Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Узловатый ганглий крысы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Узловатый ганглий крысы"

САНКТ-ПЕТЕРБУГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕСИТЕТ

На правах рукописи

АККУРАТОВ Евгений Геннадьевич

УЗЛОВАТЫЙ ГАНГЛИЙ КРЫСЫ (материалы к изучению механизмов регуляции висцеральных функций)

03.00.13 - физиология 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена на кафедре общей физиологии Санкт-Петербургского государственного университета и на кафедре анатомии человека Ярославской государственной медицинской академии

Научные консультанты:

академик РАН Александр Данилович Ноздрачев,

доктор биологических наук, профессор Михаил Михайлович Фатеев

Официальные оппоненты:

член-корр. РАМН, доктор медицинских наук, Владимир Александрович Отеллин

доктор биологических наук, профессор Виктор Петрович Лапицкий доктор биологических наук, профессор Виталий Аркадьевич Багаев

Ведущее учреждение: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН

Защита состоится «_»_ 2004 г. в_часов на

заседании диссертационного совета Д.212.232.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете (199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд.90)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «_»_ 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук Н.П.Алексеев

2005-4 12394

ОБЩАЯ ХАРЧКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Строению и функции периферической нервной системы посвящено большое число исследований, обобщенных в целом ряте работ (Bichat. 1800: Langley. 1891. 1893. 1899. 1925; А.С.Догель, 1896. 1899: Л.А.Орбели. 1934. 1962; А.А.Милохин. 1953. 1967: Н.Г.Колосов. 1954. 1972: Г И.Косицкий. И.А.Червова. 1968: Burn-stock. Costa. 1975: Gabella. 1976: Н.Г.Колосов. А Я.Хабарова. 1978:

A.Д.Ноздрачев. Ю.П.Пушкарев, 1980: А.Д.Ноздрачев, 1980, 1983. 1984. 1996: Г.Н.Акоев. Н.П. Алексеев. 1985; Coote. 1988; А.Д Ноздрачев. М.П Чернышева. 1989; В.А.Отеллин. Р.И Бак>лова. 1990; В.Н.Швалев с соавт.. 1992; С.О Никитин. В.П.Лапицкий. 1995: В.И.Овсянников. 1996:

B.А.Багаев с соавт., 1997: А.ДНоирачев. F.H-Чумасов. 1999; А.Д.Ноздрачев. И.В.Щербатых, 2001: Р.А.Григорьян. Т.Н.Соллертинская. 2002: О.С.Сотников, 2003 и др.).

«Система блуждающих нервов» - такое определение десятой паре черепно-мозговых нервов дал Б.А.Долго-Сабуров (1937), учитывая разнообразие и сложность их функции и соответствующей структурной организации. Морфология и физиология тесятой пары черепно-мозговых нервов привлекали внимание многих поколений исслетователей. Известны функциональные эффекты в разных органах, вызываемые нисходящей импуль-сацией по системе проводников блуждающих нервов (А.Д.Ноздрачев. 1983). \становлсна также причастность нервов к проведению афферентных импульсов в результате адекватного раздражения органов шеи. трутной и брюшной полостей Обтадая собственными чувствительными узлами и моторными нейронами, блуж тающие нервы имеют необходимые элементы тля формирования структур рефлекторных туг. регулирующих функции внутренних органов (Grundy. (988: В А Батаев с соавт.. 1997; Browning et аЦ 2003).

Изучение тффекторной иннервации блуждающим нервом нривето к "действительному синтезу морфотси ических и физиоло! ических !наний». как справениво заметил Б И.Лаврентьев (1939) Касаясь проблемы рецепции, он отнес ее к области «в которой мы почти ничего не знаем». 'Уго замечание было воспринято как наказ известного нейроморфолога и в дальнейшем посту жило стимулом к изучению структурных основ афферентной иннервации.

В >той свя 5И особое значение приобретает исстстование физиоло-гин уповают ганглия, котрый ятяется коттемором афферентной информации. пере таютцейся по вагусным волокнам от рецепторов вну трен-нттх органов Исслстованиями последних десятилетий показано. что узловатый Iан1 нтй является одним и; важнейших центров интеграции афферентной информации от органов же ту точно-кишечжн о тракта (Fl \ei. 1979: II \ Бебякова. 1 М Семушкина. 1991. Ilelke. Rabchevsky. 1991: Iclii-

kav.a et al . 1991 Sugitani et al . 1991: Outsell et al . 1998: N'euluiber et al , 1998: Poules et al.. 2001: Date et al . 2001- Zhang et al . 2004: Schicho et al . 2004 и jp ). дыхательной системы (Hoyes et al.. 1982: Davies, kubin. 1986: Kappagoda et al.. 1990: N'omoto et al . 1991: Misa et al , 1991. 1994' Kuratini. Bockman. 1992: Toula et al. 1991: killingsworth et al. 1996: /huo et al. 1997: Kajekar et al.. 1999: Rogers et al . 2001: l'no et al.. 2004 и jp ): cep ma (Smith, 1970: Gersi et al.. 1981; Magni. Carohi. 1981: Morris et al . 1986: f-er-rario, 1987: Creenwood, Fitzakerley. 1988. В В.Лрхипов. М.В.Углова. 1991: С Д.Михайлова с соавт.. 1991: Standish et al . 1995: Balzamo et al . 1996: Harrison. Mulroy. 1996: Calupca et al . 2000: Rurgyda et 2001; Bounds et al. 2001 и ntp ). барорецеиторной юны туги аорты (Alcayga. Fyzaguirre. 1990: Orer et al. 1991; Wang. Cheng. 1991. Merahi et al., 1992: \1endelowit7. Kunze, 1992: Buller, Boiter. 1991- Drummond et al. 1998 и ар.).

Потгвержаен факт иннервации нейронами уитоватого ганглия тонкой и юлстой кишки (Cottrel. Greehher. 1987: В.А.Багаев с соавт.. 1992: Л.В.Филлипова с соавт.. 1992: Walls et al.. 1995): желудка (Gvvyn et al.. 1985: Luo et al., 1987; Pogani et al.. 1988- Brtva et al., 1989: Л.П Войтенко, 1991; В.A Багаев с соатв., 1991: Cesser et al.. 1995; Dang et al.. 2004): поджелудочной железы (Sharkley. Williams. 1981: Carobi et al.. 1987) Меченые нейроны в y ;ловаты\ ганглиях опретелятись после введения маркеров в горгань (L ucier et al., 1986; Tanako et al . 1991: Uno et al.. 2004): в верхний гортанный нерв (Hisa et al.. 1991. 1994): в нижний гортанный нерв (Toyda, 1991: Toyda et al, 1991): в сертечный нерв (Miura. Okada. 1981): в почечные нервы (Norvell, Anderson. 1981)

Тем не менее, многие вопросы, касающиеся строения и функционирования угловатого гашлия. его межнейронныч в!аимоотношений. особенностей афферентных и 1фференшых свя!ей. ожитакп своею окончательного решения. Имеющиеся на сеготняшний день сведения R этой области разрошенны и часто носят ripoiиворсчивый характер До сих пор не проветено тетального морфомегрического аналтма характеристик нейронов у ; ia Имеющиеся в литерапре светеиия по тайному вопросу носят, как правило, описагельный характер (С И Смирнова. 1954; M.I .Гулямов. 1962: Gabella 1976: И.М.Исаев. 1990. Scioggs et al.. 1994. Hololiean et al . 1996. I.edda et al . 2002' Sprige et al 2001 и ip ) Бопее того, в бо ндшшетве цитированных работах авторы конаатнроват чокализацию чу вешне 1ьпых нейронов в у поватом ганглии и. как правите. не стави ш петь таи, морфо-метрические характеристики этих меток

Пложенное определяет актуальность настоящего nccie юванмя. в котором с иакпьюванием коми icki<i современных нейроморфо юг иче-ских. i неюхимпческих п лек i iihomic тхимических мею юв бы ш leuiuio щучены морфоме1рическне харамернешкн нейронов у-повакчо ганпня крысы и ycidHOK 1сиы их афферешные сия ¡и с рятом органов шеи i ру пюй K.ieiKH и брюинюй потос1и.

Цель и (атачи исслсювяпия: Цетью исслетования явтнось изучение с применением анатомических, гистототических. лектино- и гистохимических меюдов особениосгей функциональной структуры узловатого гангпия крысы и морфометрических характеристик ею нейронов, а также выяснение их органной специализации.

В соответствии с этим в настоящем исследовании были поставлены следующие за чачи:

I. Выявить различия в строении правого и левого узловатого ганглия на основе определения их нейронной организации по критериям мерных характеристик нейроцитов и их топографии.

2 Изучить афферентные связи ганглия с органами головы, шеи. грудной и брюшной полостей, и идентифицировать нейронные путы ганглия. ответственные за иннервацию этих органов.

3. Определить различия морфометрических параметров сомато- и висцеросенсорных нейронов, связанные с неодинаковой органной специализацией и различной удаленностью мишеней их иннервации.

4. Изучить лектиногистохимическую организацию узловатого ганглия, и на ттой основе разработать критерии гпя количественной оценки лектии-рецеиторных взаимодействий с тканевыми структурами узла.

5. Исследовать качественные и количественные морфологические изменения нейронов узла, наблюдаемые при полной тесимпатизации после введения больших доз гуанетидина.

Научная новижа: В результате комплексного исследования у ¡-ловагого ганглия крысы впервые получен рял новых данных, раскрывающих принципиальные особенности его стр\ кту рно-функшчональной организации Установ 1ена неравноценность правого и левого узловатых ганглиев по обьему. латерально-метиалыюму показателю, мерным параметрам нейроцитов и их количеству. Впервые, по результатам комплексного ней-роморфологического исследования предложена микроморфометрическая классификация нейронов узловато! о ганглия крысы

Посредством меючики аксонального транспорт установлен принцип топической организации нейронов узловатою ганглия в осуществлении их афферентных связей с висцератьными органами. Впервые показано. что его сомагосенсорные и висцеросенсорные нейроны отличаются по своему расио южению в у зле и морфометрическим характеристикам. У станов чено. чго размерные параметры нейронов узловатых ганглиев опрелетяются их органной специализацией и у та 1енностыо соотвегствую-ших мишеней иннервации.

В настоящем иссте ювании впервые онретелены путы нейронов узюватою гаш птя сотержашне специфические рецепторы к пекпчнам на наружной поверхности ппазматической мембраны и их периферических отростках Показана зависимость меж чу кошчеством рецепторов к тсми-нам в нейронах афферентных у з юв и их метрическими параметрами

Впервые установлено, что блокада симпатической части автономной нервной системы при ввечении гуанетичина приводит к выраженным и быстро развивающимся изменениям тегенеративного харамера в нейронах узчоватого ганглия крысы. Таким образом, с использованием гистохимических методов исследования пол>чены новые чоказагельства сопряженной связи симпатического и парасимпатического оиелов автономной нервной системы в осуществлении регуляции висцеральных функций организма Теоретческос и практическое значение работы В настоящей работе установлены фундаментальные принципы сгрук-турно-функционачьной организации узловатою ганглия крысы и четально исследованы афферентные связи его нейронов с рядом органов шеи. груч-ной клетки и брюшной полости.

Совокупность полученных результатов позволяет рассматривать узловатый ганглий как автономно функционирующий нервный цен г р. который играет принципиальную роль в интеграции афференшой информации, поступающей от рецепторов висцеральных органов по вотокнам блуждающего нерва. В "»той связи настоящее исслечование является новым и существенным вк 1алом в современные представления о консгрукиии автономной нервной системы и ее роли в регуляции висцерачьных функций.

В практическом отношении сведения об органной специализации связей нейронов узловатого ганглия могут быть использованы тля разработки научно обоснованных рекомендаций, которые слечует учитывать при провечении оперативных вмешательств, связанных с патологией внутренних органов у человека.

Основные положения, выносимые на защиту. I. Правый и левый узловатые ганглии крысы неравнозначны по размерам, объем}, количеству нейронов и их мерным параметрам, чю сле-тует иметь ввит» при изучении функииоиапьных связей нейтральной нервной системы с висцеральными органами. Нейроны гаж шя организованы по топическому признак). Кочичесгво миечиновых и безмие шновых нервных волокон в правом и чевом ганглиях ра лично В гангчнях наб »сдается росгро-кау чальный грачиент изменения суммарного и группового ко шче-ства нервных проводников

2 Ган(лий имее! весьма разнообразные связи, в основном, с висцеральными органами Г помощью афферентных путей он преимушес!-венно связан с щитовидной железой, внлочковой железой, пишевочом. желучком. гонкой и толстой кишкой и печенью, и в меньшем мере с под-желучочной жечезой и мышцами корня языка. Существует количественная асимметрия меж чу правыми и левыми у зловачыми ганглиями в прпчлетно-с 1 и их к иннервации выше названных органов. Нейроны, пппериируюише опре те 1снный орган мему I образовывать компактную гюпучяцню в объеме узчоватого ганглия Величина нейрона корре тирует с \iepoii учаченностп

мишени иннервации, а также с сомато- или виспсросснсорной ролью (функцией) нейрона.

3 У взрослых животных опрелеляется морфо-функциональная специализация нейронов узловатых ганпиев. признаками которой является различная авилпость нейронов к лек-тинам разной углеволной природы. Признаками высокой степени дифференцировки и инливилуальных биохимических особенностей нейронов узловатого ганглия явчяется большое количество в их составе D-галакгозоконъюгатов Фу козоспецифичные. сиалоспецифичные и галактозоспецифичные лектины. а гак же лектины со смешанной углеводной специфичностью, выявляют в составе узловатых ганглиев популяции и субпопуляпии нервных клеток, имеющие различную функциональную специализацию.

4. В результате химической десимпатизации организма взрослых крыс нейроны узловатых ганглиев и их проводниковый компонент претерпевают определенные структурные изменения дистрофического характера, которые обусловлены прямым токсическим эффектом симпатолитика. разрушением компонентов рефлекторной дуги (эффект деэфферентации). Последнее имеет значение для понимания функционатьной структуры автономной нервной системы.

Апробация работы: Основные положения лиссертации доложены на гистологической конференции, посвященной 125-гетю кафедры гистологии и эмбриологии ВМА им С М.Кирова "Критерии и метолы оценки жизнеспособности 1каней в раневом процессе» (С анм-Пе1ербург. 199"?). на 2-й Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных» (Саратов. 1993). на 3(16) съезле Физиоп об-ва при Российской АН (Пунпгно. 1993). на конференции, посвященном памяти профессора П Ф Степанова «Актуальные вопросы фунламентальной и прикладной медицинском морфологии» (Смоленск. 1994). на II неирогистологической конференции посвященной памяти Н Г Колосова «Колосовские чтения-94» (Санкт-Петербург. 1994). на III сьезде анатомов, гистологов, эмбриологов РФ (Тюмень. 1994). на I (IY) конгрессе анатомов, гисюлогов и эмбриологов Украины (Ивано-Франковск. 1994). на 3-й Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования клеток, тканей и органов человека и животных» (Волгоград. 1995). на 1-м междунаротном симпозиуме «Структура и функции вегетативной нервной системы» (Воронеж. 1995). на Всероссийской конференции «Экология физического воспитания./ (lyia. 1995). на меж гу наро шой конференции «Математическое мо те шрование м компьютерные техно югии в современной ме шцине» (Харьков. 1906). на I конгрессе нейроморфолоюв I ермании (Вер шн. 1996). на конференции «Био ютические нее те товамня в Ярое мвеком госу ларственном универешеге» (Ярое ив и, 1997) на конференции 'Современные проб темы есгезвознаипя» т Ярославль. 1997) на II

национальном конгрессе АГЕТ Украины (JKганск. 1998). на международном симпозиуме «Развитие и морфотогические аспекты неироэндокринных и нейрот каневых отношений в орынизме» (Минск, 1998). на общероссийской конференции с международным участием «Проблемы морфолоши» (( очи. 2002). на междисциплинарной конференции с меж ту народным участием «Новые биокибернетические и |елеме тицинские технологии 21 века для диагностики и лечения заболеваний человека» (Петра¡авотек. 2002), на III Всероссийской конференции 'Механизмы функционирования висцеральных систем«, посвященной 175 лешю со тня рождения Ф.В.Овсянникова (С анкт-Петербурт, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опуб тиковано 41 работы. отражающих основные положения научною исслечования.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 355 страницах машинописного текста и состоит из введения, описания общих методических приемов, четырех глав экспериментальной работ (калчая из котрых содержит литературную пречпосылку. особенности методики исслечования. результаты исследования), заключения, выводов, списка литературы, включающею 849 наименований, в т.ч. числе 223 отечественных и 626 иностранных источников Работа иллюстрирована 36 таблицами и 63 рисунками.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В соответствии с целью и задачами исслечования было провечено 4 серии опытов на 317 взрослых крысах-самцах линии Висгар. Все эксперименты согласно применяемым \1етодам можно раздели 1ь на 4 фуппы.

1 Морфологические, а; опречеление размеров и обьема узловатого ганглия: б) определение основных морфометрических характеристик нейронов, плотноеIи распречеления и их обшего кошчеова в нравом и левом 1антлия\: в) определение суммарного и групповою со тержания мие-линовых и безмиелиновых волокон в области краниальною и кау чального полюсов и еречней его феги правого и левою ганглиев Всего в этом раз-челе использовано 15 животных.

2 I исгохимическис. Иссчечование с помощью реIротрадного транспорта пероксидазы хрена или коиыогата перокитызы с тектином заро илша пшеницы представите 1ьства висиеро- тт соматосенсорных нейронов в узловатых 1англиях (218 живошых).

Лектиногисюхимнчсские Выявление рецепторов к 1екшнам разшчнои умевотнои специфичности в узтоватых 1ан1 нтях |18 животных).

4 Создание модели <'по ihoíí» химической денервации. и изучение изменений в нейронах узловатого ганглия и проводникового аппарата блуждающего нерва в условиях дефицита симпатической иннервации (46 животных)

В морфологических и леминогистохимических исследованиях (для проведения перфузии животного) применяли глубокий нембуталовый наркоз (60 мг'кт интраперигонеально) В острых и полухронических экспериментах использовали ту же анестезию в юзе 40 мг'кг интраперитонеаль-но.

Процедура подготовки полу тонких и ультратонких срезов состояла из следующих этапов: префиксация, отмывка, постфиксация, контрастирование. отмывка, дегидратация, пропитка, заливка, полимеризация. Полутонкие срезы готовили на ультрамикроюме LKB-3 (Швеция), окрашивали 1% водным раствором тионина или метиленовой синью и заключали в арапдит. Ультралонкие срезы предварительно контрастировали в цитрате свинца, изучали и фотографировали в электронном микроскопе Н-300.

При изучении проекции внутренних органов на нейроны узловатого ганглия, в соответствии с поставленными целями и задачами было проведено 17 серий опытов, в ходе которых выявляли количество и локализацию нейронов в узловатых гаж шях обеих сторон, участвующих в иннервации' щитовидной железы, вилочковой железы, наружного слухового прохода, корня языка, брюшного и грудного отделов пищевода, малой кривизны желудка, горизонтальной части двенадцатиперстной кишки, слепой кишки, восходящей ободочной кишки, ворог печени, тела поджелудочной железы, а так же. при ани шкации трейсеров на шейный и брюшной отделы стволов блуждающего нерва и связи нейронов узловатого ганглия с узлами солнечного сплетения

Пос ie проведения операции трейсеры 30-40% раствор пероксила-зы хрена приготовленный на 0 I М трис-буферере (рН 7 4) (нейтральные изоформы с RZ 3.18. активностью 922 фенолантипириновые единицы, производств НПК "Лектинолесi", i Львов. Украина) или копыогат перок-сидазы хрена с аплюгинином из зародышей пшеницы в концентрации I мСмл (использован кондлогат высокоочищенной пероксилазы хрена с лек-тином из зародышей пшеницы производства НПК "Леминотесг". г Львов. Украина» с помощью микрошприиа MIL1-10 в дозе по 10 мкл в каждой инъекции вво шли в иссчепемые органы Срок переживания пос le операции составлял 24-72 ч Перед )вданазпей животных производили их перфузию (Vlesulam. 1982) Пос ie перфу ¡пи осушеств 1яли забор материала и его постфиксацию. Выявление перокси 1азы проводили по медоду Sliaiis (I964i или Mestilam (1976. 1982) Для опре ie 1ения морфомегрических характеристик нейронов у з юваюю ганглия использовались все срезы

Выявления рецешоров к шктинам в нервной 1кани прово шли п cooiBeicTBiin с рекомендациями \ ДЛуцик. h .С.Детюк (1987) Использо-

вам набор лектинов различном упеводной специфичности бобовника ана-гиродисгного. семян сои. клещевины (изоформа I). омелы белой (изо-форма I), завязей пшеницы, коры бузины черной.

Использованы коньюгаты лектинов с пероксидазой при прямом методе, при непрямом методе выявления рецепгоров использованы нагив-ные лектины. а в качестве второго реагента использовали конъюгат тире-оглобулина с пероксидазой. Проявление активности пероксидазы осуществляли по методу Graham. Karnovsky (I966) в забуференном изотоническом растворе с pH 7.4.

Модель полной химической денервации производили следующим образом. Взрослым животным на протяжении 5.5 недель внутрибрюшинно в до!е 75 мг/кг вводили гуанеттиин (использован таблетированный изоба-рин фирмы "Pliva". Югославия). Живо1ных обеих групп вывозили из опыта на 1.14, 30. 90. 180-е сутки после прекращения инъекций. У животных извлекались у зловатые ганглии, обьемы запивались в ?пон по общепринятой методике С полученных блоков по iy чал и поту тонкие и улыратонкие срезы. Зонами изучения нервных клеток были области краниального и кау-дального полюсов ганглия, средней его грети. а 1ак же мест формирования возвратного гортанного нерва и глоточных ветвей; изучение проводникового аппарата проводили в области краниального и каудального полюсов ганглия и средней ею трети.

Изучение препаратов, полученных в гистологических, гистохимических и лекжногисгохимических экспериментах, осуществляли при помощи программно-технологического комплекса '"BIOSCAN" (Минск. СП "Конако").

В зависимости oi зачач, поставленных в разных разделах работы, анализировались следующие метрические и оптические параметры нейронов узловатых ганглиев: Диаметр эквивалентного круга - диаметр крута, площадь которого равна площади обьекта (измеряется в мкм). Описанный периметр интерпретируется как тлина iпокой струны, натянутой вокруг обьекта (измеряется в мкм) Максимальный диамеф максиматьное расстояние между твумя любыми точками объема (измеряется в мкм) Минн-мальный диаметр - минимальное расстояние между двумя паралле гьными прямыми, срсчн которых еще можно разместить обьекг (и ¡меряется в мкм). Крутвой фактор формы равен 1 гля крута и уменьшается при отклонении фигуры oi круговом формы (измеряется в относительных е тини-цах). Степень иыпук юсгп ioiio.ioi ическая характеристика обьекта. равна I у абсолютно Т!ыиук1ых объектов и уменьшается l появлением в контуре вошутостей (измеряется в относительных е тнницах}. Интегральная оптическая плотность ингегра шный параметр, используется тля оценки обь-ема вещества (и змеряекя в относик'пьныч е жницах).

Исходные чис ювые тайные обработаны в пакек- статистических npoipaMX) "Biotest". "Stalistiui ^ с немо тьзовапием cian тартных крмтерм-

ев Сгьюдеита, непараметрических тестов (Котмогорова-С'мирнова. Манна-Уитни) и ANOVA. Для оценки стабильности, упорядоченности, зрелости системы нервных клеток и волокон использовался информационный анализ (Д.А.Сепе1лиев. 1968: А.С.Леонтюк, В.Л Бандарин, I972; Rogers et al.. 2001; Т.А.Румянцева. 2002).

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности морфолот ической и нейронной организации узловатого

raHi лия

Правый и левый узловатые ганглии крысы асимметричны по размерам, объему и количеству нейронов. Левый ганглий имеет большие размеры в метиолагеральпом и рострокаудальном направлениях, больший объем, в нем больше нейронов, но размеры их меньше, чем в правом. Проведенный нами морфометрический анализ различных областей ганглия обеих сторон, показал неоднородность его клеточного состава. Для установления основных параметров нейронов в пяти областях узла проведены специальные промеры: в области краниального и каудального его полюсов, а также средней его трети, в месте формирования возвратного гортанного нерва и глоточных ветвей. В результате было установлено, что максимальный и минимальный тиаметр. тиаметр эквивалентного круга и описанный периметр тел нейронов правого узла составляет 33.910.48 мкм, 22.7+0.21 мкм, 26.7±0.12 мкм и 90.7+1.33 мкм. соответственно, а левом узле эги параметры были - 31.1 ±0 42 мкм, 22 8±0.15 мкм. 25.910.17 мкм и 90.511.27 мкм. соответственно. Среднее значение тиаметра эквивалентного круга тел нейронов в правом узловатом ганглии было вдетоверно больше, чем в левом (р-0.05).

Так как эти параметры имеют высокую степень корреляции между собой и в основном нейроны iimcioi округлую форму и относятся к выпуклым объектам (сретнее значение круговою фактора формы и степени выпуклости составляют 0 81+0.002 и 0 9610 001. соответственно), то в дальнейшем мы использовали анализ тотько по диаметру эквивалентною круга тел.

Чтобы выяснить каких нейронов больше в той ити иной области узла все нейроны, пехо/я из их тнаметра эквива /ентного круга тел. были разбиты на * групп.

В резу пьгак' бы то у станов 1ено. что диаметр эквиватентиого круга те I нейронов в у зте варьирует от 10 то мкм Наибольшее число нейронов имеет лтаметр жвнва 1ен i ного круга тел I >-30 мкм (8* 0% в правом и 80 5°., в тевом таит тиях! Крупных клеток с тиаметром тквивачентного

круга тел 30-35 мкм содержится всею 10.0% в правом и 12.1% в левом узловатых ганглиях В левом гантлии больше мелких клеток с лиаметром эквивалентного круга гел 10-15 мкм (р'0.05).

При анализе мою параметра в различных областях ганглия нам уталось установить роетрокау гальный градиент. Так относительное количество нейронов с диаметром жвиваленгного крута 1ел 10-15 мкм в правом узловатом ганглии постепенно увеличивается от краниального полюса узла (4.2%) к его средней трети (7.8%). а затем уменьшается по направлению к каудальному полюсу узла (3.1%). Такая же закономерность распределения мелких нейронов отмечена нами и в левом узле. Относительное количество крупных нейронов с диаметром эквивалентного круга тел 30-35 мкм так же изменяется в роетрокаудальном направлении. Их процентное соотношение, как в правых, так и левых узлах, несколько увеличивается в зоне формирования возвратного гортанного нерва, по отношению к краниальному полюсу узла, затем снижается во всех исследуемых зонах в 1.2-1.5 раза. Дальнейший анализ показал, что основная популяция нервных клеток это нейроны с диаметром эквивалентною круга тел 20-30 мкм. их относительное количество незначительно увеличивается в роетрокаутальном направлении. Ю.М.Жаботинский (1957). М.М.Фатеев (1998) в звезлчатом узле человека и кошки так же установили, что в краниальной части узлов находятся более крупные клетки по отношению к каудальной части. Очевидно. что в рялу млекопитающих от хищников до приматов эта тенденция сохраняется.

Плотность распределения нейронов в нравом и левом узловатом ганглии так же неодинакова. В левом гантлии клетки расположены более тусто Плотность их распределения в нем составила 58l±l I мм" . в правом - 531+9/мм". Между отлельными областями, в правом узловатом танглии. в области краниального полюса наблюдается статистически тостоверная разница (р<0.05) в плогност распределения нейронов, она значительно ниже, чем в оста тьных исследуемых зонах. Статистически значимые различия выявляются при сравнении одноименных областей и частей узлов правой и левой сюром, в которых плотность слева выше, чем справа. Зная плотность распретеления нейронов, их средний тиаметр эквивалентного крута и объем татилия но формуле Hoff и Rhines ( \ \[уцод. Б.К) Кондратьев. 1988. К laiiiKi. 1990) мы впервые опре зелилн количество нервных клеток в иом у зле У о тното животного (крысы) по обеим гаш ш-ям их среднее количество составило 220Ч4±989 клеток. В левом у зловагом гантлии насчитывается 2557011327 клеток, в правом - 1849711 I 12 клеюк Преобладание котичеспза нейронов в левых узловатых танглиях (р 0 05) сви те1ельслвуег о преимуществах этого 1ашлия в иннервации внутренних opianoB. чю установлено в отношении органов пищевари 1едыюй и сер-дечио-сосу 1ИСТОЙ систем I4) н. 1980: Carobi el al.. I98v \/an?a. 1987. Caí-

obi. Magni, 1087: Cottrel, Greehher. 1987: Luo ct al.. 1987: Pagani et al. 1988: Berhoud et al . 1995: Berthoud. Patterson. 1996: Wank. Neuhuber. 2001 и др.).

При анализе суммарного и группового содержания нервных волокон нами так же обнаружена асиммефия. Известно, что нервные провол-ники узловатых ганглиев представлены волокнами различной функциональной природы. В целом, нами отмечено, что нервных волокон достоверно больше в левых узловатых ганглиях, чем в правых (р 0.05). Суммарное количество нервных проводников увеличивается в краниально-каудальном направлении, где в области каудального полюса узла их всегда достоверно больше (р<0.05), чем в области краниального полюса узла. Аналогичное изменение имеет и количество безмиелиновых нервных проводников. Как в правых, так и левых узловатых ганглиях их суммарное количество миелиновых волокон уменьшается в области средней трети узла, по отношению к его краниальному полюсу, а затем резко возрастает и становится достоверно больше (р-"0.05) в области каудального полюса узла по отношению к другим исследуемым зонам. Проведенный информационный анализ показал, что проводящий аппарат ганглия являстся сложно организованной системой, количество нервных волокон различных групп и подгрупп меняется в рострокаудальном направлении. Исходя из представления об узловатом ганглии как функционально организованной системе, очевидно, что исследование количественных характеристик информационных свойств проводящих путей с учетом электрофизиолот ических свойств групп нервных волокон, является перспективной формой анализа нервных узлов, позволяющей глубже понять закономерности и свойства механизмов коммуникаций и нервного управления в организме.

Таким образом, морфологические исследования узловатого ганглия показали, что у крыс имеется асимметрия по размерам узла, по неоднородности клеточного состава, количеству нейронов и нервных волокон в ганглии Наличие этих фактов показывает, что между узлами правой и левой сторон имеется не только морфологическая, но и функциональная асимметрия. Возможно не только к сердцу, но и по отношению к другим органам мишеням области шеи. тру зной и брюшной полостей имеется различная степень иннервации и функциональной специализации этих узлов, хотя тля окончательного решения этого вопроса нужны специальные исследования.

Органная специя.икания нейронов узловатого ганглня

Обратимся к опенке резу штатов изучения нейронов узловатых ганпнев методикой аксонного peipoipa ihoiо ipancnopia разшчных грей-серов Посрсчсизом мой метошки предполагаюсь определить мишени иннервации нейронов у зловатых ганглиев а также дать характеристики

нейронам, осуществляющим иннервацию разных органов Практика применения ретроградных маркеров в нейроморфолотии уже имеет длитечь-ную исюрию и ознаменована крупными достижениями. В насюящем исследовании она впервые дополнена компьютерным видеоанализом, который обеспечил достоверность, объективность и сравнимость микроморфо-метрических характеристик нейронов, причастных к иннервации разных органов, получение других немаловажных факторов, которые бутут приведены ниже.

Сравнивая данные морфометрического и 1 исюхимичеекого анализов по диаметру эквивалентного круга тел меченых нейронов установлено. что при введении трейсеров в различные ор1аны сотержание меченых клешк в нем с диаметром эквивалентного круга тел более 30 мкм небольшое (7.3% справа и 5.1% слева) по отношению к данным морфометрического анализа (10.0 % и 12.1%. соответственно). Наибольшее количество меченых нейронов имело метрические параметры от 15 до 30 мкм ( в правом ганглии 71.6% и в левом 75.4 %). При морфометрическом анализе нейроны с такими метрическими характеристиками составляли 8^.0% и 80.6% соответственно. Следовательно, при тистохимическом анализе метится большее количество нейронов со средним и малым диаметром эквивалентного крута тел. чем при морфометрическом.

Это естественно, потому что гранулы пероксидазы не полностью занимают объем сомы нейрона (МезЫат. 1982) и при гистохимическом методе далеко не все нейроны данной области узла метятся, потому что невозможно добиться захвата фермента сразу всеми волокнами блуждающего нерва Плотность распределения меченых нейронов при лом в 2-8 раз меньше реальной пло!Ности клеток в ганглии. Поэтому гистохимическое исследование не дает истинного представления о размере нейронов Общие средние тиамефы эквивалентного круга сомы при морфометрическом анализе составляют 26.3±0.13 мкм. а при гистохимическом -25.2±0.21 мкм (р '0.05).

В нашем исследовании с помощью ретроградною транспорта пе-рокситазы хрена 1ибо конъюгата пероксидазы с атпютинином из зароты-шей пшеиипы мы впервые определили количественное соотношение нейронов узла, принимающих участие в иннервации того или иного органа, локализацию них нейронов в у зле.

При ввезенин трейсеров в исстетуемые органы нам впервые удалось обнаружить достоверные различия в кошчестве меченых нейронов меж ту правым и левым у злами в экспериментах, а именно, при вве тении трейсеров в шейный и брюшной отте.ты пищево та. матую кривизну же-ту тка и с 1епую кишку. Возможно ло связано с большей вариабе плкктыо в мечении нейронов от опыта к опыту, т к при вве тении трейссра к орын невозможно каждый раз четко опре те тип, и топтать тпффу зии фермента

Анализируя данные по общему количеству меченых клеток, можно только грубо оценить степень иннервации нейронами узловатого ганглия исследуемых органов. 16 1% всех меченых нейронов участвуют в иннервации малой кривизны желудка. 12.3% в иннервации ворот печени. 10.1% - брюшного 01 дела пищевода. 7 8% - слепой кишки. 7 2% - горизонтальной части двенадцатиперстной кишки, 5.8% - шейного отлела пищевода. 4.3% - корня языка, 4.2% - вилочковой железы. 3.6% - начального олде-ла восходящей ободочной кишки, 2.8% - щитовидной железы, 2.8% - имею! связи с нейронами солнечного сплетения. I 1% - с наружным слуховым проходом. Эти данные, на наш взгляд, не могу I отразить истинной степени участия нейронов ганглия в иннервации того или иного органа.

Анализ же площадей зон. занимаемых мечеными нейронами при инъекции трейсеров в тот или иной орган дал следующие результаты. Наибольшую площадь на центральных срезах ганглия занимают меченые нейроны при введении трейсера в малую кривизну желудка - 0.98 мм", затем в ворога печени - 0.66 мм*, слепую кишку - 0.65 мм", шейный отдел пищевода - 0.51 мм2, брюшной отдел пищевода - 0 45 мм", начальный отдел восходящей ободочной кишки - 0.43 мм2, узлы солнечного сплетения -0.32 мм", вилочковую железу 0.26 мм", корень языка - 0.23 мм", горизонтальную часть двенадцатиперстной кишки - 0 22 мм2, щитовидную железу

- 0.21 мм", наружный слуховой проход -0.14 мм , поджелудочную железу

- 0.11 мм", что по нашему мнению, тает более объективную картину. Зоны пищевода, двепадцагнперегной кишки, с 1епой кишки, начального отдела двенадцатиперстной кишки, печени, поджелудочной железы перекрываются между собой практически полностью.

