Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi.) (экология, биология, интродукция)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi.) (экология, биология, интродукция)"

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН'

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Е. Е Тюрина

доктор биологических наук,

профессор

Р. Я Пленник

Ведущее учреждение:

кандидат биологических наук Р. А. Мастинская

Сибирский ботанический сад Томского государственного университета

Защита состоится "10 " 1995 г. в часов

на заседании диссертационного совета Д. 002. 90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101

С диссертацией южно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан

1994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Э. А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы.

Шлемник байкальский применяется при лечении различных заболеваний в народных и официнальных медицинах. В России разрешен к применению при лечении вегетативной и склеротической формах гипертонии (Хныкина, 1963; Лекарственные препараты..., 1979). Экстракт шлемника байкальского рекомендован для применения по новому назначению - в онкологии (Разина, 1988).

В районах своего произрастания шлемник байкальский встречается спорадически и заготовки его корней приводят к уничтожению популяций, весьма актуальным является изучение этого вида на по-пуляционном уровне с целью введения его в культуру. Создание промышленных плантаций позволит обеспечить необходимым сырьем фармацевтическую промышленность и, тем самым, сохранить в природе этот ценный вид.

Дель и задачи исследования.

Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей шлемника байкальского в естественных местах произрастания и в интродукционном эксперименте для выделения перспективных ценопо-пуляций и особей, имеющих повышенную продуктивность, устойчивость и содержание биологически активных веществ.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить в естественных местах произрастания онтогенез шлемника байкальского и структуру его популяций, выявить диапазон изменчивости морфологических признаков, семенную и биологическую продуктивность;

- исследовать особенности онтогенеза, ритма роста и развития, формирования и созревания семян в условиях культуры;

- определить содержание флавоноидов в корнях шлемника байкальского в природе и в культуре;

- определить содержание микроэлементов в шлемнике байкальском.

Научная новизна.

Впервые изучены эколого-биологические особенности шлемника байкальского из различных мест произрастания Восточного Забайкалья, Приамурья и Приморья. Исследованы онтогенез и структура ценопопуляций, определена внутривидовая изменчивость морфологических и биохимических признаков, семенная и сырьевая продуктив-

- 1 -

ность. Впервые проведен анализ растений шлемника байкальского на 26 микроэлементов с применением нейтронно-активационного метода и дан уровень накопления их в различных частях растения. Показана перспективность выращивания шлемника байкальского в Новосибирской области.

Практическая значимость.

На основании сравнительного изучения в интродукционном эксперименте ритма роста и развития, содержания биологически активных веществ, семенной и сырьевой продуктивности выделены конкретные популяции и особи с высокими показателями хозяйственно-ценных признаков, которые послужат основой для создания высокопродуктивной сортопопуляции.

Защищаемые положения.

1. Шлемник байкальский в различных эколого-географических условиях произрастания обладает значительным диапазоном изменчивости хозяйственно-ценных признаков, адаптационным и продуктивным потенциалом.

2. В условиях культуры сохраняются межпопуляционные различия, установленные в природе.

3. Шлемник байкальский является чувствительным индикатором среды обитания, так как накапливает ряд редких, редкоземельных и благородных металлов.

Апробация работы и публикации.

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на Региональной конференции молодых ученых Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, 1988), на Всесоюзной конференции "Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений" (Москва, 1990).

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Автор благодарит за всестороннюю помощь и ценные замечания к. б. н. Г. И. Высочину, к. б. н. Т. Г. Разину, д. г. -м. н. Е П. Рихванова, к. г. -м. н. А. Я. Пшеничкина, а также всех сотрудников лаборатории интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д. б. н. Е. К Тюриной.

Личный вклад автора.

Основные результаты работы получены лично автором.

Исследования проводились совместно с сотрудниками лаборатории фитохимии и хемотакеономии ЦСБС СО РАН, лаборатории фармако-

- 2 -

логии и экспериментальной химиотерапии опухолей Томского института фармакологии АМН РАН, НИИ ядерной физики при Томском политехническом университете.

Структура и объем диссертации.

