Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мухи-зеленушки Dolichopus Latreille, 1796 (Dolichopodidae, Diptera): морфология самок, систематика и распространение рода в Палеарктике

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мухи-зеленушки Dolichopus Latreille, 1796 (Dolichopodidae, Diptera): морфология самок, систематика и распространение рода в Палеарктике"

На правах рукописи

КОРНЕВ Иван Иванович

МУХИ-ЗЕЛЕНУШКИ DOLICHOPUS LATREILLE, 1796 (DOLICHOPODIDAE, DIPTERA): МОРФОЛОГИЯ САМОК, СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА В ПАЛЕАРКТИКЕ

Шифр и наименование специальности: 03.02.05 - энтомология

005546473

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2/ ¡'¡АР 2014

Санкт-Петербург - 2014

005546473

Работа выполнена на кафедре экологии и систематики беспозвоночных животных ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Негробов Олег Павлович

Официальные оппоненты: Овчинникова Ольга Георгиевна,

доктор биологических наук; Зоологический институт РАН, главный научный сотрудник

Шамшев Игорь Васильевич, кандидат биологических наук; Всероссийский НИИ защиты растений, заведующий лабораторией

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится « /?/?» МСМ> 2014 г. в ¡3 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин-6, шоссе Подбельского, д. 3, факс (812) 470-51-10, e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан « / 7» jJClpTQ 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Наседкина Галина Анатольевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Актуальность данной темы исследований определяется недостаточной изученностью систематики и видового состава рода настоящих зеленушек, или Dolichopus Latreille, 1796, в Палеарктической области по самкам, а также той ролью, которую выполняют представители долихоподид в различных биоценозах благодаря своей высокой численности, широкому распространению и богатому видовому разнообразию.

Виды рода Dolichopus Палеарктики являются многоядными хищниками, как на стадии имаго, так и на стадии личинки. Они питаются различными насекомыми из отряда Díptera (личинки Chironomidae, личинки и имаго Culicidae, Ceratopogonidae и Simuliidae и яйцекладки Tabanidae (Негробов, Оганесян, 2003а)), Collembola, Thysanoptera, Psocoptera, Hemiptera (Aphidoidea); изредка отмечались яйца или личинки Odonata, Coleóptera и Lepidoptera. Из других групп мелких беспозвоночных следует отметить Arachnida, Oligochaeta и Myriapoda. При выборе добычи долихопусы явно отдают предпочтение беспозвоночным с мягкими покровами. Отмечено дополнительное углеводное питание мух изучаемого рода нектаром на цветках (Негробов, 1968). Двукрылые рода Dolichopus являются значимым звеном в трофических связях, и поэтому их изучение представляется важным как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Одной из ярких особенностей этологии мух рода Dolichopus является их поведение в период копуляции. Оно видоспецифично и включает комплекс повторяющихся действий, так называемые брачные танцы, связанные с особенностями полового диморфизма. Морфологические структуры самцов, такие как расширенные или оперенные членики лапок, пятна на крыльях или расширение аристы, играют большую роль для брачных танцев в период спаривания. Для описания поведения определенных видов составляются этограммы, при этом обязательно учитываются продолжительность и частота спариваний (Negrobov et al., 2006).

Двукрылые рода Dolichopus имеют большое значение для сельского хозяйства. Они являются устойчивым компонентом агроэкосистем, присутствуют в значительном количестве в плодовых садах, на виноградниках, озимой и яровой пшенице. Для борьбы с вредителями тепличных культур применяется искусственное разведение долихоподид в закрытом грунте (Moreshi, 2002; Гричанов, Вольфов, 2008).

Представители исследуемого рода относятся к биоиндикаторам (Штакельберг, 1953; Негробов, 1965; Gelbic, Olejnicek, 2011). Каждый вид приурочен к местообитаниям вполне определенного типа, в связи с чем, виды этой группы оказываются весьма удобными показателями условий среды их обитания. Долихоподиды рода Dolichopus могут быть использованы в качестве биоиндикаторов при оценке загрязнения антропогенных ландшафтов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение морфологии самок, систематики и распространения видов рода Dolichopus

палеарктической фауны. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить литературные данные по систематике рода ВоИскория Палеарктики.

2. Выявить признаки, имеющие таксономическое значение для определения самок видов рода ПоИскорт.

3. Составить полную определительную таблицу видов рода ВоИсИория Палеарктики по самкам.

4. Описать ранее неизвестных самок в роде ВоНсИорт.

5. Провести зоогеографический анализ и выявить основные закономерности распространения видов рода ВоНскорш Палеарктики.

Научная новизна. В результате проведенных исследований выявлен современный видовой состав рода ВоНсИорш Палеарктики. Впервые описаны ранее неизвестные самки 9 видов {ЭоИскорт атигет:.^ 51аске1Ьег§, 1930, ВоИскорт ащшИрептз КеПеэг, 1901, ВоИскорт %гитт Бггпгпоу, 1948, ОоНскорчя ]асЫетк 51аске1Ьег§, 1929, ВоИскорт гегхютт 81аске1Ьег§, 1930, ВоИскорт пщйакИ 81аске1Ье^, 1929, ВоИскорт яйлим РагеШ, 1927, ВоИскорт ипЬе1а 81аске1Ьег§, 1929, ВоИскорт \arians Бпитоу, 1948). Впервые за последние 70 лет составлена полная определительная таблица самок видов данного рода для Палеарктики, в которую дополнительно включено 63 вида. С учетом новых данных для рода ВоИскорт проведен хорологический анализ, выделены типы ареалов палеарктических видов данного рода.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. К основным признакам полового диморфизма относятся качественные -цвет лица, в ряде случаев наличие ланцетовидного расширения или утолщения на конце аристы, форма третьего членика усиков, хетотаксия ног (длинная вентральная щетинка на вершине передней голени; наличие ряда торчащих длинных (светлых или черных) волосков в вершинной половине на вентральной стороне передних и средних бедер, или передних, средних и задних бедер, или только задних), расширенные, сжатые с боков или оперенные членики передних, средних и задних лапок, наличие стигмы на крыле, степень развития анальной лопасти, наличие молочно-белого пятна на вершине крыла, и количественные - ширина лица, длина третьего членика усиков.

2. Оригинальные определительные таблицы шести групп рода ВоИскорт по самкам включают на данный момент 164 вида.

3. По типу распространения основу фауны Палеарктики составляют виды со следующими типами ареалов: центральнопалеарктические, западнопалеарктические, восточнопалеарктические и западно-центрально-палеарктические.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенный обзор видов рода ВоИскорт может служить основой для дальнейшего изучения подсемейства БоНсИоросПпае и построения схемы филогенетических отношений в семействе ВоНсЬороШёае.

Составленные определительные таблицы, включившие всех известных к

настоящему времени самок видов рода ОоИсИорг^ Палеарктики, могут быть использованы для точной диагностики видов экологами и фаунистами, а также послужить основой для дальнейшего изучения экологии и биологии развития этой группы хищных двукрылых.

Результаты работы используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета и на лесном факультете Воронежской государственной лесотехнической академии в преподавании таких дисциплин, как «Биология», «Лесная зоология», «Общая энтомология», «Экология насекомых», «Биоразнообразие животных и охрана природы», на занятиях по Большому практикуму и на учебно-полевой практике студентов первого курса.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2010-2013), на Международной научной конференции, посвященной памяти А.И. Фомичева (Борисоглебск, Воронежская область, 3-4 декабря 2009 г.), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Хопёрского государственного природного заповедника (пос. Варварино, Воронежская область, 20-23 сентября 2010 г.), на Международном восточноевропейском энтомологическом симпозиуме «Современные проблемы энтомологии» (Воронеж, 18-21 ноября 2011 г.) и на XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из которых 3 -в изданиях из перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложения. Основной текст диссертации изложен на 167 страницах машинописного текста, иллюстрирован 59 рисунками и фотоснимками, снабжен 2 таблицами. Список литературы содержит 217 источников, из них 124 на иностранных языках. Общий объем диссертации составляет 182 страницы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. Негробову Олегу Павловичу за научно-методическое руководство и помощь в ходе проводимых исследований. Также выражаю признательность сотрудникам кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ, оказавшим содействие в выполнении работы.

