Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности Scutellaria Baicalensis Georgi в Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Scutellaria Baicalensis Georgi в Забайкалье"

РТБ ОН

1 / ДВГ №

На правах рукописи

БУХАШЕЕВА Тамара Григорьевна

ЭКОЛОГО-Б И ОЛОГИЧ ЕС КИЕ ОСОБЕННОСТИ БСиТЕЬЬАК1А ВА1С АЬЕЩШ СЕОИС! В ЗАБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.00Л6. - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2000

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии

СО РАН

Научные руководители: - доктор биологических наук, профессор

Б.Б.Намзалов доктор фармацевтических наук Т.А.Асеева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Т.ПАнцупова

кандидат биологических наук В. А Барицкая

Ведущая организация - Забайкальский Государственный педагогический университет

Защита состоится ««¿3 » и+ОН^ 2000 г. в М.Т. ч. на заседании Диссертационного совета К 113.36.06 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Бурятском Государственном университете по адресу: 670000, Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БГУ (г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а).

Автореферат разослан « ¿4. » 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета К 113. 36.06 ^о^-у-

кандидат биологических наук УТ^^/

Э.Н.Елаев

/7 Я/У- ¿9 ц/игиши*:, О

Общая характеристика работы

Актуальность исследования.

На современном этапе развития исследования по сохранению биораз-нообразил большое внимание уделяется охране редких видов растений. Одним из важных этапов в реализации этой программы является изучение эколого-биологических особенностей исчезающих видов, рассматриваемых как научная основа для введения их в культуру [Соболевская, 1967, 1977, 1983 а',б; Камелин. 1997].

Данная проблема в полной мере касается предмета наших исследований - эколого-биологических особенностей шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis Georgi - сем. Lamiaceae) - лекарственного растения официнальной, традиционной и народной медицин. Применение корней шлемника приводит к бесконтрольным заготовкам, сокращению численности популяций в Читинской области, а в Бурятии привело к полному его исчезновению. На территории Дальнего Востока он отнесен к категории 3 - видам, численность которых сокращается [Редкие и исчезающие виды..., 1981]. В связи с этим, в Байкальском регионе актуальными являются вопросы изучения экологии и биологии этого ценного вида.

Исследования проводились в Институте общей и экспериментальной биологии Бурятского филиала СО РАН по целевым программам «Ресурсы растительного мира Сибири», пункт 2.33.2.1.3. «Разработка научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования редких и исчезающих видов растений».

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось определение эколого-биологических особенностей ш. байкальского в естественных условиях произрастания: выяснение возможностей введения в культуру в условиях Бурятии для сохранения и воспроизводства данного вида.

В связи с этим были сформулированы следующие задачи:

-исследовать природные популяции ш. байкальского; определить возрастной состав ценопопуляций;

-изучить онтогенез ш.байкальского;

-уточнить ресурсный потенциал (сырьевые запасы) ш. байкальского и обосновать необходимость введения его в культуру;

-исследовать динамик}' накопления основных биологически активных веществ в природе и в условиях культуры.

Научная ношипа. Определены впервые эколого-биологические особенности ш. байкальского с целью последующей интродукции его в условиях Бурятии.

В онтогенезе ш. байкальского выявлены сенильные и квазисенильные особи.

Получены данные по особенностям онтогенеза, внутривидовой изменчивости, содержанию биологически активных веществ (флавонондов) в подземных органах растения.

Практическая значимость. На основании сравнительного изучения особей ш. байкальского из разных популяций выявлены перспективные формы, на их основе создана интродукционная популяция с высокими показателями по содержанию флавоноидного комплекса, урожайности и семенной продуктивности. В результате исследований установлена возможность создания плантаций ш. байкальского в условиях Бурятии. Разработаны рекомендации по возделыванию ш. байкальского. На основании рекомендаций и переданного семенного материала, ш. байкальский выращивается в Алтайском крае.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ. Материалы исследований доложены и обсуждены на конференциях: Юбилейная научная сессия, посвященная 25-летию Сибирского отделения АН СССР (Улан-Удэ, 1982); Годичная сессия, посвященная дню науки (Улан-Удэ, 1987, 1992); Юбилейная научная сессия, посвященная 100-летию академика Н.И.Вавилова (Улан-Удэ, 1987).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения. 6 глав, выводов и списка цитированной литературы. Она изложена на 178 страницах машинописного текста, иллюстрирована 11 рисунками. 10 таблицами. Список литературы включает 303 наименования, в том числе 40 на иностранных языках.

Химическая часть исследований проводилась при консультации кандидата фармацевтических наук Л.М. Танхаевой, также кандидата биологических наук Р. А. Мастинской, оказавшей научную помощь при определении возрастного состава ш. байкальского.

Особую благодарность выражаю доктору биологических наук, профессору Соболевской К. А. за поддержку проводимых исследований.