Содержание диссертации изложено на 177 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, списка использованной литературы, приложения. Диссертация иллюстрирована 29 рисунками, 8 таблицами. Список литературы включает 250 источников, из них 24 зарубежных автора. В приложении даны: ключ к определению возрастных состояний, некоторые рекомендации по уходу и выращиванию шлемника байкальского, а также краткая характеристика биологической роли микроэлементов, которые были обнаружены в шлемнике байкальском.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Объект, районы и методы исследования.

Шлемник байкальский (ЭоЛеПагма Ьа1са1егв13 Беоге1. , сем. ЬаЫаЬае ^бб. ) - стержнекорневой травянистый многолетник с сим-подиально нарастающими генеративными монокарпическими побегами. Имеет монголо-даурско-маньчжурский тип ареала. В нашей стране произрастает в Восточном Забайкалье (Читинская область), Среднем Приамурье (Амурская область), юго-западном Приморье (Приморский край).

Согласно литературным данным, шлемник байкальский содержит большой спектр биологически активных веществ: флавоноиды (байка-лин, вогонин и др.), дубильные вещества, смолы (ТакаЬаз1-и, 1889; Литвиненко и др. , 1986; Попова и др. , 1987 и др.). Используется в медицине и ветеринарной практике. Однако, запасы его сырья в природе ограничены (Харкевич, Качура, 1981; Дулепова, 1987). Имеется опыт его интродукции в ботанических садах, а также получение сырья иэ культуры тканей (Трофимова, Бенсон, 1984).

Изучено 16 ценопопуляций шлемника байкальского в степных сообществах Читинской и Амурской областей, разреженных лесах Приморья и при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири (г. Новосибирск). Районы исследования отличаются по своим климатическим характеристикам. Ценопопуляции названы по географическим пунктам, вблизи которых они изучались.

Изучение шлемника байкальского проводили с использованием

- 3 -

популяционно-онтогенетического анализа (Работнов, 1956; Ценопопу-ляции растений, 1976,1977,1988; И. Г. Серебряков и Т. И. Серебрякова, 1976), фенологических наблюдений (Методы фенологических наблюдений ...,1966; Бейдеман, 1974). Семенная продуктивность определялась по Т. А. Работнову (1950) и "Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов'' (1980). Количественный анализ суммы флаво-ноидов проводили методом бумажной хроматографии по методике М. С. Ульяновой и М.А. Бокучава (1975), модифицированной Г. И. Высочи-ной (1987). Определение микроэлементов проводилось стандартным нейтронно-активадионным, инструментальным методом на 25 элементов. Уран анализировался методом осколочной радиографии.

Для обработки полученных результатов применялся метод вариационной статистики (Мамаев, 1968;1969; Доспехов, 1985; Зайцев, 1990). При обработке метрических данных использовался пакет компьютерных программ SIGAMD (System for Interactive Graphical Analysis of Multivariate Data)

Глава 2. Изучение шлемника байкальского в естественных местах произрастания.

Онтогенез шлемника байкальского, придерживаясь классификации Т. А. Работнова (1950), мы подразделяем на три периода: латентный, прегенеративный, генеративный.

Продолжительность латентного периода определяется условиями произрастания. Размножается шлемник байкальский только семенами. Семена не имеют периода покоя. Прегенеративный .период включает следующие возрастные состояния: проростки, ювенильное, имматур-ное, виргинильное. Продолжительность его в природе составляет до 12-15 лет. Генеративный период включает: генеративное молодое, генеративное средневозрастное и генеративное старое возрастное состояние. Сенильный период у шлемника байкальского в изученных ценопопуляциях выражен неясно. Общая продолжительность онтогенеза шлемника байкальского в природе составляет 40-55 лет.

Изучение численности и возрастного состава показало, что все ценопопуляции шлемника байкальского, произрастающие в различных эколого-географических условиях, являются нормальными неполноч-ленными. Возрастные спектры Читинских ценопопуляций одно- и дву-вершинные. Первый максимум приходится на возрастные группы преге-неративного периода, второй - на генеративные молодые растения. Амурские и Приморские ценопопуляции имеют двувершинные спектры.

- 4 -

Первый максимум приходится на имматурные особи, второй - на генеративные молодые (Амурские ценопопуляции), генеративные средневозрастные (Приморские ценопопуляции).