Полученные результаты свидетельствую! о полифункционалыго-сти лих зон. в коюрых находятся нейроны, принимающие в иннервации сразу нескольких органов. Все это позволяст сделать вывод о том. что в узловатых ганглиях крыс могут отсутствовать четко ограниченные группы нейронов, обособленных от других групп не ю 1ько по морфологическому, но и функциональному признаку.

По результатам микроморфометрического анализа очевидно, что размеры нейронов различны в зависимости от органов, являющихся мишенями иннервации _)то положение доказывается тем. чю после аппликации пероксидазы хрена на шейный оиел б гуж дающего нерва выявляются в узловатых ганг жях к 1еткн с относите 1ьно ма 1ыми параметрами - среднее значение диаметра эквивалентною крута 26 2-0 ^9 мкм. а после аппликации маркеров на брюшной отдел блуждающею нерва, метятся нейроны достоверно больших размеров среднее значение диаметра эквивалентного круга тел 29 5±0.39 мкм (р 0.05). Таким образом, подтверждаелся постулат 15о»1е1 I 1908) и ( аяНо (1932). которые у 1верждали. чю размер нейрона прямо пропорционален удаленности мишени иннервации, основанный ими лишь на у мо зри те тьных представ тениях

Однако. эта закономерность не имеет характера аксиомы. Оказалось, чю мера удаленности нейрона 01 обьекга иннервации не все1да определяет его размер (Рис. I).

Так. нейроны, иннервируюшие корень языка по своим параметрам превосходят размеры клеток, иннервирующне двенадцатиперстную кишку, так и солнечное сплетение. Обьяснение этому юстоверному факту нахо-тится в понимании различий сомато- и висцероеенсорных отношений. Как известно. (Г.В.Стовичек. I- I Лккураюв. 1497). особеннооью соматосен-сорных проводников является болыиая скорость проведения потенциала действия, в отличие от висцероеенсорных во юкон, обладающих малой скоростью проведения импульсов. С'оогветственно первая категория в отличие от второго типа волокон обладает более мошной миелиновой оболочкой. А толщина миелиновой оболочки ченчрита пропориионатыга величине нейрона. Именно по этой причине афферентные нейроны, иннервирующне орган с исчерченной мускулатурой имени крупные размеры, хотя орган расположен в относительной близости к нейрону.

При оценке величины нейрона, иннервирующего ор)ан надо принимать в расчет также и возможность внеорганной мультипликлации афферентных проводников. Согласно А.Д.11оздрачеву. Е.И.Чумасову (1999). многие дендриты афферентных волокон делятся, их вдчерние ветви расходятся в нервы соседних ортанов. возможно развивающихся из единого эмбрионального зачатка. Нейрон, иннервируюшии таким образом не один, а тва органа формирует первичный дендрит в форме миелинового волокна большого калибра, и соответственно, такой нейрон имеет большие размеры ')юг факт подтверж тается данными настоящею исследования Величина нервных клеток, денчриты которых иннервируют чвеначцатинерег-нуто кишку, а также поджелудочную железу относятся к числу нейронов имеющих одинаковые мерные характеристики

Анализ показаг. что нейроны узловатых ган1 щев. иннервирующне разные органы, отличаются своими размерными параметрами. £3 этих ко шчественных характеристиках проявтяек'я ортаноснецифнчноаь нейронов гаш гия Оказатось также, чю форма пернкариона нейронов, иннервиру юших разные ортаны. может быть нео шнаковой По степени окру мост все меченые нейроны рапек'ны на три группы 1-я фуппл. обладающие иаибо 1Ы11ИМ данным показанием - нейроны, иннервиру юшие наружный счуховой проход, корень языка, брюшной от дет нпшево та. м тстую кишку, ви ючковую и шитови гнуто же 1езы (показагс ш степени округлое!и О 78-0 003 0 89+0 004) 2-я |р\пиа - обла гаюшие средней степенью окр.м-тосгн - нейроны узчовагых гапг шев. иннервирук>шне матую кривизну лечу 1ка тризонтальиуто часи, шена щатнперинон кишки и ворота печени О) 69_0 005-0 77-4) 001) 1-я |руппа - нейроны узювашх I апглнетз. обитающие наименьшей степенью окруыоып. причастные к иннервации шейного отчета нишево га и нодже т\ точной же тезы (покатист пепсин

округлое!и 0.64+0.023-0.068±0 004). МелIV всеми вышеперечисленными группами наблюдались значимые различия (р 0.05). Как вилно, в пользу ортапоспецифичносш чувствительных клеток узловатых ганглиев говорят и различия контуров их перикарионов

--JÍ]

[i, fi л —

ñ ± i

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис.1. Зависимость между метрическими характеристиками нейроцитов узловатых ганглиев и удаленностью соответствующей мишени иннервации.

Ось X - места введения маркеров.

Ось У лиаметр эквивалентного круга меченых нейронов (чкм). I Корень языка: 2 - Шейный отдел пищевода: 3 - Ьрюшной оиел пищевода: 4 - Малая кривизна желудка: 5 Двенадцатиперстная кишка: 6 Поджелудочная железа: 7 Ворота печени: 8 Слепая кишка. Вертикальные отрезки - стандартная ошибка

Четкая зависимость чис ia выявляемых нейрониюв в правых и левых узловатых ганглиев, независимо от типа иепо н.зуемото маркера, обнаруживается не тля всех органов. В иннервации брюшною оттела пищево-та. малой кривизны желудка и с гепой кишки больше заинтересованы афферентные нейроциты правых у зловагыч ганглиев (р 0 0Ñ а в иннервации шейного от лела ггишевола - нейроцшы левых у зловатых ыш птев (р 0 0^) (Рис.2).

I аким образом, ути ланные. потученпые с помошыо нероксилаз-ного мето га. не только позволи ш полгверлнт1> участие у з ювдтых i.ihi iiicb в иннервации рята пну тренних органов но и впервые выявим, cieneiib участия них ганглиев в их иннервации. Прина глежность нейронов опреле-тенпых зон у з юватого таит игя в иннервации тою и ш иною органа у бе ти-

гельно токазывает топический принцип организации его нейронов. Пере-крьиие же их проекций свидетельствует о полифункциональности этих зон в иннервации внутренних органов.

90 ■

80

70 ■

60

50

40

30

20

10

Ж

р7^—д——Ь-г^^-

О - Правый узловатый ганглий От Левый узловатый ганглий

Рис 2. Среднее количество выявляемых афферентных нейроцигов в составе левых и правых узловатых ганглиях, в зависимости от места введения маркера.

Ось X - места введения маркеров.

Ось V - среднее количество выявляемых нейронов.

I - Корень языка: 2 Шейный отдел пищевода: 1 Брюшной отдел пищевода: 4 - Малая кривизна желудка: 5 Двенадцатиперстная кишка: 6 -Поджелудочная железа; 7 Ворота печени; 8 - Слепая кишка. Вертикальные отрезки - стандартная ошибка.

Процесс морфофункционалытои дифференциации нейронов узловатых ганглиев завершается установлением их рабочих контактов с разными органами и формированием перикариона той формы и обьема. который необходим для иннервации органов с исчерченной или неисчерчсннои мускулатурой. Гак дифференцируются висцеро- и соматосенсорные нейроны Мера удаленности мишени иннервации также тетерминирует форму и объем нейрона узла. Есть основания указать на ортаноспецифичность популяций нейронов в зависимости 01 у заленности мишени и структурных ее особенностей Наконец, неравноценно в 1евом и правом узле количество нейронов, иннервирующнх ортаны же ту точно-кишечного тракта, иначе

творя, асиммеiричма количественная мера участия правого и левого узла в обеспечении афферентных связей рята вну фенних органов.

Лектиногнсюхичическяя характеристика нейронов у иовя-тых I англиев

Отчетливая избирательность связывания данных лекгинов со структурами узла взрослых крыс может указывать на высокую степень дифференнировки структур ганглиев. Foiioi рафия поверхностных глико-конъюгатов для каждой структуры имеет свои характерные особенности. Ряд исслетований с использованием сочетания лектиногистохимических и иммуно! исчохимических меюдик. проветенных в последнее время на афферентных узлах крыс, показали, чю некоторые лектины выявляют популяции нейронов, содержащие строго определенные ферменты и нейропеп-тиды (Crissman et al.. 1996; \1ihaly et al.. 1996: Kashiba et al., 200I: Carlton et al.. 2001; Hübscher et al.. 200I: Ma, 200I: Fiedorouicz et al.. 200I). В нашем исследовании более 98% всех нейронов имеют лектин положительную реакцию.

Анализ взаимосвязи между метрическим параметром и показателем интегральной оптической плотности позволил выявить популяции клеток в составе чувствительных ганглиев, которые имеют наибольшую авид-ность к используемым лектинам (Рис.3. 4). Для лектина из коры бобовника анагиролистното в узловатых танглиях. тго нейроны с метрическими параметрами менее 22.31 мкм (р 0.05). При использовании в качестве маркера лектина из коры бу зины черной в узловатых ганглиях выявляются нейроны с метрическими параметрами 17.30-20.41 мкм (р 0.01». Лектины из семян сои и завязей пшеницы в узловатых ганглиях не выявляют популяций нейронов. которые бы наиболее интенсивно накапливали продуй тистохими-' ческой реакции.

Лектин клещевины метит популяцию нейронов с размерными параметрами менее 23 2 мкм. лектин виноградной улитки нейроны с разГ мерными параметрами менее 18.21 мкм и более 32.32 мкм. а лектин омелы белой с размерными параметрами менее 17.8 мкм и более 31.30 мкм.

Количественная оценка метрических и оптических показателей, меченых нервных клеток, позволила выявить субпопу 1яции афферентных нейронов, в составе уз юваюто ганглия, имеющих наибольшую авидноегь к исследуемым icKiiiiiaM. функциональную специализацию которых eure ' npe.icroni уточнить

I I

IV

I I I I I I I I i I i i i i i I I I I I I I i I I i i i I I I I I I I I

12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44

Рис 1 Соотношение между размерными парамефами афферентных нейронов и степенью накопления лектинположительного материала к лектину коры бобовника анагиролистного (¡1. бузины черной (II). сои (III), к-леше-вины (IV).

Ось X тиаметр эквивалентного круга нейронов (мкм).

Ось V - показатель интегральной оптической плотности (отн ед.).

240 -I

40 ■ г 11 г I I I I I I I I I I I I I I I г I I I I I I * I ( г I I I I I" г"1 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44

Рис 4 Соотношение между размерными параметрами афферентных нейронов и ыспенью накои 1ення 1екшнподожпте плюю Maiepitaia к к'кпшу biihoi pa jiioii у титки (I). завя зей пшеницы (II). ометы бедой (III) Ось \ шаметр эквивалентного круга нейронов (мкм) Ось \ показатель интегра плюй оишческой и ннносш loin е | )

Таким образом, применение современных методов визуализации и обработки изображений, в частности использование компьютерного ви-теоанализа морфологических препаратов, позволяет выявлять популяции и субгюпуляции нейронов в составе чувствительных узлов, не выявляемые при использовании обычных методов в морфологических исс 1едованиях

Влияние химической дснервации на нейроны узловатых ганглиев

Один из фрагментов исследования заключатся в десимпатизации животных гуанетидином. Использование симиатолитиков, как формы зке-перименга позволяет расшифровать некоторые механизмы межнейронных отношений в организме (И VI Родионов, 1988. 1991; И.Е.Ковальчук. 1991: Hill et al.. 1991: Hardebo et al . 1994: Obuchouiez et al.. 2002. Cherruau, 2003 и др.). Нейроны узловатых тантлиев половозрелых крыс уже через 24 часа после окончания введения гуанетидина достоверно меняют свои линейные и объемные параметры в сторону их увеличения по сравнению с контролем. что связано с набуханием, отечностью перикарионов. Абсолютное и относительное содержание мелких нейронов уменьшается, а число средних и крупных клеток растет (Рис.5).

К 14-м суткам явления гидропической дистрофии, очагового хроматолиза. гиперхроматоза я зра достигают максимальных проявлений Через 30 суток возникает процесс снижения микроморфометрических показателей перикарионов. но по-прежнему они превосходят контрольные величины К 90 су гкам размеры нейронов уменьшаются. Их форма у трачивает округ юсгь. контуры приобретают во1нугость. что является признаком ппкноза Через 180 суток размеры сохранившихся нейронов продолжают уменьшаться, их дистрофические изменения нарастают, появляются разрушенные клетки Динамика изменений нервных проводников в узловатых ган! 1пя десимнагнзированных живошых свидсме 1ьствуст. что в первую очередь выявтяе1ся дегенерация безмиелиновых симпатических волокон, при этом наибольшее количество погибших безмие типовых прово jhukob отмечается в нервах десимна! и зированных крыс сразу после окончания вве тения снмпатолитика

< 10 мкм 10-15 мкм 15-20 мкм 20-25 мкм 25-30 мкм 30-35 мкм >35 мкм

□ К 01 014 ПЗО Я 90 □ 180

Рис.5. Изменение нроценпшю соотношения нейродштов раздичных размерных групп узловатых ганглиев в ходе эксперимента. Ось \ - размерные группы нейроцитов. Ось V процент нервных клеток. Вертикальные отрезки стандартная ошибка.

В дальнейшем число безмиелиновых волокон может и увеличиваться за счет их веч в 1ения. о жако оно никопа не достигает уровня контроля. Изменения мне »(новых волокон (Рис 6) в вите дистрофических » сдвигов нейро 1еммоииюв. дсмиелинизашти. аксональной атрофии доказы-ваю1. чю в условиях тефнцита симпатическом иннервации не мот быть сформированы нервы со структурой, свойственной нормально развивающимся контрольным животным. Выраженные морфопогические изменения дистрофическою характера у тесимпатизированных крыс свитетедьствуст о ослаблении трофическою втияния со стороны симпатической нервной системы в ус ювиях дефицита симпатической иннервации.

Очевидно 1\апспиин оказывает прямое токсическое теиавие на чувствите |ьныс нейроны у з юв. поскольку эти нейроны проявчяют четкую реакцию уже через с\ 1ки нос 1С введения симпатодитика Не исключается и альтернатвная опенка причины реактивных дистрофических изменении

нсйропигов узловатых 1ан1лиев. которые вызываются нарушением трофики тканей \ з ¡а в результате десимпатизации организма.

АР

Ах

□ К Ш1 П14 азо Ш90 П180

Рис 6. Изменение процентного соотношения миелиновых нервных волокон

различных трупп и подгрупп в ходе эксперимента.

Ось X - группы миелиновых волокон.

Ось У процент нервных волокон.

Вертикальные отрезки стандартная ошибка.

Можно сослаться и на возможность вюрнчности дистрофических изменений нейронов узловатых ганмиев. если они включены в качестве афферентных звеньев в те рефлекторные дуги, эфферентной частью которых являются симпатические нейрониты После лизиса эфферентных нейронов. чувствительные клежи становятся «лишними» в структуре рефлекторной дуги, обречены на бездействие, атрофии» и гибель Поскольку явления дистрофических изменений нейронов развертываются в течение ни-тетьного времени после введения гуанетитина. влияние совокупности перечисленных выше факторов исключить нельзя \ возможность включения нейронов узловатых таит лиев в структуру реф 1еморных дуг с участием симпатических эффекторных нейронов остается пюдотворной |ипо1езон па танном этапе исследования.

\ з товатый таш лип. образовавшись в фтио1снезе как ана ют ишн-но-мозювых yзJЮв. взя I на себя жизненно важные функции участвуя в ре-|\ 1яции функции тыхатедьнон. сердечно-сосу шсгой и пиитсварикмьной систем и ттекотортих друтих ортанов груди, шеи и живота Несмотря на нтт-

дивидуальные морфо ioi ические различия исйроиы его организованы по топическом), пришшп\. что яв 1яе?ся очередным шагом в эволюции нервной системы (А.И Карамяи. 1970) На сложность указывает и лектиноги-стохимическая его организация, а также наличие большого количества нейрометиаторов и нейромол)ляторов

Установленный в нашем исследовании топический принцип организации нейронов узловатого ганглия крысы, который, исходя из принципов эволюции нервной системы, очевидно, ичгеется и нижнем чувствительном узле человека, позволит в будущем разработать более топкие методы оперативного вмешательства при течении ряда патологических состояний

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные материалы исс 1едований позволили выявить особенности чюрфо-функционадьной организации узловатого ганглия крысы. R результате многочисленных и разнообразных экспериментов начги были установлены разутеры узловаюго ганглия, специальные гистологические методы, позвошли определить основные морфометрические характеристики нейронов, выявить особенности их распределения в зависимости от их диаугетра эквивалентного круга те т. определить плотность распреде-тения нейронов в различных областях ганглия и общее количество нервных клеток Также изучены вопросы распределения нервных волокон в узлах.

Между узлами обеих сторон иугеется асимметрия по размерам, объем) ганглиев. у|ерныуг характеристиках! нейроцитов и их количеству. Левый ганглий ичгеет большие размеры в медиолалеральном и рострокау-дальном направлениях, больший объем, в нем больше нейронов, но размеры их меньше, чечт в правом Псе это свитетельсгв)ет о неравнозначности ганглиев правой и тевой сторон в иннервации внутренних органов.

Í аш лий имеет тонический принцип организации нейронов, заключающийся в локализации их в области, при тегающей к выходу из узла ветви, в состав которой входят аксоны этих нейронов

С помощью наибо iee информативною сейчас чгетота ретрограг-иого транспорта пероксилазы хрена и ш конъюгата пероксидазы хрена с агглютинином из заро 1ышей пшеницы изучена юкализация нейронов в узтоватых 1анпиях причастных к иннервации органов висцеральной и соматическои сферы, ына их чюрфочтетрическая характеристика Изучение проекций внутренних органов в узювалый laiirinii подтвердило топическим принцип ортанизаппп ею нейронов Частичное перекрытие зон представительства в у з ie в ну гренних органов сим гете шетвует о полпфу икшю-нальноети этих зон

Лендинотисюхимическое изучение, с использованием лектинов различной vi вводной специфичности. позвонило выявить нервные межи, неклеточные тканевые структуры, интенсивно связывающие лектипы в соешве узловатых гантлиев.

Отчетливая избирательность связывания данных лектинов со структурами узла и комнартаментами клеюк в чувствительных узлах взрослых крыс можем указывать на высокую степень дифференпировки структур ганмиев. Топография поверхностных г ликоконъюгатов для каждой структуры имее1 свои характерные особенности. Ряд исследований с использованием сочетания лектиногистохимичееких и иммуногисюхими-ческих методик, проведенных в последнее время на афферентных узлах крыс, показали, что некоторые лектины выявляют популяции нейроцитов. созержашие строго определенные ферменты и нейропептиды (С rissman et aL 19%: Mihaly et al.. 1996; kashiba et al.. 2001; Carlton et al.. 2001: Hubscher et al, 2001: Via, 2001; Fiedorouicz et al.. 2001). В нашем исследовании более 98% всех пейроцидов имеют лекгин положительную реакцию. Компьютерный видеоанализ выявил популяции и субпопуляиии нейронов, имеющих наибольшую авиднос1ь к изученным пектинам. функциональную природу которых еще предстоит уточнить.

Использование симпаюлитиков, как формы эксперимента позволяет расшифровать некоторые механизмы межнейронных отношений в организме (И.М.Родионов, 1988. 1991: И.Р.Ковальчук, 1991; Hill et al., 1991: Hardebo et al., 1994; Obuchowiez et al., 2002. Cherruau. 2003 и др.). Нейроны узловатых 1англиев половозрелых крыс уже через 24 часа после окончания введения гуанетидина достоверно меняют свои линейные и обь-емные параметры в сюрону их увеличения по сравнению с контролем, что связано с набуханием, отечноаыо перикарионов. Абсолютное и относительное содержание мелких нейронов уменьшается, а чис ю средних и крупных клеюк растет. К 14-м суткам явления Iидропической дистрофии, очагового хроматолиза, гиперхрома юза ятра тостшаюг максимальных прояв 1ении Через 30 суюк возникает процесс снижения микроморфомет-ричсских показателей перикарионов. но по-прежнему они превосходят контрольные величины. К 90 суткам размеры нейронов уменьшаются Их форма у 1рачивает окрутпость. контуры приобретают вогнутость, чю являемся признаком пикноза Через 180 суток размеры сохранившихся нейронов про ю.тжают уменьшаться, их тистрофическпе изменения нарастают, появляются разрушенные клетки

Динамика изменении нервных прово тиков в узюваплх ышлия тесимпашзированных животных свидетельствует, чю в первую очередь выяв1яскя деденерлция безмне типовых симпатических волокон, при ном напбо и.шее ко шчество iioiiioiniix безмне шновых проводников отмечается в нервах тесимиатнзированных крыс сразу после окончания вне 1ения симиатодитика В дальнейшем чис то безмие шновых волокон можем и мзе-

лнчиватьея за счет их ветвления, однако оно никоиа не достигает уровня контроля Изменения миелиновых волокон в виде дистрофических сдвигов нейро 1еммоциюв. темиелини зашти. аксопальной атрофии доказывают, что в ус ювиях дефицита симпатической иннервации не моту 1 быть сформированы нервы со структурой, свойственной нормально развивающимся контрольным животным Выраженные морфологические изменения дистрофического характера у десимпатизированных крыс свитеге шетвует об ослаблении трофического влияния со стороны симпатической нервной системы в условиях дефицита симпатической иннервации

!аким образом, в настоящем исследовании был применен комплексный подход с использованием различных методов, что позволило получшь набор новых данных о структурно-функциональной организации узла и на лтой основе расширить наши предегавлеиия о роли чувствительных ганглиев в регуляции работы внутренних органов.

ВЫВОДЫ

1 Правый и левый узловатые танглитт крысы асимметричны по размерам. объему и количеству нейронов. Левый ганглий имеет большие размеры в медиолатеральном и рострокау цальном направлениях, больший объем, в нем больше нейронов, но размеры их меньше, чем в правом Нейроны узлов имеют положительную корреляционную зависимость между размерными параметрами и параметрами формы.

2 Правый и левый у зловатые ганглии крысы различны по качественному и количественному составу миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. В узлах обеих сторон отмечается рострокаудальный градиент изменения суммарного и групповою со тержания нервных волокон различной функциональной природы.

1 Ганглий имеет афферентные связи с щитовидной железой и вилочко-вон железами, мышцами корня языка, пищеводом, желудком, тонкой и то тс той кишкой, но тже 1\дочной железой, печеныо. солнечным сплетением. наружным слуховым проходом Нейроны участвующие в иннервации названных органов, локализуются в определенных областях > !да. что свидетельствует о топическом принципе ею организации ')ти светения мот с 1\жить основой тля понимания механизмов осуществляющих собственные и сопряженные реф 1ексы

4 \становтена асимметричность ко шчествеииои меры участия правого и 1евою у з 1а в обеспечении афферентных связей ря та висцеральных оришов В иннервации брюшного от те та иищево та ма юй кривизны желтка и слепой кишки бо и,ше заинтересованы нейроны правых у з-ютз в иннервации шейною от те та пишетзо та тсвых у зтов

Висцеросенсорные нейроны в составе узлов, иннервиру тощие ра¡личные органы пищеварительной системы. характеризуются изГжрагель-нос1ью формы и метрических параметров. Соматосенсорные нейроны, расположенные в узле, относятся к катеюрии крупных клеток. С ре ти нейронов узла не наблюдается четкой зависимости между их размерными параметрами и удаленностью соответствующей мишени иннервации. Нейроны узлов, причастные к иннервации opianoB желу ючно-кишечного тракта располагаются преимущественно в об тает и кау-дального полюса ганглия.

Лектин из коры бобовника анагиролиетного селективно выявляет популяцию нейронов в составе узловатою ганглия с диаметром эквивалентною круга менее 22.11 мкм. лектин из коры бузины черной популяцию нейронов с метрическими параметрами 17.3-20.4 мкм, лектин клещевины популяцию нервных клеток с размерными параметрами менее 23.2 мкм. Лектины из вино1радной улшки и омелы белой селективно выявляют в составе узлов субгюпуляции мелких и крупных нейронов. Нейроны 1англия взрослых крыс имеют различные лектиноги-стохимические характеристики, что указывает на высокую степень их дифференцировки. Современные метоты визуализации изображений выявляют популяции и субпопуляции нейронов в составе узла, имеющие наибольшую авидность к лектинам различной углеводной природы. и. очевидно, обдадак>1 различной функциональнои специализацией.

I уанетитин в дозе 75мг'кт, являясь симиатолитиком, служит веществом напрямую или опосретственно вызывающем реактивные изменения нейронов \ ; та и изменения качественного и количественною состава нервных во юкон Морфомефические изменения чувствительных нейронов имеют характер достоверных ствигов их метрических параметров, относиie 1ьно контрольных показателей, квалифицируемых как дистрофические явления, максимум которых наблютаетея через 30 суток. Наиболее быстрыми темпами происходит убыль иемие-лишпированпых и тиких миелининовых нервных волокон. Через ISO суток после прекращения введения симнатолитика степень выраженности дистрофических изменений нарастает, что является признаком необратимости лих изменений

С ПИС'ОК ОСНОВНЫХ Р\БОТ,ОП> БЛИКОВАИНЫХ ПО TF.ME ДИССЕРТАЦИИ

I С'ювичек Г.В.. \ккуратов Е.Г Морфометрические характеристики вис-церо- и соматосенсорных нейроцитов в составе каудального 1англия блуждающего нерва крысы В сб.: «Колосовские чтения-94» Тезисы И нейрогистологической конф. посвящ. памяти II Г.Колосова. СПб. 1994. С .69-70.

2. Сювичек Г.В., \ккуратов Е.Г., Ьеляев Л.В.. Тремасова А.Л , Румянцева 1 Фагеев ММ Исследование центров афферентной и эфферентной иннервации вну фенних органов ретроградным транспорт ом перокси-дазы хрена В сб.: III сьезд АГЭ РФ. Матер, съезда. 1юмень 1994. С.194-195.

3. \ккуратов Е.Г.. Румянцева Т. А. Внеорганные источники афферентной иннервации opianoß желудочно-кишечного тракта " Российские морфологические ведомости. 1994. N 4. С.34.

4. Аккуратов Е.Г . Воробьева О.Б., Ноздрачев А.Д.. Обрезчикова М.Н.. Румянцева Т. \ . Филлимонов В.И., Шилкин В.В. Влияние химической тесимпатизации на афферентные нейроциты и нейромышечный синапс ' Доклады Академии Паук. 1995. Т.343. N 4. С.555-556.

5. Аккуратов L.I .. Воробьева О.Б.. Ноздрачев А.Д.. Обрезчикова М.Н., Румянцева Т А . Фидлимонов В.И . Шнлкин В.В. Морфология и реактивные изменения нервных структур при химической десимпажзации " Физиолсч ический журнал им. И.М.Сеченова. 1995. Т 81. N 10 С.44-50.

6 Аккураюв Е.Г.. Румянцева Т.А., Изюмов Е.И. Выявление центров афферентной иннервации внутренних органов ретротрадным транспортом перокстпазы хрена Тез. докл. предст на 3 (16) съезд Физиол об-ва при Российской \Н Успехи физиологических наук. 1995 Т.25. \ I. СМ 16.

7 Akkuratov F.G.. \ orobieva О В. Die changes of morphometrical charactei-

istics of afferent neurocytes under the chemical sympathectomy ' I Коп- л

giess dei neurowissenschaftlichen. Berlin.I°96. P 215

8 \ кку pa гов Г Г Структурная оритнизация ттейроцитов узлотзаюго ганглия блуждающею нерва, иннервируюших разные органы пишевари-гслыюю тракта крысы Морфоло! тгя 1996 Т 109 \ 3. С 21-Ч)

9 Стовичек ГВ. Хккуратов ЕГ Морфоло! ические закономерности изменчивости адвенIициальных сплетений артерий внутренних органов на мапах постнагальною онтогенеза человека Морфодогня 1997

I 112 \ 5. С .43-48.

10 \ккуратогз I Г Морфометричеекая характеристика нейроцитов кау-ипьных у з 1ов б lyж тающего нерва, иннервнруюших paüii.ie opiaiibi желу ючно-кишечною ipaKia крысы Математическая морфо ioi ни 1997 Т 2. Выи I С . 28-32

I I. Лккуратов E Г Распреде тение остатков I -фу козы в афферентных iani-лиях половозрегой белой крысы " Российские морфологические ведомости 1998. N 1-2 Г 98-99.

12. Лккуратов Е.Г . Огородникова Г В лекишогистохимический анали; структур каулальното узла блуждающею нерва половозрелой белой крысы ' Российские морфологические ведомости 1998 N 1-2. С.99-103.

И.Сювичек Г.В . Лккуратов F.I Некогорые количественные критерии афферентной иннервации органов пингеваригелыюго тракта б гуж тающим нервом '' В сб.' II национальный конгресс АГЕТ Украины Тезисы конференции. Луганск. 1998. с. 26.

14. No7drachev A D.. Shilkin V V. Aecuratov F О.. Worobjeva О.В., Obra-schikova Vt.N , Runijanceva Т. A.. Filimonov V J., Sabanov V.S. The changrs in the nervous structures under the chemical sympathectomy with guanethidine " J. Autonomic Nervous System 1998. V.74. P.82-85.

15.Аккуратов F.T.. Моздрачев А.Д Ор1анная специализация нейроцитов каудальных узлов блуждающею нерва Вестник СТ16ГУ. 2002. Сер.З Выи.2. N 11. С.68-76.'

16. Аккуратов F.T Лектиногисгохимические характеристики нейроиигов афферентных ганглиев на тгапах гюегнаталыюго онтогенега белой крысы " Тез. токл. общероссийской конф. «Проблемы морфоютии (теоретические и клинические аспекты)». Сочи 2002. С.5.

17. Ноздрачев А.Д.. Аккуратов Е.Г. Динамика миелоархитектоники блуждающего нерва белой крысы в условиях химической десимпат изации Вестник СПбГУ. 2002. Сер.З Вып.З. \ 19 С.64-70.

18.Ноздрачев А.Д.. Лккуратов Е.Г. Влияние химической десимпагизации на проводниковый аппарат блуждающею нерва белой крысы Доклады Академии Hay к 2002 Т.385 \ 6 С.836-838

19. Ноздрачев А Д.. Лккуратов L.1 . Фатеев \1 М. Распределение рецепторов к галактозоспецифичным лек тинам в чувствительных тати шях половозрелых бе 1ых крыс " Доклады Чкатемии наук. 2002 Т 386 \ 6 С.845-847

20 Лккуратов ЕГ. \ Д.Ноздрачев Нейроморфо югнческий анализ нейронов узловатого танглия крысы, иннервирующих ортаны пшиеварите ib-ною |ракта Сенсорные системы. 2003 Т 1 7 \4 С.307-312.

21 Hktiratov Г . Fateev М.М The chemical sympathectomy changes in the nervous system \bslract of Wist International Symposium on Cerebral Blood Mow. Metabolism and Function. Calgaiy 2003 J of Cerebial Blood I low and Metabolism 2003 V 23 Suppl I P9

22 Лккуратов 1 I Селективное гистохимическое выявденнс сна ют шкапов в нервной ткани с испо тьзованнем 1ектина бу ¡нны черной (Subucus nigia I I Те? юк т III Всерос конф с меж тун участием «Механн змы

функционирования висцеральных систем» посвяш. 175 летию со дня рожд. В.Ф.Овсянникова (116. 2003. С.13-14.

23 \kkurato\ Г I ectinohistochemical characteristics of the afferents neuro-cytees during albino rat ' \bstract of Satellite Symposium to the Sixth IBRO World Congress of Neuroscience Neural Stem Cells and Brain Repair. Prague. 2003. P.44

24 Akkuratov E.G. Changes in morphometrical characteristics of afferent neurocytes after symphathectomy Abstract of ISAN 2003: Advancing Autonomic Neuroscience after the Genome. Calgary, 2003. J. Autonomic Neuroscience: Basic and Clinical. 2003. V.I06. P.18.

25. Аккуратов Е.Г. Характеристики нейроцитов каудальных узлов блуждающего нерва, иннервирующих различные органы желудочно-кишечного тракта крысы '/ Бюллетень экспериментальной биологии и медицины 2003. Т. 136 N 5. С.438-440.

26. Ноздрачев А.Д , Аккурагов Е.Г.. Фатеев M.V1. Популяции афферентных нейронов в чувавительных узлах, выявляемые с использованием лек-типа бобовника аиагиролистного '' Морфология. 2003. Т 124. Вып.6. С.38-40.

27 Ноздрачев А Д.. Аккурагов Е.Г. Проекции органов желудочно-кишечного тракIа на афферентные узлы блуждающего нерва крысы н Российский физиологический журнал им.И.М Сеченова. 2003 Т.89. N 11. С. 1329-1333.

28 \ккуратов Г- Г . Ноз (рачев АД Лекгиногистохимическая характеристика афферентных нейроцитов каудального узла блуждающего нерва белой крысы на этапах постнатального онтогенеза 4 Вестник СПбГУ. 2004. Сер.З. Вып.1. С.61-68.

29. Фатеев М.М.. Аккуратов F. Г Морфометрическая характеристика вис-перо- и соматосенсорных нейроцитов каудального узла блуждающего нерва крысы " Морфология. 2004. 1.125. Вып.1. С.27-29.

30 Хккурагов Е Г.. Ноздрачев \ Д Селективное гистохимическое выявление популяций нервных клеток с использованием фукозоспецифичных лекгинов Известия ЛН Серия биологическая. 2004 2 С.205-208

\втр выражает искреннюю признательность заслуженному деятелю науки РФ. профессору Г ВСтовичеку за тюк-зные консультации и (ружеское внимание к моей работе.

Лицензия ЛР № 030254 от 30 12 2002 Подписано в печать 23 08.2004. Формат 60x84/16 Бумага типовая Уел печ. л. 1,86. Тираж 120 экз Зак № 121

Отпечатано на ризографе ООО «Прогресс» 156018, г.Кострома, ул.Катушечная, д 49

Pió 41 ô

РНБ Русский фонд

2005-4 12394

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Аккуратов, Евгений Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ.

1.1. Выбор объекта изучения.

1.2. Обоснование используемых методов исследования и постановка серий экспериментов.

1.3. Общие приемы, используемые для решения поставленных задач.

1.3.1 Препараты, применяемые для анестезии и обездвиживания.

1.3.2. Перфузия животных.

1.3.3. Методика получения полутонких и ультратонких срезов.

1.3.4. Методика проведения гистохимических реакций.

1.3.5. Методика выявления рецепторов к лектинам.

1.3.6. Контроль проведения лектиногистохимических реакций.

1.3.7. Используемое оборудование.

1.3.8. Статистическая обработка результатов.

1.3.9. Основные морфометрические параметры нейронов узловатых ганглиев измеряемых с помощью видеоанализатора.

2. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УЗЛОВАТОГО ГАНГЛИЯ.

2.1. Литературная предпосылка.

2.1.1. Анатомические особенности.

2.1.2. Клеточный состав.

2.1.3. Медиаторы и нейромодуляторы.

2.1.4. Архитектоника волокон блуждающего нерва.

2.2. Изучение мерных характеристик нейронов и проводникового аппарата узловатого ганглия.

2.3. Морфометрические характеристики нейронов узловатого ганглия.

2.4. Характеристика проводникового аппарата узловатого ганглия.

3. ОРГАННАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ УЗЛОВАТОГО ГАНГЛИЯ.

3.1. Литературная предпосылка.

