В этих зонах четко выделяется фокус максимальной активности, по своему характеру ВП ог-

яосятоя к первичным ответам. Границы зон совпадают с зонами представительства афферентов нервов,плечевого сплетения.

Получеи новые данные, доказывайте отсутствие проекций афферентных волокон сердечных веточек блуддащего нерва в сомато-сенсорных зонах к ры 1лозга.

Впервые получены данные о взатцдействии между афферентама сердечных симпатических и сог/лтическлх нервов, что выражалось в угнетении второго ответа на тестирующий стимул независимо от юд"льности раздражителя. По длительности полного блокирования з времени восстановления выделены два типа восстановления ам-. гкитуды БД на тестирующее раздражение: быстрый и медленный»

Впервые получены данные о проекции афферентов симпатических сердечных нервов в вентральное заднелатеральное ядро тадаадса-также контралатергльно месту раэдракения, совпадающего с зоной • представительства афферентов нервен плечевого сплетения. При изучении взаимодействия также были наделены два типа восстановления Ш на тестирующий стимул исходя из тех яе критериев. '

Практическая ценность. Результаты работы расширяют представление о структурных особенностях симпатической иннервации сердца, локализация и количестве нейронов в симпатических и сшшальных ганглиях, участвующих в эфферентной постганглионар-ной и афферентной спинальной иннервации сердпд.

Установление зон проекция афферентов симпатических нервов сердца в I и П соматосенсорных зонах коры головного мозга и в вентральном заднелатеральком ядре тал&иуса, топографически совпадающих с зонами проекций соматических афферентов нервов плечевого сплетения позволяют объяснить феномен иррадиации болей при нарушении коронарного кровообращения в сердце. Основные положения, выносимые на защиту. I. Сердце иннервируется преимущественно нейронами, располо-

женными в звездчатом ганглии в области выхода из него сердечных нергвов. Прегадглионарные нейроны, аксоны которых проходят, через этот ганглий, расположены в основном в боковых рогах сетзяхов ■ спинного шзга.

2. Б афферентной иннервации сердца участвуют сшнашше ганглии сегментов ïj - Т?1 часть аксонов которых проходит в сша-ном мозге " дорсальных столбах.

3. Б сомагосенсорных областях торы больших полушарий и зад' нем вентральном ядре таламуса имеется организованное по топическому прикципу представительство аф|ерентов симпатической системы сердца, совпадавшей с представительством афферентов нервоз плечевого сплетения, коятралатерально месту раздражения.

4. В соматосенсорша зонах корн головного шзга не обаару-'■ еэны проекции афферентов сердечных веточек блуадаащего аерва.

5. Мезду симпатическими и соматическими афферентными системами имеется взаимодействие, которое проявляется в .полком бло-

• кированип второго ответа на тестирующий. стимул в начальные ин-терваш времени независимо от сочетания действия раздражителей. По длительности блокирования и характеру восстановления второго

/ отвота выделено 2 типа восстановления амплитуды ЕП на тестирующий стимул:. быстрый и медленный.

Аптобания работы. Основные положения диссертации долоЕека на Х1У и ХУ съездах Всесоюзного физиологического общества имени И.П. Павлова (Баку, 1983; Кишинев, 1987), У конференции молодых ; ученых Ярославского медицинского института (1984), У1 Всесоюз-

• ной конференции по физиологии вегетативной нервной системы

• (Ереван, T98S), Куйбышевской областной конференции "Физиология

' вегетативной нервной системы" (IS88), на заседаниях Ярославских

отделений научных обществ анатомов, гистологов и ембрисшогов ,•■ (1988), физиологов (1989), X Всесоюзной конференции по эволют-

ояной физиологии, посвященной памяти академика Л.А.Орбели (Ленинград, IS90) и научной конференции Ярославских отделений нау- ■ чных обществ юрфологов, физиологов и патофизиологов (I9S0).

' Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, отражающих основны- положения научного исследования.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, четырех глаз результатов, заключения, выводов, указателя литературы, вхошчаидего 212 наименований, в том числе 116 отечественных а 95 иностранных. Диссертация иллюстрирована 16 таблицами и 39 рисункаш.

Материал и. методы исследования. Работа выполнена на 127 кошках,- кассой 2,0 - 4,0 кг, из них гистохимические исследования проведены на 22 л электро<ршолопгче с ки е - на 105 животных.