Работа частично осуществлена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 11-04-01051-а и № 08-04-01623-а).

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О СОСТАВЕ, СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ, МОРФОЛОГИИ И

ГЕОГРАФИЧЕСКОМ РАСПРОСТРАНЕНИИ РОДА ООЫСНОРИБ

Подсемейство ОоНсЬоросНпае с типовым родом ОоНсИорт - наиболее многочисленное по количеству видов в пределах семейства ОоНс1юросПс1ае

5

Палеарктики, включающее почти четверть всех известных в семействе видов. Характеристика подсемейства имеется в работах Т. Беккера (Becker, 1917), A.A. Штакельберга (Stackelberg, 1930), О. Парана (Parent, 1938), Г. Робинсона (Robinson, 1970), С. Брукса (Brooks, 2005) и И.Я. Гричанова (Grichanov, 2006а).

Род Dolichopus является одним из крупнейших по количеству видов и наиболее распространенным родом в подсемействе Dolichopodinae. Этот род был описан в 1796 году французским энтомологом П.А. Латрейлем (Latreille, 1796). К настоящему времени в палеарктической фауне насчитывается 279 видов исследуемого рода, в мировой фауне — около 610 видов. Последняя ревизия рода Dolichopus Палеарктики была проведена A.A. Штакельбергом (Stackelberg, 1930).

1.1. Морфолого-анатомические исследования рода Dolichopus

В главе на основании анализа литературных источников приводятся сведения об исследованиях по морфологии и анатомии видов из рода Dolichopus (Негробов, Марина, 1976; Негробов, Марина, 1977; Негробов, Ланцов, 1977; Негробов, Ланцов, 1979; Негробов, 1979; Цуриков, 1994; Цуриков, Негробов, 1998; Негробов, Голубцов, 1993; Голубцов, Негробов, 2002; Негробов, Голубцов, 2003; Жуков и др., 2006; Негробов, 2008; Negrobov et al., 2008).

1.2. Обзор систематики рода Dolichopus

Определительные таблицы рода Dolichopus для Палеарктики были составлены Т. Беккером, A.A. Штакельбергом и О.П. Негробовым с соавторами (Becker, 1917; Stackelberg, 1930, 1933; Negrobov et al., 2005), для Франции -О. Параном (Parent, 1938), для европейской части СССР — О.П. Негробовым и A.A. Штакельбергом (Негробов, Штакельберг, 1969), для Северной Европы, Кавказа и Восточного Средиземноморья - И.Я. Гричановым (Grichanov, 2004, 2006, 2007).

Последняя ревизия рода Dolichopus Палеарктики была проведена A.A. Штакельбергом (Stackelberg, 1930, 1033). Эта работа содержала обобщенные данные по исследуемому роду, описания ранее известных и новых видов, сведения по их распространению, а так же определительные таблицы.

После работы A.A. Штакельберга (Stackelberg, 1930, 1933) для рода Dolichopus диптерологами было описано 98 новых для науки видов. О.П. Негробовым с соавторами было описано 55 видов для России (Сибирь, Дальний Восток), Болгарии, Украины, Армении, Азербайджана, Казахстана, Монголии, Таджикистана (Негробов, 1973, 1976, 1977, 19796, 1986а, 2010; Негробов и др. 1977, 1978, 1979, 2008а, 2009, 2010в, 2011а, б, 2012; Negrobov, 1973; Negrobov et al., 2009a, 2010a, 2011a, б, 2012в, г, 2013a, б). Для Дальнего Востока E.C. Смирновым - 18 видов (Смирнов, 1948а, 19486). И.Я. Гричановым — по одному виду из Турции и Таджикистана (Grichanov, 2009, 2012). Д. Янгом с соавторами из палеарктической части Китая было описано 13 видов (Yang, 1996, 1998а, 6;Yang et al., 2004, 2008). Рядом зарубежных авторов из Западной

Европы было описано 10 видов из Португалии (Азорские острова), Англии, Бельгии, Франции, Княжество Андорра, Швеции, Ирака, Китая и Японии (Parent, 1930, 1933, 1934; Hedström, 1966; Vaillant, 1973; d'Assis Fonseca, 1976; Vaillant, 1980; Meuffels, 1982; Meuffels et al., 1989; Olejnicek et al., 1995)

Среди видов рода Dolichopus, после его последней ревизии (Stackelberg, 1930), были описаны 52 самки и переведены в синонимы 20 видов. До настоящего времени остаются неописанными самки 91 вида этого рода.

1.3. Фауна рода Dolichopus Палеарктики

Исследования фауны рода Dolichopus Палеарктики можно разделить на три этапа: 1. Изучение фауны до Т. Беккера (до 1924 г.); 2. Изучение фауны до A.A. Штакельберга (до 1962 г.); 3. Изучение фауны до О.П. Негробова с учениками по настоящее время.

Первые сведения по фауне долихоподид России появились ещё в первой половине XIX века благодаря работам таких выдающихся ученых как Г.И.Фишер фон Вальдгейм (Fischer von Waldheim, 1819), Б.А. Гиммертапь (Gimmerthal, 1832) и Э.А. Эверсман (Еversmann, 1834). В начале XX века в работах зарубежных авторов появляются первые результаты изучения фауны сем. Dolichopodidae Дании, Финляндии, Англии и Франции (Becker, 1909; Verrall, 1909; Lundbeck, 1912; Frey, 1915).

Второй этап изучения фауны рода Dolichopus представлен работами таких известных диптерологов, как A.A. Штакельберг и О. Паран, составивших списки видов рода для России (Штакельберг, 1926а, 1930, 1962) и Франции (Parent, 1927а).

Для третьего этапа характерно наиболее интенсивное изучение фауны рода Dolichopus Палеарктики, которое продолжается и по настоящее время. В этот период составляются и дополняются фаунистические списки видов рода Dolichopus различных регионов России и зарубежных стран.

В работе 1979 г. О.П. Негробовым впервые предлагается список из 175 видов рода Dolichopus Палеарктики (Негробов, 19796). В каталоге видов семейства Dolichopodidae (Diptera) фауны СССР приводится 177 видов рода Dolichopus Палеарктики (Гричанов, Негробов, 1979). В 1991 году О.П. Негробовым составляется фаунистический список из 246 видов рода Dolichopus Палеарктики (Negrobov, 1991).

В настоящее время род Dolichopus насчитывает в Палеарктике 279 видов. Для фауны России на данный момент известно 176 видов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящего исследования послужили коллекции Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ, кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ (Коллекционный фонд насекомых ЦЧР). Всего было исследовано 13 620 экземпляров двукрылых рода Dolichopus.

Для изучения морфологии имаго использованы собственные сборы автора, которые проводились в 2009-2012 гг. на территории биологического учебно-научного центра Воронежского государственного университета (ВГУ) «Веневитиново» (20 км к юго-востоку от г. Воронежа), в Ботаническом саду им. Б.М. Козо-Полянского (ВГУ), в Республике Адыгея (Майкопский район), в Краснодарском крае (Лабинский и Мостовской районы) и в Белгородской области (Красненский район).