3.1.1 Препараты используемые для ретроградного транспорта. 3.1.2. Проекции органов висцеральной сферы на узловатые ганглии.

3.1.3. Сенсорные связи экстрамуральных ганглиев с интраму-ральными.

3.1.4. Общая организация входов афферентных волокон блуждающего нерва в ядро солитарного тракта.

3.2. Особенности методики исследования.

3.3. Изучение связей узловатого ганглия с внутренними органами.

3.3.1. Общая характеристика нейронов узловатых ганглиев, осуществляющих парасимпатическую афферентную иннервацию эндокринных желез.

3.3.1.1. Характеристика нейронов иннервирующих щитовидную железу.

3.3.1.2. Характеристика нейронов иннервирующих вилочковую железу.

3.3.2. Общая характеристика соматосенсорных нейронов в составе узловатых ганглиев.

3.3.2.1. Характеристика нейронов причастных к иннервации наружного слухового прохода.

3.3.2.2. Характеристика нейронов причастных к иннервации мышц корня языка.

3.3.3. Общая характеристика нейронов узловатых ганглиев, осуществляющих парасимпатическую афферентную иннервацию органов пищеварительной системы.

3.3.3.1. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию шейного отдела пищевода.

3.3.3.2. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию брюшного отдела пищевода.

3.3.3.3. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию малой кривизны желудка.

3.3.3.4. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию двенадцатиперстной кишки.

3.3.3.5. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию слепой кишки.

3.3.3.6. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию восходящей ободочной кишки.

3.3.3.7. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию поджелудочной железы.

3.3.3.8. Характеристика нейронов осуществляющих иннервацию печени.

3.3.4. Характеристики нейронов при аппликации трейсера на шейный отдел блуждающего нерва.

3.3.5. Характеристики нейронов при аппликации трейсера на брюшной отдел блуждающего нерва.

3.3.6. Связь нейронов узловатого ганглия с солнечным сплетением.

4. ЛЕКТИНОГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

НЕЙРОНОВ УЗЛОВАТЫХ ГАНГЛИЕВ.

4.1. Литературная предпосылка. v 4.2. Особенности методики исследования.

4.3. Распределение рецепторов к лектинам в афферентных узлах.

4.3.1. Связывание лектинов структурами узловатых ганглиев.

4.3.2. Изменение авидности к нейронам узловатых ганглиев.

5. ИЗМЕНЕНИЯ НЕЙРОНОВ УЗЛОВАТЫХ ГАНГЛИЕВ И

НЕРВНЫХ ВОЛОКОН ПРИ ХИМИЧЕСКОЙ ДЕСИМПА-ТИЗАЦИИ.

5.1. Литературная предпосылка.

5.1.1. Изменения при десимпатизации.

5.1.2. Влияние десимпатизации на афферентные структуры.

5.2. Изучение изменений нейронов и нервных волокон при химической десимпатизации.

5.2.1. Характеристики нейронов и нервных волокон животных контрольной группы.

5.2.2. Характеристики нейронов и нервных волокон на 1 сутки после окончания десимпатизации.

5.2.3. Характеристики нейронов и нервных волокон на 14 сутки после окончания десимпатизации.

5.2.4. Характеристики нейронов и нервных волокон на 30 сутки после окончания десимпатизации.

5.2.5. Характеристики нейронов и нервных волокон на 90 сутки после окончания десимпатизации.

5.2.6. Характеристики нейронов и нервных волокон на 180 сутки после окончания десимпатизации.

5.2.7. Изменение информационных характеристик каналов связи узловатого ганглия при химической десимпатизации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Узловатый ганглий крысы"

В 1800 г. M.X.Bichat предложил деление нервной системы на ани-мальную и вегетативную. С тех пор это положение прочно закрепилось в научной терминологии и является определяющим. Многочисленными исследованиями J.N.Langley (1891, 1893, 1899, 1925) изучившего подробно строение и деятельность вегетативной (автономной) нервной системы, позволило ему на основании анатомических и функциональных особенностей выделить в ней симпатический, парасимпатический отделы и энте-ральную часть. Такое деление вегетативной нервной системы бесспорно было принято и существует до сих пор. Но на рубеже 80-х годов прошлого столетия А.Д.Ноздрачевым (1980) было предложено деление вегетативной нервной системы на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический.

J.N.Langley считал, что вегетативная нервная система - это сугубо эфферентная система. Однако, и он делал исключение для внутриорган-ных ганглиев пищеварительной системы, выделив их на основе сложности строения и автономности деятельности в самостоятельное звено - эн-теральную часть. Последующими работами многих исследователей (А.С.Догель, 1896, 1899; А.А.Милохин, 1953, 1967; Н.Г.Колосов, 1954, 1972; Н.Г.Колосов, А.Я.Хабарова, 1978; В.И.Овсянников, 1996; О.С.Сотников, 2003 и др.) была доказана сложность морфо-функциональной организации интрамуральных ганглиев, что и вызвало разделение вегетативной нервной системы на три отдела (А.Д.Ноздрачев, 1980, 1983, 1984, 1996; А.Д.Ноздрачев, Ю.П.Пушкапев, 1980; А.Д.Ноздрачев, М.П.Чернышева, 1989; А.Д.Ноздрачев, Ю.В.Щербатых, 2001).

Система блуждающих нервов» - такое определение десятой паре головных нервов дал Б.А.Долго-Сабуров (1937), при этом он учитывал разнообразие и сложность функции и соответствующей структурной организации. Морфология и физиология десятой пары черепно-мозговых нервов привлекали внимание многих поколений исследователей. Известны функциональные эффекты в разных органах, вызываемые нисходящей импульсацией по системе проводников блуждающих нервов. Установлена также причастность нервов к проведению афферентных импульсов в результате адекватного раздражения органов шеи, грудной и брюшной полостей. Обладая собственными чувствительными и моторными нейронами, блуждающие нервы имеют необходимые элементы для формирования структур рефлекторных дуг, регулирующих функции внутренних органов (Grundy, 1988; В.А.Багаев с соавт., 1997; Browning et al., 2003).

Изучение эффекторной иннервации блуждающим нервом привело к «действительному синтезу морфологических и физиологических знаний», как справедливо заметил Б.И.Лаврентьев (1939). Касаясь проблемы рецепции, он отнес ее к области «в которой мы почти ничего не знаем». Это замечание было воспринято как наказ известного нейроморфолога и в дальнейшем послужило стимулом к изучению структурных основ чувствительной иннервации.

В контексте научных интересов настоящего исследования обратимся к блуждающему нерву как источнику чувствительной иннервации висцеральной сферы. Исследования этого направления первоначально базировались на экспериментально-морфологической методике и серебряной импрегнации нервных элементов. Они принадлежали в основном ученикам и последователям Б.И.Лаврентьева в лабораториях Ленинграда, Москвы, Казани. После "перерезки блуждающего нерва на шее" или "экстирпации пучковидного (нижнего) ганглия" у животных (кошки, собаки) через разные сроки жизни животных (48-120 часов) в органах были обнаружены нервные волокна и чувствительные окончания с признаками вторичной (валлеровской) дегенерации. Эти находки расценивались как доказательство причастности блуждающего нерва к чувствительной иннервации органа. Такими экспериментами была установлена иннервация блуждающим нервом органов пищеварительного тракта (Е.М.Крохина, 1960; В.И.Ильина, 1966; А.П.Амвросьев, 1972; П.И.Лобко, 1976 и др.); органов дыхания (Б.И.Лаврентьев, 1943; В.Ф.Лашков, 1960 и др.); органов сердечно-сосудистой системы (Т.А.Григорьева, 1954; В.В.Куприянов, 1955, 1959; А.Я.Хабарова, 1961, 1975; Е.Б.Хайсман, 1966; В.В.Куприянов, Н.В.Кердиваренко, 1979 и др.). Перечисленные и многие другие авторы, применявшие экспериментально-морфологическую методику, относили все распавшиеся проводники к дендритам, утратившим связь с телами нейронов в результате шейной ваготомии или экстирпации пучковидного узла вагуса.

Импрегнационной методикой удавалось распознать мультипликацию преганглионарных парасимпатических волокон в ганглиях межмышечного сплетения пищевода и образование их терминалями интерцел-люлярного сплетения и перицеллюлярных аппаратов на нейронах ганглия (Б.И.Лаврентьев, 1939). Аналогичную картину в ганглии межмышечного сплетения желудка Н.Г.Колосов (1969) трактует иначе, а именно как "кус-тиковидный рецептор ганглия. Видны окончания терминальных веточек рецептора на нервных клетках". Оба выдающихся нейроморфолога были по-своему правы потому, что оказались в плену методики, которая не всегда могла дать объективный и корректный ответ на задачи исследования.

И действительно, после ваготомии или экстирпации пучковидного ганглия подвергались дегенеративным изменениям преганглионарные аксоны, дендриты клеток ганглия и проводники, полученные из других нервов через анатомические связи с блуждающим нервом на шее. Трактовка результатов опытов могла носить предвзятый характер и приводить к ошибочным выводам. Методика экспериментально-морфологического анализа с перерезкой нервов для анализа источников иннервации органов, весьма актуальная для прошедшего бурного этапа развития нейроморфо-логии в настоящем времени уже исчерпала себя. Разрешение вопросов современной нейроморфологии находится за пределами ее возможностей.

Новые подходы, связанные, в частности, с использованием аксонно-го транспорта открыли перспективы для уточнения взаимоотношений между органами и нервными центрами.

После введения маркера в орган, он захватывается нервными тер-миналями и ретроградным током аксоплазмы доносится до цитоплазмы нервной клетки. Таким способом контрастируются, становятся видимыми при световой и электронной микроскопии нейроны, причастные к иннервации органа или его части. Этой методикой с использованием фермента пероксидазы хрена в чистом виде или конъюгированной с лектинами, вирусами, другими веществами уточнены узлы и центры, ответственные за иннервацию многих органов. Подтвержден факт иннервации нейронами узловатого ганглия тонкой и толстой кишки (Cottrel, Grechher, 1987; В.А.Багаев с соавт., 1992; Л.В.Филлипова с соавт., 1992; Walls et al., 1995); желудка (Gwyn et al., 1985; Luo et al., 1987; Pogani et al., 1988; Brtva et al., 1989; Л.П.Войтенко, 1991; В.А.Багаев с соавт., 1993; Gesser et al., 1995; Dang et al., 2004); поджелудочной железы (Sharkley, Williams, 1983; Carobi et al., 1987).

Меченые нейроны в узловатых ганглиях находились после введения маркеров в гортань (Lucier et al., 1986; Tanako et al., 1993; Uno et al., 2004); в верхний гортанный нерв (Hisa et al., 1991, 1994); в нижний гортанный нерв (Toyda, 1991; Toyda et al., 1993); в сердечный нерв (Miura, Okada, 1981); в почечные нервы (Norvell, Anderson, 1983). Во всех цитированных работах авторы констатировали локализацию чувствительных нейронов в узловатых ганглиях и, как правило, не ставили цель дать морфометриче-ские характеристики этих клеток. Таким образом, ряд актуальных вопросов специализации нейронов остался без ответа.

В практику современных нейрофизиологических и нейроморфоло-гических исследований все шире входят методы автоматизированной обработки экспериментальных данных (В.М.Клименко с соавт., 1972; В.М.Клименко, П.Д.Перепелкин, 1989; Aoyma et al., 1995; Oud et al., 1997 и др.). Владея пакетом программ компьютерного анализа, мы имели возможность, используя методику ретроградного аксонного транспорта, исследовать по критериям различий микроморфометрических параметров и локализации в объеме узловатых ганглиев специфичность нейронов, ин-нервирующих разные органы; различия нейронов, иннервирующих органы с произвольной и непроизвольной мускулатурой. Изучали также влияние степени удаленности мишени иннервации на размеры нейронов узловатых ганглиев; локализацию в объеме узловатых ганглиев популяций нейронов, иннервирующих определенный орган. Рассматривался вопрос об асимметрии левого и правого узловатого ганглия в иннервации определенного органа по критерию количества задействованных нейронов. Наконец, в результате применения различных маркеров для аксонного транспорта получены данные о количестве меченных нейронов, иннервирующих данный орган, в зависимости от качества маркера.

Исследованиями последних десятилетий показана сложность мор-фо-функциональной организации узловатых ганглиев, показано, что его нейроны являются важным центром интеграции афферентной информации от органов желудочно-кишечного тракта (El, Nei, 1979; Н.А.Бебякова, Т.М.Семушкина, 1991; Helke, Rabchevsky, 1991; Ichikawa et al., 1991; Sugitani et al., 1993; Dutsch et al., 1998; Neuhuber et al., 1998; Powley et al., 2001 и др.), дыхательной системы (Hoyes et al., 1982; Davies, Kubin, 1986; Kappagoda et al., 1990; Nomoto et al., 1991; Hisa et al., 1991, 1994; Kuratini, Bockman, 1992; Toyda et al., 1993; Killingsworth et al., 1996; Zhuo et al., 1997; Kajekar et al., 1999; Rogers et al., 2001: Nakagawa et al., 2004; Zhang, 2004 и др.); сердца (Smith, 1970; Gersi et al., 1983; Magni, Carobi, 1983; Morris et al., 1986; Ferrario, 1987; Creenwood, Fitzakerley, 1988; В.В.Архипов, М.В.Углова, 1991; С.Д.Михайлова с соавт., 1991; Standish et al., 1995; Balzamo et al., 1996; Harrison, Mulroy, 1996; Calupca et al., 2000; Nakagawa et al., 2004 и др.), барорецепторной зоны дуги аорты (Alcayga, Eyzaguirre, 1990; Orer et al., 1991; Wang, Cheng, 1991; Merahi et al., 1992;

Mendelowitz, Kunze, 1992; Buller, Bolter, 1993; Drummond et al., 1998 и др.). Однако, многие вопросы, касающиеся его строения, межнейронных взаимоотношений, функционирования, особенностей афферентных и эфферентных связей, ожидают своего окончательного решения. В этом отношении оказался особенно мало исследованным узловатый ганглий. Сведения о нем разрозненны и часто носят противоречивый характер. До сих пор, например, не проведено детального морфометрического анализа характеристик нейронов узла. Имеющиеся в литературе сведения носят, как правило, описательный характер (С.Н.Смирнова, 1954; М.Г.Гулямов, 1962; Gabella. 1976; И.М.Исаев, 1990; Scroggs et al., 1994; Holohean et al., 1996 и др.).

В практику современной нейроморфологии входит и методика лек-тиновой гистохимии. Эта методика основана на способности природных белковых молекул - лектинов избирательно связываться с углеводной частью белковых молекул плазматической оболочки нейронов.

Нейроморфологи уже имеют опыт применения разнородных лектинов в целях паспортизации нейронов спинномозговых чувствительных узлов, узла тройничного, каменистого узла языкоглоточного нерва и других объектов периферической нервной системы (Fisher, Csillik, 1985; Mori, 1987; Nakagava et al., 1986; Scott et al., 1990; Bennet, 1996; Crissman et al., 1996; Petruska et al., 2000; Viggiano, 2000; Adams et al, 2001; Borgan et al., 2001; Lu et al., 2001; Willbold et al., 2001; De-Miguel et al., 2002 и

ДР-)

Нейроны узловатых ганглиев до настоящего времени подробно не исследовались лектиногистохимическими методиками. Поэтому один из разделов настоящей работы содержит данные об избирательном родстве нейронов узловатого ганглия к лектинам разной природы у взрослых животных. Этот раздел дополняет известные факты о признаках и биохимической избирательности (специализации) нейронов.

Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервней системы, чувствительные компоненты в составе их рефлекторных дуг воплощены в различных, дискретных морфологических структурах, а функционируют содружественно. Известно, что в условиях дефицита симпатической иннервации наблюдаются выраженные изменения в центральной и периферической нервной системе (Burnstock, Evans, 1971; Nielsen, 1977; И.П.Григорьев, В.А.Отеллин, 1990; В.А.Отеллин с соавт., 1998; Hsih et al., 2001 и др.).

В связи с этим возник вопрос: какова будет реакция нейронов узловатого ганглия, если вычленить из гармонического взаимодействия одну из эффекторных систем - симпатическую. После химической десимпати-зации у животных исследовались микроморфометрические показатели нейронов узловатых ганглиев, которые сопоставлялись с аналогичными константами контрольных наблюдений.

Опыт показал достоверное изменение параметров нейронов узловатых ганглиев в ответ на тотальную десимпатизацию. Результаты этого взаимодействия можно трактовать по-разному. Не исключается возможность прямого действия гуанетидина на клетки, которые реагировали изменением параметров. Более оправданной причиной является изменение рецепторных полей в результате резкого изменения трофики в органах-мишенях, где имеются окончания дендритов нейронов узловатых ганглиев.

Целью исследования явилось изучение с применением анатомических, гистологических, лектино- и гистохимических методов особенностей функциональной структуры узловатого ганглия крысы и морфомет-рических характеристик его нейронов, а также выяснение их органной специализации.

В соответствии с целями исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выявить различия в строении правого и левого узловатого ганглия на основе определения их нейронной организации по критериям мерных характеристик нейроцитов и их топографии.

2. Изучить афферентные связи ганглия с органами головы, шеи, грудной и брюшной полостей, и идентифицировать нейронные пулы ганглия, ответственные за иннервацию этих органов.

3. Определить различия морфометрических параметров сомато- и висцеросенсорных нейронов, связанные с неодинаковой органной специализацией и различной удаленностью мишеней их иннервации.

4. Изучить лектиногистохимическую организацию узловатого ганглия, и на этой основе разработать критерии для количественной оценки лектин-рецепторных взаимодействий с тканевыми структурами узла.

5. Исследовать качественные и количественные морфологические изменения нейронов узла, наблюдаемые при полной десимпатизации после введения больших доз гуанетидина.

В результате комплексного исследования узловатого ганглия крысы впервые получен ряд новых данных, раскрывающих принципиальные особенности его структурно-функциональной организации. Установлена неравноценность правого и левого узловатых ганглиев по объему, латерально-медиальному показателю, мерным параметрам нейроцитов и их количеству. Впервые, по результатам комплексного нейроморфологи-ческого исследования предложена микроморфометрическая классификация нейронов узловатого ганглия крысы.

Посредством методики аксонального транспорта установлен принцип топической организации нейронов узловатого ганглия в осуществлении их афферентных связей с висцеральными органами. Впервые показано, что его соматосенсорные и висцеросенсорные нейроны отличаются по своему расположению в узле и морфометрическим характеристикам. Установлено, что размерные параметры нейронов узловатых ганглиев определяются их органной специализацией и удаленностью соответствующих мишеней иннервации.

В настоящем исследовании впервые определены: пулы нейронов узловатого ганглия, содержащие специфические рецепторы к лектинам на наружной поверхности плазматической мембраны и их периферических отростках. Показана зависимость между количеством рецепторов к лектинам в нейронах афферентных узлов и их метрическими параметрами.

Впервые установлено, что блокада симпатической части автономной нервной системы при введении гуанетидина приводит к выраженным и быстро развивающимся изменениям дегенеративного характера в нейронах узловатого ганглия крысы. Таким образом, с использованием гистохимических методов исследования получены новые доказательства сопряженной связи симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы в осуществлении регуляции висцеральных функций организма.

Результаты работы имеют не только теоретическое значение, но практическую ценность. В настоящей работе установлены фундаментальные принципы структурно-функциональной организации узловатого ганглия крысы и детально исследованы афферентные связи его нейронов с рядом органов шеи, грудной клетки и брюшной полости.

Совокупность полученных результатов позволяет рассматривать узловатый ганглий как автономно функционирующий нервный центр, который играет принципиальную роль в интеграции афферентной информации, поступающей от рецепторов висцеральных органов по волокнам блуждающего нерва. В этой связи настоящее исследование является новым и существенным вкладом в современные представления о конструкции автономной нервной системы и ее роли в регуляции висцеральных функций.

В практическом отношении сведения об органной специализации связей нейронов узловатого ганглия могут быть использованы для разработки научно обоснованных рекомендаций, которые следует учитывать при проведении оперативных вмешательств, связанных с патологией внутренних органов у человека.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Правый и левый узловатые ганглии крысы неравнозначны по размерам, объему, количеству нейронов и их мерным параметрам, что следует иметь ввиду при изучении функциональных связей центральной нервной системы с висцеральными органами. Нейроны ганглия организованы по топическому признаку. Количество миелиновых и безмиелино-вых нервных волокон в правом и левом ганглиях различно. В ганглиях наблюдается ростро-каудальный градиент изменения суммарного и группового количества нервных проводников.

2. Ганглий имеет весьма разнообразные связи, в основном, с висцеральными органами. С помощью афферентных путей он преимущественно связан с щитовидной железой, вилочковой железой, пищеводом, желудком, тонкой и толстой кишкой и печенью, и в меньшей мере с поджелудочной железой и мышцами корня языка. Существует количественная асимметрия между правыми и левыми узловатыми ганглиями в причастности их к иннервации выше названных органов. Нейроны, иннервирую-щие определенный орган могут образовывать компактную популяцию в объеме узловатого ганглия. Величина перикариона нейроцита пропорционально определяется и коррелирует с мерой удаленности мишени иннервации, а также с сомато- или висцеросенсорной ролью (функцией) нейроцита.

3. У взрослых животных определяется морфо-функциональная специализация нейронов узловатых ганглиев, признаками которой является различная авидность нейронов к лектинам разной углеводной природы. Признаками высокой степени дифференцировки и индивидуальных биохимических особенностей нейронов узловатого ганглия является большое количество в их составе D-галактозоконъюгатов. Фукозоспецифичные, сиалоспецифичные и галактозоспецифичные лектины, а так же лектины со смешанной углеводной специфичностью, выявляют в составе узловатых ганглиев популяции и субпопуляции нервных клеток, имеющие различную функциональную специализацию.

4. В результате химической десимпатизации организма взрослых крыс нейроны узловатых ганглиев и их проводниковый компонент претерпевают определенные структурные изменения дистрофического характера, которые обусловлены прямым токсическим эффектом симпатолити-ка, разрушением компонентов рефлекторной дуги (эффект деэфферента-ции). Последнее имеет значение для понимания функциональной структуры автономной нервной системы.

I. ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Аккуратов, Евгений Геннадьевич

ВЫВОДЫ

1. Правый и левый узловатые ганглии крысы асимметричны по размерам, объему и количеству нейронов. Левый ганглий имеет большие размеры в медиолатеральном и рострокаудальном направлениях, больший объем, в нем больше нейронов, но размеры их меньше, чем в правом. Нейроны узлов имеют положительную корреляционную зависимость между размерными параметрами и параметрами формы.

2. Правый и левый узловатые ганглии крысы различны по качественному и количественному составу миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. В узлах обеих сторон отмечается рострокаудальный градиент изменения суммарного и группового содержания нервных волокон различной функциональной природы.

3. Ганглий имеет афферентные связи с щитовидной железой, вилочковой железой, мышцами корня языка, пищеводом, желудком, тонкой и толстой кишкой, поджелудочной железой, печенью, солнечным сплетением. Нейроны, участвующие в иннервации названных органов, локализуются в определенных областях узла, что свидетельствует о топическом принципе его организации. Эти сведения могут служить основой для понимания механизмов осуществляющих собственные и сопряженные рефлексы.

4. Установлена асимметричность количественной меры участия правого и левого узла в обеспечении афферентных связей ряда висцеральных органов. В иннервации брюшного отдела пищевода, малой кривизны желудка и слепой кишки больше заинтересованы нейроны правых узлов, в иннервации шейного отдела пищевода — левых узлов.

5. Висцеросенсорные нейроны в составе узлов, иннервирующие различные органы пищеварительной системы, характеризуются избирательностью формы и метрических параметров. Соматосенсорные нейроны, расположенные в узле, относятся к категории крупных клеток. Среди нейронов узла не наблюдается четкой зависимости между их размерными параметрами и удаленностью соответствующей мишени иннервации. Нейроны узлов, причастные к иннервации органов желудочно-кишечного тракта располагаются преимущественно в области каудального полюса ганглия.

6. Лектин из коры бобовника анагиролистного селективно выявляет популяцию нейронов в составе узловатого ганглия с диаметром эквивалентного круга менее 22.31 мкм, лектин из коры бузины черной популяцию нейронов с метрическими параметрами 17.3-20.4 мкм, лектин клещевины популяцию нервных клеток с размерными параметрами менее 23.2 мкм. Лектины из виноградной улитки и омелы белой селективно выявляют в составе узлов субпопуляции мелких и крупных нейронов. Нейроны ганглия взрослых крыс имеют различные лектиноги-стохимические характеристики, что указывает на высокую степень их дифференцировки. Современные методы визуализации изображений выявляют популяции и субпопуляции нейронов в составе узла, имеющие наибольшую авидность к лектинам различной углеводной природы, и, очевидно, обладают различной функциональной специализацией.

7. Гуанетидин в дозе 75мг/кг, являясь симпатолитиком, служит веществом напрямую или опосредственно вызывающем реактивные изменения нейронов узла и изменения качественного и количественного состава нервных волокон. Морфометрические изменения чувствительных нейронов имеют характер достоверных сдвигов их метрических параметров, относительно контрольных показателей, квалифицируемых как дистрофические явления, максимум которых наблюдается через 30 суток. Наиболее быстрыми темпами происходит убыль немие-линизированных и тонких миелининовых нервных волокон. Через 180 суток после прекращения введения симпатолитика степень выраженности дистрофических изменений нарастает, что является признаком необратимости этих изменений.

Автор выражает искреннюю благодарность Заслуженному деятелю науки РФ, профессору Георгу Викторовичу Стовичеку за внимательное отношение к моей работе. Благодарю за плодотворное сотрудничество сотрудников кафедры анатомии человека (зав. — проф. В.В.Шилкин) Ярославской государственной медицинской академии, а так же заведующего кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Львовского медицинского университета профессора А.Д.Луцика за методическую помощь, оказанную при выполнении данной работы.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные материалы исследований позволили выявить особенности морфо-функциональной организации узловатого ганглия крысы. В результате многочисленных и разнообразных экспериментов нами были установлены размеры узловатого ганглия, специальные гистологические методы, позволили определить основные характеристики нейронов, выявить особенности их распределения в зависимости от диаметра эквивалентного круга тел, определить плотность распределения нейронов в различных областях ганглия и общее количество нервных клеток. Также изучены вопросы распределения нервных волокон в узлах.

С помощью наиболее информативного сейчас метода ретроградного транспорта пероксидазы хрена или конъюгата пероксидазы хрена с агглютинином из зародышей пшеницы изучена локализация нейронов в узловатых ганглиях, причастных к иннервации органов висцеральной и соматической сферы, дана характеристика этих нейронов. Лектиногистохи-мическое изучение, с использованием лектинов различной углеводной специфичности, позволило выявить нервные клетки, неклеточные тканевые структуры, интенсивно связывающие лектины в составе узловатых ганглиев. Компьютерный видеоанализ впервые позволил выявить популяции и субпопуляции нейронов, имеющих наибольшую авидность к изученным лектинам. В экспериментах с созданием модели "полной" химической десимпатизации показано изменение нейронов узловатого ганглия и их проводникового аппарата.

Таким образом, в настоящем исследовании был применен комплексный подход с использованием различных методов, что позволило получить комплекс новых данных о структурно-функциональной организации узла и на этой основе расширить наши представления о роли чувствительных ганглиев в регуляции работы внутренних органов.

Согласно полученным данным целесообразно дальнейшее обсуждение результатов провести по следующему плану: 1) Особенности морфологической и нейронной организации узловатого ганглия. 2) Проекции внутренних органов на нейроны узловатых ганглиев. 3) Лектиногистохи-мическая организация узловатых ганглиев. 4) Изменение нервных клеток и его нервных проводников в условиях дефицита симпатической иннервации.

Проведенное нами исследование узловатого ганглия показало, что узел вытянут в рострокаудальном направлении и слегка в медиолатераль-ном. Размеры узла, в среднем, у одного животного имели справа длину 4.9±0.13 мм, ширину 1.0±0.14 мм, слева - 5.3±0.14 мм и 1.2±0.09 мм, соответственно. Нам удалось установить существование отчетливой ассимет-рии касающейся длины узла. Этот параметр у левого ганглия достоверно больше, чем у правого (р<0.05). Впервые нами точно определен объем узловатого ганглия, который составил для правого ганглия 9.3±0.65 мм , для левого - 11.4±0.81 мм (р<0.05), что в дальнейшем позволило вычислить количество нейронов, составляющих ганглионарную массу.

Следует сказать, что несмотря на большое количество работ, посвященных морфологическому строению узловатого ганглия разных животных и человека (Foley, Du Bois, 1937; Jones, 1937; С.Н.Смирнова, 1954; Evans, Muray, 1954; М.Г.Гулямов, 1962; Р.Д.Тасбулатова, 1968; А.И.Казачкова, 1975; Gabella, 1976; П.И.Лобко Б.В.Лысый, 1977; Serra et al., 1989; Preche, Powley, 1987, 1990; И.М.Исаев, 1990 и др.) до сих пор практически полностью отсутствуют данные, касающиеся подробного морфометрического анализа нейронного состава узла у крыс и архитектоники его волокон.

Проведенный нами морфометрический анализ различных областей ганглия обеих сторон, показал неоднородность его клеточного состава. Для установления основных параметров нейронов в пяти областях узла проведены специальные промеры: в области краниального и каудального его полюсов, а также средней его трети, в месте формирования возвратного гортанного нерва и глоточных ветвей. В результате было установлено, что максимальный диаметр, минимальный диаметр, диаметр эквивалентного круга и описанный периметр тел нейронов правого узла были 33.9±0.48 мкм, 22.7±0.21 мкм, 26.7±0.12 мкм и 90.7±1.33 мкм, соответственно, а в левом узле эти параметры составляли - 31.1 ±0.42 мкм, 22.8±0.15 мкм, 25.9±0.17 мкм и 90.5±1.27 мкм, соответственно. Среднее значение диаметра эквивалентного круга тел нейронов в правом узловатом ганглии было достоверно больше, чем в левом (р<0.05).

Так как эти параметры имеют высокую степень корреляции между собой и в основном нейроны имеют округлую форму и относятся к выпуклым объектам (среднее значение кругового фактора формы и степени выпуклости составляют 0.81±0.002 и 0.96±0.001, соответственно), то в дальнейшем мы использовали анализ только по диаметру эквивалентного круга тел.

Чтобы выяснить каких нейронов больше в той или иной области узла все нейроны, исходя из их диаметра эквивалентного круга тел, были разбиты на 5 групп (см. раздел 2).

В результате было установлено, что диаметр эквивалентного круга тел нейронов в узле варьирует от 10 до 35 мкм. Наибольшее число нейронов имеет диаметр эквивалентного круга тел 15-30 мкм (85.0% в правом и 80.5% в левом ганглиях). Крупных клеток с диаметром эквивалентного круга тел 30-35 мкм содержится всего 10.0% в правом и 12.1% в левом узловатых ганглиях. В левом ганглии больше мелких клеток с диаметром эквивалентного круга тел 10-15 мкм.

При анализе этого параметра в различных областях ганглия нам удалось установить рострокаудальный градиент. Так относительное количество нейронов с диаметром эквивалентного круга тел 10-15 мкм в правом узловатом ганглии постепенно увеличивается от краниального полюса узла (4.2%) к его средней трети (7.8%), а затем уменьшается по направлению к каудальному полюсу узла (3.1%). Такая же закономерность распределения мелких нейронов отмечена нами и в левом узле. Относительное количество крупных нейронов с диаметром эквивалентного круга тел 30-35 мкм так же изменяется в рострокаудальном направлении. Их процентное соотношение, в правых и левых узлах, несколько увеличивается в зоне формирования возвратного гортанного нерва, по отношению к краниальному полюсу узла, затем снижается во всех исследуемых зонах в 1.2-1.5 раза. Дальнейший анализ показал, что основная популяция нервных клеток это нейроны с диаметром эквивалентного круга тел 20-30 мкм, их относительное количество незначительно увеличивается в рострокаудальном направлении. Ю.М.Жаботинский (1957), М.М.Фатеев (1998) в звездчатом узле человека и кошки так же установили, что в краниальной части узлов находятся более крупные клетки по отношению к каудальной части. Очевидно, что в ряду млекопитающих от грызунов до приматов эта тенденция сохраняется.

Плотность распределения нейронов в правом и левом узловатом ганглии так же неодинакова. В левом ганглии клетки расположены более густо. Плотность их распределения в нем составила

581±11/мм . В правом - 531±9/мм . Между отдельными областями, в правом узловатом ганглии, в области краниального полюса наблюдается статистически достоверная (р<0.05) разница в плотности распределения нейронов, она значительно ниже, чем в остальных исследуемых зонах. Статистически значимые различия выявляются при сравнении одноименых областей и частей узлов правой и левой сторон, в которых плотность слева выше, чем справа. Зная плотность распределения нейронов, их средний диаметр эквивалентного круга и объем ганглия по формуле Hoff и Rhines (А.А.Гуцол, Б.Ю.Кондратьев, 1988; К.Ташкэ, 1990) мы впервые определили количество нервных клеток в этом узле. У одного животного (крысы) по обеим ганглиям их среднее количество составило 22034±989 клеток. В левом узловатом ганглии насчитывается 25570±1327 клеток, в правом - 18497±1112 клеток. Преобладание количества нейронов в левых узловатых ганглиях (р<0.05) свидетельствует о преимуществах этого ганглия в иннервации внутренних органов, что установлено в отношении органов пищеварительной и сердечно-сосудистой систем (Yu, 1980; Carobi et al., 1985; Azanza, 1987; Carobi, Magni, 1987; Cottrel, Greehher, 1987; Luo et al., 1987; Pagani et al., 1988; Berhoud et al., 1995; Berthoud, Patterson, 1996; Wank, Neuhuber, 2001; Nakagava et al., 2004 и др.).

При анализе суммарного и группового содержания нервных волокон нами так же обнаружена асимметрия. Известно, что нервные проводники узловатых ганглиев представлены волокнами различной функциональной природы. В целом, нами отмечено, что нервных волокон достоверно больше в левых узловатых ганглиях, чем в правых (р<0.05). Суммарное количество нервных проводников увеличивается в краниально-каудальном направлении, где в области каудального полюса узла их всегда достоверно больше (р<0.05), чем в области краниального полюса узла. Аналогичное изменение имеет и количество безмиелиновых нервных проводников.

Свои особенности имеет динамика изменения миелиновых нервных проводников. В правых и левых узловатых ганглиях их суммарное количество уменьшается в области средней трети узла, по отношению к его краниальному полюсу, а затем резко возрастает и становится достоверно больше (р<0.05) в области каудального полюса узла по отношению к другим исследуемым зонам.

Проведенный информационный анализ показал, что проводящий аппарат ганглия является сложно организованной системой, количество нервных волокон различных групп и подгрупп меняется в рострокаудаль-ном направлении.

Исходя из представления об узловатом ганглии как функционально организованной системе, очевидно, что исследование количественных характеристик информационных свойств проводящих путей с учетом электрофизиологических свойств групп нервных волокон, является перспективной формой анализа нервных узлов, позволяющей глубже понять закономерности и свойства механизмов коммуникаций и нервного управления в организме.

Таким образом, морфологические исследования узловатого ганглия показали, что у крыс имеется асимметрия по размерам узла, по неоднородности клеточного состава, количеству нейронов и нервных волокон в ганглии. Наличие этих фактов показывает, что между узлами правой и левой сторон имеется не только морфологическая, но и функциональная асимметрия. Возможно не только к сердцу, но и по отношению к другим органам мишеням области шеи, грудной и брюшной полостей имеется различная степень иннервации и функциональной специализации этих узлов, хотя для окончательного решения этого вопроса нужны специальные исследования.