Изучение меж- и внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков показало, что наиболее вариабельным признаком внутри ценопопуляций (Ч>40%) является число побегов, длина соцветия и диаметр каудекса. Существуют достоверные различия (^З) между Читинскими и Приморскими ценопопуляциями по числу пар листьев, ' высоте растений, числу побегов. Амурские ценопопуляции по этим показателям занимают промежуточное положение (Рис. 1).

Кластерный анализ подтвердил различия между Читинскими и Приморскими ценопопуляциями,(Рис. 2).

Установлено, что сухие каменисто-щебнистые степные ценозы Читинской области, где формируются более низкорослые растения, с большим числом побегов, являются более оптимальными для произрастания шлемника байкальского по сравнению с ценозами разреженных лесов Приморья.

Глава 3. Изучение шлемника байкальского при интродукции в Новосибирской области.

Для изучения онтогенеза шлемника байкальского при интродукции на экспозиционном участке ЦСБС СО РАН были высеяны семена, собранные в экспедициях и полученные по делектусам. Посев семян проводился в начала мая. Названия интродукционных популяций соответствуют названиям исходных природных ценопопуляций.

Ход онтогенеза при интродукции одинаков для всех популяций из разных эколого-географических условий произрастания. При интродукции происходит резкое ускорение онтогенеза за счет сокращения продолжительности возрастных состояний. Продолжительность онтогенеза в культуре составляет 7-9 лет.

Изучение биоморфологических характеристик шлемника байкальского в условиях культуры показало, что Читинские популяции Биши-гино, Борзя, Октябрьский, Ключи 1 также отличались высокой продуктивностью при интродукции, по сравнению с Амурскими и Приморскими. • Различия мевду Читинскими и Приморскими популяциями по высоте растений, числу пар листьев, числу побегоЕ достоверны (1>3). У более высокорослых особей из Приморья при интродукции увеличивается число побегов по сравнению с природой (с б до 25).

Сезонный ритм роста' и развития растений. Уже в первый год жизни' при интродукции растения всех изучаемых популяций зацветают

- 5 -

meca

чнад5ел\ной части (О

цело

ПОБЕГОЬ

на осойь

'диаметр ьаудеи.са

Число аа.р лиСтьеь на побег

Рис . I Сравнительная морфо-биолегическая характеристика, средневозрастных генеративных особей шлемника байкальского из разных экслого-сеографинаских мест произрастания.

Читинская область:--Битигино — — - Ключи I

— - Борзя -----Октябрьский

Амурская область: —Свободный _ Благовещенск

Приморье: —.— Чернятино ........Коииссарово

I

43 (

Рис. 2. Дендрограмма сходства и различия ценопопуляций шлемника байкальского.

Читинская область: I - в.Кюш I, 2 - В.Ключи 2, 3 - Бишгино, 4- Борзя, 5- Ключ,„сков, 6-

Оиябрьски» 7- Тасуркай, 8- Матусово I, 9- Матусово 2, Ю- Карымское; курская область: II-

СвободныЙ, 12- Благовещенск, 13- Сеыеновка; Прииорье: 14- Чвриятино, 15- Пограничный 16- Ко-миссарово.

и дают семена. Установлено, что наступление сроков фенофаэ популяций Читинской группы происходит на две недели раньше, чем Приморских.

Межпопуляционные различия, отмеченные у шлемника байкальского в природе, сохраняются и в культуре. Таким образом можно говорить о выделении степных Читинских и лесных Приморских экотипов.

Глава 4. Семенная продуктивность шлемника байкальского.

Изучение семенной продуктивности Читинских ценопопуляций показало, что в естественных местообитаниях и в культуре наиболее высокая семенная продуктивность у растений из Октябрьской, Ключи 1 и Бишигинской ценопопуляций. Число семян на генеративный побег здесь составляет: в природе от 14 до 89, при интродукции от 300 до 653. Коэффициент продуктивности увеличивается в 15 раз.

Среди Читинских, природных ценопопуляций наиболее крупные семена в ценопопуляциях Ключи 1, Бишигино, среди интродукционных популяций выделились: Ключи 1, Бишигино, Октябрьский (Рис.3). Наименьшие размеры семян как в природе, так и в культуре у растений из В. Тасуркая.

