Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Муравьиные львы (Neuroptera, Myrmeleontidae) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кривохатский, Виктор Анатольевич

ВведениеЛ

1. материал и методы исследования

1Л . материал.

1, методики. ил. Полевые и экспериментальные методики. ЛЗ

1.2.2. Методики хранения и обработки материалов. ЛЗ

1.2.3. Компьютерные методики.

1.3. Методы и подходы.

1.3.1. Зоогеографичеокие методы. Л

1.3.2. Таксономические подходы и филогенетические методы.

2. Исторический обзор.

2.1. история изучения муравьиных львов мировой фауны.

2.2. Разнообразие направлений исследований.

2.3. Изучение муравьиных львов Палеарктики.

3. Морфология.

3.1. Морфология имаго.

3.1.1. Голова и ее придатки.

3.1.2. Грудь..

3.1.3. Ноги.

3.1.4. Крылья.

3.1.5. Брюшко и его придатки.

3.1.6. Гениталии самцов.

3.1.7. Гениталии самок.

3.2. Морфология преимзгинальных стадий.

3.2.1. Яйцо.

3.2.2. Личинка.

3.2.3. Куколка и кокон.

4. Биология.

4.1. Образ жизни и трофические связи.

4.2. Поведение.

4.3. Физиология и генетика.

5. Система отряда Меигор1ега и происхождение семейства МугтаеХеопЛааа.

5.1. Отряд Меигор1ега з.з1г.

5.2. Подотряд Мупие1еопЛ£"пгта.

5.3. Палеонтологическая летопись.

5.3.1. Происхождение и геологическая история сетчатокрылых.

5.3.2. Систематический обзор ископаемых Myrmeleontiformia.

5.4. Филогенетические отношения и классификация современных и ископаемых семейств мирмелеонтоидных сетчатокрылых.

5.5. Определительная таблица семейств Myrmeleontiformia.

6. Классификация и обоснование системы семейства Myrmeleóntidae.

6.1. Обзор представлений о системе семейства.

6.2. Классификация Myrmeleontidae.

5.2.1. Подсемейство Dimarinae.

6.2.2. Подсемейство Stilbopteryginae.

6.2.3. Подсемейство Palparinae.

5.2.4. Подсемейство Pseudimarinae.Ill

6.2.5. Подсемейство Echthrornyrmicinae.

5.2.6. Подсемейство Dendrol eon t. inae.

6.2.7. Подсемейство Gl enur inae.

5.2.8. Подсемейство Nemoleontinae.

5.2.9. Подсемейство Myrme 1 eont inae.

5.2.10. Подсемейство Brachynemurinae.

6.2.11. Подсемейство Myrmecaelurinae.

5.2.12. Подсемейство ¿fcanthaclisinae.

5.3. Филогенетическое обоснование системы.

7. Зоогеография.

7.1. Общее распространение таксонов высоких рангов.

7.1.1. Обоснование конфигурации зоогеографических царств.

7.1.2. Сравнительный очерк фаун муравьиных львов зоогеографических царств.

7.2. Систематический состав палеарктической фауны.

3. Фауны областей и провинций Палеарктики.

-1 со

J-Oiw

7. 3.1. Границы Палеарктики.

7.3.2. Состав фаун областей Палеарктики.

7.3.3. Сравнительный анализ фаун областей.

7.4. Классификация ареалов муравьиных львов Палеарктики.

7.5. Центры разнообразия и видообразования в Палеарктике.

7.6. История и становление палеарктической фауны муравьиных львое.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Муравьиные львы (Neuroptera, Myrmeleontidae) Палеарктики"

Муравьиные львы (семейство Myrmeleontidae Latreille, 1802, отряд Neuroptera sensu Hand1Irsch, 1903) - крупные сетчатокрылые насекомые, широко распространенные в тропических и умеренных широтах. В отряде Neuroptera ряд семейств (Chrysopidae, Hemerobiidae, Coniopterygldae) имеют важное значение в регуляции численности вредителей лесных и сельскохозяйственных культур. Систематическое исследование этих групп в последние годы значительно продвинулось., что активизировало и сравнительное изучение других родственных семейств сетчатокрылых. Ныне на современном уровне, с использованием набора признаков всех стадий развития и с применением методов кладистического. анализа, активно изучаются фауны муравьиных львов Неарктического и Неотропического (L. Stange), Афротропического (М. Mansell) и Австралийского (T.R. New.) царств. С фауной муравьиных львов Палеарктики активно работают Гель цель (Н. Holzel)., Ом (P. Ohm) и целый ряд неуроптерологов широкого профиля.