Сбор насекомых осуществлялся по общепринятым методикам (кошение и индивидуальный отлов) (Голуб и др., 1980; Голуб и др., 2012). Материал собирался в основном во влажных местах (по берегам водоемов, на заболоченных участках). Для сбора мелких особей использовался эксгаустер. Пойманные насекомые замаривались в морилке с этилацетатом. Дальнейшая обработка насекомых проводилась в лаборатории. Материал монтировался на энтомологические булавки и этикетировался. Мелкие экземпляры наклеивались на треугольники из плотной бумаги, которые накалывались на булавки. Видовая диагностика самцов долихоподид производилась по определительным таблицам, содержащимся в работах A.A. Штакельберга (Stackelberg, 1930), О. Парана (Parent, 1938), О.П. Негробова и A.A. Штакельберга (1969), О.П. Негробова с соавторами (Negrobov et al., 2005).

Определитель рода Dolichopus по самкам составлен на основе определительных таблиц Папеарктики A.A. Штакельберга (Stackelberg, 1930) и выполнен в виде дихотомического ключа пошагового определения видов. Каждый шаг предполагает выбор между тезой и антитезой с переходом на следующую ступень определителя.

При определении видов нами изготовлялись временные препараты гениталий самок, которые предварительно вываривались в 10 % растворе NaOH и затем, после промывки в воде, фиксировались в капле глицерина в ячейке ленты коррекса (Негробов, Марина, 1979). Для непосредственного определения насекомых использовался микроскоп МБС-9. Фотосъёмка экземпляров осуществлялась цифровой фотокамерой Canon Power Shot SX220 HS.

В основу классификации ареалов нами была положена схема, предложенная К.Б. Городковым (1984, 1992), поскольку она традиционно используется энтомологами, изучающими семейство Dolichopodidae (Díptera). Для выделения типов ареалов рода Dolichopus были использованы собственные данные и анализ имеющейся литературы о распространении видов, в том числе, каталог видов семейства Dolichopodidae (Díptera) фауны СССР (Гричанов, Негробов, 1980), каталог Папеарктики (Negrobov, 1991), мировые каталоги Dolichopodidae (Díptera) (Yang et al., 2006; Grichanov, 2013) и справочный список хищных мух-зеленушек семейства Dolichopodidae (Díptera) фауны России (Negrobov et al., 2013г).

При зоогеографическом анализе, построении диаграмм, а так же дендрограммы был использован пакет программ Microsoft Excel и Statistica 10.0.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ИМАГО КАК ОСНОВА СИСТЕМАТИКИ РОДА ООЫСНОРиЗ

Виды рода Dolichopus имеют схожие морфологические черты с двумя близкими родами - Hercostomus Loew и Lichtwardtia Enderlein, но отличаются от первого наличием 1-3 крепких дорсальных щетинок на первом членике задних лапок и группы тонких волосков на птероплевре перед задними дыхальцами, от последнего - плавно изогнутой жилкой Mi+2, которая редко несёт один рудиментарный отросток. Некоторые самцы этого рода, в дополнение к наличию у них крупной генитальной капсулы (гипопигия), имеют морфологические украшения - вторичные половые признаки, которые могут быть обнаружены на усиках, ногах и крыльях.

Нами был проведен комплексный анализ имеющихся в литературе данных по морфологии видов рода Dolichopus. За основу морфологической характеристики были взяты работы A.A. Штакельберга (Stackelberg, 1933), О.Парана (Parent, 1938) и С. Брукса (Brooks, 2005). При морфологических описаниях использовалась современная терминология (Cumming, Wood, 2009).

•10-

А

Б

I

В

4

Рис. 2. Схема строения и хетотаксия головы (ОоНсИорш claviger Бгапп) (А - вид головы спереди, Б - сбоку, В - сзади): 1 - глазные щетинки; 2 - теменные щетинки; 3 - затеменные щетинки; 4 - постокулярные реснички; 5 - один из простых глазков; 6 - основание усика; 7 -лицо; 8 - глаза; 9 - пальпы; 10 - хоботок; 11 — затылочное отверстие.

(Linnaeus). A: 1 - скутум; 2 - постпронотум (плечевые бугорки); 3 - переднее торакальное дыхальце; 4 - антепронотум; 5 - анапроэпистерн; 6 - анэпистерн; 7 - катапроэпистерн; 8 -проэпимер; 9 - тазик передней ноги; 10 - катэпистерн; 11 - тазик средней ноги; 12 - тазик задней ноги; 13 - катэпимер; 14 - вентральный метэпистерн; 15 - дорсальный метэпистерн; 16 - метэпимер; 17 - метаторакальное дыхальце; 18 - основание жужжальца; 19 - постнотум; 20 - скутеллум; 21 - анэпимер. Б: 1 - акростихальные щетинки; 2 - дорсоцентральные щетинки; 3 - постпронотумные щетинки (плечевые); 4 - нотоплевральные щетинки; 5 — посталярные щетинки (закрыловые); 6 - базальные скутелярные щетинки; 7 - субапикальные скутелярные щетинки; 8 - надкрыловые щетинки; 9 - заплечевые щетинки.

Рис. 4. Строение крыла (йоНскорш \ongicostaUs Negrobov й Вагка1оу): 1 - плечевая поперечная жилка (Ь); 2 - субкостальная жилка (Бс); 3 - первая радиальная жилка (ЯО; 4 -стигма; 5 - костальная жилка (С); 6 - вторая и третья радиальная жилка (Изд); 7 - четвертая и пятая радиальная жилка (1^4+5); 8 - первая и вторая медиальная жилка (М1+2); 9 - задняя поперечная жилка (щ-ш или (Зт-си); 10 - третья и четвертая медиальная жилка (М3+4) или СиА\; 11 - анальная жилка (А1); 12 - анальная лопасть.

При изучении морфологии самок рода ОоНскорт были выявлены следующие признаки, имеющие систематическое значение для их диагностики: голова (раздел 3.1) - ширина и цвет лица, цвет постокулярных ресничек, соотношение высоты и длины третьего членика усиков (рис. 1 и 2); грудь (раздел 3.2) — цвет среднеспинки, развитие и расположение акростихальных и количество дорсоцентральных щетинок, наличие на проплеврах груди группы мелких волосков, количество краевых волосков на щитке (рис. 3); конечности

(раздел 3.3) - хетотаксия, то есть количество и расположение щетинок на ногах, их окраска, которая может варьировать от черной до жёлтой, и расположение и размеры темных пятен на бедрах; крылья (раздел 3.4) - прозрачность или затемненность крыльев, наличие пятен, степень изогнутости жилки Мш, наличие рудимента М2, расположение жилок 1^+5 и М1+2 у вершины крыла относительно друг друга, степень развития анальной лопасти и, связанного с ней, анального угла, а также цвет ресничек на закрыловых чешуйках (рис. 4). При изучении брюшка (раздел 3.5) видов рода £>о//с/горг« признаки, имеющие систематическое значение для определения, не были обнаружены. В разделе 3.6 дается морфологическое описание яйцеклада.

Рис. 5. Половой диморфизм на примере ОоНсИория т^согпй Ме1§еп: А - голова, Б - усик, В - крыло, Г - передняя лапка.

