Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сенсорное восприятие низкочастотных акустических колебаний

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Сенсорное восприятие низкочастотных акустических колебаний"

ВОЕННО-МЕДИЦИНСКЛЯ АКЛДЕЛ\МЯ

На правах рукописи

Г4 г- Г» л п

• ь •

„ . , .. . . ПОНОМАРЕнКО Геннадии Николаевич

СЕНСОРНОЕ ВОСПРИЯТИЕ НИЗКОЧАСТОТНЫХ

АКУСТИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИЙ

03.00.02 — бнофшика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора тиедицинских наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в Военно-медицинской академии.

Научный консультант:

член-корреспондент Российской АМН профессор доктор медицински наук В. О. Самойлов.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент Российской АМН профессор доктор медицинских наук Н. Н. Василевский,

доктор биологических наук И. А. Вартанян,

доктор медицинских наук А. Г. Суббота.

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный санитарно-гигиенический медицинский институт.

Защиту диссертации состоится «¿X / » 19 9-^ г.

в <с./С> » часов на заседании специализированного совета Д 106.03.06 в Военно-медицинской академии (194175, г. Санкт-Петербург, ул. Лебедева, 0).

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке академии.

Автореферат разослан

1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор медицинских наук

В. Н. Александров

ПГ.Щ\Я ХЛРЛК1 Г.РПС, И 1К Л РМ.()1Ы

Актуальность проблемы. Биологические эффекты низкочастотных акустических колебаний, о которых создано много легенд и мифов, нуждаются в тщательном ¡научном анализе.

Начало исследованию биологическою действия низкочастотных акустических колебании было положено G. von Ве-kesv (1936). В последующих психофизиологических экспериментах зарегистрированы субъективно неприятные ощущения и ассоциации, психоэмоциональные дисфункции, выраженные нейровегетативные реакции (Gierke Н. Е. von, 1974; Broncr R., 1978). Низкочастотные акустические колебания вызывали изменения различных показа имен фуикцппппро мания сердечно-сосудистой, дыхательной и периной сне км (Карпова II. И.. Малышев г). II.. 1981; Парапько II. М.. М,т-дагова I'. В.. 1990).

К началу 80-х годов псслсдова кмп перешли oi i|><мiiiмс но, тгпчсского описания выявленных peaKiinii к пз\чеппю ме хаипзмов их формирова пин. Вза пмодейс i вне шнкочас тотиых акустических колебании с биологическими обьсктамн рассматривается в рамках двух основных концепций -• «энергетической» и «информационной». Согласно первой из них. биологические эффекты низкочастотных акустических колебании высокой интенсивности определяются поглощенной тканями механической энергией, что приводит к нарушению анатомической целостности и функционирования органов и систем организма (Pimonov L., 1976; Романов С. П., 1983, 1991). К «информационным» относят воздеГкчвпя пизкочас mniu.x акустических колебаний, энергия которых сущее i-вепно меньше суммарной энергии >веех ответных реакций организма.

Высокоэ пер готические ппзкочастот пые акустические колебания могут вызывать поражешщ любых тканей. Напро-

1 Зак, 1242 1

тин, «мншспыо» информационного воздействия могут выступать наиболее чувствительные н обладающие способностью к кооперативным процессам биологические системы. Ими могут быть различные отделы центральной нервной системы (кора больших полушарий, нейросекреторные образования), рецепторы органов чувств. Очевидно наибольшей чувствительностью к механическим колебаниям обладают механоре-цепторы, реагирующие па ничтожные деформации окружающих тканей.

Естественно, что к сенсорным системам, участвующим в формировании генерализованных реакций организма на низкочастотные акустические колебания, относят слуховую (Gierke H. Е. von, Nixon С. \V„ 1976; Pimonov L„ 1976). Однако пороги слуховых ощущений под действием этих колебаний лежат в области значительных интенсивпостей акустических стимулов (Yeowart N. S., 1976). Между тем, пороги слухового восприятия зачастую бывают выше порогов вегетативных и других так называемых «субсепсорных» реакций. Поэтому изучение слуховых ощущений не позволило ни отвергнуть, ни доказать участие слуховой системы в восприятии низкочастотных акустических колебаний.

К тому же одностороннее внимание исследователей к слуховому пути восприятия низкочастотных акустических колебаний не дает возможности объективно оцепить немногочисленные и разрозненные факты о влиянии этих колебаний па другие механосснсорные системы (Munger В. L., Ide С., 1988; Миркнп А. С., 1989). Их участие в рецепции данного фактора экспериментально не исследовано и в литературе обсуждается только фрагментарно (Алексеев С. В., Мозжухина Н. А., 1983; Munger В. L., Ide С., 1988; Романов С. Н„ 1991). '

Низкочастотные акустические колебания накрывают все тело человека и поэтому способны вызвать значительный поток афферентной импульсации в центральную нервную систему. Такое воздействие может не сопровождаться ощущениями, но, подобно другим субсепсорным процессам, вызывать многообразные вегетативные реакции и формировать различные психоэмоциональные состояния,

Уменьшение естественной меха носеисор ной сигнализации под действием низкочастотных акустических колебании способно приводить к сенсорной дспрпванпп и последующим выраженным изменениям высшей нервной деятельности.

Значительное сходство процессов механотранедукции в рецепторах различной морфофункциопальной оргпмп кщпи, обладающих высокой чувстви гсльпост ыо к механическим стимулам, позволяет рассматривать не только слуховую, по п другие меха посспсориые системы как наиболее верояшые объекты непосредственного действии низкочастотных акустических колебаний малой интенсивности. В связи с этим перспективным представляется систематическое экспериментальное исследование возможности сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебаний механорецепторами различных типов.

Об актуальности изучения механизмов рецепции низкочастотных акустических колебаний свидетельствует и то, что решение данной проблемы предусмотрено Государственными научными программами «Сигнал» и «Мозг». Анализ процессов сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебаний имеет важное теоретическое лишение для понимания биофизических механизмов действия на организм неб.м-мшрнятпых факторов внешней среды. Исследование -лих механизмов составляс! основу одного пз главных направлений научных исследований современной биофизики. Вмеси-с тем разработка проблемы бпологнческо!о действия акуеш-чсских стимулов ОТИОСИ1СЯ к числу фундаментальных <адач биоакустики, биоссйсмологии н чкологпп, определенных I осударствеппыми -жологическимп пн\чио-техиичсскп-.мн программами «Экология России», «Безопасность населения и народнохозяйственных объектов с учетом риска возникновения природных п н'чногепиых кат ас гроф-» и «Гло-ба.-ц.ные ишспсипя природной среды и клткпа».

Приведенные соображения определили цель данной работы, которая состояла в том. чтобы изучить возможность рецепции низкочастотных акустических колебании рл-з.тич-иымп мехаиосенсорными спеи-мамн оргашпма н ичаиивпп. закономерности формирования в них афферентных опнчов.

В соответствии с поставленной целью решали следующие задачи:

I. Изучить реакции слуховых рецепторов на низкочастот-

лые акустические колебания.

2. Исследовать механизмы сенсорного восприятия акустических колебаний низкой частоты механорецепторами кожи.

3. Проанализировать закономерности проприоцепцин низкочастотных акустических колебаний.

4. Выяснить механизмы формирования импульсных реакций бронхопульмональных и кардиоваскулярных мсхаиоое-цепторов на низкочастотные акустические колебания.

5. Исследовать закономерности изменения функциональных свойств механорецепторов различных типов при действии низкочастотных акустических колебаний.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Сенсорное восприятие низкочастотных акустических колебаний малой интенсивности осуществляется слуховыми рецепторами, механорецепторами кожи, мышечными веретенами, висцерорсцеиторами сердца и легких.

2. Реакции механорецепторов зависят от параметров низкочастотных акустических колебаний: величины афферентных ответов определяются плотностью потока энергии, а их частотная избирательность — преимущественно механическими свойствами вспомогательных аппаратов рецелторных органов.

Научная новизна. В результате исследования установлено, что в сенсорном восприятии низкочастотных акустических колебаний малой интенсивности участвуют механоре-цепторы органа слуха, кожи, мышц и внутренних органов^ Выявлены и количественно охарактеризованы зависимости •импульсных реакций механорецепторов от параметров низкочастотных акустических стимулов, выяснены механизмы преобразования энергии акустических стимулов низкой частоты в афферентную нмпульсацню нервных волокон большеберцо-вого н блуждающего нервов.

Установлены различные пороги восприятия и особенности импульсных реакций пачиниподобных и клубочковых инкапсулированных нервных окончаний кожи, первичных и вторичных окончаний мышечных веретен, а также кардноваскуляр-ных 41 бронхопульмональных механорецепторов на низкочастотные акустические стимулы. При сравнительном анализе реакций механорецепторов на акустические колебания низ-

кой часmn,i прослежена тенденция эволюции механорецеп-торов— повышение их чувствительности за счет усложнения структуры н развития вспомогательного аппарата.

Покачано угнетающее воздействие ппзкочаспл вых акустических колебании на импульсную актпвносп, ргцептор-пых аппаратов сочатосенсорной системы. Выявлено уменьшение тактильной чувствительности свободных нервных окончаний кожи и импульсном активности первичных н вторичных окончаний мышечных веретен при продолжительной низкочастотном акустической стимуляции Установлено подавление импульсной актнвносш ■мехаиорецешорий желудочно-кишечного тракта.

Обнаружено, чю низкочастотные акустические колебания малой unгенснииостн вызывают тахикардии), ираднино-> п \.i, лнненне пнеппраторпой (|>а.чы дыхательного цикла, причем определенную роль в формировании таких реакции играют кар. шонаокулярные и бронхопульмональные мех а по репси торы.

Выяснена роль нелинейных искажений в процессах сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебаний органом Кортн. Обнаружены ишзмереиы реакции клеточного

дыхания eory.íKcfoti но.¡иски, тыатчшю шл.чшгя кожи и изменения содержания г\ моральных факюров локатьной со-с\ шегой регу.чя ты i. во шикающие иод действием ннзкоча-СЮ1ПЫХ ак\с i мчеекпх колебаний. Ко. шчес i не: i но выражчшь! иараме) pi.i, опре ц'лиющпе харакн'р распросi ранения пи жо-ч.и'нп iii.ix а кус i нчески \ колебании в монмьпыч бнол ¡гпче ских ередах и окружающих меха норенен i ори тканях.