Вместе с тем как систематика, так и фаунистика муравьиных львов остаются очень слабо разработанными. Несколько существующих классификационных схем семейства, созданных применительно к региональным фаунам муравьиных львов, оказались несовместимыми и малопригодными при исследовании мировой фауны. Значительная часть таксонов, в том числе видовой группы, после описания никем не изучалась. Фауны Ориентального, Афротропического и Неотропического зоогеографических царств изучены фрагментарно и недостаточно. Также недостаточно до сих пор были изучены некоторые региональные фауны Палеарктики, в основном центральной ее части. Мой личный интерес к систематике муравьиных львов стимулировался очень слабой изученностью фауны Средней Азии, где мне довелось проработать в общей сложности около 10 лет и откуда мной описано большинство новых таксонов.

Целью данной работы является комплексное изучение семейства Мугае1еоп1пс!ае в морфологическом, таксономическом и зоогеографическом аспектах. Главное место в этом исследовании отведено палеарктической фауне муравьиных львов, как самостоятельной, но неотъемлемой части фауны мировой. Достижение этой цели было возможно при сопряженном решении ряда частных и главных задач. При этом к решению задач из области систематики привлекались зоогеографические данные, а зоогеографические построения строились на систематической основе.

Главной задачей первого этапа исследований была разработка вопросов систематики муравьиных львов Палеарктики. Для этого было необходимо изучить представителей большинства современных таксонов мировой фауны и разработать единую классификацию всего семейства. При построении этой оригинальной классификации требовалось, чтобы она имела филогенетическую основу. В рамках,этой проблемы следовало определить положение семейства Мугте! eor.it 1с!ае внутри отряда Меигор1ега; предложить гипотезу о его происхождении; на основе сравнительного изучения современных и ископаемых таксонов очертить границы семейств мирмелеонтоидных сетчатокрылых; выделить внутрисемейственные монофилетические таксоны и определить их филогенетические отношения.

Главной задачей второго этапа было обобщение данных по распространению всех таксонов фауны Палеарктики и определение их зоогеографических особенностей. Создание частной зоогеографии палеарктических муравьиных львов требовало выбора схемы территориального деления Палеарктики, и наиболее пригодной для этих целей была признана схема общего зоогеографического районирования А.Ф. Емельянова (1974). На ее основе необходимо было составить матрицу распространения видов муравьиных львов по провинциям Палеарктики, описать и сравнить фауны зоогеографических областей методом кластерного анализа с построением дендрограмм; описать элементарные фауны муравьиных львов Палеарктики; очертить на карте соответствующие им фаунистические центры; описать основные этапы формирования палеарктических фаун; построить классифи-^кацию видовых ареалов.

В ходе работы были описаны новые для науки 4 рода и 25 видов, 15 таксонов подвидовой и инфраподвидовой групп; более чем для 20 видов предложены новые комбинации; около 50 названий сведены в синонимы. Детально описаны фауны муравьиных львов России и европейской части бывшего СССР, некоторые другие региональные фауны Палеарктики

Нижнее Поволжье, Приарапье, Туркменистан, Монголия) и Ориентального царства (Индокитай). Проведен фаунистический обзор муравьиных львов Палеарктики в целом, составлена матрица распространения 355 видов муравьиных львов в провинциях Палеарктики- Выяснены основные этапы формирования некоторых палеарктических фаун и их антропогенное изменение. Ревизованы коллекции типовых экземпляров, хранящиеся в Зоологическом институте РАН и Зоологическом музее МГУ. Всего, вместе с материалами, любезно присланными зарубежными коллегами, мной изучены типовые серии 95 видов муравьиных львов. Коллекция ЗИН РАН, систематизированная и существенно дополненная, включает в настоящее время 300 видов мировой фауны.

