Эколого-фаунистический обзор мух-зеленушек (Diptera, Dolichopodidae) Северо-Западного Кавказа

Вольфов, Борис Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический обзор мух-зеленушек (Diptera, Dolichopodidae) Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический обзор мух-зеленушек (Diptera, Dolichopodidae) Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

ВОЛЬФОВ Борис Игоревич

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР МУХ-ЗЕЛЕНУШЕК (DIPTERA, DOLICHOPODIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03. 02. 05 - энтомология 03. 02. 08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2010

003493222

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Кубанский государственный университет» (г. Краснодар).

Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент

Кустов Семён Юрьевич доктор биологических наук Гричанов Игорь Яковлевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Синёв Сергей Юрьевич доктор биологических наук, профессор Мишвелов Евгений Георгиевич

Ведущая организация: Воронежский государственный

университет

Защита состоится 18 марта 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН по адресу: 196608, РФ, г. Санкт-Петербург, г. Пушкин, шоссе Подбельского, 3. Факс: (812) 470-51-10. e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН

Автореферат разослан 17 февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А.Наседкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Мировая фауна мух семейства зеленушек (Dolichopodidae, Díptera) насчитывает более 7000 видов примерно из 240 родов; в фауне России известно около 700 видов. Большая их часть является хищниками, питающимися различными мелкими беспозвоночными, такими как тли, ногохвостки, олигохеты и др., преимагинальными стадиями насекомых, в т. ч. личинками и яйцекладками жуков-короедов, кровососущих комаров, слепней, других двукрылых, являющихся вредителями сельского и лесного хозяйства либо имеющих медико-ветеринарное значение. Характер питания хищных долихоподид обусловливает их роль в природных биоценозах как естественных регуляторов численности беспозвоночных. Долихоподиды являются устойчивыми компонентами агроэкосистем, где выполняют регулирующую функцию. Перспективно использование представителей одного из родов долихоподид - мух-короедниц Medetera в биологическом методе борьбы со скрытоствольными вредителями лесного хозяйства. Кроме того, необходимо отметить значение долихоподид в качестве индикаторов состояния как природных биоценозов, так и антропогенно изменённых - аграрных и урбанизированных экосистем.

Северо-Западный Кавказ является регионом, сочетающим в себе зоны интенсивного земледелия, урбанизированные ландшафты и практически неизмененные горные территории Большого Кавказа. В большинстве природно-географических зон региона комплексных экологических исследований долихоподид до настоящего времени не проводилось. Изученность особенностей экологии зеленушек в регионе носит фрагментарный характер. Существующие работы, авторство которых принадлежит А.А. Штакельбергу, О.П. Негро-бову, И.Я. Гричанову, и др., касались локальных территорий, преимущественно в нагорной части региона, и описаний отдельных видов.

В условиях возрастающего антропогенного давления на природные сообщества особое значение приобретают вопросы их охраны, в том числе охраны долихоподид как их важной составной части. Многие мухи-зеленушки исследуемого региона являются его эндемиками, зачастую узкоареальными.

Цель и задачи исследования. Целью работы является эколого-фаунистический анализ мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав долихоподид исследуемого региона, провести зоогеографический анализ;

2. Изучить ключевые особенности экологии долихоподид в регионе: вы-сотно-поясное и ландшафтное распределение; трофические связи; сезонную динамику лёта;

3. Исследовать видовой состав и экологические особенности долихоподид урбанизированных территорий;

4. Выделить редкие и уязвимые виды долихоподид, рекомендовать возможные меры их охраны. Проанализировать опыт и оценить перспективы использования долихоподид в сельском и лесном хозяйстве.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ фауны и особенностей экологии мух-долихоподид на всей территории Северо-Западного Кавказа. Фауна региона представлена 213 видами, принадлежащих к 8 подсемействам и 34 родам. В процессе работы описан один новый для науки вид {Campsicnemus bagachanovae Grichanov et Volfov, 2009). В состав фауны России включены 9 видов: Chrysotus collini, Dolichopus calinotus, D. salictorum, Medelera flavipes, Micromorphus shamshevi, Syntormon filiger, Sybistroma impar, S. setosa, Lamprochromus speciosns. В фауну Кавказа включены 17 видов и 1 новый род, в фауну Северо-Западного Кавказа - 32 вида и 2 рода, для Краснодарского края впервые приведены 29 видов, для Ростовской области - 30, для Адыгеи - 3. Впервые обнаружены самки 3 видов, один вид перенесен в другой род (Poecilobothrus armeniorum). Подготовлен аннотированный каталог мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа. Впервые изучена фауна степной части региона. Впервые исследована хорологическая структура фауны долихоподид, имеющих 41 тип ареалов, объединенный в 13 групп. Проанализирована трофическая специализация зеленушек в регионе, выявлены основные факторы, обусловливающие выбор жертвы - ее размер и наличие мягких, уязвимых покровов. Изучено биотопическое и высотно-поясное распределение, ритм суточной активности и сроки лёта долихоподид региона. Для ряда видов пересмотрена их ландшафтно-биотопическая приуроченность. Для 100 видов уточнены сроки лёта. Исследован видовой состав и особенности экологии долихоподид Кавказского государственного природного биосферного заповедника, составлен обновлённый список обитающих там видов. Впервые изучена фауна и особенности экологии долихоподид урбанизированных территорий.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований дают представление о фауне и экологических особенностях мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Общая энтомология», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов 1 курса, при руководстве курсовыми и дипломными работами. Результаты работы могут использоваться при составлении региональных фаунистических списков и кадастров живых организмов различного уровня. Сделано предложение о внесении одного вида долихоподид (Dolichopus salictorum) в Красную книгу Краснодарского края. Сведения об ареалах редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мух-зеленушек могут быть использованы при создании новых и кадастриро-вании существующих особо охраняемых природных территорий (далее -ООПТ). Сведения по фауне и экологии долихоподид могут быть использованы при оценке негативного антропогенного воздействия на природные и искусст-

венные биоценозы, выработке рекомендаций по охране экосистем исследуемого региона и разработке мер биологической борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ. В журналах из перечня изданий, рекомендованных ВАК - 3, в международных журналах - 2. Основные результаты работы доложены на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), III международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009), на XIX и XXII межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2006, 2009), на заседании Кубанского отделения РЭО (Краснодар, 2009).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 прияоженийгОсяовной-текст изложен на 140 страницах, включая 4 таблицы и 4 рисунка. Приложение составляет 104 страницы, включает природно-климатическую характеристику района исследований и аннотированный каталог долихоподид Северо-Западного Кавказа. Список литературы содержит 181 источник, из них 47 на 4 иностранных языках. Общий объем диссертации - 244 страницы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность к.б.н. С.Ю. Кус-тову за научное руководство; д.б.н. И.Я. Гричанову за постоянную консультативную поддержку и помощь в определении материала; к.б.н. Е.И. Овсянико-вой за всестороннюю помощь и человеческое участие; к.б.н В.И. Ланцову за помощь в проведении исследований на территории Кабардино-Балкарской республики. Выражаю искреннюю признательность всем сотрудникам биологического факультета КубГУ, кафедры энтомологии КубГАУ (г. Краснодар), АГУ (г. Майкоп), ЗИН РАН, ВИЗР РАСХН (г. Санкт-Петербург), ИЭГТ КБНЦ РАН (г. Нальчик), Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Кабардино-Балкарская Республика), оказавшим содействие в выполнении работы.

Словами сердечной благодарности хочу вспомнить д.б.н., проф. В.А. Яро-шенко за его многолетнюю поддержку и мудрое участие в работе и жизни автора.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Аналитический обзор литературы

В главе описывается история изучения мух-зеленушек Кавказа и степень их изученности в Палеарктике и на Северо-Западном Кавказе.

Первые виды были описаны с Кавказа Беккером (Т. Becker, 1917а, 19176, 1918): Medeterci murina, Hercostomus varicoloris и Epithalassius caucasicus и A.A. Штакельбергом (A.A. Stackelberg, 19276, 1934, 1941): Dolichopus ciscaucasicus, D. kiritshenkoi, Hercostomus armeniorum, H. caucasicus,

Sybisíroma trcinscaiicasica. Всего для Кавказа A.A. Штакельберг приводит 33 вида зеленушек (A.A. Stackelberg 1930, 1933, 1934, 1941). О.П. Негробов (19656, 1965в, 1967г) указывает для Северо-Западного Кавказа 131 вид Dolichopodidae, из которых впервые для Кавказа приводит 98 видов, в том числе несколько родов и видов, новых для науки и для фауны СССР. О.П. Негробовым описан новый для науки род (1968) с территории СевероЗападного Кавказа, для Кавказского заповедника проведены экологические исследования: высотно-поясного распределения, суточной динамики, углеводного питания и т.д. Большой вклад в изучение фауны мух-зеленушек изучаемого региона внесли такие исследователи, как Н.Б. Никитский (1976, 1978, 1980), Б.М. Мамаев, Н.П. Кривошеина, В.А. Потоцкая (1977), И.В. Шамшев (1984, 1990), М.Н. Цуриков (1990). В 1980 г. И.Я. Гричанов и О.П. Негробов опубликовали «Каталог видов семейства Dolichopodidae (Díptera) фауны СССР», в котором привели для Кавказа 182 вида и для Северного Кавказа 165 видов. Во второй половине 1990-х - 2000-х г.г. О.П. Негробов и представители его научной школы О.О. Маслова, С.Ю. Родионова, О.В. Селиванова, О.Н. Бережнова описали для рассматриваемой территории ряд новых видов и сделали большое количество новых указаний (1996, 2000, 2004, 2005, 2005-2006 и др.). В 2000 г. И .Я. Гричанов разместил в сети Internet «Каталог Dolichopodidae Кавказа», в котором указал для Кавказа 243 вида (2000). И.Я. Гричанов указал ряд видов с сопредельных территорий (2002, 2004). Таким образом, на предыдущих этапах получены сведения об обитании на территории Северо-Западного Кавказа 181 вида долихоподид. Исследования этой группы на Северо-Западном Кавказе проводились, в основном, в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике (КГПБЗ), в окрестностях поселка Красная Поляна, г. Сочи, г. Хоста, г. Геленджика. Равнинная часть Северо-Западного Кавказа оставалась практически неисследованной.

Мухи-зеленушки в большинстве своем являются многоядными хищниками. Эти трофические особенности долихоподид делают их пригодными и перспективными для использования в экологизированных схемах защиты растений в сельском и лесном хозяйстве. Ряд литературных источников содержит данные по опытам такого применения. Особенно перспективно использование мух-короедниц рода Medetera как перспективных хищников скрытоствольных вредителей лесного хозяйства. Однако использование долихоподид, равно как и других энтомофагов, до настоящего времени не было внедрено в практику лесного хозяйства.

Помимо лесного хозяйства долихоподиды могут найти значительное применение и в сельском хозяйстве. Установлено, что они не просто присутствуют в больших количествах в фруктовых садах (яблоня, груша, персик), на виноградниках, озимой и яровой пшенице, но и являются устойчивым компонентом этих экосистем (Гричанов 1990, 1991, 1997; Негробов, Камолов, 1992; Гричанов, Шамшев, 1993). Medetera могут питаться не только скрытостволь-ными жуками, но и многими вредителями сельского хозяйства: тлями, трип-

сами и клещами на зерновых, овощных, плодовых и других культурах, регулирую размножение этих вредителей, особенно при лоливном земледелии (Яа^шап е1 а!., 1988; Ме^е^ е! а1., 1988; ВгипеИ е1 а1., 1989; Гричанов, Шам-шев, 1993).

Особенно перспективным в условиях Северо-Западного Кавказа представляется использование долихоподид в закрытом грунте для борьбы с вредителями тепличных культур. Первые опыты такого рода были предприняты итальянскими исследователями (МогеБЫ, 2001, 2002 а, Ь и др.). В их исследованиях было выявлено, что медетеры питаются в теплицах и оранжереях такими вредными беспозвоночными, как комарики-сциариды, тли, белокрылки, трипсы, коллемболы, клещи.

Глава 2. Материал и методы исследований

Материалом для написания работы послужили сборы, проведенные на Северо-Западном Кавказе в 2004 - 2008 г.г. в 82 основных точках на территории Краснодарского края, республики Адыгея и южной части Ростовской области. Исследованиями охвачены все высотные пояса от степей и морских побережий до высокогорий и все основные типы ландшафтов региона. Были проанализированы коллекционные и литературные фонды научных и образовательных учреждений: Зоологического института РАН (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН (ВИЗР РАСХН, г. Санкт-Петербург-Пушкин), кафедры зоологии КубГУ (г. Краснодар), кафедры энтомологии КубГАУ (г. Краснодар), Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (ВНИИБЗР, г. Краснодар), Краевой станции защиты растений (КрайСтаЗР, г. Краснодар), Адыгейского государственного университета (АГУ, г. Майкоп), Института экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра РАН (ИЭГТ КБНЦ РАН, г. Нальчик). Сбор проводился методом кошения энтомологическим сачком и методом индивидуального отлова ловчей пробиркой (например, с влажных камней или стволов деревьев, грязи, воды) с последующим отбором материала посредством эксгаустера. Монтировка и препарирование долихоподид, в целом, осуществлялись согласно методикам А.А. Штакельберга (1969), ИЛ. Гричанова и А.Г.