Теоретическая и практическая значимое 11.. Доказана во \:о .к нос 11, рспсипш! ипзкоч ас i о i и ы х акустческпх котебаний малой иптенсшнюстн основными мехаписепсирными системами организма, что позволяет считать процессы сенсорного восприятия начальным этапом формирования генерализованных реакций не. юс i iioio организма па lamiun фактр окружающей среды. В афферентных ответах механорецепторов различных типов на низкочастотные акустические стимулы установлены закономерности, обусловленные структурно-ф\ и кип опальной орган и.; а пней механоеен со рпы х аппаратов. 11сс.1сдовапне мехапосеисорпого восприя шн пи ;кочасто тных акустических колебании является новым перспективным направлением в разработке проблемы неблагоприятного действия этого фактора ил о р г я п и з v челонекч! íí ж í f вопг ы х.

2 Зак. 1242 5

Экспериментально обосновано приоритетное использование пптенсиметрии для исследований реакций биологических объектов на низкочастотные акустические стимулы. В ходе исследования разработан комплекс методов адекватного моделирования и оценки воздействий на организм низкочастотных акустических колебаний в лабораторных условиях. Он может быть использован для гигиенического нормирования и практической разработки средств индивидуальной н коллективной защиты. Полученные результаты могут найти применение при создании новых методов лечебного акустического воздействия па организм для коррекции его функционального состояния, изучения акустических свойств тканей с целыо диагностики различных заболеваний (акустосономет-рня), лечебного массажа, что представляет определенный интерес для решения ряда проблем физиотерапии, физиологии труда п спорта, гигиены.

Материалы диссертационной работы используются в лекционном курсе и на практических занятиях на кафедрах биологической и медицинской физики, отоларингологии, общей и военной гигиены Военно-медицинской академии, в научной работе лаборатории физиологии рецепции Института физиологии им. И. П. Павлова РАН.

Подано и утверждено 29 .рационализаторских предложений.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертационной работы доложены и обсуждены на 1 съезде физиологического общества при Российской Академии Наук (Пущипо, 1993); XI Всесоюзной акустической конференции (Москва, 1991); Международной конференции по борьбе с шумом и вибрацией >«Ыо15е-93» )(С.-'Петербург, 1993); Международной конференции «Экологическая патология и ее фар-макокоррекция» (Чита, 1991); 'Всесоюзной с международным участием конференции «Нейрофар.макология па рубеже двух тысячелетий», посвященной 100-летию со дня рождения академика АМН СССР С. В. Аничкова (С.-Петербург, 1992; X Всесоюзной с международным участием научной конференции по нейрокибернетике, посвященной памяти А. Б. Когана (Ростов-па Дону, 1992); конференции «Отечественная отоларингология, вклад ученых Академии в ее становление» (к 100-лет'Шо первой кафедры отоларингологии) (С.-Петербург, 1993); I конференции Российской Ассоциации по изучению боли (Москва, 1993); научно-практической конфереи-

пни «Проблемы охраны здоровья и (.читальные аспекты освоения газовых месторождении России» (Астрахань, 1У93); 1 Международном симпозиуме по электромагнитной сонме-спшоети (С.-Петербург, 19!).']); YIÍ симпозиуме «.Механизмы сенсорной рецепции» (Москва, 1992); IV Всесоюзном совеша-ппп «>!IioMiiiiccncni ni.iíi анализ н биологии и мсднцн не н его аппаратурное обеспечение'» (Зеленоград 1992); семинаре-коиферентт «Физиология рецепторов кожи» (Нпжштн Новгород. 1991); 1 Всесоюзном семинаре «Внелогические аспекты прогнозировании землетрясений» ,(.1\.рим, lü'Jl); симпозиуме «Медико-биологические проблемы экологии Северо-Запада-* (Лонин-гра'Ч, 1989); I «Чишнгрл деком 'симпозиуме по проблеме «Акустика — здоровье экономика» (Ленинград, 1989); научной конференции молодых (ученых «Механизмы регуляции физиологических функции» (С.-Петербург, 1992); X и XII 'конференциях молодых ученых и специалистов академии (Ленинград, 1988; С.-Петербург, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 23 научные работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводок, списки литературы н приложения. Изложена на 3ó9 eipaiTuua\, со ц-ржпт II полни, пллюетриронапа 92 рпс\нкамп. Список ли i ера i ypi>i нключае! 391 работу о i ечес шенпы \ п и нос i ра иных авторов. Машинописный тс кс i л несер lamín 223 страницы.

СОД I-. РЖ Л! II11. Р.\Ы) 1 1,1

Возденств'ие низкочастотных акустических колебании на биологические объекты проявляется преимущественно я эффектах разрушении, повреждения п иозо\ ж сепия тканей организма. Первые два пз них характерны для акустических стимулов высокой 'интенсивности. Механизмы этих эффектов исследованы достаточно подробно (Нехорошей Л. С,, Глннчн-коц В. В., 1989, 1991; Парапько II. М„ Мадатова Р. Б., 1990). Современные предеiавлеппя о ме.хапп ¡мах миологического тепсышя ппзкочасюiпых ак\ei нческнх колебаний малой интенсивности основаны па фрагментарных и противоречивых г\ ждеппях.

Основные постула1ы гншмезы «информационного» воздействия — отсутствие зависимости реакций от интенсивности

2* 7

стимула, выраженная частотная 'избирательность и кумулятивный характер системных ответов — не подтверждены экспериментально. Кроме того, они находятся' в противоречии с базисными закономерностями организации -процессов сенсорного восприятия адекватных стимулов механорецепторами, определяющими нелинейную зависимость быстрых афферентных ответов от интенсивности раздражителя (Ильинский О. Б., 1975; Сомьен Дж., 1975; Эккерт Р. с соавт., 1991).

Для разрешения указанного противоречия необходимо исследовать закономерности сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебаний механорецепторами органа слуха, кожи, мышц « внутренних органов и оценить роль ме-ханосенсорной сигнализации в формировании системных реакций организма на данный фактор окружающей среды.

Методические принципы исследования. В соответствии с классическими представлениями биофизики сенсорных систем мы изучали функциональные зависимости афферентных ответов механорецепторав различных типов на низкочастотные акустические стимулы с различными значениями звукового давления, колебательного смещения, плотности потока энергии и частоты. В качестве реакций мехапорецепторов регистрировали микрофонные потенциалы улитки и афферентные ответы мехапорецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Эти интегральные биоэлектрические показатели наиболее полно отражают процессы механорецепции адекватных раздражителей. Автоматический аналшз параметров импульсной активности, выполненный при помощи специальных программ на ЭВМ, позволил идентифицировать тип механосен-сорных структур, а также надежно определить их чувствительность н другие функциональные свойства. При этом ме-хапорецепторы ¡исследовали in situ — в составе рецепторного органа 'или окружающих тканей с сохранением стереострук-туры улитки и адекватных условий функционирования кожных, мышечных и висцеральных афферентов. Верификацию сенсорных элементов, участвующих в кожной рецепции низкочастотных акустических колебаний, осуществляли путем морфофункцнональной корреляции между микроструктурой рецепторных аппаратов и характером их импульсных ответов на данный фактор.

Функциональную значимость реакций мехапорецепторов определяли путем сопоставления динамики импульсной активности и изменений сердечной и дыхательной деятельио-

стн. Аналогия и характере зависимостей импульсных и рефлекторных ответов oí пара ме i рои шикочастотиых акусшчс-скнх стимулов могла сви.ичельспювать о шкможшк-ш не-посрелственного участия мсханорспепторов в формировании генерализованных реакций оргашима на данные раиражн-тс.ти.

Элсктрофпзпо. югпческпе мс» io.u>i регисi рации ó повлек i -рпческой активности мехапорецептров соеi а вн.!и методическую основу работы. Кроме них, изучение механизмов сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебании было дополнено рядом биофтическнх. Гжохнмических и мор (Дологических методик. С целыо изучения влияния низкочастотных акустических колебаний па окислительно-восстановительные системы вспомогательных структур мехапорецеп-торов мы использовали снектрофлуориметрическнй и полярографический методы, а также ряд биохимических методик для определения концентрации низкомолекулярных вазоак-тивных пептидов. Идентификацию механорецепторов кожи осуществляли при помощи пейрогнстологичсскпх методов Бплыновского --Гросс и Эйнарсопа. Для оценки возможных механизмов передачи -люргии пи-¡кочаснн ш>1\ акустических колебаний мехаиорецепторам нее, ieдовали рас пространение чтп.х колебаний в биологических средах, по своим механическим свойствам адекватных мягким тканям организма.

В работе представлены результаты -Лчсперп мен юв, выполненных па 70 пигментированных морских спинках и 211 белых крысах-самцах. В качестве модели мямчпх тканей ис-I :ол ьзова.т и гид роге.i ь а га р - а га ра.

Общая характеристика выполненных исследований представлена в таблице.

Метрологическое обеспечение эксперимен к>в. Непременным условием адекватного исследования функциональных зависимостей «стимул-реакция» является надежная воспроизводимость физических условий воздействия низкочастотных акустических колебаний на биологические объекты и корректная оценка параметров репкч рпруемых импульсных pea кцп й меха la (рецепторов.

Моделирование низкочастотных акустических колебании в лабораторных условиях осуществляли в звукозаглушенпой камере малого объема. Животных размещали в ближнем ноле низкочастотного акустического излучателя (зоне несфор-мировавшейся волны).

Таблица

Общая характеристика выполненных исследований

Вид •исследования Число животных Число наблюдений

1. Исследование физических условий проведения экспериментов с использованием низкочастотных акустических колебаний 658

2. Прижизненное микроскопическое изучение топографо-анатомических особенностей объектов исследования 24 44

3. Гистологическое м электронно-микроскопическое исследование кожи, бсиь-шеберцового и блуждающего нервов 31 195

4. Исследование микрофонных потенциалов улитки 42 752

5. Анализ электрической активности одиночных волокон большеберцового и блуждающего нервов 110 2210 |

6. Спектрофлуориметрия сосудистой полоски 1С 118

7. Полярография кожи стопы 6 18 ■

8. Исследование реакций сердца и внешнего дыхания 34 512

9. Изучение содержания компонентов калликрелп-кшшновой системы и плазме крови 48 230

10. Исследование процессов распространения низкочастотных акустических колебаний п модельных средах биологического происхождения 135

Всего 314 4872

Источником акустических колебании служил громкогоио-ритель динамического типа 75 ГДН 1Л-4, на который поступали усиленные по мощности электрические сигналы от генератора сигналов Г6-26. Контроль параметров низкочастотных акустических стимулов, выполненный по разработанной нами программе метрологической аттестации, выявил соответствие сконструированного акустического измерительного комплекса требованиям Общесоюзной поверочной схемы для

средств измерения звукового давления и ио<д\чпнои среде (ГОСТ 8.038-75).