Основное содержание работы Глава 1

Объест исследования. Систематическое положение, экология, география (ареал) шлемника байкальского

Scutellaria baicalensis Georgi - шлемник байкальский - сем. Lamiaceae (Labiatae), род Scutellaria.

Scutellaria - большой полиморфный род. Всего в мире насчитывается около 360 видов [El-Gazzar. 1970; Paton. 1992], в бывшем СССР - 148

[Флора СССР, 1954].

Система рода.Scutellaria в настоящее время недостаточно разработана. R.Wunderlich [1967] и F.Paton, [1992] выявили, что Scutellaria является примитивным надвидовым таксоном -пыльцевые зерна с двумя клетками и тремя бороздками, а виды с тремя клетками и шестью бороздками считаются более прогрессивными.

Ш.байкальский имеет даурско-маньчжурскнй ароал. На территорию России проникают три его выступа: даурский фрагмент ареала (Восточное Забайкалье) - самый обширный; северный - Амурско-Зейское междуречье и восточный - Приморье. В Бурятии указано одно место произрастания ш.байкальского в окр.с. Торей [Флора Центр. Сиб., 1979], где в настоящее время не обнаружен [Асеева. Бухашеева и др., 1986]. Кроме того, отмечен в Иркутской области [Телятьев, 1987], и в Якутии [Макаров, 1979].

Местонахождение ш.байкальского в этих отдаленных и контрастных районах Северной Азии указывает на его реликтовость [Пешкова, 1960; Куренцова, 1968; Караваев, Скрябин, 1971].Вероятно, причиной подобной дизъюнкции послужили изменения палеогеографических условий в плиоцене.

Исследования популяций ш.байкальского проведены в фитоценозах в условиях равнинных степей и пояса горных лесостепей Даурии

Методы исследования. Изучение популяций ш.байкальского проводили по общепринятым методикам [Работнов, 1960; Уранов, 1975; Заугольнова, 1982 Ценопопуляции растений, 1988]. Экологические факторы оценивали количественно. Механический состав почвы устанав-дивали методом раскатывания [Добровольский, 1973], кислотность почв определяли потенциометричсски в солевом растворе [Аринушкина, 1961], увлажнение и богатство почв - по экологическим шкалам [Раменский, Ца-ценкин и др., 1960; Раменский, 1971]. Изучение сезонного ритма роста и развития проводили по методике И.И.Бейдеман [1974], семенную продуктивность - по методу Т.А.Работнова [1950], урожайность - по методикам Н.А.Борисовой [1977], И.Л.Крыловой [1981, 1988], определение суммы флавоноидов - по методике В.И.Литвиненко с соавторами [1973]. Для обработки полученных данных использовали метод вариационной статистики [Зайцев, 1983; Злобин, 1989].

Шлемник, байкальский - криомезокссрофит [Сергиевская и др., 1968], реликт третичного периода [Пешкова, 1985], сокращающий свой ареал; его можно отнести к категориям видов, находящихся под угрозой исчезновения - 2 (v).

Ш. байкальский - ценное лекарственное растение. Он издавна применяется в традиционных медицинах Востока. Исследования, проведенные со сложной рецептурой восточной медицины, показали, что он входит в

«элитную групп)'» [Брехман, 1970, 1971. 1977]

Фармакологическими исследованиями выявлено, что препараты из корней шлемника обладают антисклеротическим [Кпшга с1 а1.,1981], антиаллергнческим [Кос1а е1 а1.,1970], антибактериальным [Вичканова, Рубинчик;1961; Книига & а!.,1981; КиЬа ^ а!., 1981]. противовоспалительным [Такауий е1 а1., 1989] действием, а также' противоопухолевой активностью [Яременко, Пашинский, 1986; Разина, 1988; Гольдберг, Амосова, 1996]. оказывают благоприятное действие на процессы желчеобразования [Ажунова. 1991].

В связи с широким использованием его в практике народной и традиционных медицин и ограниченностью сырьевой базы, возникла проблема исчезновения этого вида и необходимость изучения его экологии и биологии для разработки рекомендаций по введению его в культуру и сохранению в природе.

Глава 2.

Характеристика природных популяций. Фнтоценотнческан приуроченность, внутривидовое разнообразие шлемника байкальского.

Исследования охватывали витимо-олекминский, нижнеаргунско-шилкинский, онон-урулюнгуйский и дауро-монгольский округа Восточного Забайкалья (Рис.1). Ш. байкальский характерен в сообществах нители-стниковой степи, встречается в мятликовых, типчаковых, ковыльных и холоднополынных степях [Сергиевская. 1959; Пешкова, 1958; Дуле нова. 1986; Зарубин, Фролова. 1980].

В ходе работы выявлено 12 растительных сообществ со ш. байкальским. Видовая насыщенность ценозов колеблется от 32 до 51 высших растений. Общее количество зарегистрированных видов 147.

Наибольшую встречаемость имеют злаково-разнотравно-нителиепшковые (9 описаний), злаково-разнотравно-ковыльные (6 описаний) и злаково-разнотравно-змеевковые (3) сообщества. Обилие колеблется от 5р до сорг, число ярусов 2-3, высота травостоя до 80.0 см.