Обратимся к оценке результатов изучения нейронов узловатых ганглиев методикой аксонного ретроградного транспорта различных трейсеров. Посредством этой методики предполагалось определить мишени иннервации нейронов узловатых ганглиев, а также дать характеристики нейронам, осуществляющим иннервацию разных органов. Практика применения ретроградных маркеров в нейроморфологии уже имеет длительную историю и ознаменована крупными достижениями. В настоящем исследовании она впервые дополнена компьютерным видеоанализом, который обеспечил достоверность, объективность и сравнимость микро-морфометрических характеристик нейронов, причастных к иннервации разных органов, получение других немаловажных факторов, которые будут приведены ниже.

Сравнивая данные морфометрического и гистохимического анализов по диаметру эквивалентного круга тел меченых нейронов видно, что при введении трейсеров в различные органы содержание меченых клеток в нем с диаметром эквивалентного круга тел более 30 мкм небольшое

7.3% справа и 5.1% слева) по отношению к данным морфометрического анализа (10.0 % и 12.1%, соответственно). Наибольшее количество меченых нейронов имело метрические параметры от 15 до 30 мкм ( в правом ганглии 71.6% и в левом - 75.4 %). При морфометрическом анализе нейроны с такими метрическими характеристиками составляли 85.0% и 80.6% соответственно. Следовательно, при гистохимическом анализе метится большее количество нейронов со средним и малым диаметром эквивалентного круга тел, чем при морфометрическом.

Это естественно, потому что гранулы пероксидазы не полностью занимают объем сомы нейрона (Mesulam, 1982) и при гистохимическом методе далеко не все нейроны данной области узла метятся, потому что невозможно добиться захвата фермента сразу всеми волокнами блуждающего нерва. Плотность распределения меченых нейронов при этом в 2-8 раз меньше реальной плотности клеток в ганглии. Поэтому гистохимическое исследование не дает полного представления о истинном диаметре эквивалентного круга нейронов. Общие средние диаметры эквивалентного круга сомы при морфометрическом анализе составляют 26.3±0.13 мкм, а при гистохимическом - 25.2±0.21 мкм.

В литературе имеется большое число данных о связях узловатого ганглия с внутренними органами шейной грудной областей и брюшной полости у собак, кошек, морских свинок обобщенных в целом ряде публикаций (Smith, 1970; El, Nei, 1979; Gersi et al., 1983; Magni, Carobi, 1983; Morris et al., 1986; Ferrario, 1987; Creenwood, Fitzakerley, 1988; В.В.Архипов, М.В.Углова, 1991; С.Д.Михайлова с соавт., 1991; Н.А.Бебякова, Т.М.Семушкина, 1991; Helke, Rabchevsky, 1991; Ichikawa et al., 1991; Kappagoda et al., 1990; Nomoto et al., 1991; Hisa et al., 1991, 1994; Kuratini, Bockman, 1992; Sugitani et al., 1993; Toyda et al., 1993; Standish et al., 1995; Balzamo et al., 1996; Harrison, Mulroy, 1996; Killingsworth et al., 1996; В.А.Багаев, 1997; Zhuo et al., 1997; Dutsch et al., 1998; Neuhuber et al., 1998; Kajekar et al., 1999; Calupca et al., 2000; Powley et al., 2001; Rogers et al., 2001). В них представлены морфологические доказательства афферентных связей узловатого ганглия с эндокринными железами, органами пищеварительной и сердечно-сосудистой систем. На крысах таких данных в литературе мало.

В нашем исследовании с помощью ретроградного транспорта пероксидазы хрена либо конъюгата пероксидазы с агглютинином из зародышей пшеницы мы впервые попытались определить количественное соотношение нейронов узла, принимающих участие в иннервации того или иного органа, локализацию этих нейронов в узле.

При введении трейсеров в исследуемые органы нам впервые удалось обнаружить достоверные различия в количестве меченых нейронов между правым и левым узлами в экспериментах при введении трейсеров в шейный и брюшной отделы пищевода, малую кривизну желудка и слепую кишку. Возможно это связано с большей вариабельностью в мечении нейронов от опыта к опыту, т.к. при введении трейсера в орган невозможно каждый раз четко определить площадь диффузии фермента.

Анализируя данные по общему количеству меченых клеток, можно только грубо оценить степень иннервации нейронами узловатого ганглия исследуемых органов. 36.1% всех меченых нейронов участвуют в иннервации малой кривизны желудка, 12.3% в иннервации ворот печени, 10.1% - брюшного отдела пищевода, 7.8% - слепой кишки, 7.2% - горизонтальной части двенадцатиперстной кишки, 5.8% - шейного отдела пищевода, 4.3% - корня языка, 4.2% - вилочковой железы, 3.6% - начального отдела восходящей ободочной кишки, 2.8% - щитовидной железы, 2.8% - имеют связи с нейронами солнечного сплетения. Эти данные, на наш взгляд, не могут отразить истинной степени участия нейронов ганглия в иннервации того или иного органа.

Анализ же площадей зон, занимаемых мечеными нейронами при инъекции трейсеров в тот или иной орган дал следующие результаты. Наибольшую площадь на центральных срезах ганглия занимают меченые нейроны при введении трейсера в малую кривизну желудка - 0.98 мм2, затем в ворота печени - 0.66 мм2, слепую кишку - 0.65 мм2, шейный отдел

2 2 пищевода - 0.51 мм , брюшной отдел пищевода - 0.45 мм , начальный отдел восходящей ободочной кишки - 0.43 мм , узлы солнечного сплетения - 0.32 мм2, вилочковую железу - 0.26 мм2, корень языка - 0.23 мм2, горизонтальную часть двенадцатиперстной кишки - 0.22 мм2, щитовидную железу — 0.21 мм2, наружный слуховой проход - 0.14 мм2, поджелудочную железу - 0.11 мм , что по нашему мнению, дает более объективную картину. Частичное перекрытие имеет зона желудка. Зоны пищевода, двенадцатиперстной кишки, слепой кишки, начального отдела двенадцатиперстной кишки, печени, поджелудочной железы перекрываются между собой практически полностью.

Полученные результаты свидетельствуют о полифункциональности этих зон, в которых находятся нейроны, принимающие в иннервации сразу нескольких органов. Все это позволяет сделать вывод о том, что в узловатых ганглиях крыс могут отсутствовать четко ограниченные группы нейронов, обособленных от других групп не только по морфологическому, но и функциональному признаку.

По результатам микроморфометрического анализа очевидно, что размеры перикарионов нейронов различны в зависимости от органов, являющихся мишенями иннервации. Это положение доказывается тем, что после аппликации пероксидазы хрена на шейный отдел блуждающего нерва выявляются в узловатых ганглиях клетки с относительно малыми параметрами - среднее значение диаметра эквивалентного круга 26.2±0.59 мкм, а после аппликации на вентральные и дорсальные стволы блуждающего нерва, метятся нейроны достоверно больших размеров - среднее значение диаметра эквивалентного круга тел 29.4±0.49 мкм и 29.6±0.48 мкм, соответственно (р<0.05). Таким образом, подтверждается постулат Dogiel (1908) и Castro (1932), основанный ими лишь на умозрительных представлениях. Авторы предполагали что размер нейрона зависит от удаленности мишени иннервации.

Однако, эта закономерность не имеет характера аксиомы. Оказалось, что мера удаленности нейрона от объекта иннервации не всегда определяет размер перикариона. Так, нейроны, иннервирующие корень языка по своим параметрам превосходят перикарионы клеток, иннервирующие двенадцатиперстную кишку, так и солнечное сплетение. Объяснение этому достоверному факту находится в понимании различий сомато- и висцеросенсорных отношений.

Как известно, (Г.В.Стовичек, Е.Г.Аккуратов, 1997), особенностью соматосенсорных проводников является большая скорость проведения потенциала действия, в отличие от висцеросенсорных волокон, обладающих малой скоростью проведения импульсов. Соответственно первая категория в отличие от второго типа волокон обладает более мощной мие-линовой оболочкой. А толщина миелиновой оболочки дендрита пропорциональна величине перикариона. Именно по этой причине афферентные нейроны, иннервирующие орган с исчерченной мускулатурой имеют крупные перикарионы, хотя орган расположен в относительной близости к нейрону.

При оценке величины перикариона, иннервирующего орган надо принимать в расчет также и возможность внеорганной мультипликлации афферентных проводников. Согласно А.Д.Ноздрачеву, Е.И.Чумасову (1999), многие дендриты афферентных волокон делятся, их дочерние ветви расходятся в нервы соседних органов, возможно развивающихся из единого эмбрионального зачатка. Перикарион, иннервирующий таким образом не один, а два органа формирует первичный дендрит в форме мие-линового волокна большого калибра, и соответственно, такой перикарион имеет большие размеры. Этот факт подтверждается данными настоящего исследования. Величина перикарионов, дендриты которых иннервируют двенадцатиперстную кишку, а также поджелудочную железу относятся к числу клеток имеющих одинаковые мерные характеристики.

Анализ показал, что нейроны узловатых ганглиев, иннервирующие разные органы, отличаются своими размерными параметрами. В этих количественных характеристиках проявляется органоспецифичность нейронов ганглия. Оказалось также, что форма перикариона нейронов, иннер-вирующих разные органы, может быть неодинаковой. По степени округлости все меченые нейроны разделены на три группы: 1-я группа, обладающие наибольшим данным показателем - нейроны, иннервирующие наружный слуховой проход, корень языка, брюшной отдел пищевода, толстую кишку, вилочковую и щитовидную железы (показатели степени округлости 0.78±0.003-0.89±0.004); 2-я группа - обладающие средней степенью округлости - нейроны узловатых ганглиев, иннервирующие малую кривизну желудка, горизонтальную часть двенадцатиперстной кишки и ворота печени (показатели степени округлости 0.69+0.004-0.77+0.004);; 3-я группа - нейроны узловатых ганглиев, обладающие наименьшей степенью округлости, причастные к иннервации шейного отдела пищевода и поджелудочной железы (показатели степени округлости 0.64±0.023-0.068±0.004). Между всеми вышеперечисленными группами наблюдались значимые различия (р<0.05). Как видно, в пользу органоспецифичности чувствительных клеток узловатых ганглиев говорят и различия их контуров.

Таким образом, эти наши данные, полученные с помощью перокси-дазного метода, не только позволили подтвердить участие узловатых ганглиев в иннервации щитовидной и вилочковой желез (Wideman, 1980; Magni et al., 1987), пищевода (Wank, Neuhuber, 2001), желудка (Gwyn et al., 1985; Pagani et al., 1988; Brtva et al., 1989; Gesser et al., 1995), тонкой и толстой кишки (Clerc, 1983; Chery-Crose et al., 1988; Л.В.Филлипова с соавт., 1992; В.А.Багаев, 1997), крупных желез пищеварительной системы (Fox, Powley, 1986; Radke, Stach, 1986; Azanza, 1987; Carobi, Magni, 1987;

Berthoud et al., 1995), выполненные ранее в, основном, на кошках, кроликах и собаках, но и выявить степень участия этих ганглиев в иннервации названных органов. Принадлежность нейронов определенных зон узловатого ганглия в иннервации того или иного органа убедительно доказывает топический принцип организации его нейронов. Перекрытие же их проекций свидетельствует о полифункциональности этих зон в иннервации внутренних органов.

Процесс морфофункциональной дифференциации нейронов узловатых ганглиев завершается установлением их рабочих контактов с разными органами и формированием перикариона той формы и объема, который необходим для иннервации органов с исчерченной или неисчерчен-ной мускулатурой. Так дифференцируются висцеро- и соматосенсорные нейроны. Мера удаленности мишени иннервации также детерминирует форму и объем нейрона узла. Есть основания указать на органоспецифич-ность популяций нейронов в зависимости от удаленности мишени и структурных ее особенностей. Наконец, неравноценно в левом и правом узле количество нейронов, иннервирующих органы желудочно-кишечного тракта, иначе говоря, асимметрична количественная мера участия правого и левого узла в обеспечении афферентных связей ряда внутренних органов.

Следующий вопрос - лектиногистохимическая характеристика нейронов узловатых ганглиев.

Отчетливая избирательность связывания данных лектинов со структурами узла и компартментами клеток в чувствительных узлах взрослых крыс может указывать на высокую степень дифференцировки структур ганглиев. Топография поверхностных гликоконъюгатов для каждой структуры имеет свои характерные особенности. Ряд исследований с использованием сочетания лектиногистохимических и иммуногистохимиче-ских методик, проведенных в последнее время на афферентных узлах крыс, показали, что некоторые лектины выявляют популяции нейронов, содержащие строго определенные ферменты и нейропептиды (Crissman et al., 1996; Mihaly et al., 1996; Kashiba et al., 2001; Carlton et al., 2001; Hubscher et al., 2001; Ma, 2001; Fiedorowicz et al., 2001). В нашем исследовании более 98% всех нейронов имеют лектин положительную реакцию.

Компьютерный видеоанализ впервые позволил дать количественную оценку степени сродства различных лектинов к нейронам узловатых ганглиев.

Анализ взаимосвязи между метрическим параметром и показателем интегральной оптической плотности позволил выявить популяции клеток в составе чувствительных ганглиев, которые имеют наибольшую авид-ность к используемым лектинам. Для лектина из коры бобовника анаги-ролистного в узловатых ганглиях, это нейроны с метрическими параметрами менее 22.31 мкм (р<0.05). При использовании в качестве маркера лектина из коры бузины черной в узловатых ганглиях выявляются нейроны с метрическими параметрами 17.30-20.41 мкм (р<0.01).

Лектины из семян сои и завязей пшеницы в узловатых ганглиях не выявляют популяций нейронов, которые бы наиболее интенсивно накапливали продукт гистохимической реакции. В узловатом ганглии лектин клещевины метит популяцию нейронов с размерными параметрами менее 23.2 мкм, лектин виноградной улитки - нейроны с размерными параметрами менее 18.21 мкм и более 32.32 мкм, а лектин омелы белой с размерными параметрами менее 17.8 мкм и более 31.30 мкм

Количественная оценка метрических и оптических показателей, меченых нервных клеток, позволила выявить субпопуляции афферентных нейронов, в составе узловатого ганглия, имеющих наибольшую авидность к исследуемым лектинам, функциональную специализацию которых еще предстоит уточнить.

Таким образом, применение современных методов визуализации и обработки изображений, в частности использование компьютерного видеоанализа морфологических препаратов, позволяет выявлять популяции и субпопуляции нейронов в составе чувствительных узлов, не выявляемые при использовании обычных методов в морфологических исследованиях.

Один из фрагментов исследования заключался в десимпатизации животных гуанетидином. Использование симпатолитиков, как формы эксперимента позволяет расшифровать некоторые механизмы межнейронных отношений в организме (И.М.Родионов, 1988, 1991; И.Е.Ковальчук, 1991; Hill et al., 1991; Hardebo et al., 1994; Obuchowiez et al., 2002; Cherruau, 2003 и др.). Нейроны узловатых ганглиев половозрелых крыс уже через 24 часа после окончания введения гуанетидина достоверно меняют свои линейные и объемные параметры в сторону их увеличения по сравнению с контролем, что связано с набуханием, отечностью перикарионов. Абсолютное и относительное содержание мелких нейронов уменьшается, а число средних и крупных клеток растет. К 14-м суткам явления гидропической дистрофии, очагового хроматолиза, гипер-хроматоза ядра достигают максимальных проявлений. Через 30 суток возникает процесс снижения микроморфометрических показателей перикарионов, но по-прежнему они превосходят контрольные величины. К 90 суткам размеры нейронов уменьшаются. Их форма утрачивает округлость, контуры приобретают вогнутость, что является признаком пикноза. Через 180 суток размеры сохранившихся нейронов продолжают уменьшаться, их дистрофические изменения нарастают, появляются разрушенные клетки.

Динамика изменений нервных проводников в узловатых ганглия де-симпатизированных животных свидетельствует, что в первую очередь выявляется дегенерация безмиелиновых симпатических волокон, при этом наибольшее количество погибших безмиелиновых проводников отмечается в нервах десимпатизированных крыс сразу после окончания введения симпатолитика. В дальнейшем число безмиелиновых волокон может и увеличиваться за счет их ветвления, однако оно никогда не достигает уровня контроля. Изменения миелиновых волокон в виде дистрофических сдвигов нейролеммоцитов, демиелинизации, аксональной атрофии доказывают, что в условиях дефицита симпатической иннервации не могут быть сформированы нервы со структурой. Выраженные морфологические изменения дистрофического характера у десимпатизированных крыс свидетельствует об ослаблении трофического влияния со стороны симпатической нервной системы в условиях дефицита симпатической иннервации.

Очевидно, гуанетидин оказывает прямое токсическое действие на чувствительные нейроны узлов, поскольку эти нейроны проявляют четкую реакцию уже через сутки после введения симпатолитика. Не исключается и альтернативная оценка причины реактивных дистрофических изменений нейронов узловатых ганглиев, которые вызываются нарушением трофики тканей узла в результате десимпатизации организма. Можно сослаться и на возможность вторичности дистрофических изменений нейронов узловатых ганглиев, если они включены в качестве афферентных звеньев в те рефлекторные дуги, эфферентной частью которых являются симпатические нейроны. После лизиса эфферентных нейронов, чувствительные клетки становятся «лишними» в структуре рефлекторной дуги, обречены на бездействие, атрофию и гибель. Поскольку явления дистрофических изменений нейронов развертываются в течение длительного времени после введения гуанетидина, влияние совокупности перечисленных выше факторов исключить нельзя. А возможность включения нейронов узловатых ганглиев в структуру рефлекторных дуг с участием симпатических эффекторных нейронов остается плодотворной гипотезой на данном этапе исследования.

Узловатый ганглий, образовавшись в филогенезе как аналог спин-но-мозговых узлов, взял на себя жизненно важные функции участвуя в регуляции функции дыхательной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем и некоторых других органов груди, шеи и живота. Несмотря на индивидуальные морфологические различия нейроны его организованы по топическому принципу, что является очередным шагом в эволюции нервной системы (А.И.Карамян, 1970). На сложность указывает и лекти-ногистохимическая его организация, а также наличие большого количества нейромедиаторов и нейромодуляторов.

Проведенные нами исследования подтверждают гипотезу модульной организации автономной нервной системы (А.Д.Ноздрачев, 1978, 1983, 1996; Frere-Maia, Azved, 1990). Первым модульным этажом являются интрамуральные метасимпатические ганглии, вторым - пре- или пара-вертебральные узлы, третьим — сегменты спинного мозга и т.д. вплоть до коры головного мозга. Каждое образование имеет свой интегративный аппарат, с помощью которого осуществляются рефлекторные акты. Начиная со спинального уровня центральной нервной системы на нейронах ее интегративных центров происходит уже конвергенция висцеральной и соматической чувствительности. В результате такого взаимодействия осуществляется согласование работы двух систем организма. Все эти модули находятся под постоянным контролем вышележащих нервных центров, осуществляемым с помощью прямых и обратных связей. Вероятно, такая сложная иерархическая структура необходима для поддержания го-меостатического состояния организма.

Узловатый ганглий является не только интегративным центром, но и основным проводником афферентных бульбарных волокон. До сих пор проводимые операции ваготомии на различных уровнях при некоторых заболеваниях (Е.М.Матросова и др., 1981; Т.Н.Джапаридзе и др., 1984; В .В .Жук, 1988; Н.М.Иванов и др., 1988; А.А.Курыгин и др., 1994 и др.) являются на наш взгляд весьма грубым вмешательством в работу парасимпатической нервной системы. При этом нарушается контроль за деятельностью внутренних органов и становится невозможным выполнение естественных рефлекторных действий, осуществляемых самим ганглием и вышележащими центрами.

Установленный в нашем исследовании топический принцип организации нейронов узловатого ганглия крысы, который, исходя из принципов эволюции нервной системы, очевидно, имеется и нижнем чувствительном узле блуждающего нерва человека, позволит в будущем разработать более тонкие методы оперативного вмешательства при лечении ряда патологических состояний.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Аккуратов, Евгений Геннадьевич, Санкт-Петербург

1. Аболтинь М. Ю. Взаимосвязи блуждающего нерва с симпатическим стволом у человека и некоторых позвоночных: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Рига, 1971. 28 с.

2. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы регуляций эндокринных функций. М.: Наука, 1976. 440 с.

3. Акимов В.И. Нервы щитовидной железы человека: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Львов, 1949. 18 с.

4. Аккуратов Е.Г., Воробьева О.Б., Ноздрачев А.Д., Обрезчикова М.Н., Румянцева Т.А., Филлимонов В.И., Шилкин В.В. Влияние химической десимпатизации на афферентные нейроциты и нейромышечный синапс //ДАН. 1995. Т.343. N 4. С.555-556.

5. Аккуратов Е.Г. Лектиногистохимическая характеристика нейроцитов чувствительных узлов у крыс // Вопросы нормальной и патологической морфологии. М.: Изд-во РГМУ, 1997. С.127-129.

6. Аккуратов Е.Г. Распределение остатков L-фукозы в афферентных ганглиях половозрелой белой крысы // Российские морфологические ведомости. 1998. N 1-2. С.98-99.

7. Аккуратов Е.Г., Огородникова Е.В. Лектиногистохимический анализ структур каудального узла блуждающего нерва половозрелой белой крысы // Российские морфологические ведомости. 1998. N 1-2. С.99-103.

8. Акоев Г.Н., Челисова Н.И. Нейротрофические факторы, выделяемые из центральной нервной системы // Успехи физиол. наук. 1990. Т.21. N4. С.138-142.

9. Алекминская Л.А., Кондратьев Б.Ю., Слепушкин В.Д. Взаимоотношения энкефалинов с симпато-адреналовой системой при острой ишемии миокарда в эксперименте // Патол. физиология и эксперим. терапия. 1986. N 1. С. 16-18.

10. Алтан Г., Ярыгин В.Н., Григорьева А.В. Цитохимическое исследование невроцитов Locus Coeruleus крыс при десимпатизации гуанети-дином // Бюлл. эксперим. биол. и медицины. 1989. Т.107. N 2. С.242-245.

11. Амвросьев А.П. Анатомия афферентных систем пищеварительного тракта. Минск: Наука и техника, 1972. 311 с.

12. Архипов В.В., Углова М.В. Морфофункциональное состояние нейронов узловатых ганглиев блуждающих нервов в норме и при экспериментальном инфаркте миокарда // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1991. Т.100. N 3. С.22-26.

13. Аскеров Р.А. Морфология проводникового аппарата блуждающих нервов в связи с иннервацией легких (экспериментально-морфологическое исследование): Автореф. дис. . докт. мед. наук. Баку, 1973. 25 с.

14. Ашмарин И.П., Каменская М.А. Нейропептиды в синаптической передаче // ИНТ. Сер. Физиология человека и животных. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1988. 184 с.

15. Ашмарин И.П., Каразеева Е.П. Нейропептиды // Нейрохимия. М.: Изд-во Института Биомедицинской Химии РАМН, 1996. С.296-333.

16. Бабминдра В.П. Дендритические клетки, выявляемые пероксидазным методом//Цитология. 1978. Т.20. N 9. С. 1090-1091.

17. Бабминдра В.П., Брагина Т.А., Шабанов А.Н. Структурная организация преганглионарных симпатических нейронов // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1984. Т.70. С.773-778.

18. Багаев В.А., Курцин И.Т., Ноздрачев А.Д. Восприятие секреторного процесса рецепторным аппаратом слизистой оболочки желудка // Докл. АН СССР. 1975. Т.220. N 2. С.489-492.

19. Багаев В.А., Филлипова JI.B., Акоев Г.Н., Макаров Ф.Н. Экстраорганные источники парасимпатической иннервации тонкой кишки вобласти связки Трейтца // Нейрофизиология. 1992. Т.24. N 4. С.423-430.

20. Багаев В.А., Филлипова JI.B., Макаров В.Н. Морфологические особенности парасимпатической иннервации пилорического сфинктера у кошки // Морфология. 1993. Т. 104. N 5-6. С.34-38.

21. Багаев В.А., Пантелеев С.С. Эффекты стимуляции лимбической коры на ответы нейронов ядер ваго-солитарного комплекса, вызванные раздражением блуждающих нервов // ДАН. 1995. Т.340. N 4. С.555-558.

22. Багаев В.А., Пантелеев С.С. Афферентное звено в системе бульбар-ной регуляции моторной функции желудка // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1996. Т.82. N 5-6. С.121-131.

23. Багаев В.А., Ноздрачев А.Д., Пантелеев С.С. Ваго-вагальная рефлекторная дуга. Элементы структурно-функциональной организации. СПб.: Изд-во С.-Петербург. Ун-та, 1997. 204 с.

24. Балашов Н.В., Добрынин А.А. Особенности реакций интактных и де-симпатизированных микрососудов кролика на катехоламины // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1991. Т.77. N 6. С.34-41.

25. Баринов Э.Ф., Кот А.Г. Кортикальный и медулярный локальные кровотоки единственной почки в условиях химической десимпатизации //Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1989. Т.75. N 12. С.1725-1729.

26. Бебякова Н.А., Семушкина Т.М. Интеграция афферентной информации на нейронах узловатого ганглия // Бюлл. эксперим. биол. и медицины. 1991. Т.111. N 1. С.3-5.

27. Бекехова М.Г., Чхеидзе Д.Д. Центральные восходящие проекции дорсального моторного ядра блуждающего нерва у рептилий (к оценке "парадоксального" эффекта) // Ж. эволюционной биологии и физиологии. 1989. Т.25. N 26. С.780-783.

28. Белецкая Л.В., Рукосуев B.C., Крамеров А.А. Локализация гликоконьюгатов тканевых структур человека и животных // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. Т. 87. N 5. С.68-72.

29. Белецкий В.К. Техника микроскопического исследования // Руководство по неврологии. М.-Л.: Медгиз, Т.2. Вып.2 1941. 840 с.

30. Беляев Л.В. Проекции чревного сплетения на афферентные центры, установленные методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Т.97. N 7. С.27-31.

31. Березин В.А. Молекулы адгезии нервной ткани // Успехи современной биологии. 1986. Т. 101. N 1. С.54-68.

32. Берсенев В.А. Шейные спинно-мозговые узлы. М.: Медицина, 1980. 208 с.

33. Берсенев В.А., Коротченко В.В. Хромаффиновые клетки спинальных ганглиев // Физиол. журн. СССР. 1978. Т.24. N 2. С.269-271.

34. Борисов М.М., Мухаммедов А.А., Родионов И.М., Ярыгин В.Н. Исследование деструкции симпатических ганглиев при введении гуанетидина новорожденным крысам и мышам // Онтогенез. 1977. Т.8. N 3. С.311-313.

35. Булыгин И.А., Солтанов В.В. Физиологический анализ висцеральных афферентных систем. Минск: Наука и техника, 1973. 334 с.

36. Булыгин И.А. Афферентные пути интероцептивных рефлексов. Минск: Наука и техника, 1996. 330 с.

37. Булыгин И.А. Цепные и кольцевые нейрогуморальные механизмы висцеральных рефлекторных реакций. Минск: Наука и техника, 1970. 289 с.

38. Булыгин И.А. Особенности афферентного звена интероцептивных рефлексов // Кортико-висцеральные взаимоотношения в физиологии, биологии и медицине. Л.: Наука, 1971. С.50-63.

39. Булыгин И.А. Рефлекторная функция вегетативных ганглиев. Минск: Наука и техника, 1976. 304 с.

40. Булыгин И.А. Нервные регуляторы вегетативных процессов. Минск: Наука и техника, 1978. 136 с.

41. Булыгин И.А. Новые принципы структурно-функциональной организации симпатических ганглиев. Минск: Наука и техника, 1979. 230 с.

42. Вайль С.С. Практическое руководство по патолого-гистологической технике. JL: Медгиз, 1944. 264 с.

43. Ватаев С.И., Ноздрачев А.Д. "Входы" экстраорганных нервов на нейронах подслизистого сплетения // Докл. АН СССР. Т.244. С.484-487.

44. Велмере В.О. Связи блуждающего нерва с симпатическим стволом у домашней кошки // Закономерности морфогенеза в норме, патологии и индивидуальном развитии. Рига, 1977. С.62-66.

45. Войтенко Л.П. Пространственная организация вистибулоспинальных нейронов у морской свинки // Нейрофизиология. 1991. Т.23. N 3. С.353-362.

46. Гамбарян П.П., Дукельская Н. Крыса. М.: Советская наука, 1955. 202 с.

47. Глузман Д.Ф., Бовин Н.В., Абраменко И.В., Скляренко Л.М. Эндогенные лектины клеток опухолей и некоторые аспекты метастазиро-вания // Экспериментальная онкология. 1992. Т. 14. N 1. С.3-10.

48. Глузман Д.Ф., Скляренко Л.М., Луцик М.Д. Рецепторы лектинов -гистохимические маркеры в изучении лейкозов и лимфом // Экспериментальная онкология. 1988. Т. 10. N 6. С.9-16.

49. Гомоюнова С.Л. Изменение параметров нервных волокон в п. phreni-cus и капилляров диафрагмы крыс при хронической десимпатизации. Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1994. 17 с.

50. Гончарова Л.С., Стефанцов Б.Д. О билатеральном представительстве блуждающих нервов на уровне продолговатого мозга // Журн. высш. нервной деятельности им.Павлова. 1966. Т. 16. Вып.6. С. 1092-1097.

51. Григорьев И.П., Отеллин В.А. Внутренние мембранные включения в нейронах ЦНС крыс. Обнаруживаемые после введения аскорбиновойкислоты и 6-оксидофамина // Гистология. 1990. Т.32. N 12. СЛ 1571160.

52. Григорьева Т.А. Иннервация кровеносных сосудов. М.: Медгиз, 1954. 375 с.

53. Гулямов М.Г. К развитию узловидного ганглия блуждающего нерва собаки // Мед. журнал Узбекистана. 1962. N 1. С.73-78.

54. Гуцол А.А., Кондоатьев Б.Ю. Практическая морфометрия органов и тканей. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. 136 с.

55. Джапаридзе Т.Н., Барабадзе К.Н., Цицкищвили Г.В. Способ выявления желудочных ветвей вагуса с целью селективной ваготомии в эксперименте // Азвестия АН ГССР. Сер. биол. 1984. Т. 10. N 4. С.279-281.

56. Долго-Сабуров Б.А. К учению о строении системы блуждающего нерва. Сообщение II // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1937. Т. 16. N 1. С. 18-31.

57. Дятлов В.А. Использование лектинов для исследований углеводных детерминант холинорецепторв разных подтипов в нейронах моллюска // Нейрофизиология. 1992. Т.24. N 2. С.161-169.

58. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. М.: Изд-во АМН СССР, 1953. 292 с.

59. Жук В.В. Реиннервация желудка полсле ваготомии: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Минск, 1988. 24 с.

60. Жукова Г.П., Брагина Т.А. Морфология центральных образований вегетативной нервной системы (по данным световой и электронной микроскопии) // Руководство по физиологии. Физиология вегетативной нервной системы. JL: Медицина, 1981. С.66-104.

61. Захаржевский В.Б., Акоев Г.Н. О роли нейротрофических факторов в невротической патологии // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. T.81.N5. С.1-13.

62. Зербино Д.Д., Луцик А.Д., Котык А.Е. Расслаивающаяся аневризма аорты: гистохимическое исследование с применением набора лектинов различной углеводной специфичности // Архив патологии. 1987. Т.49. N 3. С.20-25.

63. Иванов И.Ф. О рецепторных элементах вегетативной нервной системы кишечника // Тр. Татарск. ин-та теорет. и клин. мед. Казань, 1937. Вып.4. С.262-358.

64. Иванов Н.М., Пиксин И.Н., Сурин В.М. Хирургическая анатомия блуждающих нервов в аспекте ваготомии // Вестн. хирургии им. Грекова. 1988. Т.140. N 5. С.22-25.

65. Иванова Т.С. Рецепторная иннервация тонкой кишки. Л.: Наука, 1967. 139 с.

66. Ильина В.И. Чувствительная иннервация желудка // Строение и реактивные свойства афферентных систем внутренних органов. М.: Мед-гиз, 1960. С.57-73.

67. Ильина В.И. Чувствительная иннервация глотки и пищевода // Строение и реактивные свойства афферентных систем внутренних органов. М.: Медгиз, 1960. С.44-57.

68. Исаев И.М. Ультраструктура узловатых ганглиев блуждающих нервов при ожоговой болезни // Бюл. эксперим. биол. и медицины. 1990. Т. 109. N 6. С.609-612.

69. Исаева И.А. Строение и развитие проводникового аппарата мышеч-но-кожного нерва в норме и при дифиците симпатической иннервации: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1991. 23 с.

70. Итина JI.B., Лапша В.И. Электрофизиологическая и гистохимическая характеристика состава волокон поддиафрагмальной части блуждающих нервов // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1985. Т.71. N 10. С.1200-1206.

71. Казачкова А.И. Развитие мезенхимальных производных блуждающего нерва человека. Автореф. дис. . канд. мед. наук. Смоленск, 1975. 22 с.

72. Кальметьева А.А. К эмбриогенезу спинного мозга и спинальных ганглиев свиней: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1975. 19 с.

73. Караганов Я.Л., Луцик М.Д., Миронов А.А. Меченые лектины в изучении клеточной поверхности // Архив АГЭ. 1986. Т.90. N 3. С.83-94.

74. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: Наука, 1970. 260 с.

75. Клименко В.М., Каплуновский А.С., Нерославский И.А. Автоматическая классификация многопараметрических экспериментальных данных // Физиол. журн. СССР. 1972. Т.58. N 4. С.599-602.

76. Клименко В.М., Перепелкин П.Д. Автоматизированная система сбора и измерения многопараметрической и многоканальной информациидля изучения длительнотекущих процессов в мозге // Физиол. человека. 1989. Т.15. N 6. С.152-154.

77. Кнорре А.Г., Лев И.Д. Вегетативная нервная система. Л.: Медицина, 1977. 119 с.

78. Кнорре А.Г., Суворова Л.В. Развитие вегетативной невной системы в эмбриогенезе. М.: Медицина, 1984. 272 с.

79. Князева Л.А., Пылаев А.С. Воздействие химической десимпатизации на параметры местной моноаминовой системы сердца // Кровоснабжение, метаболизм и функция органов при реконструктивных операциях: Тез. докл. IV Всесоюз. науч. конф. Ереван, 1989. С.382-383.

80. Ковальчук И.Е. Строение грудных спинномозговых узлов зародышей белой крысы в норме и при химической десимпатизации беременной самки. Автореф. дис. канд. мед. наук. Минск, 1991. 17 с.

81. Колесников Л.Л. Источники иннервации сфинктера пищеводно-желудочного перехода у крыс // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1991. Т. 100. N 5. С.28-37.

82. Колосов В.В. Микроциркуляция и проницаемость легочных капилляров в динамике экспериментального неврита блуждающего нерва // Бюл. эксперим. биол. и медицины. 1983. Т.95. N 4. С. 12-13.

83. Колосов Н.Г. Иннервация внутренних органов и сердечнососудистой системы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 268 с.

84. Колосов Н.Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека. Л.: Наука, 1969. 168 с.

85. Колосов Н.Г. Вегетативный узел. Л.: Наука, 1972. 33 с.

86. Колосов Н.Г., Хабарова А .Я. Структурная организация вегетативных ганглиев. Л.: Наука, 1978. 72 с.