Представители других семейств сетчатокрылых насекомых изучались в качестве внешних групп по отношению к семейству Myrmeieontidae. В частности были изучены типовые экземпляры всех видов Neuroptera, хранящиеся в коллекции Зоологического института, и составлен их каталог; выполнены фаунистичес.кие обзоры всех семейств сетчатокрылых для европейской части бывшего СССР и, отдельно, для Центральночерноземного района (совместно с A.B. Захаренко) и Московской области; составлены определительные таблицы водных личинок сетчатокрылых России (в печати). Совместно с Н.Ю. Клюге было обнаружено несоответствие объемов всех когда-либо описанных таксонов высокого ранга (Neuroptera, Planipennia, Steguptera, Megaloptera, Hemerobiida, Myrmeleontida) ныне признанному объему этого монофилетическего отряда сетчатокрылых. Найдено забытое название Euneuropteroidea Krausse et Wolff, 1919, предложенное в оригинальном описании для обозначения таксона, включающего весь перечень семейств сетчатокрылых насекомых и исключающего таксоны, к нему не принадлежащие.

В качестве рабочего инструмента использовались и постоянно обновлялись рукописный и компьютерный каталоги муравьиных львов мировой фауны, совмещенные базы данных по систематике и распространен™ муравьиных львов. На компьютерной основе проводилась каталогизация всех изученных экземпляров.

На защиту выносятся следующие основные положения;

- оригинальная естественная классификация семейства Myrmeleontidae, его положение в подотряде Myrrneleontlformia и гипотеза о происхождении муравьиных львов.

- частная зоогеография муравьиных львов Палеарктики с элементами анализа провинциальных фаун и описанием фаун зоогеографических областей; схема деления фауны муравьиных львов Палеарктики на элементарные фауны с выделением центров разнообразия и видообразования; иерархическая классификация ареалов муравьиных львов.

Основные результаты исследований были доложены на 46-ом (С.-Петербург, 1993) и 51-ом (С.-Петербург, 1998) Чтениях памяти Н.А. Холодковского; на XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997), на V (Каир, Египет., 1994) и VI (Хельсинки, Финляндия, 1997) Международных симпозиумах по неуроптерологии.

Всего по систематике, биологии и зоогеографии муравьиных львов мной опубликовано 33 научные работы общим объемом 25 п.л. Основные положения, выносимые на защиту, включены в монографию "Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Меигор1ега, Мупле1еоп11с1ае)".

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кривохатский, Виктор Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Семейство Mymeleontidae включает 1378 известных видов, тносящихся к 186 родам. 36 трибам и 12 подсемействам: из них в алеарктике обитает 388 видов из 58 родов. 19 триб и 9 подсемейств.

2. Находка единственного ископаемого муравьиного льва, вносящегося к современному роду Porrerus, датируется концом [алеогена. Предками семейства могли быть юрские мирмелеонтоидные :етчатокрылые ископаемого семейства Solenoptiiidae. Путь становления 'yrmeleontidae от Solenoptiiidae через Nymphitidae и Palaeoleontidae [редставляется наиболее вероятным.

3. Процесс становления семейства сопровождался рядом юследовательных эволюционных преобразований жилкования переднего фыла (слияние жилок 5с и R у вершины крыла, образование апикального юля за счет ветвей жилки Sc+R, появление кубитальной развилки, Нормирование пресекторального поля и появление в нем поперечных жилок) я антенн (от нитевидных к булавовидным).

4. В ходе эволюции семейства дресекторальные поля видоизменялись эт исходно коротких и маложилковых в обеих парах крыльев iPseudimarinae, Echthromyrmicinae, Dimarinae, Stilbopteryginae. Palparinae'j к удлиненным и многожилковым только в передней паре (Dendroleontinae, Glenurinae, Nemoleontinaej и к удлиненным и многожилковым в обеих парах крыльев (Myriïieleontinae, Myraecaelurinae, Brachynemurinae и. независимо, Acanthaclisinae).

5. Исходным типом строения гениталий самцов, свойственным как примитивным iPseudimarinae, Echthromyrmicinae'.), так и некоторым продвинутым подсемействам ÎDendroleontinae, Glenurinae, Myrmeleontinae), является мирмелеонтинный тип с подковообразным гонаркусом и заключенной в нем парой подвижных парамер. Среди далеарктических муравьиных львов производными от мирмелеонтинного типа являются: пальпаринный (Palpariпае), немолеонтинный (Nemoleontinae), мирмецелюрный (Myrmecaeluririae) и акантаклизинный (Acanthaclisinaej типы.