Растительные сообщества со ш. байкальским относятся к стеиотоп-ным. Ш. байкальский приурочен к степным склонам сопок южной экспозиции или на их вершинах. Степень увлажнения характеризуется как увлажнение среднестепное (ступени 40-46), лугово-степное (47-52). Богатство почв варьирует в пределах как довольно богатые (ступени 10-13) и богатые (14-16). Кислотность почвенного раствора колеблется от слабокислой (рН 6.8) до щелочной (рН 7.76). Встречается на каштаноых и черноземных почвах, с легким механическим составом (песчаных, супесчаных, легких суглинках с камснисто-щсбнистым субстратом).

Рис.1. Карта-схема района исследований ценопопуляцкЙ Scutellaria baicalensis Georgi в

Восто чном Забайкалье

место сбора материала

Глава 3

Онтогенез шлемника байкальского

В 14 ценопопуляциях шлемника был определен возрастной состав; выделено 9 возрастных состояний: проростки (р), ювенильное (¡). нмма-турное От), вегетативное (V), молодое среднее - и старое (ёз)

генеративное, сенильное (б) и квазисенильиое (кз). Квазисенильное возрастное состояние ранее не было отмечено исследователями, в частности Ю.А.Банаевой [1995], выделено 7 возрастных состояний.

Постгенеративный период у шлемника четко выражен. В надземной части появляются признаки виргинильносги: 1-2 вегетативных побега с укороченными междоузлиями в нижней части стебля На стеблях и листьях опять обильно появляются железистые волоски, опушение в нижней части стебля, а у листовой пластинки - по всей поверхности, у верхних листьев -по краям. Многоглавость каудекса отсутствует; в корневой системе усиливаются процессы разрушения. Почки возобновления отсутствуют.

Квазисенильиое состояние является своеобразным проявлением крайне низкой жизненности [Работнов,1975; Смирнова и др., 1984] Особи шлемника в этом возрастном состоянии характеризуются небольшим абсолютным возрастом (10-15 лет), но неспособные образовывать генеративные органы, надземная часть угнетена. По .морфологическим признакам приближаются к особям прегенеративного периода, лишь ширина листьев как у генеративных особей. Они развивают 1-2 вегетативных побега, осевой цилиндр стержневого корня не имеет живых тканейособи шлемника квазисенильного состояния выявлены в 11 ценопопуляциях.

Соотношение разных возрастных групп в ценопопуляциях выражается возрастным спектром. Возрастные спектры (Рис.2) .в основном, одновершинные (9 из 14) - абсолютный максимум приходится на средние или старые генеративные особи. Как известно, одновершинные возрастные спектры с абсолютным максимумом на эти возрастные группы, считаются более устойчивыми за счет наибольшей продолжительности этих состояний и наименьшей элиминации в этой группе особей. Только в аптекой популяции шлемника максимум приходится на вегетативную группу.

Рис. 2.

Возрастной спектр ценопопуляций шлемника байкальского (условные обозначения см. на стр. 10).

Нерчинс кийЗаво д

30(1 20 10 0

0 1302

1 2 3 4 5 6 7 8

Ага

25 20 15 10 5 О

016027

нЗ-Ш

1 2 3 4 5 6 7 8

Зугалай

5). 40 Ю 20 Ю

]05гП

1 2 3 4 5 6 7

Догой

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 2 (продолжение).

1 - ювенилькое 5 - генеративное средневозрастное

2 - имматурное 6 - генеративное старое

3 - виргинильное 7 - сенильное

4 - генеративное молодое 8 - квазисенильное

Примечание: в числителе - общее число экз/м:, в знаменателе -число средних генеративных экз/м2.

У бимодальных спектров первый максимум приходится на вирги-нильную группу, второй - на средне - или старую генеративную группы.

Северные (витимо-олекминский), южные (даурско-монгольский) и восточные (прихинганский округ) популяции шлемника отличаются небольшим числом средних генеративных особей (меньше 1,0 экз./м2). В популяциях шлемника, расположенных в центральной части Восточного Забайкалья. доля участия этой группы значительна (более 1,0 экз./м2).

Северо-Даурские популяции шлемника, исследованные Ю.А.Банаевой [1995], отнесены к группе молодых, также отмечено, что процент особей поеггенеративного периода низок.

Наши исследования показали, что больше половины популяций ш. байкальского можно отнести к нормальным полночленным молодым., только северная (вершино-дарасунская) популяция принадлежит к типу нормальной неполночленной стареющей. Остальные популяции шлемника относятся к нормальным полночленным зрелым. Во всех популяциях ш. байкальского обнаружены особи постгенеративного периода.

Показателями уровня жизненного состояния ценопопуляций является максимальная мощность, оптимальная численность, жизненность взрослых особей. Особи ш. байкальского, произрастающие в разных эколого-географических условиях, отличаются друг от друга по высоте, числу и длине соцветий. (У>40 %), остальные признаки варьируют незначительно (Рис.3).