Махоткина (2007).

Глава 3. Фауна и зоогеография мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа

В исследуемом регионе выявлены 213 видов, входящих в 8 подсемейств и 34 рода. По числу видов на Северо-Западном Кавказе преобладает подсемейство ОоИсИоросИпае (6 родов и 69 видов), к подсемейству Меёе1егтае относятся 6 родов и 42 вида, к 01арког'тае - 5 родов и 31 вид, к Бутрустпае - 8 родов и 30 видов, ЯИар111тае представлены в исследуемом регионе 17 видами из 1 рода ИИарЫит. подсемейство Нус1гор1югтае - 6 родов и 11 видов, далее

следуют Neurigoninae (7 видов из 1 рода Neurigortá) и 6 вида из 1 рода Sciapus, представляющие подсемейство Sciapodinae.

Большинство родов представлено одним или несколькими видами. На этом фоне выделяются несколько родов: Dolichopus (31 вид), мухи-короедницы Medetera (30 видов), роды Hercostomus и Rhaphiam (по 16 видов), которые вместе с родом Chrysotils (13 видов) составляют больше половины видового состава зеленушек Северо-Западного Кавказа.

В фауне Северо-Западного Кавказа выявлены 34 рода, что составляет 85 % всех известных с Кавказа родов долихоподид. Пока неизвестны в исследуемом регионе лишь 6 кавказских родов: монотипический род Lagodechia Negrobov et Tsurikov, 1996 с видом Lagodechia spinulifera из Грузии, род Orthoceratium Schrank, 1803 с известным из Азербайджана европейско-средиземноморским видом Orthoceratium lacustre, род Epithalassius Mik, 1891, представитель которого Epithalassius caucasicus был описан Т. Беккером с «черноморского побережья Кавказа» без указания конкретного места поимки (это могла быть территория современных Краснодарского края, Абхазии, Грузии), так что до обнаружения новых экземпляров невозможно внести его ни в один региональный список видов; род Cryptophleps Lichtwardt, 1898 (Cryptophleps kerteszi из «Закавказья»), род Nematoproctus Loew, 1857 (Nematoproctus distendens) из Карачаево-Черкесии) и род Dolichophorus Lichtwardt, 1902 {Dolichophorus kerteszi из западной Грузии).

Данные по видовому составу зеленушек, полученные в результате изучения группы на Северо-Западном Кавказе, наряду с доступной информацией по фауне других хоронов, позволяют провести ареологический анализ видов, встречающихся в рассматриваемом регионе. Из работ разных исследователей, рассматривающих биогеографическую принадлежность Северо-Западного Кавказа (Шифферс 1946; Крыжановский, 1965, 2002; Северцов 1877; Семенов-Тян-Шанский 1936; Емельянов, 1974) следует, что регион - неоднородная в биогеографическом отношении территория. Анализ географического распределения долихоподид позволяет выделить в изучаемом регионе две основные части: 1) равнинную степную часть; 2) нагорную часть. Такому разделению территории лучше всего соответствует система ареалов Емельянова (1974). При анализе фауны мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа был выделен 41 тип распространения, объединенный в 13 групп ареалов (табл. 1).

Таблица 1. Зоогеографический состав фауны мух-долихоподид СевероЗападного Кавказа

Группа и тип ареала N %

I. Группа ареалов Европейской неморальной области 31 14,6

1. Евксинский 27 12,7

2. Альпийско-кавказский дизъюнктивный 1 0,5

3. Среднеевропейско-евксинский 3 1,4

II. Группа ареалов Скифской степной области 1 0,5

Продолжение таблицы 1.

!. Причерноморский 1 0,5

III. Группа ареалов Европейской неморальной и Гесперий-ской вечнозеленой областей 5 2,4

1. Средиземноморско-среднеевропейско-евксинский 4 1,9

2. Средиземноморско-евксинский I 0,5

IV. Группа ареалов Европейской неморальной и Бореальной таежной областей 14 6,6

1. Европейско-евксинско-западнобореальный 9 4,2

2. Широкий европейско-бореальный 5 2,4

У. Группа ареалов Европейской неморальной и Сетийской пустынной областей 2 0,9

1. Евксинско-туркестанский 1 0,5

2. Среднеевропейско-евксинско-куроараксинский 1 0.5

VI. Группа ареалов Европейской нсморалыюй и Скифской степной областей 2 0,9

1. Папнонско-евксинский 1 0,5

2. Среднеевропейско-причерноморский 1 0,5

VIL Группа ареалов Скифской степной и Гесперийской вечнозеленой областей / 0,5

1. Средиземноморско-причерноморский 1 0,5

VIII. Группа ареалов Скифской степной и Бореальной таежной областей 1 0,5

1. Зырянско-причерноморский дизъюнктивный 1 0,5

IX. Группа ареалов Скифской степной и Сетийской областей I 0,5

1. Причерноморско-куроараксинский 1 0,5

X. Грурппа широких ареалов западной части Палеарктики 43 20,2

1. Западнолалеарктический 12 5,6

2. Европейский 14 6,6

3. Среднеевропейско-средиземноморский 7 3,3

4. Среднеевропейско-средиземноморско-причерноморско-переднеазиатский 1 0,5

5. Европейско-средиземноморско-куроараксинский 3 1,4

6. Восточноевропейско-евксинско-куроараксинский 1 0,5

7. Северо-среднеевропейский 4 1.9

8. Европейско-иранский дизъюнктивный 1 0,5

XI. Группа широких ареалов западной и центральной части Палеарктики 51 23,9

1. Западно-центральнопалеарктический 12 5.6

2. Епропейско-сибирский 11 5,2

3. Западнопалеарктически-ирано-туранский 18 8,5

4. Среднеевропейско-средиземноморско-памирский 1 0.5

5. Западнопалеарктически-западно-центральноскифский 7 3,3

6. Восточноевропейско-евксинско-турано-туркестанский 1 0,5

Окончание таблицы 1.

7. Средиземноморско-западноскифско-ирано-туранский \ 0,5

XII. Гоуппа широких палеарктических ареалов 28 13.2

1. Палеарктический 21 9,9

2. Транспалеарктический 7 3,3

XIII. Группа плюрицарственных ареа.юв 33 15,5

1. Голарктический 15 7

2. Ориентально-палеарктический 6 2,8

3. Афротропически-палеарктический 5 2,6

4. Неарктически-ориентально-западнопалеарктический 1 0,5

5. Афротролически-ориенталыю-палеарктический 2 0,9

6. Неотропически-ориентально-голарктический 1 0,5

7. Неотропически-ориентапьно-афротропически-голарктический 1 0,5

8. Неотропически-ориентально-австралийско-голарктический 1 0,5

9. Космополитный I 0,5

Итого 213 100

Римскими цифрами указаны группы ареалов, арабскими - типы ареалов; N - число видов, % - процент от общего числа всех видов.

Самый многочисленный тип ареалов - евксинский - 27 видов (12,7 %), самая многочисленная группа ареалов - группа ареалов Западной и Центральной частей Палеарктики - 51 вид (23,9 %). Большую часть видов составляют виды с широкими ареалами, охватывающими 3 и более зоогеографические области Палеарктики (122 вида, 57,3 %). Это объясняется высокой мобильностью представителей семейства (как, впрочем, и большинства других двукрылых), характером питания (хищники-полифаги), что освобождает их от жесткой привязки к видовому составу растительного покрова, и, таким образом, во многом, позволяет тому или иному виду обитать в нескольких, порой совершенно различных по характеру растительности областях. Также имеет значение приуроченность большого числа видов к увлажненным местообитаниям, что обусловливает интразональность и азональность многих долихоподид. По происхождению фауна Северо-Западного Кавказа, в целом, является европейской и довольно близка к фауне Западноевропейской, Среднеевропейской и Восточноевропейской областей Европейской неморальной области. Наличие ряда бореальных видов (Ме\апо$1о1и$ тг1апскоИст, НегсозЮтиБ п'^гНатеИаШз, Н. 5-аИ!Ьег§1, РеснЗеэ/огарШт и другие), оторванных от нх основного, северного ареала значительным промежутком нехарактерных для них степных территорий, может объясняться продвижением на юг бореальной фауны во время последнего оледенения с последующим исчезновением ее в степных районах. Существовавший в то время Кумо-Манычский пролив вряд ли мог являть собой серьезное препятствие для высокомобильных групп насекомых.

Отчетливо выделяется сравнительно небольшая группа видов средиземноморского происхождения, которые в исследуемом регионе приурочены, преимущественно, к черноморскому побережью (как в его гемиаридной части, так и во влажных субтропиках), Таманскому полуострову и Кубанской равнине. Характерно, что ни одного вида долихоподид восточнопалеарктического происхождения на настоящий момент не обнаружено.

В структуре фауны Dolichopodidae Северо-Западного Кавказа велик процент эндемизма. Это объясняется сложной историей формирования существующих природных условий в регионе и наличием горных местообитаний, всегда отличающихся значительно большим эндемизмом, чем равнина в силу мозаичности и разнообразия типов местообитаний, наличия высотной поясности. Узколокальными эндемиками Северо-Западного Кавказа являются 19 видов (8,9 %), 8 видов (3,8 %) - эндемиками Кавказа. Многие из этих эндемичных видов были описаны сравнительно недавно и есть вероятность, что по мере исследования фаун других регионов Палеарктики некоторые из них будут обнаружены там, как это уже произошло с Hercoslomus caucasicus. Тем не менее, можно с уверенностью говорить о Северо-Западном Кавказе как одном из центров видообразования долихоподид. Обитают на этой территории и представители одного эндемичного кавказского рода - Guzeriplia Negrobov, 1968.

Все эндемики, населяющие Северо-Западный Кавказ, обитают в его горной части. В равнинной части на данный момент ни одного эндемика не выявлено. Помимо указанного выше фактора небольшого разнообразия биотопов на равнине, отсутствие эндемизма здесь вызвано тем, что практически на всей площади Кубанской равнины и на большей части Таманского полуострова естественные степные сообщества были уничтожены деятельностью человека, прежде всего, сплошной распашкой степи. Приспособиться к резко изменившимся условиям и вписаться в агроценозы смогли лишь относительно немногие экологически пластичные виды.

Прослеживается определенная связь между фаунами долихоподид Кавказа и Альп, хотя вид, строго соответствующий альпийско-кавказскому ареалу и не встречающийся между этими горными системами, только один - Tachytrechus transitorius. Интересен также род Sphyrotarsus Mik, 1874, представители которого обитают только в высокогорьях Альп, Кавказа и Памира. На СевероЗападном Кавказе он представлен эндемичным видом Sphyrotarsus caucasicus.

Сравнительно много на Северо-Западном Кавказе видов с межцарственными ареалами (33 вида, 15,5 %). Это довольно обычные, многочисленные и экологически пластичные виды. Больше всего общих видов с фауной исследуемого региона имеет Неарктика (20 видов), с Ориентальным царством обнаружено 13 общих видов, с Афротропическим - 9 видов, с Неотропическим - 4 вида, с Австралийским - лишь 2 вида. Истинно космополитный вид, втре-чающийся во всех 6 заселенных долихоподидами царствах, лишь один - абсолютно азональный гигро-гидрофил Hydrophoruspraecox.

Глава 4. Экологические особенности мух-зеленушек

Северо-Западного Кавказа 4.1. Высотно-поясное и биотопическое распределение долихоподид Северо-Западного Кавказа

Исследуемый регион представляет собой совокупность Кубано-Приазовской равнины и западной части горной страны Большого Кавказа. Характеристики природных комплексов и биоценозов в нагорной части региона четко обусловлены высотной поясностью, и лишь в значительно меньшей степени - другими факторами, поэтому в случае Северо-Западного Кавказа представляется наиболее правильным рассматривать высотно-поясное и биотопическое распределение как, во многом, две стороны одного явления. Для анализа высотно-поясного распределении долихоподид мы принимаем схему деления высотных поясов на 6 групп: степь, лесостепь, широколиственные леса (включая субтропические леса колхидского типа), смешанные леса (преимущественно буково-пихтовые включая небольшие по площади хвойные леса, например, пихтарники), субальпийский пояс и криволесье (считаем целесообразным объединить их в одну группу ввиду скудности данных по видовому составу криволесья и невозможности разделения этих групп в большинстве случаев по литературным данным) и альпийский пояс.