6. Проведенные морфологические исследования позволили создать ригинальную классификацию семейства Мугае1еопИс1ае. Выделено 36 триб : 12 подсемейств муравьиных львов мировой фауны, каждый из этих аксонов описан и ревизован, более чем для половины из них изменен татус. Выяснены общие закономерности морфологической эволюции [ацродовых таксонов и построено филогенетическое древо семейства. Фауны муравьиных львов 6 зоогеографических царств суши шсокоспецифичны, и нет видов, обитающих более чем в двух царствах )дновременно. Некоторые из изученных 355 палеарктических видов федставлены в фаунах Афротропического или Ориентального царств, 1 95 видов широко распространены в двух и более областях Паяеарктир;и. Остальные 260 видов специфичны для фаун отдельных областей и 1вляются либо широкими (областными), либо узкими Гпровинциальными) эндемиками. При этом эндемизм присущ только Стенопейской неморальной (6 видов), Гесперийской ("49) и Ортрийской ПО) вечнозеленым и Нетийской пустынной (195 видов) областям. В Сетийской области, характеризующейся самой высокой степенью видового эндемизма (80 X), известно и 11 эндемичных родов.

3. Ареалы всех палеарктических муравьиных львов группируются в 58 небольших групп сходных ареалов, из которых складываются 4 крупных объединения-кластера: западнопалеарктические пустынно-полупустынные, средиземноморские неморально-субтропические, южнотетийские пустынные и восточнопалеарктическо-северотетийские.

9. Фауна муравьиных львов Палеарктики разделяется на 15 элементарных фаун; им соответствуют 12 фаунистических центров -стенопейский, гобийский, южнояпонский, гималайский, тибетский, средиземноморский, макаронезийский, сахаро-арабский, ирано-афганский, туранский, анатолийский и среднеазиатский. Каждый из этих центров является центром разнообразия и (или) видообразования.

10. Становление элементарных фаун муравьиных львов проходило в палеогене-антропогене под влиянием палеоклиматических и геологических процессов. К этому времени уже сформировалось большинство современных родов, и дифференциация фаун сопровождалась интенсивными процессами видообразования. К неогену относится появление ряда молодых

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кривохатский, Виктор Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Закавказская конф. по энтомол, Тез, докл., Ереван: 85-86, Захаревко A.B. 1987. Отношение муравьиных львов к здэфическим Факторам

2. Пробл,почв,зоол, Тез, докл., Тбилиси; 108-109, Захаренко A.B., Кривожатский В.А, 1993а. Сетчатокрылые (Neuroptera) европейской части бывшего СССР /У Изв. Карьк. Энтомол. об-ва, 1, £:• J • . Z> О Od: LJ О ,

3. Захаренко A.B., Кривожатский В.A, 1993b, К познанию сетчатокрылых (Inseota, Neuroptera) Центрально-Черноземного заповедника и заповедника. "Лес на Ворскле" // Вестник СПб ун-та. Сер, 3., 4, £4 ; £6-31.

4. Клюге Н.Ю. , КриЕохатоний В. А. 1 Kluge К. Yu. , Krivokhatsky ¥.А. 1998.

5. Кривохатский В,A, 1985b, К истории Формирования норовой знтомофауныпесчаных пустынь /V Энтомол, обозрение, 1985, 64, 4: 696-704, Кривохатский В,А, 1990а, Новый вид муравьиного льва (Neuroptera,

6. Myrrneleonidae) из Средней Азии // Новости фаунистики и систематики Киев: Наукова думка: 61-63. Кривохатский В,A. 1990b, Ревизия муравьиных львов рода Lopezus Navas, 1913 (Neuroptera, Myrrneleonidae) // Энтомол. обозрение. 69, 4: 893-904,

7. Кривохатский В.А, 1991, Новый вид муравьиного льва рода Myrmeleon (Neuroptera, Myrrneleonidae) из Туркмении /7 Эоол, журнал, 70. 2 : 147-149.