В разделе 3.7 приводятся сведения о половом диморфизме видов рода ЭоИсИорш (рис. 5). При наличии общих морфологических черт, самцы и самки рода имеют ряд отличающихся признаков: ширина и цвет лица, в ряде случаев ланцетовидное расширение или утолщение на конце аристы, длина и форма третьего членика усиков, хетотаксия ног (длинная вентральная щетинка на вершине передней голени; ряд торчащих длинных (светлых или черных)

волосков в вершинной половине на вентральной стороне передних и средних бедер, или передних, средних и задних бедер, или только задних), расширенные, сжатые с боков или оперенные членики передних, средних и задних лапок, стигма на крыле, степень развития анальной лопасти, молочно-белое пятно на вершине крыла. Изучение полового диморфизма позволяет выделить ряд диагностических признаков, которые могут использоваться при определении видов и построении филогении.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ САМОК В СИСТЕМАТИКЕ РОДА DOLICHOPUS

4.1. Определительные таблицы самок рода Dolichopiis Палеарктики

За основу были взяты последние определительные таблицы по самкам рода Dolichopus Палеарктики, составленные A.A. Штакельбергом и включающие 107 видов (Stackelberg, 1930). В настоящее время эти определительные таблицы устарели и нуждаются в дополнении данными по новым видам и ранее неописанным самкам.

В последнее время выделены естественные группы видов рода по вторичным половым признакам самцов (Маслова и др., 2011; Селиванова и др., 2012; Маслова и др., 2012; Негробов и др., 2012; Negrobov et al., 2013). Для самок выделение таких родственных групп затруднено. Поэтому мы следовали традиционному, хотя и достаточно искусственному, подразделению рода, принятому в определительных таблицах A.A. Штакельберга и О. Парана (Stackelberg, 1930; Parent, 1938). Виды в них делятся на 4 группы по цвету бёдер и постокулярных ресничек, причём виды известных естественных групп, иногда оказываются в разных искусственных группах.

Составленные нами полные определительные таблицы шести видовых групп рода Dolichopus Палеарктики включают всех описанных к настоящему времени самок видов этого рода. В них, по сравнению с определительными таблицами A.A. Штакельберга, дополнительно впервые вставлены самки 63 видов.

4.2. Новые данные по систематике видов рода Dolichopus Палеарктики

В разделе даётся описание раннее неизвестных самок 9 видов: Dolichopus amurensis Stackelberg, 1930; Dolichopus angustipennis Kertesz, 1901; Dolichopus grunini Smirnov, 1948; Dolichopus jacutensis Stackelberg, 1929; Dolichopus rezvorum Stackelberg, 1930; Dolichopus ringdahli Stackelberg, 1929; Dolichopus simius Parent, 1927; Dolichopus uniseta Stackelberg, 1929; Dolichopus varions Smirnov, 1948.

ГЛАВА 5. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА DOLICHOPUS ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ

Мировая фауна рода Dolichopus, представители которого встречаются практически во всех зоогеографических областях, насчитывает около 610 видов (Grichanov, 2013). При хорологическом анализе было использовано, принятое В.Г. Гептнером (1936), разделение земного шара на шесть зоогеографических областей: Палеарктику (Palearctic), Неарктику (Nearctic), Ориентальную область (Oriental), Неотропику (Neotropical), Афротропику (Afrotropical) и Австралийскую область (Australasian). Распределение видового состава рода Dolichopus мировой фауны по зоогеографическим областям показало, что наибольшее число видов изучаемого рода известно из Папеарктики (45,4 %) и Неарктики (48,9 %), значительно меньшее количество видов обнаружено в остальных областях (Ориентальной (3,9%), Неотропической (1,0%) и Афротропической (0,8 %) (рис. 6)). В Австралийской области виды из рода Dolichopus до настоящего времени пока не были обнаружены.

Я

ч о Li

Рис. 6. Зоогеографическое распределение видов рода Dolichopus

В основу классификации ареалов нами была положена схема, предложенная К.Б. Городковым (1984, 1992). Для выделения типов ареалов были использованы собственные данные и данные, полученные в результате анализа имеющейся литературы о распространении видов (Гричанов, Негробов, 1980; Negrobov, 1991; Yang et al., 2006; Grichanov, 2013; Negrobov et al., 2013r). В результате проведенного зоогеографического анализа 279 видов рода

Dolichopus, известных на территории Папеарктики, были выделены 45 типов ареалов III и IV порядка, относящихся к трем типам ареалов I иерархического порядка, и 13 типам - II порядка (рис. 7; табл. 1):

I. Космополитические.

II. Голарктические:

1. Циркумареалы или циркумглобальные ареалы: циркумте.шератные ареалы;

2. Евразо-западноамериканские;

3. Евразо-аляскинские;

4. Сибиро-западноамериканские;

5. Сибиро-аляскинские;

6. Сибиро-американские: сибиро-американские аркто-бореальные ареалы.

III. Палеарктические:

1. Трансареалы: транспалеарктические и трансевразиатские ареапы (транспалеарктические полизонально-южносибирские; трансевразиатские температные; трансевразиатские температно-южносибирские; трансевразиатские бореальные; трансевразиатские суббореальные);

2. Амфипалеарктические ареалы: амфиевразиатские неморальные.

3. Западнопалеарктические ареалы: широко (собственно) западнопа-леарктические, еврокавказские (широко евро-кавказские; западноевропейско-кавказские), широко (собственно) европейские; запалноевропейские (широко запалноевропейские; центральноевропейские; европриатлантические), европейско-средиземноморские, средиземноморские и кавказские ареалы.

4. Западно-центральнопалеарктические ареалы: широко (собственно) западно-центральнопалеарктические, евро-сибиро-центральноазиатские, евро-казахстанские, евро-сибирские (евро-ленские; евро-байкальские; евро-обские; восточноевропейско-азиатские) и средиземноморско-централъноазиатские ареалы.

5. Центральнопалеарктичесике ареалы: сибиро-монгольские, сибиро-казахо-монголъские, сибирские (южносибирские; восточносибирские; урапо-сибирские) и 11ентральноазиатские ареалы.

6. Центрально-восточнопалеарктические ареалы: центрально-восточнопа-леарктические температные и сибиро-дачьневосточные (енисее-дальневосточные; лено-далъневосточные; алтае-далъневосточные; байкало-дальневосточные) ареапы.

7. Восточнопалеарктические ареалы.

!

1 !

I

|

(

I [

I I

I

Рис. 7. Примеры карт голарктических (А-В) и палеарктических (Г-К) типов ареалов: А - Циркумтемператный ареал (ОоИсИориз гет1реэ \Vahlberg); Б - Евразо-западноамериканский ареал (£>. уга/егсн/г«_/гаЛ?гсг//г« гейе^еЛ); В - Сибкро-западноамериканский ареал (О. зарНсиНш Ьоеи1); Г - Трансевразиатский температный ареал

(О. agiIis Ме1§еп); Д - Транспалеарктический полизонально-южносибирекий ареал (О. 1^^ahlbergi гейе^еЛ:); Е - Амфиевразиатский неморальный ареал (О. %етси\а1ш 51аппшз); Ж - Широкий еврокавказский ареал (О. агЬив1огит 81аппш8); 3 - Широко западно-центральнопалеарктический ареал (£>. signifeг НаМау); И - Сибиро-монгольский ареал (£>. Щап 81аске1Ье^); К - Центрально-восточнопалеарктический температный ареал (О. р1гпореМи$ Ме^е^). 15

А Б

В Г

£ \ »4

А?

Д Е

¿РТР у "г^ к о ~ / ^ ^ ^ ]

Ж 3

/ I <3,л*4

ГШ — у^а'

и к

Таблица 1

Зоогеографическое распределение палеарктических видов рода Dolichopus.