По числу генеративных органов, семенной продуктивности агинская популяция шлемника, выбрана в качестве перспективной популяции для введения в культуру.

Основываясь на своих наблюдениях и данных Ю.А.Банаевой [1995], можно сказать, что экологический оптимум ш.байкальского отмечается в центральной части Даурни.поскольку особи шлемника обладают большей жизненностью, плотностью (число экз./м2).

Глава 4

Экологические основы интродукции шлемника байкальского.

Исследования эколого-биологических особенностей ш. байкальского в условиях культуры были проведены в гумвдном районе таежного Прибайкалья (на коллекционном участке в пос. Горячинск) и в условиях степного Селенгинского среднегорья (в долине р. Темник совхоза «Облепихо-вый»).

При интродукции растений необходимо учитывать климатические условия района, где вид культивируется и района произрастания популяций-доноров. Даурия (Восточное Забайкалье) и Бурятия расположены в уме-

масса надземных органов (г)

длина листа (см)

число листьев (пар)

масса подземных органов (г) . \

число

высота растения (см)

■цветков (пер)

длина соцветия (см) Ю

Рнс.З, Сравнительная диаграмма экологической лабильности морфологических признаков е^особен Зси1е11апа Ъа>са1еп515 из разных популяции.

число соцветий <0

- ст. Ага

---Урдо-Ага

—»— Зугалай

Хяра-Шнбнрь

* • -Догой 1 ^ Сретенск . Хзра-Нор т Абагайтуй

ооо Забайкальск ччч кличка Г^ч Нчрчннский Завод 3 3 3 Шелопушно

4- + 4-Тайна

а о о Вершнно-Дарасунск

ренных широтах северного полушария. Климат резко континентальный. Продолжительность вегетационного периода составляет 140-153 дня

Посадочный и семенной материал взят в 9 популяциях ш.бакальского в Восточном Забайкалье.

При выращивании ш.байкальского в условиях культуры выделено 3 периода:

Латентный период. Масса 1000 семян ингродукционной популяции, эснову которой составляет агинская популяция - 1,88±0.13 г. минимальный вес семян у ононской - 1,54±0,10 г. Семена ш. байкальского, выращиваемого в степной зоне Бурятии (совхоз «Облепиховый»), отличаются Зольшим весом - 2,06±0,22 г и размерами 2.0±0,4 мм. Вес семян шлемни-са, выращенного в условиях культуры, больше, чем семена природных топуляций.

Всходы появляются через 5-7 дней после посева. Семядольные ли-ггъя, в числе двух, округлой формы 0,4 мм длины, зеленые, голые. Высота ггебля 1,4-1,5 см. Через 14-15 дней появляется первая пара настоящих ли-ггьев. Ювснильнос состояние в условиях культуры - до 60 дней, в естест-юнных условиях может длиться до 2-4 лет.

Репродуктивный период. В совхозе «Облепиховый», в первый год ве-етации цветут 97 %, в Горячинске - у абагайтуйской популяции - 10, у [гинской - до 72 %. у интродукционной популяции - до 80 % особей илсмника. Наступление фенофаз зависит от суммы положительных тем-[ератур, в связи с чем в совхозе «Облепиховый» все фазы вегетации начи-[аются на две недели раньше, чем в Горячинске. Продолжительность жиз-ш одного цветка —3 дня, всего растения - до 50 дней.

Выявленные нами эколого-биологические особенности ш. байкаль-кого, свидетельствуют, что он предпочитает хорошо прогреваемые места, достаточной площадью питания. В условиях культуры шлемнк отрица-ельно относится к переувлажнению - корневая система становится более азветвленной (что связано с отмиранием части главного корня). При за-ущенности посевов надземные побеги становятся слабыми с небольшим ислом узких листьев и генеративных органов.

Глава 5

Семенная продуктивность п урожайность шлемника байкальского в зависимости от экологических условий

Сбор материала проводили в 12 популяциях шлемника у средневоз-ратных особей.

Особи шлемника агинской популяции отличаются большей потенци-

альной (321.0±37.0 шт.) и реальной (228.6±32.0 шт.) семенной продуктнв

Таблица

Семенная продуктивность популяций шлемника байкальского

Место сбора Размеры семян, мм Масса 1000 СеМЯН, г Семенная продуктивность ка один генеративный побег, шт. Процент сешши-фикащи