Для морфологических исследований у животных под нембутало-вым наркозом (40 да/кг внутрабркшнно) обнажался ретроолевраль-но через первое кекреберье правый ЗГ. На центральный отрезок одного яз нервов, отходящих от ЗГ, одевалась стеклянная трубочка с внутренним диаметром, соответствующим диаметру нерва, в которую вводился 40 % раствор ПХ ("Сйайне", СССР; на 0,1 моль/л трис-буферз (рН 7,5) сроком на 2 часа. Рана зашивалась и через 72 - SG часов под наркозом животные дерзузировались через аорту вначале физиологическим раствором с гепарином (5 ВД/л), потом фиксирующей смесью, состоящей из 0,4 % дараузормальдегида и 1,25 % глутаральдегвда, приготовленных i.a фосфатном буфере (рН 7,4). После перфузии ЗГ, СШГ, КШГ, СГ и спинной мозг на уровне С8 - Tg' удалялись ж до$икспровались в течение 10 - 15 часов в этой .же фиксирующей смеси. Участки мозга переносились в 30 % раствор сахарозы на 0,1 шль/л фосфатом буфере до их погружения. Срезы толщиной 50 - 60 мкм изготавливали на заыораяи-

- 8 г . .

вагацем микротоме и помещали в 10 % раствор сахарозы на том не буфере. Выявление клеток, меченных ИХ, производилось ш методу Ме-' зулама {1976, IS82) или Штрауса (1964). Меченые клетки подсчитывали под микроскопом при увеличении в 240 раз.

Аппликацию ИХ црйизводагш на центральные отрезки анастошза ЗГ с блувдаицим нервом' (10 опытов) или нижнего сердечного керва , ' (боштов), или вагосимпатического ствола каудальнее аиаагошза (6 опытов). . , , '

В целях изучения представительства афферентных волокон сишшг-тических сердечных нервов в таламусе и коре больших полушарий использовался метод регистрации ВП в острых опытах. Яивотдае наркотизировались нембутачом (40 ыг/кг внутрабршинно) и обездкшива- ' лись давладином (I мя 2 % раствора внутримышечно) при искусственном дыхании. После препаровки правого ЗГ и трепанации черепа животным, помещённым в стерео таксичее¡жй аппарат, на центральные отрезки анастошза ЗГ с блуадащим нервом и коано-вдечаув ветвь нервов плечевого сплетения накладывали серебряные электрода. Раздражение нервов производила одиночными .прямоугольными' импульсами от двухканального электростимулятора ЭСУ-1 длительностью 0,5 из и силой 1,2-1,3 пороговой величины (0,2-0,4 мА).

Регистрацию ВП в коре головного мозга проводила с,помощью so-1 лотых париковых электродов, а в таламусе и " пинком мозге - свальных игольчатых злектродов. Для введения электрода в ЗВД таламуса . использовались координаты отереотахсического атласа Jasper, Aiao-ne-Marsaa (1954). ВП усиливали с помощью электрсфизиологической установки УЭЪ-5 или 8-канальной установки (Ленинград) и выводили на экраны осциллографов этих установок, а также на экраны универ-' сальных запоминающих осциллографов С6-13 и производили их фотографирование.

Для выяонекия наличия и характера взаимодействия висцеральных

и соматических афферентных систем применяли методику парной стимуляций с фиксированным! интервалами задержек между о титулами: 30, 50, 100. 150, 200, 300, 400, 500, 700 и 1000 ад. Раздражение . симпатических сердечных нервов и нервов плечевого сплетения проводили в следугацих сочетаниях:

1) сочетание гетеромодального раздракения соматического и симпатического нервов;

2) сочетание гетеромэдального раздражения симпатического и сома* тического нервов;

3) раздражение гомошдальянш парными сзищулаиа симпатического нерва;

4) раздражение гомомодашшш парными стимулами соматического нерва.• • *

Всего проведено 6 серий опытов.

1. Изучение проекций сердечных афферентов в соматосенсорные зош коры больших полушарий - 20 животных.

2. Выяснение отношения соматооенсорных зон кора к проекции афферентных волокон сердечных веточек блуддалцего нерва - 17 животных.

3. Изучение взаимодействуя в этих зонах кори юзга медцу аффере-нтамз сердечных симпатических нервов и нервов плечевого сзлеге- ; ния - 30 животных.

4. Исследование представительства афферентов симпатических сердечных нервов в ЗШ таламуса - 15 гмвотных.

5. Изучение их взаимодействия с афферекташ нервов плечевого сплетения в этом ядре - 15 животных.

6. Выяснение участия дорсальнкх столбов слинного мозга в проведении информации от сердца - 8 животных.

Статистическая обработка проводилась с применением критерия Стьвдента, а также корреляционного и регрессионного анализа на

микрокалькуляторе "Электроника Б3-34" но ваш разработанным программам (Фатеев М.М., 1984; Шшвдад В. В. о соавт., 1988).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУВДШИВ

Морфологическими исследованиями было установлено 2 варианта огхождеяля нервов от правого ЗГ; I) от ЗГ отходит одна ветвь в виде анастомоза с вагосимпагическим стволом» которая образована слиянием каузальной ветви подклшичной петли и нижним сердечным нервом (НСН); 2) от ЗГ к ваго симпатическому стволу отходят отдельно каудальная ветвь подключичной петли и НСН. Аппликация ИХ осуществлялась на центральные отрезки анастомоза ЗГ о вагосимпатическим стволом, НСН или вагосимпатический ствол, каудальнее ана-отомоза.

