Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья

Каверзина, Анастасия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья"

005006384

На правах рукописи

КАВЕРЗИЛА Анастасия Сергеевна

УДК 595.741(581.524)

СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (ШвЕСТА, МЕНПОРТЕКА) ПРИАНГАРЬЯ

(состав, экологические особенности, природные и антропогенные комплексы)

Специальность: 03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 ДЕН 2011

Иркутск - 2011

005006384

Работа выполнена в лаборатории энтомопатологии древесных растений Учреждения Российской академии наук Сибирском институте физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор

Андрей Сергеевич ПЛЕШАНОВ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Дмитрий Борисович ВЕРЖУЦКИЙ

доктор биологических наук профессор Сергей Владимирович ПЫЖЬЯНОВ

Ведущая организация:

Бурятский государственный университет

Защита диссертации состоится «27» декабря 2011 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5; Байкальский музей им. профессора М.М. Кожова (ауд. 219)

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, биолого-почвенный факультет ИГУ. тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: dissovet@ gmail.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Автореферат разослан ноября 2011 г.

! j

Ученый секретарь ... ¡/-\

диссертационного совета кандидат биологических наук

А. А. Приставка

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность диссертационной темы. Одним из приоритетных направлений современной биологии является изучение и сохранение биологического разнообразия (Коптюг, 1993; Мордкович, 2005; Павлов, 2011). В этом отношении отряд сетчатокрылых (Insecta, Neuroptera) представляет особый интерес. Эта древняя группа насекомых с полным превращением включает сравнительно небольшое число видов при значительном разнообразии таксонов более высокого ранга. Так в современной мировой фауне насчитывается около 6000 видов, относящихся к 18 семействам, в фауне России - 150 видов из 9 семейств, в Сибири известно не менее 60 видов из 7 семейств (Росс и др., 1985; Дорохова, 1987; Макаркин, 1995 и др.). Некоторые виды очень редки или являются уникальными представителями своих семейств, что служит основанием для включения их в Красные книги различного ранга.

С другой стороны, все сетчатокрылые являются хищниками и играют в биоценозах существенную роль как регуляторы численности других членистоногих. Некоторые виды, в первую очередь представители семейств пыльнокрылов, гемеробиев и златоглазок, успешно используются в биологической защите растений в открытом и закрытом грунте (Шувахина, 1974; Бондаренко, 1986; Дорохова, Верещагина, Великань и др., 2003). Участие златоглазок в истреблении вредных насекомых возрастает за счет того, что они являются переносчиками некоторых энтомопатогенных микроорганизмов, будучи сами к ним иммунными (Суздальская, 1956; Плешанова, Плешанов, 1972). Ряд видов златоглазок и гемеробиев дополнительно питаются на цветках растений, выполняя при этом роль опылителей ((Гринфельд, 1959; Anderson, 2003).

Актуальность изучения сетчатокрылых Приангарья определеяется также скудностью сведений об их составе, биологии и экологических особенностях в данном регионе. До последнего времени целенаправленные исследования сетчатокрылых проводились в сибирском регионе преимущественно в Прибайкалье и Забайкалье, а также в Западной Сибири (Плешанов, 1974; Макаркин, 1987; Дубатолов, 1998 и др.). Обширная территория Приангарья, простирающаяся от Енисея до Байкала, оставалась слабо изученной в неуроптерологическом отношении. Имелись относительно подробные фаунистические сведения только для небольшой территории в нижнем течении р. Чуна (Уда) и для восточной части Приангарья (Плешанов, 1974).

Целью диссертации явилось изучение состава, структуры населения и эколого-биологических особенностей сетчатокрылых Приангарья с учетом воздействия на них ан-тропогешплх изменений среды.

В задачи исследования вошло:

- на основе литературных данных, фондовых музейных материалов и собственных сборов провести инвентаризацию сетчатокрылых региона;

- выяснить эколого-биологические особенности фоновых видов сетчатокрылых Приангарья;

- установить таксономическую и биогеографическую структуру фауны сетчатокрылых;

- определить характер ландшафтно-экологического распределения видов;

- выявить общие закономерности трансформации сообществ сетчатокрылых под влиянием антропогенных факторов.

Научная новизна. Проведена инвентаризация сетчатокрылых обширного региона, в процессе которой зарегистрировано 50 видов; пять из них - Conwentzia sínica, Wesmaelius asiaticus, Micromus variegatus, Chrysopa perplexa и Pseudomallada ventralis приводятся для Приангарья впервые. Определены сроки размножения и развития отдельных видов, их отношение к абиотическим факторам среды и трофические адаптации, описаны ландшафтно-экологические комплексы сетчатокрылых, выявлены некоторые закономерности трансформации сообществ сетчатокрылых в агроэкосистемах и на урбанизированных территориях.

Практическое значение работы заключается в возможности ее непосредственного использования при ведении экологического мониторинга в Приакгарье, при организации при-

родоохранных мероприятий и зашиты растений от вредителей. Материалы диссертации представляют интерес для чтения вузовских курсов экологии насекомых и ландшафтной экологии.

Обоснованность и достоверность результатов диссертации обеспечены обширным фактическим материалом, полученным с применением разнообразных экологических и энтомологических методов. Проанализированы музейные материалы и литературные данные. При оценке результатов исследования использовались биометрические подходы.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих научных конференциях и совещаниях: на всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); на Международной научной конференции и Международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова» (Иркутск, 2010); на VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010); на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на XIV совещании географов Сибири и Дальнего Востока «Картографическая оптимизация репер-ных сетей для ведения экологического мониторинга в крупных регионах» (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 3 из которых помещены в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 114 страницах, состоит из введения, пяти глав, 7 выводов и списка литературы, включающего 150 наименования, в том числе 20 на иностранных языках. В рукописи содержится 24 рисунков и 10 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему руководителю -д.б.н. профессору A.C. Плешакову за постоянное наставническое внимание и всестороннюю помощь при выполнении работы, д.б.н. В.В. Дубатолову и к.б.н. В.Н. Макаркину за подтверждение определений наиболее трудных видов сетчатокрылых, к.б.н. И.А. Антонову за консультации по ГИС-технологиям и вклад в выполнение натурных исследований, А.Е. Миронову за помощь в организации экспедиционных работ и регулярное участие в сборе полевых материалов, к.б.н. Д.Ю. Ефимову за содействие в изучении сетчатокрылых г. Усть-Илимска, Т.А. Агафоновой за консультации по оформлению коллекционных материалов, к.б.н. AB. Гаврилюк за участие в поисках необходимой литературы.

Поддержка выполнения работы. Часть исследований проведена в рамках гранта РФФИ № 08-04-98058-р_сибирь_а «Адвентизация флоры и фауны Байкальской природной территории», Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» - проект № 26.1.1 «Картографическое построение реперных сетей для инвентаризации и мониторинга биологического разнообразия крупных регионов, верификация метода на примере Байкальской природной территории», Междисциплинарного интеграционного проекта СО РАН № 121 «Информационно-телекоммуникационные технологии и ресурсы фундаментальных междисциплинарных исследований геосистем и биоразнообразия Прибайкалья и Забайкалья, основанные на комплексировании тематических знаний и пространственных данных».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние вопроса, методы исследования, объем полученного материала, характеристика района работ

Неуроптерологическая изученность Сибири. Первые сведения о сетчатокрылых Сибири относятся к XVin веку и связаны с материалами, собранными великими сибирскими экспедициями. По этим материалам сделаны описания нескольких новых видов. Обзорные характеристики отряда сетчатокрылых, включающие данные по Сибири, содержатся в работах X. Хагена (Hagen, 1858) и Р. Мак-Лахлана (MacLachlan, 1872). Капитальная обзорная

сводка по сетчатокрылым лесной зоны СССР опубликована И.В. Кожакчиковым в 1953 г. Начало специальных исследований сетчатокрылых Сибири относится ко второй половине XX века и связано с работами A.C. Плешанова (1965, 1974 и др.), В.Н. Макаркина (1985, 1987 и др.,), В.В. Дубатолова (1998,1999 и др.). В работах A.C. Плешанова (1966, 1979) стало уделяться значительное вниманием не только изучению региональной неуроптерофауны, но также экологии, фенологии и биологии сетчатокрылых, населяющих лесные экосистемы.

Природные условия региона. В настоящей работе Приангарье рассматривается как территория, занятая бассейном реки Ангара от ее истока из озера Байкал до впадения в реку Енисей за исключением горных районов, относимых к системе Восточного Саяна. Протяженность территории с севера на юг около 900 км, с запада на восток - 800 км. Основная часть региона находится в пределах высот 200-750 м над ур. моря. В целом рельеф волнообразный, местами выположешшй, имеется несколько невысоких кряжей и хребтов преимущественно субмеридионального простирания.

Положение Приангарья в центральной части Евразии определяет ряд его природно-географических особенностей. К главнейшим из них относятся перекрытия ареалов разных по генезису видов во многих группах растений и животных, высокая континенталышеть климата и, как следствие горного рельефа, тесный контакт различных природных ландшафтов (Михеев, 2001). Средняя температура января близка к -21°С, средняя температура июля - к 19°С. Сумма осадков 350-450 мм в год, около половины их выпадает во второй половине лета. Сумма биологически активных температур (средних суточных температур выше 10 СС) варьирует от 1200°С в Нижнем Приангарье до 1800"С в Верхнем (Букс, 1977). Индекс сухости по М.И. Будыко (1971) составляет от 2,0 в степных районах до 0,5 в горнотаежных.

Территория характеризуется широким распространением бореальных лесов. Обширных пространств темнохвойной тайги почти нигде не сохранилось; ее массивы встречаются по р. Бирюса, в среднем течении Ангары, а также в верховьях рек Осы и Иды. Лиственничная тайга характерна для северных и северо-восточных окраин территории (Попов, 1982). Лиственные и лиственнично-сосновые подтаежно-лесостепные леса имеют главным образом вторичное происхождение и образовались на месте прежде существовавшей хвойной тайги. Они сосредоточены вдоль Ангары и по нижнему течению её крупных притоков. Степи в Приангарье имеют островной характер, размещены по межгорным понижениям и объединяются в крупные группы: Усть-Ордынские, Балаганские, Черемховско-Куйтунские, северная часть Капских степей. В настоящее время большая часть степей распахана, в целинном состоянии сохранились лишь отдельные участки (Номоконов, Фролова, Пешкова, 1984).

Методы работы и объем полученного материала. В основу работы легли данные, собранные автором в период 2007-2011 гг. в процессе обследования естественных экосистем Приангарья и урбаэкосистем городов Иркутска и Усть-Илимска. Экспедиционные маршруты выбирались с учетом максимального охвата ландшафтного разнообразия территории и проведены в 90 пунктах Абанского, Канского и Иланского районов Красноярского края, Усть-Илимского, Тайшетского, Братского, Тулунского, Зиминского, Куйтунского, Заларинского, Нукутского, Эхирит-Булагатского, Боханского, Осинского, Иркутского, Шелеховского, Слюдянского районов Иркутской области. Общая протяженность автомобильных, велосипедных и пеших маршрутов составила около 5 тыс. км. Проанализированы также фондовые музейные материалы Сибирского института физиологии и биохимии растений и Института систематики и экологии животных СО РАН, Иркутского государственного университета, Иркутского опорного пункта ВИЗР. Для исследования биологических, фенологических и экологических особенностей насекомых проводились также наблюдения в садках. За время работы собрано около 1500 экземпляров сетчатокрылых. Проанализировано около 300 садков.