потенциальная реальная

Ст. Ara 1,69±0,03 0,94±0,08 321,0±±37,0 228,6±32,0 71:2

Уряо-Ага 1,36±0,05 0,56±0,05 135,1±19.9 13,9±1,7 10.8

Догой 1,54±0,05 0,83±0,08 292,7±30,9 153,4±18,1 52,4

Зугалай 1,64±0,03 0,79±0,07 302,7±44,8 178,9±22,3 59,1

Хара-Шибирь 1,59±0,06 0,78±0,08 160,8±18,0 61,1±6,8 38,0

Вершино-Дарасунск 1,39±0,05 0,34±0,04 57,7±8,2 1,8±0,2 3,2

Сретенск 1,56±0,06 0,81±0,09 182,5±20,3 52,2±7,7 28,6

Тайна 1,64±0,04 0,90±0,09 158.0±22.4 17,9±2,0 11.3

Хара-Нор 1,44 ±0,03 0,55±0,05 69,3±8,7 3,8±0,4 5,5

Абагайтуй 1,77±0,03 1,47±0,13 122,4±15,0 !2,1±1,7 9.9

Забайкадьск 1,75±0,03 1,46±0,13 131,0±18,3 17,9±2,6 139,

Кличка 1,52±0,03 0,68±0,07 157,2±20,4 49,2±7,3 31,3

Нерчинскш Завод 1,41±0,03 0,41 ±0,04 144,0±10,3 32,8±4,2 22,8

Шелопугшо 1,25±0,06 0.36±0.04 225.3±25.3 30,9±3,7 13,7

ностью на один генеративный побег и процентом семинификации (7¡.2). Р популяциях, локализованных в крайних точках ареала, семенная продуктивность ниже: у вершино-дарсунской (север) коэффицент семинификации - 3.2, у южных -5.5 - 13.9 у восточных - 22.8 % (Табл. 1).

Семенная продуктивность ш. байкальского зависит от погодных условий в течение вегетационного периода. Так, в условиях культуры, при благоприятных погодных условиях - теплое лето, продолжительная осень, достаточное количество осадков (полив) - особенно в период образования бутонов - увеличивается семенную продуктивность растения. Число семян в коробочке в среднем 3.1. семян с плесенью - 1.3 %. В случае поздней весны, холодного лета или дождливой осени число семян в коробочке в среднем 2.0, семян с плесенью -9.4 %.

Максимальная реальная семенная продуктивность особей шлемника наблюдается на третий и четвертый год жизни (556.7+52.3 и 566.2±53.2 шт. на 1 генеративный побег, соответственно (Табл. 2).Коэффициент семенной продуктивности у трехлетнего шлемника максимальный - 79.6 %.

Таблица 2

Семенная продуктивность шлемника байкальского в культуре

Названия попу- Семенная продуктивность 1 генеративного побега, шт. Коэф. ироду ктив- Семенная продуктивность 1 растения, шт. Коэф. проду ктив-

ляций ПСП РСП н ости, % ПСП РСП ности, %

двулетние 396,8±48,8 263,9±28,0 . 66,5 2086±206,5 1350±199,3 64,7

трехлетние 749,3±84,7 556,7±52,3 74,3 3248±386,5 2566±302,8 79,0

четыре X- лелше 753,9±66,3 566,2±53,2 75,1 3857±354,8 2955±286,6 76,6

Шлемник агинской популяции, высаженный семенами, в отличие от остальных, отличается большим коэффиценгом продуктивности - 68,3 %.

Урожайность надземных и подземных органов определяли в 5 популяциях ш. байкальского. Наибольшая плотность генеративных особей шлемника отмечена в Могойтуйском районе - 3.0 - 4.6 экз./м", эксплуатационный запас корней- 228.6 - 264.2 кг/га, надземной части -224.4 - 317.6 кг/га. В забайкальской популяции плотности особей 1.4±0.14 экз./м2, эксплуатационный запас корней 51.9 кг/га, надземной части -61.0 кг/га.

В целях сохранения природных популяций ш. байкальского в Читинской области вести промышленную заготовку сырья (особенно надземной части) нецелесообразно. Это растение правомерно отнести к категории -находящиеся под угрозой исчезновения - 2 (V), в связи с чем это растение необходимо выращивать в условиях культуры.

В культуре урожайность надземных органов шлемника в первый год вегетации составляет 426 кг/га, на третий-чегвертый год жизни - 20282867 кг/га, вес одного экземпляра 31.5±3.3 -34.4±3.4 г.

Урожайность корней на третий год составляет 2046, на четвертый -2170кг/га, вес одного экземпляра - 14.0±1.2 - 14.9±1.4 г, соответственно.

Глава б

Содержание и динамика флавоноидного состава ш.байкальского в занпспмосш от условий произрастания.

Фармакологические свойства ш. байкальского обусловлены высоким содержанием флавоноидного комплекса.

В условиях культуры отмечено сезонные изменения флавоноидиого комлекса в подземных органах ш байкальского: в фазу бутонизации содержится от 23.2±2.8 до 28.8±3.5 %, в конце вегетации - 18.6±1.8 -23.4+2.9 %. Весной, в начале вегетации, содержание суммы флавоноидов, несколько выше, чем осенью. Во время цветения у растений в надземной части наблюдается максимальное содержание флавоноидов, поэтому в подземных органах наблюдается их уменьшение, а осенью и весной, происходит накопление этих соединений в корнях.