При всех вариантах аппликации ПХ меченые нейроны в ЗГ локализовались в области, врилегавдей к выходу из него исследуемых нервов. Площадь, занимаемая мечеными клетками, составляла примерно 1/3 всей площади среза. Отличие заключалось лшиь.в том, что при аппликации 1К отдельно на вагооишатачеокий отвол или НСН вта зона занимала несколько меньшую площадь, чем при аппликации ПХ на анастомоз. Очевидно, это связано о тем, что часть постганглионар-ных нейронов, аксоны которых цроходят в составе анастомоза, участвуют в иннервации сосудов. Эти данные соответствуют результатам' исследования других авторов, которые проиаьодшш апшшкацщо ПХ на левый.НСН ( Кио et а1., 1984).

В зоне локализации в ЗГ меченые нейрона расположены довольно густо. Общее их количество в среднем у одшго животного составляло 3387+611 клеток Ш+щ), на НСК - 1604+426, на вагосимпатический отвол — 2269+708. Тела всех меченых нейронов в ЗГ имели круглую или слегка овальную форму. Независимо от места аппликации ПХ максимальный диаметр их тел колебался, от 10 до 80 мхм, но наибо-

льшее 5К количество (79 %) 'имело диаметр тел 20-40 мкм, что также' соответствует исследованию Kuo et al. (1984).

При аппликации феремента на анастомоз, в двух опытах - на вагосишатический ствол и в одном - на НСН были обнаружены меченые нейроны в спинном мозге ипеилатерашго месту ашшг.сацил. Меченые нейроны после аппликации ИХ на анастомоз обнаружены в ия-термедиолатерашюм ОСНОВНОМ (nucleus intermedlolateralio thora-соlumbal1з paro principalis - n.ILp ), функкулярном ( nucleus iivtermedlolateralis pars funicular!з - n.ILf ), вставочном (nucleus intercalate spinalis - n.ic) И параэпевдимальном (nucleus intercalate pars parnependymlls - n. XCpe) ядрах. Причем в n.ic и п.icps они обнаружены только в сегментах Tj - Т2 спинного мозга, а в п. ILp и п. iLf в сегментах Tj - Tg. Такое se распределение меченых нейронов по ядрам сшшного мозга получено в исследовании В.П. Бабминдры с соавт. (1984) при введении ИХ в КШГ. Отличие состояло лишь в том, что авторами было обнаружено некоторое количество маркированных нейронов и в вентральном роге.

Количество меченых нейронов в спинном мозге при аппликации ИХ на анастомоз в среднем у одного животного составило 802+194 клетки» Число меченых нейронов в сетентах спинного мозга уменьшалось в ростро-каудалыюм направлении, но наибольшее их количество обнаружено в сегментах Tj - Т^ (88,7 %). Распределение меченых нейронов по ядрам в сегментах спинного мозга также неравномерно. Наибольшее количество меченых: .члеток находилось в п. ILp (80,9 % во всех сегментах сшшного мозга). Причем в пЛХр происходит постепенное увеличение содержания меченых клеток в ростро-каудальном направлении, а в n.ILf его уменьшение.

В сегментах 'í¿ - Т4 сшшного мэзга основная масса меченых клеток локализовалась в ростральных и каудальных частях калщого

сегмента, только небольшое количество находилось в средней его части. Протяженность зон, занимаемых мечеными клетками, ростральной и каудальной частей сегмента в среднем составляла 3,0 ш. , В сегментах Т5 - Т6 меченые нейроны располагались диффузно. ' По форме тел все меченые нейроны разделены были на 2 группы:

нейроны с телами округлой форш и нейроны с телами треугольной ,: или звездчатой форш. Содержание меченых клеток в этих группах было 77 % и 23 % соответственно. Максимальный диаметр тел меченых нейронов варьировал от 10 до 70 мкы. Наибольшее количество клеток " (более 80 %) имело диаметр 20-40 мкы. Меченые клетки с диаметром • 50-70 шал встречались в основном в сегментах Т^ - Тз«

В двух опытах при ашшкащи ПХ на вагосишатический ствол и в одном - на НСН обнаружено небольшое количество меченых клеток в спинном мозге только в п.11ф и п.хьг (35, 10 и 18 клеток соот-' 'ветственно). При апшшкации ПХ на. вагосишатический ствол меченые нейроны были обнаруяены в сегментах Т^ - Тд спинного мозга, а на НСН - в сегментах - Т3, Это свидетельствует о том, что небольшая часть преганглионарных нейронов могут посылать аксоны непосредственно к сердцу. На ату возможность указывают и процессы ш-, гращи перикарвонов из ЗГ, обнаруженные наш при аппликации ПХ на вагосшшатичемсиЁ ствол.