8. Кривохатский B.A. 3 Krívokhatsky V.A. 1994b, Ant-lions (Neuroptera,

9. Кривохатский В,А. 1995. Каталог типовых экземпляров коллекции

10. Кривохатский В.A. 1997b, Новый и малоизвестные виды муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) из Индокитая /7 Энтомол. обозрение, 76, 3 : 661-670,

11. Кривохатский В.А,3 Krivokhatsky Y.A. 1997с, On systematica and biogeography of the palaearctic antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) /7 VI International Symposium on Neuropterology, Helsinki, Finland, July 13-16, 1997. Abstracts, Helsinki: 25,

12. ЕКривохатский В.А., Емельянов А.Ф., Лобанов А.Л.З Krivokhatsky Ч.А.,

13. Кривохатский В.А., Захаренко A.B. Krivokhatsky V.А., Zakharenko А.¥, 1996, Notes on the antlions (Neuroptera, Myrrneleontidae) of the куп-Desert, western Kazakhstan /V Шзз. Харьк, энтомол, сС-ва,q -1-9 . Rvw i ± K- J w K- 4

14. Кривохатский В.A., Пиридин Д.Д. 1997. Состав, происхождение и современное изменение фауны муравьиных львов (Neuroptera,

15. Mynneleontidae) Приарзлья // Зоол, жури., 75, 10; 1150-1159, Крыжановский О.Л. 1985. Состав и происхождение наземной фауны

16. Балка" /7 Тр. АН Тадж.ССР, 115, 1 : 69-89, Луппова Е.П. 1961, 0 муравьиных львах (Neuroptera, Myrmeieonidae) Средней Азии .// Тр, Ин-ma зоол, и паразитол. АН Тадж.ССР, 20 : 193-210.

17. Луппова Е.П. 1966. Итоги изучения сетчатокрылых (Neuroptera) Средней Азии // Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. Душанбе; Дониш; 245-252,

18. Луппова Е.П. 1971, Сетчатокрылые (Neuroptera) Средней Азии и их

19. Фауниотические связи //' Гр, XIII Международн, знтомол, конгресса, Л,: Наука, Т, 1 : 171-172, Луппова Е.П. 1979, Новый вид муравьиного льва из рода Maracanda McL,

20. Таксономия насекомых Сибири и дальнего Востока. СССР, Владивосток:1. S-f Г; ! ь. i Í ,

21. СМакаркин В.А.З Makarkín V.N. 1990а, Baissoleon cretaceus gen, and sp. nov. Fossil Neuroptera from the lower Cretaceous of Balsa, East Siberia 2, Nymphitidae // Алл. Soc, ent. Fr. (N,5,), 26, 1 : 125-126,

22. Макаркин S.A. 1990b. Новые сетчатокрылые (Neuroptera) из верхнего мела Азии /7 Новости фаунистики и систематики. Киев: Наукова Думка, 63-68.

23. Макаркин В.АЛ Makarkín V.N. 1990с, A check-list of the Neurootera-Flanipennia of the USSR Par East, with some taxonornio remarks // Acta ZooI, Hung. 36, 1-2 ; 37-45.

24. Мзкаркин В.Н. 1995. Отряд Neuroptera /7 В кн. .* Определитель насекомых

25. Новокшонов В,Г, 1997а, Ранняя зволюпия скорпионниц (Insects;

26. Saxony, Germany // Russian. Entomol J,} 4; 73-89, Пузанов И.ML 1938. Зоогеография. M., 359 с,

27. Пуаанова-Цалышева Е.В. 1947, Муравьиные львы и их ловчие воронки .// Гр, ин-та эвол. физиол, и патол. ВНД им. акад. И,П. Павлова, 1 ; £59-284,

28. Canad. Entomol., 31, 3 ; 67-71. Banks N. 1907. Catalogue of the neuropteroid insects (except Odonata) of the United States // Transactions Am. Entomol. Soc.f 33, 1-53, Banks N. 1911, Notes on African Myrmeleonidae // Ann. Entomol Soc, Am. ,4,1: 1-29.