87. Кононова Е.П. Продолговатый мозг. Варолиев мост // Руководство по неврологии. Кн.1. Анатомия и гистология нервной системы. М,.: Мед-гиз, 1959. С.321-388.

88. Королев Н.П. Лектины инструмент для исследования биологических мембран // Успехи современной биологии. 1978. Т.86. Вып.З. С.463-476.

89. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца. М.: Медицина, 207 с.

90. Косицкий Г.И., Червова И.А. Сердце, как саморегулирующаяся система (Интрамуральная нервная система и ее роль в регуляции функции сердца). М.: Медицина, 1968. 131 с.

91. Кошев В.И. Полиморфизм клеток II типа Догеля и особенности распределения их по длине пищеварительного тракта кошки // Внутри-узловые межнейрональные связи и нейротканевые взаимоотношения. Л.: Наука, 1975. С.83-90.

92. Крохина Е.М. К вопросу о чувствительной иннервации тонкого и толстого отделов кишечника млекопитающих // Строение и реактивные свойства афферентных систем внутренних органов. М.: Медгиз, 1960. С.73-85.

93. Крохина Е.М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. М.: Медицина, 1973. 231 с.

94. Кулаев Б.С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция кровообращения. Л.:Наука, 1972. 260 с.

95. Кулешова Т.Ф. Морфология нервного аппарата сердца обезьяны (Macacus rhesus): Автореф. дис. . канд. мед. наук. Л., 1965. 18 с.

96. Кульберг А.Я. Рецепторы клеточных мембран. М.: Высшая школа, 1987. 243-256 с.

97. Куприянов В.В. Материалы к экспериментальной морфологии сосудистых рецепторов. Л.: Издание ВМА им. С.М.Кирова, 1955. 70 с.

98. Куприянов В.В. Нервный аппарат сосудов малого круга кровообращения. JL: Медгиз, 1959. 191 с.

99. Куприянов В.В., Кердиваренко Н.В. Иннервация нижней полой вены. Кишинев: Штиинца, 1979. 196 с.

100. Курыгин А.А., Багаев В.А. Одновременное исследование моторной и секреторной функции тонкой кишки после операций на органах брюшной полости в хроническом эксперименте // Клин, хирургия. 1989. N 2. С.28-29.

101. Курыгин А.А., Багаев В.А., Курыгин А.А., Сысоева Л.И. Моторная функция тонкой кишки в норме и при некоторых патологических состояниях. СПб.: Наука, 1994. 202 с.

102. Лаббок А.И., Шарафисламов Ф.Ш. Анатомические данные о нервных связях между пограничным симпатическим стволом и блужддающим нервом в грудном отделе у новорожденных и плодов человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. Вып.11. С.83-84.

103. Лаврентьев Б.И. Морфология антагонистической иннервации в автономной нервной системе и методы ее исследования // Морфология автономной нервной системы. М.-Л.: Медгиз, 1939. С.5-77

104. Лаврентьев Б.И. Чувствительная иннервация внутренних органов // Журнал общей биологии. 1943. Т.4. Вып.4. С.232-249.

105. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 233 с.

106. Лашков В.Ф. Чувствительная иннервация слизистой оболочки гортани // Строение и реактивные свойства афферентных систем внутренних органов. М.: Медгиз, 1960. С.86-92. '

107. Лашков В.Ф. Иннервация органов дыхания. М.: Изд-во мед. лит-ры, 1963.252 с.

108. Лахтин В.М. Лектины в исследованиях белков и углеводов // Итоги науки и техники. Сер. Биотехнология, 1987. Т.2. С. 18-21.

109. Леонтюк А.С., Бандарин В.А. Методика рачета информационных показателей распределения нервных волокон в периферических нервах

110. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1972. Т.62. N 2. С.92-95.

111. Лепехин Е.А., Долженко М.И., Березин В.А. Лектины мозга: характеристика, функции, рецепторы // Нейрохимия. 1990. Т.9. N 4. С.488-501.

112. Лобко П.И. Перекрестные нервные связи больших чревных и блуждающих нервов в узлах солнечного сплетения у обезьяны Macacus rhesus // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1965. Вып.9. С.27-33.

113. Лобко П.И. Чревное сплетение и чувствительная иннервация внутренних органов. Минск: Беларусь, 1976. 191 с.

114. Лобко П.И., Лысый Б.В. Строение блуждающего нерва у человека и обезьяны // Здравоохранение Белоруссии. 1977. N 6. С.35-38.

115. Лобко П.И., Ковальчук И.Е., Руденок В.В. Антенатальный морфогенез спинномозговых узлов плодов белой крысы в условиях химической десимпатизации беременной самки // Здравоохранение Белоруссии. 1990. N 12. С.17-19.

116. Лукашин В.Г. Морфология местных рецепторных нейронов и их ин-нервационные взаимоотношения с тканями стенки толстой кишки млекопитающих: Дис. . канд. мед. наук. Л. 1970. 201 с.

117. Луцик М.Д. Лектины. Львов: Высш. шк., 1980. С.54-67.

118. Луцик А.Д. Лектины как гистохимические маркеры отдельных типов и субпопуляций клеток, тканевых экстрацеллюлярных структур: Обзор // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1988. Т.51. N 11. С.83-104.

119. Луцик А.Д., Борисов В.В., Дмитрук И.М. Рецепторы лектинов в молочной железе и ее опухолях // Архив патологии. 1986. Т.48. N 7. С.9-14.

120. Луцик А.Д., Детюк Е.С.Применение лектинов в светооптической гистохимии (методические аспекты) // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1987. Т.92. N 6. С.74-89.

121. Луцик А.Д., Зербино Д.Д. Применение лектинов в патоморфологии: итоги и перспективы: Обзор лит. // Архив патологии. 1988. Т.50. N 3. С.77-82.

122. Луцик А.Д., Луцик М.Д. Лектины в гистохимии. Львов: Высш. шк., 1979. 118 с.

123. Луцик А.Д., Детюк Е.С., Луцик М.Д. Лектины в гистохимии. Львов: Выща школа, 1989. 144 с.

124. Луцик Б.Д., Ященко А.Д., Луцик А.Д. Лектинопероксидазные маркеры микроглии в парафиновых срезах // Архив патологии. 1991. Т.53. N 10. С.60-63.

125. Лысый Б.В. Структурная организация системы блуждающих нервов: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Симферополь, 1987. 17 с.

126. Ляшенко В.А., Воробьев А.А. Молекулярные основы иммуногенно-сти антигенов. М.: Медицина, 1982. 272 с.

127. Майский В.Аг, Савоськина С.А., Василенко Д.А. Меченные перокси-дазой хрена источников нисходящих проприоспинальных путей кошки // Нейрофизиология. 1983. Т. 15. N 3. С.270-277.

128. Макоева Л.Д., Ли Е.Д., Мусев В.А., Меметов К.А., Белинская Т.Ф., Маргарян А.Г. Действие обзидана октадина на мышечный кровоток в условиях антиортостатической гипокинезии // Фармакология и токсикология. 1988. Т.51. N 5. С.44-46.

129. Матросова Е.М., Курыгин А.А., Гройсман С.Д. Ваготомия (последствия и их механизмы). Л.: Медицина, 1981. 215 с.

130. Матросова Ф.М., Багаев В.А. Механизмы изменений желудочной секреции в различные сроки после ваготомии // Физиол. журн. СССР. 1982. T.68.N4. С.515-521.

131. Мельников А.С. Морфология спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга при действии микроволн и рентгеновского излучения: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Тюмень, 1992. 24 с.

132. Милохин А.А. К вопросу о собственной рефлекторной дуге кишечника // Докл. АН СССР. 1953. Т.93. N 5. С.933-935.

133. Милохин А.А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов. Новое в представлении о структурной организации вегетативного ганглия. Л.: Наука, 1967. 68 с.

134. Михайлов А.Т., Горголюк Н.А. Влияние конковалина А и ионофора Са2+ А 23187 на дифференцировку эктодермы гаструлы травяной лягушки in vitro // Докл. АН СССР. Т.287. N 2. С.435-438.

135. Михайлова С.Д., Семушкина Т.М., Бебякова Н.А. Участие нейронов узловатого ганглия в компенсаторных механизмах дыхания при острой ишемии миокарда // Бюл. эксперим. биол. и медицины. 1991. Т.111. N 1. С. 18-20.

136. Мотавкин П.А., Шуматова Т.А., Андреева Н.А., Тиханский С.Н. Образование оксида азота нормальными и поврежденными нейронами узловатого ганглия и дорсального ядра блуждающего нерва // Цитология. 2000. Т.42. N 2. С. 170-175.

137. Нигматуллина P.P., Хурамшин И.Г., Насырова А.Г. Влияние десимпатизации на насосную функцию сердца в постнатальном онтогенезе крыс // Росс, физиол. журнал им. И.М.Сеченова. 2002. Т.88. N 12. С.1567-1577.

138. Никулин В.М. Миелоархитектоника ствола блуждающего нерва собаки // Пробл. миелоархитектоники висцерал. нервов. Ярославль, 1975. С.24-29.

139. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. Л.: Наука, 1973. 248 с.

140. Ноздрачев А.Д. Афферентные процессы в некоторых периферических вегетативных путях и их функциональное значение // Проблемыинтероцепции, регуляции физиологических функций и поведения. Л.: Наука, 1976. С. 190-207.

141. Ноздрачев А.Д. Функциональная организация ганглиев миэнтераль-ного сплетения // Физиол. журн. СССР. 1977. Т.63. N 2. С.268-276.

142. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л.: Медицина, 1978.236 с.

143. Ноздрачев А.Д. О структурно-функциональной организации вегетативной (автономной) нервной системы // Физиол. журн. СССР. 1980. T.66.N7. С.937-960.

144. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Медицина, 1983. 296 с.

145. Ноздрачев А.Д. Адренергические, холинергические, серотонинерги-ческие и пептидергические нейроны метасимпатической нервной системы // Физиол. журн. СССР. 1984. Т.70. N 5. С.649-661.

146. Ноздрачев А.Д. Химическая структура периферического автономного (висцерального) рефлекса // Успехи физиол. наук. 1996. Т.27. N 2. С.28-60.

147. Ноздрачев А.Д. Аксон-рефлекс. Новые взгляды в старой области // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. Т.81. N 11. С.135-142.

148. Ноздрачев А.Д. Химическая структура периферического автономного (висцерального) рефлекса // Успехи физиол. наук. 1996. Т.27. N 2. С.28-60.

149. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия крысы (Лабораторные животные). СПб.: Изд-во "Лань", 2001. 464 с.

150. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений. Л.: Изд-во Наука, 1980. 230 с.

151. Ноздрачев А.Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 168 с.157. (Ноздрачев А.Д., Шилкин В.В., Аккуратов Е.Г., Воробьева О.Б., Об-резчикова М.Н., Румянцева В.В., Филимонов В.Ю., Сабанов B.C.)

152. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация, регенерация. СПб.: Наука, 1999. 281 с.

153. Ноздрачев А.Д., И.В.Щербатых Современные способы оценки функционального состояния автономной (вегетативной) нервной системы // Физиол. человека. 2001. Т. 27. N 6. С.95-101.

154. Ноздрачев А.Д., Фатеев М.М. Звездчатый ганглий. Структура и функции. СПб.: Наука, 2002. 239 с.

155. Овсянников В.И. Интеграция нейромедиаторов и гормонов в пищеварительной системе // Вестн. Росс. Акад. Мед. Наук. 1996. N 1. С.33-36.

156. Оленев С.Н. Типизация и источники развития нервных клеток // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1972. Т.63. N 11. С.59-71.

157. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Д.: Медицина, 1987. 201 с.

158. Оленев С.Н. Нейробиология-95. СПб.: ППМИ, 1995. 242 с.

159. Отеллин В.А., Неокесарский А.А., Коржевский Д.Е. Изменение структуры ядер нейронов неокортекса в условиях дефицита серото-нина и катехоламинов //Гистология. 1998. Т.40. N 4. С.256-259.

160. Пенде Н. Эндокринология. Патология и клиника органов внутренней секреции. M.-JL, 1937. Вып. 1. 80 с.

161. Петрова Е.С., Отеллин В.А. NADPH-позитивные нейроны в гетеро-топических трансплантатах ембрионов ЦНС // Бюллетень экспер. биол. и медицины. 2000. Т.130. N 12. С.1202-1205.

162. Пирцхалайшвили М.Ш. Организация зрительной проекции в различных корковых полях у кошек // Изв. АН СССР. 1990. Т. 16. N 4. С.253-258.

163. Подладчикова О.Н., Лапенко Т.К. Изучение меченных пероксидазой хрена источников таламических проекций в области представительства вибрисс соматосенсорной коры мозга крысы // Нейрофизиология. 1982. Т.14. N 6. С.631-635.

164. Родионов И.М., Кошелев В.Б., Тарасова О.С. Итоги и перспективы исследования физиологии десимпатизированных животных // Аку-тальные вопросы физиологии и патологии кровообращения: Тез. докл. YI Всессоз. симп. Ростов н/Д., 1991. С. 137-138.

165. Родионов И.М., Ярыгин В.Н., Мухаммедов А.А. Иммунологическая и химическая десимпатизация. М.: Наука, 1988. 152 с.

166. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Изд-во Вышэйш. школа, 1967. 328 с.

167. Румянцева Т.А. Влияние химической денервации на нейроциты экстра- и интрамуральных ганглиев в постнатальном онтогенезе белой крысы: Автореф. дис. . докт. мед. наук. СПб, 2002. 36 с.

168. Ряховская Л.В., Адамацкий А.И. Связи нейронов симпатических ганглиев с миентеральным нервным сплетением ободочной кишки млекопитающих // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. T.81.N 10. С.15-21.

169. Рящиков С.Н. Некоторые аспекты компенсаторно-приспособительных модификаций С-клеточного аппарата щитовидной железы крыс разного возраста в норме и при частичной десимпатизации //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. Т.90. N 11. С.31-38.

170. Салахова Э.Г. Различия во внешнем и внутриствольном строении бронхо-леочных ветвей блуждающего нерва: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Баку, 1973. 25 с.

171. Самонина Г.Е., Удельнов М.Г. Структурно-функциональная организация блуждающих нервов и ее значение в регуляции сердца // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. 1975. N 12. С.37-52.

172. Секретарева Е.В., Проймина Ф.И., Флерова Н.И. Гормональная чувствительность матки крыс после её химической десимпатизации // Проблемы эндокринологии. 1993. Т.39. N 2. С.37-39.

173. Семенов С.П. Окончания блуждающих нервов в различных тканях предсердий // Вестник Ленингр. ун-та. 1961. N 21. Сер. биологии. Вып.4. С.101-112.

174. Сепетлиев Д.А. Статистические методы в научных медицинских ис-ледованиях. М.: Медицина, 1968. 419 с.

175. Сиротин А.В. Морфофункциональные закономерности реакции слизистой оболочки тощей кишки крыс на десимпатизацию: Автореф. дис. канд. мед. наук. М. 1990. 32 с.

176. Скляренко Л.М., Абраменко И.В., Евсевьева А.И. Лектины как гистохимические маркеры раковых-клеток в экссудатах серозных полостей // Экспериментальная онкология. 1991. Т.З. N 5. С.57-60.

177. Скляренко Л.М., Глузман Д.Ф., Луцик М.Д. Определение рецепторов лектинов на поверхостных мембранах лимфоидных клеток // Лабораторное дело. 1990. N 2. С. 18-20.

178. Скок В.И., Иванов А.Я. Естественная активность вегетативных ганглиев. Киев: Наукова думка, 1989. 176 с.

179. Смирнова С.Н. Возрастные изменения нервных клеток пучковидного, Гассерова и шейных спинномозговых узлов: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Л., 1954. 18 с.

180. Сотников О.С. Динамика структуры живого нейрона. Л.: Наука, 1985. 160 с.

181. Сотников О.С. Неэлектрические функции нейрона // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2001. Т.87. N 2. С.204-216.

182. Стовичек Г.В. Морфологические закономерности афферентной спинномозговой иннервации пищевода: автореф. дис. . д-ра мед. наук. Ярославль, 1963. 28 с.

183. Стовичек Г.В., Аккуратов Е.Г. Изменение тропности к лектинам чувствительными нейроцитами на этапах постнатального онтогенеза // Развитие и морфологические аспекты нейроэндокринных и нейрот-каневых отношений в организме. Минск. 1998, С.22.

184. Стовичек Ю.Г. Звездчатый узел как источник проводников для системы блуждающего нерва // Морфогенез и регенерация в норме и патологии. Ярославль, 1981. С.87-89.

185. Стропус Р.А. Холинергическая и адренергическая иннервация сердца и ее изменения при сердечно-сосудистой патологии: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. М., 1982. 35 с.

186. Хасбулатова Р.Д. К возрастной морфологии краниального шейного симпатического узла и нижнего узла блуждающего нерва: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Караганда, 1968. 18 с.

187. Ташкэ К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Бухарест: Изд-во Академии социалистической республики Румынии, 1980. 192 с.

188. Тереза С.И. Вопросы регенерации желез внутренней секреции. М.: Наука, 1962. 43 с.

189. Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961.383 с.

190. Удельнов М.Г. Физиология сердца. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. 303 с.

191. Чайковский Ф.Б., Втюрин Б.В. Некоторые ультраструктурные особенности нервных клеток спинальных ганглиев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1973. Т.64. N 4. С.5-9.

192. Черниговский В.Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги. Л.:Наука, 1967. 110 с.

193. Хабарова А.Я. Афферентная иннервация сердца. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 191 с.

194. Хабарова А .Я. Иннервация сердца и коронарных сосудов. JL: Наука, 1975. 167 с.

195. Хайсман Е.Б. Аортальные барорецепторы. М.: Медицина, 1966. 216 с.

196. Холодная Е.И. Нервы и сосуды щитовидной железы человека и некоторых животных: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Харьков, 1966. 24 с.

197. Хомутовский О. А., Луцик М.Д., Перед ерей О.Ф. Электронная гистохимия клеточных мембран. Киев: Наук, думка, 1986, 168 с.

198. Хромов Б.М., Короткевич Н.С., Павлова А.Ф., Пояркова М.С., Шейко

199. B.З. анатомия собаки. Л.: Наука, 1972. 232 с.

200. Хэндерсон Г., Хагес Дж., Костерлитз Г. Модификация высвобождения катехоламинов наркотическими анальгезирующими препаратами и опиодными пептидами // Освобождение катехоламинов из адренер-гических нейронов. М., 1982. С.207-217.

201. Фаворский В.А. К вопросу о распределении безмякотных волокон в стволе периферических нервов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1940. Т.23. N 3. С.291-298.

202. Файн С.И., Ислам М.Ф., Амвросов Т.М. Ветвление блуждающих нервов в брюшной полости // Мед. журн. Узбекистана. 1988. N 5.1. C.55-57.

203. Фатеев М.М. Структурно-функциональная организация звездчатого ганглия кошки: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1998.32 с.

204. Фатеев М.М., Е.Г.Аккуратов. Морфология висцеро- и соматосенсор-ных нейроцитов в составе каудального узла блуждающего нерва крысы //Морфология. 2004. Т. 125. N 1. С.27-29.

205. Федин А.Н. Трахеобронхиальные ганглии и их роль в упралении гладкомышечной тканью: Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 1995.32 с.

206. Федин А.Н., Ноздрачев А.Д. Местно-рефлекторные ответы гладкой мышцы трахеи крысы // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1996. Т.82. N 1. С.104-110.

207. Федосеев В.А. Морфологические особенности слоев миокарда хронически десимпатизированных крыс // Тр. 2-го Москов. гос. мед. инта им. Н.И.Пирогова / Теоретические, экспериментальные и прикладные исследования биологических систем. М., 1991. С.64-65.

208. Филимонова Е.Н. Иннервационный аппарат щитовидной железы в норме и эксперименте // V Поволжская конф. физиол., биохим. и фармакол. с участием морфол. Ярославль: Изд-во Яросл. Мед. ин-та, 1969. С.517-518.

209. Филлипова J1.B., Багаев В.А., Макаров Ф.Н., Рыбаков B.JI. Локализация нейронов узловатого ганглия кошки, иннервирующих ростральную часть двенадцатиперстной кишки // Морфология. 1992. Т. 102. N 3. С.25-30.

210. Франц X. Лектины: свойства, функции и возможности применения // Жур. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1980. N 1. С.З-10.

211. Чучков В.М. Возростная морфология проводникового аппарата мышечных нервов: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Москва, 1991. 49 с.

212. Чучков В.М., Селякин С.П. Изменение структуры проводникового аппарата нервов белых крыс в условиях полной химической десимпатизации гуанетидином // Морфология. 1992. Т. 102. Вып.З. С.54-65.

213. Шапиро И.И. К вопросу о связях между блуждающими нервами на уровне ворот легких // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1965. Т.48. Вып.5. С.60-63.

214. Швалев В.Н. Иннервация почек. Л.: Наука, 1965. 179 с.

215. Шевченко А.А. Содержание докладов итоговой сессии по вопросам эндемического зоба и тиреотоксикоза. Калининград: Изд-во Калининград. мед. ин-та, 1966. 72 с.

216. Хомутовский О.А., Луцик М.Д., Передрей О.Ф. Электронная гистохимия рецепторов клеточных мембран. К.: Высш. шк., 1986. 138 с.

217. Эрез Б.М. Сравнительная анатомия иннервации сердца. Душанбе, 1957. 208 с.

218. Abdulla F.A., Smith Р.А. // Neuropeptide Y actions and the distribution of Ca2+-dependent Cl-conductance in rat dorsal root ganglion neurons // J. Auton. Nerv. Syst. 1999. V.78. N 1. P.24-29.

219. Abraham A. Microscopic innervation of the heart and blood vessels in vertebralis including man. N.Y.: Pergamon press, 1969. 433 p.

220. Accili D., Gabrielli M.G., Materazzi G., Menghi G. Sialoglycoconjugate expression in acinar cells of rat developing submandibular gland // J. His-tochem. 2001. V.33. N 6. P.355-361.

221. Adams I., Brauer K., Arelin C., Hartig W., Fine A., Mader M., Arendt Т., Bruckner G. Perineuronal nets in the rhesus monkey and human basal forebrain including basal ganglia // Neuroscience. 2001. V.108. N 2. P.285-298.

222. Agostoni E., Chinnock J.E., de Burgh Daly M., Murray J.G. Functional and histological studies of the vagus nerve and its branches to the heart, lungs and abdominal viscera in the cat // J. Physiol. (L.). 1957. V.135. N 1. P. 182-205.

223. Aguirre J.A., Covenas R., Croix D., Alonso J.R., Narvaez J.A., Tramu G. Immunocytochemical study of angiotensin-II fibres and cell bodies in thebrainstem respiratory areas of the cat II Brain Res. 1989. V.489. N 2. P.311-317.

224. Alcayaga J., Eyzaguirre C. Electrophysiological evidence for the reconsti-tution of chemosensory units in co-cultures of carotid body and nodose ganglion neurons // Brain Res. 1990. V.534. N 1-2. P.324-328.

225. Allen W.F. Origin and distribution of the tractus solitarius in the guinea pig // J. Сотр. Neurol. 1923. V.35. N 1. P.171-204.

226. Allen J.M., Polak J.M., Rodrigo J., Darcy K., Bloom S.R. Localization of neuropeptide Y (NPY) in nerves of the rat cardiovascular system and effect of 6-hydroxydopamine // Cardiovasc. Res. 1985. V.19. P.570-577.

227. Alroy J., Ucci A., Goyal V., Woos W. Lectin hystochemystry of glycol-ipid storage diseases on frozen and paraffin // J. Hystochem. and Cyto-chem. 1986. V.34. N 4. P.501-505.

228. Altvorgt P., Fogel M., Cheinsong-Popov R. Different patterns of lectin binding and cell surface sialylation detected on related high and low metastatic tumor lines//Cancer Res. 1983. V.43.N 11. P.5138-5144.

229. Andres K.H. Untersuchungen uber den Feinbau von Spinalganglien // Z. Zellforsch. 1961. Bd.55. N 1. S.l-48.

230. Andrews P.L.R. Central organization of the vagal drive to the nonadrener-gic, noncholinergic neurones controlling gastrc motility // Arch. Int. Pharmacodyn. et Ther. 1990. V.303 N 1. P.167-198.

231. Andriech V.N. Interorganic nerve connections // Folia morphol. 1990. V.38. N 2. P.152-153.

232. Angeletti P.U., Levi-Montalcini R., Carania F. Structural and ultrastruc-tural changes in developing simpatheic ganglia induced by guanethidine // Brain. Res. 1972. V.43.N2. P.515-525.

233. Antal M. The cobalt as a neuronal tracer // Acta med. Kinki. univ. 1985. V.10.N l.P.1-10.

234. Aoyma N., Tamaki H., Kikawada R., Yamashina S. Development of the conduction system in the rat heart as determined by Leu-7 (HNK-1) immunohistochemistry and computer graphics reconstruction // Lab. Invest. 1995. V.72. N 3. P.355-366.

235. Asala S.A., Bower A J. An electron microscope study of vagus nerve composition in the ferret // Anat. and Embryol. 1986. V.175. N 2. P.247-253.

236. Astrom K.E. On the central course of afferent fibres in the trigeminal, facial, glossopharyngeal and vagal nerves and their nuclei in the mouse // Acta Physiol. Scand. 1953. V.29. P.209-320.

237. Atkinson L., Batten T.F., Corbett E.K., Sinfield J.K., Deuchars J. Subcellular localization of neuronal nitric oxide synthase in the rat nucleus of the solitary tract in relation to vagal afferent inputs // Neuroscience. 2003. V.118.N l.P.115-122.

238. Azanza M.J. The vagal contribution to the rat liver innervation: a demonstration with the cobalt impregnation method // J. Сотр. Biochem. and Physiol. 1987. V.A 86. N2. P.275-279.

239. Balzamo E., Joanny P., Steiberg J.G., Oliver C., Jammes Y. Mechanical ventilation increases substance P concentration in the vagus, sympathetic, and phrenic nerves // Am. J. Resp. Crit care. Med. 1996. V.153. N 1. P.153-157.

240. Baluk., Nadel J.A., McDonald D.M. Substance P-immunoreactive sensory axons in the rat respiratory tract: A quantitative study of their distribution and role neurogenic inflammation // J. Сотр. Neurol. 1992. V.319. N 4. P.586-598.

241. Barber P.C. Ulex europeus i binding exclusively to primary olfactory neurons in the rat nervous system // Neuroscience. 1989. V.30. N 1. P.l-9.

242. Barnes P.J. regulatory peptides in the respiratory system // Experientia. 1987. V.47.N7. P.832-839.

243. Barnes P.J. Neuropeptides and airway smooth muscle // Pharmacol. And Therap. 1988. V.36. N 1. P.832-839.

244. Barondes S.H. Lectins: their multiple endogenous cellular function //Ann. Rev. Biochem. 1981. V.50. N 3. P.207-231.

245. Barry M.A. Central connections of the IX th and X th cranial nerves in the clearnose skate // Brain Res. 1987. V.425. N 1. P. 159-166.

246. Bartfai Т., Iverfeldt K., Brodin E., Ogren S.-O. Functional consequences of coexistence of classical and peptide neurotransmitters // Prog. Brain Res. 1986. V.68.P.321-330.

247. Basbaum A.J., Menetrey D. Wheat germ agglutinin-apoHPR gold: a new retrograde tracer for light and electron microscopic singley and double label studies // J. Сотр. Neurol. 1987. V.261. N 2. P.306-308.

248. Beckstead R.M., Norgren R. An autoradiographic examination of the central distribution of the trigeminal, facial, glossopharyngeal and vagus nerves in the monkey// J. Сотр. Neurol. 1979. V.184. N 4. P.455-472.

249. Bee J. A. A cytochemical study of lectin receptors on isolated chick neural retina neurons in vitro // J. Cell Sci. 1982. V.53. P. 1-20.

250. Belvisi M.G. Sensory nerves and airway inflammation: role of A delta and C-fibres // Pulm. Pharmacol. Ther. 2003. V.16. N 1. P.l-7.

251. Ben H. M., Letaief F., Hentati F., Ben H. C. Morphometric study of the sensory nerve in classical (of Charcot disease) and juvenile amyotrophic lateral sclerosis // J. Neurol. Sci. 1987. V.78. N 3. P.213-229.

252. Benarroch E.E., Zollman P.J., Schmelzer J.D. Guanethidine sympathectomy increase substance P concentration in the superior sympathetic ganglion of adult rats // Brain Res. 1992. V.584. N 1-2. P.305-308.

253. Benjamin N., Dollery C.T., Fuller R.W., Larkin S., McEwan J. The effects of calcitonin-gene-related peptide and substance P on resistance and capacitance vessels //Brit. J. Pharmacol. 1987. V.90. P.39.

254. Bennett K.D., Bondareff W. Age related differences in binding of conca-navalin A to plasma membranes of isolated neurons // Am. J. Anat. 1977. V.150.N l.P.175-184.

255. Bennett D.L., Averill S., Clary D.O., Priestley J.V., McMahon S.B. Postnatal changes in the expression of the trkA high-affinity NGF receptor in primary sensory neurons // Eur. J. Neurosci. 1996. V.8. N 10. P.2204-2208.

256. Berk M.L. Projections of the lateral hypothalamus and bed nucleus of the striaterminalis to the dorsal vagal complex in the pigeon // J. Сотр. Neurol. 1987. V.260. N 1. P.140-156.

257. Berthoud H.R., Powley T.L. Vagal afferent innervation of the rat fimdic stomach: morphological characterization of the gastric tension receptor // J. Сотр. Neurol. 1992. V.319. N 2. P.261-276.

258. Berthoud H.R., Kressel M., Raybould H.E., Neuhuber W.L. Vagal sensors in the rat duodenal mucosa: distribution and structure as revealed by in vivo Dil-tracing // Anat. Embiyol. 1995. V. 191. N 5. P.203-212.

259. Berthoud H.R., Kressel M., Neuhuber W.L. Vagal afferent innervation of rat abdominal paraganglia as revealed by anterograde Dil-tracing and con-focal microscopy // Acta Anat. 1995. V.152. N 2. P. 127-132.

260. Berthoud H.R., Patterson L.M. Innervation of rat abdominal paraganglia by calretinin-like immunoreactive nerve fibers // Neurosci Lett. 1996. V.210.N2. P.l 15-118.

261. Beurton C., Van Driessche E., Franz H., Israel R., Rudiger H. Advances in lectin research. Berlin, 1988. 187 p.

262. Beyer E.S., Barondes A.H. Chickem tissue binding sites for a purfied chi-ken lectin //J. Supramoi. Struct. 1981. V. 13. N 3. P.219-227.

263. Bichat M.-F.-X. Recbercbes Physiologiquea sur la Vie et la Mort. Paris, brosson. Gabon & Cie. 1800.

264. Bieger D., Hopkins D. Viscerotopic representation of the upper alimentary tract in the rat: the nucleus ambiguus // J. Сотр. Neurol. 1987. V.262. N 4. P.546-562.

265. Bishop G.H., Heinbecker P. A functional analysis of the cervical sympathetic nerve supply to the eye // Amer. J. Physiol. 1932. V. 100. P.519-532

266. Blanks J., Johnson L. Selective lectin binding of the developing mouse retina//J. Сотр. Neurol. 1983. V.221. N 1. P.31-41.

267. Boekelaar A.B., Bloot J. Morphometric aspects of the relation of the left vagus nerve and the stomach in the rat // J. Embryol. and Exp. Morphol. 1984. V.82. P.218.

268. Bolden D.A., Sternini C., Kruger L. GAP-43 mRNA and calcitonin gene-related peptide mRNA expression in sensory neurons are increased following sympathectomy //Brain. Res. Bull. 1997. V.42. N 1. P.39-50.

269. Borgland S.L., Connor M., Christie M.J. Nociceptin inhibits calcium channel currents in a subpopulation of small nociceptive trigeminal ganglion neurons in mouse // J. Physiol. 2001. V.536. N 1. P.35-47.

270. Bower A.J., Parker S., Molony V. An autoradiographic study of the afferent innervation of the trachea, syrinx and extrapulmory primary bronchus of Gallus gallus domesticus //J. Anat. 1978. V.126. N 1. P. 169-180.

271. Boya J., Carbonell Al., Calvo J.L., Borregon A. Microglial cells in central nervous sistem of the rabbit and rat: cytochemical identification using two different lectins // Acta Anat. Basel. 1991. V.140. N 3. P.250-253.

272. Brien C.A., Fitzgelald M., Noolf C.J., Winter J., Lindsay R.M. Immuno-cytochemical analysis of nyf receptor distribution anatomy subpopulations of atalt rat dorsal root ganglion neurons // Neurosci. Lett. 1989. N 36. P.32.

273. Broberger C., Holmberg K., Shi T.J., Dockray G., Hokfelt T. Expression and regulation of cholecystokinin and cholecystokinin receptors in rat nodose and dorsal root ganglia//Brain Res. 2001. V.903. N 1-2. P.128-140.

274. Brouns I., Adriaensen D., Burnstock G., Timmermans J.P. Intraepithelial vagal sensory nerve terminals in rat pulmonary neuroepithelial bodies express P2X(3) receptors // Am. J. Respir. Cell Mol. Biol. 2000. V.23. N 1. P.52-61.

275. Brouns I., Van Genechten J., Hayashi H., Gajda M., Gomi Т., Burnstock G., Timmermans J.P., Adriaensen D. Dual sensory innervation of pulmonary neuroepithelial bodies // Am. J. Respir. Cell Mol. Biol. 2003. V.28. N 3. P.275-285.

276. Brown D., Roth J., Orci L. Lectin-gold cytochemistry reveals intercalated cell heterogeneity along kidney collecting ducts // Am. J. Physiol. 1985. V.248. N 3. P.348-356.

277. Brownstein M.J. Neuropeptides // In: Basic Neurochemistry / Ed. G.J.Siegel, B.W.Agranoff, R.W.Albers, P.B.Molinoff. New York, 1993. P.341-388.

278. Brtva R.D., Iwamoto G.A., Longhrust J.C. Distribution of cell bodies for primary afferent fibers from the stomach of the cat // Neurosci. Lett. 1989. V.105. N 3. P.287-293.

279. Bruckner G., Muller L., Wollweber L. Lectin binding sites and anionic components related to differentiation in the prenatal rat cerebral cortex // J. Hirnforsh. 1985. V.26. N 6. P.615-634.

280. Buller K.M., Bolter C.P.The localization of sympathetic and vagal neurones innervating the carotid sinus in the rabbit // J. Auton. Nerv. Syst. 1993. V.44.N 2-3. P.225-231.

281. Burdyga G., Spiller D., Morris R., Lai S., Thompson D.G., Saeed S., Di-maline R., Varro A., Dockray G.J. Expression of the leptin receptor in rat and human nodose ganglion neurones // Neuroscience. 2002. V.109. N 2. P.339-347.

282. Burdyga G., Lai S., Varro A., Dimaline R., Thompson D.G., Dockray G.J. Expression of cannabinoid CB1 receptors by vagal afferent neurons is inhibited by cholecystokinin//J. Neurosci. 2004. V.24.N 11. P.2708-2715.

283. Burkholder Т., Chambers M., Hotmire K., Wurster R.D., Moody S., Randall W.C. Gross and microscopic anatomy of the vagal innervation of the rat heart // Anat. Rec. 1992. V.232. N 3. P.444-52.