При аппликации ПХ на вагосимлаткческий -твол мечеше нейроны были обнаружены в СНГ и ОТ в количестве 38^+71 и 348+85 клеток соответственно,- на которых, ш-видамоцу, и образуют синапсы аксоны преганглионарных нейронов, выявленных вами в спинном мозге прц апшшкацга ПХ на анастомэз ЗГ с блуадашцим нервом, Тела их имели круглую или слегка овальную форму -с максимальным диаметром 10-80 мкы. Наибольшее их количество имело диаметр тел 20-50 мкм.

Независимо от места аппликации ПХ на иооледуеше нервы меченые клетки найдены.в СГ сегментов Т^- - Т?. В них они расколом:;

' диффузно, что такке отмечает ряд исследователей (oidfieid, MoLa-Ohlan, 1978; Kuo et al., 1984; Hühle ot al., 1985). Количество меченых клеток в CT в среднем у одного животного при аппликации ПХ на анастомоз было 211+25, на НСН - 122+8 и на вагосимпати^с-кий отвод - 167+19. Число- меченых нейронов при аппликации ПХ на вагостяйтичеслшй ствол в'СР достоверно больше, чем при аппликат цди ПХ на НСН, Это говорит о том, что часть афферентных волокон к сердцу проходит в составе каудальной ветви подключичной петли, на что указывают Blair et ai.(I98I), выполнивших электро фи экологическое исследование на обезьянах. Наибольшее количество меченых нейронов обнаружено в СГ сегментов Tg - Т4.

Вое меченые нейроны имели круглую или слегка овальную форму тел, максимальный диаметр которых варьировал от 10 до 90 мкм, В ростро-каудальном направлении происходило уменьшение количества Нейронов, имеющих диаметр более 40 мкм, и увеличение числа нейронов с диаметром тел менее 40 мкм.

.Таким образом, проведенные исследования с помощью метода ретроградного аксонного транспорта ПХ позволили тан довольно подробно описать локализацию нейронов симпатической системы, участвующих в инкервавди сердца справа. ■ К сожалению, нам не удалось добиться транеганглионарного транспорта ПХ и изучить возможные пути проведения инфоргации от сердца.в овинном мозге. Поэтому участие дорсальных столбов в проведении сердечной информации ш изучали . унэ электрофизиологичесшш методом регистрации ВП.

В своем исследовании мы остановились только на доказательстве участии дорсальных столбов в проведении информации от сердца, так как участие спиноталашческого тракта уже исследовано довольно ' подробно ( Foraman, Vi.eber, i960; Blair et al., 1981; Talcaha3hi, Ifokota, 1983; Foreman et al., 1984; K-o et al., 19Б4). В результате проведенных исслед ваний во всех- случаях нам удалось заре-

гистрировать четкие БП с поверхности дорсальных столбов сегмента Сд спинного мозга. Они теш довольно большую гшшшгуду и короткий латентный период (ЛП), равный 2,5+0,22 ыс. Средняя скорость распространения возбуэдения до сердечник а^релтаи составила 20,0+1,8 м/с, что соответствует волокнам группы А-дальта. Эти данные согласуются с ранее проведенными исследованиями на НСН ( Brown, 1967; Хаютин В.М. с соавт., I970;Malliani et al., 1973; Szulczyk, 1980; üakaymovicz, Saulozyk, 1983; Coote, Г984).

Представительство афферентов симпатических нервов сердца в коре больших полушарий и талшлусе исследовалось при раздраяешш центрального отрезка анастошза ЗГ с блувдапцим нервом. В результате было установлено, что афференты сердечных симпатических нервов проецируются в соматосенсорныз зоны CI и С2 коры шзга конт-ралатерального полушария. Проекции афферентов симпатических нервов полностью перекрываются проекциями в этих зонах афферентов нервов плечевого сплетения. В каздой из зон ввделен фокус максимальной активности (ФМА). В зоне CI он находится в задней кресто-ввдной (сигмовидной) извилине в треугольнике, образованном маргинальной и анзатной бороздами, в зоне С2 - в передней эктосильви- . .евой и супрасильвиевой•извилинах. ФМА афферентов симпатических и соматических нервов чаще всего совпадали. Необходимо отметить, что проекции граничат с зонами представительства афферентов чревного нерва.