Слочи! Бишигино Кльчевское Тасуркай Пограничный

Клочи2 Борэя Октябрьский Свободный Комиссарове

Борэя

Рис. з Размеры семян шлемника байкальского.

Оптимальной температурой для прорастания семян шлемника байкальского является температура 18-20 С. При этой температуре максимальная всхожесть семян Читинских и Приморских ценопопуляций составила 98% и 95% соответственно. Несколько ниже лабораторная всхожесть Амурских ценопопуляций - 76%.

Глава 5. Биохимическое изучение шлемника байкальского.

При изучении содержания флавоноидов в корнях шлемника байкальского было установлено, что самые высокие показатели суммы флавоноидов в Читинских ценопопуляциях В. Ключи 1, 2 (20% от массы абс. сух. сырья), Борзя (19%), Бишигино (19%). Анализ ценопопуляций по уровню содержания байкалина методом структурного анализа популяций (Дворянкин, Мэрозова, 1974; Морозова, 1986; Тюрина, 1981) показал, что, так назывемое "ядро популяции" - модальный класс, наиболее многочисленен в процентном отношении в ценопопуляциях Бишигино (50% растений, содержание байкалина до 9 %), Матусово (70% растений, байкалина - 9%) (Читинская область), Свободный (70% растений, байкалина до 10%) (Амурская область). В Приморских ценопопуляциях большинство исследованных растений попали в класс с низким содержанием байкалина (61% растений, байкалина до 0,6%). В культуре у особей шлемника байкальского уже на третий четвертый год жизни сумма флавоноидов достигает значений, полученных у особей из природных ценопопуляций.

Изучению содержания и распределения микроэлементов в шлемнике байкальском до недавнего времени не придавалось достаточного внимания. Микроэлементы могут выступать в качестве активаторов жизненных процессов или вызывать различные паталогические явления. Этим и обусловлена вся важность оценки уровня накопления их в природной среде, особенно в лекарственных растениях и, в частности, в шлемнике байкальском.

Проведенными исследованиями установлено следующее. В корнях и надземной части шлемника байкальского были выявлены микроэлементы (в мг/кг), ранее обнаруженные другими исследователями (Лов-кова и др., 1989): селен (0,3-0,6), кобальт (0,01-0,15), никель (9,0-22,0), барий (2,2-170,0), хром (1,0-8,7), цинк (27,0-940,0), железо (45,0-960), кальций (0,1-7,9%). Кроме того нами вперйые обнарулоэны следующие элементы: торий (0,2-3,2), бром (0,5-130,0), ртуть (0,12-1,6), гафний (0,06-0,2), натрий ( 0,13-2,6), рубидий (0,13-1,95), цезий (0,1-0,7), скандий (0,02-1,4), европий (0,01- 9 -

0.13., самарий (0,1-2,5), лантан (0,02-1,5), церий (0,4-6,7), серебро (0,14-0,9), золото (0,001-0,048), сурьма (0,2-9,0), мышьяк ( 0,1-2,7), лютеций (0,02-5,12). В корнях шлемника байкальского четырех Читинских популяций выявлены как единичные треки от осколков деления урана (рассеянная форма), так и звездчатые скопления (минеральная форма). Для большинства элементов характерно резкое понижение содержания от почвы к семенам, с небольшим повышением содержания элемента в листьях. Растения, выращенные в ЦСБС, в отличие от растений природных ценопопуляций накапливают микроэлементы в основном в надземной части.

Экспериментальная проверка противоопухолевой активности препаратов из шлемника байкальского четырех Читинских ценопопуляций и растений интродуцированных в ЦСБС показала, что их экстракты обладали различной противоопухолевой активностью. Выяснилось, что между торможением роста опухоли у мышей и содержанием микроэлементов можно проследить как прямую (особенно для золота, кальция, церия), так и обратную (для урана) зависимость.

ВЫВОДЫ:

1. Изученные ценопопуляции шлемника байкальского являются нормальными, неполночленными. Продолжительность онтогенеза в. природе составляет в среднем 40-55 лет. При интродукции происходит ускорение онтогенеза до 7-9 лет за счет сокращения продолжительности всех возрастных состояний.