Для повышении достоверности результатов определении некоторых параметров использоваиных стимулов онеппва.тп распределение звукового давления, колебательной скорости, плотности потока энергии и угла фазового сдвига между зв\-новым давлением и колебательной скоростью части среды в камере. Наряду с расчетным использовали метод количественной оценки плотности потока энергии при помощи системы для ¡измерения интенсивности звука мидели МЫ) фирмы «Вгпе! & К]ег» (Дания). Кроме того, колебательную скорость и угол фазового сдвига непосредственно измеряли при помощи оригинального векторпо-фазового приемника градиента звукового давления ПНК ПИЗ 837.270, сконструированного и аттестованного во Всесоюзном научно-исследовательском институте физико-технических и радиотехнических ¡измерений (НПО «ВНИИФ'ГРИ») с погрешностью 2 дБ.

В использованной звукозаглушенной камере установлен волновой характер распространения низкочастотных акуст-чеекпх колебаний. Режимы звуконзлучепин обеспечивали звуковое давление в диапазоне 0,2—10 Па, частой- колебаний от 33 до 1000 Гц, колебательное смешение 01 0,05 ю 80 мкм, плотность потока энергии в диапазоне 0.1 250 мВг-м Максимальное вибронеремешеине рабочего г I о-,та камеры не превышало О,!! мкм.

Сенсорное восприятие низкочастотных акустических колебаний слуховыми рецепторами. Под действием низкочастотных акус 1 ическнх колебании возникали микрофонные потенциалы во всем частотном диапазоне. Статистически шачи-мые реакции улитки зарегистрированы при илонюеш Нитка -терши 0.2 мВт-м '-. Ана.тнз процессов восприятия слуховой системой различных физических параметров низкочастотных акустических колебаний выявил различия в характере частотных зависимостей микрофонных потенциалов, полученных ил изобарических 'И нзоинтенсивпых уровнях. При одинаковых величинах звукового давления происходило параскшпе ам-илтуд микрофонных потенциалов с увеличением частоты, югда как при фиксированных уровнях плотности мотка энергии микрофонные ответы улитки были эквипотенциальны в диапазоне 63—1000 Гц.

Сопоставление частотных зависимостей микрофонных ответов с динамикой пространственного распределения пара-

метров акустических стимулов показало, что при одинаковых уровнях звукового давления с увеличением частоты монотонно нарастали как амплитуды микрофонных потенциалов, так и плотности потока энергии в рабочей области камеры. Между тем, вклад звукового давления в формирование потока механической энергии здесь не увеличивался, а уменьшался, что свидетельствует о менее значимой роли данного параметра акустических стимулов в формировании микрофонного потенциала улитки.

Участие колебательного смещения частиц среды в организации микрофонных ответов улитки оценивали путем сравнения частотных зависимостей микрофонных потенциалов, зарегистрированных на изобарических уровнях, н углов фазового сдвига. Ведущая роль последних па низких частотах определяется тем, что пространственное изменение амплитуды колебаний частиц среды не влияет на средний поток энергии. Величина плотности потока энергии определяется только градиентом фазы колебательного смещения, направленным вдоль этого потока, который в каждой точке акустического поля имеет различное значение (Исакович М. А., 1973). Сопоставление частотных зависимостей угло.в фазового сдвига и микрофонных потенциалов обнаруживает нх одинаковую направленность т высокую степень корреляции (г — 0,99; р -< 0,0,1). Такое сходство свидетельствует о более значимой, чем для звукового давления, связи микрофонных ответов с колебательным смещением частиц среды, а следовательно, и с плотностью потока энергии. Амплитуда микрофонных потенциалов в низкочастотном диапазоне определяется потоком энергии, поступающей в слуховую систему.

Полученные данные служат дополнительным аргументом в пользу мнения о колебательном смещении частиц среды как эффективном параметре низкочастотных акустических стимулов, вызывающем ответные реакции слуховых рецепторов. И хотя для механорецепторов других типов действующим фактором является именно амплитуда колебательного смещения, при анализе слуховой рецепции часто игнорируются сложные взаимоотношения между величинами звукового давления н колебательного смещения частиц среды в зоне не-сформнровавшепся волны.

Полагают, что слуховая система реагирует на низкочастотные акустические стимулы со значительными величинами звукового давления. Прн этом не учитывается взаимораспо-

,ioже11по биологического об век та и источника акустических колебании, определяющее границы волновых зон. Результаты нашего исследования показываю], чп> в зоне ¡^сформировавшейся волны более иредпочппельио нз\ ченне зависнмо-сГЦ периферических ответов слуховой системы от плотности жмокл энергии, а не <>г звукового давления Являясь немирной величиной (некнф Умова), oiki содержи г информацию как о звуковом давлении, так и паправло/шп его волнонлго расцросграненин и может бып. чффекшвил ыи с.i\хоной системы в случае ,выявления, идентификации и локализация источников звука животными.

Амплитуд!.! микрофонных потенциалов ил часине Г>Л Гн, не входящей в слуховой диапазон морских свинок, были зпа-чшельно меньше и достоверно (р<(),()Г>) отличались от электрических ответов улпгкн на других чаенлах. Спекграль-ный анализ микрофонных потенциалов показал наличие здесь максимального из всех наследованных частот коэффициента нелинейных искажений (19,2±7,2%), который, однако, уменьшался с ростом плотности потока энергии. Данная закономерность была выявлена >и для других частот. Начиная с п.'инности потока чнергни I мВт • м коэффициенты не. I и пей мы \ искажений микрофонных пи i спим л. юн не нревышл лн аналогичных величии генерируемых акустических колебл-ннй. Таким образом, зарегистрированные микрофонные огне гы па плетите 33 Гц по являются ре ;улы лтм образования ибер шиш! и \.1И1ке, л 1 енерпр\ю I си под дсйспшем ымебл пнй низкий частоты в lex же рецепюрпих С1руктура\, чн> п ответы на слышимые акустические колебания — во,юско-bi.ix клетках органа Коргп. Д\а.|ые амилнгу u.i микрофонных шленцаилов, а также искаженная форма ответов позволяют предположить обширную плошать локализации максимума смещения базнлярпоГ| мембраны улпгкн, имеющей здесь малую добротность. Указанные признаки определяют низкую чувствительность органа слуха морской свинки к акустическим колебаниям частотой 33 Гц.

Наряду с микрофонными ответами низкочастотные яку-i i нческие колебания с илогиосчыо нотка энергии выше I мВт-м ~ вызывали значимые сдвиги флуоресценции восстановленных инридшшуклеотидов и окисленных флавопротсн-дов клегок сосудистой полоски. Изменения интенсивности люминесценции окисленных флавопротендив под действием низкочастотных акустических колебаний выражены в боль-

3 Зак. 1242 13

шей степени, чем восстановленных пиридиннуклеотидо'в, что обусловило снижение их соотношения на 5—15%. Амплитуда реакций клеточного дыхания сосудистой полоски увеличивалась с нарастанием плотности потока энергии на всех частотах акустической стимуляции.

Направленность реакций окислительно-восстановительных систем клеток сосудистой полоски указывает на возможность их активации низкочастотными акустическими колебаниями. В этом случае происходит перестройка дыхательной цепи на окисление сункцината, при которой электроны переносятся на флавопротеиды, 'минуя НАД • Н-зависимые дегидрогеназы. Таким образом, низкочастотные акустические колебания могут активировать клеточное дыхание сосудистой полоски.

Среди структур органа слуха сосудистая полоска является наиболее ранимой к разнородным стимулам, вызывающим гипоксию, ишемию и тромбоз сосудов улитки (Ланцов А. А., 1982; Гельфаид С. А., 1984; 81егкегз О. а1., 1988). На ее клеточное дыхание оказывают влияние и низкочастотные акустические колебания. Однако сравнение порогов реакции окислителыю-восстаповительных систем клеток сосудистой полоски и микрофонных ответов улитки на низкочастотные акустические колебания убеждает в том, что по отношению к данному фактору слуховые рецепторы более чувствительны. Это служит еще одним аргументом в пользу представления о том, что слуховые рецепторы могут считаться «мишенью» действия низкочастотных акустических колебаний.

Сенсорное восприятие низкочастотных акустических колебаний механорецепторами кожи. Низкочастотные акустические колебания вызывали неодинаковые ответы разных кожных афферентов. По характеру их реакций на данный фактор были выделены различные функциональные группы механо-реценторов кожи.

В первой нз них под действием низкочастотных акустических колебаний наблюдали появление импульсной активности в механосенсориых афферентных волокнах, оканчивающихся в коже подошвы стопы. Порош ответов механорецеп-торов кожи данной группы оказались частотнозависимымн, а сами кожные афферепты имели различный диапазон чувствительности к низкочастотным акустическим колебаниям. У большей части механорецепторов увеличение частоты акустических колебаний с 33 до 100 Гц приводило к резкому снижению пороговых величин плотности потока энергии до

I мГ5|-м"2. В этом диапазоне частотно-пороговые кривые адекватно апирокепм провадпеь квадра гн чес ко ¡1 функцией. Па частоте 200 Гц пороги были выше, достигая 3---10 мВт-м Частота следования спаиков в мехапосепсорных волокнах чтой группы совпадала с частотй акустических колебаипп. В областях локализации этих репеп торов морфологически выявлены пячпнннолобпые никапсулнроппнпыг нервные окончания.

У части механорецепторов эшп группы увеличение частоты акустических колебаний приводило к снижению пороговых величин плотности потока энергии до 1 10 мВт-м~';. Максимальная чувсгвтельность этих рецепторов к акустнче-скнм стимулам находилась па верхней границе частотного диапазона их импульсных реакций, составляющей 50—(Ю Гц. Импульсные ответы этих кожных афферентов составляли одиночные спанки. Указанные мехапореценторы морфологически идентифицированы как клубочкообразиые инкапсулированные нервные окончания.