По длительности ЛП и наличию'двух фаз ВП были отнесены к первичным ответам, что совпадает с предыдущим исследованием В.Н. Во-ловенко и И.Ю. Мишкина (1975). В наших опытах длительность ЛП составила в зоне CI 5,9+0,22 мс, а в зоне С2 - 5,9+0,24 мс. Для афферентов нервов плечевого сплетения ЛД в зонах CI и С2 были 6,0+ +0,23 и 5,4+0,12 мс соответственно. ЛП в зоне С2 при раздражении соматических афферентов достоверно короче, чем в зоне CI, на что

указывают многие авторы ( Woolaey, 1944, I947{! Anaaaian, 1951; Куллавда K.M., 1957; Anderson, 1962; Дуринян P.A., 1965 и др.). ВП в зоне CI на раздражение симпатических и соматических нервов отличаются только по амплитуде позитивной волны, а в зоне С2 -по ЛП ответов. Все »то позволяет сделать вывод о том, что в гене-зо их принимают одни и т$е функциональные группы нейронов.

В талемусе основным коллектором соматической и висцеральной чувствительности является ЗВЯ. Представительство афферентов сердечных симпатических нервов было обнаружено в латеральной части этого ядра в вентральном заднелатеральноы я^ре (ВЗЛЯ) также на контралатеральной стороне. Зона представительства афферентов симпатических сердечных нервов практически полностью совпадает с зоной представительстве в этом ядре афферентог, нервов плечевого сплетения. Эти,проекции были исследованы и обнаружены на фронтальных планах АР 8,5 - АР 11,0 согласно атласу Jasper, Ajraone-Иаг-вап (1954). Наиболее обширная проекция симпатических сердечных нервов обнаружена в медиальной части'?дра во фронтальной плоскости АР 9,0 с хорошо выроненный ША. ФМА определялся и в других фронтальных плоскостях - АР 8,5 - АР 10,5. Как и в соматосенсср-ных областях коры мозга проекции афферентов симпатической системы сердца граничат и частично перекрываются с проекциями в ВЗЛЯ та-ламуса афферентов чревного нерва.

Наличие короткого ЛП и двух фаз БП также свидетельствовали о том, что ответы - первичные. ЛП ВП в ВЗЛЯ талэмуса на раздражение сердечных симпатических нервов составлял 4,1+0,06 мс, а нервов плечевого сплетения - 3,6+0,09 мс, т.е. был достоверно короче в среднем на 0,5 мс. В остальном параметры ВП, полученных на раздражение двух афферентных систем, практически не отличались, за исключением длительности нег; гивных волн, то такасе указывает на уче-стие одних и тех же нейр-чных структур в Генезе этих ответов.

В связи с имеющимися в литературе данными о представительстве афферентных волокон сердечной ветви блуждающего нерва в воре больших полушарий (Зарайская С.Ы., 1968), мы цровели серив экспериментов, задачей которых было выяснение-этого вопроса.

Результаты проведенных экспериментов показали, что цри раздражении правой сердечной ветви, отходящей от блуздавдего нерва, в соматосенсорных зонах левого полушария были зарегистрированы Ш с М 7,7+0,39 мс в зоне С1 и 10,0+1,44 мс в зоне С2.-Па довольно короткому ЛП ж наличию двух фаз БП такхсе были отнесены к первичным. После удаления правого ЗГ ВП в этих зонах коры больших полушарий не регистрировались, Зто свидетельствует о том, что регистрируемые в коре мозга ВП до удаления ЗГ были обусловлены возбуждением сшшальных афферентных волокон, поскольку ветви, участврь щие в иннервации сердца являются смешанными (Аболтинь М.Д., 1977; Велмера Л.О., 1977; Смирнов В.М., 1984; Лычкова А.Э., 1985; РИу1-Ирз е* а1., 1986). Следовательно, сердечная афферентная система блувдающдх нервов не имеет представительство в X и П соматосенсорных зонах коры головного мозга.

Практически, полное перекрытие зон представительства симпатических сердечных нервов в соматосенсорных областях коры и талачу-се с зонами представительства нервов плечевого сплетения позволило изучить наличие и характер взаишдейстния этих двух афферентных систем в указанных структурах ыозга.

Анализ полученных результатов показал, что между афферентада симпатических сердечных нервов и нервов плечевого сплетения как в коре мозга, так и в татамусе тлеется четкое взаимодействие. Основным проявлением его является блокирование ответа на тестирующий стииул после нанесения коцдиционирумцего стимула как при гетеро-так и гошмодальной парной стимуляции симпатических и соматических нервов при различных сочетаниях действия раздражителей. На

это указывает и целый ряд исследований, выполненных по изучении взаимодействия медцу другими висцеральными и соматическими системами ( Aasasien, 1952} Newman, 1962; Дуриняя P.A.„ 1965; ЭДуся-щикова С.С., Синяя М.С., 1974, 1975; Черниговский В.Н. с соавт,, IS76; Айрапетш A.A. о соавт., 1982; Татевосян И.Г., 1985), Полное блокирование второго ответа наблвдалось вплоть до интервала времени 160-200 мс. Затем происходило восстановление БП до исходных значений.