Типы ареалов Количество видов % от общего количества видов

I. Космополитические 1 0,35

II. Голарктические 18 6,5

1. Циркумтемператные 11 4,0

2. Евразо-западноамериканские 1 0,35

3. Евразо-аляскинские 1 0,35

4. Сибиро-западиоамериканские 3 1,1

5. Сибиро-аляскинские 1 0,35

6. Сибиро-американские аркто-бореальные I 0,35

III. Палеарктические 260 93,2

А. Трансареалы 24 8,6

7. Транспалеарктические полизонально-южносибирские 3 1,1

8. Трансевразиатские температные 15 5,4

9. Трансевразиатские температно-южносибирские 1 0,35

10. Трансевразиатские бореальные 4 1,4

11. Трансевразиатские суббореальные 1 0,35

Б. Амфипалеарктнческие 2 0,7

12. Амфиевразиатские неморальные 2 0,7

В.Западнопалеарктические 55 19,7

13. Широко западнопалеарктические 9 3,2

14. Широко еврокавказские 3 1Д

15. Западноевропейско-кавказские 1 0,35

16. Широко европейские 5 1,8

17. Широко западноевропейские 20 7,2

18. Центральноевропейские 4 1,4

19. Европриатлантические 2 0,7

20. Европейско-средиземноморские 2 0,7

21. Средиземноморские 3 1,1

22. Кавказские 6 2,1

Г. Западно-центральнопалеарктические 39 14,0

23 Широко западно-центральнопалеарктические 5 1,8

24. Евро-сибиро-центральноазиатские 11 4,0

25. Евро-казахстанские 8 2,9

26. Евро-ленские 2 0,7

27. Евро-байкальские 4 1,4

Таблица 1. Продолжение

28. Евро-обские 2 0,7

29. Восточноевропейско-азиатские 2 0,7

30. Средиземноморско-центратьноазиатские 5 1.8

Д. Центральнопалеарктические 66 23,6

31. Сибиро-монгольские 3 1.1

32. Сибиро-казахо-монгольские 4 1,4

33. Южносибирские 9 3,2

34. Восточносибирские 5 1,8

35. Урало-сибирские 7 2,5

36. Централъноазиатские 38 13,6

Е. Центрально-восточнопалеарктические 30 10,7

3 7. Центрально-восточнопалеарктические температные 11 3,9

38. Енисее-дальневосточные 5 1,8

39. Лено-дальневосточные 8 2,9

40. Алтае-дальневосточные 2 0,7

41. Байкало-дальневосточные 4 1.4

Ж. Восточнопалеарктические 44 15,8

Всего 279 100

к с

е:

5

£2 С ЕС Н

т

S

ч с

а

Рис. 8. Зоогеографическая характеристика видов рода Dolichopus Палеарктики: 1 - Космополитические; Голарктические (II—VII): II - Циркумареалы, III - Евразо-западноамериканские, IV - Евразо-аляскииские, V - Сибиро-западноамериканские, VI - Сибиро-аляскинские, VII - Сибиро-американские: Палеарктические (VIH-XV): VUI - Трансареалы; IX - Амфипапеарктические: Х - Западнопалеарктические; XI - Западно-центральнопалеарктические; XII - Центральнопалеарктические; XIII - Централъно-восточнопалеарктические; XIV — Восточнопалеарктические.

:_J4

vi vil vi« IX

XII ХШ XÍV

Наибольшим числом видов род ОоИсИорш представлен в центральнопалеарктических (23,6%), западнопалеарктических (19,7%), восточнопалеарктических (15,8%) и западно-центральнопалеарктических (14,0 %) ареалах.

Меньшим числом - космополитические (0,35 %), амфипалеарктические (0,7%), а также голарктические ареалы: циркумареалы (4,0%), евразо-западноамериканские (0,35 %), евразо-аляскинские (0,35 %), сибиро-западноамериканские (1,1%), сибиро-аляскинские (0,35%) и сибиро-американские (0,35 %) ареалы (рис. 8, 9).

-

=

ч с

а

70 66

60 55 ¡111111

50

40

30 24

20

10 - 2

0

1 II IV V VI VII VIII

Рис. 9. Зоогеографнческое распределение видов рода йоИсИорив Палеарктики по типам ареалов II порядка: I - Транспалеарктические и трансевразиатские;

II - Амфипалеарктические; IV - Западнопалеарктические; V - Западно-центральнопалеарктические; VI - Центрапьнопалеарктические; VII - Центрально-восточнопалеарктические; VII] -Восточнопалеарктические.

Преобладающими по числу видов типами ареалов II IV порядков являются трансевразиатские температиые (5,4 %), широко западноевропейские (7,2 %), центрапьноазиатские (13,6 %) и восточнопалеарктические ареалы (15,8 %). Наименьшим числом видов представлены трансевразиатский температно-южносибирский (0,35 %), трансевразиатский суббореальный (0,35 %), амфиевразиатский неморальный (0,7 %), западноевропейско-кавказский (0,35 %), европриатлантический (0,7 %), европейско-средиземноморский (07%),' евро-ленский (0,7%), евро-обский (0,7%), восточноевропейско-аз'иатский (0,7 %) и алтае-дальневосточный (0,7 %) ареалы (рис. 10).

Рис. 10. Типы ареалов рода ОоИсИориз Палеарктики П-1У порядков:

I - Транспалеарктический полизонально-южносибирский; 2 - Трансевразиатский температный; 3 - Трансевразиатский температно-южносибирский; 4 - Трансевразиатский бореальный; 5 - Трансевразиатский суббореальный; 6 - Амфиевразиатский неморальный; 7 - Широко западнопалеарктический; В - Широкий еврокавказский; 9 - Западноевропейско-кавказский; 10 - Широко европейский:

II - Широко западноевропейский; 12 - Центральноевропейский; 13 - Европриатлантический; 14 - Европейско-средиземноморский;

15 - Средиземноморский; 16 - Кавказский; 17 - Широко западно-центральнопалеарктический; 18 - Евро-сибиро-центральноазиатский: 19 - Евро-казахстанский; 20 - Евро-ленский; 21 - Евро-байкальский; 22 - Евро-обский; 23 - Восточноевропейско-азиатский ареал; 24 - Средиземноморско-центральноазиатский; 25 - Сибиро-монгольский; 26 - Сибиро-казахо-монгольский; 27 - Южносибирский; 28 - Восточносибирский; 29 - Урало-сибирский; 30 - Центральноазиатский; 31 - Центрально-восточнопалеарктический температный; 32 - Енисее-дальневосточный; 33 - Лено-дальневосточный; 34 - Алтае-дальневосточный; 35 - Байкало-дальневосточный;

36 - Восточнопалеарктические ареалы.

Таким образом, основу фауны рода Dolichopus Палеарктики составляют виды, имеющие следующие типы ареалов: центрапьнопалеарктические, западнопалеарктические, восточнопалеарктические и западно-центрально-палеарктические.

ВЫВОДЫ

1. К качественным признакам самок, имеющим таксономическое значение, относятся - цвет постокулярных ресничек, цвет среднеспинки, развитие и расположение акростихальных щетинок, наличие на проплеврах груди группы мелких волосков; окраска ног, которая может варьировать от черной до желтой; расположение и размеры темных пятен на бедрах; прозрачность или затемненность крыльев, наличие на них пятен, степень изогнутости жилки М1+2, наличие рудимента М2, расположение жилок Rt+s и М1+2 У вершины крьша относительно друг друга, степень развития анальной лопасти и, связанного с ней, анального угла, цвет ресничек на закрыловых чешуйках.

2. К количественным признакам самок, имеющим таксономическое значение, относятся - ширина лица, соотношение высоты и длины третьего членика усиков; количество краевых волосков на щитке; хетотаксия ног; количество дорсоцентральных щетинок.

3. Описаны для науки ранее неизвестные самки 9 видов: Dolichopus amurensis Stackelberg, 1930; Dolichopus angustipennis Kertesz, 1901; Dolichopus grunini Smirnov, 1948; Dolichopus jacutensis Stackelberg, 1929; Dolichopus rezvorum Stackelberg, 1930; Dolichopus ringdahli Stackelberg, 1929; Dolichopus simius Parent, 1927; Dolichopus uniseta Stackelberg, 1929; Dolichopus varians Smirnov, 1948. Даны их дифференциальные диагнозы, оригинальные рисунки и фотоснимки.

4. Составлена полная определительная таблица видов рода Dolichopus по самкам, содержащая 164 вида, из которых 63 вставлены впервые.

5. В результате зоогеографического анализа рода Dolichopus Палеарктики выделено 45 типов ареалов III и IV порядков, относящихся к 13 типам II порядка и трем типам ареалов I иерархического порядка: космополитические, голарктические и палеарктические.

6. Основу фауны рода Dolichopus Палеарктики составляют виды, имеющие следующие типы ареалов II порядка: центральнопалеарктические (23,6 %), западнопалеарктические (19,7 %), восточнопалеарктические (15,8 %) и западно-центральнопалеарктические (14 %).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Составленные нами определительные таблицы, включившие всех известных к настоящему времени самок видов рода Dolichopus Палеарктики, могут использоваться фаунистами и систематиками для точной диагностики видов в конкретных природных условиях, в том числе в агроэкосистемах.

Сведения о морфологии самок, систематике и распространении рода Dolichopus в Палеарктике необходимы для совершенствования таксономической системы семейства Dolichopodidae и филогенетического положения рода и его видовых групп.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации из перечня российских рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных для опубликования основных результатов диссертации

1. Корнев, И.И. Новые данные по систематике самок рода Dolichopus Latreille, 1796 (Díptera: Dolichopodidae) / И.И. Корнев, О.П. Негробов, О.О. Маслова // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2011. - 7 (2). - С. 235-239.

2. Корнев, И.И. Новые данные по систематике самок рода Dolichopus Latreille, 1796 (Díptera: Dolichopodidae) / И.И. Корнев, О.П. Негробов // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2012. - 8 (1). - С. 169-174.

3. Корнев, И.И. Определительная таблица самок палеарктических видов рода Dolichopus Latreille, 1796 (Díptera: Dolichopodidae) IV группы с описанием самки Dolichopus grunini Smírnov, 1948 / И.И. Корнев, О.П. Негробов // Кавказский энтомологический бюллетень. -2012. - 8 (2). - С. 356-358.

Публикации в прочих журналах и сборниках материалов научных конференций

4. Негробов, О.П. Новые данные по фауне видов семейства Dolichopodidae (Díptera) Европейской части России / О.П. Негробов, И.И. Корнев // Актуальные вопросы современной энтомологии и экологии насекомых: материалы международной научной конференции, посвящённой памяти А.И. Фомичева (Борисоглебск, 3^1 декабря 2009 г.). - Борисоглебск, 2010. -С. 79-81.

5. Негробов, О.П. Некоторые данные по фауне семейства долихоподид (Dolichopodidae, Díptera) Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника / О.П. Негробов, И.И. Корнев, О.В. Селиванова // Проблемы мониторинга природных процессов на особо охраняемых природных территориях: материалы международной научно-практической конференции, посвящённой 75-летию Хопёрского государственного природного заповедника (пос. Варварино, Воронежская область, 20-23 сент. 2010 г.). - Воронеж: ВГПУ, 2010.-С. 484-487.

6. Маслова, О.О. Некоторые данные по фауне видов рода Dolichopus Latr. (Díptera, Dolichopodidae) Сибири и Дальнего Востока / О.О. Маслова, О.П. Негробов, И.И. Корнев // Современные проблемы энтомологии: материалы международного Восточно-Европейского энтомологического

симпозиума (Воронеж, 18-21 ноября 2011 г.). - Воронеж: ВГУ, 2011. - С. 90.

7. Корнев, И.И. К изучению полового диморфизма у представителей рода Dolichopus Latreille (Díptera, Dolichopodidae) / И.И. Корнев // Материалы XIV съезда Рус. энтомол. о-ва (Россия, Санкт-Петербург, 27 авг. - 1 сент. 2012 г.). -СПб., 2012.-С. 208.

8. Maslova, О.О. Dolichopus rezvorum Stackelberg, 1930: distribution and new records (Díptera, Dolichopodidae) / O.O. Maslova, O.P. Negrobov, I.I. Kornev // Int. J. Dipterol. Res. - 2012. - № 23 (3).-P. 155-156.

9. Negrobov, O.P. Key to the females of the Palaearctic species of the genus Dolichopus Latreille, 1796 (Dolichopodidae, Díptera). Part I / O.P. Negrobov, I.I. Kornev, O.V. Selivanova // Int. J. Dipterol. Res. - 2012. - № 23 (3). - P. 143145.

10. Negrobov, O.P. Key to the females of the Palaearctic species of the genus Dolichopus Latreille, 1796 (Dolichopodidae, Diptera). Part II / O.P. Negrobov, I.I. Kornev, O.O. Maslova // Int. J. Dipterol. Res. - 2012. - № 23 (3). - P. 147-149.

11. Корнев, И.И. Новые данные по фауне и систематике Dolichopus simius Parent, 1927 (Dolichopodidae, Diptera) / И.И. Корнев, О.П. Негробов, О.В. Селиванова // Амурский зоологический журнал. - 2013. - 5 (2). - С. 147150.

Отпечатано в ООО «Копи-центр «Исток» Печать цифровая, с готового оригинал- макета. Заказ № 18097 от 25.02.2014 г. Тираж 100 экз. Пр-т Революции, 58 Тел. 473 2-644-694 E-mail: s_omk@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корнев, Иван Иванович, Воронеж

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

04201457511

Корнев Иван Иванович

МУХИ-ЗЕЛЕНУШКИ DOLICHOPUS LATREILLE, 1796 (DOLICHOPODIDAE, DIPTERA): МОРФОЛОГИЯ САМОК, СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА В ПАЛЕАРКТИКЕ

Шифр и наименование специальности 03.02.05 - энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор О.П. Негробов

Воронеж 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................3

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О СОСТАВЕ, СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ, МОРФОЛОГИИ И ГЕОГРАФИЧЕСКОМ

РАСПРОСТРАНЕНИИ РОДА ВОЫСНОРШ.......................................8

1.1 Морфолого-анатомические исследования рода ЭоНскорт.............8

1.2. Обзор систематики рода ОоИскорт....................................... 11

1.3. Фауна рода ИоНскорш Палеарктики...................................... 14

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ...................23

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ИМАГО КАК ОСНОВА СИСТЕМАТИКИ РОДА ИОЫСНОРиЗ.............................................27

3.1. Голова...........................................................................27

3.2. Грудь.............................................................................30

3.3. Ноги..............................................................................33

3.4. Крыло.............................................................................34

3.5. Брюшко...........................................................................36

3.6. Яйцеклад.........................................................................36

3.7. Половой диморфизм...........................................................38

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ САМОК В СИСТЕМАТИКЕ РОДА ИОПСНОРиЗ....................................................................46

4.1. Определительные таблицы самок рода ПоИскорш Палеарктики......

..........................................................................................46

4.2. Новые данные по систематике видов рода ИоНскорш Палеарктики .. ..........................................................................................67

ГЛАВА 5. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА ВОЫСНОРШ ФАУНЫ

ПАЛЕАРКТИКИ........................................................................ 100

ВЫВОДЫ.................................................................................140

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.............................................142

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ................................143

ПРИЛОЖЕНИЕ..........................................................................168

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Актуальность данной темы исследований определяется недостаточной изученностью систематики и видового состава рода настоящих зеленушек, или Dolichopus Latreille, 1796, в Палеарктической области по самкам, а также той ролью, которую выполняют представители долихоподид в различных биоценозах благодаря своей высокой численности, широкому распространению и богатому видовому разнообразию.

Виды рода Dolichopus Палеарктики являются многоядными хищниками, как на стадии имаго, так и на стадии личинки. Они питаются различными насекомыми из отряда Díptera (личинки Chironomidae, личинки и имаго Culicidae, Ceratopogonidae и Simuliidae и яйцекладки Tabanidae (Негробов, Оганесян, 2003а)), Collembola, Thysanoptera, Psocoptera, Hemiptera (Aphidoidea); изредка отмечались яйца или личинки Odonata, Coleóptera и Lepidoptera. Из других групп мелких беспозвоночных следует отметить Arachnida, Oligochaeta и Myriapoda. При выборе добычи долихопусы явно отдают предпочтение беспозвоночным с мягкими покровами. Отмечено дополнительное углеводное питание мух изучаемого рода нектаром на цветках (Негробов, 1968). Двукрылые рода Dolichopus являются значимым звеном в трофических связях, и поэтому их изучение представляется важным как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Одной из ярких особенностей этологии мух рода Dolichopus является их поведение в период копуляции. Оно видоспецифично и включает комплекс повторяющихся действий, так называемые брачные танцы, связанные с особенностями полового диморфизма. Морфологические структуры самцов, такие как расширенные или оперенные членики лапок, пятна на крыльях или расширение аристы, играют большую роль для брачных танцев в период спаривания. Так, некоторые самцы из изучаемого рода ударяют самок расширенными члениками лапок или демонстрируют их перед глазами самок. Для описания поведения определенных видов составляются

этограммы, при этом обязательно учитываются продолжительность и частота спариваний. (Negrobov et al., 2006).

Двукрылые рода Dolichopus имеют большое значение для сельского хозяйства. Они являются устойчивым компонентом агроэкосистем, присутствуют в значительном количестве в плодовых садах, на виноградниках, озимой и яровой пшенице. Для борьбы с вредителями тепличных культур применяется искусственное разведение долихоподид в закрытом грунте (Moreshi, 2002; Гричанов, Вольфов, 2008).

Представители исследуемого рода относятся к биоиндикаторам (Штакельберг, 1953; Негробов, 1965; Gelbic, Olejnicek, 2011). Каждый вид приурочен к местообитаниям вполне определенного типа, в связи с чем, виды этой группы оказываются весьма удобными показателями условий среды их обитания. Долихоподиды рода Dolichopus могут быть использованы в качестве биоиндикаторов при оценке загрязнения антропогенных ландшафтов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение морфологии самок, систематики и распространения видов рода Dolichopus палеарктической фауны. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить литературные данные по систематике рода Dolichopus Палеарктики.

2. Выявить признаки, имеющие таксономическое значение для определения самок видов рода Dolichopus.

3. Составить полную определительную таблицу видов рода Dolichopus Палеарктики по самкам.

4. Описать ранее неизвестных самок в роде Dolichopus.

5. Провести зоогеографический анализ и выявить основные закономерности распространения видов рода Dolichopus Палеарктики.

Научная новизна. В результате проведенных исследований выявлен современный видовой состав рода Dolichopus Палеарктики. Впервые

описаны ранее неизвестные самки 9 видов {Dolichopus amurensis Stackelberg, 1930, Dolichopus angustipennis Kertesz, 1901, Dolichopus grunini Smirnov, 1948, Dolichopus jacutensis Stackelberg, 1929, Dolichopus rezvorum Stackelberg, 1930, Dolichopus ringdahli Stackelberg, 1929, Dolichopus simius Parent, 1927, Dolichopus uniseta Stackelberg, 1929, Dolichopus varians Smirnov, 1948). Впервые, за последние 70 лет, составлена полная определительная таблица самок видов рода Dolichopus для Палеарктики, в которую дополнительно включено 63 вида. С учетом новых данных для рода Dolichopus проведен хорологический анализ, выделены типы ареалов палеарктических видов данного рода.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. К основным признакам полового диморфизма относятся качественные - цвет лица, в ряде случаев наличие ланцетовидного расширения или утолщения на конце аристы, форма третьего членика усиков, хетотаксия ног (длинная вентральная щетинка на вершине передней голени; наличие ряда торчащих длинных (светлых или черных) волосков в вершинной половине на вентральной стороне передних и средних бедер, или передних, средних и задних бедер, или только задних), расширенные, сжатые с боков или оперенные членики передних, средних и задних лапок, наличие стигмы на крыле, степень развития анальной лопасти, наличие молочно-белого пятно на вершине крыла, и количественные - ширина лица, длина третьего членика усиков.

2. Оригинальные определительные таблицы шести групп рода Dolichopus по самкам включают на данный момент 164 вида.

3. По типу распространения основу фауны Палеарктики составляют виды со следующими типами ареалов: центральнопалеарктические, западнопалеарктические, восточнопалеарктические и западно-центрально-палеарктические.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенный обзор видов рода Dolichopus может служить основой для дальнейшего

изучения подсемейства Dolichopodinae и построения схемы филогенетических отношений в семействе Dolichopodidae.

Составленные определительные таблицы, включившие всех известных к настоящему времени самок видов рода Dolichopus, могут быть использованы для точной диагностики видов экологами и фаунистами, а также послужить основой для дальнейшего изучения экологии и биологии развития этой группы хищных двукрылых.

Результаты работы используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета и на лесном факультете Воронежской государственной лесотехнической академии в преподавании таких дисциплин, как «Биология», «Лесная зоология», «Общая энтомология», «Экология насекомых», «Биоразнообразие животных и охрана природы», на занятиях по Большому практикуму и на учебно-полевой практике студентов первого курса.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2010-2013), на Международной научной конференции, посвященной памяти А.И. Фомичёва (Борисоглебск, Воронежская область, 3-4 декабря 2009 г.), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Хопёрского государственного природного заповедника (пос. Варварино, Воронежская область, 20-23 сентября 2010 г.), на Международном восточноевропейском энтомологическом симпозиуме «Современные проблемы энтомологии» (Воронеж, 18-21 ноября 2011 г.) и на XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из которых 3 - в изданиях из перечня ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. Негробову Олегу Павловичу за научно-методическое руководство и помощь в ходе проводимых исследований.

6

| | | \ \ l l \ I г в III ИИПН1

Также выражаю признательность сотрудникам кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ, оказавшим содействие в выполнении работы.

Работа частично осуществлена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 11-04-01051-а и № 08-04-01623-

а).

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О СОСТАВЕ, СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ, МОРФОЛОГИИ И ГЕОГРАФИЧЕСКОМ РАСПРОСТРАНЕНИИ РОДА DOLICHOPUS

Подсемейство Dolichopodinae с типовым родом Dolichopus — наиболее многочисленное по количеству видов в пределах семейства Dolichopodidae Палеарктики, включающее почти четверть всех известных в семействе видов. Характеристика подсемейства имеется в работах Т. Беккера (Becker, 1917), A.A. Штакельберга (Stackelberg, 1930), О. Парана (Parent, 1938), Г. Робинсона (Robinson, 1970), С. Брукса (Brooks, 2005) и И.Я. Гричанова (Grichanov, 2006а).

Род Dolichopus является одним из крупнейших по количеству видов и наиболее распространенным родом в подсемействе Dolichopodinae. Этот род был описан в 1796 году французским энтомологом П.А. Латрейлем (Latreille, 1796). К настоящему времени в палеарктической фауне насчитывается 279 видов исследуемого рода, в мировой фауне - около 610 видов. Последняя ревизия рода Dolichopus Палеарктики была проведена A.A. Штакельбергом (Stackelberg, 1930).

1.1. Морфолого-анатомические исследования рода Dolichopus

Сведения о морфологии и анатомии тех или иных видов из рода Dolichopus разбросаны в многочисленных публикациях, посвященных, как правило, всему семейству зеленушек или же подсемейству Dolichopodinae.

В 1994 году М.Н. Цуриковым на основании работ ряда авторов (Wesche, 1906; Meunier, 1908; Lundbeck, 1912; Crampton, 1942; Buchmann, 1961; Негробов, 1977, 1983; Лобанов, 1979) была изучена морфология яйцекладов (Цуриков, 1994а). Этим же автором, используя полученные результаты изучения морфологии апикального сегмента яйцекладов (Цуриков, 19946),

впервые были составлены определительные таблицы родов долихоподид (Díptera, Dolichopodidae).

О.П. Негробовым и Т.А. Мариной была изучена морфология ротовых аппаратов и дана их сравнительно-морфологическая характеристика для родов семейства Dolichopodidae (Негробов, Марина, 1976). До этого морфология ротовых аппаратов семейства Dolichopodidae изучалась многими авторами (Becher, 1882; Smith, 1890; Langhoffer, 1901; Wesche, 1904; Lundbeck, 1912; Snodgrass, 1922; Williams, 1939; Gregan, 1941). Этими же авторами проведена работа по применению признаков морфологии склеритов груди для систематики в семействе Dolichopodidae (Diptera) (Негробов, Марина, 1977).

В результате анализа расположения и количества волосков и щетинок на грудном отделе представителей родов и подродов палеарктической фауны семейства Dolichopodidae (Diptera) О.П. Негробовым была составлена сравнительная таблица хетотаксии торакса (Негробов, 1979а).

И.С. Жуковым и О.П. Негробовым были приведены новые таксономические признаки морфологии крыла семейства Dolichopodidae (Diptera) (Жуков, Негробов, 2008).

Для анатомо-морфологических работ по анатомированию мух-зеленушек (Dolichopodidae, Diptera) О.П. Негробовым и В.И. Ланцовым было предложено использование электролита для заточки кончиков препаровальных игл (Негробов, Ланцов, 1977). Этими же авторами проводилось изучение особенностей строения пищеварительной системы мух семейства Dolichopodidae (Diptera), в том числе и 5 видов из рода Dolichopus (Негробов, Ланцов, 1979). Еще в XIX веке были опубликованы сведения по изучению пищеварительной и половой систем самца Dolichopus nitidus Fallen и Dolichopus sp. (Dufour, 1844, 1851) и нервной системы Dolichopus brevipennis Mg. (Brandt, 1879).

О.П. Негробовым и А.Е. Силиной приводятся сведения о местах обитания личинок долихоподид (Dolichopodidae, Díptera), в том числе и о местах обитания представителей изучаемого рода (Негробов, Силина, 1987).

О.П. Негробовым и Д.Н. Голубцовым указываются новые данные по личинкам семейства Dolichopodidae (Diptera), где приводится морфологическое описание личинок двух видов изучаемого рода (Негробов, Голубцов, 1993). Позднее этими же авторами впервые было дано описание личинок 12 видов из рода Dolichopus и составлена определительная таблица личинок 13 видов этого рода (Негробов, Голубцов, 20036). Негробовым и соавторами была изучена морфология личинок и куколок семейства Dolichopodidae, в том числе и видов рода Dolichopus (Negrobov et al., 2008a). В 2002 году О.П. Негробовым и Д.Н. Голубцовым было изучено строение дыхалец личинок мух семейства Dolichopodidae (Diptera) (Голубцов, Негробов, 2002).

М.Н. Цуриков и О.П. Негробов исследовали морфологические особенности яиц видов семейства Dolichopodidae, в том числе и видов рода Dolichopus (Цуриков, Негробов, 1993). Этими же авторами был изучен механизм откладки яиц самками у представителей семейства Dolichopodidae, включая самок из рода Dolichopus (Цуриков, Негробов, 1998).

В обзоре этологии мух-зеленушек (Dolichopodidae, Diptera) авторами впервые даны наиболее общие сведения об их поведении в период копуляции, самцы которых активно используют вторичные половые морфологические структуры (Negrobov et al., 2006).

В условиях Северного Кавказа О.П. Негробовым проводились исследования суточной активности видов семейства Dolichopodidae (Diptera) (Негробов и др., 2006а).

Были изучены полетные позы и биомеханика средних ног у двукрылых (Diptera), в том числе и некоторых представителей мух-зеленушек (Францевич, Гладун, 2000).

1.2. Обзор систематики рода Dolichopus

Определительные таблицы рода Dolichopus для Палеарктики были составлены Т. Беккером, A.A. Штакельбергом и О.П. Негробовым с соавторами (Becker, 1917; Stackelberg, 1930, 1933; Negrobov et al., 2005); для Франции - О. Параном (Parent, 1938); для европейской части СССР -О.П. Негробовым и A.A. Штакельбергом (Негробов, Штакельберг, 1969); для Северной Европы, Кавказа и Восточного Средиземноморья - И .Я. Гричано-вым (Grichanov, 2004а, 2006а, 2007а).

Г. Левом (Loew, 1847, 1848, 1857, 1859, 1862, 1869, 1871, 1873), Т. Бекером (Becker, 1889, 1902, 1909, 1917), A.A. Штакельбергом (Stackelberg, 1926, 1927, 1928, 1929, 1930, 1933) и О. Параном (Parent, 1920, 1926, 1927, 1929, 1930, 1933, 1934, 1938) для Палеарктики всего было описано 103 вида рода Dolichopus, из которых для России и территорий бывшего СССР - 47 видов.

Последняя ревизия рода Dolichopus Палеарктики была проведена A.A. Штакельбергом (Stackelberg, 1930, 1933). Эта работа содержала обобщенные данные по исследуемому роду, описания ранее известных и новых видов, данные по их распространению. Определительная таблица рода Dolichopus в данной работе подразделяется на четыре группы. Основанием для её разделения на группы послужили такие морфологические признаки представителей изучаемого рода как окраска бедер и постокулярных щетинок вдоль задней части головы. Так, представители первой группы имеют большей частью черные бедра и белые постокулярные щетинки, второй группы - черные бедра и черные постокулярные щетинки, третьей группы - желтые бедра и белые постокулярные щетинки и четвертой группы - желтые бедра и черные постокулярные щетинки. На тот момент в определительную таблицу Палеарктики было включено 173 и 107 самцов и самок соответственно (Stackelberg, 1930). Здесь же были приведены описания

175 видов, из которых оставались неописанными один самец и 67 самок.

и

Dolichopus uliginosus Becker, 1925 был не включен A.A. Штакельбергом в определительную таблицу, в настоящее время О.П. Негробовым и О.О. Масловой он сведен в синоним (Negrobov, Maslova, 2004в).

После работы A.A. Штакельберга (Stackelberg, 1930, 1933) для рода Dolichopus О.П. Негробовым и соавторами было описано 55 видов из Сибири, Дальнего Востока, Курильских островов, Таджикистана, Азербайджана, Армении, Болгарии и Монголии (Негробов, 1973, 1976, 1977, 19796, 1986а, 2010; Негробов и др. 1977, 1978, 1979, 2008а, 2009, 2010в, 2011а, б, 2012; Negrobov, 1973; Negrobov et al., 2009a, 2010a, 2011a, 6, 2012b, г, 2013a, б). Д. Янгом с соавторами из Китая было описано 13 видов (Yang, 1996, 1998а, 6;Yang et al., 2004, 2008). Параном были описаны 2 вида из Португалии (Азорские острова), 1 вид - из Княжества Андорра и 1 вид - из Китая (Parent, 1930, 1933, 1934). Hedström - 1 вид из Швеции (Hedström, 1966). Vaillant - 2 вида из Франции (Vaillant, 1973, 1980). Olejnicek - 1 вид из Ирака (Olejnicek et al., 1995), И .Я. Гричановым - 1 вид из Таджикистана и 1 вид из Турции (Grichanov, 2009,