284. Burnstock G. Purines as cotransmitters in adrenergic and cholinergic neurons //Prog. Brain Res. 1986. V.68. P.193-203.

285. Burnstock G. Preface-historical and conceptual perspective of the autonomic nervous system book series // Autonomic neuroeffector mechanisms. Chur. Switzerland, harwood Acad. Publ. GmbH, 1992. P.vii—x.

286. Burnstock G., Evans В. A new method of destroyng adrenergic nerves in adult animals using guanethidine // Brit. J. Pharamacol. 1971. V.43. N 4. P.295-301.

287. Cajal S.R. Die struktur des sensiblen ganglion des Menschen und der Tiere // Erg. Anat. U. Entw. 1906. Bd.6. P. 177-215.

288. Cajal S.R. Histologie du systeme nerveux de l'homme et des vertebres. Cons. Sup. Inv. Cient., Madrid (Reprint 1952). 1909. V.2. 743 p.

289. Cajal S.R. Histo;ogie du systeme nerveux de L'Homme et des Vertebres. Paris: Maloine, 1911. V.2. 357 p.

290. Calupca M.A., Vizzard M.A., Parsons R.L. Origin of pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide (PACAP)-immunoreactive fibers innervating guinea pig parasympathetic cardiac ganglia // J. Сотр. Neurol. 2000. V.423.N l.P.26-39.

291. Campbell G. Cotransmission // In: Annu. Rev. Pharmacol. And Toxicol. Palo Alto, Calif. 1987. V.27. P.51-70.

292. Campos H.A., Bravo C.A., Losada M. Possible sensory interneuron is involved in the peripheral reflex of cardiac sympathetic autoregulation //

293. XXXIII International congresses physiological sciences. St.Petersburg, 1997. P058.21.

294. Campos Torres A., Vidal P.P., de Waele C. Evidence for a microglial reaction within the vestibular and cochlear nuclei following inner ear lesion in the rat //Neuroscience. 1999. V.92. N 4. P. 1475-1490.

295. Capaldi M., Dunn M., Sewry C., Dubowitz V.Altered binding of RCA by muscle membrane in Duchenne muscular dystrophy // J. Neurol. Sci. 1984. V.63. N 1. P.129-142.

296. Capra N.F., Anderson K.V., Atkinson R.C. Localization and morphomet-ric analysis of masticatory muscle afferent neurons in the nucleus of the mesencephalic root of the trigeminal nerve in the cat // Acta Anat. (Basel). 1985. V.122. N 2. P.l 15-125.

297. Carlton S.M., Hargett G.L., Coggeshall R.E. Localization of metabotropic glutamate receptors 2/3 on primary afferent axons in the rat // Neuroscience. 2001. V.105. N 4. P.957-969.

298. Carobi C., Magni F. The afferent innervation of the liver: a horseradish peroxidase study in the rat // Neurosci Lett. 1981. V.23. N 3. P.269-274.

299. Carobi C. Capsaicin sensitive vagal afferent neurons innervating the rat pancreas //Neurosci Lett. 1987. V.77. N 1. P.5-9.

300. Carobi C., Torre G.D., Magni F. Differental distribution of vagal afferent neurons from the rat liver//Neurosci Lett. 1985. V.62. N 2. P.255-260.

301. Carr M.J., Hunter D.D., Jacoby D.B., Undem B.J. Expression of tachykinins in nonnociceptive vagal afferent neurons during respiratory viral infection in guinea pigs // Am. J. Respir. Crit. Care Med. 2002. V.165.N8. P. 1071-1075.

302. Case C.P., Hofford L.C., Lawson S.N. A quantitative immunocytochemi-cal study of human dorsal root ganglion neurones I I J. Pathol. 1994. V.172. P.145.

303. Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerve. Normal and pathological // Cytology cellular pathology of the nervous system. Pen-field. 1932. P.93-143.

304. Castro de F., Herreros M.L. Actividad functional del ganglio cervical superior, en relacion al numero у modalidad de sus fibras preganglionicas. Modelo de la sinapsis // Trab. Inst. Cajal Invest. Biol. 1945. V.37. P.287-342.

305. Catalano S.M., Chang C.K., Shatz C.J. Activity-dependent regulation of NMDAR1 immunoreactivity in the developing visual cortex // J. Neuro-sci. 1997. V.21. N 17. P.8376-8390.

306. Catt J.W., Harisson F.L. Selectiv association of an endogenous lectin with connectiv tissues //J. Cell. Sci. 1985. V.73 N 4. P.347-359.

307. Cavallari V., Basile G., Maiorana A. Semiautomatic procedures in perif-eral nerve morphometry: basic programs for a personal computer // Acta stereol (SFRJ). 1983. N 2. P.373-379.

308. Chad D., Bradley W.G., Rusool C., Good P., Reihlin S., Zivin J. Sympathetic postganglionic unmyelinated axon in the rat peripheral nervous system // Neurology. 1983. V.33. N 7. P.841-847.

309. Chang H.M., Ling E.A., Chen C.F., Lue H„ Wen C.Y., Shieh J.Y. Melatonin attenuates the neuronal NADPH-d/NOS expression in the nodose ganglion of acute hypoxic rats // J. Pineal Res. 2002. V.32. N 2. P.65-73.

310. Chang H.M., Liao W.C., Lue J.H., Wen C.Y., Shieh J.Y. Upregulation of NMDA receptor and neuronal NADPH-d/NOS expression in the nodose ganglion of acute hypoxic rats // J. Chem. Neuroanat. 2003. V.25. N 2. P.137-147.

311. Cherruau M., Morvan F.O., Schirar A.,Saffar J.L. Chemical sympathec-tomy-induced changes in TH-, VIP-, and CGRP- immunoreactive fibers in the rat mandible periosteum: influence on bone resorption // J. Cell Physiol. 2003. V.194. N 3. P.341-348.

312. Chibuzo G.A., Cummings J.F. The origins of the afferent fibers to the lingual muscles of the dog, a retrograde labelling study with horseradish peroxidase // Anat. Rec. 1981. V.200. N 1. P.95-101.

313. Christian E.P., Togo J.A., Naper K.E., Kosshorke G., Taylor G.A., Wein-reich D. A retrograde labeling technique for the functional study of air-wayspecific visceral afferent neurons // J. Neurosci Metods. 1993. V.47. N 1-2. P.147-160.

314. Chiba Т., Masuko S. Direct synaptic contacts of catecholamine axons on the preganglionic sympathetic neurons in the rat thoracic spinal cord // Brain Res. 1986. V.380. N 2. P.405-408.

315. Claps A., Torrealba F. The carotid body connections: a WGA-HRP study in the cat//Brain Res. 1988. V.455.N l.P.123-133.

316. Clerc N. Afferent innervation of the lower oesophageal sphincter of the cat An HRP study // J. Auton. Nerv. Syst. 1983. V.9. N 4. P.623-636.

317. Clerc N., Condamin M. Selective labeling of vagal sensory nerve fibers in the lower esophageal sphincter with anterogradely transported WGA-HRP // Brain. Res. 1987. V. 424. N 2. P.216-224.

318. Cliffer K.D., Giesler G.J. PHA-L can be transported anterogradely through fibers of passage //Brain Res. 1988. V.458. N 1. P.185-191.

319. Coggi G., Dell O. P., Bonoldi E. Lectins in diagnostic pathology // Lectins biology, biochemistry, clinical biochemistry (eds. Т. C. Bog-Hansen, G.A.Sprengler). Proc. V lectin meeting. Berlin, 1983. V.3. P.87-103.

320. Colado M.I., Del Rio J., Peralta E. Neonatal guanethidine sympathectomy suppresses autotomy and prevents changes in spinal and supraspinalmonoamine induced by peripheral deafferentation in rats // Pain. 1994. V.56.N l.P.3-8.

321. Collier B. Johnson G., Quik M., Welner S. Effect of chemical destrucion of mechanisms in adult rat simpahetic ganglia // Brit. J. Pharmacol. 1984. V.82. N4. P.827-832.

322. Coote J.H. The organisation of cardiovascular neurons in the spinal cord // Res. Physiol. Biochem. Pharmacol., Berlin etc. 1988. V.l 10. P.147-285.

323. Costa E., Berkovich A., Guidotti A. The regulation of GABAergic receptors by a novel family of endogenous neuropeptide // Life Sci. 1987. V.41. N 7. P.799-803.

324. Cottle M.K. Degeneration studies of primary afferents of IXth and Xth cranial nerves in the cat // J. Сотр. Neurol. 1964. V.l22. N 2. P.329-345.

325. Craiy A.D., Lipington A.J., Knibbki K.D. Singnibicant disferences in the rentroyrade labellig of spinothalamic tract cells by horseradish peroxidase and the fluorescent tracers fast blue and diaminoyellow // Exp. Brain. Res. 1989. V.74.N 2. P.431-436.

326. Crissman R.S., Sodeman Т., Denton A.M., Warden R.J., Siciliano D.A., Rhoades R.W. Organization of primary afferent axons in the trigeminal sensory root and tract of the rat // J. Сотр. Neurol. 1996. V.364. N 1. P. 169-183.

327. Dale H.H. Nomeclature of fibers in the autonomic system and their effects //J. Physiol. (London). 1933. V.80. N 1. P.10-18.

328. Dalsgaard C.J., ElfVin L.G. Structural studies on the connectivity of the inferior mesenteric ganglion of the guinea pig // J. Auton. Nerv. Syst. 1982. V.5. N 3. P.265-278.

329. Dalsgaard C.J., Lundberg J.M. Evidence for a spinal afferent innervation of the guinea pig lower respiratory tract as studied by the horseradish peroxidase technique //Neurosci Lett. 1984. V.45. N 2. P.l 17-122.

330. Dalsgaard C.-J., Franco-Cereceda A., Saria A., Lunberg J.M. Distribution and origin of substance P- and neuropeptide Y-immunoreactive nerves in the guinea pig heart // Cell Tissue res. 1986. V.243. P.477-485.

331. Dang K., Bielefeldt K., Gebhart G.F. Gastric ulcers reduce A-type potassium currents in rat gastric sensory ganglion neurons // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 2004. V.286. N 4. G573-579.

332. Danon D., Laver-Rudish Z., Skutelsky E. Surface charge and flow properties of endotelial membranes in aging rats. // Res. 1972. V.38. N 1. P.500-510.

333. Davies R.O., Kubin L. Projection of pulmonary rapidy adapting receptors to the medulla of the cat: an antidromic mapping study // J. Physiol. (Lond.). 1986. V.373. N 5. P.63-86.

334. Demas G.E., Bartness T.J. Novel method for localized, functional sympathetic nervous system denervation of peripheral tissue using guanethidine // J. Neurosci. Methods. 2001. V.l 12. N 1. P.21-28.

335. Divac I., Mogensen J. Long-term retrograde labelling of neurons // Brain. Res. 1990. V.524. N 2. P.339-341.

336. Davison J.S. The electrophysiology of gastrointestinal chemoreceptors // Digestion. 1972. V.7. N 5-6. P.312-317.

337. Davison J.S. Innervation of the gastrointestinal tract // Christensen J., Wingate D.L. (eds). A Guide to Gastrointestinal Motility. Bristol, 1983. P. 1-47.

338. Davison J.S., Grundy D. Modulation of single vagal efferent fibre discharge by gastro-intestinal afferets in the rat // J. Physiol. (L.) 1978. V.284.N l.P.69-82.

339. Davisson R.L., Possas O.S., Murphy S.P., Lewis S.J. Neurogenically derived nitrosyl factors mediate sympathetic vasodilation in the hindlinb of the rat// Am. J. Physiol. 1997. V.272. N 5. Pt 2. P.H2369—H2376.

340. De George J.J., Carbonetto S. Weat germ agglutinin inhibits nerve fiber initiation in cultures of dorsal root ganglia neurons // Dev. Brain Res. 1986. V.393. N 2. P.169-175.

341. De-Miguel F.F., Vargas J., Arias C., Escamilla C. Extracellular matrix glycoproteins inhibit neurite production by cultured neurons // J. Сотр. Neurol. 2002. V.443. N 4. P.401-411.

342. Debbage P.L., O'Dell D.S., James D.W. Ricin 120 as selective marker in the nervous system // Lectins biology, biochemistry, clinical biochemistry (eds. Т. C. Bog-Hansen). Proc. IV lectin meeting. Berlin, 1982. V.3. P.273-283.

343. Denburg J.L., Eastburn J.L., Caldwell R.T. Lectin receptors in the cockroach neuromuscular system. III. Distribution and identification within the thoracic ganglia of the nervous system // Brain Res. 1983. V.289. N 1-2. P.269-280.

344. Denis-Donini S., Campanella C. Ultrastructural and lectin binding changes during the formation of the animal dimple in oocytes of Discoglossus pic-tus (Anura)//Develop. Biol. 1977. V.61. N2. P. 140-152.

345. Dogiel A.S. Des Bau des Spinalganglien des Menschen und der Saugetiere. Jena, 1908. 151 s.

346. Dolapehieva S., Ichev K., Ovtcharoff W. Lectin binding sites in axon-myelin-Schwann cell complex //Acta Histochem. Cytochem. 1986. V.19. N2. P.253-261.

347. Domeij S., Carlsim В., Dahlgvist A., Hellstrijm S., Kourtopoulos H. Mo-tore and sensory bibers of the superior laryngeal nerve in the rat. A light and electron microscopic study // Acta Otolaryngol. 1989. V.108. N 5-6. P.469-477.

348. Dormer J., Schuligoi R., Lembeck F. Influence of capsaicin-induced denervation on neurogenic and humoral control of arterial pressure // Naumyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 1989. V.340. N 6 (Pt 2). P.740-743.

349. Dontenwill M., Roussel G., Zanette J.P.Immunohistochemical localization of a lectin-like molecular Rl, during the postnatal development of the rat cerebellum//Dev. Brain Res. 1985.V.17.N 1-2. P.245-252.

350. Donoghus S., Garcia M., Jordon D., Spyer K.M. Identification and brainstem projection of aortic baroreceptor offter neurones in nodose ganglia of cats and rabbits // J. Physiol. 1982. V.322. N 3. P.337-352.

351. Donovan M.K., Wyss J.M., Winternitz S.R. Localization of renal sensory neurons using the fluorescent dye technique // Brain Res. 1983. V.259. N l.P.l 19-122.

352. Douglas I.R. Johnson E.M. Developmevt and maintenanse of renal hiper-tension in normal and guanethidine simpathectomised rats // Circulation res. 1975. V.36. N 6. P.171-178.

353. Dow A.I., Shafer S.A., Kirkwood J.M., Mascari R.A., Waggoner A.S. Automatic multiparameter fluorescence imaging for determining lymphocyte phenotype and activation status in melanoma tissue section // Cytometry. 1996. V.25. N 1. P.71-81.

354. Downing O.A., Jool P. The effect of guanethidine pretreatment on transmission in the superior cervical ganglion // Acta Pharmacol, et Tocsicol. 1973. V.32. N 5. P.369-381.

355. Drummond H.A., Welsh M.J., Abboud F.M. ENaC subunits are molecular components of the arterial baroreceptor complex // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2001. V.940. P.42-47.

356. Dryer S.E., Chiappinelli V.A. Properties of choroid and ciliary neurons in the avian ciliary ganglion and evidence for substance P as a neurotransmitter // J. Neurosci. 1985. V.5. N 10. P.2654-2661.

357. Duclaux R., Mei N., Ranieri F. Conduction velocity along the afferent vagal dendrites: a new type of fibre // J. Physiol. 1976. V.260. N 2. P.487-495.

358. Durroux Т., Barberis C., Yard S. Vasoactive intestinal polypeptide and carbachol act synergistically to induce the hydrolysis of inositol containing phospholipides in the rat superior cervical ganglion // Neurosci. Lett. 1987. V.75.N2. P.211-215.

359. Eccles J.C. The action potential of the superior cervical ganglion // J. Physiol. (London). 1935. V.85. P. 179-206.

360. Eccles J.C. Chemical transmission and Dale's principle // Prog. Brain Res. 1986. V.68.P.3-14.

361. Edvinsson L. Functional role of perivascular peptides in the control of cerebral circulation//Trends Neurosci. 1985. V.8. P.126-131.

362. El O.T., Nei N. Vagal thermoreceptors in the gastro-intestinal area. Their role in the regulation of the digestive motility (autor's transl) // Exp. Brain. Res. 1979. V.34. N 3. P.419-434.

363. Elfvin L.-G., Lindh В., Hukfelt T. The chemical neuroanatomy of sympathetic ganglia // Ann. Rev. Neurosci. 1993. V.16. P.471-507.

364. Fahrekrug J. VIP and autonomic neurotransmission // Pharmacol, and Therap. 1989. V.41. N 3. P.515-534.

365. Erlanger J., Gasser H.S. Electrical signs of nervous activity. Philadelphia, Univ. Pennsylvania Press, 1937.

366. Estruch R., Damjanov J. Lectin histochemistry applied to human nerves // Arch. Pathol. And Lab. Med. 1986. V.l 10. N 8. P.730-735.

367. Etzler M. Lectins as probes in studies of interstinal glycoproteins and gli-colipids //Amer. J. Clin. Nutr. 1979. V.32. N 1. P.133-138.

368. Evans B.K., Burnstock G. Chronic guanethidine treatment of female rats including effects on the femus // J. Reprod. and Fert. 1979. V.56. N 2. P.715-724.

369. Evans D.H.L., Murray J.G. Histological and functional studies on the fibre composition of the vagus nerve of the rabbit // J. Anat. 1954. V.88. N 2. P.320-337.

370. Fahrenkamp J., Fried R.L. Characteristic variation of relative myelin sheath thickness in 11 nerves of the rat // Anat. and Embryol. 1987. V.l 77. N 2. P.l 15-121.

371. Falempin M., Mei N., Rousseau J.P. Vagal mechanoreceptors of the inferior thoracic oesophagus, the lower oesophageal sphincter and the stomach in the sheep // Pflugers Arch. 1978. V.373. N 1. P.25-30.

372. Ferrario C.M. Neurobiology of arterial and cardiac sensory afferents // Fed. Proc. 1987. V. 46. N 1. P.9-11.

373. Fiedorowicz A., Figiel I., Kaminska В., Zaremba M., Wilk S., Oderfeld-Nowak B. Dentate granule neuron apoptosis and glia activation in murine hippocampus induced by trimethyltin exposure // Brain Res. 2001. V.912. N2. P.l 16-127.

374. Finley J.C., Erickson J.T., Katz D.M. Galanin expression in carotid body afferent neurons // Neuroscience. 1995. V.68. N 3. P.37-42.

375. Fischer J., Csillik B. Lectin binding: a genuine marker for transganglionic regulation of human primary sensory neurons // Neurosci Lett. 1985. V.54. N 2-3. P.263-267.

376. Flink R., Svensson B.A. Fluorescent double-labelling study of ascending and descending neurones in the feline lateral-cervical nucleus // Exp. Brain Res. 1986. V.62. N 3. P.479-485.

377. Foley J.O., Du Bois F.S. Quantitative studies of the vagus nerve in the cat. 1. The ratio of sensory to motor fibers // J. Сотр. Neurol. 1937. V.67. N 1. P.49-67.

378. Fong A.Y., Talman W.T., Lawrence A J. Axonal transport of NADPH-diaphorase and (3)H.nitro-L-arginine binding, but not [(3)H]cGMP binding, by the rat vagus nerve // Brain Res. 2000. V.878. N 1-2. P.240-246.

379. Foud A.F. IL-1 alpha and TNF-alpha expression in early periapical lesions of normal and immunodeficient mice // J. Dent. Res. 1997. V.76. N 9. P.1548-1554.

380. Fox E., Powley T.L. Tracer diffusion has eleyderated CNS maps of direct preganglionis innervation of pancreas // J. Autonom. Nerv. Syst. 1986. V.15.N l.P.55-69.

381. Fox E.A., Phillips R.J., Martinson F.A., Baronowsky E.A., Powley T.L. C-Kit mutant mice have a selective loss of vagal intramuscular mechano-receptors in the forestomach // Anat. Embryol. (Berl.) 2001. V.204. N 1. P. 11-26.

382. Fox E.A., Phillips R.J., Byerly M.S., Baronowsky E.A., Chi M.M., Powley T.L. Selective loss of vagal intramuscular mechanoreceptors in mice mutant for steel factor, the c-Kit receptor ligand // Anat. Embryol. (Berl). 2002. V.205. N 4. P.325-342.

383. Franceschini V., Lazzari M., Ciani F. Lectin cytochemical localisation of glycoconjugates in the olfactory system of the lizards Lacerta viridis and Podarcis sicula // Anat. Embryol. (Berl). 2000. V.202. N 1. P.49-54.

384. Freire-Maia L., Azevedo A.D. The autonomic nervous system is not a purely efferent system // Med. Hypotheses. 1990. V.32. N 2. P.91-99.

385. Fujieda H., Sato Т., Shi J., Wake K. Remodelling of pineal epithelium in the fetal rat as delineated by immunohistochemistry of laminin and cad-herin // Cell Tissue Res. 1997. V.287. N 2. P.263-274.

386. Gabella G. Structure of the autonomic nervous system. London: Chapman and Hall, 1976.214 р.

387. Gabella G., Pease H.L. Number of axons in the abdominal vagus of the rat // Brain Res. 1973. V.58. N 2. P.465-469.

388. Gabella G. Structure of the autonomic nervous system. London, 1976. 135 P

389. Gabella G., Pearse H.L. Number of axons in the abdominal vagus of the rat // Brain Res. 1973. V.58. N 4. P.465-469.

390. Garcia-Segura L.M., Martinez-Rodriguez R., Suarez I., Fernandez-Ruiz B. Histochemical study of the myelin-associated carbohydrates // Acta Anat. 1979. V.103. N 2. P.231-237.

391. Gamier P., Demougeot C., Bertrand N., Prigent-Tessier A., Marie C., Beley A. Stress response to hypoxia in gerbil brain: HO-1 and Mn SOD expression and glial activation // Brain Res. 2001. V.893. N 1-2. P.301-309.

392. Garry M.G., Miller K.E., Seybold V.S. Lumbar dorsal root ganglia of the cat: a quantitative study of peptide immunoreactivity and cell size // J. Сотр. Neurol. 1989. V.284. N l.P.36-47.

393. Gattone V.H., Marfurt C.F., Dallie S. Extrinsic innervation of the rat kidney: a retrograde tracing study //Am. J. Physiol. 1986. V.250. N 2. P. 189196.

394. Gazelius В., Edwards В., Olgart L., Lunberg J.M. Vasodilatory effects and coexistence of calcitonin gene-related peptide (CGRP) and substance P in sensory nerves of cat dental pulp // Acta Pfysiol. Scand. 1987. V.130. N 1. P.33-40.

395. Genton L., Kudsk K.A. Interactions between the enteric nervous system and the immune system: role of neuropeptides and nutrition // Am. J. Surg. 2003. V.186. N 3. P.253-258 .

396. Goehler L.E., Gaykema R.P., Hammack S.E., Maier S.F., Watkins L.R. Interleukin-1 induces c-Fos immunoreactivity in primary afferent neurons of the vagus nerve // Brain. Res. 1998. V.804. N 2. P.306-310.

397. Goldstein I.J., Hayes C.E. The lectins: carbohydrate binding protein of plants and animals // Adv. Carbohydr. Chem. Biochem (eds R.S. Tipson, D. Horton). N.Y., 1978. V.35. P.127-340.

398. Goldstein R.S. Axial level-dependent differences in size of avian dorsal root ganglia are present from gangliogenesis // J. Neurobiol. 1993. V.24. N 8. P.1121-1129.

399. Goldstein R.S., Kalcheim C. Normal segmentation and size of the primary sympathetic ganglia depend upon the alternation of rostrocaudal properties of the somites //Development. 1991. V.112. N 1. P.327-334.

400. Goodman E.C., Iversen L.L. Calcitonin gene-related peptide: novel neuropeptide // Live Sci. 1986. V.38. N 4. P.2169-2178.

401. Green Т., Dockray G.J. Calcitonin generelated peptide and substance P in afferents to the superior gastrointestinal tract in the rat // Neurosci. Lett. 1987. V.76.N2. P.151-156.

402. Greenwood В., Fitzakerley J. Desheathing the nodose ganglion is not a reliable method of de-efferentation in the ferret // Life Sci. 1989. V.44. N 17. P.1393-1401.

403. Grider J.R., Maklouf G.M. Prejunctional inhibition of vasoactive intestinal peptide release//Amer. J. Physiol. 1987. V.253. N 1. Pt.l. P.g7-gl2.

404. Gruber H. Structure and innervation of the striated muscle fibres of the esophagus of the rat // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1968. V.91. N 2. P.236-247.

405. Grundy D. Gastrointestinal motility: the integration on physiological mechanisms. Lancaster, 1985. 185 p.

406. Grunz Н. Information transfer during embryonic induction in amphibians // Early Amphibian Dev. PaP. Meet. Brit. Soc. DeV.Biol. Cambridge, 1985. P.349-364.

407. Gulati A.K., Zalewski A.A., Shaman K.B., Ogrowsky D., Sohal G.S. A comparison of lectin binding in rat human peripheral nerve // J. Hysto-chem. and Cytochem. 1986. V.34. N 11. P. 1487-1493.

408. Gwyn D.G., Leslil R.A., Hopkins D.A. Observation on the afferent and efferent organization of the vagus nerve and the innervation of the stomach in the squirrel monkey // J. Сотр. Neurol. 1985. V.239. N 2. P.163-175.

409. Habara Y., Ohne Т., Yahata Т., Kurashima A. Effects of adrenal demen-dullation combined with chemical sympathectomy on cold-indused re-spon- ses of endocrine pancrease in rat // Experientia. 1983. V.39. N 3. P.399-400.

410. Haberberger R.V., Bodenbenner M. Immunohistochemical localization of muscarinic receptors (M2) in the rat skin // Cell Tissue Res. 2000. V.300. N3. P.389-396.

411. Hageman G., Johnson L.V.Biochemical characterization of the major pea-nut-agglutinin-binding glycoproteins in vertebrate retinae // J. Сотр. Neurol. 1986. V.249. N 4. P.499-510.

412. Hamada H. Distribution of glycoconjugates in normal rat kidney determined by using horseradish peroxidase-lebeled lectins // Acta Histochem. 1983. V.16. N 3. P.189-206.

413. Hanani M., Burnstock G. The actions of substance P and serotonin on myenteric neurons in tissue culture // Brain Res. 1985. V.385. P.276-281.

414. Hanko J., Tornebrandt K., Hardebo J.-E., Kahrstrom J. Neuropeptide Y induces and modulates vasoconstriction in intracranial and peripheral vessels of animals and man // J. Auton. Pharmacol. 1986. V.6. P. 117-124.

415. Hardebo J.E., Suzuki N., Owman C. Dynorphin В is present in sensory and parasympathetic nerves innervating pial arteries // J. Auton. Nerv. Syst. 1994. V.47.N3. 171-176.

416. Harrison T.A., Mulroy M.J. Abnormal cardiac sensory innervation associated with experimentally induced, electocardiographic long QT intervals in chick embryos // Pediatr. Res. 1996. V.39. N 1. P.90-97.

417. Hart C.E., Wood J.G. A comparative study of the intracellular lectin binding sites of neurons in culture with neurons in situ // J. Сотр. Neurol. 1985. V.239.N2. P.155-162.

418. Hashimoto I., Krudson M.B. Exercise-induced glicogeno- lisis in sympa-thectonized rats // Jap. J. Physiol. 1982. V.32. N 4. P. 152-160.

419. Hatai S. Number and size of the spinal ganglion cells and dorsal root fibers in the white rat at different ages // J. Сотр. Neurol. 1902. V.12. N 2. P.107-124.

420. Heath I.W., Burnstock G. Selectivity of neuronal degeneration producion by chronic guanethidine treatment // J. Neurocytol. 1977. V.6. N 4. P.397-405.

421. Heath I.W., Evans B.K., Burnstock G. Axon retracion following guane-hidine treatment. Studies of simpathetic neuron in vivo // Ztschr. Zell-forsch. 1973. V.146. N4. P.439-451.

422. Heath I.W., Evans B.K. Degeneration of adrenergic neurons following guanethidine treatment: an ultrastructural study // Virchows Arch. B. 1972. V.l 1. N 2. P.182-197.

423. Heinbecker P., O'Leary J. The mammalian vagus nerve. A functional and gistological study //Amer. J. Physiol. 1933. V.l06. P.623-626.

424. Helke C.J., Charlton C.G., Wiley R.G. Suitide transport of ricin demonstrates the presence of substance P receptors on medullary somatic and automatic motor neurons // Brain. Res. 1985. V.328. N. 1. P. 190-195.

425. Helke C.J., Niederer A.J. Studies of the coexistence of substance P with other putotive transmitters in the nodose and oetrosal ganglia // Synapse. 1990. V.5.N2. P.144-151.

426. Helke C.J., Verdier-Pinard D. Neurotrophins alter the numbers of neuro-transmitter-ir mature vagal/glossopharyngeal visceral afferent neurons in vitro // Brain. Res. 2000. V.884. N 1-2. P.206-212.

427. Hellstrom P.M. Mechanisms involved in colonic vasoconstriction and inhibition of motility induced by neuropeptide Y // Acta Physiol. Scand. 1987. V.129.N4. P.549-556.

428. Hempstead J., Morgan J. Fluorescent lectins as cell-specifics markers for the rat olfactory epithelium // Chem. Senses. 1983. V.8. N 1. P. 107-120.

429. Hennigar R.A., Sens D.A., Spicer S.S., Shocc E.B. Lectin hystochemistry of nephroblastoma (Wilms tumor) // J. Hystochem. 1985. V.17. N 10. P.1091-1110.

430. Herrick C.L. The fasculus solitarius and its connections in amphibians and fishes //J. Сотр. Neurol. 1944. V.81. N 2. P.307-331.

431. Herskovits M.S., Singh I.I. Effekt of guanethidineinduced sympathektony on osteoblastic activity in the rat fenur evalu- ated by 3H-prolin autora-diograthy//Acta anat. 1984. V. 120. N 6. P. 151-155.

432. Heym C., Kummer W., Gleich A., Asmar D., Liu N. The guinea pig stellate ganglion, neurochemical and somatotopic organization // J. Autonom. Nerv. System. 1991. V.33. N 1. P. 104-105.

433. Hicks D., Barnstable C.J. Lectin and antibody lebelling of developing rat photoreceptor cells: an electron microscope immunocytochemical study // Neurocytol. 1986. V.15. N 2. P.219-230.

434. Hill E.L., Turner R., Elde R. Effects of neonatal sympathectomy and capsaicin treatment on bone remodelling in rats // Neuroscience. 1991. V.44. N 3. P.747-755.

435. Hiroshi H., Miho M., Shuji U., Hiroshi I. Changes in density of muscarinic clorinergic receptor by adrenergic denervation with guanethidine // Jap. J. Pharmacol. 1985. V.37. N 2. P.207-211.

436. Hisa Y., Nadaki N., Uno Т., Okamura H., Taguchi J., Ibata Y. Neuropeptide participation in canine laryngeal sensory innervation. Immunohisto-chemistry and retrograde labelling // Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 1994. V.103.N 10. P.767-770.

437. Hisa Y., Toyda K., Uno Т., Murakami Y, Ibata Y. Localization of the sensory neurons in the canine nodose ganglion sendig fibers into the internal branch of the superior laryngeal nerve // Eur. Arch. Otorhinolaryngol. 1991. V.248.N5. P.265-267.

438. Hohler В., Orly R., Mayer В., Kummer W. Nitric oxide in guinea pig sympathetic ganglia: correlation with tyrosine hydroxylase and neuropeptides //Histochem. Cell. Biol. 1995. VI04. N 1. P.21-28.

439. Hokfelt Т., Millhorn D., Seroogy K., Tsuruo Y. Coexistence of peptides with classical neurotransmitters // Experientia. 1987. V.43. N 7. P.768-781.

440. Holohean A.M., Rodriguez C.A., Hacman J.C., Davidoff R.A. Voltage-gated calcium currents in whole-cell patch-clamped bullfrog dorsal root ganglion cells: effects of cell size and intracellular solutions // Brain Res. 1996. V.711.N 1-2. P.138-145.

441. Holsboer F. The role of peptides in treatment of psychiatric disorders // J. Neural Transm. Suppl. 2003. V.64. P. 17-34.

442. Holthofer H., Virtanen I., Kariniemi A.L. Ulex europaeus I lectin as a marker for vascular endothelium in human tissues // Lab. Invest. 1982. V.47.N l.P.60-66.

443. Hoist J.J., Fahrenkrug J., Knuhtsen S., Jensen S.L. VIP and PHI in the pig pancreas: coexistence, corelease and cooperative effects // Amer. J. Physiol. 1987. V.252. N 2. Pt.l. P.gl82—gl89.

444. Holstege J.C., Vrensen C.F.J.M. Anterograde tracing in the brais cesing autoradiography and HPR-histochemistry. A comparison at the ultrastruc-tural level //J. Microsc. 1988. V.150. N 3. P.233-243.

445. Holtz I., Restorffvon W., Bassange E. Coronary and systemic hemodina-mics in chemicaly sympathectomized dogs // Adv. Ext. Med. and Biol. 1973. V.39. N 2. P.73-80.

446. Horn J.P., Stofer W.D. Preganglionic and sensory origins of calcitonin generelated peptide-like and substance P-like immunoreactivites in bul-frog sympathetic ganglia // J. Neurosci. 1989. V.9. N 7. P.2543-2561.

447. Hossack J., Wyburn G.M. Electron microscope studies of spinal ganglions cells // Proc. Soc. Edinf. 1954. V.65. P.239-250.

448. Howard D.R., Batsakis J.G. Peanut agglutinin: a new marker for tissue histiocytes // Amer. J. Clin. Pathol. 1982. V.77. N 4. P.401-408.

449. Hoyes A.D., Barber P., Jagessar H. Location in the nodose ganglion of the perikarya of neurons whose axons distribute in the epithelium of the rat trachea//J. Anat. 1982. V.134. N2. P.265-271.

450. Hsieh P.S., Huang W.C. Neonatal chemical sympathectomy attenuates fructose-induced hypertriglyceridemia and hypertension in rats // Chin. J. Physiol. 2001. V.44. N 1. P.25-31.

451. Hubscher C.H., Petruska J.C., Rau K.K., Johnson R.D. Co-expression of P2X receptor subunits on rat nodose neurons that bind the isolectin GS-I-B4 //Neuroreport. 2001. V. 17. N 12. P.2995-2997.

452. Hunter D.D., Myers A.C., Undem B.J. Nerve growth factor-induced phe-notypic switch in guinea pig airway sensory neurons // Am. J. Respir. Crit. Care Med. 2000. V. 161. N 6. P. 1985-1990.

453. Ichikawa H., Jacobowitz D.M., Winsky L., Helke C.J. Calretinin-immunoreactivity in vagal and glossopharyngeal sensory neurons of the rat: distribution and coexistence with putative transmitter agents // Brain Res. 1991. V.557.N 1-2. P.316-321.

454. Ichikawa H., Helke C.J. Coexistence of slOObeta and putative transmitter agents in vagal and glossopharyngeal sensory neurons of the rat // Brain Res. 1998. V.800. N 2. P.312-328.

455. Ichikawa H., Sugimoto T. Co-expression of VRL-1 and calbindin D-28k in the rat sensory ganglia // Brain Res. 2002. V.924. N 1. P. 109-112.

456. Ide C., Tohyama K., Uschiki Т., Nitatori Т., Yoshida Y., Hagashi S., His-tochemical aspects of the Schwann cell basal lamina // Acta Hystochem. Cytochem. 1989. V.22. N 1. P.265-274.