Полученные частотно-пороговые кривые имели сходство с частотными зависимостями вибрационной чувствительности мехаморепеп торов кожи (1£Цо Д., О^ана П., 1077; Зе-пеке Д. 15., И фее Г'.. Д.. И>!>2)'. О ¡пилкою,ш поря юк (10 " м) имели и значения но|)оговых амплтуд колеба Iединых смешений акустических стимулов и впороперемещенин. Такое соппа ишпе позволяет по.тагам,. чю ко/кпая репеиппя ппзко-частошых ак\с Iпческпх колебании пс\шее I кляеIея н\дем I ра пел у к цп н механических осипдля пи й и иклпсу. ш ров л п пым н нервными окончання.мп кожи.

У механорецепторов второй группы низкочастотные акустические стимулы не вызывали афферентных ответов. Однако по I действием данного фактора \сгаповлепо угпекшне их I л к П1,тык)1"| чувствительности. Амплитуда смещения сгерлчпя, вызывавшего появление афферентной импульсацшт в механо-сенсорных проводниках второй группы, увеличивалась на 50—200 мкм. Пороги импульсных ответов на механический стимул равповерояIно нарастали па всех чдеюгл.х акустической стимуляции с увеличением плопюсги потока энергии, причем статпсшчески значимые эффекты наблюдали при ее значениях 1 мВт-м В.мсчде с 1ем увеличение плотности потока энергии даже па три по|)ядка не приводило к изменению профиля спайковых ответов. Акустические колебания низкой частоты вызывали также достоверное (р<;0,05) уве-

3* 15

личепие латентных периодов реакций мехаиорецепторов второй группы на механический стимул, начиная с величины плотности потока энергии 1 мВт-м-2. Изменения латентных периодов достигали 5,1 ±1,7 мс. С увеличением плотности потока энергии степень изменения латентных периодов пропорционально увеличивалась. Частотная избирательность временных реакций у данной группы мехаиорецепторов кожи выражена слабо.

В третьей группе кожных афферентов также происходило угнетение тактильной чувствительности под действием низкочастотных акустических колебаний. Вместе с тем в экспериментах выявлено менее .выраженное нарастание пороговой амплитуды механического стимула и латентного периода импульсных реакций, что отражает тенденцию повышения порогов тактильной чувствительности с увеличением плотности потока энергии па всех частотах акустической стимуляции. В местах локализации мехаиорецепторов кожи второй и третьей групп морфологически выявлены свободные нервные окончания.

При (многократной акустической стимуляции наблюдали подавление импульсной активности инкапсулированных 'Нерв-пых телец кожи, а также снижение тактильной чувствительности свободных нервных окончаний. Восстановление исходного состояния мехаиорецепторов кожи наблюдали только в половине случаев.

Низкочастотные акустические колебания с плотностью потока энергии 100 мВт-м~2, наряду с угнетением тактильной чувствительности кожных афферентов второй и третьей групп, вызывали уменьшение напряжения кислорода в коже стопы. Известно, что напряжение кислорода в тканях снижается при воздействии многообразных факторов внешней среды (Березовский В. Л., 1975; Кисляков Ю. А., 1987). Выраженные изменения этого параметра к концу 1-й мин воздействия наблюдали и при низкочастотной акустической стимуляции. Однако сопоставление порогов и латентных периодов полярографических и импульсных реакций позволяет полагать, что сдвиги тканевого дыхания возникают при более значительных плотностях потока энергии, чем ответы мехаиорецепторов кожи. Следовательно, «мишенью» действия низкочастотных акустических колебании"! в коже являются .механорецепторы.

Неодинаковый характер импульсных ответов мехаиорецепторов кожи обусловлен их различным строением и фупк-

цнинальными свойствами связанных с ними мехапосепсорных

волокон.

13 болыпеберцовом нерве выявлены разные группы мнелн-инзированных и немиелппнзпровапных нервных прово цшков. В составе итнного нерва безмякотых волокон в I -- 3 раз больше мякотных проводников — их количество соскжляе! '1000—5000. 80% миелипизпроваппых волокон имею! лилм^I ¡> <5--10 мкм. Разнородный сослав бо.и>шеберцоио1 о нерва свидетельствует о наличии в нем .волокон, обладающих неотина-ковыми функциональными свойствами.

По парамециям ответов на адеквашую механостпмулнпию волокна, чувствительные окончания которых расположены 15 коже подошвенной поверхности стопы, были разделены па 3 группы: низко-, средне- п высокопороговые. Минимальная амплитуда механического стимула длительностью 40 мс, вызывающая появление афферентной импульсацни кожных рецепторов этих групп, составила соответственно 200+17, 365+18 и 570+27 мкм, а латентный период импульсного ответа— 35+3,4, 41 + 1,1 н 42+1,8 мс.

Э.тектрофп шологпческий авали ! мехаиоренен юров кожи, реагирующих па нпзкочасгогпые а кус I и ческпе колебания, позволил верифицировать волокна первой группы как пи¡ко-норогов1>1е, второй и [рем.ен групп — птиитпииши каксре ^ не- п нысокопор(|["овые.

Пол действием нп (кочаспп пых акустических колебапийг, пизкопороговых меха норенен I ора \ вошккае! им п\'.н>спам л к -швиость. Средне- и высокопороговые мехапорсцспюри при акустической стмулянпн не лают импульсных ответов, пошз-меняют свою чувствительность к адекватным механическим стимулам. Степень ее угнетения опрелеляеюя н. и>I .кил ыо нотка энергии и не ¡авиап <л часюм.1.

Проприоцепцин низкочастотных акустических колебаний. Под действием низкочастотных акустических колебаний установлено достоверное увеличение частоты спопташюйнмпулье-пой активности у 80% исследованных мышечных афферсп-от. Характер изменений афферентной пмпу.п.сашш ра :ш.1\ мехапосепсорных волокон оказался неодинаковые. По вариантам ответов на низкочастотные акустические ешму.ты исследованные проприоцеп юры были разделены па несколько функциональных гр\пп.

У пропрноцепторов первой группы происходило учащение импульсной активности в 1,5—2 раза, которое наблюдали уже

на 1—2-й секунде после начала акустической стимуляции. Максимальное нарастание частоты следования спаиков зарегистрировано на 3—5-й секунде, а в последующем частота афферентной импульсации постепенно снижалась. Прекращение акустического воздействия приводило к скачкообразному уменьшению частоты афферентной шмпульсацип до исходного уровня в течение 30—60 с. Импульсная активность некоторых волокон этой группы стабилизировалась на более низком уровне с иными характеристиками временных распределении спайков.

Динамическая фаза реакций проприоцепторов второй группы на низкочастотные акустические стимулы выражена слабо: увеличение частоты следования спаиков было менее выражено. В реакциях аффереитов второй группы преобладали изменения ритма импульсной активности, которые сохранялись ,в течение всего времени акустической стимуляции. Возвращение к «сходному уровню у большинства волокон этой группы происходило монотонно.

Установлена различная чувствительность мышечных аффереитов к низкочастотным акустическим колебаниям. Пороговые уровни плотности потока энергии акустических стимулов, воспринимаемых мышечными афферентами первой группы, составили 0,5 мВт • м~2. Для (мышечных аффереитов второй группы пороги сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебаний оказались более 1 мВт ■ ¡м~2. Примечательно, что импульсные ответы проприоцепторов обеих групп хорошо воспроизводились при повторном воздействии низкочастотных акустических стимулов с одинаковыми параметрами.

¡Величины импульсных реакций мышечных аффереитов с увеличением плотности потока эпергош 'изменялись нелинейно. Зависимости частоты следования спаиков от плотности потока энерши .наиболее адекватно могли быть аппроксимированы логарифмическими функциями. 'Уместно отметить, что ¡нелинейной функцией описывались ггакже .и .реакции сенсорных окончаний на адекватные для мышечных .веретен раздражители: растяжение и вибрацию (Boyd I. A., Gladden М. Я., 1985). Основания логарифмов этих функций о,казались 'больше у проприоцептцров первой группы. Реакции волокон с (высокой частотой спонтанной .импульсной активности были более выражены, чем у волокон с низкой частотой.

Ответы мышечных аффере.н i он обеих групп на изопп ген-спвные акустические стимулы .разной частоты. з.на.чи.ми не отличалась между собой—<их величины определялись преимущественно уровнем плотности потока энергии. При перестройке генератора низкочастотных акусиических колебаний на другую частоту происходили скачкообра¡пые п ¡лишения параметров афферентной импульсации, что могло свидетельствовать в пользу частотной избирательности афферентных ответов. Однако при повторных воздействиях акустическимн сги.му.1|илп! данной частоты mm имели хталую воспроизводимое! ь, а в ряде случаев даже изменяли свою направленность— частота следования снанков снижалась. Кроме того, выраженное увеличение 'частоты импульсной активности наблюдали с равной вероятностью па всех исследованных частотах акустических колебаний. Установленные факты убеждают в отсутствии частотной избирательности реакций про-приоцепторов первой и второй групп на низкочастотные акустически е кол еба Н'И я.

У ироириоценторон третьей группы пнзкочаеттыо акустические колебания не вьиывали появления импульсной ак-iHBHocru даже при значптельных уровнях плотности потока -жергии (порядка 250 мВт - м -). Вместе с 1ем после окончания а кус i ическом ст и м\\ ihhhh сгибание .таиы жпвотпого в голеностопном суставе приводило к появлению ритмично следующих снайков в одиночных волокнах данной группы. Параметры вызванной импульсной активности не отличались от .исходных, чго отражало малую вероятность акустических воздействий на нроприоцепторы третьей группы.

■При исследовании афферентной импульсации от одиночных волокон периферического отрезка болыиебернового нерва. оканчивающихся в мышцах и суставах, были установлены (различные варианты временных комбинаций опайков. С учетом данных D. Barker (1974) и I. A. Boyd and М. Н. Gladden (1985), полученных на животных других видов, выявленные по параметрам импульсной акшвносш функциональные груши.! пропрноценторов были идентифицированы -как первичные и вторичные окончания мышечных .веретен (первая и вторая группы) и сухожильные аппараты Гольджи (треп.я группа). Коэффициенты вариации импульсной активности волокон этих групп составили соответственно 0,2—0,8, 0,12—0,15 и 0,1—0,2, а отношение дисперсии межимпульсных интервалов к их средней продолжптельно-

сти— более 3 у первичных 'окончании, 0,05—2 — у вторичных, и порядка единицы у сухожильных аппаратов Гольджи.