29. Banks N. 1927. Revision of the Nearotic Myrmeleonidae /7 Bull. Mus.сотр. zooL Harvardf Cambridgef Mass, 68, 1 ; 1-84. Banks N. 1943, Neuroptera of northern South America. Part II, Myrmeleonidae // BoL Entomol, Venezolana, £ : 161-173,

30. Wies, Wien, Mai.,-Nat, Klasse, 91, 5, 1 : 237-413, Brodsky A.K. 1994, The evolution of insect flight, London: Oxford

31. Univ, Press, 229 p. Brillle G.A. 1832. Insects, Nevropteres // In: Expedition scientifique de Mores. 3 (1) (Zoologie), Section £ (Des animaux articules), Levrault, Paris : 275-278, Burmeister, H, 1839, Handbuch der Entomologie. Bd,2, Abc, 2,

32. Ehnbom K. 1948, Studies on the central and Sympathie nervous system and some sense organs in the head of Neuropteroid insects //' Opuscula entomol, suppl., 8, 162 p. Eisner T. 1953, The histology of a. sense organ in the labial palps of

33. Neuroptera// J, of morphol., 93, 1 ; 109-121, Elofsson R, Löfqvist J. 1974. The EltrIngham organ and a new thoracic gland: ultrastructure and presumed pherornon function (Insecta,

34. Myrmeleonidae). Die neue Brehm-Bücherei, 589. A, Biemsen Verlag1. Wittenberg- Lutherstadt, 108 S, Ghosh S.K. Sen S. 1977, Check-list of Indian Planipennia (order

35. Myrmeleonidae) // Stuttgarter Beitr. Naturkunde, 181 ; 1-32, Holzel H.- 1969, Beitrage zur Systematik der Myrmeleoniden

36. Neuroptera Planipennia, Myrmeleonidae) /7 Ann. Naturhist. Mus. Wien., 73 ; 275-320, Holzel H„ 1970a. Myrmeleonidae aus den westlichen teilen der Mongolei (Neuroptera - Planipennia) // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 45, 2 ; 247-264,

37. Holzel H. 19701?, Beitrage zur Kenntnis der Myrmeleoniden der Mongolei (Neuroptera; Planipennia) // Acta zool, Acad, Sei. Hungaricae, 16, 1-2 ; 115-136,

38. Holzel H. 1972. Die Neuropteren Vorderasiens, 1Y, Myrmeleonidae //

39. Beiir. Naturkä, Forsch, Suedwestdtsch., 37 ; 3-103, Holzel H. 1974. Ein neuer trichterbauender Ameisenlöwe aus

40. Myrmeleonldae /7 Fauna of Saudi Arabia. Basle, 4 : 244-270, Holzel H. 1983, Insects of Saudi Arabia, Neuroptera; Earn,

41. Myrmeleonldae (Part 2) 7/ fauns of Saudi Arabia. Basle, 5 : 210-234. Holzel IL 1986. Biogeography of Palearctic Myrmeleonidae

42. Neuropteroidea: Planipennia) // In: Gepp J. et al, (Eds,), Recent Research in Neuropterolog-y. Proceedings of the 2-nd International Symposium on Neuropterology (Hamburg, Germany, 1984), Graz, Austria; 53-70.,

43. Holzel H. 1987, Revision der Distoleonini, I. Die genera Macronemurus Costa, Geyria Esben-Petersen una Mesonemurus Navas (Planipennia, Myrmeleonldae) /7 Entomofauna, Zeitschrift fur EntomoL , 8, 27 ; 369-410.

44. Jaccard P. 1908, Nouvelles recnerches sur la distribution florale //

45. Kuwayama 3. 1962, A revisional synopsis of the Neuroptera in Japan /7

46. Myrmeleonidenlarven als spinndrüsen /./ Zool. Anz., 38 : 401-417, Lucas J.R., Stange L.Ä. 1981. Key and descriptions to the Myrmeleon larvae of Florida (Neuroptera; Myrmeleontidae) // Florida EntomoL , 64, 2 ; 207-216,

47. MacLeod E.G. 1970. The Neuroptera of the Baltic Amber, I, Ascalaphidae

48. For.rna.gao Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil, IX, Primeros resultados da composicao da fauna e descrinao de novos táxons // Acta geol. Leopoldensia, 17, 39/1 ,*'■ 269-288,

49. Martins-Neto R.B,, Vulcano M.A. 1989a. Neurópteros (Insecta:

50. Planipennia) da Formagao Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil, II, Superfamilia Myrmeleontoidea // Revta oras. Ent., 33, 2 : 367-402. Martins-Neto R.G., Vulcano M.A, 1989b, Neurópteros (Insecta:

51. Planipennia) da Formanao Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil, IV, Complemento as Partes I e II,- v^Q wcom descriçâo ce novos taxa.- Anais Acad, Bras. Ci., 61, 3 : 311-313,

52. Matches D. 1982a* Ameisenlöwe und ameiseniungfer 1, Gestalt und mikroskopische anatomie des amelsenlöwen // Mikrokosmos, 71, 1 ; 1-8,

53. Matihes D. 1982b. Ameisenlöwe und ameisenjungfer 3, Die ameisenjungfer

54. Mikrokosmos, 71, 3 : 77-79, Mc.Kevan D-K. 1992. Ant lions ante Linne: MvpfnjKoXcojv to Myrmelaon (Insecta: Neuroptera: Myrmeleonidae), // In: Ganard M, et al, (Eds), Currant Research in Meuropterology. Toulouse, France: 203-232.

55. Ser, zooL , 10, 1 : 29-75. Navas L. 1912b, Myrmeleonides (Ins, Nevr.) nouveaux ou peu connus //

56. Penny if.D., Adams Ph.A., Stange L. A. 1997, Species catalog' of the

57. Neuroptera, Megaloptera, and Raphidioptera of America North of Mexi // Proc, Calif, Acad. Sei,, 50, 3 : 39-114, Penny N.D.« Lee У. F. 1996. Types of Mecoptera, Megaloptera,

58. Raphidioptera, and Neuroptera (Insecta) m the collection of the California Academy of Sciences /7 Proc. Calif. Acad. Sei., 49, 4 : 137-149,

59. Peringuey L. 1911. Description of four new species of South African Hemerobiidae (order Neuroptera) /7 Ann, Sth, Afr, Mus., 10, E : 31-37,

60. Poggi R. 1993, Catalogo dei tipi di Neurotteroidei del Museo Civico di Stoma Naturale 73, Dorla" di öenova // Ann. Mus, Ci. Stor. Mat, "Giacomo Doria", 89 : 415-443, Poinar 0.0., Stange L.A. 1996, A new antlion from Dominican amber

61. Redtenbaoher J, 1884. Ubersicht der Myrmeleoniden-Larven // Denk.

62. Milieu, 10, 3 ; 303-317, Steffan J.R, 1961, Comportement de Lasiochaîcidia igili ens 2 s (Ms, ) Chalcidide parasite de fourmilions /7 Сотр. rend, Acad, Soi,, 253, 21 : 2401-2403,

63. Steffan J.R, 1967, Exoprosopa stupida (Rossi) parasite de formilions dans l'Ancien monde (Dipt, Bombyliidae) // Entomologiste, 23, 3 : 73-80,

64. Steffan J.R. 1976., Les larves de formliions (Flanipennia,

65. Myrmeleontidae) de la fauna de France // Алл, Soc, ent. Fr,, 1975, 11, 2 : 383-410,

66. Sundermeier W. 1940, Der hautpauzer des kopfes und des thorax von Myrmeleon europaeus und seine metamorphose // ZooL Jb. Anat., 66, 2 : 291-348,

67. Tillyard R.J. 1916, Studies in Australian Neuroptera, II // Proc,1.nn, Soc, AOS, Wales, 41 : 41-70, Tillyard R.J. 1926, The insects of Australia and New Zealand,

68. Australia: Angus et Robertson, 560 p, Tjeder B, 1941. A new species of Myrmeleontidae from Scandinavia //

69. Opuscula EntomoL , 6, 2-4 : 73-74., Tjeder B, 1954, Genital structures and terminology in the order

70. Neuroptera // EntomoL Medd. , 27, 1 : 23-40, Tjeder B, 1963. A cave-dwelling Myrmeleon from Israel (Neur,

71. Myrmeleontidae) // EntomoL Ts, Arg, , 84, 1-2 : 129-135, Udvardy M.D.F. 1969, Dynamic zoogeography with special reference toland animals, New York, 445 p. Wallace A.R, 1876, The geographical distribution of animals,

72. New York: Harper, I : 1-503, II : 1-553, Wenzel J.W. 1997, when is a phylogenetic test good enough ? // Mem.