Для определения материала использованы «Определитель насекомых европейской части СССР» (Дорохова, 1987; Луппова, 1987), «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (Макаркин, 1995) и ряд специальных работ по отдельным группам сетчатокрылых (Zeleny, 1963, 1971; Кривохатский, Захаренко, 1994 и др.).

При статистической обработке материалов мы руководствовались стандартными биометрическими методами (Плохинский, 1970; Лакин, 1980). Для оценки общности разных ландшафтно-экологнческих комплексов применяли коэффициент Чекановского-Серенсена (А), который часто используется в различных экологических исследованиях (Песенко, 1982; Лебедева, 1999). Коэффициент вычисляли в двух вариантах. Во-первых, его рассчитывали по качественным признакам (КО, то есть по видовым спискам насекомых, составляющих два сравниваемых комплекса:

2 С

к.=——xioo%

1 А+В

где А и В - число видов в сравниваемых комплексах, С - число общих видов. Для обработки количественных данных (в нашем случае - участие видов в образовании неурогггероком-плексов, фиксируемые по четырёхбалльной шкале) применялся второй вариант коэффициента Чекановского-Серенсена (Кг):

К - 2>N

2 aN + bN,

где aN - сумма баллов по всем видам в комплексе A; bN - сумма баллов по всем видам в комплексе В; jM - сумма наименьших из двух значений участия видов в образовании подкомплексов. Для наглядного выражения полученных сравнительных данных строились ден-дрограммы (Дюрац, Одел, 1977). Участие видов в образовании природных и антропогешшх неуроптерокомплексов определялось глазомерно по четырехбалльной шкале.

Глава 2. Эколого-биологические особенности сетчатокрылых Приангарья

В главе, наибольшей по объему, приведены очерки сетчатокрылых, включающие сведения о таксономическом положении видов, данные по их ареалогии и распространению в Приангарье, сведения о циклах и сроках развития, принадлежности к жизненным формам, отношении к абиотическим факторам среды. Приводятся также синэкологические материалы, включающие данные о трофических связях сетчатокрылых, их энтомофагах, характеристику природных и антропогенных местообитаний. Приведенные в главе материалы обобщены в виде синоптической таблицы (табл. 1).

Глава 3. Эколого-фаунистический анализ сетчатокрылых

Таксономический анализ. На территории Приангарья в отряде сетчатокрылых (Neu-roptera) зарегистрировано 50 видов из 18 родов пяти семейств: пыльнокрылы (Coniopterygidae) - 5 видов, 3 рода; гемеробии (Hemerobiidae) - 21 вид, 6 родов; златоглазки (Chrysopidae) - 16 видов, 5 родов; муравьиные львы (Myrmeleontidae) - 7 видов, 3 рода; аска-лафы (Ascalaphidae) - 1 вид. Среднее число родов в семействе 3,6; среднее число видов в родах 2,8.

Ареалогический анализ. Ареалогическая структура сетчатокрылых Приангарья показана в таблице 2. Она достаточно специфична в отдельных семействах, но преобладание видов с широким, транспалеарктическим (ТП) распространением свойственно большинству из них (доля таких видов в отдельных семействах составляет от 43 до 60%, нет транспалеарктов только среди аскалафов). Голарктических (Г) видов нет среди представителей муравьиных львов и аскалафов, мало их и среди златоглазок. Значительная часть сетчатокрылых (20%) относится к цешрально-восточнопалеарюгической ареалогической группе (ЦВП): это по три вида гемеробиев и муравьиных львов, два вида златоглазок и один вид аскалафов. К западно-центральнопалеарктической ареалогической группе (ЗЦП) относятся всего пять видов сетчатокрылых Приангарья, четыре из которых златоглазки и один муравьиный лев.

Жизненные формы сетчатокрылых. За основу классификации жизненных форм насекомых чаще всего принимают характер их ярусного распределения в биотопах, поскольку оно в большей степени отображает комплексное влияние внешней среды, как на отдельные

Таблица I

Синоптическая таблица сетчатокрылых Приангарья*'

Семейства и виды Ареалогические группы Циклы развития Жизненные формы Отношение к абиотическим факторам среды Экологическая пластичность Участие видов в образовании природных и антропогенных неуроптерокомплексов по четырехбалльной шкале

природные ландшафтно-экологических комплексы и подкомплексы сетчатокрылых комплексы сетчатокрылых урбанизированных территорий

1а 16 2а 26 3 г. Иркутск г. Усть-Илимск

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Семейство Coniopterygidae

1. Coniopíeryx (С.) parthenia Na v. etMarcet ТП м? дб мт, мф п 4 3 2 - - 4 -

2. Coniopteryx (C.) hoelzeli H.Aspöck ТП м дб мт, мф п 3 4 4 4 - - -

3. Conwentzia pineticola End. Г M дб мт, мф п 3 2 2 - - 2 3

4. Conwentzia sínica C. Yang цвп M дб мт, мф с - - - 2 - - 2

5. Semidalis aleyrodiformis (Steph.) ТП M дб мт, мф п 2 - 3 2 - 2 -'

Семейство Hcmerobiidac

6. Hemerobius atrifrons McLach. ТП мб дб мт, мф п 4 4 3 - - 3 3

7. Hemerobius fujimotoi Nakah. цвп M? дб мт, гм с 2 - - - - - -

8. Hemerobius humulinus L. г мб дб мт, мф У 1 1 2 3 2 4 4

9. Hemerobius marginatus Steph. ТП M дб мт, мф п - - 2 4 - 3 3

10. Hemerobius nitidulusV. ТП M дб мт, мф с 2 - 2 - - 2 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

11. Hemerobius poppii Esben-Petersen ЦВП м дб мт, мф У 1 2 2 2 1 3 -

12. Hemerobius simulans Wik. г м? дб мт, мф п 3 2 2 . - - 1 4

13. Hemerobius Stigma Steph. г м дб мт, гм с 3 - - - - - -

14. Hemerobius striatus Nakah. тп м дб мт, гм с 2 - - - - - -

15. Wesmaelius asiaticus CYang ЦВП м дб мт, гм с 2 - - - - - -

16. Wesmaelius concinnus Steph. тп м дб мт, мф п - 2 2 1 - 1 -

17. Wesmaelius quadrifasciata Reuter тп м дб мт, мф п 2 4 3 - - 3 3

18. Wesmaelius nervosa (F.) г м дб мт, мф с - - 1 3 - 2 -

19. Wesmaelius subnebulosa Steph. г м дб мт, мф с - - 1 1 - 1 -

20. Sympherobius fuscescens Wallengren ТП мб дб мт, гм с 3 2 - - - - -

21. Micromus angulatus Steph. г м хб мт, мф п 2 2 2 2 - 3 3

23. Micromus paganas L. ТП м хб мт, мф с - - 2 3 - 3 -

23. Micromus variegatus (F.) ТП м? хб мт, гм с - - - 1 - - -

24. Drepanepteryx algida Erichson тп м дб мт, гм п 4 4 3 - - - -

25. Drepanepteryxphalaenoides L. тп м дб мт, гм п - 2 2 3 - 2 2

26. Psectra díptera Burm г м? хб мт, мф с - - - - - 1 -

Семейство Chrysopidae

27. Niñeta vittata Wesm. тп м дб мт, мф п - 2 2 2 - 3 -

28. Chrysotropia ciliata Wesm. тп м дб мт, мф с - - - 3 - 2 3

29. Chrysopa abbreviata Curtis тп м хб мт, мф п - - 2 - 1 2 2

30. Chrysopa dasyptera McLach. зцп м хб мт, мф с ■ - - - - 3 - -

31. Chrysopa dorsalis Burm. зцп м дб мт, кф с - - 2 - - 2 2

32. Chrysopa formosa Brauer тп мб хб мт, мф п - 1 2 2 3 4 3

33. Chrysopa intima McLach. ЦВП м дб тм, мф п - 2 3 4 - 3 -

34. Chrysopa pallens (Rambur) тп мб дб мт, мф п - 1 2 3 - 4 4

35. Chrysopa perla L. тп м дб мт, мф п 2 2 3 4 - 3 3

36. Chrysopa perplexa McLach. ЦВП м хб тм, кф п - - - 1 2 2 -

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

37. Chrysopa phyllochroma Wesm. ТП м хб тм, кф п - - 2 3 4 2 3

38. Chrysopa commata Kis & Újhelyi ТП м хб мт, кф с - - - - 3 3 3

39. Chrysopa walken McLach. ЗЦП м хб мт, мф с - - - 2 - 2 2

40. Pseudomallada prasinus (Buna) ТП м дб мт, мф с - - 2 3 - - -

41. Pseudomallada ventralis (Cuitis) ЗЦП м дб мт, мф с - - 2 2 - - -

42. Chrysoperla carnea Steph. г мб дб мт, мф У 3 3 3 2 2 4 4

Семейство Mynnelcontidae

43. Deutoleon lineatus F. ТП с псб мт, кф с - - - - 4 1 -

44. Deutoleon turanicus Nav. ЦВП с псб тм, кф с - - - - 3 - -

45. Myrmeleon bore Tjeder ТП с псб тм, кф п - - 2 2 2 - -

46. Myrmeleon formicarius L. ТП с псб тм, кф п - - 3 2 2 2 -

47. Myrmeleon immanis Wik. ЗЦП с? псб тм, кф с - - - - 2 - -

48. Euroleon polyspilus Gerst. ЦВП с псб мт, кф п - - 3 2 2 2 -

49. Euroleon coreanus Okam. ЦВП с псб тм, кф п - - 2 2 2 - -

Семейство Ascalapliidae

50. Libelloides sibiricus Eversm. ЦВП м? пб тм, кф с - - 1 1 - - -

^Условные обозначения: ареалогическне группы: Г - голарктическая, ТП - транспалеарктическая, ЗЦП - западно-центральнопалеарктическая, ЦВП — центрально-восточнопалеарктическая; циклы развития: м — моновольтшшый, мб — моно-бивольтииный, с - семивольтинный; ? - информация отсутствует или нуждается в уточнении; жизненные формы: дб - дендробионты, хб -хортобионты, пб — петробионты, псб — псаммобионты; отношение к абиотическим факторам среды: мт - мезотермы, тм — термофилы, гм - гигромезофилы, мф - мезофилы, кф - ксерофилы; экологическая пластичность: с - стенотопы, п - политопы, у - убиквисты; ландшафтные комплексы сетчатокрылых: таежный комплекс (1) с подкомплексами сетчатокрылых темнохвойной тайги (1а) и лиственничной тайги (16); подтаежно-лесостепной комплекс (2) с подкомплексами сетчатокрылых лиственнично-сосновых лесов (2а) и мелколиствепных лесов (26); степной комплекс (3); участие видов в образовании природных и антропогенных неуроптерокомплексов по четырехбаллыюй шкале: 4 - доминанты, 3 - субдоминанты, 2 - сопутствующие виды, 1 - редкие виды.