При выращивании ш. байкальского в гумидном районе таежного Прибайкалья и степном Селенгинском среднегорьс, выявлена незначительная разница в накоплении флавоноидиого комплекса по фазам и годам вегетации. (Табл.3).

Таблица 3

Содержание суммы флавоноидов в подземных органах шлемника байкальского в условиях культуры (% )

Год жизни 1 год 2 год 3 год 4 год

фаза вегетации

1 2 3 4 5

Интродукц. популяции

Горячинск

нач.вегетации

нач.цветеш-ш 17.4+1.6 21.9+2.8 23.0+2.2

цветение 7.3±1.8 20.6+2.4 27.7±3.1 28.8+2.9

конец вегетации 15.2+1.7 19.2+2.8 22.6±2.9 23.4±2.3

12.5+1.3 17.3+1.9 21.4+2.8 22.7+2.5

с-х»Облегшховый»

нач.вегетации - 19.0 ±1.8 22.3±2.7 23.3±2.9

нач.цветения 17.7±2.4 25.4+2.7 . 26.6±3.3 27.9+3.8

цветегше 16.9+2.1 19.1+2.1 22.9+3.1 23.5+3.0

конец вегетации 12.6±1.5 18.7±2.1 21.6±2.6 22.7±3.0

Агинская популяция

(высаженная корневища-

ми) -

нач.вегетации 17.4+2.1 20.0+1.9 21.5+3.1

нач.цветения 19.1+1.8 23.0±2.9 23.6+2.4 27.4±2.6

цветение 15.8+1.6 17.8+2.3 19.6+2.7 22.9+2.0

конец вегетации 12,4±1.6 16.2+2.1 18.812.0 19.9+1.7

Корни шлемника агинекой популяции на третий год вегетации в условиях культуры содержат больше флавоноидов - 16.2±2.1 %, чем другие, посеянные семенами, взятые с природных популяций

Изучение содержания суммы флавоноидов в корнях шлемника в естественных условиях произрастания проводили в 14 популяциях. В зависимости от возрастного состояния шлемника накопление флавоноидов варьирует: у молодых генеративных особей - 12.6±1.7 -23.9+3.0 %, у старых -9.0+1.1-16.8±2.2 % (Табл.4).

Таблица 4

Содержание суммы флавоноидов в подземных органах шлемника байкальского в естественных условиях произрастания (%)

Генер атив-кыи возраст Станция Ага 3\талай Вершино-Дара-сунск Нерчин-ский Завод Забай-кальск Абагатуй

1 2 3 4 5 б 7

ёз 17.5± 2.1 18.7+2.4 14.4 ±1.5 23.9± 3.0 19.8+2.8 16.8+ 2.2 13.4± 2.0 14.б± 2.2 9.1 ±1.3 19.7±2.9 17.2+2.1 15.3+1.9 13.1+1.8 15.7+2.2 11.4+1.7 12.6± 1.7 16.4 ±2.0 10.6+ 1.5

Максимальное содержание флавоноидного комплекса отмечено у шлемника зугалайской - 19.8±2.8 и агинекой - 18,7±2.4 % популяций (средневозрастные особи).

ВЫВОДЫ

1.При исследовании эколого-биологических особенностей природных популяций ш. байкальского в Восточном Забайкалье выявлено, что шлемник приурочен к злаково-разнотравно-нителисгниковым сообществам (9 описаний); предпочитает каштановые и черноземные почвы легкого механического состава (супесчаные и легкие суглинки с каменисто-щебнистым субстратом.), кислотность которых колеблется от щелочной до слабо-кислой. Больше половины исследованных даурских популяций ш. байкальского относится к нормальным полночленным молодым, другая к стареющим, свидетельствующие о неблагополучной экологической обстановке.

В условиях к\ льт\ры установлено, что шлемник, выращиваемый в

степной зоне Бурятии на каштановых почвах надпойменных террас легю го механического состава, отличается более мощными надземными и но, земными органами, более ранними наступлениями фаз вегетации по ерш нению с особями, выращиваемыми в условиях таежного Прибайкаль. Шлемник отрицательно относится к запущенности посевов и к переувлал нению.

2. Популяции шлемника, локализованные в центре ее даурского аре; ла. отличаются большей жизненностью, наибольшей плотностью генер; тивных особей, высокой семенной продуктивностью и содержанием мы флавоноидов в подземных органах, чем популяции, находящиеся ь. периферии ареала.

3. Онтогенез ш, байкальского включает 9 возрастных состояния; с вь делением постгенеративных - сенильных и квазисенильных особей. Нал1 чие последних, во всех популяциях шлемника, свидетельствует об усилс нии антропогенного прессинга. Среди наиболее лабильных признано морфологической и генеративной сферы шлемника выделяются - высот растений, длина и число соцветий (У>40%).

Наступление фенологических фаз зависит от суммы положительны температур. Репродуктивный период у ш.байкальского в условиях культу ры наступает у 80 - 97 % особей. Вегетационный период составляет среднем 140 - 153 дня.