457. Iggo A. Tension receptors in the stomach and urinary bladder // J. Physiol. (London). 1955. V.128. P.593-607.

458. Iggo A. Gastro-intestinal tension receptors with unmyelinated afferent fibers in the vagus of the cat // Quart. J. Exp. Physiol. 1957. V.42. P. 130398.

459. Ito J., Kato Т., Tanaka R. Oligosacharide alterations of rat glioblast membrane bound glycoproteins during differenciation induced by glia maturation factor//Neurochem. Int. 1996. V.8. N 1. P.31-40.

460. Iversen L. Vhemical signalling in the nervous system // Progr. Brain Res. 1986. V.68. P. 15-24.

461. Jammes Y., Mei N. Assessment of the pulmonary origin of bronchocon-strictor vagal tone // J. Physiol. (Lond.). 1979. V.291. P.305-316.

462. Jammes Y., Fornaris E., Mei N., Barrat E. Afferent and efferent components of the bronchial vagal branches in cats // J. Auton. Nerv. Syst. 1982. V.5. N 2. P.165-176.

463. Jensen-Holm I., Jool P.Ultrastructural changes in the rat superior cervical ganglion following prolonged guanethidine administration // Acta Pharmacol. 1971. V.30. N 3-4. P.308-314.

464. Johnson E.M., O'Brien F. Evaluation of the permanent simpatectomy pro-dused by the administration of guanethidine to adult rats // J. Pharmacol, and Exp. Ther. 1976. V. 196. N 1. P.53-61.

465. Johnson I.E., Manning P.T. Guanethidine-induced destruction of simpa-thetic neurons // Intern. Rev. Neurobiol. 1984. V.25. N 5. P. 1-37.

466. Johnson E.M., O'Brien F. Evaluation of the permanent simpatectomy pro-dused by the administration of guanethidine to adult rats // J. Pharmacol, and Exp. Ther. 1976. V.196. N 1. P.53-61.

467. Jones R.L. Cell fibre rations in the vagus nerve // J. Сотр. Neurol. 1937. V.67. N 3. P.469-482.

468. Jones E.G., Hendry S.H.C. Co-localization of GABA and neuropeptides in neocortical neurons // trends Neurosci. 1986. V.9. N 2. P.71-76.

469. Jool P., Sand O. Guanehidine determination in rat simpathetic ganglia following prolonged administration // Acta Pharmacol. 1971. V.29. N 4. P.25.

470. Joost H.G., Quentin S.H. Effekt of chemical sympathecthomy on insulin reseptors and insulin action in isolated rat adipocites // J. Pharmacol, and Exp. Ther. 1984. V.209. N 4. P.839-844.

471. Joziasse D.H., Lee R.T., Lee Y.C., Biessen E.A., Schiphorst W.E., Koeleman C.A., van den Eijnden D.H. Alpha3-galactosylated glycoproteins can bind to the hepatic asialoglycoprotein receptor // Eur. J. Bio-chem. 2000. V.267. N 21. P.6501-6508.

472. Jtaga S.K. Enucleation induced transsyptic labelling with WGA-HPR in the developing ran visual system // Dev. Brain. Res. 1989. V.50. N 2. P.l 61-167.

473. Kabat E., Heidelberger L., Bezer A. A study of the purification and properties of ricin //J. Biol. Chem. 1987. V.168. N 5. P.38-41.

474. Kajekar R., Proud D., Myers A.C., Meeker S.N., Undem B.J. Characterization of vagal afferent subtypes stimulated by bradykinin in guinea pig trachea // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1999. V.289. N 2. P.682-687.

475. Kalia M., Mesulam M.-M. Brain stem projections of sensory and motor components of the vagus complex in the cat: I. The cervical vagus and nodose ganglion // J. Сотр. Neurol. 1980. V.193. N 2. P.435-465.

476. Kalia M., Sullivan J.M. Brainstem projections of sensory and motor components of the vagus nerve in the rat // J. Сотр. Neurol. 1982. V.211. N 2. P.248-264.

477. Kaneko Т., Komiyama K., Horie N., Tsuchiya M., Moro I., Shimoyama T. A histochemical study of inflammatory lesions of the maxillary sinus mucosa using biotinylated lectins // J. Oral Sci. 2000. V.42. N 2. P.87-91.

478. Капо M., Kawamaki Т., Hikawa N., Hori H., Takenaka Т., Goton H. Bra-dykinin-responsive cells of dorsal root ganglia in culture: cell size, firing, cytosolic calcium, and substance P // Cell Mol. Neurobiol. 1994. V.14. N 1. P.49-57.

479. Kapprogoda C.T., Skepper J.N., NcNaughton L., Siew E.E. Morpphology of presumptive rapidly adapting receptors in the rat bronchus // J. Anat. 1990. V.168. N 3. P.265-276.

480. Kashiba H., Uchida Y., Senba E. Difference in binding by isolectin B4 to trkA and c-ret mRNA-expressing neurons in rat sensory ganglia // Brain Res. Mol. Brain Res. 2001. V.95. N 1-2. P.18-26.

481. Kawamura Y., Dyck P.J. Evidence for three populationsby neurons size in L-5 spinal ganglion in man // J. Neuropathol. and Exp. Neurol. 1978. V.37. N 3. P.269-272.

482. Keller J.T., Beduk A., Saunders M.C. Central brainstem projections of the superior vagal ganglion of the cat // Neurosci Lett. 1987. V.75. N 3. P.265-270.

483. Kelly P., Cotman C.W., Gentry C., Nicolson G.L. Distribution and mobility of lectin receptors on synaptic membranes of identified neurons in the central nervous system // J. Cell Biol. 1976. V.71. N 2. P. 487-496.

484. Kerr F.W.L. Facial, glossopharyngeal and vagal nerves in the cat // Arch. Neurol. 1962. V.6. P.264-281.

485. Key В., Akeson R.A. Disting subset of sensory olfactory neurons in mouse: possible role in the formation of the mosic olfactory projection // J. Сотр. Neurol. 1993. V.335. N 3. P.355-368.

486. Kierszenbaum A.L., Rivkin E., Chang P.L., Tres L.L., Olsson C.A. Galactosyl receptor, a cell surface C-type lectin of normal and tumoral prostate epithelial cells with binding affinity to endothelial cells // Prostate. 2000. V.15. N 3. P.175-183.

487. Killingsworth C.R., Paulauskis J.D., Shore S.A. Substance P content and preprotachykinin gene-I mRNA expression in a rat model of chronic bronchitis // Am. J. Respir. Cell. Mol. Biol. 1996. V.14. N 4. P.334-340.

488. Kimmel D.L., Kimmel C.B., Zarkin A. The central distribution of the afferent nerve fibers of the facial and vagus nerves in the guines pig // Anat. Rec. 1961. V.139.N2. P.245.

489. King M.A., Louis P.H., Hunter B.E., Walker D.W. Biocytin: a versatile anterograde neuroanatomical tract-tracing alternative // Brain. Res. 1989. V.497.N2. P.361-367.

490. Kiss F. Sympathetic elements in cranial and spinal ganglia // J. Anat. (Lond.). 1932. V.66. P.488-498.

491. Kitamura S., Nishigushi Т., Ogata K., Sakai A. Neurons of origin of the internal ramus of the rabbit accessory nerve: localization in the dorsal nucleus retroamigualis // Anat. Res. 1989. V.224. N 4. P.541-549.

492. Klein R.M. Alteration of neuronal rat parotid gland acinar cell proliferation by guanethidine-induced sympathectomy // Cell Tissue Kinet. 1979. V.13.N4. P.411-423.

493. Kleitman N., Holzwarth M.A. Compensatory adrenal cortical growth is inhibited by sympatectomy // Amer. J. Physiol. 1985. V.248. N 3. P.261-263.

494. Klowden M.J. Contributions of insect research toward our understanding of neurosecretion // Arch. Insect. Biochem. Physiol. 2003. V.53. N 3. P.101-114.

495. Konishi S., Otsuka M. Blockade of slow excitatory postsynaptic potential bu substance P antogonists in guine-pig sympathetic ganglia // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1985. V.361. P.l 15-130.

496. Kreulen D.L., Peters S. Non-cholinergic transmission in a sympathetic ganglion of the guinea-pig elicited by colon distention // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1986. V.374. P.315-334.

497. Kontogeorgos G., Kapranos N., Rologis D., Vamvasskis E., Papadopoulos N. DNA measurement in pituitary adenomas assessed on imprints by image analysis // Anal. Quant. Cytol. Histol. 1996. V.18. N 2. P.144-150.

498. Koprowska В., Krolczyk G., Zurowski D., Thor P.J. Effect of chemical sympathectomy on myoelectric activity of the small bowel // Folia Med. Cracov. 2001. V.42. N 1-2. P.75-81.

499. Koval L.M., Skibo G.G., Keliring P.G. Carbohydrate components of nerve cell membranes // 11 th Int. Lectin Conf., Tartu, June 4-9, 1989. P.38.

500. Krajci D. Ultrastructure of the spinal ganglia in adult cat. II Nucleus of perikarya//Acta Univ. Palac. Olomuc. Fac. Med. 1976. V. 79. P. 161-168.

501. Kramer E.B., Streinzer W., Millesi W., Ellbock E., Zrunor M. Zentrale lo-kalisation motorishere komponenten in Ramus internus des N. Laryngeus superior: Eine HPR-studic bic der Ratte // Laryngol., Rhinol., Otol. 1986. V.65.N 11. P.617-620.

502. Kummer W., Gleich A., Asmar R., Kurkowcki R., Heym C. Neurochemi-cally defined pathnays in the stellate ganglion of the guinea pig in relation to target organ innervation // Bull. Assoc. Anat. 1990. V.74. N 2. P.20.

503. Kummer W., Heym C. Different types of calcitonin gene-related peptide-immunoreactive neurons in the guinea-pig stellate ganglion as revealed by triple-labelling immunofluorecence // Neurosci. Lett. 1991. V.128. N 2. P. 187-190.

504. Kummer W., Fischer A., Mundel P., Mayer В., Hoba В., Phillippin В., Preissler U. Netric oxide synthase in VIP-containing vasodilator nerve fibres in the guinea pig // Neuro Report. 1992. V.3. N 7. P.653-655.

505. Kuntz A. The autonomic nervous system. Philadelphia: Lea and Febinger, 1953. 650 p.

506. Kunze W.A.A., Furness J.B., Bertrand P.P., Bornstein J.C., Clerc N. Properties of intrinsic primary afferent neurons in the myenteric plexus of the small intestine // XXXIII Inter. Congr. Physiol. Scie. St.Petersburg, 1997. L69.02.

507. Kuratani S.C., Bockman D.E. Inhibition of epibranchial placode-derived ganglia in the developing rat by bisdiamine // Anat. Rec. 1992. V.233. N 4. P.617-624.

508. Kurokawa Т., Yoshida K., Yamamoto Т., Oka H. Cortical projections from the rat suprageniculate nucleus demonstrated with the PHA-L method // Neurosci. Res. 1989. V.6. N 9. P.25-32.

509. Kuwahara Y., Mikami S., Yanaihara N. Coexistence of immunoreactive gastrin releasing peptide and substance P in the myenteric plexus of the rat stomach // Biomed. Res. 1985. V.6. N 6. P.443-446.

510. Kvist-Reimer M., Sundler F., Ahren B. Effects of chemical sympathectomy by means of 6-hydroxydopamine on insulin secretion and islet morphology in alloxan-diabetic mice // Cell Tissue Res. 2002. V.307. N 2. P.203-209.

511. Laden S.A., Schulte B.A., Spicer S.S. Histochemical evaluation of secretory glycoproteins in human salivary glands with lectin-horseradish peroxidase conjugates // J. Histochem. Cytochem. 1984. V.32. N 9. P.965-972.

512. Lakos S., Basbaum A.J. Benzidine dihydrochloride as u chromogen for single and double-label light and electron microscopic immunocyto-chemical studies // J. Histochem. and Cytochem. 1986. V.34. N 8. P.1047-1056.

513. Lang J., Nachbaur S., Ficher K., Vogel E. Sber den nervus laryngeus superior and die arteria laryngea superior // Acta Anat. 1987. V.130. N 4. P.309-318.

514. Lange W., Debbage P.L., Basting C., Gabius H.J. Neoglycoprotein binding distinguis ches distinet zones in the epithelia of the porcine cyl. // J. Anat. 1989. V.166. N 2. P.243-252.

515. Langley J.N. Note on the connections with nerve-cells of the vaso-motor nerves for the feet//J. Physiol. (London). 1891. V.12. P.375-377.

516. Langley J.N. The arrangement of the sympathetic nervous system, based chiefly on observations upon pilo-motor nerves // J. Physiol. (London). 1893. V.15.P.176-244.

517. Langley J.N. On axon-reflexes in the preganglionic fibres of the sympathetic system // J. Physiol. (London). 1899. V.25. P.364-398.561. (Langley J.N.) Ленгли Дж. Автономная нервная система. М.-Л.: Изд-во ГИЗ, 1925. 70 с.

518. Lascar G., Taxi J. Complementary histochemical observations on sympathetic ganglia, especially the coeliac plexus of the frog // Acta Histochem. et Cytochem. 1992. V.25. N 1-2. P.71-76.

519. Lauweryns J.M., Van Lommel A.T., Dom R.J. Innervation of rabbit in-trapulmonary neuroepithelial bodies. Quantitative and qualitative ultra-structural study after vagotomy // J. Neurol. Sci. 1985. V.67. N 1. P.81-92.

520. Lawson S.N. The postnatal development of large light and small dark neurons in mouse dorsal root ganglia; a statistical analysis of cell numbers and size // J. Neurocytol. 1979. V.8. N 3. P.275-294.

521. Le V.S., Voigt Т. Retrograde transneuronal transport of wheat-germ agglutinin to the retina from visual cortex in the cat // Exp. Brain. Res. 1990. V.82.N l.P.77-81.

522. Le Greves P., Nyberg F., Terenius L., Hukfelt T. Calcitonin gene-relatedpeptide is a potent inhibitor of substance P degradation // Eur. J. Pharmacol. 1985. V.l 15. N 3. P.309-311.

523. Leah J.D., Cameron A.A., Kelly W.L., Snow P.J. Coexistence of peptide immunoreactivity in sensory neurons of the cat // Neuroscience. 1985. V.l6. N3.P.683-686.

524. Lee K.H., Chung K., Chung J.M., Coggeshall R.E. Correlation of cell body size, axon size, and signal conduction velocity for individually labelled dorsal root ganglion cells in the cat // J. Сотр. Neurol. 1996. V.243. N 3. P.335-346.

525. Leewellyn-Smith I.J., Minson J.B., Wright A.P., Hodson A.J. Cholera-toxin В gold, a retrograde tracer that can be used in light and electron microscopic immunocytochemical studies // J. Сотр. Neurol. 1990. V.294.N2. P.179-191.

526. Lefebvre C., Salzet M. Annelid neuroimmune system // Curr. Pharm. Des. 2003. V.9.N2. P.149-158.

527. Leong S., Tan C.K. Central projection of sciatic nerve fibres us revealed by Ricinus communis agglutinin and horseradish peroxidase tracers // J. Anat. 1987. V.l54. N 5. P. 15-26.

528. Levin J.D., Dardick S.J., Roizen M.F., Helms C., Basbaum A.L. Contribution of sensory afferents and sympathetic efferents to joint injury in experimental arthritis //J. Neurosci. 1986. V.6. N 12. P.3423-3429.

529. Li J.Y., Jahn R., Dahlstrom A. Synaptotagmin I is present mainly in autonomic and sensory neurons of the rat peripheral nervous system // Neuroscience. 1994. V.63. N 3. P.837-850.

530. Li Z., Chapleau M.W., Bates J.N., Bielefeldt K., Lee.H.C., Abboud F.M. Nitric oxide as an autocrine regulator of sodium currents in baroreceptor neurons// Neuron. 1998. V.20. N 5. P.1039-1049.

531. Li L., Zhou X.F. Pericellular Griffonia simplicifolia I isolectin B4-binding ring structures in the dorsal root ganglia following peripheral nerve injury in rats // J. Сотр. Neurol. 2001. V.439. N 3. P.259-274.

532. Liljeblad M., Ryden I., Ohlson S., Lundblad A., Pahlsson P.A Lectin im-munosensor technique for determination of alpha(l)-acid glycoprotein fu-cosylation//Anal. Biochem. 2001. V.288. N2. P.216-224.

533. Lindh В., Hijkfelt T. Structural and functional aspects of acetylcholine peptide coexistence in the autonomic nervous system // Progr. Braain Res. 1990. V.84. P.175-191.

534. Lindh В., Lundlerg I.M., Hokfelt Т., NPY-galanin, VTP/PHI-CGRP-and substance P-immunoreactive neuronal subpopulation in the cat autonomic an sensory ganglia and their projections // Cell Tissue Res. 1989. V.256. N 2. P.259-273.

535. Ling E.A., Leong S.K. Infiltraion of carbon-labelled monocytes into the dorsal motor nucleus following an intraneuronal injection of ricinus communis agglutinin-60 into the vagus nerve in rat // J. Anat. 1988. V.159. N 4. P.207-218.

536. Linz P., Veelken R. Serotonin 5-HT(3) receptors on mechanosensitive neurons with cardiac afferents //Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2002. V.282. N 5. P.H1828-1835.

537. Lopresti P., Scott S.A. Target specificity and size of avian sensory neurons supported in vitro by nerve growth factor, brain-derived neurotrophic factor, and neutrophin-3 // J. Neurobiol. 1994. V.25. N 12. P.1613-1624.

538. Love J. A., Szurszewski J.H. The electrophysiological effects of vasoactive intestinal polypeptide in the guinea-pig inferior ganglion // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1987. V.394. P.67-84.

539. Lu J., Zhou X.F., Rush R.A. Small primary sensory neurons innervating epidermis and viscera display differential phenotype in the adult rat // Neurosci Res. 2001. V.41. N 4. P.355-363.

540. Lucier G.E., Egizii R., Dostrovsky J.O. Projections of the internal branch of the superior laryngeal nerve of the cat // Brain Res. Bull. 1986. V.16. N 5. P.713-721.

541. Ludwig M., Pittman Q.J. Talking back: dendritic neurotransmitter release // Trends Neurosci. 2003. V.26. N 5. P.255-261.

542. Luff S.E., Young S.B., McLachlan E.M. Ultrastructure and neuromuscular relationship of afferent axons innervating rat mesenteric arteries // XXXIII Inter. Congr. Physiol. Scie. St. Petersburg, 1997. P.058.51.

543. Luiten P.G.M., Wouterlood F.G., Matsuyma Т., Strosberg D., Buwalda В., Gaykema R.P.A. Immunocytochemical applications in neuroanatomy. Demonstration of connections, transmitters and receptors // Histochemistry. 1988. V.90. N 2. P.85-97.

544. Lunberg J.M., Hukfelt T. Multiple co-existence of peptides and classical transmitters in peripheral autonomic and sensory neurons-functional and pharmacological implications // Progr. Brain Res. 1986. V.68. P.241-262.

545. Lundberg J.M., Fahrenkrug I., Hqkfelt Т., Martling C.-R. Co-existence of peptide HI (PHI) and VIP in nerves regulating blood flow in various mammals including man // Peptides. 1984. V.12. P.593-606.

546. Luo Z.,Hu C.H., Gao J.Z. Assay of serum glycoprotein levels in pattents with central nervous system disease // Hua Hsi I Ко ta Hsuch Hsuch Pao. 1987. V.18.N4. P. 365-367.

547. Ma Q.P.The expression of bradykinin B(l) receptors on primary sensory neurones that give rise to small caliber sciatic nerve fibres in rats // Neuro-science. 2001. V.107. N 4. P.665-673.

548. Ma Q.P., Hargreaves R.J. Localization of N-methyl-D-aspartate NR2B subunits on primary sensory neurons that give rise to small-caliber sciatic nerve fibers in rats //Neuroscience. 2000. V. 101. N 3. P.699-707.

549. Macartney J.C. Lectin histochemistry of galactose and N-acetil-galactosamine glycoconjugates in normal gastric mucosa, gastric canser and the relationship with ABO and secretor status // J. Pathol. 1986. V.150.N2. P.135-144.

550. Maggi C.A., Santicioli P., Theodorsson-Norheim E., Meli A. Im-munoblockade of response to capsaicine in the rat vas deferens: evidence for the involvent of endogenous calcitonin gene-related peptide // Neurosci. Lett. 1987. V.78. N 1. P.63-68.

551. Magni F., Carobi S. The afferent and preganglionic parasympathetic innervation of the rat liver, demonstrated by the retrograde transport of horseradish peroxidase // J. Auton. Ner. Syst. 1983. V.8. N 3. P.237-260.

552. Magni F., Bruschi F., Kasti M. The afferent innervation of the thymus gland in the rat // Brain Res. 1987. V.424. N 2. P.379-385.

553. Magnusson S., Aim P., Kanje M. CGMP increases in satellite cells of nitric oxide synthase-containing sensory ganglia // Neuroreport. 2000. V. 11. N 15. P.3389-3395.

554. Mannoji H., Yeger H., Becker L.E. A specific histochemical marker (lectin Ricinus communis agglutinin-I) for normal human microglia, and application to routine histopathology // Acta Neuropathol. 1986. V.71. N 34. P.341-343.

555. Mares V., Bruckner G. Fucosylated glycans in the periventricular structures and the cerebrospinal fluid of the fetal rat forebrain. An autoradiographic and lectin binding histiotopic study // Int. J. Dev. Neurosci. 2001. N 3. P.297-303.

556. Martinelli P.M., Camargos E.R., Morel G., Tavares C.A., Nagib P.R., Machado C.R. Rat heart GDNF: effect of chemical sympathectomy // His-tochem. Cell Biol. 2002. V.l 18. N 4. P.337-343.

557. Martinez-Cruz M., Zenteno E., Cordoba F. Purification and characterization of a galactose-specific lectin from corn (Zea mays) coleoptile // Bio-chim. Biophys. Acta. 2001. V.7. N 1. P.37-44.

558. Martling C.-R., Saria A., Fischer J.A., Hqkfelt T. Calcitonin gene-related peptide and the lung: neuronal coexistence with substance P, release by capsaicin and vasodilatoiy effect // Regul. Peptides. 1988. V.20. N 2. P.125-139.

559. Matsumoto J., Nakamoto C., Fujiwara S., Yubisui Т., Kawamura К. A novel C-type lectin regulating cell growth, cell adhesion and cell differentiation of the multipotent epithelium in budding tunicates // Development. 2001. V. 128. N 17. P.3339-3347.

560. Matthews M.R., Connanghton M., Cuello A.C. Ultrastructure and distur-bation of substance P-immunoreactive sensoiy collaterals in the guinea pig prevertebral sympathetic ganglia // J. Сотр. Neurol. 1987. V.258. N 1. P.28-51.

561. Mayhew T.M., Sharma A.K. Sampling schemes for estimating nerve fibre size. I. Methods for nerve trunkus of mined fascicularity // J. Anat. 1984. V.134.N l.P.45-48.

562. Mazzuca M., Lhermitte M., Lafitte J.J., Roussel P.Use of lectins for detection of glyconjugates in the glandular cells of the human bronchial mucosa // J. Histochem. Cytochem. 1982. V.30. N 9. P.956-966.

563. McLean J., Hopkins D.A. Ultrastructural studies of the nucleus ambiguus in cat and monkey following injection of HRP into the vagus nerve // J. Neurocytol. 1985. V.14. N 6. P.961-979.

564. McNeil D. L. Burden H.W. Convergence of sensory processes from the heart and left ulnar nerve onto a single afferent perikaryon: A neuro-anatomical study in the rat empoying fluorescent tracers // Anat. Res. 1986. V.214.N4. P.441-444.

565. McDougal D.B., McDougal S.H., Johnson E.M. Effect of capsaicin upon fluoride sensitive acid phosphatases in selected ganglia and spinal cord and upon neuronal size and number in dorsal root ganglion // Brain Res. 1985. V.331.N 1. P.63-70.

566. Mei N. Sensory structures in the viscera // Progress in sensory physiology. Berlin, 1983. VAN 1. P. 1-42.

567. Mei N. Intestinal chemosensitivity // Physiol. Rev. 1985. V.65. N 2. P.211-237.

568. Mei N., Boyer A., Condamin M. Comparative study of 2 prolongations of the vagal sensory cell // C. R. Seances Soc. Biol. Fil. 1971. V.165. N 12. P.2371-2374.

569. Mei N., Condamin M., Boyer A. The composition of the vagus nerve of the cat// Cell. Tissue Res. 1980. V.209. N 3. P.423-431.

570. Mendelowitz D., Kunze D.L. Characterization of calcium currets in aortic baroreceptor neurons //J. Neurophysiol. 1992. V.68. N 2. P.509-517.

571. Menetrey D. Retrograde tracing of neural pathways with a protein gold complex. I. Light microscopic detection after silver intenivication // Histochemistry. 1985. V.83. N 5. P.391-395.

572. Menetrey D., Lee L. Retrograde tracing of neural path ways with a protein gold complex. II. Electron microscopic demonstration of projections and collaterals // Histochemistry. 1985. V.83. N 6. P.525-530.

573. Merahi N., Orer H.S., Laporte A.M., Goslan H., Hamon M., Laguzzi R. Baroreceptor reflex inhibition induced by the stimulation of serotonin3 receptors in the nucleus tractus solitarius of the rat // Neuroscience. 1992. V.46. N 1. P.91-100.

574. Mesulam M.M. The blue reaction products in horseradish peroxidase neu-rohistochemistry: incubation parameters and visibility // J. Histochem. Cy-tochem. 1976. V.24. P. 1273-1280.

575. Mesulam N.M. The blue reaction product in horseradish peroxidase neu-rochemistry; incubation, parameters and visibikity // J. Neurochem. and Cytochem. 1976. V.130. N 2. P.109-148.

576. Micelli M.O., Malsbary C.W. Brainstem origins and projections of the cervical and abdominal vagus in the golden hamster: A horseradish peroxidase study // J. Сотр. Neurol. 1985. V.237. N 1. P.65-76.

577. Middleton G., Hamanoue M., Enokido Y., Wyatt S., Pennica D., Jaffray E., Hay R.T., Davies A.M. Cytokine-induced nuclear factor kappa В activation promotes the survival of developing neurons // J. Cell Biol. 2000. V.148.N2. P.325-332.

578. Middleton G., Wyatt S., Ninkina N., Davies A.M. Reciprocal developmental changes in the roles of Bcl-w and Bcl-x(L) in regulating sensory neuron survival // Development. 2001. V.128. N 3. P.447-457.

579. Middleton G., Hamanoue M., Enokido Y., Wyatt S., Pennica D., Jaffray E., Hay R.T., Davies A.M. Cytokine-induced nuclear factor kappa В activation promotes the survival of developing neurons J. Cell Biol. 2000. V.148.N2. P.325-332.

580. Mihaly A., Priestley J.V., Molnar E. Expression of raf serine/threonine protein kinases in cell bodies of primary sensory neurons of the adult rat // Cell Tissue Res. 1996. V.285. N 2. P.261-271.

581. Mikkelsen J.D., Moller M. A direct neural projection from the intergeni-culate leaflet of the lateral geniculate nucleus to the deep pineal gland of the rat, demonstrated with Phaseolus leucoagglutinin // Brain Res. 1990. V.520. N 1-2. P.342-346.

582. Millan M.J. The neurobiology and control of anxious states // Prog. Neurobiol. 2003. V.70. N 2. P.83-244.

583. Milos N., Wilson H.C. Cell surface carbohydrate involvement in controlling the adhesion and morphology of neural crest cells and melanophores of Xenopus laevis // J. Exp. Zool. 1986. V.238. N 2. P.211-224.

584. Mistry A.C., Honda S., Hirose S. Structure, properties and enhanced expression of galactose-binding C-type lectins in mucous cells of gills from freshwater Japanese eels (Anguilla japonica) // Biochem. J. 2001. V.15. N 1. P.107-15.

585. Mita Y., Aoyagi Y., Suda Т., Asakura H. Plasma fucosyltransferase activity in patients with hepatocellular carcinoma, with special reference to correlation with fucosylated species of alpha-fetoprotein // J. Hepatol. 2000. V.32. N 6. P.946-954.

586. Miura M., Okada J. Cardiac and non-cardiac preganglionic neurones of the thoracic vagus nerve: an HPR study in the cat // Jap. J. Physiol. 1981. V.31.N l.P.53-66.

587. Moga M.M., Herbert H., Harley K.M., Yascei Y., Gray T.S., Saper C.B. Organization of cortical basal forebrain and hypothalamic afferents to the parabrachial nucleus in the rat // J. Сотр. Neurol. 1990. V.295. N 4. P.624-661.

588. Momoi Т., Momoi M.Y., Kurata T. Peanut agglutinin receptor is a marker of nyelin in rat brain. Developmental changes in its distribution // J. Neu-rochem. 1986. V.46. N 1. P.229-234.

589. Mong F.S.F. Dendritic distribution of motor neurons innervating fast and slow muscles of the hind limb of rats // J. Hirnsforch. 1990. V.31. N 2. P.259-267.

590. Moore K.A., Taylor G.E., Weinreich D. Serotonin unmasks functional NK-2 receptors in vagal sensory neurones of the guinea-pig // J. Physiol. (Lond.). 1999. V.514. Pt.l. P.l 11-124.

591. Moore K.A., Oh E.J., Weinreich D. 5-HT(3) receptors mediate inflammation-induced unmasking of functional tachykinin responses in vitro // J. Appl. Physiol. 2002. V.92. N 6. P.2529-2534.

592. Mori K. Lectin Ulex europaeus agglutinin I specificaly labels a subset of primary afferent fibers which project selectively to the superficial dorsal horn of the spinal cord // Brain Res. 1986. V.365. N 2 . P.404-408.

593. Morris J.L., Gibbins I.L., Campbell G., Murphy R., Furness J.B., Costa M. Innervation of the large arteries and heart of the toad (Bufo marinus) by adrenergic and peptide-containing neurons // Cell Tissue Res. 1986. V.243. N 1. P.171-184.

594. Mowe G.M., Gershon M.D. Structure, afferent innervation, and transmitter content of ganglia of the guinea pig gallbladder: Relatioship to the enteric nervous system // J. Сотр. Neurol. 1989. V.283. N 3. P.374-390.

595. Murase K., Randic M. Actions of substance P in rat spinal dorsal horn neurons //J. Physiol. (Gr. Brit.). 1984. V.346. P.203-217.

596. Myers A.C., Kajekar R., Undem B.J. Allergic inflammation-induced neuropeptide production in rapidly adapting afferent nerves in guinea pig airways // Am. J. Physiol. Lung. Cell Mol. Physiol. 2002. V.282. N 4. P.775-781.

597. Naito J. Morphological and quantitative analysis of the fascicular pattern of monkey optic nerve // Cell Tissue Res. 1996. V.283. N 2. P.255-261.

598. Nakagava F., Schulte D.A., Sens M.A. Tubol C.C. Lectin cytochemistry of cell types in human and canine pituitary // Histochemistry. 1986. V.85. N 1. P.57-66.

599. Nakagava F., Schulte D.A., Spicer S.S. Selective cytochemical demonstration of glycoconjugate contaning terminal N-acetilgakactosamin on some brain neurons // J. Сотр. Neurol. 1986. V.243. N 2. P.280-290.

600. Nemanic M.K., Whitehead J.S., Elias P.M. Alterations in membrane sugars during epidermal differantion: vizualizaion with lectins and role of glycosidases//J. Histochem. Cytochem. 1983. V.31. N 7. P.887-897.

601. Neuhuber W.L., Kressel M., Stark A., Berthoud H.R. Vagal efferent and afferent innervation of the rat esophagus as demonstrated by anterograde Dil and DiA tracing: focus on myenteric ganglia // J. Auton. Nerv. Syst. 1998. V.70.N 1-2. P.92-102.

602. Nielsen G.D. Guanethidine induced simpatectony in the adalt rat. II. Functional effects following chronic administration // Ibid. 1977. V.41. N 3. P.209-216.

603. Nisamaru N., Okahara K. Vagal afferent fiber projection to the posterior lobe of rabbit cerebellum //Neurosci. Res. 1989. V.23. N 9. P.37.

604. Nomoto M., Yoshihara Т., Kanda Т., Kaneko T. Synapse formation by autonomic nerves in the previously denervated neuromuscular junctions ofthe feline intrinsic laryngeal muscles // Brain Res. 1991. V.539. N 2. P.276-286.

605. Norgren R., Leonard C.M. Ascending central gustatory pathways // J. Сотр. Neurol. 1973. V.150. N 2. P.217-238.

606. Norgren R., Smith G.P. Central distribution of subdiaphragmatic vagal branches in the rat // J. Сотр. Neurol. 1988. V.273. N 1. P.207-223.

607. Norvell J.E., Anderson J.M. Assesment of possible parasympathetic innervation of the kidney//J. Auton. Syst. 1983. V.213. N 3. P.291-294.

608. Nyberg G. Representation of the forepaw in the feline cuneate nucleus: A transganglionic transport study // J. Сотр. Neurol. 1988. V.271. N 1. P.143-152.

609. Obuchowicz R., Sendur R., Pawlik M., Biernat J., Koprowska В., Jaworek J., Thor P.J. Myoelectric function, metabolism, intestinal circulation and vagal activity after chemical sympathectomy // Folia Med. Cracov. 2002. V.43. N 1-2. P.95-109.

610. Ohtori S., Takahashi K., Chiba Т., Yamagata M., Sameda H., Moriya H. Sensory innervation of the cervical facet joints in rats // Spine. 2001. V.26. N2. P.147-150.

611. Ohya Y., Oue H., Nagatomi K., Ouchi T. Design of macromolecular prodrug of cisplatin using dextran with branched galactose units as targeting moieties to hepatoma cells // Biomacromolecules. 2001. V.2. N 3. P.927-933.

612. Oka Y., Satou M., Ueda K. An improved method for correlative light and electron microscopic examination of cobaltic-lysine-labelled neurons // Neurosci Lett. 1987. V.73. N 2. P.187-191.

613. Oku R., Saton M., Fujii N., Otaka A. Calcitonin generelated peptide promotes mechanical nociception by potentiating release of substance P from spinal dorsal horn in rats // Brain Res. 1987. V.403. N 2. P.350-354.

614. Orer H.S., Merahi N., Nosjean A., Goslan H., Laguzzi R. Sleep changes induced by the local application of 5,7-dihydroxytryptamine into the nodose ganglia and aortic denervation in the rat // Pflugers Arch. 1991. V.419. N 1. P.21-24.

615. Orozco O.E., Walus L., Sah D.W., Pepinsky R.B., Sanicola M. GFRal-pha3 is expressed predominantly in nociceptive sensory neurons // Eur. J. Neurosci. 2001. V.13. N 11. P.2177-2182.

616. Otsuka M., yanagisawa M. Does substance P act as a pain transmitter? // Trends Pharmacol. Sci. 1987. V.8. N 2. P.506-510.

617. Ovtscharoff W., Jehev K., Franz H., Pfuller U. Eine neue methode zur dorstellung der lektin dungsstellen // Anat. Anz. 1989. V. 164. N 3. P.293-294.

618. Oud P.S., Bauwens A., Nauwelaers F.A. Multiparameter absorption measurements in automated microscopy. Simultaneous quantitative determination of DNA and nuclear antigen // Acta Cytol. 1997. V.41. N 1. P. 188196.