виды, так и на отдельные их группировки (Яхонтов, 1964; Правдин, 1978; Криволуцкий, 1971; Шарова, 1981). Жизненные формы сетчатокрылых Приангарья выделены нами по личиночной фазе:

псаммобионты - к ним отнесены личинки муравьиных львов, строящие ловчие воронки в песке и друг их сыпучих субстратах;

петробионты - это личинки аскалафов, обитающие на каменистых участках с разреженной растительностью;

Таблица 2

Лреалогическая структура отряда и семейств сетчатокрылых в Приангарье

Отряд, семейства Число видов / % в ареалогических группах*' Всего видов/%

Г тп .зцп цвп

Всего Neuroptera 9/18 26/52 5/10 10/20 50/100

Coniopterygidae 1/20 3/60 - 1/20 5/100

Hemerobiidae 7/33 11/52 3/14 21/100

Chrysopidae 1/6 9/56 4/25 2/13 16/100

Myrmeleontidae - 3/43 1/14 3/43 7/100

Ascalaphidae - - - 1/100 1/100

' Условные обозначения ареалогических групп приведены в тексте.

хортобионты - ряд видов златоглазок и гемеробиев, обитающих в травяном покрове степей, реже под пологом лесов;

дендробионты - к этой группе относятся все представители семейства пылыгокрылов, большинство видов гемеробиев и златоглазок, личинки которых обитают в кронах древесных растений.

Циклы развития и фенологические группы. У сетчатокрылых Приангарья мы выделяем три типа циклов развития: моновольтишгый (с одним поколением в год), моно-бивольтинный (факультативно с двумя поколениями в год) и семивольтинный (цикл развития, занимающий более года). Типичными моновольтинными видами являются большинство пыльнокрылов, гемеробиев и златоглазок (см. табл. 1). К моно-бивольтинным сетчатокрылым относятся не менее трех видов гемеробиев (Hemerobius atrifrons, Н. humidinus и Symphe-robius fuscescen) и три вида златоглазок (Chry sopeña carnea, Chry sopa pallens и С. formosá). По-видимому, все муравьиные львы имеют семивольтинный цикл развития: их личинки легко переносят длительное отсутствие пищи, но при этом их развитие замедляется и длится более года.

По срокам лёта имаго сетчатокрылые разделены на три группы: весеннее-летне-осеннюю, ранне-летнюю и летнюю. К весеннее-летне-осенней группе относятся гемеробии и златоглазки, зимующие в фазе имаго и вследствие этого встречающиеся в течение всего теплого периода года (Hemerobius fujimotoi, Н. simulans, Micromus angulatus, M. paganus, Chry-soperla carnea). Ранне-летнюю группу составляет подавляющее большинство сетчатокрылых; им свойственна зимовка в фазе пронимфы. К летней группе относятся два вида златоглазок, зимующих в фазе личинки (Pseudomallada prasinus и Р. ventralis), а также виды гемеробиев и златоглазок, зимующих в фазе пронимфы, но развивающиеся по бивольтинному циклу.

Появление и лёт первых сетчатокрылых весной в Приангарье начинается уже в апреле и продолжается до конца сентября - начала октября, то есть в целом занимает 4,5-5 месяцев. Максимум видового разнообразия (в фазе имаго) приходится на конец июня и весь июль (рис. 1).

апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 1. Сезонная динамика видового обилия сетчатокрылых Приангарья

Глава 4. Ландшафтно-экологические комплексы сетчатокрылых Приангарья

Информация о ландшафтном распределении насекомых представляет значительный научный и практический интерес в связи с существенной и многогранной ролью этих беспозвоночных в наземных экосистемах. Первые сведения о приуроченности сетчатокрылых к определешшм ландшафтам лесной зоны нашей страны содержатся в обзоре И.В. Кожанчи-кова (1953). В приложении к югу Восточной Сибири этот вопрос специально рассматривал A.C. Плешанов (1979). Позднее, при проведении оценки эффективности использования ре-перной сети экологического мониторинга Байкальской природной территории (БПТ) по иг-уроптерологическим данным, нами были выделено три ландшафтно-экологических комплекса сетчатокрылых, включающих пять подкомплексов (Плешанов, Каверзина, Шаманова, 2010). Это таежный комплекс с подкомплексами сетчатокрылых темнохвойной и лиственничной тайги, подтаежно-лесостепной с подкомплексами сетчатокрылых лиственнично-сосновых и мелколиственных лесов и степной комплекс в составе одного подкомплекса. Установлено, что такие же ландшафтно-экологические комплексы свойственны не только Восточному Приангарью, входящему в состав БПТ, по и всему Приангарыо, рассматриваемому в рамках настоящей работы. Их краткая качественная и количественная характеристика приведена в таблице 3.

При анализе сходства ландшафтно-экологических подкомплексов как по качественным, так и по количественным данным выявляется высокое сходство подкомплексов в комплексах (табл. 4 и 5). Сходство подкомплексов таежного комплекса между собой по качественным и количественным признакам одинаково и равно 68%, а подкомплексов подтаежно-лесостепного немного различаются - по качественным признакам сходство 78%, а по количественным 68%. При анализе сходства подкомплексов по видовым спискам неуроптеро-комплекс Приангарья распадается на три самостоятельных кластера на уровне 62%, а по количественным - на уровне 43% (см. рис. 2 и 3). Уменьшение сходства при сравнении по количественным данным между комплексами или подкомплексами, возможно, связано с выходом в доминанты и субдоминанты в этих комплексах разных видов.

Степной комплекс в обоих сравнениях обособлен от всех остальных подкомплексов, но при анализе с помощью количественных данных это проявляется немного ярче. Так при

Таблица 3

Краткая качественная н количественная характеристика ландшафтно-экологических комплексов сетчатокрылых Приангарья

(число видов / сумма баллов*')

Показатели Комплексы и подкомплексы сетчатокрылых

1а 16 2а 26 3

Всего сетчатокрылых 19/48 19/45 34/76 30/71 16/38

Пыльнокрылы 4/ 12 3 / 9 4/11 3/ 8 0

[2 Гемсробии 13/31 11/25 14/29 10/23 2/ 3

« <и Златоглазки 2/ 5 6/11 11/25 12/31 7/18

г и и Муравьиные львы 0 0 4/10 4/ 8 7/17

Аскалафы 0 0 1 / 1 1/ 1 0

Доминанты 3/12 4/16 1/ 4 4/16 2 / 2

Субдоминанты 6/18 2/ 6 9/27 8/24 4/ 12

Сопутствующие виды 8/16 10/ 20 21/42 13/26 8/ 16

Редкие виды 2 / 2 3/ 3 3 / 3 5 / 5 2 / 2

' Условные обозначения ландшафтно-экологических неуроптерокомплексов и участие видов в их образовании по четырехбалльной шкале приводится по таблице 2.

Таблица 4

Сравнительная характеристика ландшафтно-экологических подкомплексов сетчатокрылых Приангарья по видовым спискам*'

Сходство подкомплексов по коэффициенту Чекановского-Серенсена по видовым спискам (Ки %)

Подкомплексы сетчатокрылых Темнохвойной тайги (1а) Лиственничной тайги (16) Листвегашчно-сосновых лесов (2а) Мелколиственных лесов (26) Степной (3)

Темнохвойной тайги (1а) 19 68,4 52,8 28,6 17,1

Лиственничной тайги (16) и 19 67,9 48,9 22,9

Лиственнично-сосновых лесов (2а) 14 34 78,1 40,0

Мелколиственных лесов (26) 7 •12 - 25 30 43,5

Степной (3) 3 4 10 - 10 16

Число общих видов в подкомплексах

♦'Примечания: по диагонали жирным курсивом указано число видов в подкомплексах; обозначения подкомплексов те же, что в таблице 1.

качественном анализе сходство степного комплекса с остальными колеблется от 17,1 до 43,5%, а при количественном - от 9,3 до 31,6%, а при сравнении с помощью количественных данных выявляется наибольшее сходство степного комплекса с подкомплексом лиственнич-но-сосновых лесов подтаежно-лесостепного комплекса (см. табл. 4 и 5). При сравнении по видовым спискам степной комплекс схож с обоими подкомплексами подтаежно-лесостепного комплекса приблизительно на одном уровне (40,0-43,5%). В целом связь с условиями обитания проявляется ярче и полнее при оценке с помощью количественных дан-

Таблица 5

Сравнительная характеристика ландшафтно-экологических подкомплексов сетчатокрылых Приангарья по количественным данным*'

Сходство подкомплексов по коэффициенту Чекановского-Серенсена для количественных данных (К?, %)

Подкомплексы сетчатокрылых Темнохвойной тайги (1а) Лиственничной тайги (16) Листветшчно-сосновых лесов (2а) Мелколиственных лесов (26) Степной (3)

Темнохвойной тайги (1а) 48 68,1 48,4 21,9 9,3

Лиственничной тайги(16) llllllllfli 45 64,5 37,9 12,1

Лиственнично-сосновых лесов (2а) fllllilf; щшшш 76 68,0 31,6

Мелколиственных лесов (26) IIIIIIIISI |1|Щ|||| IlilPfifll 71 16,5

Степной (3) immmm шття&Ш: 19 38

*' Примечания: по диагонали жирным курсивом указано общая сумма баллов в сах; обозначения подкомплексов те же, что в таблице 2.

подкомллек-

ных. Количественный анализ (даже относительный) распределения вида всегда устанавливает его излюбленные биотопы, места максимума и минимума плотности его населения (Рей-мерс, 1966). Из дендрограмм хорошо видно, что результаты качественного и количественного анализа сходства подкомплексов в целом схожи (см. рис. 2 и 3).

. и ■ 16 •2. ■ 26 • 3

. ь

. 15 - 2а ■ 26 ■ 3

• 75

Рис. 2. Дендрограмма сходства подкомплексов сетчатокрылых по видовым спискам (обозначения подкомплексов те же, что в таблице 1).

Рис. 3. Дендрограмма сходства подкомплексов сетчатокрылых по количественным данным (обозначения подкомплексов те же, что в таблице 1).

Таежный комплекс. Этот комплекс представлен большей частью видами семейств ге-меробиев и пыльнокрылов и разделен нами на два подкомплекса. Невелико количество видов златоглазок, а муравьиные львы и аскалафы совершенно отсутствуют в составе этого комплекса. Только в составе таежного комплекса присутствуют такие виды как Wesmaelius asiaticus, Hemerobius fujimotoi, H. striatus, H. stigma и Sympherobiusfuscescens.