Малые величины колебательных смещений акустических стимулов, сопоставимые с пороговыми виброперемещениями, а также нелинейный характер реакций на «их, свидетельствуют об участии мышечных веретен в рецепции 'низкочастотных акустических колебаний.

Продолжительное 'низкочастотное акустическое воздействие стимулами различных параметров приводило к угнетению импульсной активности мышечных веретен вплоть до> се исчезновения. Такой эффект наиболее .выражен у .первичных окончаний, половина которых прекращала функционировать уже к 20-н минуте от начала акустической стимуляции. К 50-11 минуте подавлялись пмпулътыс ответы ¡фактически у всех окончаний этой группы. Напротив, дли |вторичных окончаний уменьшение количества функционирующих волокон ¡выраженов (меньшей (степени. Спонтанная «пайковая активность сохранялась у 65% исследованных волокон данной группы в течение всего периода акустической стимуляции. Ее прекращение приводило к восстановлению исходной частоты импульсной активности вторичных окончаний.

Аналогичные изменения афферентной нмпулысацни мышечных аф!ферснтов вызывали м (внутривенные инъекции 10 мюг брадикинина. Через 10 ,с от момента введения происходило значительное уменьшение частоты .следования ¡спай-ков, которые через 2 мин исчезали совсем. ¡Импульсная активность .возникала вновь ¡через 3—5 мин. У вторичных окончаний введение брадикинина не приводило к полному иод явлению афферентной импулысации, а> только снижало ее 'частоту. Одинаковая направленность изменений импульсной активности мышечных дфферентов как гори действии низкочастотных акустических колебаний, так и при инъекции бра-дикинина позволила предположить возможность влияния ки-н.инов на ¡проприоцепцню данного фактора.

Низкочастотные акустические колебания с плотностью потока энергии выше 1 ¡м'Вт • <м~2 при ¡продолжительном (¡порядка 15 мни) воздействии вызывали изменения 'активности компонентов калликреин-кнннновой системы. Концентрация калликршша достоверно увеличивалась (с 22±2 до 48± ±2 мЕ • ¡мл-1) и имела наибольшее значение при ¡плотности потока энергии 250 мВт • м-2. Содержание предшественника каллн'креина — нрекалликреина, напротив, снижалось с

1*65+26 до 128+18 мН • мл-1. 'Следовательно, низкочастотные акустические колебания активировали чтротеазы плазмы крови, ,что приводило к нарастанию уровня брадикишша. Увеличение нротеазнон активности изменяло сосудистую проницаемость и ¡могло приводить к угнетению спонтанной •импульсной активности проприоцепторов.

Увеличение содержания кпнннов в плазме крона при акустических воздействиях вызывали также нарастание аклии-ности (кинингидродизующих ферментов — ¡кининаз (с 0,102± +0,004 ,до 0,145+0,008 мГ. • .мл '). .Возросший п.ротеолншчс-скнй ногс-пциал сериновых iipoiea3 компенсировался и увеличением аптипротеазной активности. Уровень cti-антитрип-сина значимо увеличивался, тогда как содержание а2-макро глобулина изменялось незначительно. Активность .компонентов ;каддик,решьк.ишшо1вон системы нарастала с увеличением плотности потока энергии низкочастотных акустических 'колебаний на всех 'использованных частотах (33, 63 и 100 Гц) акустической стимуляции.

Пороги чувствительности калликрешмошииовоп системы к низкочастотным акустическим стимулам оказались на порядок выше, чем у первичных окончаний мышечных вереимк хотя исспсцнфичеекая активация прогеаз является весьма чувавительным индикатором реакций организма на неблагоприятные воздействия. По-видимому, проприоцеп i оры служат более ¡'опкнм инструментом реагирования организма на ни !Кочаето1 пые акустические колебания.

Висцерореценция низкочастотных акустических колебаний. Стимуляция висцеральных афферентов низкочастотными акустическими 'колебаниями вызывала значимые изменения афферентной импульсацип в мехаппсепсориых волокнах блуждающего нерва, Динамика импульсной акшвпостп ра личных висцерорсцепторов под действием акустических стимулов низкой частоты не одинакова. По особенностям афферентных ответов были выявлены различные функциональные группы тшеперореиептпрпп.

■В мехапоеепсорных волокнах первой группы под действием .низкочастотных акустических колебаний выявлено увеличение числа спайкой в «импульсных пакетах», синхронизированных с систолой желудочков. Количество импульсов в «тачке» увеличивалось от 2—4 до 6—8, а .в некоторых случаях и до 10. При этом частота афферентной им'пульсации(возрастала на 15—30%. Афферентные ответы развивалась уже

На- 1—2-й секунде после начала акустической стимуляций и сохранялись в течение всего времени воздействия на рецептары.

Акустические стимулы низкой частоты вызывали ¿в меха-носенеорных волокнах второй группы более выраженные изменения импульсной активности — частота следования спан-шв увеличивалась в 1,5—2 раза. Афферентная активность волокон данной группы была синхронизирована /преимущественно с инспираторной фазой дыхательного цикла. Величины импульсных ответов висцерорецепторов этой группы существенно ¡зависели от исходного уровня спанковои активности. У сенсорных окончаний с высокой исходной частотой следования спайшв изменения спонтанной импульсной активности выражены а большей степени, чем у волокон с низкой частотой. После окончания акустического воздействия возвращение импульсной активности висцерорецепторов второй группы к начальному уровню происходило достаточно быстро — в течение 2—3 с.

Пороговая плотность потока энергии низкочастотных акустических ¡колебаний .для висцерорецапторов первой группы составила 10 мВт • м~2, а ¡второй — 1—2,5 мВт • м-2. Ее увеличение вызывало монотонное возрастание импульсной активности висцерорецепторов. Зависимость частоты следования епай'ков от ¡плотности потока энергии у механосенсоршых волокон первой группы адекватно аппроксимировалась логарифмической функцией. Нарастание импульсной активности с повышением плотности потока энергии наблюдали и у висцерорецепторов .второй группы. Адекватное математическое описание выявленных зависимостей ,обеспечивали нелинейные функции.

Вероятность эффективного действия акустических колебаний с частотами 33 и 100 Гц и надпороговыми уровнями плотности потока энергии оказалась практически одинаковой и составила 90—95%. При перестройке частоты генератора акустических колебаний выраженных изменений импульсной 'активности в висцеральных афферентах не происходило. Сенсорные ответы висцерорецепторов обеих трупп при повторном воздействии акустических стимулов с одинаковыми параметрами воспроизводились более чем и половине случаев. Установленные факты свидетельствуют об отсутствии признаков частотной избирательности импульсных реакций (висцерорецепторов обеих групп.

В механосенсор/ных ¡волокна* третьей fpynni.i низкочастотные акустические колебании (вызывали подавление импульсной активности уже на 3—5-ii секундах от начала воздействия. После окончания акустической стимуляции уровень афферентной 1имиульсации не 'восстанавливался.

При изучении импульсной активности одиночных волокон блуждающего нерва выявлены различные нитерспайковые вариации. С учетом соотношения динамики афферентной им-пульсации с фазами сердечного и дыхательного циклов .был« верифицированы кардаоваекулярные (первая грунна), брои-хопульмональные ('вторая группа) и желудочно-кишечные (третья группа) механосенсорные .волокна. Частота следования .спанков в механорецепторах 'первой пруппы составила 50—100 ими • с~1, второй — 30—60 ими • а третьей—3 — И) и ми ■ с1.

Нелинейная зависимость изменений импульсной активности ;кардиоваскулЯ'рных и бронхоттульмональцых механоре-цепторов от плотности ¡потока энергии подтверждает их участие .в сенсорном восприятии 'низкочастотных акустических колебаний. Уместно отметить, что нелинейная зависимой!, числа импульсов .в «пачке» установлена также при увеличении давления в предсердиях (Лови М. П., .Wapnin II. К)., 1990) и механическом .растяжении ткапей воздухоносных иу-■ieii (ПреображеН'Скпй ! I. Н., Феппк В. В., 1УМ8; Вегцеп I). R., Peterson D. I"., 1993).

Наряду с афферентными ответами кардповаск) лярны.х н б рои хо пульм опальных мехаиорецепторов низкочаст о rni.ie акустические колебания вызывали изменения функций внутренних .органов, ,в которых расположены эти рецепторы.

При низкочастотной акустической стимуляции уже на 1 5-ii секунде от начала воздействия изменялась длительиосп. R- R-иптсрвалов. ,В 74% случаев наблюдали уменьшение (продолжительности кардиоциклов. Диапазон абсолютных из-(Менений (Длительности «ардиоциклов у крыс составил -1 -10 ¡м-с. В отдельных опытах '(<13%) величина пшепепнй R- R-ппгервадпв превышала Юме. Примечательно, чтоуже к 20 30-й секунде от начала низкочастотных акустических воздействий уровень алгомагпи сердца -в 8G% онинш во i-вращался к исходному.

Низкочастотные акустические колебания вызывали также значимые изменения внешнего дыхания, которые возникали уже на следующем за (воздействием дыхательном цик-

ле. Общее время реакции Дыхательной системы не превышало 10—20 с. 'В отличие от сердечной деятельности изменения внешнего дыхания под действием низкочастотных акустических ¡колебаний имели противоположную направленность— (Происходило урежение дыхания. Брадипноэ наблюдали а 87% экспериментов. Изменения продолжительности дыхательного цикла в большинстве экспериментов составили 70—250 ,мс при его общей длительности 800—3500 ме. В отдельных опытах величина реакции достигала 500— 600 ме.

(В 94% случаев эффективного акустического воздействия обнаружено -нарастание продолжительности фазы вдоха. Абсолютные величины изменений длительности инспираторной фазы составили 50—200 мс и не зависели от частоты акустических колебаний. Наряду с изменениями временных параметров отдельных фаз дыхательного цикла, действие низкочастотных акустических (колебаний вызывало также 'изменение формы дыхательного паттерна. Проявления таких изменений (равновероятно наблюдали на всех частотах акустической стимуляции. Это служит дополнительным свидетельством эффективности воздействия низкочастотных акустических 'колебаний на внешнее .дыхание нрысы.