При восстановлении амплитуды ВП на тестирующий стимул, различной шдальности как в соматооенсорных зона;: коры, так и в ВЗЛЯ таламуса южно выделить 3 периода; I) период полного угнетения ответа (продолжительноетью до 150 мс и более), 2) период относительно быстрого восстановления амплитуды ВП до 80 % исходного уровня (продолжительностью от 100 до 300 ыв) и 3) период постепенного восстановления амплитуды. др исходной величины (продолжите-льнсотыо от 150 до 600 га и более?. В этом периоде при дс^тиже-пш. ВП исходной величины часто происходило некоторое понижение ашгштуди ВП и затем' скова ее восстаиоБлзгше0 Такие гке периоды бшот ввделеш и в .исследованиях других авторов ( uarebaxi, I94I¡ Jarcho, 1949¡ Winter, Proat, 1964 Л др.).

В ФЖ коры и Талассе полное угнетение ВП на тестирующее раздражение при гетеро- и гсшшдалыгай. парной оицдулацци во всех сочетаниях действия раздражителей продолжалось чаще всего до 70 мс включительно. Вне зоны ФМА продолжительность полного угнетения была более различной и доходила по времени до 150 мс и более.

Результаты наших исследований покатали, что как в коре, так и в таламусе, чем больше продолжительность полного блокирования ответа на тестирующее раздражение, тем медленнее происходит восстановление амплитуды ВП, Ч соматооенсорных областях горы мозга чаще всего" впервые появлрчие ответа на тестирующий ст., л неза-

висимо от модальности раздр&тагелей наблюдалось в интервалах времени 50-70 и 70-100 мс ( свыше 50 %), а в ВЗЛЯ таламуса - в интервала времени до 70 ыс включительно. Ш, впервые "появившиеся в интервалах времени до 70 мс включительно восстанавливались до исходного уровня в зонах С1 и С2 в интервалах времени 150-8С0 мс, & в таяадусе - 150-400 мс. При продолжительности полного блокирования свыше 70 ш восстановление амплитуды ВП происходило в указанных структурах более медленно: в интервалах временя 400-500 мс п более. Исходя из этого, мы выделили 2 тала восстановления амплитуды ВП на тестирующий стимул: быстрый и медленный, В ФМА ВП в этих структурам головного мозга в основном наблвдался быстрый тли восстановления амплитуда второго ответа.

Процентное соотношение быстрых и медленных типов восстановления амплитуды ВЦ в йоматосенсорных областях коры показало преобладание медленного типа в зоне С2 над зоной С1. В ВЗЛЯ таламуса ке наоборот более значительное преобладание быстрого типа над медленным (табл.). Бри гетерошдальной парной стимуляции сямпатнче-

Табдшца

Процент быстрых и медленных типов восстановления амплитуды ВП в соматооенсорных областях коры и в вентральном задне-латеральном ядре таламуса при парной стимуляции

Сочетание раздражений а^ерентов Исследуеше структуры

С1 С2 Таламус

быот. ' меда. быст. меда. быст. меда.

Симпат.+сомат. 73,3 26,7 70,4 29,6 97,4 2,6

Сомат. +симиат. 37,9 62,1 26,9 73,1 51,3 46,7

Симпат. +сишат. 27,8 •72,2 23,8 76,2 47,4 52,6

Сомат. +сотат. 55,0 45,0 50,0 50, к 92,3 7,7

с кете и соматических нервов в иссльдуешх структурах мозга преобладают бастрыо тиш восстановления амплитуды ВП над медленными, особенно в таламусе. При обратном способе подачи раздражений, крода таламуса, наблюдаются обратные соотношения. Тшше же соотношения набявдались и при гомомодальной парной стимуляции какдо-го симпатического и соматического нервов.

Наличие быстрого и медленного типов восстановления амплитуды БП шяет быть обусловлено рядом факторов. Во-первых, наличием различных путей для поступапдей информации от сердца и других структур с большим или меньшим переюшчениег. Преобладание быстрого типа восстановления амплитуды Ш над медленным наблвдалось при парной гегероюдальноЗ стимуляции, когда кондиционирунцее ра-здралепкэ наносилось на симпатический нерв, а тестзрукщее - на 'соматический нерв и гомомодальной парной стимуляции соматического-нерза. Шено полагать, что соыагическая информация как более мощная поступает в основном по бысгрслроводяцей лемниокоюй .истемз.

. Во-вторых, конвергенцией как гетерошдальных, тек и гомомо-далышз импульсов- на одних и тех se нейронах в - различных отделах центральной нервной спотеш. Ruch (1979) предложил для объяснения ангЕовння болей конвергеятно-проекционную теорию, согласно которой , в грудном отделе сшшшго шзга осуществляется конвергенция афферентных взецералыщх н соматических входов. Эта теория подтаерздается исследованием Blair et ai. (1981), которые установили, что конвергенция шсцеро-соматических импульсов осуществляется в спитом мозге на клетках ашщоталашческого тракта в ТУ в У пл ас тинах по Рек с еду. Большая рпь в этом отводится и та-леыуоу в основном по отношению к конвергенции ноцицептивдых импульсов ( Taguchi et al., 1987).