Подкомплекс темнохвойной тайги. Видовой состав сетчатокрылых темнохвойной тайги очень схож с видовым составом лиственничной. Этому подкомплексу характерно 19 ви-

дов. Исключительно темпохвойной тайге свойственны такие гемеробии, как Wesmaelius asia-ticus, Hemerobius fujimotoi, Hemerobius striatus и Hemerobius stigma, местообитания IV. asiati-cus и H. stigma тесно связаны с кедром сибирским. Эти гемеробии, за исключением Н. stigma, в подкомплексе темнохвойной тайги являются сопутствующими видами. Они откосятся к группе гигромезофилов, так как предпочитают более увлажненные местообитания. Доми-натными видами являются гемеробии Hemerobius atrifrons, H. stigma, Wesmaelius quadrifas-ciata и Drepanepteryx algida, из семейства пыльнокрылов - Coniopteryxparthenia.

Подкомплекс лиственничной тайги. Комплекс сетчатокрылых лиственничной тайги не содержит видов, характерных только для него, состоит из 19 видов. Этот подкомплекс очень схож с подкомплексом темпохвойной тайги и с подкомплексом лиственнично-сосновых лесов подтаежно-лесостепного комплекса. В лиственничной тайге доминантными видами являются также, как и в темпохвойной тайге Hemerobius atrifrons, Wesmaelius quadri-fasciata и Drepanepteryx algida. Обычны для этого комплекса Chrysoperla carnea, из пыльнокрылов - Coniopteryx hoelzeli. Малочисленны пыльнокрылы Conwentzia pineticola и Semidalis aleyrodiformis, гемеробии Hemerobius humulinus, H simulons, H poppii, Sympherobius fuscescens, Micromus angulatus и Drepanepteryx phalaenoides. Встречаются, хотя и малочисленно, златоглазки Niñeta vittata, Chrysopa formosa, С. intima и С. pallens, С. perla. Видовой состав подкомплекса характеризуется меньшим количеством гигромезофилов - 3 вида (в отличие от подкомплекса темнохвойной тайги, для которой характерно 6 видов-гигромезофилов), а также увеличением мезофилов.

Подтаежно-лесостепной комплекс. Подтаежно-лесостепной комплекс сетчатокрылых наиболее разнообразен и многочислен. Его подкомплексы лиственнично-сосновых и мелколиственных лесов также имеют высокое сходство: 78,1%. Подтаежно-лесостепной комплекс достаточно своеобразен, только ему свойственны такие виды, как Wesmaelius nervosa, W. siênebulosa, Hemerobius marginatus, Micromus paganus, Chrysotropia ciliata, Pseudomallada prasinus, P. ventralis и Libelloides sibiricus. Многие сетчатокрылые, обитающие в г. Иркутске - типичные представители подтаежно-лесостепного комплекса. Это такие виды, как Hemerobius humulinus, H. marginatus, H. poppii, Wesmaelius concinnus, W. subnebulosa, Micromus angulatus, M. paganus, Drepanepteryx phalaenoides, Niñeta vittata, Chrysopa formosa, C. intima, C. perla, C. phyllochroma, C. pallens, Chrysoperla carnea, Myrmeleonformicarius и Euroleon polys-pilus (Каверзина, Плешанов, 2008). Сетчатокрылых города, в целом, можно рассматривать как отдельный комплекс, большая часть которых свойственны лиственнично-сосновым и мелколиственным лесам, что можно объяснить тем, что г. Иркутск находится в окружении подтаежно-лесостепных ландшафтов.

Подкомплекс листветгично-сосновых лесов. Подкомплекс лиственнично-сосновых лесов состоит из 34 видов. Только для него характерна златоглазка Chrysopa dorsalis, ее местообитание тесно связано в Приангарье с сосной (Плешанов, 1979). Среди сетчатокрылых этого комплекса нет гигромезофилов, большинство видов мезофильиые, что обусловлено, конечно, с условиями обитания в лиственнично-сосновых лесах. Одна златоглазка, а также 4 вида муравьиных львов, обитающих в этом подкомплексе, относятся к ксерофильным видам. Все они являются политопными видами и обитают в трех подкомплексах.

Подкомплекс мелколиственных лесов. В состав этого подкомплекса входит 30 видов. Только для этого подкомплекса характерны такие виды как Conwentzia sínica, Wesmaelius nervosus, Micromus varíegatus, Chrysotropia ciliata и Chrysopa walkeri. Так же как в подкомплексе лиственнично-сосновых лесов, большинство видов - мезофилы, встречаются виды из степных ландшафтов. В мелколиственных лесах, так же как и в лиственнично-сосновых, представлены все семейства сетчатокрылых: 3 вида пыльнокрылов, 10 видов гемеробиев, 12 видов златоглазок, 4 вида муравьиных львов, 1 вид аскалафов.

Степной комплекс. В степях Приангарья зарегистрировано 16 видов из трех семейств сетчатокрылых - 2 вида гемеробиев, 7 видов златоглазок и 7 видов муравьиных львов. Большинство видов ксерофильные. В степном комплексе в отличии от остальных подкомплексов сокращена доля видов с широкими ареалами (голарктическим и транспалеарктическим), но

возрастает участие сетчатокрылых с более узкими ареалами (западно-цетральнопалеарктическим и центрально-восточнопалеарктическим). Только степям свойственны такие виды, как Chrysopa commata, Deutoleon lineatus, D. turanicus и Myrmeleon im-mams. Доминантными видами являются златоглазка Chrysopa phyllochroma, муравьиный лев Deutoleon Imeatus, субдоминантными - Chrysopa commata, C. formosa, Deutoleon turanicus, Euroleon coreanus. Сопутствующие и, редкие виды -это златоглазки Chrysopa perplexa С. abbreviate и С. dasyptera, гемеробии Hemerobius poppii и Н. humulinus. Также в стешых ландшафтах Приангарья изредка встречается златоглазка Chrysoperla carnea, малочисленна.

Глава 5. Антропогенная трансформация сообществ сетчатокрылых

В настоящей главе на примере сетчатокрылых рассматриваем закономерности антропогенной трансформация природных комплексов насекомых.

Сетчатокрылые в агр^экосистемах. Наиболее сильные изменения природные неуроп-терокомплексы претерпевают на пахотных землях. В Приангарье полеводство развито главным образом в южной, лесостепной части региона. При этом поля зерновых культур имеют по своим микроклиматическим параметрам определенное сходство со степными ландшафтами. Нами установлено, что на полях, занятых зерновыми культурами, довольно обычны только два вида златоглазок. Доминантам выступает Chrysopa phyllochroma - политопный вид, лидирующий среди хортобионтов в степных сообществах. Субдоминантом является С. commata - также типичный представитель степного неуроптерокомплекса. Видовое разнообразие златоглазок возрастает вблизи участков поросших бурьяном. Здесь добавляются более мезофилыгые виды - Chrysopa intima, С. perla и С. formosa, изредка встречаются Pseudomal-lada prasinus и Chrysoperla carnea. Интересно, что при практически том же составе златоглазок на посевах зерновых культур в Новосибирской области как доминант выделяется Chrysoperla carnea (Кротова, 1989а,б). Очевидно, это связано с более высокой влагообеспеченно-стыо Приобья по сравнению с Приангарьем. Под овощные культуры (капусту, турнепс) в Приангарье используются наиболее влажные поля. Поэтому группу доминантов и субдоми-нантов здесь образуют Chrysopa intima, С. perla и С. formosa, тогда как С. phyllochroma и С. commata вместе с Pseudomallada prasinus и Chrysoperla carnea комплектуют группу сопутствующих и редких видов.

Сетчатокрылые на урбанизированных территориях. В Приангарье городская неуроп-терофауна до последнего времени специально не изучалась. Нами проведены исследования сетчатокрылых в Иркутске (Каверзина, Плешанов, 2008; Каверзшга, 2011в). В 2011 г. эти работы были дополнены сборами насекомых в г. Усть-Илимске, При экологическом зонировании городских территорий мы взяли за основу классификацию, предложенную C.JI. Санда-ковой для изучения авифауны городов Южной Сибири и Северной Монголии (2008, 2010), несколько видоизменив ее. В результате мы рассматриваем урбанизированные неуроптеро-комплексы в рамках пяти городских территорий.

Неуроптерокомплекс территорий многоэтажной застройки с внутридворопым озеленением и мелкими скверами. В обоих городах этот комплекс крайне обеднен и в общей сложности насчитывает 8 видов, которые четко делятся на две экологические группы. Первая экологическая группа - это лесные виды, связанные с древесными растениями. В Иркутске к ним относятся пыльнокрылы Coniopteryx parthenia и Conwentzia pineticola и гемеробий Hemerobius atrifrons, в Усть-Илимске - пыльнокрыл Conwentzia sinica и гемеробии Hemerobius simulans и Н. marginatus. Вторую группу образуют златоглазки, относящиеся к степному комплексу сетчатокрылых и связанные в городах с травянистой растительностью газонов. В Иркутске - это Chrysopa commata, в Усть-Илимске - С. commata и С. abbreviata.

Неуроптерокомплекс поселений коттеджного типа, включающих широкий профиль застройки малоэтажными зданиями с примыкающими к ним садовыми и огородными участками, в том числе сезонно обитаемых дачных участков. Состав сетчатокрылых здесь значительно разнообразнее, состоит из 14 видов. Нет среди них пыльнокрылов, при этом имеется один вид муравьиных львов. Среди сетчатокрылых территорий поселений коттеджного

топа в Иркутске также, как и в предыдущем комплексе имеются виды, как лесной экологической группы, так и стенной, а Усть-Илимске представлены только лесные виды. Лесная экологическая группа в Иркугске на территории поселений коттеджного типа представлена ге-меробиями Hemerobius marginatus, Micromus paganas, златоглазками Niñeta vittata, Ckrysopa intima, С. pollens и С. perla. В Усть-Илимске эта же группа состоит из Hemerobius atrifrons, H. simulons, Drcpancpteryx phalaenoides, Chrysopa pollens и С. perla. Степная группа представлена только в Иркугске двумя видами - златоглазкой Chrysopa formosa и муравьиным львом Euroleon polyspilus. Также на территории поселений коттеджного типа в Иркутске зарегистрированы виды убиквисты Hemerobius humulinus, H. poppii и Chrysoperla carnea, a в г. Усть-Илимск - только Hemerobius humulinus.

Неуроптерокомплекс крупных городских парков. Насчитывают в своем составе 16 видов, относящимися к трем семействам. Лесная группа в Иркутске представлена пылыюкры-лами Coniopteryx parthenia и Semidalis aleyrodiformis, гемеробием Micromus angulatus и златоглазками Chrysopa formosa, С. intima и С. perla; в Усть-Илимске представители пыльно-крыпов на территории крупных парков не зарегистрированы, гемеробиев зарегистрировано четыре вида: Hemerobius marginatus, H. simulons, Wesmaelius quadrifasciata и Micromus angulatus; златоглазок - три вида: Chrysopa dorsalis, С. pallens и С. perla. Степная экологическая группа представлена в обоих городах, в Иркугске - это Chrysopa commata и С. perplexa, в Усть-Илимске - Chrysopa abbreviata, С. formosa, С. phyllochroma и С. commata. В обоих городах на территориях крупных парков встречаются такие виды убиквисты, как Hemerobius humulinus и Chrysoperla carnea.