В степной части Северо-Западного Кавказа выявлен 51 вид долихоподид. Наиболее обычным, а в отдельные периоды даже массовым является PoecUobothrus regalis. Этот вид бывает очень обилен на морских побережьях, например, Азовского моря, обычен в агроценозах: на приусадебных и дачных участках, в садах, особенно часто в гигрофильных стациях - возле луж на дорогах, в траве возле ручьев. Также среди преобладающих видов долихоподид степи выделяется Rhaphium caliginosum. Впервые обнаружен в РФ оказавшийся локально многочисленным на ксерофильной степной растительности средиземноморский вид Dolichopus salictorum. Впервые для равнинной части Кубани был найден в степных околоводных стациях Poecilobothras artneniorum, ранее известный только из горных лесов. Исключительно в степном поясе встречаются 19 видов. Это такие виды, как Dolichopus agilis, D. calinotus, D. diadema, Hercostomus fuscipennis, Sybistroma impar, S. setosa, Tachytrechus ripicola, Hydrophorus pectinatus, Thinophilus flavipalpis, Th. ritficornis, Medetera tenuicauda, Thrypticus belhis, Th. virescens, Sciapus flavicinctus, S. longulus, Lamprochronms speciosits, Micromorphus shamshevi, Syntormon filiger, Teuchophorus spinigerellus. В генезисе степной фауны, помимо широкопале-арктических и европейских видов отчетливо прослеживается влияние средиземноморской и древне-средиземноморской ксерофильной фауны.

Состав видов лесостепного пояса является переходным от степной зоны к поясу широколиственных лесов и содержит, в основном, экологически пластичные виды, представленные также либо в лесном, либо в степном поясе, либо в обоих. По видовому богатству (82 вида) он уступает лишь поясу широколиственных лесов. Однако лишь 11 видов этого пояса пока не обнаружены в

других поясах. Это объясняется тем, что в лесостепном поясе практически нет типов местообитаний, специфичных только для него. Ряд видов был впервые приведен для этого высотного пояса, например, Syniormon metathesis, ранее известный для горных буково-пихтовых лесов, был найден нами в тростниковых зарослях у озера в черте города Краснодара. Доминируют в лесостепи такие виды, как гигрофильный Dolichopus griseipennis, D. latilinibatus - один из самых обыкновенных равнинных видов, обитающий у воды, в том числе и в городских скверах и парках; Dolichopus nubilus, обычный в околоводных стациях, в том числе и в городах и в агроландшафтах; он обитает и в других поясах, но наиболее заметен в лесостепи; также большой численности в околоводных стациях лесостепи достигают такие виды, как Rhaphium caliginosum, Campsienemus filipes и Syntormon pallipes. Среди дендробионтов в лесостепи преобладают средиземноморская Medetera flavipes, M. jacula и M truncorum, которые можно встретить нередко на стволах деревьев в полезащитных лесополосах, участках пойменных лесов и дубравах, разбросанных островками в этом поясе, в парках и скверах городов, просто на деревьях на городских улицах, в садах, приусадебных участках.

Наиболее богат видами нояс широколиственных лесов (146 видов). Его основу составляют мезофильные и гигрофильные виды европейского происхождения и широкопалеарктические виды. Наиболее многочисленны в широколиственных лесах такие виды зеленушек, как Dolichopus cilifemoratus, D. griseipennis, D. latilinibatus, D. ungulatus, Gymnopternus aerosus, G. celer, Hercostomus chetifer, Sybistroma obscure/la, Teuchophorus calcaratus. В широколиственных лесах много видов (48), не встречающихся в других поясах, так-как разнообразие биотопов в них велико и многие из этих биотопов специфичны для пояса, кроме того, в пределах исследуемого региона по занимаемой площади пояс широколиственных лесов является одним из самых обширных. Велико количество дендрофильных видов, таких как Medetera, Systenus. Это иллюстрирует то, что пояс широколиственных лесов естественным образом является центром разнообразия дендрофилов. Для сравнения: здесь обитают 20 видов рода Medetera, а в буково-пихтовых лесах - лишь 4. Большая часть эндемиков исследуемого региона также сосредоточена в поясе широколиственных лесов.

Пояс смешанных (в условиях Северо-Западного Кавказа - чаше всего буково-пихтовых) лесов населяют 77 видов долихоподид. Преобладают здесь также гигрофильные хортобионты: Dolichopus claviger, D. plwnipes, Gymnopternus celer, Hercostomus sahlbergi, Campsicnemus curvipes. Лишь 6 видов встречаются исключительно в этом высотном поясе: Dolichopus c/avipes, Rhaphium albomaculatum, Rh. crassipes, Campsicnemus scambus, Syniormon denticulatus и S. ¡atitarsis. Присутствует ряд эндемичных видов.

В субальпийском поясе (вместе с криволесьем) обитает значительно меньше видов - 37. Из них по-настоящему доминирующими можно назвать лишь 4: хортобионта Dolichopus plumipes, достигающего очень высокой численно-

сти в траве возле воды - рек, озер, ручьев, болот; гигрофильного обитателя травы Gymnopternus aerosus, хортобионта Hercostomus sahlbergi, встречающегося в траве от широколисткенных лесов до альпийских вершин гор выше 2000 метров, но наиболее многочислен именно в субальпийском поясе и кри-волесье И. fugax. Лишь один вид - Tachytrechus transitorius, не известен в пределах исследуемого региона из других поясов. Имеется ряд эндемиков, в том числе таких крайне редких видов, как Sphyrotarsus caucasicus.

Видовой состав населения альпийского пояса очень невелик и насчитывает 26 видов. Преимущественно это весьма эврибионтные виды, способные выдерживать суровые природные условия этого пояса. Здесь обитают лишь два вида, специфичные только для него (оба - весьма редкие: Dolichopus ciscaucasicus и Neurigona fehrilata). Относительно общего числа видов велико число эндемиков Кавказа и Северо-Западного Кавказа. Доминируют гигрофилы и гидрофилы. Чрезвычайно высокой бывает возле ручьев в траве и на земле численность интразонального вида Hydrophons balticus. Также возле воды обильны и Dolichopus plumipes и Campsienemus curvipes. На сухих альпийских лугах, в том числе и возле самых вершин гор часто встречаются Gymnopternus aerosus, Hercostomus caucasicus, H. fugax, H. varicoloris. По естественным причинам (отсутствие древесной растительности) здесь мало представителей ден-дрофильных родов (Medetera представлена лишь 3 видами). Здесь они вынуждены переходить к обитанию на камнях, обросших мхами и лишайниками, вследствие чего изменяются и их трофические предпочтения.

Рис. 1. Число видов и доли мух семейства зеленушки (ОоНсЬоросМае) в различных высотных поясах.

Виды долихоподид сильно различаются по степени охвата высотных поясов. Большая часть видов населяет 2-3 смежных пояса. Значительно меньше видов специфичны для какого-либо одного пояса. Существует так же ряд видов, населяющих все или почти высотные пояса. Это интразональные виды.

приуроченные к околоводной растительности. Обычно они характеризуются очень широкими ареалами, охватывающими практически всю Палеарктику (например, Hydrophorus haïtiens), или являются космополитами (Я praecox). Следующие 4 вида охватывают в своем распространении все высотные пояса исследуемого региона: Chrysotils gramineus, Dolichopus plumipes, Hydrophorus haïtiens и И. praecox.

На Северо-Западном Кавказе наибольшим видовым богатством (146 видов) (почти в 2 раза опережая второй по этому показателю лесостепной пояс) обладает пояс широколиственных лесов, явно являясь центром видового разнообразия долихоподид. Как в вышележащих, так и в нижележащих поясах разнообразие зеленушек последовательно уменьшается при продвижении вверх (смешанные леса - 77 видов, субальпийский пояс и криволесье - 37 видов, альпийский пояс - 26 видов) или вниз (лесостепной пояс - 82 вида, степной -51 вид) с каждым поясом (Рис. 1). Такое преобладание объясняется тем, что большинство долихоподид тяготеет к гигрофильным местообитаниям, разнообразие которых представлено именно в широколиственных лесах. Кроме того, разнообразие видов степного пояса существенно сокращено вследствие практически полного уничтожения степных сообществ и замены их агроцено-зами. Разнообразие видов в альпийском и субальпийском поясах меньше как результат присущих им суровых природно-климатических условий.

4.2. Трофические связи долихоподид Северо-Западного Кавказа

Выделены трофические группы долихоподид Северо-Западного Кавказа:

1. Наземные хищники. Это мухи, главным типом питания которых на стадии имаго является хищничество. Они настигают жертву на поверхности земли, на траве, других субстратах, а так же на поверхности воды (характерно для некоторых видов, например, представителей рода Hydrophorus). Это самая большая группа долихоподид, в нее входит 84 % видов этих мух (178 видов). Их личинки тоже являются хищниками и обитают во влажной почве или воде.

2. Дендробионтные хищники. В эту группу входят виды, обитающие на деревьях и питающиеся, преимущественно, личинками скрытоствольных жесткокрылых, например, короедов. К этой группе относятся, прежде всего, представители многочисленного рода Medetera. Их личинки развиваются в поселениях короедов и так же являются хищниками. Виды рода Systems так же являются хищными дендробионтами. Питаются, в отличие от медетер, преимущественно передвигающимися по коре деревьев мелкими беспозвоночными, их преимагинальными стадиями. Их личинки развиваются в вытекающем соке деревьев, например, в дуплах и других естественных углублениях, и весьма вероятно, им питаются. К этой группе относятся 15 % видов долихоподид Северо-Западного Кавказа (32 вида, 30 видов из рода Medetera и 2 вида из рода Systems). Еще ряд видов, преимущественно, из родов Neurigona и Sciapus, обитают на деревьях, но их трофические предпочтения значительно шире и в значительной степени охватывают недревесных беспозвоночных,

или насекомых, более или менее случайно оказавшихся на коре и листьях дерева. Так как пока не установлено их питание преимущественно древесными беспозвоночными, они, предварительно, отнесены к 1 трофическую группу. 1

3. Фитофаги. Очень небольшая среди долихоподид региона трофическая группа. Включает только 3 представителей рода ТИгурНсш, которые минируют стебли однодольных околоводных растений. Их личинки так же являются фитофагами и развиваются в тканях листа. Доля этой группы составляет 1,4 % (3 вида из рода ТИгурИсш). Число видов в трофических группах и их доли отражены в рисунке 2. .

Выявлены определяющие факторы в выборе добычи долихоподидами региона. Главную роль играет, за некоторыми исключениями, не ее системати- | ческая принадлежность, а размеры жертвы. Долихоподиды практически не нападают на добычу крупнее себя, а их собственный размер невелик. Обычно зеленушки предпочитают беспозвоночных с относительно мягкими покровами.

Выявлены основные пищевые объекты долихоподид исследуемого регио- | на. Основу рациона зеленушек составляют яйцекладки, личинки и имаго дру- ( гих насекомых (сеноедов, цикадок, листоблошек, белокрылок, тлей, двукрылых и других). Основной пищей мух-короедниц Мес1е1ега являются личинки жуков-короедов и других скрытоствольных жесткокрылых, доступных им по размеру.

Рис. 2. Трофические группы долихоподид Северо-Западного Кавказа. Число видов

и их доли.

Помимо основного животного питания многие долихоподиды нуждаются в дополнительном углеводном питании, так что часть из них являются также некгаротрофами. Впервые углеводное питание долихоподид на соцветиях нескольких семейств растений на Северо-Западном Кавказе было отмечено О.П. Негробовым (1968). Питание долихоподид яйцекладками реофильных слепней изучалось в 2003 г. О.П. Негробовым и B.C. Оганесяном. Сами долихоподиды

нередко становятся добычей многих позвоночных и беспозвоночных животных, в особенности птиц, земноводных, паукообразных.