Положительный хронотропный эффект и брадипноэ наблюдали не при каждом низкочастотнам акустическом воздействии с одинаковыми лара-метрами. Частота проявления этих системных реакций нарастала с увеличением плотности потока энергии. Вероятности возникновения изменений сердечной [деятельности и внешнего дыхания 'под 'действием низкочастотных акустических колебаний различной частоты ле имели существенных отличий и превышали 50%) при плотности 'потока энергии более 1 мВт ■ м~2. Амплитуды системных ответов'на изоиитеноивные акустические стимулы также значимо 'Не различались между собой. Следовательно, выраженная частотная избирательность изменений сердечной и дыхательной деятельности в данном частотном диапазоне отсутствует.

Некоторые доказательства участия язисцерорецспторов в реакциях сердца и органов внешнего дыхания на низкочастотные акустические колебания получены при двусторонней перерезке блуждающих нервов. У ваготомированных животных низкочастотные акустические колебания вызывали изменения продолжительности R — R-интервалов и дыхатель-

nom цикла значительно реже. Вероятность изменений сердечной деятельности и внешнего дыхания па различных частотах уменьшалась почти вдвое. Реакции сердца в этом случае могли быть обусловлены действием низкочастотных аку-сшческих колебаний на висцеральные афференты, волокна коюры.х проходят в составе симпатического ствола и составляют до 30- 10% всех" афферентных проводников сер.та (Конради Г. П., 1980), а также па другие механорсцепторы, с кошрых возникают рефлекторные изменения сердечной деятельности и внешнего дыхания (Черниговский В. II., 19 Г> 0).

С учетом изложенных ограничений корреляция положительного хронотроппого эффекта с брадинноэ и увеличением инсиира горной фазы дыхательного никла .свидетельствует о возможном участии рецепторов растяжения в организации реакций сердца и органов внешнего дыхания на низкочастотные акустические стимулы. Примечательно, что именно такую направленность имеют рефлекторные реакции с мехатго-реценторов данных групп при растяжении стенок сердца и воздухоносных путей (Абросимов Л. П., 1990; Левп .М. П.. Марши 11. К).. 1990). Величины импульсных реакций виене-рлрепеп тров. равно как и веронтносп> изменении сердечной тс я i е. ibiiuc i и и внешнего дыхания, определяются плотностью потока энергии и не зависят от частоты.

Особенности передачи энергии низкочастотных акустических колебаний механореценторам. На .моделях биологических сред (гидрогелях агар-агара) установлено иевпачшель-ное уменьшение амп.ппудпых и временных параметров распространяющихся механических колебаний, что свидетельствует о невысоком поглощении их энергии 'мягкими тканями организма. Коэффициент поглощения н изкочас i о i и ы х механических колебаний сосшвил 0,21+0,08 см '. При этом скорость распространения механических колебаний в 3%-геле агар-агара оказалась равной 1100±Ю0 м • с-1. Изменение' профиля распространяющихся в биологических тканях механических колебаний связано с их дисперсией. Дисперсионный параметр имя сосшвил 2.3. Часкянознвиспмое поглощение энергии акустических колебаний может обусловливать нео типаковую деформацию биологических тканей и лежа м> в основе различной чувсгвигелыюспт механорецепто-ров к акустическим стимулам.

Возбуждение механорецепторов возникает в результате поглощения энергии распространяющихся в тканях механических колебаний. Характер (распространения ншкочаетот-ных акустических колебаний в различных тканях организма определяется их механическими свойствами. Неоднородность механических свойств окружающих рецепторы структур создает предпосылки для образования таких градиентов акустического поля, которые могут обеспечить существенную деформацию механосенсорны.х .мембран ¡механорецепторов. Уместно отметить, что адекватность сенсорного восприятия в ¡большей степени связана «е с микроструктурой собственно механорецепторов, а с особенностями их вспомогательных аппаратов, которые обеспечивают существенное увеличение амплитуды механических ¡колебаний путем специальных мех a i I и зм о в м ех а н оу.си л сн и я.

'Наличие таких механизмов в органе слуха приводит к тому, что доля энергии акустических колебаний, проникающих во (внутреннее ухо, составляет половину ее исходной величины (Александвр Р., 1970). Осцилляции микроструктур кожи, возникающие гари поглощении энергии низкочастотные акустических колебаний, также распространяются с декрементом. Однако количество поглощенной (механической энергии на ¡низких частотах существенно больше, чем на высоких, за счет образования поверхностных поперечных волн, хорошо поглощаемых телом (Gierke Н. Е. von., 1974; Бран-ков Г., 1981). Возникновение таких волн, обладающих низкими скоростями ¡распространения, способствует лучшему согласованию акустических имиедансов механорецепторо® и окружающих их тканей. Это может приводить к увеличению доли механической энергии, непосредственно поглощаемой ■механосенсорными афферентами кожи, до 30%.

©месте с тем при распространении низкочастотных акустических колебаний вглубь организма эффекты поглощения в большей степени определяются неоднородностью (механических свойств его мышц и внутренних органов, чем различием линейных ¡размеров составляющих их микроструктур (Регирер С. А., 1983; гПашовкин Т. Н., Сарвазян А. ¡П., 1989). Так, различная чувствительность сенсорных окончаний мышц к механическим колебаниям, возникающим в результате поглощения энергии акустических ¡стимулов, связана с их месторасположением в веретенах и (вя3iкоуиру г и.ми свойствами ¡последних.

Находящиеся и скелетных мышцах первичные окончания расположены в ретикулярной зоне мышечного веретена и илогпо обвиваю! ядерную сумку его капсулы (Boyd I. Д., Gladden .W И., 1985). Капсула обладает «выраженными упругими 'свойствами и хорошо воспроизводит ритмические механические колебания. Не передаточные характеристики обеспечиваю! значшельный декремент механических колебаний ттп границе ретикулярная зона — первичное окончание, чю и определяет низкие пороги сенсорного восприятия механических стимулов различной природы. Вторичные окончания локализованы в 'компактной зоне веретен, обладающей нре-пмущес!велно внзкоунрупгмп свойствами. Декремент механических колебании здесь незначителен, что приводит к меньшей деформации этих областей мышечных веретен. Кроме того, локализованные здесь вторичные окончания не инкапсулированы. Следовательно, порош восприятия акустических колебаний вторичными окончаниями должны быть выше, чем у инкапсулированных первичных окончаний, что и установлено :в эксперименте.

Различная чувствительность кардноваекуляриых п брои-хопу.тьмопальны.х механорецепторов к низкочастотным аку-CI нчеекпм колебаниям обусловлена, по-видимому, неодинаковой степенью деформации тканей воздухоносных путей и миокарда. Прямые сопоставления амплитуд колебательных смешений акустческп.х стмулов и смещений, вызванных механическим растяжением тканей, здесь зафу.шепы. Сенсорные аффереигы сердца и при.тежаших сосудов возбуждаю i с я а куст нчеекпм и ко.теба ни я ми, распространяющимися преимущественно по мягким тканям с достаточно однородными механическими свойствами (Каро К. с (соавт.. 1981). Декремент таких колебании па низких частотах незначте-.тсп, и афферентные окончания сердца реагируют па килеба-нмьные смещения порядка Ю-4—>10~5 >м.

Пороговые величины колебательных смещений низкочастотных акустических колебаний, непосредственно воздействующих на бронхоиульмональпые меманореиепт ори, и а порядок ниже. Вероятное 11) импульсных ответов определяется как локплпзацней мехаио^епсорны-х терминалей в трахсо-бронхиальном дереве, так и результирующим вектором одновременно действующих сил, обусловливающих деформацию воздухоносных путей (Widdicombe J. G., 1982). Ее степень значительно больше при распространении акустических

колебаний по воздухоносным путям, чем при прохождении звука через грудную клетку (МШс-ЕгшП Л., 2'\п V/. А., 1986; Неморавокий Л. И., 1988). Это и определяет более низкие пороги реакций бронхонульмональных механорецепторов на акустические стимулы по сравнению с кардиоваскуляр'ньрми.

В пользу такого представления свидетельствует низкая скорость звука в дыхательных путях, которая не превышает 100 м • с-1 (Кгашап Э. Э., 1983), а также высокий коэффициент затухания акустических колебанш'ппри их распространении через грудную клетку — 0,4—1,7 ом-1 (Дьяченко А. П., Любимова Н. А., 1988). Кроме того, © избранном диапазоне частот для мелких лабораторных животных становятся существенными волновые 'процессы, связанные с-образованном п трахсобронхнальном дереве поперечных 'поверхностных волн, обладающих выраженным поглощенном..На частоте 200 Гц декремент таких волн составляет 0,25 см-1 (Рппо-поV и 1976).

Полученные результаты позволяют полагать, что ¡возбуждение механорецеиторо.в возникает в результате поглощения энергии распространяющихся акустических колебаний в окружающих тканях и последующей деформации м охай «сенсорных мембран. Ее степень определяется как параметрами воздействующих акустических стимулов, так и механическими свойствами биологических сред, в «которых распространяются низкочастотные акустические колебания.

3 А К Л Ю ЧЕНИЕ

Факты, установленные в наших экспериментах, свидетельствуют о важной роли основных .механосенсорных систем организма в рецепции низкочастотных акустических колебаний. В свете новых данных можно пересмотреть сложившуюся систему (взглядов на механизмы биологических эффектов этих колебаний.

Механосенсорные ответы на низкочастотные акустические колебания развивались в первые секунды акустической стимуляции. Импульсные реакции механорецепторов закономерно зависели от параметров акустических стимулов. 'Нарастание плотности потока энергии приводило ,к вовлечению в сенсорное восприятие низкочастотных акустических колебаний (все большего числа механорецепторов кожи. Амплитуды

микрофонных потенциалов улитки, равно как и частота фоновой афферентной импульсации механосснсорных окончаний (Мышц, сердца и леших нелинейно .зависели иг плотности потока энергии низкочастотных акустических колебании в широком диапазоне (0,1—230 мВт - м-2). Эти функции аналогичны динамическим характеристикам ответов >волоско-вых клеток органа Корти (Russell 1. J. et al., 1980) н мышечных веретен (Mattews A. G. Ii., 1981) на адекватные мех а I ш ч е оки е .р а зд р ажи тс л и.