Неуроптерокомплекс вобранных в город или спонтанно образовавшиеся на участках сведенной растительности лесные массивы. Состав сетчатокрылых в таких местообитаниях ближе всего к природным лесам, свойственным окружающим города ландшафтам. Сетчатокрылые этого комплекса представлены 21 видом. Это наиболее разнообразная группа. Зарегистрированы представители трех семейств в обоих городах. Наиболее представленная экологическая группа на территории вобранных в город лесных массивов - это лесная. Эта группа в Иркутске состоит из 15 видов: пылькокрыл Coniopteryx parthenia, гемеробии Hemerobius atrifrons, H. marginatus, H. nitidulus, Wesmaelius quadrifasciata, Micromus angulatus, M. paganus, Drepanepteryx phalaenoides, златоглазки - Niñeta vittata, Chrysotropia ciliata, Chrysopa dorsalis, C. íntima, C. pallens, C. perla, C. walken; в г. Усть-Илимске - 9 видов: пыльнокрыл Conwentzia pineticola, гемеробии - Hemerobius atrifrons, H. nitidulus, H. simulons, Wesmaelius quadrifasciata, златоглазки - Chrysotropia ciliata, Chrysopa dorsalis, C. pallens и С. walkeri. Степная экологическая группа представлена в обоих городах, в Иркутске в остеп-ненных вобранных лесах встречаются Chrysopa commata и С. formosa, в Усть-Илимске - всего один вид златоглазка С. phyllochroma. В обоих городах на территориях, вобранных в город лесных массивов, встречается гемеробий Hemerobius humulinus, в Усть-Илимске зарегистрирована также златоглазка Chrysoperla carnea.

Неуроптерокомплекс вобранных в город или спонтанно образовавшихся на участках. сведенной растительности лугов. Этот неуроптерокомплекс изучен нами только в городе Иркутске. Оба биотопа представляют ксерофитные луговые сообщества. Растения в массе заселены тлями, и как следствие, в данном сообществе многочисленны хищники-афидофаги, в том числе и сетчатокрылые. Сетчатокрылые представлены здесь видами из степного комплекса. На острове Юности собраны златоглазки Chrysopa commata и С. phyllochroma, гемеробий Hemerobius humulinus; у плотины ГЭС только златоглазки Chrysopa commata и С. abbreviata. Также встречается гемеробий Hemerobius humulinus. Интересно, что в отличие от природных биотопов и похожих на них зерноводческих полей, где доминантным видом является Chrysopa phyllochroma, в городе в ксерофитных луговых сообществах полностью доминирует С. commata, а остальные виды присутствуют здесь как сопутствующие или редкие.

Обшие закономерности формирования антропогенных сообществ сетчатокрылых, При анализе составов фаун двух городов выявлены как общие закономерности, так и различия. Как для г. Иркутск, так и для г. Усть-Илимск отмечены представители четырех семейств

(табл. 6), особенно разнообразны в этих городах хищники-афидофаги, менее представлены хищники-мирмекофаги. В целом в обоих городах возрастает банальность фауны сетчатокрылых. Об этом свидетельствуют как экологические особенности доминантов, так и долевое участие отдельных ареалогических групп: по сравнению с природной средой в городе увеличено участие видов с наиболее широким ареалом (голареты и транспалеаркты) и снижена представленность видов с относительно узкими ареалами.

Доминантными видами (общими для обоих исследованных городов Приангарья) являются Chrysoperla carnea, Chrysopa pallens и Hemerobius humulinus. В городе Иркутск доминантам является также пыльнокрыл Coniopteryx parthenia, тогда как в Усть-Илимске этот вид не отмечен. В г. Усть-Илимск в доминанты' выходит гемеробий Hemerobius simulons, становится субдоминантной златоглазка Chrysopa formosa. В Иркутске Hemerobius simulons встречается очень редко (найден всего один экземпляр), тогда как указанная златоглазка является доминантной. Данные различия доминирования видов обусловлены расположением городов, а также разным ландщафтно-экологическим окружением самих городов.

Таблица 6

Представленность семейств сетчатокрылых в природной и городской среде Приангарья (число видов/ %)

Семейства В природной среде В городской среде

Иркутск Усть-Илимск Всего в городах

Coniopterygidae 5/100 3/60 2/40 4/80

Heroerobiidae 21/100 13/62 9/43 14/67

Chrysopidae 16/100 13/81 10/63 13/81

Myrmeleontidae 7/100 3/43 1/14 3/43

Ascalaphidae 1/100 0/0 0/0 0/0

Всего видов 50/100 32/64 21/42 34/68

Численность некоторых видов в городе выше, чем в их природных местообитаниях. Такими видами в Приангарье являются Chrysopa pallens и Hemerobius humulinus. Увеличение численности некоторых видов сетчатокрылых в крупных городах по сравнению с окружающими природными биоценозами ранее было отмечено также для Австрии (Aspock, Aspock, 1964; Gepp,^ 1975). Е. П. Луппова (1959) указывала, что Chrysopa pallens в населенных пунктах Средней Азии встречается значительно чаще, чем в природе, то же указано для Дальнего Востока В.Н. Макаркиным (1985). Некоторые виды, такие как Psectra díptera и Wesmaelius subnebulosa, отмечены в Приангарье лишь для города Иркутск, возможно, эти виды находят условия города оптимальными для своего обитания.

Проблемы охраны и практического использования сетчатокрылых

Сетчатокрылые, нуждающиеся в особой охране. В Красную книгу Иркутской области (2010) и Красную книгу Усть-Ордынского Бурятского автономного округа (2006) занесен аскалаф Libelloides sibiricus. Вид тяготеет к наиболее теплообеспеченным районам Приангарья, численность его всюду невелика, на имеющихся в регионе особо охраняемых природных территориях не обитает. Что позволяет рекомендовать для охраны этого вида создание подобных объектов.

Опыт ирпрльзрвания сетчатокрылых при ведении экологического мониторинга в Байкальском регионе. Проведена неуроптерологическая апробация формализованного картографического метода построения реперных сетей, основанного на последовательном анализе комплекса тематических карт природы (Плешанов, Каверзина, Шаманова, 2010). Как модельный регион выбрана Байкальская природная территория (БПТ), в границах, определенных законом РФ «Об охране озера Байкал». Рассмотрена ее южная часть, отделенная 53° 38* с.ш. и занимающая площадь около 214,6 тыс. кв. км. В ее пределах минимальная реперная сеть, полностью отражающая региональное разнообразие экосистем на уровне ландшафтных геомов, составила десять реперных участков - малых квадратов (10 х 10 км) системы Universal Transverse Mercator (UTM). По три реперных участка выделилось в Южном Пред-

байкалье и Южном Забайкалье, четыре - в Южном Прибайкалье. В настоящее время в пределах БПТ зарегистрировано 52 вида сетчатокрылых, относящихся к 19 родам из 6 семейств (Плешанов, 1974; Макаркин, 1987; Каверзина, Плсшанов, 2008). В отдельных субрегионах БПТ выявлено близкое число видов - от 37 до 43. В целом видовой состав сетчатокрылых, выявленных на нссх реперных участках, составил 71,2 % от общего состава неуроптерофау-кы рассматриваемого региона (Плешанов, Каверзина, Шаманова, 2010). Это близко совпадает с ранее полученными данными по дсндрофлористической апробации предлагаемого метода построения реперной сети (Шаманова, Плешанов, 2007) и свидетельствует об его универсальности для проведения как ботанических, так и зоологических исследований.

ВЫВОДЫ

1. На территории Приангарья зарегистрировано 50 видов из отряда Neuroptera, относящихся к 5 семействам и 18 родам. Наиболее разнообразно семейство Hemerobiidae (6 родов, 21 вид), далее следуют Chrysopidae (5 родов, 16 видов), Myrmeleontidae (3 рода, 7 видов), Coniopterygidae (3 рода, 5 видов) и Ascalaphidae (1 род, 1 вид).

2. Фауна сетчатокрылых рассматриваемого региона имеет буферные черты между не-уроптерофаунами южной части Западной Сибири и Южного Забайкалья. Ее своеобразие состоит в наличии четырех видов, не свойственных юго-западной части Сибири (Conwentzia sínica, Wesmaelius asiaticus, Chrysopa perplexa, Euroleon polyspilus) и двух видов, отсутствующих в Забайкалье (Chrysopa walkeri и Pseudomallada ventralis). Более половины неуроп-терофауны Приангарья составляют транспалеарктические виды - 52%; 20% относится к цен-трально-восточпопалеарктичсской ареалогической груше, 18% - к голарктической и 10% - к западно-центральнопалеарктической.

3. На основе трофической специализации, ряда других эколого-биологических и морфологических особенностей личинки сетчатокрылых разделены на четыре жизненных формы: дендробионты (ныльнокрылы, большинство гемеробиев и златоглазок), хортобионты (ряд видов златоглазок и гемеробиев), петробионты (аскалафы), псаммобионты (муравьиные львы). Большая часть сетчатокрылых (64%), относятся к дендробионтам, 22% - к хортобион-там, 14% - псаммобионтам и 2% - петробионтам.

4. У сетчатокрылых Приангарья выделяется три типа циклов развития: моновольтин-ный, моно-бивольтинный и семивольтинный. По срокам лёта имаго сетчатокрылые разделены на три группы: весеннее-летне-осеннюю, ранне-летнюю и летнюю. Максимум видового разнообразия по фазе имаго приходится на конец июня - начало июля.

5. В фауне сетчатокрылых выделено три ландшафтно-экологических комплекса и пять подкомплексов. Подтаежно-лесостепные подкомплексы наиболее схожи по видовому составу (78,1% по Чекановскому-Серенсену); близки между собой подкомплексы темнохвойной и лиственничной тайги (68,4%), а также подкомплексы лиственничной тайги и подтаежно-лесостепных листвешшчно-сосновых лесов (67,9%). Степной комплекс сетчатокрылых проявляет наименьшее сходство с другими подкомплексами (не превышает 43,5%).

6. Для урбанизированных территорий характерно понижение видового разнообразия сетчатокрылых (так в г. Иркутске оно понижено до 34 видов, в г. Усть-Илимске, по предварительным данным - до 21). В тоже время несколько видов, будучи редкими в природных сообществах, в городских условиях в результате изменения межвидовых конкурентных отношений выходят в субдоминанты и даже в доминанты, а некоторые виды найдены только в городах.