4.3. Фенология мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа

В силу особенностей климата и рельефа Северо-Западного Кавказа сроки наступления и продолжительность различных фенологических сезонов в раз-I ных типах ландшафтов и высотных поясах неодинаковы. Как наиболее реалистичный показатель наступления того или иного сезона в различных высотных поясах использовались сроки цветения различных растений. Для высокогорий выделение фенологических групп представляется затруднительным в силу скоротечности относительно теплого периода и очень значительного влияния даже небольших различий высоты и экспозиции склона на природные условия и развитие растительности. Самые ранние случаи поимки долихоподид в исследуемом регионе относятся к 25 марта (Hydrophorus praecox на горе Ахун в сочинских субтропиках). Заметный вылет долихоподид происходит в середине апреля - мае. Наибольшего разнообразия они достигают в июне и июле, уже в августе отмечается заметное снижение числа летающих видов (почти вдвое по сравнению с июлем). Уже к середине октября в сборах выявляется лишь 16 видов, далее и они последовательно выпадают из сборов, до первой декады ноября доходят лишь 4 вида. Самый поздний случай поимки долихоподид I относится к 7 ноября (Campsienemus filipes и Syntormon metathesis в Краснодаре). Сборы в том же самом биотопе спустя уже несколько дней, а затем неделю, долихоподид не обнаружили. Возможно, причиной тому явились очередные ночные заморозки. Хотя в сочинских субтропиках не исключена возможность того, что в отдельные годы с особо теплой, практически безморозной зимой лёт некоторых видов долихоподид не прерывается. Всего сроки лёта с большей или меньшей достоверностью известны для 189 видов (88,7 %). Из них для 100 видов (46,9 %) были изменены известные сроки лёта в результате проведенных нами исследований. Наиболее продолжительный подтвержден-j ный лёт наблюдается у таких видов, как Dolichopus nubilus (178 дней - с 25 апреля по 19 октября), Syntormon pallipes (171 день - с 10 мая по 27 октября), Campsienemus simplicissimus (167 дней - с 19 мая по 1 ноября).

I I

Летне-осенние: 15 видов; В %

Летние; 167 видов: 88,4 %

Весенне-летние: 5 видов; 2,6 %

Весенний; 1 вид; 0.5 %

Рис. 3. Фенологические группы долихоподид Северо-Западного Кавказа

Изучение преобладающих сроков лёта позволило выделить следующие фенологические группы долихоподид Северо-Западного Кавказа (Рис. 3): весенние, весенне-летние, летние и летне-осенние. Подавляющее большинство видов в соответствии с этой схемой должно быть отнесено к летним (167 видов или 88,4%). Группу летне-осенних составили 15 видов (8 %), весенне-летних -5 видов (2,6%). Лишь 1 вид (0,5 %) формально был отнесен к весенним. Полностью отсутствуют (по имеющимся на сегодняшний день данным) истинно поливольтинные виды и виды, летающие только осенью.

Таким образом, преобладающей фенологической группой долихоподид являются летние виды (88,4 %), зафиксированный лёт долихоподид на СевероЗападном Кавказе продолжается с 25 марта до 7 ноября, наибольшая его продолжительность для отдельного вида составляет 178 дней. Пик видового разнообразия приходится на вторую половину июня - июль. Четко прослеживается, что самые продолжительные сроки лета имеют массовые виды, помимо этого обладающие очень большим ареалом и занимающие широкий диапазон высот и самые разнообразные биотопы. Это говорит о большой экологической пластичности данных видов.

Глава 5. Мухи-зеленушки урбанизированных территорий

Знание фауны и экологии населяющих урбанизированную территорию организмов поможет оценить состояние окружающей среды в городе, влияние ее на людей, их здоровье, качество жизни и наиболее уязвимые места экосистем.

Долихоподиды города Краснодара никогда ранее не изучались, более того, нам не известно об исследованиях долихоподид других городов юга России. Немногочисленны работы по исследованию других групп насекомых на урбанизированных территориях.

Сочетание в пределах Краснодара участков в пригородах, приближающихся к агроландшафтам, зон плотной городской мало- и многоэтажной застройки позволяет проследить изменение энтомофауны в условиях разной степени давления антропогенного пресса. На территории муниципального образования г. Краснодар нами обнаружены 35 видов мух-зеленушек из 13 родов. По происхождению фауна долихоподид Краснодара является в значительной степени обедненной фауной лесостепи Кубанской равнины и пойменных лесов р. Кубань. В сложных экологических условиях города смогли закрепиться наиболее экологически пластичные виды, в том числе интразональные широко распространенные мухи. Полностью отсутствует эндемичный компонент. Наблюдается отчетливая картина выпадения представителей из видового состава при продвижении от агроценозов к городским окраинам и, далее, к центру города и участкам с плотной застройкой и оживленными транспортными потоками. Сложно переоценить значение для долихоподид и особо охраняемых природных территорий, существующих в городе - памятников природы: парков, ботанических садов, а так же скверов. Синантропных видов среди долихоподид нет, однако можно выделить виды, практически не переносящие присутствия

человека (гемерофобы), и индифферентные к нему (гемеродиафоры), но не известны долихоподиды, которые бы предпочитали измененную человеком среду и получали от этого преимущества (гемерофилы) (по классификации Клауснитцера (1990). Большая часть долихоподид Краснодара относится к довольно обычным видам. В гигрофильных стациях Краснодара - в траве и на влажной земле возле водных объектов и луж - обычны Dolichopus latilimbatus, D. nubHus, Campsicnemus filipes, C. simplicissimus, Syntormon pallipes\ на коре деревьев на улицах города наиболее часто встречается Medetera flavipes, а на деревьях садоводческих товариществ и лесополос в пригородах - А/. jacala. Редкими можно назвать только 3 вида: Poecilobothrus chrysozygos, Syntormon metathesis и Sciapus albifrons. За весь период наших исследований были отловлены лишь 1-2 экземпляра. В этом видится очень значительное отличие фауны Краснодара от фауны естественных биоценозов. Ведь большинство видов долихоподид Северо-Западного Кавказа - это редкие виды.

Основным лимитирующим фактором для долихоподид в г. Краснодаре можно считать уничтожение местообитаний. Сокращаются площади, занятые высоким травостоем вследствие подкашивания городскими службами травы, замены естественного травостоя на «культурные», в том числе настилаемые газоны. Происходит точечная застройка оставшихся пустырей, выжигание прибрежной растительности, преимущественно, тростника; сооружение набережных, строительство на берегах водоемов в пределах не только водоохранных зон, но и прибрежной полосы, связанное с уничтожением не только прибрежного гигрофильного сообщества, но и организмов сублиторали, засыпка участков водоемов и загрязнение их берегов строительными и бытовыми отходами. Ядро городской фауны составляют обычные равнинные хортобионты, дендрофилы приурочены к паркам, скверам, зеленым насаждениям и остаткам пойменных лесов реки Кубань.

Глава 6. Вопросы охраны долихоподид Северо-Западного Кавказа

Северо-Западный Кавказ является регионом, на большей части которого ведется чрезвычайно интенсивная хозяйственная деятельность. За последние 200 лег (а в наибольшей степени - за последние 100 лет) природе исследуемого региона нанесен значительный урон. В результате сплошной распашки земель уже начиная к середине XX века произошло практически полное уничтожение естественных степных сообществ. Так, потеря степных стаций с доминированием ковылей и типчака привела к исчезновению из фауны региона многих видов животных. Приспособиться к агроландшафтам и урбанизированным территориям смогли лишь самые экологически пластичные виды долихоподид, которые, в ряде случаев, оказались весьма обильными в изменившихся условиях, но биоразнообразие долихоподид существенно уменьшилось. Также крайне неблагоприятная для долихоподид ситуация сложилась и в околоводных стациях степной зоны Кубани, Адыгеи и Ростовской области, что

особенно отрицательно сказывается на преимущественно гигрофильных мухах-зеленушках.

Охрана насекомых - это всегда, прежде всего, охрана их местообитаний. Наиболее достижима эта охрана в условиях особо охраняемых природных территорий. В результате анализа литературных указаний и собственных сборов, с учетом современной синонимии был составлен список видов долихоподид Кавказского заповедника. Он составил 190 видов. Составление такого списка необходимо для кадастровых работ в заповеднике, инвентаризации его фауны и, в конечном итоге, способствует более эффективной охране этих насекомых на территории заповедника. Одним из важных инструментов охраны редких и исчезающих видов является их включение в Красные книги МСОП, отдельных государств и регионов и дальнейший мониторинг состояния этих видов в рамках программ по ведению этх книг. Первый представитель семейства долихоподид пелоропеодес остроусый (Peloropeodes acuticornis был включен во 2-е издание Красной книги Краснодарского края (Гричанов, Попов, 2007). Целесообразно внести в Красную книгу Краснодарского края еще один вид, о нахождении которого на Северо-Западном Кавказе на момент выхода в свет 2-го издания Красной книги не было известно. Dolichopus salictorum был впервые обнаружен нами в 2007 г. в окрестностях хутора Чекон на территории города Анапа на степной растительности. Это самая восточная находка этого вида и единственная точка в России, из которой он известен. Ранее он был известен из стран Средиземноморья и восточной Европы, таким образом, этот ксерофильный, преимущественно средиземноморский вид, по-видимому, обитает в Краснодарском крае на краю репродуктивного ареала. Его состояние вызывает тревогу в связи с деградацией степных биоценозов, число более или менее подходящих для него участков невелико и есть тенденция к их сокращению и разобщению. Представляется вероятным его обитание в оставшихся степных биоценозах Таманского полуострова. Ситуация осложняется тем, что в степной части Краснодарского края нет практически ни одного ООПТ ландшафтного профиля. То, что вид является относительно редким на всем своем ареале, косвенно подтверждает тот факт, что до нашей находки самка данного вида была неизвестна, несмотря на то, что сам вид известен уже более 130 лет. Возможными мерами охраны являются создание мик-ро-ООПТ на тех участках, где еще сохранились малоизмененные степные сообщества на территории г. Анапа и на Таманском полуострове, крайне осторожное использование пестицидов в данных районах.

Таким образом, главными мерами охраны мух-долихоподид в исследуемом регионе являются повышение природоохранного статуса некоторых ООПТ, прежде всего, направленных на сохранение средиземноморских комплексов, экологизация практики защиты растений, ограничение и локальность применения химических средств в сельском и лесном хозяйстве, для дендрофильных представителей (например, родов Medetera, Systenus) - при проведении рубок ухода оставление части трухлявых и пораженных скрытоствольными вредите-

лями деревьев. Необходимо избегать неконтролируемого выжигания стерни и тростниковых зарослей, распашки и застройки последних степных участков, охранять водотоки на черноморском побережье.

ВЫВОДЫ

1. Фауна долихоподид Северо-Западного Кавказа составляет 213 видов из 34 родов, относящихся к 8 подсемействам. В процессе работы описан один новый для науки вид (Сатрв'1спгти$ bagaclшnovae ОпсЬапоу е! УоНоу. 2009). Были впервые включены в фауну России 9 видов, в фауну Кавказа - 17 видов и 1 новый род, в фауну Северо-Западного Кавказа - 32 вида и 2 рода, для Краснодарского края впервые приведены 29 видов, для Ростовской области -30, для Адыгеи - 3; впервые обнаружены самки 3 видов, один вид перенесен в другой род \Poeciloboihms агтепютт (51аске1Ьег§, 1933)].

2. По происхождению фауна долихоподид региона является преимущественно европейской. Для обитающих здесь видов установлен 41 тип ареалов, объединённых в 13 групп. Среди типов ареалов преобладает евксинский - 27 видов (12,7 %), самая многочисленная группа ареалов - Западной и Центральной частей Палеарктики, включает 51 вид (23,9 %). Большая часть (122 вида) принадлежит к широкоареальным (57,3 %), 19 видов (8,9 %) являются узколокальными эндемиками, 8 видов (3,8 %) - эндемиками Кавказа, 33 вида (15,5 %) имеют межцарственные ареалы.

3. В высотно-поясном распределении долихоподид наибольшим видовым богатством (146 видов) характеризуется пояс широколиственных лесов. Фауна степной зоны насчитывает 51 вид, лесостепи - 82, смешанных лесов - 77, субальпийского пояса и высокогорного криволесья - 37, альпийского пояса - 26. Такое распределение объясняется тем, что большая часть дол!Гхоподид тяготеет к гигрофильным местообитаниям, максимальное разнообразие которых представлено в широколиственных лесах. Кроме того, разнообразие видов степного пояса, существенно сокращено вследствие уничтожения степных сообществ и замены их агроценозами. Незначительное видовое разнообразие высокогорных поясов является результатом суровых природно-климатических условий.

4. Проанализирована трофическая специализация зеленушек в регионе, выявлены основные факторы, обусловливающие выбор жертвы - ее размер и наличие мягких, уязвимых покровов. Выделены три трофические группы долихоподид региона: наземные зоофаги, фитофаги и дендробионтные хищники скрытоствольных насекомых. Проведено обобщение данных по трофическим связям имаго и преимагинальных стадий долихоподид, обитающих в регионе. Описаны основные объекты хищничества зеленушек Северо-Западного Кавказа.

ставляет 178 дней. Пик видового разнообразия приходится fia вторую половину июня - июль. Самые продолжительные сроки лета имеют массовые, эври-топные виды.

6. Фауна долихоподид урбанизированных территорий (г. Краснодара) включает 35 видов мух-зеленушек из 13 родов. По своему генезису она является обедненной фауной лесостепей Кубанской равнины и пойменных лесов р. Кубань. В сложных экологических условиях города смогли закрепиться наиболее эврибионтные виды, являющиеся интразональными или азональными. Полностью отсутствует эндемичный компонент.