В проведении информации в исследуемые структур! мезга арини-мают участие дорсальные столбы, спино таламичесиий и ошию-церш-

коталамический тракты, но от внутренних органов только дорсальные столбы И спиноталашческий тракт ( Amassian, 1951; Downman, Evans, 1957; Дуринян P.A., 1965; Оганисян A.A., Ï970„ 1378} Костик П.Г., Преображенский H.H., 1975; Blair ot е1., 1981; Kuo ot al., 1984 и др.)s что свидетельствует о возможности распространения возбуадешш при быстром и медленном типах восстановления амплитуды ВП по разным путям.

Рассмотрев все сочетания действия раздражителей, ш приходам к выводу о том, что наиболее вероятным является отракение взаимодействия при быстром типе на уровне исследуемой структуры, а при медленном - в нижележащих структурах центральной нервной системы. Тем более, что уже доказано наличие конвергенции сигналов, цдущшс по афферентам симпатических нервов сердца, с соматическими на нейронах грудных сегментов спинного мозга ( Foreman, vrsber, 1980; Blair et al., 1981; TakaJiashi, Yokota, 1983),

Анализ полученных результатов показал, что вне зависимости от модальности раздражений характер восстановления амплитуда BII на повторный стимул при быстром типе, как и при медленном,, идет в соматосенсорных зонах коры и таламусе весьма сходно. Очевидно, ' что в процессах восстановления амплитуда ВП участвуют одни и теже механизмы. Поэтому, обобщав полученные данные отдельно по коре и огдельно по таламусу, мы пришли к следувдему. В соматосенсорных зонах коры мозга амплитуда Ш при быстром типе восстанавливается до исходного уровня в интервале времени 200-300 мс, а в ВЗЯЯ та-ламуса к 400 мс. Такое отличие связано с тем, что в таламусе очень сильно развиты механизмы прямого и возвратного торможения . (Andersen et al., 1964; Серков Ф.Н., Казаков В.Н., 1980; Серков Ф.Н., 1986 и др.). Б дальнейшем в исследуемые интервалы времени в таламусе достоверных изменений амплитуды ВП не происходит, а в соматосенсорных зонах коры наблвдались две волны повышения амдли- -

тудц ВП вше исходного уровня оразу после восстановления ответа. Они возникали о частотой 5 гц и свидетельствуют о волнообразном характере процессов возбуждения и торможения, происходящих в нейронах корн. Такой тип ответов характерен для нейронов коры г эти процессы могут продолжаться до 1,0 с (Серков Ф.Н., 1986). При медленном типе амплитуда ВП на тестирующий стимул как в коре, так и таламусе восстанавливалась до исходных значений к 1000 мс. Амплитуда восстанавливающихся Ш при быстром типе достоверно отличалась от медленного вплоть до интервала времени 700-1000 мс.

По скорости восстановления амплитуды Ш тшже отличались при бистром типе от медленного. Так, в соматосенсорных областях коры больших полушарий при быстром типе восстановления ашлитуда ВП эта скорость составляла 1,28 мкв/мс, а црн медленном - 0,69 мкв/мо. В ВЗЛЯ таламуса она равнялась 0,91 гжв/мс и 0,36 мкв/кс соответствешго, т.е. была несколько меньше, чем в коре мозга, что таете говорит и'о более сильном торшаедаи в таламусе (все коэффициента рёгрессш тлели высокую степень корреляции и.были достоверны). •

Такш образом,, результаты экспериментов подтверждают конвер-гентно-проекционную теорию иррадиации боли, сформулированную ИиоЬ (1947).

ВЫВОДЫ

1. Симпатическая иннервация сердца справа осуществляется даст-гаяглноЕарннмн эфферентными нейронами, расположенными в основном

в звездчатом ганглии в месте выхода из него сердечных симпатических нервов, а также в среднем и краниальном шейных ганглиях, где меченые нейроны рад полагаются ди$фузно.

2, Преганглионарные эфферентные нейроны, аксоны которых проходят, не^рерываясь через звездчатый ганглий, локализуются в сегментах Т1 - Тг правой половг'ш спинного мозга в основном в фуникуля-

ряом ядрах. Небольшая часть нейронов была найдена во вставочном и параэпеддимальном ядрах сегментов Т^ - Т2. Установлена ростро-каудальная ориентация тел нейронов и уменьшение их количества в этом направлении. Наибольшее число нейронов обнаружено в сегментах т1 - т3.

3. Небольшая часть аксонов преганглионарных нейронов может

не прерываться в звездчатом ганглии и идти непосредственно к сердцу. На это указывают обнаруженные в спшноы шаге меченые нейроны в трех опытах при аппликации ПХ на нияний сердечный нерв и ваг-госимпатический ствол.