7. В Красную книгу Иркутской области (2010) и Красную книгу Усть-Ордынского Бурятского автономного округа (2006) занесен аскалаф Libelloides sibiricus. Вид тяготеет к наиболее теплообеспеченным районам Приангарья, численность его всюду невелика, на имеющихся в регионе особо охраняемых природных территориях не обитает. В плане повышения эффективности сетчатокрылых в интегрированной защите растений перспективно увеличение в городских зеленых насаждениях нектароносов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Плешанов A.C., Бычков И.В., Антонов ИА, Гаченко A.C., Каверзина A.C., Агафонова Т. А. Опыт применения гсоинформациошплх баз данных для анализа энтомофауны Байкальской Сибири // Известия Самарского научного центра РАН 2010 - Т 12 № 1(5) - С 1331-1334. '

2. Каверзина A.C. Биогеографическая характеристика фауны сетчатокрылых Приан-гарья // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология, экология» -2011. - Т. 4, № 3. - С. - (в печати).

3. Каверзина A.C. Дополнения к фауне златоглазок и гемеробиев (Neuroptera, Chryso-pidae и Hemerobiidae) Байкальской Сибири // Евразиатский энтомологический журнал -2011. 9, вып. 4. - С. (в печати).

Публикации в других изданиях

4. Каверзина A.C., Плешанов A.C. К фауне сетчатокрылых г. Иркутска // Проблемы естественно-научного образования. - Иркутск: ИГПУ, 2008. - С. 28-31.

5. Каверзина A.C. К инвентаризации фауны сетчатокрылых (Insecta, Neuroptera) Предбайкалья // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: Материалы все-росс. конф. мол. ученых. (Улан-Удэ, 14-17 сентября 2010 г.). - Улан-Удэ: Изд-во БГУ 2010 - С. 36-38.

6. Каверзина A.C. Златоглазки рода Dichochrysa Yang, 1991 (Neuroptera, Chrysopidae) в фауне Приангарья // Проблемы экологии: Чтения памяти проф. М. М. Кожова: Тезисы докладов междунар. научн. конференции и международной школы для молодых ученых (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. - С. 280.

7. Плешанов АС., Каверзина A.C., Шаманова С.И. Неуроггтерологическая апробация реперной сети биологического мониторинга Байкальской природной территории. // Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VIII Межрегион, совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участ. зарубежных ученых (Новосибирск, 4-7 октября 2010 г.). - Новосибирск: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - С. 164-167.

8. Каверзина A.C. Степной комплекс сетчатокрылых (Neuroptera) Приангарья // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: Материалы И междунар. науч. конф. (Улан-Удэ, 20-25 июня 2011 г.), т. 2. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. - С. 73-74.

9. Плешанов АС., Плюснин В.М., Шаманова С.И., Сороковой А.А, Казановский С.Г., Верхозина AB., Антонов ИА, Шеховцова И.Н., Каверзина АС., Чернышева О.А Картографическая оптимизация реперных сетей для ведения экологического мониторинга в крупных регионах // Материалы XIV совещания географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 14-16 сентября 2011 г.). - Владивосток: Далытаука, 2011. - С. 594-597.

Подписано в печать: 15.11.2011 г. Формат 60 х 90 1/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,16 Тираж 100 экз. Заказ № 1422

Отпечатано: Федеральное государственное унитарное геологическое предприятие «Урангеологоразведка». Юридический адрес: 115148, г. Москва, ул. Б. Ордынка, дом 49, стр.3. ИНН 7706042118 Справки и информация: БФ «Сосновгеология» «Глазковская типография». Адрес: 664039, г. Иркутск, ул. Гоголя, 53; тел.: 38-78-40, тел./факс: 598-498

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каверзина, Анастасия Сергеевна

Введение

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1. Состояние вопроса, характеристика района работ, методы исследования и объём полученного материала.

1.1. Неуроптерологическая изученность Сибири.

1.2. Природные условия региона.

1.3. Методы работы и объем полученного материала.

Глава 2. Эколого-биологические особенности сетчатокрылых

Приангарья.

2.1. Семейство Сопюр1ег

§1ёае - Пыльнокрылы.

2.2. Семейство НетегоЬпёае - Гемеробии.

2.3. Семейство СЬгу80р1ёае - Златоглазки.

2.4. Семейство Мугтекопйёае - Муравьиные львы.

2.5. Семейство Азса1арЫёае - Аскалафы.

Глава 3. Эколого-фаунистический анализ сетчатокрылых.

3.1. Таксономический анализ.

3.2. Ареалогический анализ.

3.3. Жизненные формы сетчатокрылых.

3.4. Циклы развития и фенологические группы.

3.5. Отношение к абиотическим факторам среды.

3.6. Экологическая пластичность видов.

Глава 4. Ландшафтно-экологические комплексы сетчатокрылых

Приангарья.

4.1. Таежный комплекс.

4.1.1. Подкомплекс темнохвойной тайги.

4.1.1. Подкомплекс лиственничной тайги.

4.2. Подтаежно-лесостепной комплекс.

4.2.1. Подкомплекс лиственнично-сосновых лесов.

4.2.3. Подкомплекс мелколиственных лесов 4.3. Степной комплекс.

Глава 5. Антропогенная трансформация сообществ сетчатокрылых

5.1. Сетчатокрылые в агроэкосистемах.

5.2. Сетчатокрылые на урбанизированных территориях.

5.3. Общие закономерности формирования антропогенных сообществ сетчатокрылых.

5.4. Проблемы охраны и практического использования сетчатокрылых.

5.4.1. Сетчатокрылые, нуждающиеся в особой охране.

5.4.2. Опыт использования сетчатокрылых при ведении экологического мониторинга в Байкальском регионе.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья"

С другой стороны, все сетчатокрылые являются хищниками и играют в биоценозах существенную роль как регуляторы численности других членистоногих. Некоторые виды, в первую очередь представители семейств пыльнокрылов, гемеробиев и златоглазок, успешно используются в I биологической защите растений в открытом и закрытом грунте (Шувахина, 1974; Бондаренко, 1986; Дорохова, Верещагина, Великань и др., 2003). Участие златоглазок в истреблении вредных насекомых возрастает за счет того, что они являются переносчиками некоторых энтомопатогенных микроорганизмов, будучи сами к ним иммунными (Суздальская, 1956; Плешанова, Плешанов, 1972). Ряд видов златоглазок и гемеробиев дополнительно питаются на цветках растений, выполняя при этом роль опылителей ((Гринфельд, 1959; Anderson, 2003).

Целью диссертации явилось изучение состава, структуры населения и эколого-биологических особенностей сетчатокрылых Приангарья с учетом воздействия на них антропогенных изменений среды.

В задачи исследования вошло:

- выяснить эколого-биологические особенности фоновых видов сетчатокрылых Приангарья;

- установить таксономическую и биогеографическую структуру фауны сетчатокрылых;

- определить характер ландшафтно-экологического распределения видов;

- выявить общие закономерности трансформации сообществ сетчатокрылых под влиянием антропогенных факторов.

Практическое значение работы заключается в возможности ее непосредственного использования при ведении экологического мониторинга в Приангарье, при организации природоохранных мероприятий и защиты растений от вредителей. Материалы диссертации представляют интерес для чтения вузовских курсов экологии насекомых и ландшафтной экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих научных конференциях и совещаниях: на всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); на Международной научной конференции и Международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова» (Иркутск, 2010); на VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010); на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на XIV совещании географов Сибири и Дальнего Востока «Картографическая оптимизация реперных сетей для ведения экологического мониторинга в крупных регионах» (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 3 из которых помещены в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 114 страницах, состоит из введения, пяти глав, 7 выводов и списка литературы,

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Каверзина, Анастасия Сергеевна

ВЫВОДЫ

2. Фауна сетчатокрылых рассматриваемого региона имеет буферные черты между неуроптерофаунами южной части Западной Сибири и Южного Забайкалья. Ее своеобразие состоит в наличии четырех видов, не свойственных юго-западной части Сибири (Conwentzia sinica, Wesmaelius asiaticus, Chrysopa perplexa, Euroleon polyspilus) и двух видов, отсутствующих в Забайкалье (Chrysopa walkeri и Pseudomallada ventralis). Более половины неуроптерофауны Приангарья составляют транспалеарктические виды - 52%; 20% относится к центрально-восточнопалеарктической ареалогической группе, 18% - к голарктической и 10% - к западно-центральнопалеарктической.

3. На основе трофической специализации, ряда других эколого-биологических и морфологических особенностей личинки сетчатокрылых разделены на четыре жизненных формы: дендробионты (пыльнокрылы, большинство гемеробиев и златоглазок), хортобионты (ряд видов златоглазок и гемеробиев), петробионты (аскалафы), псаммобионты (муравьиные львы). Большая часть сетчатокрылых (64%), относятся к дендробионтам, 22% - к хортобионтам, 14% - псаммобионтам и 2% - петробионтам.

4. У сетчатокрылых Приангарья выделяется три типа циклов развития: моновольтинный, моно-бивольтинный и семивольтинный. По срокам лёта имаго сетчатокрылые разделены на три группы: весеннее-летне-осеннюю, ранне-летнюю и летнюю. Максимум видового разнообразия по фазе имаго приходится на конец июня - начало июля.

5. В фауне сетчатокрылых выделено три ландшафтно-экологических комплекса и пять подкомплексов. Подтаежно-лесостепные подкомплексы наиболее схожи по видовому составу (78,1% по Чекановскому-Серенсену); близки между собой подкомплексы темнохвойной и лиственничной тайги (68,4%), а также подкомплексы лиственничной тайги и подтаежно-лесостепных лиственнично-сосновых лесов (67,9%). Степной комплекс сетчатокрылых проявляет наименьшее сходство с другими подкомплексами (не превышает 43,5%).

7. В Красную книгу Иркутской области (2010) и Красную книгу Усть-Ордынского Бурятского автономного округа (2006) занесен аскалаф ЫЪе11о\йе8 бШпсш. Вид тяготеет к наиболее теплообеспеченным районам Приангарья, численность его всюду невелика, на имеющихся в регионе особо охраняемых природных территориях не обитает. В плане повышения эффективности сетчатокрылых в интегрированной защите растений перспективно увеличение в городских зеленых насаждениях нектароносов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каверзина, Анастасия Сергеевна, Иркутск

1. Агекян Н.Г. О малоизвестном энтомофаге Semidalis aleyrodiformis Stephens (Neuroptera, Coniopterygidae) в Аджарии // Энтомол. обозр. 1978. -Т. 57, №3.-С. 509-512.

2. Алеева М.Н., Бабушкина Н.Г.,Энтомофаги злаковых тлей // Эффективность химизации сельского хозяйства в Сибири. Новосибирск, 1977.-С. 69-78.

3. Анисимов А.И., Дорохова Г.И, Красавина Л.П., Белякова H.A., Лузгин М.С. Златоглазки (Chrysopidae): диагностика, особенности биологии, разведения, селекции и применения в закрытом грунте. Методическое пособие. СПб.: ВИЗР, 2000. - 45 с.

4. Атлас. Иркутская область: экологические условия развития. М. - Иркутск: ИГ СО РАН, 2004. - 90 с.

5. Атлас развития Иркутска. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2011. —131 с.

6. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980. -416с.