4. Максимальное содержание флавоноидов отмечено у особей шлем ника, произрастающего в центральной части Даурии, минимальное - н периферии ареала.

В условиях культуры изучена сезонная динамика содержания флаво ноидных соединений в подземных органах. Максимальный уровень на блюдается в фазу начала цветения. По содержанию флавоноидов и разви тию надземной массы, ш. байкальский можно заготавливать как лекарст венное сырье на третий-четвертый год жизни, при этом урожайность кор ней составляет 20,5-21,7 ц/га, травы - 28 и/га.

5. Антропогенные факторы отрицательно влияют на численность возрастную структуру, фитомассу ценопопуляций ш. байкальского. Н; основании полученных данных и в целях сохранения природных по пуля ций, мы не рекомендуем проводить заготовку этого растения в Восточно?, Забайкалье. Ш. байкальский можно отнести к категории видов, находя щихся под угрозой исчезновения.

Основные публикации по теме диссертации:

Асеева Т.А., Тармаева З.В., Логина О.З., Бухашеева Т.Г. Ресурсы лекарственных растений в Бурятии.// Растительные ресурсы Забайкалья и их -использование. Улан-Удэ, 1987,- С. 41-61.

Бухашеева Т.Г., Хапкин И. С. Сочетание растений с Scutellaria bai-calensis. как предпосылка для создания новых фитопрепаратов // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. / Тезисы докладов научной конференции ( 1-3 сентября 1987 г., г.Улан-Удэ). Улан-Удэ, 1987,-

Бухашеева Т.Г., Танганова Е.А Ценопопуляции шлемника байкалько-го в Читинской области // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М.Черепншга / Тезисы докладов Второй Российской конференции. Красноярск, 1995,- С. 113-114.

Бухашеева Т.Г. Опыт введения шлемника байкальского в культуру // Тибетская медицина: традиции, перспективы, интеграция. / Тезисы научно-практической конференции. Улан-Удэ, 28-29 апреля 1997 г. Улан-Удэ. 1997,- С.48-50.

Бухашеева Т.Г., Намзалов Б.Б. Эколого-фитоценотические особенности шлемника байкальского в Восточном Забайкалье. Улан-Удэ, 1999.- 8 с.

Бухашеева Т.Г. Эколого-биологические особенности шлемника байкальского. Улан-Удэ, 2000. - 4 с.

С. 32-33.

Подписано к печати 11.05.2000. Формат листа 60x80/16 Усллеч. 1 Заказ № 123 Тираж 100 экз. Изд-во БНЦ СО РАН отпечатано в типографии "Феникс" 670047, Улан-Уда, уя. Сахьяног.ой 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бухашеева, Тамара Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ 4-

ГЛАВА 1. Объект исследования. Систематическое положение. Экология и география (ареал) шлемника байкальского

1.1. Систематическое, положение шлемника байкальского 8

1.2. Ареал шлемника байкальского 9

1.3. Экология шлемника байкальского 11

1.4. Применение шлемника байкальского в медицине 13-

ГЛАВА 2. Фитоценотическая приуроченность, внутривидовое разнообразие. Характеристика природных популяций шлемника байкальского

2.1. Ботанико-географическое районирование 17-18 2.1.1. Почвы Забайкалья 18

2.2. Фитоценотическая приуроченность шлемника бай- 20кальского

2.3. Характеристика природных ценопопуляций шлемни- 25ка байкальского

ГЛАВА 3. Онтогенез шлемника байкальского

3.1. Морфология шлемника байкальского

3.2. Онтогенез шлемника байкальского в природе 35

3.2.1. Возрастной состав шлемника байкальского 37

3.2.2. Возрастной спектр шлемника байкальского 52

3.2.3. Внутривидовое разнообразие шлемника байкаль- 59-61 с ко го

ГЛАВА 4. Экологические основы интродукции шлемника байкальского

1. Обзор литературы 62

4.2. Обоснование выбора района интродукции 68

4.3. Особенности интродукции шлемника байкальского в 73

Бурятии

4.3.1. Онтогенез шлемника байкальского в культуре 77-

ГЛАВА 5. Семенная продуктивность и урожайность шлемника байкальского в природе и в культуре

5.1. Семенная продуктивность шлемника байкальского в 95естественных условиях произрастания

5.2. Семенная продуктивность шлемника байкальского в 99-101 условиях культуры

5.3. Урожайность шлемника байкальского в природных 101-108 популяциях

5.4. Урожайность шлемника байкальского в условиях 108культуры

ГЛАВА 6. Содержание и динамика флавоноидного комплекса в онтогенезе и в зависимости от условий произрастания

6.1. Флавоноидный состав шлемника байкальского 112

6.2. Содержание флавоноидов в подземных органах 117-122 шлемника байкальского в культуре

6.3. Содержание флавоноидов в подземных органах 122-124 шлемника байкальского в естественных условиях произрастания

ВЫВОДЫ 125

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Scutellaria Baicalensis Georgi в Забайкалье"

Актуальность исследования. Сохранение биоразнообразия как одного из основных качеств биосферы является необходимым условием для устойчивого развития человечества. Международный союз по охране природы и природных ресурсов (МСОП) совместно с Всемирным фондом дикой природы в 1984 г. приступил к осуществлению «Программы по охране растений», главная цель которой - «отстаивание основополагающей роли растительного мира во всех охранных мероприятиях» [Андреев, Горбунов, 1997]. Изучение биоразнообразия одна из актуальнейших проблем и для региона Сибири, занимающей более 60% территории России и являющейся крупным региональным блоком биосферы [Седельников, 1997].