7. Рекомендовано включение в Красную книгу Краснодарского края вида средиземноморского происхождения Dolichopus salictorum Loew, 1871. Рекомендованы меры охраны мух-зеленушек. Главными мерами охраны долихоподид в регионе является охрана их местообитаний путем повышения природоохранного статуса ООЛТ, направленных на сохранение средиземноморских комплексов. Большое значение имеет экологизация практики защиты растений, ограничение и локальность применения химических средств в сельском и лесном хозяйстве. Для дендрофильных представителей - сохранение части старовозрасных и повреждённых деревьев при проведении рубок; для степных видов - недопущение распашки и застройки последних степных участков, неконтролируемого выжигания стерни и тростниковых зарослей; охрана водотоков на черноморском побережье.

Обобщены данные и подготовлены предложения по использованию долихоподид в сельском и лесном хозяйстве. Перспективно использование представителей рода Medetera в условиях закрытого грунта для борьбы с различными видами сосущих вредителей в исследуемом регионе.

Список публикаций по теме работы

1. Гричанов, И.Я. Новый и редкие виды рода Campsicnemus Walker (Díptera, Dolicbopodidae) в фауне России / И.Я. Гричанов, Б.И. Вольфов IJ Энтомол. обозр. - 2009. - Т. 88, Вып. 3. - С. 685-688.

2. Гричанов, И.Я. Хищные мухи-зеленушки - перспективные энтомофаги / И.Я. Гричанов, Б.И. Вольфов // Защита и карантин растений. - 2008. - Вып. 2. - С. 60-61.

3. Grichanov, I.Ya. New data on the distribution of predatory Dolichopodidae (Diptera) in the North-Western Caucasus / I.Ya. Grichanov, B.I. Volfov, S.Yu. Kustov // Вестник зашиты растений. - 2006. - 4. - С. 3-16.

4. Вольфов, Б.И. Список видов мух-зеленушек (Diptera. Dolichopodidae) СевероЗападного Кавказа / Б.И. Вольфов. С.Ю. Кустов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XIX межреспубликанской научно-практической конференции, г. Краснодар, 21 апреля 2006 г. / Кубанский госуниверситет. - Краснодар. 2006. - С. 110-113.

5. Вольфов, Б.И. Зоогеографическая характеристика фауны мух-зелекушек (Diptera. Dolichopodidae) Северо-Западного Кавказа = A zoogeographical characteristic of Dolichopodidae (Diptera) of the North-West Caucasus / Б.И. Вольфов, С.Ю. Кустов //

Проблемы и перспективы энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. / Краснодар, 2007. -С. 62-63.

6. Вольфов, Б.И. К изучению фауны и экологии мух-зеленушек (Diplera, Dolichopodidae) Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника = То the study of the fauna and ecology of long-legged flies (Diptera, Dolichopodidae) of Kabardino-Balkarian state high-mountain reserve / Б.И. Вольфов // Животный мир горных территорий / М.: КМК, 2009. - С. 27-31.

7. Вольфов, Б.И. К изучению фауны и экологии мух-зеленушек (Diptera: Dolichopodidae) города Краснодара / Б.И. Вольфов, В.А. Ярошенко // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XXII межреспубликанской научно-практической конференции, г. Краснодар, 2009 г. / Кубанский госуниверситет. - Краснодар, 2009.-С. 40-41.

8. Grichanov. I.Ya. A checklist of Dolichopodidae (Diptera) of Krasnodar Territory and Adygea / I.Ya. Grichanov, S.Yu. Kustov, B.I. Volfov // Int. J. Dipteral. Res. - 2006. -№ 17(1). - P. 35-55.

9. Grichanov, I.Ya. New records of Dolichopodidae (Diptera) from the Caucasus / I.Ya. Grichanov, B.I. Volfov, S.Yu. Kustov // Int. J. Dipteral. Res. - 2007. - № 18(4). - P. 279-296.

Научное издание 11КО-печать

ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ПЛД ц 69-253 от 5 июня 1998 г. Подписано к печати 16 февраля 2010 г. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вольфов, Борис Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

1. Аналитический обзор литературы.

2. Материал и методы исследований.

3. Фауна и зоогеография мух-долихоподид

Северо-Западного Кавказа.

3.1. Обзор родового и видового состава.

3.2. Зоогеографический анализ мух-зеленушек Северо-Западного Кавказа.

4. Экологические особенности мух-зеленушек Северо-Западного Кавказа.

4.1. Высотно-поясное и биотопическое распределение долихоподид Северо-Западного Кавказа.

4.2. Трофические связи долихоподид

Северо-Западного Кавказа.

4.3. Фенология мух-долихоподид

Северо-Западного Кавказа.

5. Мухи-зеленушки урбанизированных территорий.

6. Вопросы охраны долихоподид.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический обзор мух-зеленушек (Diptera, Dolichopodidae) Северо-Западного Кавказа"

Актуальность. Мухи из семейства зеленушек (Dolichopodidae, Díptera) имеют большое значение в природе и жизни человека. Мировая фауна семейства насчитывает более 7000 видов примерно из 240 родов, в фауне России известно около 700. Большая часть этих мух является хищниками, питающимися различными мелкими беспозвоночными, такими как тли, ногохвостки, олигохеты и др., преимагинальными стадиями многих беспозвоночных, в т. ч. личинками и яйцекладками вредных насекомых -жуков-короедов, кровососущих комаров, слепней, других двукрылых, имеющих медико-ветеринарное значение. Характер питания хищных долихоподид обусловливает их роль в биоценозах как естественных регуляторов численности многих беспозвоночных. С другой стороны, сами они являются пищей для многих насекомоядных животных. Трофическая специализация зеленушек открывает значительные перспективы их использования как агентов биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства (преимущественно в условиях закрытого грунта). Разработаны технологические схемы их разведения и имеются успешные опыты применения их в теплицах. Долихоподиды являются устойчивыми компонентами таких агроэкосистем, как сады, виноградники, пшеничные поля и в них выполняют регулирующую функцию. Велики перспективы использования одного из родов долихоподид - мух-короедниц Medetera в биологическом методе борьбы со скрытоствольными вредителями лесного хозяйства. Личинки рода Thiypticus растительноядны, минируют листья и стебли водных и околоводных однодольных растений, указывались как случайные вредители риса. Кроме того, необходимо отметить значение долихоподид в качестве индикаторов состояния как природных биоценозов, так и антропогенных - аграрных и урбанизированных экосистем.

Помимо практического значения изучение долихоподид представляет и большой теоретический интерес: они являются удобным объектом для исследования эволюционных процессов и приспособлений.

На территории Северо-Западного Кавказа имеются как естественные ландшафты, так и территории, значительно измененные антропогенным воздействием. Среди природных биоценозов этого района выделяют лесостепные предгорья, широколиственные леса, смешанные леса, субальпийские и альпийские луга, по этой территории проходит граница двух флористических поясов, климат характеризуется большим количеством осадков. Всё это создает благоприятные условия для обитания долихоподид, большинство которых являются гигрофильными и объясняет их высокое видовое разнообразие и значительное количество эндемичных видов и родов. В ряде случаев долихоподиды здесь являются типичными ландшафтными насекомыми. Несмотря на явную гигрофильность большинства видов, зеленушки в различной степени присутствуют практически во всех типах ландшафтов, представленных на Северо-Западном Кавказе за исключением, фактически безжизненного пояса вечных снегов и льдов. Так же на данный момент в исследуемом регионе неизвестны долихоподиды, обитающие в пещерах.

Фауна и экология Dolichopodidae различных регионах России и сопредельных территорий изучены в неодинаковой степени. Наряду с регионами, где эта группа исследована весьма полно, такими как Ленинградская и Воронежская области, есть много таких, в которых семейство изучено слабо или практически неисследовано. В большинстве природно-географических зон Северо-Западного Кавказа комплексных экологических исследований долихоподид до настоящего времени не проводилось. Изученность экологии зеленушек в исследуемом регионе носит фрагментарный характер. Основные этапы познания группы на СевероЗападном Кавказе связаны с именами A.A. Штакельберга, О.П. Негробова, И.Я. Гричанова. Тем не менее, эти работы касались локальных территорий, преимущественно в нагорной части региона, и описаний отдельных видов. Не существует аннотированного каталога видов долихоподид СевероЗападного Кавказа с указанием конкретных точек сбора и литературных указаний, списков видов Кубани, Адыгеи и Ростовской области. Таким образом, комплексного исследования фауны и особенностей экологии долихоподид Северо-Западного Кавказа не проводилось.

В условиях постоянно возрастающего антропогенного давления на природные сообщества особое значение приобретают вопросы их охраны, в том числе охраны долихоподид как их важной составной части. Многие мухи-зеленушки исследуемого региона являются эндемиками, в том числе узкоареальными, распространенными, в значительной мере, в зоне интенсивного освоения человеком. Многие из них имеют исторически низкую численность. Ряд видов встречается на Северо-Западном Кавказе на границе своего репродуктивного ареала. Именно они подвергаются наибольшей угрозе. Один из видов долихоподид занесен в Красную книгу Краснодарского края (И.Я. Гричанов, Г.В. Попов, 2007). Представляется важной задачей дальнейшее выявление находящихся под угрозой видов долихоподид и поиск практически выполнимых мер их охраны, исследование долихоподид особо охраняемых природных территорий и урбанизированных ландшафтов. Всеми этими причинами и был обусловлен выбор темы диссертационной работы.

Целью настоящей работы является эколого-фаунистический анализ мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав долихоподид исследуемого региона, провести зоогеографический анализ;

2. Изучить особенности экологии долихоподид в регионе: выяснить высотно-поясное и ландшафтное распределение; трофические связи; сезонную динамику лёта;

3. Исследовать видовой состав и экологические особенности долихоподид урбанизированных территорий;

4. Выявить редкие и уязвимые виды долихоподид, рекомендовать возможные меры их охраны. Проанализировать опыт и оценить перспективы использования долихоподид в сельском и лесном хозяйстве.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ фауны мух-долихоподид на всей территории Северо-Западного Кавказа. Фауна региона представлена 213 видами, принадлежащими к 8 подсемействам и 34 родам, в процессе работы был описаи один новый для науки вид мухи-зеленушки (Campsicnemus bagachanovae Grichanov et Volfov, 2009). В состав фауны России впервые включены 9 видов: Chrysotus collini, Dolichopus calinotus, Medetera flavipes, Micromorphus shamshevi, Syntormon fiüger, Dolichopus salictorum, Sybistroma impar, Lamprochromus speciosus, Sybistroma setosa. В фауну Кавказа включены 17 видов и 1 новый род, в фауну СевероЗападного Кавказа - 32 вида и 2 рода, для Краснодарского края впервые приведены 29 видов, для Ростовской области - 30 видов, для Адыгеи - 3 ' вида; впервые обнаружены самки 3 видов, один вид перенесен в другой род (Poecilobothras armeniorum). Впервые изучена фауна степной части СевероЗападного Кавказа. Вместе с вновь найденными видами фауна Краснодарского края и Адыгеи составила 204 вида, фауна Ростовской области - 40 видов. Преобладает подсемейство Dolichopodinae Latreille, 1796 (6 родов и 69 видов). Крупнейшие по числу видов роды - Dolichopus (31 вид), мухи-короедницы Medetera (30 видов). Подготовлен аннотированный каталог мух-долихоподид Северо-Западного Кавказа.

Впервые изучена хорологическая структура фауны долихоподид Северо-Западного Кавказа, имеющих 41 тип ареалов, объединенный в 13 групп. Самый многочисленный тип ареалов - евксинский - 27 видов (12,7 %), самая многочисленная группа ареалов - группа ареалов Западной и Центральной частей Палеарктики - 51 вид (23,9 %). Большую часть видов составляют виды с широкими ареалами, охватывающими 3 и более зоогеографические области Палеарктики (122 вида, 57,3 %). 19 видов (8,9 %) являются узколокальными эндемиками Северо-Западного Кавказа, 8 видов (3,8 %) - эндемиками Кавказа. 33 вида (15,5 %) имеют межцарственные ареалы, есть общие виды со всеми зоогеографическими царствами, наибольшее количество общих видов - с Неарктическим царством (20 видов). Фауна долихоподид Северо-Западного Кавказа является, преимущественно, европейской по происхождению. Присутствует средиземноморский компонент фауны.

Проанализированы трофические предпочтения зеленушек исследуемого региона, их приуроченность к различным биотопам и высотным поясам, ритм их суточной активности и сроки лёта. Для ряда видов пересмотрена их ландшафтно-биотопическая приуроченность. В высотно-поясном распределении видов долихоподид исследуемого региона наибольшим видовым богатством (146 видов) обладает пояс широколиственных лесов, явно являясь центром видового разнообразия местных долихоподид. Как в вышележащих, так и в нижележащих поясах разнообразие зеленушек последовательно* уменьшается при продвижении вверх (смешанные леса - 77 видов, субальпийский пояс и криволесье - 37 видов, альпийский пояс - 26 видов) и вниз (лесостепь - 82 вида, степь - 51 вид) с каждым поясом.