7. Белов A.B. (ред.). Растительность юга Восточной Сибири. Карта. М 1 : 1 500 000. - М.: ГУГК, 1972. - 4 л.

8. Белов A.B. Лямкин В.Ф. Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск: Изд-во Облмашинформ, 2002. - 160 с.

9. Беркин Н.С., Филлипова С.А., Бояркин В.М. и др. Иркутская область (природные условия административных районов). Иркутск: Ирк. ун-т, 1993.-304 с.

10. Богданов П.В. Сбор, препаровка и реставрация насекомых для музейных энтомологических коллекций М.: Государственный Дарвиновский музей, 2001. - 30 с.

11. Бондаренко Н.В. Биологическая защита растений. М.:

12. Агропромиздат, 1986. 278 с.

13. Будыко М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 472с.

14. Бокина И.Г. Энтомофаги злаковых тлей в Западной Сибири // Защита и карантин растений. 1999. - № 7. - С. 13-14.

15. Бокина И.Г. Златоглазки (Neuroptera, Chrysopidae) в агроценозах лесостепи Западной Сибири // Зоол. журн. 2010. - Т. 89, № 8. - С. 956-964.

16. Винокуров М.А., Суходолов А.П. Города Иркутской области. -Иркутск: Изд-во БГУЭП, 2011. 344 с.

17. Волкович Т.А. Влияние постоянных и переменных температур на индукцию диапаузы у златоглазки Chrysopa phyllochroma Wesm. (Neuroptera, Chrysopidae) // Энтомол. обозр. 1997. - T. 76, № 2. - С. 241-250.

18. Волкович Т.А., Орлова H.A. Сравнительный анализ сезонного развития двух видов златоглазок (Neuroptera, Chrysopidae) в лесостепной зоне России // Энтомол. обозр. 1998. - Т. 77, № 1. - С. 3-16.

19. Волкович Т.А. и Соколова И.В. Термодинамическая регуляция диапаузы у двух видов златоглазок (Neuroptera, Chrysopidae): сравнительная эффективность резких и плавных изменений температуры // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79, № 4. - С. 753-761.

20. Волкович Т.А. Сезонное развитие златоглазки Chrysopa dorsalis Burmeister (Neuroptera, Chrysopidae) в лесостепной зоне России // Энтомол. обозр. 2006 - Т. 85, № 3. - С. 473-486.

21. Воробьева Г.А. Классификация и систематика почв южной (освоенной) части Иркутской области: Методические указания. Иркутск: Облмашинформ, 1999. - Ч. 1. - 47 с.

22. Геоэкологическая характеристика городов Сибири. Иркутск: ИГ СО АН СССР, 1990. - 200 с.

23. Гиляров М.С. Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera, или Planipennia) // Жизнь животных. Т. 3. М.: Просвещение, 1969. - С. 297-303.

24. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). СПб: ЗИН РАН, 1992. - С. 45-56.

25. Гринфельд Э.К. Питание взрослых фаз сетчатокрылых (Neuroptara) пыльцой цветов и вероятная роль их в происхождении энтомофилии у растений // Вестник ЛТУ. 1959. - №2. - С. 48-55.

26. Грудинин Г.В., Коваленко С.Н., Орел Г.Ф. и др. География Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. Иркутск - Усть-Орда: Изд-во ИГПУ, 1997.-319 с.

27. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В., Палечек Л.А. Почвы. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. - 368 с.

28. Дорохова Г.И. Обзор фауны сетчатокрылых Neuroptera Ленинградской области // Энтомол. обозр. 1973. - Т. 52, № 2. - С. 313-323 =

29. Дорохова Г.И. Фауна сетчатокрылых (надотряд Neuropteroidea) Ленинградской области: автореф. .канд. биол. наук Л., 1975. - 24 с.

30. Дорохова Г.И. Сетчатокрылые сем. Chrysopidae (Neuroptera) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1979. - Т. 58. № 1. - С. 105-111.

31. Дорохова Г.И. Chrysopa perla (Linnaeus, 1758) // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. -. С. 21.

32. Дорохова Г.И. Chrysopa prasina Burmeister, 1839 // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. - С. 5.

33. Дорохова Г.И. Отряд Neuroptera Сетчатокрылые // Определитель насекомых европейской части СССР. - Т. 4, Ч. 6. - Л.: Наука, 1987.-С. 36-92.

34. Дорохова Г.И., Верещагина А.Б., Великань B.C. и др. Определитель вредных и полезных беспозвоночных закрытого грунта.1. СПб.: ВИЗР, 2003.- 172 с.

35. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977.128 с.

36. Захаренко A.B. Кривохатский В.А. Сетчатокрылые (Neuroptera) европейской части бывшего СССР // Известия Харьковского энтомологического общества. 1993. - Т. 1, № 2. - С.34-83.

37. Ильичев В.Д. Экологические аспекты проблемы биоповреждений // Актуальные вопросы биоповреждений. М.: Наука, 1983. - С. 6-15.

38. Каверзина A.C. Дополнения к фауне златоглазок и гемеробиев (Neuroptera, Chrysopidae и Hemerobiidae) Байкальской Сибири // Евразиатский энтомологический журнал, 20116. Т. 9, вып. 4. - С. (в печати)

39. Каверзина A.C. Биогеографическая характеристика фауны сетчатокрылых Приангарья // Известия ИГУ, серия «Биология, экология», 2011в.-Т. 4, № 3.

40. Каверзина A.C. Плешанов A.C. К фауне сетчатокрылых г. Иркутска // Проблемы естественно-научного образования. Иркутск: ИГПУ, 2008.-С. 28-31.

41. Клауснитцер Б. Экология городской фауны М.: Мир, 1990.248 с.

42. Ковригина A.M. Зональные закономерности эколого-фаунистического распределения златоглазок в Среднем Поволжье // Экология насекомых и их охрана. Ульяновск. - 1990. - С. 57-61.

43. Кожанчиков И.В. Сетчатокрылые Neuroptera (Planipennia) // Животный мир СССР. Т.З. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950 - С. 286-288.

44. Кожанчиков И.В. Сетчатокрылые Neuroptera / И. В. Кожанчиков // Животный мир СССР. Т. 4. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -С. 424-433.

45. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь, 1992 года). Новосибирск: СО РАН, 1993 -62 с.

46. Криволуцкий Д.А. Современные представления о жизненных формах животных // Экология. 1971. - №3. - С 19-25.

47. Кривохатский В. А. Муравьиные львы (Neuroptera: Myrmeleontidae) России. СПб. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. -334 с.

48. Кривохатский В.А., Захаренко A.B. Муравьиные львы родов

49. Euroleon Esben-Petersen, 1918 и Kirghizoleon gen. n. (Neuroptera, Myrmeleontidae) Палеарктики II Энтомол. обозр. 1994. - T. 73, № 3. - С. 690-699.

50. Кротова И.Г. Видовой состав энтомофагов злаковых тлей (Homoptera, Aphididae) Западной Сибири // Энтомол. обозр. 1989а. - Т. 64, № 1.-С. 51-55.

51. Кротова И.Г. Сетчатокрылые (отряд Neuroptera) энтомофаги злаковых тлей в Приобской лесостепи // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 19896. - № 3. - С. 46-50.

52. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293.

53. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки М.: Изд-во Московского университета, 1999. - 95 с.

54. Леса Среднего Приангарья. Новосибирск: Наука, 1977. - 264 с.

55. Луппова Е.П. О сетчатокрылых (Neuroptera) заповедника «Тигровая балка» В кн: Заповедник «Тигровая балка», 1959. - Т. 15, № 1. -С. 69-87.

56. Луппова Е.П. Надсем. Myrmeleontoidea // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4, Ч. 6. - Л.: Наука, 1987. - С. 7392.

57. Лурье М. К естественной истории рода Chrysopa // Работы Зоологического Кабинета Варшавского университета за 1896 г. Варшава, 1897.

58. Мейер Н.Ф., Мейер З.А. Об образовании биологических форм у Chrysopa vulgaris Sehr. (Neuroptera, Chrysopidae) II Зоол. журн. 1946. - T. 25, №2.-С. 115-120.

59. Макаренко Г.Н., Лузгин М. С., Парамохина Т.М., Красавина Л.П. Методические рекомендации по массовому разведению и применению златоглазок в защищенном грунте. Л: ВИЗР, 1991. - 42 с.

60. Макаркин В.Н. Муравьиные львы (Neuroptera, Myrmeleontidae) Дальнего Востока // Систематика насекомых Дальнего Востока.

61. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 38-40.

62. Макаркин В.Н. Влияние условий большого города на видовой состав сетчатокрылых (Neuroptera) // Экология. 1985 а. - №4. - С. 90-92.

63. Макаркин В.Н. Обзор сетчатокрылых сем. Hemerobiidae (Neuroptera) фауны СССР. I. Роды Hemerobius L., Micromus Ramb. и Paramicromus Nakah. // Энтомол. обозр. 1985 б. - Т. 64, № 1. - С. 158-170.

64. Макаркин В.Н. Новые и малоизвестные виды златоглазок (Neuroptera, Chrysopidae) с Дальнего Востока // Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985 в. -С. 48-52.

65. Макаркин В.Н. К фауне сетчатокрылых (Neuroptera) Дальнего Востока // Зоол. журн. 1985 г.- Т. 64, № 4. - С. 620-622.

66. Макаркин В.Н. Фауна и экология сетчатокрылых насекомых (Neuroptera) Дальнего Востока СССР: автореф. .канд. биол. наук Л., 1987. - 18 с.

67. Макаркин В.Н. Сетчатокрылые (Neuroptera) Забайкалья // Таксономия насекомых Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987.-С. 72-77.

68. Макаркин В.Н. Отряд Neuroptera Сетчатокрылые // Насекомые Хинганского заповедника. - Владивосток: Дальнаука, 1992. - Ч. 1. - С. 41-44.

69. Макаркин В.Н. Зоогеография гемеробиид (Neuroptera, Hemerobiidae) япономорского региона // Чтения памяти А.И. Куренцова. -Владивосток: Дальнаука. 1993. № 4. - С. 11-20.

70. Макаркин В.Н. Отряд Neuroptera Сетчатокрылые // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Т. 4. Ч. 1. - СПб.: Наука, 1995.-С. 37-69.

71. Макаркин В.Н. Отряд Neuroptera Сетчатокрылые // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Т. 4, Ч. 4. -Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 625-627.

72. Макаркин В.Н. Отряд Neuroptera Сетчатокрылые // Насекомые Лазовского заповедника. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 210-212.

73. Макаркин В.Н. Новые данные о сетчатокрылых (Neuroptera) Кавказа // Кавказский энтомологический бюллетень. 2011. - Т. 7, № 1. - С. 61-67.

74. Мак-Лахлан Р. Заметка о сетчатокрылых Сибири и Европейской России // Известия общества любителей естествознания . 1872. - Т. 10, ч. 1. -С. 120-123.

75. Мак-Лахлан Р. Сетчатокрылые (Neuroptera). Путешествие в Туркестан А.П. Федченко. Известия общества любителей естествознание, антропологии и этнографии. - Т. 19, вып 1. С-Пб, М. - С. 1-24.