4. Чувствительные нейроны, отростки которых проходят в составе симпатических сердечных нервов, расположены в спиналышх ганглиях Т'л - Ту днффузно. Наибольшее их количество находится в спи-нальных ганглиях сегментов - Т^. Чувствительные волокна от сердца в сшшной мозг проходят в составе нижнего сердечного нерва и каудальдай ветви дадклотичной петли.

5. Электрофизкологическвд методом регистрации ВП доказано участие дорсальных столбов в проведении информации от сердца. По скорости проведения волокна относятся к А-дельта.

6. Представительство афферентов симпатических сердечных нервов находится в соматосенсорных иоластях кора больших полушарий и в вентральном заднелатеральном ядре талаыуса. В зоне С1 представительство установлено в задней крестоэддной извилине в треугольника, образованном анзатной я маргинальной бороздами. В зоне С2 - в передних супрасильвиевой и эктосильвиевой извилинах и в вентральном заднелатеральном ядре талаыуса - в медиальной части. По характеру ВП проекции в указанные структуры мозга первичные и полностью перекрываются проекциями аффереятов нервов плечевого сплетения. В них четко определяется фокус максимальной активности. Все ответы обнаружены только в контралатеральном полушарии.

7. В соматосенсорных зонах корн представлены сердечные аффе-рентн только спинального происхождения, т.к. проекции в эти зоны коры афферентов сердечных веточек блуждающего нерва не обнаружены.

8. Между афферентами симпатических нервов сердца и афферрнта-ми нервов плечевого сплетения как в коре, так и в таламусе имеется тесноо взаимодействие, основным проявлением которого является блокирование ответа на тестирующий стимул независимо от модальности применяемых раздражений. По длительности торможения и характеру восстановления амплитуды ВП на повторный о тему., выделено 2 типа восстановления: быстрый и медленный. Наличие этих двух типов, по-видимому, связано о разными путями проведения информации от висцеральных и соматических афферентных систем, а также о разными уровнями интеграции оигналэв, поотупащих в исследуемые структуры мозга.

СПИСОК РАБОТ,* ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТИЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. О корковом представительстве некоторых соматически" и висцеральных систем // Тезисы докладов Х1У съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, Баку, 1983. - Л.: Наука. -1983. - Т. I. - С..230. (В соавторстве.о Р.Г.Сивгатулиным, М.Г.За-икипой, В.Н.Воловенш).

2. Представительство симпатических афферентов сердца в вентральном заднелатеральяом ядре таламуеа и вэаиюдейотвие их о соматическими афференташ // Тезисы докладов У1 Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы. - Ереван. - 1965. -

С. 120. (В соавторстве о М.Г.Зашеиной).

3. О централгном представительстве афферентных систем сердца /Авансы докладов ХУ съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, Кишинев. 1987. - Л.: Наука. - 1987. - Т. 2. -С. 342-343. (В соавторстве о Р.Г.Сингатулинны и М.Г.Заикшюй).

4. Распределение сердечных нейронов-в звездчатом и олинальных

ганглиях у кошек // Тезисы докладов Куйбышевской областной конференции "Физиология вегетативной нервной системы". - Куйбышев. - 1988. - С. 121. (В соавторстве с М.Г.Заикиной).'

5. Локализация афферентных оишатичееких нейронов и афферентных нейронов в ошшальных ганглиях, иннервирумщх сердце // Нейрофизиология. - 1989. - Т. 21, П I. - С. 106-Ш. (В соавторстве с М.Г.Заикиной).

6. Локализация симпатических нейронов, иннервирупцах сердце // Архив анатом., гистол. и эмбриол. - 1989. - Т. 97, № 7. -•С. 23-27.

7. Локализация нейронов в звездчатом ганглии млекопитающих . // Тезисы докладов I Всесоюзного совещания го эволюционной физиологии, посвященного памяти академика Л.А.Орбели, Лешшград, 1990. - Л.; Наука. - 1990. - С. 235-236. (В соавторстве о Р.Г.Си-нгатулиным в М,Г.Заикиной).

' в. Локализация яёйроновв паравертебралышх ганглиях, участвующих в иннервации сердца (Метод ретроградного аксоншго транспорта пероксидазы хрена) // Проблемы морфогенеза нервной системы: Сборник научных трудов кафедры анатомии человека Ярославского государственного медицинского института. - Ярославль. -1990, - С. 70-72.

Подписано в печать 26.06.SI. 'Торкат G0x84 ,'ío. Бунага писчая белая. Офсетная печать. П§ч.л.Г.

Тнраз 100.. Заказ 1742. Бесплатно. . Типография Ярославского политехнического -нчьт^тута. Ярославль, ул.Советская,14а.