2. йеделены степной Читинский и лесной Приморский экотипы. Растения из степных Читинских ценопопуляций более скороспелые, продуктивные, низкорослые. При интродукции у шлемника байкальского сохраняются межполуляционные различия по морфологическим признакам и ритму развития между Читинскими и Приморскими популяциями.

3. Семенная продуктивность, . величина и жизнеспособность семян растений Читинских популяций выше по сравнению с Амурскими и Приморскими как в природе, так и в культуре. Семена шлемника байкальского не обладают периодом покоя, высокая всхожесть сохраняется в течение 3 лет.

4. Читинские популяции, как в природе, так и при интродукции содержат больший процент суммы флавоноидов по сравнению с Амурскими и Приморскими. На третий-четвертый год жизни сумма флавоноидов средневозрастных генеративных интродуцированных

- 10 -

растений достигает значений, полученных у особей шлемника байкальского того же возрастного состояния из природных ценопопу-ляций.

6. В шлемнике байкальском обнаружено 26 микроэлементов, 18 из них установлены впервые. Максимальное содержание большинства микроэлементов обнаружено в корнях; в стеблях, листьях, семенах оно снижается.

6 . Экстракты корней шлемника байкальского из разных мест произрастания проявляют различную противоопухолевую активность. Между торможением роста опухолей у мышей и содержанием микроэлементов можно проследить как прямую, так и обратную зависимость.

7. Растения Читинских ценопопуляций Ключи 1, Бишигино, Борзя, Октябрьский в культура сохраняют высокие показатели морфо-биоло-гических и биохимических характеристик. Эти выделенные формы являются ценным материалом для создания высокопродуктивной интродукционной сортопопуляции.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Банаева Ю. А.. Семенная продуктивность шлемника байкальского //Вторая респ. конф. по мед. ботанике: Тез. докл. -Киев, 1988 -С. 155

2. Разина Т. Г., Банаева Ю. А. Зависимость противоопухолевой активности препаратов из шлемника байкальского от фазы вегетации и возраста растений // Растительные ресурсы. -1989. -Т. 25. - Вып. 2. С. 247-249

3. Банаева Ю. А. К интродукции шлемника байкальского в Новосибирской области //Всес. конф. "Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений: Тез. докл. -Москва, 1990. -С.8-9.

4. Банаева ¡0. А. , Пшеничкин А. Я. Характер накопления микроэлементов в шлемнике байкальском //2 Всес. конф. по биологической роли микроэлементов и их применению в с/х и медицине: Тез. докл. -Самарканд, 1990.-Т. 2.-С. 102-103.

5. Пшеничкин А. Я. , Банаева Ю. А. Форма нахождения и характер распределения урана и других микроэлементов в шлемнике байкальском //12 Региональная минералогич. школа "Топоминералогические аспекты медицинской минералогии": Тез. докл.-Сыктывкар, 1991.-С.

- 11 -

38-40.

6. Банаева Ю. А., Пшеничкин А. Я. Изучение шлемника байкальского методом Г-радиографии //3 Всес. радиогеохимическое совещание "Ра диогеохимичеекие методы- исследования в радиогеохимии и смежных областях": Тез. докл.-Томск, 1991. -С. ИЪ-Ц9.

7. Банаева Ю. А. Эколого-биологические особенности шлемника байкальского при интродукции в Западной Сибири // Молодежная конф. ботаников стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники": Тез. докл. - Апатиты, 1993. -С. 108-109.

8. Банаева Ю. А. Биологические особенности шлемника байкальского при интродукции в Новосибирской области//Материалы Междунар. научн. конф. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". -Краснодар, 1993.-С. 262-265.

Подписано в печать 24.11.94. <?орлат 60x84/16

Печ.листов 0,8 Заказ № 155 Тираж 100

Отпечатано на ротапринте Института катализа СО РАН,Новосибирск 90.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

БАНАЕВА Юлия Анатольевна

ШЛЕМНИК БАЙКАЛЬСКИЙ (Scutellaria baicalensis Georgi. ) /экология, биология, интродукция/

03. 00. 05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1994