Байкальская Сибирь, центром которой является оз. Байкал, включает Республику Бурятию, Иркутскую и Читинскую области. Этот регион характеризуется уникальным сочетанием природных условий. Антропогенное воздействие, усилившееся в последние десятилетия, привело к значительной трансформации многих типов зональных экосистем, к замене их на вторичные, к упрощению структуры и падению продуктивности [Антропогенная трансформация растительного покрова,., 1992]. В связи с этим для Байкальского региона актуальной задачей является сохранение всего биоразнообразия.

На современном этапе развития исследований по сохранению биоразнообразия наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. Одним из действенных средств сохранения биоты является интродукция - перенос и освоение в культуре наиболее ценных растений, сохранения редких и исчезающих видов флоры, которые в природе имеют ограниченные запасы или встречаются спорадически [Соболевская, 1964, 1967, 1977, 1983 а, б; Камелия, 1997].

Данная проблема в полной мере касается предмета наших исследований - шлемника байкальского Scutellaria baicalensis Georgi (сем. Lamiaceae) лекарственного растения официнальной, традиционной и народной медицин Забайкалья. На территории России ш. байкальский произрастает в юго-восточном Забайкалье, где является типичным элементом растительности лесостепной и степной зон. Применение корней этого растения в народной и традиционной медицинах приводят к бесконтрольным заготовкам. Хозяйственные распашки удобных к освоению территорий привели к большому сокращению площадей, занятых сообществами со шлемником байкальским и, как следствие - к сокращению численности его популяций в Читинской области, а в Бурятии привело к полному исчезновению. На территории Дальнего Востока отнесен он к категории 3 - к видам, численность которых сокращается [Редкие и исчезающие виды., 1981]. В связи с этим актуальными являются вопросы, связанные с сохранением этого ценного вида растения в условиях культуры.

Исследования проводились в Институте общей и экспериментальной биологии Бурятского филиала СО РАН по целевым программам «Ресурсы растительного мира Сибири», пункт 2.33.2.1.3. «Разработка научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования редких и исчезающих видов растений».

Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось определение эколого-биологических особенностей ш. байкальского в естественных условиях произрастания и культуре; выяснение возможности введения в культуру в условиях Бурятии этого ценного лекарственного растения для сохранения и воспроизводства данного вида.

В связи с этим были сформулированы следующие задачи:

- исследовать природные популяции ш. байкальского и определить возрастной состав ценопопуляций;

- изучить онтогенез ш. байкальского в природе и в культуре;

- выявить семенную продуктивность и сырьевые запасы ш. байкальского. Обосновать необходимость введения его в культуру;

- исследовать динамику накопления основных биологически активных веществ: флавоноидного комплекса в подземных органах в природе и в культуре.

Научная новизна Определены впервые эколого-биологические особенности ш. байкальского с целью последующей интродукции его в условиях Бурятии. В онтогенезе природных популяций ш. байкальского выделены сенильные и квазнсенильные особи. Получены данные по особенностям онтогенеза, внутривидовой изменчивости, содержанию биологически активных веществ (флавоноидов) в подземных органах растения.

Практическая значимость. На основании сравнительного изучения особей ш. байкальского из разных популяций в условиях культуры создана интродукционная популяция с высокими показателями по содержанию флавоноидного комплекса, урожайности и семенной продуктивности. В результате исследований установлена возможность создания плантаций ш. байкальского в условиях Бурятии. Разработаны рекомендации по возделыванию шлемника байкальского. На основании рекомендаций и переданного семенного материала, ш. байкальский возделывается в Алтайском крае.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ. Материалы исследований доложены и обсуждены на конференциях: Юбилейная научная сессия, посвященная 25-летию Сибирского отделения АН СССР (Улан-Удэ, 1982); Годичная сессия, посвященная дню науки (Улан-Удэ, 1987, 1992); Юбилейная сессия, посвященная 100-летию академика Н.й . Вавилова (Улан-Удэ, 1987).

Структура и обьем диссертации. Диссертационная работа изложена на 195 страницах машинописного текста. Состоит из введения, б глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Диссертация иллюстрирована 12 рисунками (фотографии, рисунки, карты), 10 таблицами. Список литературы включает 304 наименований, в том числе 40 на иностранных языках.