При изучении фенологии долихоподид исследуемого региона было выяснено, что сроки лёта 100 видов длительнее ранее известных на СевероЗападном Кавказе до 6 месяцев (у Dolichopus nubilus). Преобладающей фенологической группой долихоподид являются летние виды (88,4 %), зафиксированный лёт долихоподид на Северо-Западном Кавказе продолжается с 25 марта до 7 ноября, наибольшая его продолжительность для отдельного вида составляет 178 дней. Пик лёта приходится на вторую половину июня - июль. Четко прослеживается, что самые продолжительные сроки лета имеют массовые виды, помимо этого обладающие очень большим ареалом и занимающие широкий диапазон высот, самые разнообразные биотопы. Это говорит о большой экологической пластичности данных видов.

Исследован видовой состав и особенности экологии долихоподид Кавказского государственного природного биосферного заповедника.

Впервые изучалась фауна и особенности экологии долихоподид на урбанизированных территориях Северо-Западного Кавказа. Фауна и экология долихоподид города на юге России и на Кавказе изучалась впервые. Число видов мух-зеленушек города Краснодара составило 35 видов.

Проанализированы перспективы охраны долихоподид на территории исследуемого региона и значение для сохранения зеленушек существующих особо охраняемых природных территорий. Сделаны предложения мер охраны долихоподид на Северо-Западном Кавказе.

Практическая значимость. Результаты работы могут использоваться при составлении региональных фаунистических списков и кадастров живых организмов различного уровня, карты ареалов угрожаемых видов могут быть использованы при создании микрозаказников и других особо охраняемых природных территорий. Рекомендовано включение в Красную книгу Краснодарского края вида средиземноморского происхождения ОоНскорш йаИМогит. Данные проведенных исследований могут быть использованы при кадастрировании существующих особо охраняемых природных территорий (далее - ООПТ), сведения по фауне и экологии долихоподид исследуемого региона могут быть использованы при оценке негативного антропогенного воздействия на природные биоценозы, при выработке рекомендаций по охране природы экосистем исследуемого региона, при разработке мер биологической борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, результаты работы используются в учебном процессе на биологическом факультете КубГУ в курсах: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Общая энтомология», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов 1 курса, при руководстве курсовыми и дипломными работами.

Апробация работы. Материалы и основные результаты диссертации доложены XIII съезде Русского Энтомологического Общества при РАН (Краснодар, 2007 г.), на III международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009 г.), на XIX и XXII межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2006, 2009 г.), на заседании Кубанского отделения РЭО при РАН (Краснодар, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них в журналах из перечня изданий, рекомендованных ВАК: 3. В международных журналах - 2.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Основной текст изложен на 140 страницах, включая 4 таблицы и 3 рисунка. Приложение составляет 104 страницы, включает природно-климатическую характеристику района исследований и аннотированный каталог долихоподид Северо-Западного Кавказа. Список литературы содержит 181 источник, из них 47 на 4 иностранных языках. Общий объем диссертации - 244 страницы.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Вольфов, Борис Игоревич

выводы

1. Фауна долихоподид Северо-Западного Кавказа составляет 213 видов из 34 родов, относящихся к 8 подсемействам. В процессе работы описан один новый для науки вид (Сатрзюпетия bagachanovae СпсЬапоу е! Уо1&у, 2009). Были впервые включены в фауну России 9 видов, в фауну Кавказа - 17 видов и 1 новый род, в фауну Северо-Западного Кавказа - 32 вида и 2 рода, для Краснодарского края впервые приведены 29 видов, для Ростовской области — 30, для Адыгеи — 3; впервые обнаружены самки 3 видов, один вид перенесен в другой род \Poecilobothrus агтетогит фаскеШег^ 1933)].

2. По происхождению фауна долихоподид региона является преимущественно европейской. Для обитающих здесь видов установлен 41 тип ареалов, объединённых в 13 групп. Среди типов ареалов преобладает евксинский - 27 видов (12,7 %), самая многочисленная группа ареалов -Западной и Центральной частей Палеарктики, включает 51 вид (23,9 %). Большая часть (122 вида) принадлежит к широкоареальным (57,3 %), 19 видов (8,9 %) являются узколокальными эндемиками, 8 видов (3,8 %) -эндемиками Кавказа, 33 вида (15,5 %) имеют межцарственные ареалы.

3. В высотно-поясном распределении долихоподид наибольшим видовым богатством (146 видов) характеризуется пояс широколиственных лесов. Фауна степной зоны насчитывает 51 вид, лесостепи - 82, смешанных лесов - 77, субальпийского пояса и высокогорного криволесья - 37, альпийского пояса - 26. Такое распределение объясняется тем, что большая часть долихоподид тяготеет к гигрофильным местообитаниям, максимальное разнообразие которых представлено в широколиственных лесах. Кроме того, разнообразие видов степного пояса, существенно сокращено вследствие уничтожения степных сообществ и замены их агроценозами. Незначительное видовое разнообразие высокогорных поясов является результатом суровых природно-климатических условий.

4. Проанализирована трофическая специализация зеленушек в регионе, выявлены основные факторы, обусловливающие выбор жертвы - ее размер и наличие мягких, уязвимых покровов. Систематическая принадлежность жертвы, за небольшими исключениями, особого значения не имеет. Выделены три трофические группы долихоподид региона: наземные зоофаги, фитофаги и дендробион гные хищники скрытоствольных насекомых. Около 84 % видов являются наземными хищниками-полифагами, 15 % видов - дендрофильные хищники, лишь 1,4 % видов являются фитофагами-минерами. Проведено обобщение данных по трофическим связям имаго и преимагинальных стадий долихоподид, обитающих в регионе. Описаны основные объекты хищничества зеленушек Северо-Западного Кавказа.

5. Преобладающей фенологической группой долихоподид являются летние виды (88,4 %), лёт долихоподид продолжается с 25 марта до 7 ноября, наибольшая его продолжительность для отдельного вида (Dolichopus nubilus) составляет 178 дней. Пик видового разнообразия приходится на вторую половину июня - июль. Самые продолжительные сроки лета имеют массовые, эвритопные виды.

7. Рекомендовано включение в Красную книгу Краснодарского края вида средиземноморского происхождения Dolichopus salictorum Loew, 1871. Рекомендованы меры охраны мух-зеленушек. Главными мерами охраны долихоподид в регионе является охрана их местообитаний путем повышения природоохранного статуса ООПТ, направленных на сохранение средиземноморских комплексов. Большое значение имеет экологизация практики защиты растений, ограничение и локальность применения химических средств в сельском и лесном хозяйстве. Для дендрофильных представителей - сохранение части старовозрасных и повреждённых деревьев при проведении рубок; для степных видов - недопущение распашки и застройки последних степных участков, неконтролируемого выжигания стерни и тростниковых зарослей; охрана водотоков на черноморском побережье.

Обобщены данные и подготовлены предложения по использованию долихоподид в сельском и лесном хозяйстве. Перспективно использование представителей рода Мес1е1ега в условиях закрытого грунта для борьбы с различными видами сосущих вредителей в исследуемом регионе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вольфов, Борис Игоревич, Краснодар

1. Були, А.Ф. Новый вид рода Sciapus (Díptera, Dolichopodidae) /

2. A.Ф. Були, О.П. Негробов // Вести, зоол. 1987. - № 3. - С. 81-82.

3. Вершинин, В.Л. Специфика трофических связей вида-вселенца -Rana ridibunda Pallas, 1771 в зависимости от условий местообитаний /

4. B.Л. Вершинин, Н.Л. Иванова // Поволжский экологический журнал. 2006. -№2/3.-С. 119-128.

5. Гвоздецкий, H.A. Кавказ / H.A. Гвоздецкий М.: 1963. - 263 с.

6. Гричанов, И.Я. Каталог видов семейства Dolichopodidae (Díptera) фауны СССР / И.Я. Гричанов, О.П. Негробов; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1979. - 129 с. - Деп. в ВИНИТИ 04.02.80, № 417-80 деп.

7. Гричанов, И.Я. К изучению фауны семейства Dolichopodidae (Díptera) Одесской области / И.Я. Гричанов; Вопросы биологии и почвоведения. Материалы научной конференции. Воронеж, гос. ун-т. -Воронеж, 1982. 8 с. - Деп. в ВИНИТИ 03.10.80, № 4288-80 деп.

8. Гричанов, И.Я. Хищные мухи семейства Dolichopodidae (Díptera) в агроэкосистемах Северного Кавказа / И.Я. Гричанов // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: сб. науч. тр. / Зоологический институт РАН. СПб., 1997. - С. 42-43.

9. Гричанов, И.Я. DOLICHOPODIDAE. Мухи-зеленушки / И.Я. Гричанов // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб., 1999.- С. 323-326.

10. Гричанов, И.Я. Русско-английский и англо-русский словарь для энтомологов = Russian-English and English-Russian dictionary for entomologists / И.Я. Гричанов; науч. ред.: докт. биол. наук М.А. Булыгинская. СПб.: ВИЗР РАСХН, 2004. - 116 с.

11. Гричанов, И.Я. Хищные мухи-зеленушки перспективные энтомофаги / И.Я. Гричанов, Б.И. Вольфов // Защита и карантин растений. -2008.-Вып. 2. - С. 60-61.

12. Гричанов, И.Я. Новый и редкие виды рода Campsienemus Walker (Diptera, Dolichopodidae) в фауне России / И.Я. Гричанов, Б.И. Вольфов // Энтомол. обозр. 2009. - Т. 88, Вып. 3. - С. 685-688.

13. Гроссгейм, A.A. Растительный покров Кавказа / A.A. Гроссгейм -М.: МОИП, 1948. 264 с.

14. Гулисашвили, В.З. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махатадзе, Л.И. Прилипко М.: Наука, 1975. - 236 с.

15. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, Вып. 3. - С. 497522.

16. Зеленушки // Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. 3-е изд. - М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. -С.211.

17. Канонников, A.M. Природа Кубани и Причерноморья / A.M. Канонников Краснодар, 1977. - 112 с.

18. Канонников, A.M. Природа и мы: Географические комплексы Кубани / A.M. Канонников Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1984. - 75 с.

19. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края / К.С. Кириченко -Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1952. -241 с.

20. Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер М.: Мир, 1990.-240 с.

21. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко М.: Колос, 1970. - 613 с.

22. Кривохатский, В.А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neuroptera, Myrmeleontidae) / В.А. Кривохатский // Доклад на 52 ежегодном чтении памяти H.A. Холодковского 3 апреля 1998 г. С-Пб., 1998. - 92 с.

23. Кривошеина, Н.П. Личинки рода Systenus (Diptera, Dolichopodidae) / Н.П. Кривошеина // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, Вып. 7. - С. 1095-1097.

24. Литвинская, С.А. Редкие и исчезающие растения Кубани / С.А. Литвинская, А.П. Тильба, Р.Г. Филиминова // Краснодар: Краснодарское книжное издательство. 1983. - 159 с.

25. Лопатин, И.К. Зоогеография / И.К. Лопатин. — Минск: Вышэйная школа, 1989.-320 с.

26. Мамаев, Б.М. Определитель личинок хищных насекомых-энтомофагов стволовых вредителей / Б.М. Мамаев, Н.П. Кривошеина, В.А. Потоцкая. М.: Наука, 1977. — 392 с.

27. Марина, Т.А. Сравнительно-морфологическая характеристика склеритов груди Dolichopodidae (Diptera) и их использование для систематики / Т.А. Марина, О.П. Негробов // Зоол. журн. — 1980. Т. 59, Вып. 8.-С. 1194-1203.

28. Маслова, О.О. Виды рода Chrysotils (Dolichopodidae, Díptera) России / О.О. Маслова // Тр. биол. уч.-науч. базы ВГУ «Веневитиново» / Воронежский гос. ун-т. Воронеж, 1994. - Вып. 5. - С. 105-106.

29. Маслова, О.О. Ревизия рода Chrysotus (Dolichopodidae, Diptera) Росии и сопредельных территорий. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / О.О. Маслова // Воронеж, 2006.

30. Махоткин, А.Г. Водные ловушки для учета двукрылых насекомых / А.Г. Махоткин, И.Я. Гричанов, Е.И. Овсянникова // Защита и карантин растений. 2001. - №8. - С. 36.

31. Нарчук, Э.П. Сем. Dolichopodidae / Э.П. Нарчук // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. - Т. 4. Перепончатокрылые и двукрылые.-JI.: Наука, 1981.- С. 101.

32. Негробов, О.П. К изучению эндемичных видов Dolichopodidae (Díptera) Кавказа / О.П. Негробов // Сборник научных работ аспирантов ВГУ/ Воронежский гос. ун-т. Воронеж, 1965. - Вып. 2. - С. 118-121.