■Совпадем ие выя-вленных за кон о мерностей евиде) ел ьс tbv-ег о существовании у самых разных механореценторов универсальных механизмов сенсорного восприятия разнообразных механических стимулов, включая низкочастотные акустические колебания. Анализ функций «стимул — эффект» позволил сделать заключение об определяющей роли плотности потока энергии акустических колебаний в формировании афферентных ответов.

Выявлена зависимость чувствительности рецепторных аппаратов к акустическим стимулам от их структурно-функциональной организации. Наиболее высокие пороговые \ровпп п.тошости потока энергии (превышающие 10 мВт X X м были зарегистрированы у сенсорных терминален сердца. У легочных л мышечных афферснтов снн ниже на порядок, а инкапсулированные окончания кожи и слуховые рецепторы воспринимают низкочастотные акустические колебания, плотность потока энергии котрых менее 1 мВт X X 41 Установленные (¡такты позволили отчетливо проследить тенденцию понижения порогов меха,носепсо,рцог.и вис-приятия с усложнением структуры механарецепторов. Такая на пра илеппост ь составляет основу -щолюцпошп >го разшпня MeXHi'Dcencnpiiux спаем (Вппппков Я. Д., 1979; Шеиерд Г, 1987). Она подтверждена в нашей работе при рассмотрении процессов сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебаний.

Струкгуриг>-ф\ нкцттальиые особенности мекапорсцепто-ров определяют ne только их различную чувсч вн юльносм ь к акустическим стимулам низкой частоты. Микроструктурой мехапорецепторов обусловлена в значительной степени ча-ето1пая избпраiельпос i ь их ответов на данный факюр окр\-жающей среды.

Неодинаковая чувствительность слуховых рецепторов к акустическим стимулам (разной частоты связана, очевидно,

с особенностями строения вспомогательного аппарата — улитки. Ее структура и геометрические размеры определяют локализацию и добротность максимума бегущей волны. С местоположением слуховых рецептаров на базилярнои мембране связана и острая настройка волосковых клеток на характеристическую частоту (Russell I. J. et al., 1986). Выраженная частотная избирательность рецеиторных ответов волоско.вых клеток лежит в основе представлений о тоното-нкчеокой организации улитки (Слуховая система, 1990).

Коэффициенты нелинейных искажений электрических реакций улитки на низкочастотные акустические стимулы, лежащие за пределами слухового диапазона, не превышали аналогичных величин микрофонных ответов улитки на звуки слышимого диапазона. Следовательно, периферические механизмы слуховой рецепции как слышимых, так и неслышимых акустических колебаний принципиально не различаются между собой.

Зависимость порогов импульсных ответов от частоты акустических стимулов установлена в афферентных проводниках, оканчивающихся в коже пачиниподобными и клубочко-образнымк инкапсулированными нервными окончаниями. Различие частотных диапазонов максимальной чувствительности обеих групп механорецепторов кожи связано с неодинаковыми механическими характеристиками капсулярных аппаратов этих сенсорных окончаний. Такие же частотно-пороговые ¡кривые были получены и при действии вибра ни и на инкапсулированные нервные тельца колеи (Horch К., 1991; Зевеке А. В., Ефес Е. Д., 1992). Сходство данных кривых свидетельствует о том, что частотно-избирательный характер афферентных ответов на низкочастотные акустические стимулы определяется свойствами вспомогательных аппаратов механорецепторов.

Афференты кожи со средними и высокими тактильны,мн порогами, представленные свободными .нервными окончаниями, не давали импульсных ответов на низкочастотные акустические колебания. Напротив, под действием этих колебаний их чувствительность к механическим стимулам уменьшалась. Степень угнетающего акустического воздействия на механорецепторы этих групп нарастала с увеличением плотности потока энергии и не зависела от частоты.

Для рассматриваемых типов .механорецепторов вопрос о порогах сенсорного восприятия низкочастотных акустнче-

ских стимулов тссио связан с определением их действующего (эффективного) параметра. Анализ процессов слуховою и .еоматосенеорного восприятия низкочастотных акустических колебании показал, что таким параметром является колебательное смещение, определяющее значение активной составляющей потока механической энергии, распространяющейся с волной.

Продолжительное действие ннзкочасготных акустичеекнх колебаний на мехапорецепторы ложи и мышц также вызывало изменение их чувствительности. 'Происходило быстрое угнетение афферентных ответов низкоиороговых мехапоре-цепторотз кожи, наиболее чувствительных к акустическим стимулам низкой частоты. Постепенно уменьшалось и количество реагирующих на акустические стимулы первичных и вторичных окончаний мышечных веретен.

Таким образом, на низкочастотные акустические колебания малой интенсивности реагируют слуховая, соматосен-сорная и внсцеросенсорная системы организма. Это позволяет считать исследованные в работе 'мсханосенеорные 'системы начальным звеном биологических эффектов -лих ко .тебаппй.

! 1 п жочаеюшые акусгнчсскпе колебания сиифазпо -чпа крьшаюг» псе тело человека и животных. По оппнпенпю к акустическому нолю их тела представляют собой выражен пые флуыуации плотности среды с сушесшеппо немдлор'М-пой внутренней структурой. Под действием акустических колебаний I! кожных покровах организма возникают продольные деформации клеток эпидермиса. Вследствие упругих связен между .дермальлыми микроструктурами такие колебания волнообразно' распространяются вглубь организма с пепнлчн тельным декрементом. При этом в пешях вознпкае! распределение поля волн деформации с .кипцеп фацией напряжения на нерегулярностях структуры и поверхностях контакта со средами, обладающими более выраженным акустическим импедансом. Неравномерность пространственного распределения вторичных излучателей механических колебании в тканях, наряду с их выраженной структурной неоднородностью п анизотропностью механических свойств, определяют многоходовый харакюр поглощения акустических колебаний низкой частоты.

Распространяющиеся в мягких тканях 'человека и живот- , ных .механические колебания приводят к деформации мем-

бран механорецепторов, которая лежит в основе собственно первичного механосенсорного ¡восприятия низкочастотных акустических колебаний —механотрансдукции. Деформация механосенсорных мембран запускает ионные механизмы преобразования энергии механических стимулов в электрическую энергию импульсной активности афферентных ¡механосенсорных волокон. Амплитуды возникающих рецелторных электрических ответов, отражающих силу механического воздействия, градуальны и коррелируют ,с величиной колебательного смещения (Darian-Smith 1., 1984; Пасечник В. И., 1988).

Низкочастотные акустические колебания воздействуют на огромное механосенсорное поле—ведь только в коже количество механорецепторов достигает 107 (Fundamentals in sensory..., 1981). Одновременное вовлечение ¡в колебательный процесс большого числа механорецепторов, очевидно, вызывает значительный ¡поток афферентной импульса-ции, которая поступает в центральную нервную систему, где происходит ее анализ и генерируются нисходящие импульсные сигналы на соответствующие эффекторы.

Низкочастотные акустические колебания вызывают выраженные изменения сердечной и дыхательной деятельности. Они могут развиваться по рефлекторному механизму, причем источником таких рефлексов, очевидно, являются различные механосенсорные системы организма, так как изменения сердечной деятельности и внешнего дыхания развиваются существенно реже при выключении основных афферентных звеньев висцеральных рефлекторных дуг —кардио-¡ваекулярных и бронхопульмональиых механорецепторов. Пороговые величины плотности потока энергии низкочастотных акустических колебаний, вызывающие электрические ответы механорецепторов и возникновение системных реакций, имеют малые величины и практически совпадают. Они соизмеримы с энергетическими характеристиками низкочастотных акустических колебаний в окружающей среде. Совпадение порогов реакций, а также нелинейный характер преобразования информации об интенсивности акустического стимула, служат важными аргументами в пользу представления о возможности рецепции низкочастотных акустических колебаний механорецепторами организма. Сигналы с них могут, по-видимому, формировать генерализованные реакции организма на эти колебания.

Несмотря на различие сенсорных «входов», механизм организации ответных реакции ансамбля нейронов астральных с 1 рукт ур принципиально одинаков. 15 основе взаимодействия механосенеорных систем на различных уровнях центральной нервной системы лежит конвергенция на центральные нейроны афферентных импульсных потоков от висцеральных н соматических проводников с последующем"! их суммацисй. Механизмы ишеграиии сома 1 ичсских и впене-ральных афферентных сигналов, лежащие в основе сомато-висцоральных и висцеросоматических рефлексов, сходны и различаются только количественными особенностями конвергенции (Косыок II. Г., Преображенский Н. В., 1975; Василенко Д. Д., Костюк П. Г., 1983).

Связь механосенеорных систем с центрами вегетативной нервной системы определяет существенную роль поступающей от механореценторов информации в регуляции вегетативных функций организма (Черниговский В. Н., 1974). Через ¡вегетативную нервную систему реализуются наиболее общие приспособительные реакции организма, которые имеют 'разлитой характер (О.рбслп ,']. Д., 1931; Гарка-ни ,'1. X. с соавг.. ¡979). Поэтому вовлечение вепчатпвпой нервной снсюмы в реализацию сенсорного отпета может определить генерализованный характер реакций организма на ннзкочас!отиые акустические колебания. Такие о'пкчы, вс-Рояпп), лишены какой-либо избирательноегн в опюшепии определенной физиологической системы.

Наряду с активацией мехаиосепсориых спаем, ппзкоча-сIоI"иI,|с акустические колебания могут вызывать их угнетение. При продолжительном воздействии это свойственно всем механорецепторам. а при кратковременном -свобо I-ным нервным окончаниям кожи, Следствием кжоп реакции може| быть сенсорная депривация, которая обычно приводит чс нарушениям психоэмоциональной сферы. Угнетение и последующее прекращение притока афферентной импульса-ции от фоновоактивных механореценторов приводит к ослаблению тонической ЛК1ИИИОСТИ ретикулярной формации и значите.'тыю уменьшает ее акшвирующее влияние на стволовые структуры головного мозга. Сенсорные дисфункции нарушают 'равновесие юрмозиых и возбудительных процессов в коре больших полушарии, следствием чего бывают существенные изменения высшей нервной деятельности в форме галлюцинозов ц других психических расстройств (Воп-

dy S. С., Margolis F. L„ 1971; Taylor D. K. et al„ 1991).