619. Paallysano J., Sugita S., Noda H. Cerebellar corticonuclear and nucleocor-tical projections in the vermis of posterior lobe of the rat as studied with anterograde and retrograde transport of WGA-HPP // Neurosci. Res. 1990. V.8. N 3. P.158-178.

620. Pagani F., Norman W., Gillis R. A. Medullary parasympathetic projections innervate specific sites in the feline stomach // Gastroenterology. 1988. V.95.N2. P.277-278.

621. Paintal A.S. The conduction velocities of respiratory and cardiovascular afferent fibres in the vagus nerve // J. Physiol. (London). 1953. V.121. P.341-359.

622. Paintal A.S. A study of gastric stretch receptors. Their role in the peripheral mechanism of satiation of hunger and thirst // J. Physiol. (London). 1954. V.126. P.255-270.

623. Paintal A.S. Vagal afferent fibres // Ergeb. Physiol., Biochem. u. Exp. Pharmakol. 1963. V.52. P.74-156.

624. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V.167. P.815-816.

625. Palmer J.B.A., Barnes P.J. Neuropeptides and airway smooth muscle function//Amer. Rev. Respir. Disease. 1987. V.l36. N4. Pt2. Suppl. P.50-54.

626. Palouzier В., Barrit-Chamoin M.C., Portalier P., Ternaux J.P. Cholinergic neurons in the rat nodose ganglia // Neurosci. Lett. 1987. V.80. N 2. P.147-152.

627. Partin K.M., Patneau D.K., Winters C.A., Mayer M.L., Buonanno A. Selective modulation of desensitization at AMPA versus kainite receptors by cyclothiazide and concanavalin A // Neuron. 1993. V.l 1. N 6. 1069-1082.

628. Peruzzo В., Rodrigaez E.M. Light and electron microscopical demonstration of concovalin A and wheat-germ agglutinin binding sites by use of antibodies against the lectin or its label (peroxidase) // Histochemistry. 1989. V.92.N6. P.505-513.

629. Peters S., Kreulen D.L. Fast and slow synaptic potentials produced in a mammalian sympathetic ganglion by colon distension // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. N 4. P. 1941-1944.'

630. Patterson L.M., Zheng H., Berthoud H.R. Vagal afferents innervating the gastrointestinal tract and CCKA-receptor immunoreactivity // Anat. Rec. 2002. V.266.N 1. P. 10-20.

631. Peiser C. Springer J., Groneberg D.A., McGregor G.P., Fischer A., Lang R.E. Leptin receptor expression in nodose ganglion cells projecting to the rat gastric fundus //Neurosci Lett. 2002. V.320. N 1-2. P.41-44.

632. Portalier P., Vigier D. Localization of aortic cells in the nodose ganglion by HRP retrograde transport in the cat // Neurosci Lett. 1979. V. 11. N 1. P.7-11.

633. Petruska J.C., Cooper B.Y., Gu J.G., Rau K.K., Johnson R.D. Distribution of P2X1, P2X2, and P2X3 receptor subunits in rat primary afferents: relation to population markers and specific cell types // J. Chem. Neuroanat. 2000. V.20. N 2. P.141-162.

634. Pillai D.R., Kobayashi S., Kain K.C. Entamoeba dispar galactose/N-acetyl-D-galactosamine lectin: evidence for differential gene expression and conformational regulation // Arch. Med. Res. 2000. V.31. N 4. P.234-236.

635. Plenderleith M.B., Cameron A.A., Key В., Snow P.J. Soybean agglutinin binds to a subpopulation of primary sensory neurones in the cat // Neurosci Lett. 1988. V.86. N 3. P.257-262.

636. Plenderleith M.B., Snow P.J. The plant lectin Bandeiraea simplicifolia I-B4 identifies a subpopulation of small diameter primary sensory neuroneswhich innervate the skin in the rat I I Neurosci Lett. 1993. V.159. N 1-2. P. 17-20.

637. Plendl J., Schonleber В., Schmahl W., Schumacher U. Comparison of the unmaskind of lectin receptors by neuroaminidase and by enzyme free buffer alone // J. Histochem. and Cytochem. 1989. V.37. N 11. P. 17431744.

638. Ponder B.A.G. Lectin histochemistry. Immunocytochemistry. Practical applications in patology and diologi (eds. J.M.Polak, S.Van Norden) // Bris tol., 1983. P. 129-142.

639. Powley T.L., Prechtl J.C., Fox E.A., Berthoud H.R. Anatomical considerations for surgery of the rat abdominal vagus: distribution, paraganglia and regeneration // J. Auton. Nerv. Syst. 1983. V.9. N 1. P.:79-97.

640. Powley T.L., Martinson F.A., Phillips R.J., Jones S., Baronowsky E.A., Swithers S.E. Gastrointestinal projection maps of the vagus nerve are specified permanently in the perinatal period // Brain Res. Dev. Brain Res. 2001. V.129. N 1. P.57-72.

641. Prechtl J.C., Powley T.L. Organization and distribution of the rat subdiaphragmatic vagus and associated paraganglia // J. Сотр. Neurol. 1985. V.234. N 3. P.344-364.

642. Prechtl J.C., Powley T.L. A light and electron microscopic examination of the vagal hepatic branch of the rat // Anat. Embryol. (Berl.). 1987. V.176. N 1. P.l 15-126.

643. Prechtl J.C., Powley T.L. The fiber composition of the abdominal vagus of the rat//Anat. Embryol. 1990. V.181. N 1. P.101-115.

644. Pubols L.M., Bowen D.C. Lack of antral sprouting of primary afferets fibers after ricin deafferetation // J. Сотр. Neurol. 1988. V.275. N 2. P.282-287.

645. Qian Y., Wu M., Jen P.H. Tracing the auditory pathways to electrophysi-ologically characterized neurons with HRP and Fos double-labelling technique//Brain Res. 1996. V.731.N 1-2. P.241-245.

646. Quigg M. Distribution of vagal afferent fibers of the guinea pig heart labeled by anterograde transport of conjugated horseradich peroxidase // J. Auton. Nerv. Syst. 1991. V.36. N 1. P. 13-24.

647. Radke R., Stach W. Elektronen mikroskopishe unltrahistochemis che un-tersuchungenzuz innervation des vagotomierten hundepankreas // J. Hirn-forslh. 1986. V.27. N 4. P.369-379.

648. Ramachandraiah G., Chandra N.R. Sequence and structural determinants of mannose recognition // Proteins. 2000. V.39. N 4. P.358-364.

649. Raedler A., Raedler E. The use of lectins to study normal differentiation and malignant transformation // J. Cancer Clin. Oncol. 1985. V.109. N 3. P.245-251.

650. Ranson S.W. The structure of the spinal ganglia and of the spinal nerves // J. Сотр. Neurol. 1912. V.22. N 2. P. 159-175.

651. Ranson S.W. Observation on the structure of the vagus nerve // Amer. J. Anat. 1933. V.53.N2. P.289-315.

652. Ranson S.W., Foley I.O., Alpert C.D. Observation on the structure of the vagus nerve//Am. J. Anat. 1933. V.53. P.283-315.

653. Regalia J., Cai F., Helke C. Streptozotocin-induced diabetes and the neu-rochemistry of vagal afferent neurons // Brain Res. 2002. V.938. N 1-2. P.7-14.

654. Riboni L. Effects of guanethidine administration on compensatory ovarian hypertrophy, compensatory ovulation and follicular development in the prepubertal female guinea pig // Gen. Сотр. Endocrinol. 2002. V.127. N 3. P.279-284.

655. Reimer M., Kanje M. Peripheral but not central axotomy promotes axonal outgrowth and induces alterations in neuropeptide synthesis in the nodose ganglion of the rat // Eur. J. Neurosci. 1999. V.l 1. N 10. P.3415-3423.

656. Riipice F. Analysi morfometrica compute rizzata della composione in fibre dei nervi laryngei superiori ed inferiori dell' uomo // Arch. Ital. anat. Embrio. 1989. V.94. N2. P. 173-184.

657. Ricco M.M., Kummer W., Biglari В., Myers A.C., Undem B.J. Intergan-glionic segregation of distint vagal afferent fibre phenotypes in guinea-pig airways // J. Physiol. (Lond.). 1996. V.496. N 2. P.521-530.

658. Rice F.L. Structure, vascularization, and innervation of the mystacial pad of the rat as revealed by the lectin Griffonia simplicifolia // J. Сотр. Neurol. 1993. V.337. N 3. P.386-399.

659. Rich K.M., Yip H.K., Osborne P.A., Schmidt R.E., Johnson E.M. Role of nerve growth factor in the adult dorsal root ganglia neuronand its response to injury//J. Сотр. Neurol. 1984. V.230. N 1. P.110-118.

660. Rinaman L., Cord J., Patric K., Schwaber J.S., Miselis R.R. Ultrastructural demonstration of a gastric monosyptic vagal circuit in the muscleus of the solitary tract in rat // J. Neurosci. 1989. V.9. N 6. P.l989-1996.

661. Rinvik E., Wiberg M. Demonstration of a reciprocal connection between the periaqueductal gray matter and the reticular nucleus of the thalamus // Anat. and Ebryol. 1990. V.181. N 6. P.577-584.

662. Rioux F., bachelard H., Martel J.-C., St-pierre S. The vasoconstrictor effect of neuropeptide Y and related peptides in the guinea pig isolated heart //Peptides. 1986. V.7. N 1. P.27-31.

663. Rittman B.R., Mackenzie I.C. Effects of histological processing on lectin binding patterns in oral mucosa and skin // J. Histochem. 1983. V.15. N 5. P.23-40.

664. Rivero-Melian C., Grant G. Lumbar dorsal root projections to spinocerebellar cell groups in the rat spinal cord. A double labelling study // Exp. Brain. Res. 1990. V.81. N 1. P.85-94.

665. Rogers R.F., Runyan J.D., Vaidyanathan A.G., Schwaber J.S. Information theoretic analysis of pulmonary stretch receptor spike trains // J. Neuro-physiol. 2001. V.85. N 1. P.448-461.

666. Rose D., Larnicol N., Duron B. The cat cervical dorsal root ganglia: general cell-size characteristics and comparative study of neck muscle, neck cutaneous and phrenic afferents // Neurosci Res. 1990. V.7. N 4. P.341-357.

667. Roth J., Binder M. Colloidal gold, ferritin and peroxidase as markers fo electron microscopic double labeling lectin techniques // J. Histochem. Cytochem. 1978. V.26. N 3. P. 163-169.

668. Rudehill A., Sollevi A., Franco-Cereceda A., Lundberg J.M. Neuropeptide A (NPY) and the pig heart: Release and coronary vasoconstrictor effects // Peptides. 1986. V.7. P.821-826.

669. Ruigrok T.J.H., Vood J. Cerebrallar nucleo-olivary projection in the rat: An anterograde tracing study with Phaseolus vulgaris leucoaglutinin (PHA-L) // J. Compor. Neurol. 1990. V.298. N. 3. P.315-333.

670. Saez F.J., Madrid J.F., Aparicio R., Hernandez F., Alonso E. Carbohydrate moieties of the interstitial and glandular tissues of the amphibian Pleu-rodeles waltl testis shown by lectin histochemistry // J. Anat. 2001. V.198. N 1. P.47-56.

671. Saito A., Kimura S., Goto K. Calcitonin gene-related peptide as potential neurotransmitter in guinea pig right atrium // Amer. J. Physiol. 1986. V.250. P.H693-H698.

672. Salazar I., Sanchez Quinteiro P., Lombardero M., Cifuentes J.M. Histo-chemical identification of carbohydrate moieties in the accessory olfactory bulb of the mouse using a panel of lectins // Chem. Senses. 2001. V.26. N 6. P.645-652.

673. Sang Q., Young H.M. The origin and development of the vagal and spinal innervation of the external muscle of the mouse esophagus // Brain. Res. 1998. V.809. N 2. P.253-268.

674. Santer R.M., Symon D. Distribution of NADPH-diaphorase activiti in rat paravertebral, prevertebral and pelvic sympathetic ganglia // Cell Tissue Res. 1993. V.271.N l.P.115-121.

675. Sarthy P.V., Bridges C.D., Kretzer F.L., Lam D.M. Lectin receptors on cells isolated from the turtle retina // J. Сотр. Neurol. 1981. V.202. N 4. P.561-569.

676. Sato M., Koyno H. Autoradiographic study on the distribution of vagal afferent nerve fibers in the gastroduodenal wall of the rabbit // Brain Res. 1987. V.400.N l.P.101-109.

677. Scharoun S.L., Barone F.C., Wayner M.J., Jones S.M. Vagal and gastric connections to the central nervous system determined by transport of horseradish peroxidase // Brain. Res. Bull. 1984. V.13. N 4. P.573-583.

678. Schicho R., Florian W., Liebmann I., Holzer P., Lippe I.T. Increased expression of TRPV1 receptor in dorsal root ganglia by acid insult of the rat gastric mucosa// Eur. J. Neurosci. 2004. V. 19. N 7. P.l811-1818.

679. Schmud L.C., Fallon J.H. Fluoro-gold: a new fluorescent retrograde ax-onal tracer with numerous uniqui properties // Brain. Res. 1986. V.377. N 1. P.147-154.

680. Schulte B.A., Spicer S.S. Light microscopic detection of sugar residues in glyconjugates of salivary glands and the pancreas with lectin-horseadish peroxidase conjugate. II. Rat // J. Histochem. 1984. V.l6. N 1. P.3-20.

681. Schwartz H.G., Roulhac C.E., Lam R.L., O'Leary J.L. Organization of the fasciculus solitarius in man // J. Сотр. Neurol. 1951. V.94. N 2. P.221-237.

682. Schwechheimer K., Weis G., Moller P.Concovalin A binding and neuronal differentiation. A light microscopic study on neuronal tumors // Vir-chows Arch. 1984. V.402. N 3. P.297-306.

683. Skiebe P. Neuropeptides in the crayfish stomatogastric nervous system // Microsc. Res. Tech. 2003. V.60. N 3. P.302-312.

684. Scott S.A., Patel N., Levine M. Lectin binding identifies a subpopulation of neurons in chick dorsal root ganglia // J. Neurosci. 1990. V.10. N 1. P.336-345.

685. Scroggs R.S., Fox A.P. Calcium current variation between acutely isolated rat dorsal root ganglion neurons of different size // J. Physiol. (Lond.). 1992. V.445. P.639-658.

686. Scroggs R.S., Todorovic S.M., Anderson E.G., Fox A.P. Variation in IH, IIR, and ILEAK between acutely isolated adult rat dorsal root ganglion neurons different size // J. Neurophysiol. 1994. V.71. N 1. P.271-279.

687. Serfozo P., Bartfai Т., Vizi E.S. Presynaptic effects of neuropeptide Y on 3H.noradrenaline and [3H]acetylcholine release // Regul. Peptides. 1986. V.16.N2. P.l 17-123.

688. Serra M., Alvarez J. On the asymetry of the primary branching of vagal sensory axons: Possible role of the supporting tissue // J. Сотр. Neurol. 1989. V.284.N l.P.108-118.

689. Sharkley K.A., Williams R.G. Extrensil innervation of the rat pancreas: demonstration of vagal sensory neurones in the rat by retrograde tracing // Neurosci. Lett. 1983. V.42. N 2. P. 131-135.

690. Shi-Gan Fu, Zi-Fu Deng. Pressor effect of substance P was stregthened by naloxone in the pressor area of ventral surface of medulla in rabbits // XXXIII Inter. Congr. Physiol. Scie. St.Petersburg, 1997. P.058.53.

691. Silverman J.D., Kruger L. Lectin and neuropeptide labeling of separate populations of dorsal root ganglion neurons and associate "nociceptor" thin in rat testis and cornea whole-mount preparations // Somatosens. Res. 1988. V.5.N3. P.259-267.

692. Silverman J.D., Kruger L. Analysis of taste bud innervation based on gly-coconjugate and peptide neuronal markers // J. Сотр. Neurol. 1990. V.292.N4. P.575-584.

693. Silverman J.D., Kruger L. Selective neuronal glycoconjugate expression in sensory and autonomic ganglia: relation of lectin reactivity to peptide and enzyme markers // J. Neurocytol. 1990. V.19. N 5. P.789-801.

694. Simasko S.M., Wiens J., Karpiel A., Covasa M., Ritter R.C. Chole-cystokinin increases cytosolic calcium in a subpopulation of cultured vagal afferent neurons // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2002. V.283. N 6. P.R1303-1313.

695. Sinth I.I., Klein R.M., Herstrowits M. Autoradiograthic assesment of 3H-prolin uptake by osteoblasts following guanethidine-induced sympathectomy in rat // Cell and Tissue Res. 1981. V.216. N 1. P.215-220.

696. Smith D.C. Sinaptic sites in sympathetic and vagal cardioacce- lator nerves of the dog // Amer. J. Phisiol. 1970. V.218. N 6. P. 16.

697. Sommer U., Rehn В., Kressin M. Light and electron microscopic investigation of the lectin-binding pattern in the oxyntic gland region of bovine abomasums //Ann. Anat. 2001. V.183. N2. P. 135-143.

698. Springer J., McGregor G.P., Fink L., Fischer A. Alternative splicing in single cells dissected from complex tissues: separate expression of prepro-tachykinin A mRNA splice variants in sensory neurones // J. Neurochem. 2003. V.85. N 4. P.882-888. ----

699. Standish A., Enquist L.W., Miselis R.R., Schwaber J.S. Dendritic morphology of cardiac related medullary neurons defined by circuit-specific infection by a recombinat pseudorabies virus // J. Neurovirol. 1995. V.l. N5-6. P.359-368.

700. Stathakis P., Fernando D.A., Lord R.S. The course of the right recurrent laryngeal nerve within the vagus nerve of the rat // Acta Anat. (Basel.). 1994. V.149.N l.P.70-73.

701. Stegemann В., Liening M., Richter K.D. Course of the vagus nerve in the rat // Tierarztl. Prax. 1982. V.10. N 2. P.253-256.

702. Stein-Werblowsky R. The sympathetic nervous system and cancer // Exp. Neurol. 1974. V.42. N 6. P.97-100.

703. Sternini С., De Giogio R., Anderson K. et al. Species differeces in the immunoreactive patterns of calcitonin gene-related peptid in the pancreas // Cell tissue Res. 1992. V.269. N 3. P. 447-458.

704. Steward O. Horseradish peroxidase and fluorescent substances and their combination with othet techniqes // Neuroanatomical Tract-Tracing Methods. L. Heimer and M.J.Ro Bards (Eds.), Plenum Press, New York, 1981. P.279-310.

705. Stjarne G.L., Lundberg J.M. On the possible role of noradrenaline adenosine 5'-triphosphotate and neuropeptide Y as sympathetic cotransmitters in the mouse vas deferens // Prog. Brain Res. 1986. V.68. P.263-278.

706. Stone R.A., Kuwayama Y., Laties A.M. regulatory peptides in the eye // Experientia. 1987. V.43. N 7. P.791-800.

707. Strack A.M., Sawger W.B., Hughes J.H., Piatt K.B., Loewy A.D. Adrenal pattern of CNS innervation of the sympathetic out flow demonstrated by transneuronal pseudorabies viral infections // Brain. Res. 1989. V.491. N 1. P.156-162.

708. Straus W., Factors affecting the state on injected horseradish peroxidase in animal tissues and procedures for the study of phagosomes and phagly-sosomes //J. Histochem. Cytochem. 1964. V.12. N 6. P.470-480.

709. Streit P., Reubi J.D. A new sensitive staining methjd for axonally transported horseradish peroxidase (HPR) in the pigeon visual system // Brain Res. 1977. V.126. N 2. P.530-537.

710. Strobbia E., Corvetti G., Sisto D.L. Distribution of substance P immunoreactive cell bodies and fibers in cranial sensory and autonomic ganglia of the chick//Basic and Appl. Histochem. 1988. V.32. N 1. P. 181-187.

711. Su H.C., Polak J.M. combined axonal transport traicing and immunocyto-chemistry for mapping pathways of peptide-containing nerves in the peripheral nervous system // Experientia. 1987. V.42. N 7. P.761-767.

712. Sugius L.M., Donahue P.E., Doyle M.D., Anan K., Nyhus L.M. The ipsi-lateral organisation of the afferent nerves to the stomach // J. Surg. Res. 1993. V.54. N3.P.212-221.

713. Sundler F., Grunditz Т., Hakanson R., Uddman R. Innervation of the thyroid. A study of the rat using retrograde tracing and immunocytochemistry // Acta Histochem. 1989. V.37. P. 191-198.

714. Suzuki H., Yamato Т., Jwasaki Y., Konno H. Identification of the normal microglial population in human and rodent nervous tissue using lectin-histochemistry // Neuropatol. and Appl. Neurobiol. 1988. V.14. N 3. P.221-227.

715. Suzuki N., Hardebo J.E., Kahrstrom J., Owman C. Galanin-positive nerves of trigeminal origin innervate rat cerebral vessels // Neurosci Lett. 1989. V.100. N 1-3. P.123-129.

716. Sweerts B.W., Jarrott В., Lawrence A.J. 125I.-galanin binding sites in the human nodose ganglion // Life Sci. 2000. V.67. N 22. P.2685-2690.

717. Swithers S.E., Baronowsky E., Powley T.L. Vagal intraganglionic laminar endings and intramuscular arrays mature at different rates in pre-weanling rat stomach // Auton. Neurosci. 2002. V.102. N 1-2. P. 13-19.

718. Tajti J., Fischer J., Knychar-Csillik E., Csillik B. Transganglionis regulation and fine structural localization of lectin reactive carbohyrdate epitopes in primary sensory neurons of the rat // Hystochemistry. 1988. V.88. N 3-6. P.213-218.

719. Takaki M., Jin J.G., Nakayma S. Possible involvement of calcitonin gene-related peptide (CGRP) in noncholinergic non adrenergic relaxation induced by mesenteric nerve stimulation in guinea pig ileum // Brain Res. 1989. V.478. N 1. P.199-203.

720. Takeda G. Beitrage zur histogischen Kenntnis des nervus trigeminus // Folia Anat. Jap. 1924. V.2. P.297-324.

721. Tanaka K., Hassal C.S.S., Burnstock G. Distribution of intracardiac neurones and nerve terminals that contain a marker for nitric oxide, NADPH-diaphorase, in the guinea-pig heart // Cell Tissue Res. 1993. V.273. N 2. P.293-300.

722. Tanaka Y., Yoshida Y., Hirano M. CGRP-immunoreactive cells supplying laryangeal sensory nerve fiberes in the cat's nodose ganglion // J. Laryn-gol. Otol. 1993. V.107. N 10. P.916-919.

723. Tanaka K., Matsugami Т., Chiba T. The origin of sensory innervation of the peritoneum in the rat // Anat. Embryol. (Berl). 2002. V.205. N 4. P.307-313.

724. Tata A.M., Plateroti M., Cibati M., Biagioni S., Augusti-Tocco G. Cholinergic markers are expressed in developing and mature neurons of chick dorsal root ganglia // J. Neurosci. Res. 1994. V.37. N 2. P.247-255.

725. Tezuca M., Ito M., Tazava Т., Sato Y. Differential analyzis of the human anagen apparatus using lectin binding histochemistry // Arch. Dermatol. Res. 1991. V.283. N 3. P.180-185.

726. Thomas C.J., Surolia A. Mode of molecular recognition of L-fucose by fucose-binding legume lectins // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2000. V.268. N 2. P.262-267.

727. Thompson G.W., Horackova M., Armour J.A. Chemotransduction properties of nodose ganglion cardiac afferent neurons in guinea pigs // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2000. V.279. N 2. P.R433-439.

728. Tomlinson D.R., Mayor D. The effects of guanethidine, bretilin and de-brisoquine on the accumulation of noradrenaline in constricted postganli-onic simpatheic nerves in vitro // Europ. J. Pharmacol. 1973. V.31. N 1. P.161-170.

729. Tong Q., Ma J., Kirchgessner A.L. Vesicular glutamate transporter 2 in the brain-gut axis //Neuroreport. 2001. V. 12. N 18. P.3929-3934.

730. Torrealba F., Claps A. The carotid sinus connections: a WGA-HRP study in the cat // Brain Res. 1988. V.455. N 1. P.134-143.

731. Torrealba F., Calderon F. Central projections of coarse and fine vagal axons of the cat // Brain Res. 1990. V.510. N 2. P.351-354.

732. Torvik A. Afferent connections to the sensory trigeminal nuclei, the nucleus of the solitary tract and adjacent structures. An experimental study in the rat//J. Сотр. Neurol. 1956. V.64. N 1. P.51-142.

733. Toth P., Szabo T. Simultaneous labelling two different central nervous system pathways with horseradish peroxidase and cobaltin in Gnathone-mus petersis and Rama esrulento // Neurosci Lett. 1986. V.64. N 3. P.350-354.

734. Toyda К. Localization of sensory neurons in the canine nodose ganglion sendig fibers to the laryngeal nerves // Nippon. Jibiinkoka Gakkai Kaiho. 1991. V.94.N 12. P.l888-1897.

735. Toyda K., Hisa Y., Uno Т., Tadaki N. Distribution of the afferent neurons from the canine reccurent laryngeal nerve // Eur. Arch. Otorhinolaryngol. 1993. V.249. N 8. P.485-487.

736. Treloar H., Walters E., Margolis F., Key B. Olfactory glomeruli are innervated by more than one distinct subset of primary sensory olfactory neurons in mice //J. Сотр. Neurol. 1996.V.367. N 4. P.550-562.

737. Trujillo A., Riboni L. Effects of functional peripheral sympathetic denervation induced by guanethidine on follicular development and ovulation of the adult female guinea pig // Gen. Сотр. Endocrinol. 2002. V.127. N 3. P.273-278.

738. Trune D.R., Lim D.J. A morphometric study of the pallid mutant mouse inner car//Am. J. Otolaryngol. 1983. V.4. N 4. P.261-272.

739. Turner C.R., Stow R.B., Talerico S.D., Christian E.P., Williams J.C. Protective role for neuropeptides in acute pulmonary respense to acrolein in guinea pigs // J. Appl. Physiol. 1993. V.75. N 6. P.2456-2465.

740. Uno Т., Hisa Y., Tadaki N., Okamura H., Ibata Y. Tyrosine hydroxylase-immunoreactive cells in the nodose ganglion for the canine larynx // Neu-roreport. 1996. V.7. N 8. P. 1373-1376.

741. Uno Т., Koike S., Bamba H., Hirota R., Hisa Y. Capsaicin receptor expression in rat laryngeal innervation // Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 2004. V.113. N 5. P.356-358.

742. Van Bartheed C.S., Meyer D.L. Paraventricular organ of the lungfish Pro-topterus dolloi: Morphology and projections of CSF-contacting neurons // J. Сотр. Neurol. 1990. V.297. N 3. P.410-434.

743. Van Bockstael E. J., Pieribone V.A., Aston J.G. Diverse afferents converge on the nucleus paragigantocellularis in the rat ventrolateralmedia.

744. Retrograde and anterograde tracing studies // J. Сотр. Neurol. 1989. V.290.N4. P.561-584.

745. Verburgh C.A., Kuypers H.G., VoogdJ., Steves H.P. Spinocerebellar neurons and propriospinal neurons in the cervical spinal cord: A fluorescent double-labelling study in the rat and the cat // Exp. Brain. Res. 1989. V.75.N l.P.73-82.

746. Verna J.-M., Saxod R. Development de l;innervation cutanee chez le pou-let: analyse ultrastructurale et quantitative // Arch. Anat. Microsc. et Mor-phologie Experim. 1979. V.68. P. 1-16.

747. Verhofstad A.A., Steinbusch H.W.M., Репке B. Serotonin-immunoreactive cells in the S.C.G. of the rat. Evidence for the existence of separate serotonin- and catecholamine-containing small ganglionic cells //Brain Res. 1981, V.212.N 1. P.39-49.

748. Viggiano D. The two faces of perineuronal nets // Neuroreport. 2000. V.ll.N 10. P.2087-2090.

749. Vik I., Volin M., Smetanova I. Dependence of the citotoxic effect of guanethidine on the degree of sympathetic activity // Phisiol. bohemosl. 1984. V.33.N5. P.457-461.

750. Villanueva I., Pinon M., Quevedo-Corona L., Martinez-Olivares R., Ra-cotta R. Chemical sympathectomy alters food intake and thermogenic responses to catecholamines in rats // Life Sci. 2002. V.71. N 7. P.789-801.

751. Vulchanova L., Olson Т.Н., Stone L.S., Riedl M.S., Elde R., Honda C.N. Cytotoxic targeting of isolectin IB4-binding sensory neurons // Neurosci-ence. 2001. V.108. N 1. P.143-155.

752. Walls E.K., Wang F.B., Hoist M.C., Phillips R.J., Voreis J.S., Pekins A.R., Pollard L.E., Powley T.L. Selective vagal rhizotomies: a new dorsalsurgical approach used for intestinal deafferetations // Am. J. Physiol. 1995. V.269. N 5. P.1279-1288.

753. Wakisaka S., Youn S.H., Maeda Т., Kurisu K. Neuropeptide Y-like im-munoreactive primary afferents in the periodontal tissues following dental injury in the rat// Regul. Pept. 1996. V.63. N 2-3. P.163-169.

754. Wang H.F., Robertson В., Grant G. Anterograde transport of horseradish-peroxidase conjugated isolectin B4 from Griffonia simplicifolia I in spinal primary sensory neurons of the rat // Brain Res. 1998. V.811. N 1-2. P.34-39.

755. Wang W.J., Cheng G.F. The role of cyclic AMP in chemoreception in the rabbit carotid body // Brain Res. 1991. V.540. N 1-2. P.96-104.

756. Weaver J.R., Au J.L. Comparative scoring by visual and image analysis of cells in human solid tumor labeled for proliferation markers // Cytometry. 1997. V.27. N 2. P.189-199.

757. Webb M., Gallo V., Schneider A., Balazs R. The expression of concovalin A binding glycoproteins during the development of cerebellar granule neurons in vitro // Int. J. Dev. Neurosci. 1995. V.3. N 2. P.199-208.

758. Wei I.H., Wu Y.C., Wen C.Y., Shieh J.Y. Green tea polyphenol (-)-epigallocatechin gallate attenuates the neuronal NADPH-d/nNOS expression in the nodose ganglion of acute hypoxic rats // Brain Res. 2004. V.999.N l.P.73-80.

759. Weidehein K.M., Epshteyn I., Rashbaum W.K., Lyman W.P.Pattern of glial development in the human foetal spinal cord during the late first and second trimester// J. Neurocytol. 1994. V.26. N 6. P.343- 496.

760. Wharton J., Gulbenkian S. Peptides in the mammalian cardiovascular system // Experientia. 1987. V.43. N 7. P.821-832.

761. Wideman R.F. Innervation of the parathyroid in the European starling (Sturnus vulgaris) // J. Morphol. 1980. V.166. N 1. P.65-80.

762. Willbold E., Rothermel A., Huhn J., Stelck S., Layer P.G. Inhibition of al-pha( 1 -6)-linked fucose decreases inner retinal cells and increases photoreceptors in chicken retinal reaggregates // Dev. Neurosci. 2001. V.23. N 6. P.464-472.

763. Wild J., Marti N. Peripheral and central terminations of hypoglossal afferents innervating ligual tactill mechanoreceptor complexes in Frirgillidal // J. Сотр. Neurol. 1990. V.298. N 2. P. 157-171.

764. Wild J.M., Johnston B.M., Gluckman P.D. Central projections of the nodose ganglion and the origin of vagal efferents in the lamb // J. Anat. 1991. V.175. P.105-129.

765. Williard A.L., Nishi R. Neuropeptides mark functionally distinguishable cholinergic enteric neurons // Brain Res. 1987. V.422. N 1. P. 163-167.

766. Willoughby J.O., Oliver J.R., Fletcher T.P., Clarke I.J. Distribution of somatostatin immunoreactivity in cheep hypothalamus: a comparison with that of the rat//Arch. Histol. Cytol. 1995. V.58. N 1. P.31-36.

767. Wouterlood F.G., Groenewegen H.J. Neuroanatomical tracing by use of Phaseolus vulgaris leucoaglutinin (PHA-L) electron microscopy of PHA-L billed neuronal somata, dendrites, axons and axon terminal // Brain. Res. 1985. V.326. N 12. P.188-191.

768. Yakh A., Naruse S., Yanaihara C., Ozaki T. Corelease of PHI and VIP by vagal stimulation in the dog // Amer. J. Physiol. 1987. V.253. N 1. PT 1. P.C13-C19.

769. Yamada H. An experimental study on the vagus nerve investigated after the chromatolytic method using the very young cats with special reference to the nodose ganglion and to the individual viscera // Yokohama Med. Bull. 1966. V.17.N3.P.51-66.

770. Yamamoto Y., Henrich M., Snipes R.L., Kummer W. Altered production of nitric oxide and reactive oxygen species in rat nodose ganglion neurons during acute hypoxia // Brain Res. 2003. V.961. N 1. P. 1-9.

771. Yoshida Y., Mitsumasu Т., Miyazaki Т., Hirano M., Kanaseki T. Distribution of motoneurons in the brain stem of monkeys, innervating the larynx // Brain Res. Bull. 1984. V.13. N 3. P.413-419.

772. Young P., Mulin F. Anterograde labelling in the preoptic area and hypothalamus of the rat following intravitreal injection of cholera toxin В -horseradish peroxidase (CTB-HRP) conjugate // Neurosci. Lett. 1989. V.36.N 1.P.66.

773. Yu W.H. Uptake sites of horseradish peroxidase after injection into peritoneal structures: defining some pitfalls // J. Neurosci Methods. 1980. V.2. N2. P.123-133.

774. Zhang L., Jones S., Brody K., Costa M., Brookes S.J. Thermosensitive transient receptor potential channels in vagal afferent neurons of the mouse // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 2004. V.286. N 6. G.983-991.

775. Zhang S.W., Xu S.L., Cai M.M., Yan J., Zhu X.Y., Hu Y., Gu J.X. Effect of p58GTA on beta-l,4-galactosyltransferase 1 activity and cell-cycle in human hepatocarcinoma cells // Mol. Cell. Biochem. 2001. V.221. N 1-2. P.161-168.

776. Zheng F., Lawson S.N. Immunocytochemical properties of rat renal afferent neurons in dorsal root ganglia: a quantitative study // Neuroscience. 1994. V.63.N l.P.295-306.

777. Zhu J.X., Zhu X.Y., Owyang C., Li Y. Intestinal serotonin acts as a paracrine substance to mediate vagal signal transmission evoked by luminal factors in the rat // J. Physiol. 2001. V.530. Pt.3. P.431-442.

778. Zhuo H., Ichikawa H., Helke C.J. Neurochemistry of the nodose ganglion // Prog. Neurobiol. 1997. V.52. N 2. P.79-107.

779. Zs.Nagy I., Tanaka S., Kitani K. Age-dependence of the lateral diffusion coefficient of concanavalin-A receptors in the plasma membrane of ex vivo prepared brain cortical nerve cells of BN/BiRijHsd rats // Exp. Brain Res. 1999. V.124. N 2. P.233-240.

780. Zsoldos M. Multipolare Zellen im Spinal ganglion (Neue Unter suchungs methode) //Anat. Anz. 1963. Bd.l 12. N 1. S.37-40.

781. Zuzack J.S., Tasca R.J. Lectin-induced blockage of developmental processes in preimplantation mouse embryos in vitro // Gamete Res. 1985. V.12. N 3. P.275-290.