33. Негробов, О.П. Новые и малоизвестные виды двукрылых сем. Dolichopodidae (Díptera) фауны Советского Союза / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1965. - Т. 44, Вып. 2. - С. 439-446.

34. Негробов, О.П. Ревизия палеарктических видов рода Medetera (Díptera, Dolichopodidae). Сообщение 1: группа Oligochaetus Mik / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1966. - Т. 45, Вып. 4. - С. 874-896.

35. Негробов, О.П. Новые палеарктические виды подсемейства Medetennae (Dolichopodidae, Díptera) / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. -1967. Т. 46, Вып. 4. - С. 890-908.

36. Не гробов, О.П. Фауна и вертикальное распределение Dolichopodidae (Díptera) Западного Кавказа / О.П. Негробов // Зоол. журн. -1967. Т. 46, Вып. 7. - С. 1074-1080.

37. Негробов, О.П. Новый род и виды Dolichopodidae (Díptera) / О.П. Негробов // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, Вып. 3. - С. 470-473.'

38. Негробов, О.П. Случаи горного меланизма у видов семейства Dolichopodidae (Díptera) Западного Кавказа / О.П. Негробов // Тр. Воронежского гос. ун-та. Т. 79: Вопросы зоологии, физиологии и биофизики. / Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1970 - С. 74-75.

39. Негробов, О.П. Малоизвестные виды подсемейства Medetennae (Díptera, Dolichopodidae) фауны СССР / О.П. Негробов // Вестн. зоол. 1971. - № 5. - С. 43-46.t

40. Негробов, О.П. Ревизия палеарктических видов двукрылых рода Thinophilus Whlbg. (Díptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1971.-Т. 50, Вып. 4.-С. 896-910.

41. Негробов, О.П. Новые виды двукрылых рода Argyra (Díptera, Dolichopodidae) фауны СССР / О.П. Негробов // Тр. Биол.-почв. ин-та

42. Дальневост. науч. центра АН СССР (Энтомол. иссл. на Дальнем Востоке). -1973,-№5.-С. 5-9.

43. Негробов, О.П. Роды и подроды подсемейства Hydrophorinae (Díptera, Dolichopodidae) Голарктики / О.П. Негробов // Зоол. журн. 1973. -Т. 52, Вып. 10. - С. 1514-1520.

44. Негробов, О.П. Виды рода Hydrophoms (Dolichopodidae, Díptera) фауны СССР / О.П. Негробов // Проблемы изучения и охраны ландшафтов / Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1975. - Вып. 2. - С. 63-66.

45. Негробов, О.П. Обзор мух-зеленушек рода Syntormon Meigen (Díptera, Dolichopodidae) фауны Палеарктики / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1975. - Т. 54, Вып. 3. - С. 652-664.

46. Негробов, О.П. Новые виды рода Rhaphium (Dolichopodidae, Díptera) Сибири и Дальнего Востока / О.П. Негробов // Зоол. журн. 1976. -Т. 55, Вып. 6.-С. 860-865.

47. Негробов, О.П. Новые и малоизвестные виды семейства Dolichopodidae (Díptera) фауны СССР и сопредельных территорий / О.П. Негробов // Науч. докл. высш. школы. Биологич. науки. 1976. - № 8. - С. 45-50.

48. Негробов, О.П. Новые виды рода Rhaphium Mg. (Dolichopodidae, Díptera) фауны СССР / О.П. Негробов // Вестн. зоол. 1977. - № 1. - С. 45-49.

49. Негробов, О.П. Sciapus polozhentsevi, sp.n. (Dolichopodidae, Díptera) новый вид с Северо-Западного Кавказа / О.П. Негробов // Защита леса: межвузовский сб. науч. тр. / - Л., 1977. - Вып. 2. - С. 48-50.

50. Негробов, О.П. Ревизия видов рода Xanthochlorus Lw. (Díptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов // Вестн. зоол. 1978. - № 2. - С. 17-26.

51. Негробов, О.П. Роды группы Chrysotimus Fallén (Dolichopodidae, Díptera) фауны СССР / О.П. Негробов // Зоол. журн. 1978. - Т. 57, Вып. 9. -С. 1375-1381.

52. Негробов, О.П. Виды рода Liancalus (Dolichopodidae, Díptera) Южной Кореи и Тайваня / О.П. Негробов // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, Вып. 6. - С. 928-931.

53. Негробов, О.П. Двукрылые Сем. Dolichopodidae (Díptera) фауны СССР. Т. Подсемейства Dolichopodinae и Medeterinae / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1979. - Т. 58, Вып. 3. - С. 646-659.

54. Негробов, О.П. Сравнительная характеристика хетотаксии торакса родов семейства Dolichopodidae (Díptera) / О.П. Негробов // Науч. докл. высш. школы. Биологич.* науки. 1979. - № 8. - С. 46-49.

55. Негробов, О.П. Новые для науки виды рода Diostracus Lw. (Díptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов // Вестн. зоол. 1980. - № 4. - С. 16-20.

56. Негробов, О.П. Ревизия палеарктических двукрылых рода Chrysotus Mg. (Díptera, Dolichopodidae). I. Группы видов Ch. cilipes Mg. и Ch. laesus Wied. / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1980. - Т. 59, Вып. 2. - С. 415-420.

57. Негробов, О.П. Обзор родов подсем. Hydrophorinae (Dolichopodidae, Díptera) мировой фауны с выделением новых триб / О.П. Негробов // Вопр. общ. энтомол. Тр. ВЭО. Т. 63. / АН СССР Л., 1981 - С. 146-148.

58. Негробов, О.П. Виды рода Mesorhaga Schiner (Dolichopodidae, Díptera) в фауне Палеарктики./ О.П. Негробов // Науч. докл. высш. школы. Биологич. науки. 1984. -№ 8. - С. 31-35.

59. Негробов, О.П. Новые для фаун Палеарктики и СССР роды семейства Dolichopodidae (Diptera) / О.П. Негробов // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, Вып. 7.-С. 1111-1115.

60. Не гробов, О.П. Ревизия видов рода Melanostolus Kowarz (Diptera, Dolichopodidae) Палеарктики / О.П. Негробов // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л., 1984. - С. 81-85.

61. Негробов, О.П. К фауне семейства Dolichopodidae (Diptera) Амурской области СССР и Монголии / О.П. Негробов // Науч. докл. высш. школы. Биологич. науки. 1986. - № 10. - С. 35-38.

62. Негробов, О.П. О системе и филогении двукрылых сем. Dolichopodidae (Diptera) / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1986. - Т. 65, Вып. 1.-С. 182-185.

63. Негробов, О.П. Новые палеарктические виды долихоподид рода Neurigona Rond. (Diptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1987. - Т. 66, Вып. 2. - С. 406-415.

64. Негробов, О.П. К изучению палеарктических видов рода Systenus (Dolichopodidae, Diptera) / О.П. Негробов // Зоол. журн. 2005. - Т. 84, Вып.- 11.-С. 1421-1424.

65. Воронеж: Воронежский государственный университет, 2005. 825 с. - ISBN 5-9273-0858-9. - С. 451 -461.

66. Негробов, О.П. Сем. Dolichopodidae Зеленушки / О.П. Негробов, A.A. Штакельберг // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. Г.Я.Бей-Биенко. Т. V. Двукрылые, блохи. Первая часть. - Д., 1969. -С. 670-751.

67. Негробов, О.П. Сравнительно-морфологическая характеристика ротовых аппаратов родов семейства Dolichopodidae (Diptera) / О.П. Негробов, Т.А. Марина // Зоол. журн. 1976. - Т. 55. - Вып. 9. - С. 1354-1361.

68. Негробов, О.П. Новые виды рода Hercostomus Lw. (Dolichopodidae, Diptera) фауны СССР / О.П. Негробов, В.Д. Логвиновский // Систематика и фаунистика насекомых: сб. науч. раб. / АН СССР. Зоол. институт Л., 1977. - С. 89-95.

69. Негробов, О.П. Обзор видов рода Campsienemus Walker (Dolichopodidae, Diptera) фауны СССР / О.П. Негробов, В.В. Злобин // Науч. докл. высш. школы. Биологич. науки. 1978. - № 1. - С. 51 -59.

70. Негробов, О.П. Новые и малоизвестные виды Dolichopodidae (Diptera) Юго-Запада Европейской части СССР / О.П. Негробов, И.Я. Гричанов // Вестн. зоол. 1979. - № 2. - С. 65-67.

71. Негробов, О.П. К изучению видов семейства Dolichopodidae (Diptera) окрестностей Геленджика / О.П. Негробов, Е.В. Духанина; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1984. - 5 с. - Деп. в ВИНИТИ 28.05.85, № 1654-85.

72. Негробов, О.П. Виды рода Diaphorus Meigen (Dolichopodidae, Diptera) / О.П. Негробов, E.B. Духанина // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1987. - № 1. - С. 35-38.

73. Негробов, О.П. Новые сведения по фауне Dolichopodidae (Diptera) Кавказа / О.П. Негробов, И.В. Шамшев // Вестн. зоол. 1984. - № 6. - С. 4951.

74. Негробов, О.П. Обзор палеарктических видов рода Teuchophorus Loew (Dolichopodidae, Diptera) / О.П. Негробов, И.Я. Гричанов, И.В. Шамшев // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1984. - № 9. - С. 37-42.

75. Негробов, О.П. Новые данные по систематике рода Rhaphium (Diptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов, В.Н. Фурсов // Вестн. зоол. 1985. - № 4. - С. 68-70.

76. Негробов, О.П. Новый вид рода Syntormon (Diptera, Dolichopodidae) из Монголии / О.П. Негробов, JT.A. Жилина // Вестн. зоол. -1986.-№ 1.-С. 80-81.

77. Негробов, О.П. Sciapus maritimus Becker, 1918 (Nova Acta Abh.j

78. Kaiserl. Leop.-Carol. D. Akad. Naturf., 4: 186) = S. flavomaculatus Ringdahl, 1949 (Opuse, entomol., 14: 162), syn. n. (Diptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов, И.В. Шамшев // Вестн. зоол. 1986. - № 5. - С. 87.

79. Негробов, О.П. Новые данные о роде Hercostomus Loew (Dolichopodidae, Diptera) СССР / О.П. Негробов, О.Н. Чалая // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1987. - № 5. - С. 42-46.

80. Негробов, О.П. Ревизия видов рода Neurigona Rond. (Diptera, Dolichopodidae) Палеарктики. II / О.П. Негробов, В.Н. Фурсов // Энтомол. обозр. 1988. - Т. 67, Вып. 2. - С. 405-416.

81. Негробов, О.П. Палеарктические виды рода Lainprochromus (Díptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов, О.Н. Чалая // Зоол. журн. 1988. -Т. 67, Вып. 5. - С. 795-798.

82. Негробов, О.П. Новый вид рода Neurigona Rondani (Díptera, Dolichopodidae) с Кавказа / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1990. - № 10. - С. 35-37.

83. Негробов, О.П. Новые виды рода Medetera Fischer (Dolichopodidae, Díptera) / О.П. Негробов, Д.Н. Голубцов // Ь1ауч. докл. высш. школы. Биол. науки.-1991.-№ И.-С. 50-53.

84. Негробов, О.П. Морфология личинок рода Argyra (Dolichopodidae, Díptera) / О.П. Негробов, Д.Н. Голубцов // Зоол. журн. 2004. - Т. 83, Вып. 3. -С. 371-375.

85. Негробов, О.П. Новые виды семейства Dolichopodidae (Díptera) из Грузии / О.П. Негробов, В.В. Онищенко // Зоол. журн. 1991. - Т. 70, Вып. И.-С. 148-149.

86. Негробов, О.П. Ревизия палеарктических видов рода Chrysotils Mg. (Díptera, Dolichopodidae). II / О.П. Негробов, О.О. Маслова // Энтомол. обозр. 1995. - Т. 74, Вып. 2. - С. 456-466.

87. Негробов, О.П. Виды семейства долихоподид предгорий Северного Кавказа / О.П. Негробов, О.О. Маслова., О.В. Селиванова //

88. Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных и центральных регионов России. / Кубанский гос. ун-т. Краснодар, 1996. — С. 139-140.

89. Негробов, О.П. Два новых вида рода Chrysotils (Díptera, Dolichopodidae) из Якутии / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Зоол. журн. -1986. Т. 65, Вып. 4. - С. 632-634.

90. Негробов, О.П. Новый род семейства Dolichopodidae (Díptera) с Кавказа / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, Вып. 4. -С. 632-634.

91. Негробов, О.П. Ревизия палеарктических видов рода Chrysotils Mg. (Díptera, Dolichopodidae). III / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков, О.О. Маслова // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79. - Вып. 1. - С. 227-238.