76. Матпаева Б.Б. Златоглазка обыкновенная защитник полевых культур // Сельское хозяйство Казахстана. - 1972. - №10. - С. 22-23.

77. Матпаева Б.Б. К изучению биологии и хозяйственного значения хризопид Юго-Восточного Казахстана // Труды Казахск. НИИ защиты растений. Алма-Ата. - 1978. - Т. 14. - С. 61-69.

78. Михеев B.C. Ландшафтный синтез географических знаний. -Новосибирск: Наука, 2001. 216 с.

79. Михеев B.C., Ряшин В.А. Ландшафты юга Восточной Сибири. Карта. М 1 : 1 500 000. - М.: ГУГК, 1977. - 4 л.

80. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - 236 с.

81. Надеждин Б.В. Лено-Ангарская лесостепь. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-327 с.

82. Негробов О.П., Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. - 183 с.

83. Нижнее Приангарье: Географические условия развития / отв. ред.109 ,

84. Jl. M. Корытный, И. Л. Савельева. Иркутск: Изд-во АН СССР, 1991. - 210 с.

85. Номоконов Л.И., Фролова М.В., Пешкова Г.А. Растительность приангарской лесостепи. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 1984. - 198 с.

86. Павлов Д.С. Зачем нам биоразнообразие? // Бюллетень Общества физиологов растений России. М.: ИФР РАН, 2011. - С. 41-45.

87. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

88. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.-207 с.

89. Пешкова Г.А. Растительность Сибири. Новосибирск: Наука, 1985.- 144 с.

90. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993.- С. 43-49.

91. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М.: Учпедгиз, 1957.-548 с.

92. Плешанов А.С. Эколого-географический анализ фауны флерниц (Chrysopidae) как афидофагов в лесах юга Восточной Сибири // Известия Восточно-Сибирского отдела географического общества СССР 1965. - Т. 64,- С. 60-62.

93. Плешанов А.С. Отряд Neuroptera Сетчатокрылые // Вредители лиственницы сибирской - М.: Наука, 1966. - С. 291-295.

94. Плешанов А.С. Сетчатокрылые-афидофаги в таёжных ландшафтах Восточной Сибири // Защита леса. Л.: 1979. - № 4 - С. 88-92.

95. Плешанов А.С. Насекомые дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - 209 с.

96. Плешанов А.С. Картографический выбор реперной сети при организации мониторинга биоты крупных регионов // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. - С. 256-262.

97. Плешанов А.С., Бычков И.В., Антонов И.А., Гаченко А.С.,

98. Каверзина A.C., Агафонова Т.А. Опыт применения геоинформационных баз данных для анализа энтомофауны Байкальской Сибири // Известия Самарского научного центра РАН, 2010.-Т. 12, № 1 (5). С. 1331-1334.

99. Плешанов A.C., Плешанова Г.И. Синотропизация: масштабы явления // Синотропизация растений и животных: Материалы Всероссийской конференции с международным участием (Иркутск, 21-25 мая 2007 г.). -Иркутск: Издательство ИГ СО РАН, 2007. 279 с.

100. Плешанова Г.И. Экология синантропных насекомых Восточной Сибири: явление синантропизации, экологические закономерности формирования фауны, система мониторинга и защиты. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2005- 166 с.

101. Плешанова Г.И., Плешанов A.C. Ржаво-бурая кисточница в Восточной Сибири // Защита растений. 1972. - №1. - С. 48-50.

102. Плохинский H.A. Биометрия М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

103. Попов JI.B. Южнотаежные леса Средней Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1982.-330 с.

104. Потемкина В.И. Методические указания по разведению и применению микромуса {Micromus angulatus Steph.) в борьбе с тлями в защищенном грунте. JL: ВИЗР, 1990. - 17 с.

105. Правдин Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. М.: Наука, 1978. - 272 с.

106. Предбайкалье и Забайкалье М.: Наука, 1965. - 496 с.

107. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М.: Мир, 1985. - 576 с.

108. Рохлецова A.B., Кривохатский В.А. К познанию фауны Волго-Уральских сетчатокрылых (Neuroptera) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов: Изд-во Саратовского университета. - 2006. - № 5. - С. 23-31.

109. Сандакова C.J1. Птицы городских экосистем Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2008. - 140 с.

110. Сандакова C.J1. Птицы селитебных ландшафтов северной части Центральной Азии (фауна, население и экология): автореф. .докт. биол. наук Улан-Удэ, 2010. - 50 с.

111. Суздальская М.В. О связи личинок златоглазки (Chrysopa ventralis Curt., ssp. prasina Burm.) с грибами белой мускардины // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, № ю. - С. 1585-1586.

112. Томилова В.Н. Энтомофауна зеленых нас аждений г. Иркутска // Энтомологическое обозрение. Т. 41, №1. - С. 125-141.

113. Томилова В.Н., Дубешко JI.H. Обзор видового состава наземных насекомых северо-западного побережья юго-западной части Байкала // Известия БГНИИ при ИГУ. Т. 25,- С. 191-222.

114. Ущеков А.Т. Биологические особенности некоторых видов златоглазок (Neuroptera, Chrysopidae) // Биологические методы защиты плодовых и овощных культур от вредителей, болезней и сорняков как основа интегрированных систем. -Кишенев, 1971.-С. 101-103.

115. Федеральный закон «Об охране озера Байкал» N 94-ФЗ от 11 мая 1999 г. // Российская газета. 12 мая 1999. - N 90 (2199) - С. 4.

116. Шаманова С.И., Плешанов A.C. Натурная верификация формализованного построения реперной сети для ведения биологического мониторинга крупных регионов // Сиб. экол. журн. 2007. - № 2. - С. 257261.

117. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) -M: Наука, 1981.-359 с.

118. Шергина О.В., Михайлова Т.А. Состояние древесных растений и почвенного покрова парковых и лесопарковых зон г. Иркутска. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2007. - 202 с.

119. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. - 512 с.

120. Шиленков В.Г. Libelloides Sibiriern Eversmann, 1850 // Красная книга Усть-ордынского бурятского автономного округа. Иркутск: ООО «Время странствий», 2006. - 64 с.

121. Шиленков В.Г. Libelloides sibiricus Eversmann, 1850 II Красная книга Иркутской области. Иркутск: ООО «Время странствий», 2010. - 480 с.

122. Шувахина Е.Я. Златоглазки и их использование в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур // Биологические средства защиты растений. М.: Колос, 1974. - С. 185-200.

123. Шувахина Е.Я. Chrysopa carnea Stephens, 1836 II Ареалы насекомых европейской части СССР. J1: Наука, 1978. - С. 15.

124. Шувахина Е.Я. Chrysopa septempunetata Wesmael, 1841 II Ареалы насекомых европейской части СССР. J1: Наука, 1980. - С. 23.

125. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Изд-во «Высшая школа», 1964.-459 с.

126. Agnew C.W. Mounting and preserving Neuroptera for scientific study // Entomological News. 1983. - V. 94. - P. 205-212.

127. Anderson S.H. The relative importance of birds and insects as pollinators of the New Zealand flora // New Zealand journal of ecology. 2003. -V. 27, №2.-P. 83-94.

128. Canard M., Semeria Y., New T.R. Biology of Chrysopidae // The Hugue: Dr. W. Junk. Publ, 1984. 294 p.

129. Gepp J. Die Neuropteren von Graz: ein Beitrag zur Kenntnis der mitteleuropaischen Grosstadtfauna // Mitt. naturwiss. Ver. Steiermark 1975. - V. 105.-S. 265-278.

130. Green G.W. Temperature Relations of Ant-Lion Larvae (Neuroptera, Myrmeleontidae) // The Canadian Entomologist. 1955. - V. 87, № 10. - P. 441459.

131. Hagen H.A. Russlands Neuropteren // Stettiner Entomologische Zeitung. 1858.-V. 19.-P. 110-134.

132. Killington F.J. A monograph of British Neuroptera London: 1937. -V. 1-2.-P. 1-269.

133. Klimaszewski J., LeSage L., Savard K. First record of adventive species Micromus variegates (Fabricius) from eastern Canada (Neuroptera, Hemerobiidae) // ZooKeys. 2009. - V. 27. - P. 1-6.

134. Makarkin V.N. Notes on Palearctic Hemerobiidae (Neuroptera). 1. Introduction and genus Wesmaelius Krüger, 1922. Part 1. Subgenus Wesmaelius // Far Eastern Entomologist. 1995. - V.24. - P. 1-13.

135. Makarkin V.N. Notes on Palearctic Hemerobiidae (Neuroptera). 1. Introduction and genus Wesmaelius Krüger, 1922. Part 2(1). Subgenus Kimminsia Killington, 1937 // Far Eastern Entomologist. 1996a. - V.31. - P.l-16.

136. Makarkin V.N. Notes on Palearctic Hemerobiidae (Neuroptera). 1. Introduction and genus Wesmaelius Krüger, 1922. Part 2 (2). Subgenus Kimminsia Killington, 1937 // Far Eastern Entomologist 1996b. - V.32. - P. 17-34.

137. Meinander M.A revision of the family Coniopterygidae (Planipennia)

138. Acta Zoologica Fennica. 1972a. -V.136.-P. 1-357.

139. Meinander M. Coniopterygidae from Mongolia III (Neuroptera) // Notulae Entomologicae. 19726. - V. 52. - P. 127-138.

140. Meinander M. The Coniopterygidae (Neuroptera, Planipennia). A check-list of the species of the world, descriptions of new species and other new data // Acta Zoologica Fennica. 1990. - V. 189. - P. 1-95.

141. Morrison L.W. Spatiotemporal Variation in Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) Density and Impacts on Ant (Hymenoptera: Formicidae) and Generalized Arthropod Foraging // Annals of the Entomological Society of America. 2004. - V. 97, № 5. - P. 913-922.

142. Monserrat V.J. New data on the brown lacewings from Asia (Neuroptera: Hemerobiidae) // Journal of Neuropterology. 2000. - V. 3. - P. 6197.

143. New, T. R. Commentary: Prospects and priorities for conservation of Neuroptera // Neuroptera International. 1991. - V. 6. - P. 195-204.

144. Tauber M. J., Tauber C. A., Masaki S. Seasonal Adaptations of Insects. New York: Oxford University Press, 1986. - P. 25-29.

145. Zeleny J. Hemerobiidae (Neuroptera) from Czechoslovakia // Casopis CS spoler, entomologicke. 1963. - V.60, № 1. - P. 55-67.

146. Zeleny J. Green lace-wings of Czechoslovakia (Neuroptera, Chrysopidae) // Casopis CS spoler, entomologicke. 1971. - V. 68, № 3. - P. 4956.

Информация о работе

Каверзина, Анастасия Сергеевна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каверзина, Анастасия Сергеевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья"

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Каверзина, Анастасия Сергеевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каверзина, Анастасия Сергеевна, Иркутск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сетчатокрылые (Insecta, Neuroptera) Приангарья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)