Таким образом, установлена возможность рецепции низкочастотных акустических колебаний различными механо-сенсорными системами организма. Происходящие в них кооперативные .процессы способны обеспечить реакции, энергетический выход которых многократно превосходит энергию раздражителя. Формирующиеся в механосенсорных системах афферентные потоки могут лежать в основе системных ответов организма на низкочастотные акустические колебания, которые осуществляются с участием вышележащих отделов нервной системы. Величины генерализованных реакций определяются плотностью потока, энергии низкочастотных акустических колебании.

Анализ совокупности установленных фактов позволил сформулировать гипотезу сенсорного восприятия низкочастотных акустических колебаний. В ее основе лежит положение о том, что низкочастотные акустические колебания возбуждают обширное механосен,сорное толе организма: слуховые рецепторы, механорецепторы кожи, мышц и внутренних органов. Возникающие в механосенсорных системах импульсные потоки обусловливают 'формирование генерализованных реакций организма на низкочастотные акустические стимулы. При ¡продолжительном воздействии низкочастотных акустических колебаний .происходит угнетение ¡механосенсорных систем и вследствие этого сенсорная деяри-вации. Импульсные реакции механорецепторов различных типов зависят от параметров низкочастотных акустических колебаний: амплитуда афферентных ответов определяется ■величиной плотности потока энергии, а частотная избирательность механосенсорных систем обусловлена преимущественно ¡механическими характеристиками их вспомогательных аппаратов.

Экспериментально обоснованная гипотеза сенсорного восприятия -низкочастотных акустических колебаний определяет .закономерности начальных этапов организации системных реакций организма на ¡них и служит основой для дальнейшего исследования механизмов биологического действия ■данного фактора окружающей среды.

ВЫВОДЫ

1. Низкочастотные акустические колебания частотой 33— 200 Гц л плотностью потока энергии не более 10 мВт • м-3

непосредственно воспринимаются механорецепторамн рпз: личных типов: слуховыми рецепторами, инкапсулированными нервными окончаниями кожи, первичными и вторичными окончаниями мышечных веретен, механосопсорпымп окончаниями сердца и легких.

2. ДЫКчвуюишч факшром низкочастотных акустических колебании для механорецепторов являемся колсба iсльиое смешение.

о. .Микрофонные потенциалы улитки и афферентные ответы механорецепторов мышц, сердца и легких на низкочастотные акуоичеекие стимулы связаны нелинейной зависимостью с плотностью потока энергии.

4. Частотная избирательность реакций механорецепторов определяется механическими свойствами их вспомогательных аппаратов и окружающих тканей и наиболее выражена у слуховых рецепторов и низкопороговьтх кожных аффе-рентов.

5. В периферическом отделе слухового анализатора механизмы сенсорного преобразования низкочастотных акустических колебаний, не входящих в слуховой диапазон, и слышимых колебаний одинаковы.

(>. .Мало^пнК'неивные пизкочастгные акусшческие колебания -вызываю! импульсные реакции пизкопороговых меха-корснептров кожи, верифицированных как инкапсулированные нервные окончания.

7. Изменения импульсной a miihhoci и первичных и вю-ричиых окончаний мышечных веретен при действии ппзкоча-сюшы.х акустических колебапнй nxieioi различный харак-icp: ответы первичных окончаний формируются преимущественно путем увеличения частоты 'следования спайкой, а наиболее вероятным способом реагирования вторичных окончаний являоея перестройка временной ,структуры афферентной импульсации.

8. Афферентные ответы механорецепторов сердца на низкочастотные акустические колебания формируются путем увеличения числа спапков в «импульсных пакетах», синхронизированных с систолой желудочков, а механорецепторов легких - - за счет возрастания импульсной активности в ин-(шираторную фазу дыха iельпого цикла.

9. Низкочастотные акустические колебания не вызывают афферентных ответов у средне- и ¡высоконороговых механорецепторов кожи, но уменьшают их чувствительность к адс-

кватпому механическому стимулу. Продолжительная акустическая стимуляция приводит к подавлению импульсной активности шшшнораговых механорецапторов кожи и ¡мышечных афферентов. Степень ¡угнетающего эффекта у меха-норецептаров этих групп коррелирует с .плотностью потока энергии низкочастотных акустических колебаний и не зависит от частоты.

Список основных научных работ, выполненных по теме диссертации

1. Пономаренко Г. Н. Влияние летной деятельности па взаимодействие афферентных систем организма // Материалы X юбил. научи, конф, молодых ученых Академии / Воеп.-мед. акад.— Л., 1989. — С. 110.

2. Енин Л. Д., Пономаренко Г. Н., Потехина И. Л. Чув^ ствительность механорецепторов кожи к воздействию низкочастотных акустических колебаний // Биологические аспекты прогнозирования землетрясений. — М., 1991. — С. 22—23.

3. Пономаренко Г. Н., Кропотов С. П. Действие низкочастотных акустических колебаний на ¡метаболизм структур ге-матовестибулярпого лабиринта сосудистой полоски // Экологическая патология и ее фармакошррекция. — Чита,

1991, —Ч. 2, — С. 198. .

4. Самойлов В. О., Пономаренко Г. Н., Кропотов С. Г1. Люминесцентный анализ влияния низкочастотных акустических колебаний на метаболизм структур сосудистой полоски // Флуоресцентные методы исследования и клинической диагностики. — Л\„ 1992.— С. 26—27.

5. Самойлов В. О., Черняков Г. М., Пономаренко Г. 11. Возможные подходы к изучению воздействия искусственных источников акустических колебаний на окружающую среду// Региональная экология и здоровье ¡населения.—СПб.,

1992, —С. 174—176.

6. Пономаренко Г. Н. Установка для исследования кожных механорецепторов // Усовершенствование методов и аппаратуры, ¡применяемых в учебном процессе, медико-биологических исследованиях и клинической практике: Сб. изо-брет. и рац. предложений / Воен.-мед. акад. — СПб., 1992, —Вып. 23. — С. 43.

7. Пономаренко Г. Н. Измерительный акустический комплекс II Усовершенствование методов и аппаратуры, при-

Меняемых в учебнскм процессе, медико-биологических исследованиях и клинической практике: Сб. изобрет. и рац. предложении / Воен.-'мед. акад. — СПб., 1992.— Вып. 23. — С. 43.

в. Пономаренко Г. Н. .Методика исследования структуры низкочастотного акустического поля // Усовершенствование методов и аппаратуры, применяемых -в учебном процессе, медико-биологических исследованиях и клинической практике: Сб. изобрет. и рай. предложений /' Воен.-мед. акад. — СПб., 1992. — Вып. 23. — С. 44—45.

9. Пономаренко Г. Н., Черняков Г. М., Вандер В. Л., Орлов Л. А. ^Методика исследования физиологических эффектов низкочастотных акустических колебаний // Физиол. жури. СССР. — 1992.— Т. 78, № 5. — С. 121 — 124.

10. Пономаренко Г. Н. Микрофонные1 ответы улитки на низких частотах // Сенсорные системы. — 1992.—Т. 6, № 2.— С. 37—45.

11. Пономаренко Г. Н., Енин Л. Д., Потехина И. Л. Со-

матосенсорное восприятие низкочастотных акустических колебаний // Тез. докл. X Всесоюз. с междунар. участием конф. по неирокибсрнстпке, посвященной намят А. Б. Когана. — Росюв н/Д„ 1992. - С. 278.

12. Енин Л. Д., Пономаренко Г. Н„ Потехина И. Л. Кож пая рецепция низкочастотных акустических колебаний // Сенсорные системы. — 1992. — Т. 6,\\1' 4. — С. 37—39.

13. Пономаренко Г. Н., Енин Л. Д., Потехина И. Л. Роль назоактивпых пептидов в восприятии соматосенсорпой системой низкочастотных акустических колебаний // Ненрофар-макология на рубеже двух тысячелетий. — СПб., 1992.— Ч. 1. — С. 71.

14. Пономаренко Г. Н. Микрофонные ответы на низкочастотные акустические стимулы / Механизмы регуляции физиологических функций. — СПб., 1992. — С. 82—83.

15. Пономаренко Г. Н. Участие проприоцепторов в восприятии низкочастотных акустических колебаний // Материалы XII научн. конф. /молодых ученых и специалистов Академии / Воен.-мед. акад. — СПб., 1992.— С. 84.

К). Пономаренко Г. Н., Енин Л. Д., Потехина И. Л. Анализ влияния низкочастотных акустических колебаний на импульсную активность проприоцепторов // Физиол. жури. им. II. М. 'Сеченова, — 1992.— Т. 78, Л!Ь 11.-- С. 121—124.

17. Самойлов В. О., Пономаренко Г. Н. Связь эндокохле-арного потенциала с (.метаболизмом сосудистой полоски

улиткового протока //Отечественная отоларингология,вклад ученых академии в ее становление: (К 100-летию первой кафедры отоларингологии) / Воен.-¡мед. акад. — СПб., 1993. — С. 64—¡65.

18. Пономаренко Г. Н. Микрофонные потенциалы улитки на низкочастотные акустические колебания // Отечественная отоларингология, .вклад ученых академии ¡в ее становление: (К 100-летию первой кафедры отоларингологии) / Воен,-мед. акад. — СПб., 1993.— С. 65—66.

19. Пономаренко Г. Н., Самойлов В. О., Кропотов С. П. Действие низкочастотных акустических колебаний на метаболические системы сосудистой полоски // Сенсорные системы. — 1993. — Т. 7., № 2. — С. 25—30.

20. Ponomarçnko G. N., Yenin L. D., Potekhina I. L. Somatic and sensorous mechanisms of perception of low frequency acoustic oscillations // Noise-93: Abstracts / International noise and vibration control conference St. Petersburg. Russia May 3.1— June 3, 1993. — St. Petersburg, 1993, —Vol. 1.— P. 232.

21. Пономаренко Г. H,, Еннн JT. Д., Потехина И. Л. Про-приоцепция низкочастотных акустических колебаний // Сенсорные системы, — 1993,— 1993.—Т. 7, № 2. —С. 31—39.

22. Пономаренко Г. Н., Енин Л. Д., Потехина И. Л. Влияние вазоактивных пептидов на проприоцепцию низкочастотных акустических колебаний // Патофизиология и фармакология боли: (Эксперим. и клинич. аспекты). — М., 1993.— С. 11,5.

23. Пономаренко Г. Н. Сенсорные системы в восприятии низкочастотных акустических колебаний // Проблемы охраны здоровья и социальные аспекты освоения газовых месторождений России. — Астрахань, 1993.— С. 37—38.