92. Негробов, О.П. Ревизия палеарктических видов рода Chrysotils Mg. (Díptera, Dolichopodidae). IV / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков, О.О. Маслова // Энтомол. обозр. 2003. - Т. 82, Вып. 1. - С. 223-228.

93. Негробов, О.П. Мухи-зеленушки (Diptera, Dolichopodidae) -хищники яйцекладок реофильных слепней (Díptera, Tabanidae) / О.П. Негробов, B.C. Оганесян // Вестн. зоол. 2003. - Т. 37, Вып. 5. - С. 9193.

94. Негробов, О.П. Новые виды рода Argyra (Díptera, Dolichopodidae) России и Казахстана / О.П. Негробов, О.О. Маслова // Зоол. журн. 2003. - Т. 82,№ 12.-С. 1522-1524.

95. Негробов, О.П. Новый вид рода Diaphorus (Dolichopodidae, Díptera) с Северного Кавказа / О.П. Негробов, О.О. Маслова // Вестн. зоол. -2005. Т. 39, Вып. 6. - С. 77-78.

96. Негробов, О.П. Новый вид рода Argyra Macquart (Díptera, Dolichopodidae) с Северного Кавказа / О.П. Негробов, О.В. Селиванова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2005. - Т. 110, Вып. 3. -С. 70-71.

97. Некрутенко, Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель / Ю.П. Некрутенко Киев: Наукова Думка, 1990.

98. Никитский, Н.Б. Распределение вершинного короеда (Ips acuminatus) и его хищников в заселенной части ствола / Н.Б. Никитский // Зоол. журн. 1976. - Т. 55, № 7. - С. 989-994.

99. Оганесян, B.C. Новые данные по фауне мух-долихоподид (Díptera, Dolichopodidae) Армении / B.C. Оганесян, А.Е. Тертерян // Биол. журн. Армении. 1985. - Т. 38, № 8. - С. 716-718.

100. Родионова, С.Ю. Обзор подсемейства Dolichopodinae (Dolichopodidae, Díptera) Росии и сопредельных территорий. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / С.Ю. Родионова // Воронеж, 2004.

101. Тахтаджян, A.JI. Флористические области Земли / A.JI. Тахтаджян Л.: Наука, 1978. - 248 с.

102. Тильба, А.П. Растительность Краснодарского края: учебное пособие / А.П. Тильба Краснодар, 1981. - 84 с.135

103. Фасулати, K.K. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати M., 1971. - 3 86 с.

104. Цуриков, М.Н. Использование морфологии апикального сегмента яйцеклада в определении родов долихоподид (Dolichopodidae, Díptera) / М.Н.s

105. Цуриков // Тр. биол. уч.-науч. базы ВГУ «Веневитиново». Вып. 5. / Воронежский гос. ун-т. Воронеж, 1994. - С. 109-113.

106. Цуриков, М.Н. Механизм откладки яиц самками двукрылых семейства Dolichopodidae (Díptera) / М.Н. Цуриков, О.П. Негробов // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. / Русское Энтомологическое Общество РАН. СПб., 1998. - T. II. - С. 194.

107. Чалая, О.Н. К фауне рода Hercostomus Loew (Dolichopodidae, Diptera) СССР / О.Н. Чалая, О.П. Негробов // Фауна и состояние популяций животных Воронежской области. Межведомств, сб. / Воронежский гос. пед. институт. Воронеж, 1989. - С. 106-109.

108. Шамшев, И.В. Sciapus flavicinctus Loew (Diptera, Dolichopodidae) ~ новый для фауны СССР вид долихоподид / И.В. Шамшев // Вестн. зоол. -1990.-Т. 24, Вып. 1.-С. 85.

109. Шаров, А.Г. Северные представители двукрылых в энтомофауне высокогорного Закавказья / А.Г. Шаров // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, № 10. -С. 1514-1516.

110. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М., 1953. - 399 с.

111. Штакельберг, A.A. Обзор палеарктических видов рода Diaphorus Mcq. (Diptera, Dolichopodidae) = Espèces paléarctiques du genre Diaphorus Mcq. (Diptera, Dolichopodidae) / A.A. Штакельберг // Русск. Энтом. Обозр. -1928. T. 22, № 1-2. - С. 65-77.

112. Штакельберг, A.A. Новые виды Dolichopodidae (Diptera) из Таджикистана / A.A. Штакельберг // Энтомол. обозр. 1947. - Т. 29, № 1-2. -93-102.

113. Штакельберг, А.А. Палеарктические виды рода Scellus Lw. (Díptera, Dolichopodidae) / А.А. Штакельберг // Энтомол. обозр. 1951. - Т. 31, №3-4.-595-608.

114. Штакельберг, А.А. Двукрылые рода Nematoproctus Loew (Díptera, Dolichopodidae) фауны СССР / А.А. Штакельберг, О.П. Негробов // Энтомол. обозр. 1976. - Т. 55, Вып. 1. - С. 205-209.

115. Bankowska, R. Fly communities of the family Syiphidae in natural and antropogenic habitats of Poland / R. Bankowska // Memorabilia zool.• Warszawa. 1980. - T. 33 - P. 1-93.

116. Becker, T. Dipterologische Studien. Dolichopodidae Palaarktische Region Erster Teil. / T. Becker // Nova Acta Acad. Caesar Leop. Carol. 1917. -102 (2).-P. 113-361.

117. Becker, T. Dipterologische Studien. Dolichopodidae Palaarktische Region Erster Teil. / T. Becker // Nova Acta Acad. Caesar Leop. Carol. 1918. -102 (3).-P. 203-315.

118. Gosseries, J. Some new names in the Dolichopodidae (Díptera) / J. Gosseries // Bull. An. Soc. R. Beige Entomol. 1989 1988. - 124 (10-12). - P. 304-307.

119. Grichanov, l.Ya. A check list of genera of the family Dolichopodidae (Díptera) / l.Ya. Grichanov // Studia dipterologica. 1999. - 6. - Heft 2. - P. 327332.

120. Grichanov, l.Ya. A check list of Dolichopodidae of the Cacasus электронный ресурс. / l.Ya. Grichanov // : [web-сайт]. <http://wmv.fortimecity.com/greenfield/porton/875/ list-Caucasus, htm.>.

121. Grichanov, l.Ya. A check list of species of the family Dolichopodidae (Díptera) of the World arranged by alphabetic list of generic names электронныйресурс. // : web-сайт]. 2003-2006.http:/hv\w fortunecity.com/greenfield/porton/875/Genera3 Мт>.

122. Grichanov, I.Ya. A check list of Swedish Dolichopodidae (Díptera) / I.Ya. Grichanov // Ent. Tidskr. 2002. - 123 (3). - P. 119-130.

123. Grichanov, I.Ya. New Afrotropical Sympycninae and redescription of European Peloropeodes acuticornis (Oldenberg) (Díptera: Dolichopodidae) / I.Ya. Grichanov // Int. J. Dipteral. Res. 2000. - № 11(2). - P. 77-102.

124. Grichanov, I.Ya. A new species of Systenus Loew (Díptera: Dolichopodidae) from Israel / I.Ya. Grichanov // Studia dipterologica. 2002. - 9, Heft 1.-P. 219-223.

125. Grichanov, I.Ya. A list of Dolichopodidae from the Tyresta National Park, Sweden, with description of a new species of the genus Rhaphium Meigen (Diptera) / I.Ya. Grichanov // Zoosyst. Rossica. 2004. - 2003: 12 (2). - P. 267269.

126. Grichanov, I.Ya. A preliminary list of Dolichopodidae (Diptera) of Abhazia / I.Ya. Grichanov I i Int. J. Dipteral. Res. 2004. - № 15(3). - P. 205-209.

127. Grichanov, I.Ya. Dolichopodidae (Díptera) new to the Swedish fauna' / l.Ya. Grichanov, R. Danielsson// Ent. Tidskr. -2001.- 122 (3). P. 131-134.

128. Grichanov, I.Ya. A checklist of Dolichopodidae (Diptera) of Krasnodar Territory and Adygea / I.Ya. Grichanov, S.Yu. Kustov, B.I. Volfov // Int. J. Dipteral. Res. 2006. - № 17(1). - P. 35-55.

129. Grichanov, I.Ya. New data on the distribution of predatory Dolichopodidae (Diptera) in the North-Western Caucasus I I.Ya. Grichanov, B.I. Volfov, S.Yu. Kustov // Вестник защиты растений. 2006. - 4. - С. 3-16.

130. Grichanov, I.Ya. New records of Dolichopodidae (Diptera) from the Caucasus / I.Ya. Grichanov, B.I. Volfov, S.Yu. Kustov // Int. J. Dipterol. Res. -2007. № 18(4). - P. 279-296.

131. Grichanov, I.Ya. Dolichopodidae of Russian Karelia (Diptera) / I.Ya. Grichanov, A.V. Polevoi // Zoosyst. Rossica. 2004. - 2003: 12 (2). - P. 271-275.

132. Kallweit, U. Das Typenmaterial der Zweiflügler des Staatlichen Museums für Tierkunde Dresden (Insecta). Teil II: Diptera Dolichopodidae / U. Kallweit, O.P. Negrobov // Ent. Abh. Mus. Tierkd. Dresden. - 1994. - 56, Nr. 5.-P. 101-124.

133. Maslova, O.O. Chrysotus gramineus (Dolichopodidae, Diptera) in the fauna of Russia / O.O. Maslova, O.P. Negrobov, O.V. Seiivanova // Int. J. Dipterol. Res.-2008.- 19 (3).-P. 149-151.

134. Negrobov, O.P., Staclcelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der Palearktischen Region. Stuttgart, 1971. - V.29, Lf. 224. - P. 238256.

135. Negrobov, O.P., Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der Palearktischen Region. 1972. - V. 29, Lf. 289. - P. 257-302.

136. Negrobov, O.P., Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1974. - V. 29, Lf. 302. - P. 303-32450.

137. Negrobov, O.P., Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1974. - V. 29, Lf. 303. - P. 325-346.

138. Negrobov, O.P. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1977. - V. 29, Lf. 316. - P. 347-386.

139. Negrobov, O.P. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1978. - V. 29, Lf. 319. - P. 387-418.

140. Negrobov, O.P. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1979. - V.29, Lf. 321. - P. 419-474.

141. Negrobov, O.P. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1979. - V. 29, Lf. 322. - P. 475-530.

142. Negrobov, O.P. The species of the genus Saccopheronta (Diptera, Dolichopodidae) / O.P. Negrobov, P. Vanschuytbroeck, Gritchanov I.J. // Bull. Inst. r. Sei. nat. Belg. 1981. - V. 53 (4). - P. 1 -11.

143. Negrobov, O.P. Dolichopodidae / O.P. Negrobov // Catalogue of Palearctic Diptera. Vol. 7. Dolichopodidae Platypezidae / Ä. Soos, L. Papp (eds.) -Acad. Kiado., Budapest, 1991.-P. 11-142.

144. Negrobov, O.P. Revision of the Palaearctic species of the genus Micromorphus Mik (Diptera: Dolichopodidae) / O.P. Negrobov // Int. J. Dipterol. Res. 2000. -№ 11(1). -P. 19-26.

145. Parent, O. Faune de France, 35, Dipteres Dolichopodidae / 0. Parent. -Paris, 1938.-720 P.

146. Przhiboro, A.A. Three new records of Dolichopodidae from NW Russia (Diptera) / A.A. Przhiboro, I.Ya. Grichanov // Zoosyst. Rossica. 2003. -2002: 11 (2).-P. 346.

147. Radde, G. Museum Caucasicum. I. Зоология / G. Radde. Тифлис, 1899.-529 с.

148. Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1930. - 51. - P. 1-64.

149. Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1933. - 71. - P. 65-128.

150. Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1934. - 82. - P. 129-176.

151. Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1941. - 138. - P. 177-224.

152. Stackelberg, A.A. Dolichopodidae // E. Lindner: Die Fliegen der palearktischen Region. 1971. - 284. - P. 225-238.

153. Ulrich, H. Predation by adult Dolichopodidae (Diptera): a review a literature with an annotated prey-predator list / H. Ulrich // Studia dipterologica. -2004. 11, Heft 2. - P. 369-403.

154. Yang, D. Check list of Dolichopodidae from China электронный ресурс. // [web-сайт]. 1999. <http://www. fortimecity.com/greenfield/porton/875 /listchina.htm>.

155. Yang, D. Diptera: Dolichopodidae / D. Yang // Insects of Tianmushan National Nature Reserve. 2002. - P. 429-441. - на китайском с английским резюме.

Информация о работе

Вольфов, Борис Игоревич
кандидата биологических наук
Краснодар, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Эколого-фаунистический обзор мух-зеленушек (Diptera, Dolichopodidae) Северо-Западного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы