Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристики слухового анализа сигналов в условиях действия акустических помех

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Характеристики слухового анализа сигналов в условиях действия акустических помех"

РГ6 и«

2 9 ^

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им. И.N.СЕЧЕНОВА

На правах рукописи УДК 597.82+612.85+612.014.45

ЕГОРОВА Марина Александровна

ХАРАКТЕРИСТИКИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗА СИГНАЛОВ В УСЛОВИЯХ ДЕЙСТВИЯ АКУСТИЧЕСКИХ ПОМЕХ (элвктрофизиодоютйсков и психоакуотичэсков исследование)

Специальность: 03.00.13 Физиология человека и животных <

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук V

санкт-петербург 1995

Работа выполнена в лаборатории сравнительной физиологии севооряых систем ( зав. лабораторией - доктор биологических наук М.А.Вартанян ) Института ььолющкшнс физиологии и биохимии ей. И.Ы.Сеченова РАН.

ч

Научный руководит,ль: доктор биологических наук И.А.ВАН'АНЯН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.В.ПОПОВ кандидат биологических наук К.А.ЗАЙЦЕВА

Ведущая организация: Иаотитут физиологии им. И.П.

Ьавло* т. РАН

Вашпа состоится 15 игая 1995 г. в "14" часов на заоедаоти диссертационного совета K-CX32.89.0I. Института ево." циогг'ой г* "экологии и биохимии им. И 1. Сеч юва ?/Н по адресу: 194223, г. Са**кт-Петерб.ург, пр. М, Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной ч-гаиологии в биохимии им. И.М.Сечг,юваРАН.

Авгорефер: разослан " 12 " мая 1^96 года

Ученый секретарь диссертационного совета кг^дидат биологически.. наук

Л.В.ЗУЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Выделонье сигнала из шума является одной из задач, постоянно решаемых слуховой системой. Несмотря на наличие самых разнообразных помех, з естественных, уоловиях как животные так и человек успешно справляются о задачей выделения полезного сигнала, последующего его анализа и выбора аде. а гной формы поведения. Эффективность акустической коммуникации непосредственно связана о тем, что в процвосе эволюции сформировался целый ряд механизмов, обеспечивающих аооприятие биологически значимых сигналов на фоне шумов. Эти механизмы могут быть как универсальными для всех сенсорных сиотем, так и специализированными в рамках каких-либо огтреде чен п. модальностей [Орбели, 1938].

В литературе широко освещены чаотше вопросы во..;риятия акустических сигналов на фоне помех. Большое внимание уделяется влиянию на опознание физических характеристик сигнала, равно как и их соотношению с параметрами маскируюсто стимула [Фельдкеллер, Цвикор, 1965]? значению бинаурального взаимодей-

• ствия для обеспечения помехоустойчивости олухового анализа [Альтман, 1932; 19835 Альтмак Н др., 19938 #еЬв*ег, 1951? 1)иг1аоЬ., 1963; ЯаЫпег, 19671» роли правого и левого

пол-таарий и "X взаимодействия при выделении сигнала из шума [Балонов, Деглин, 197в; Галунов и др., 1985, Галунов и др., 1988}$ изучению помехозащитной функции механизма вероятностного прогнозировали Шстев, 1957; Ка11кот», 8taveris, 1977? ,Вапие1 а1., 1981] и т.д. Велико также количество работ, а которых изучение восприятия звуков в шуме служит в качеотво методологическиго подхода к выявлению ооших закономерностей слухового анализа, в частности, при исследовании' рола критических полос в обеспечении частотного различения звуков я, а конечном итоге, механизмов распознавания сложных акустических сигналов [Фель келлер, Цвикер, 19*" 5: би^а, 1988? Ейго*, 1т•

Только в последние той: в литературе была предпринята попытка обобщения разрозненных данных отд лшых иооледг эннЯ о

целью создания .единой картины биологических механизмов С^о-т эния помехоустойчивости слухового восприятия как системной реакции организма, формирующейся в результате согласованной работы различных структур слуховой' истеки и е эго.организма в, целом [Галунов, Королева, 1Э88| Вартанян, 1990].

Однако, неомотря на то? что помехоустойчивость является одним из оспошшж свойств солсоркых систем, на оегоднлшний день все еце нет полного представлэния о меха:, зма-. и процессах, лежащих в основе обеспечения надежной акустической комг --пикации в присутствии помех, а также о пространственно-временном течении егих процессов. Дальнейшей разработки требуют .федотавления о комплексной реализации помехозащитных возможностей организма п принципах их., многоуровневой организации. Кроме того, необходимость системного подхода к -исследованию поыехоустойчга. зти слуха' животных и человека диктуется технически!® потребностями разработчиков систем автоматического р по* авания сложных звуков и речи, т.к. несмотря на достигнутый прогресс» связанный с увеличением'

объема слоьар* и точ эсти распозна__ошя рв"и, существующие

устройств зни лт(.. оно уступают слуховой системе животных и мловека (ВиговрееоЪ., 1993 К Це ^ работы.

Цель .работы .- исследование физиологических показателей помехоустойчивости слухового анализа как части целостной, гпожной, ииогоуровневой системы акустичэской коммуникации. Основные задачи иссле' звания.

1. Чыявить возможные помехозащитные механизмы при анализе акустических сигналов с различной >ас.Jтно^времеиной структурой ь условиях маскировки шумом (на примере слуховой систеа" тр<шяной чягутаки).

8. Оцепить роль временного структурирования акустического сигнала в повыше шеи надежности его обнаружения в шуме (на примере резко различающихся с ховых систем лягушки и человека).

С. Выполнить сравнительный арч.глз надежности обнаружения слуховой систолой в шуме адег потных звуковых раздражителей и не вст! дающихся в природе стимулов амппитудно-модалгрованного фокусированного ультрг зука ^на прим*- -е слуховой система

лягушки а человека).

4. Оценить участие костно-тканевого и воздушного путей проведения звуков к слуховым рецепторам в обеспечении помехоустойчивости слухоаогс анализа (на модели восприятия человека и анализе действия фокусированного ультразвука).

Научная новизна.

Б електрофкзиологическом вксперимэнте при регистрации оуммэрной электрической активности слухового центра среднего мозга (Torus semioircularis) травяной лягушки получены -ривые одновременной маскировки короттмх одиночных акустических сигналов и серий им: льсов октавными полосовыми шумами из воспринимаемого частотного диапазона аифибиальной либо базилярной папилл. Установлено, что пороговые уровни, а также величины суммарных ответов ве зависят от параметров ритмической структуры сложных акустических сигналов. В то же врес', на фоне шума по электрографическим показателям улучшается слуховой анализ ритмических сигналов с низкой частотой аиплиту гой модуляции (до 40 Гц). Показано, что биоакустический сигнал (!'крик освобождения") не имеет преимущества в помехоустойчивости по сравнению с искусственными амплитудно-модулированными звуковыми сигналами. Выявлено, в то же время, облегчающее действие шумов малой пнтеяс$сзности на электрические ответы, вызванные биоак;этическим сигналом ь стимулами фокусированного ультразвука. Продемонстрировано преимущество в- помехоустойчивости електгичоскиг ответов на стимулы амплитудно-модули-решенного фокусированного ультразвука мегагерцевого диапазона по сравнению о ответами на звуковые сигналы. Оно увеличивается 9 ростом, уройня шума, а также о ростом уровня сигнала. Показано, что непрерывный ультразвук в диапазоне интепсивностей 0,6-9 Вт/см" не влияет на пороги электрических ответов на звук

с wpguv'« | 1*0 лиллотсп изс{ч9ром»

В психофизическом вкспертонте на человеке продемьнст-рарйвано преимуиество а помехоустойчивости обнаружения ритмических сигналов по сравнению с одиночными. Обнаружено, что ето преимущество - зиболе •„■ выражено ггги разне: шо сигиола и -ума по различным путии проведения (одного - по воздушному{ другого - по костно-тканевому), лис. при подведении акустической кн-

формации к слуховым рецепторам по пути воздушной щговодимог и. П'_-.учены кривые мэсклровки амшштудао-модулированного, фокусированного ультразвука шумами. Степень маскировки коротких и--пульсов ультразвука зависит от частотной под за маскера: при яизкочаототном руые пороги маскировки ультразвука сраь.лмы со звуковыми, а высокочастотный пум маскирует ультразвук значительно менее эффективно, чем звук. Пока'^но сходство частотных характеристик маскировки звуковых и ультразвуковых сигналой белым шумом« а также преимущество ультразвука в помехоустой- . вости на 10-15 дБ. Установлено облегчающее действие шумов низкой интенсивности на обнаружение ультразвуковых сигналов человеком. Выявлено» что оффек-гавность слухового анализа различных акустических гтналов в шуме зависит от способа подведете сигнала и маскера к рецепторам внутреннего уха. Костн<" тканевый, путь проь.дени" звука 1Шг*»т. гжшшельную помехозащищенность во воем диапазоне аудаометрических частот. Разнесение сигнала и .„аскера по различным путям проведения обеспечивает выигрыш в помехоустойчивости обнаружения сигнала.

Научг-~ире"ттг!Рок£ цен.: ^сть исслидования.

Установленные-показатели оптимизации работы системы акуо-гической коммуникации в шуме позволяют расширить представления о системных биологических механизмах обеспечен- : помехоустойчивости слухового тсприятоя, реализующихся на дорецепторном, периферическом я центральном уровнях слуховой обраб. гки.

Обнаруженные способы увеличения 'помехоустойчивости слухового анализа поз .ляит оценить степень -есткости отбора .. ханиг-'ов помехоустойчивости слуха в филогенезе и рассмотреть множественность путей обеспечения ак. зта-1.еской коммуникации на фоне шумов в естественной среде.

В ИС'-вдеваниях слуховое анализа амшштудно- модулированного ультразвука в шуме получены новые данные, позволяющие дополнить представ"ения о механизмах его воздействия на внутреннее ухо. Полученные свел -'ля о помехоустойчивости слуховой обрас-тки ультразвуковых сигналов лудут полезны в клинической практике причинения ультразвука для диагностики и лечения заболев-".шй слуха.

Материалы дассертаь '.I нашли отраженг в Руководстве по фи-

эиологии в серии "Основы современной фисиологии", том "Слуховая система", глав?. 3 и 9 (Л., "Наука", I99Q), а также били итгользованы в лекциях по физиологии человека в Санкт-Петербургском Гссудерственном Электротехническом Университете им. -'В.И.Ульянова (Лонина) в I99X-I992 гг. и при проведении научно го семинара кафедры физиологии Иедицинского Университета в 1994г.

• Апробация работы.

" Основные результаты, включенные в диссертацию, били представлены на

- IY съезде Армянского физиологического общества (Ереван,1987)

- Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных" (Москва, 1983);

- X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990), а также на заседаниях лабораторные и м- ^лабораторных семинаров Института еволвдионной физиология и биохимии им. И.М.Сеченоза РАН,- на семинаре биологического фш„льтета

• Университета г. Тюбингена (Германия).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 9 печатные работ (б статей и 4 тезисов докладов). Объем и структура работы.

Диссертация ..зложэна на страницах машинописного текста и состоит Из введения, обзора литературы йо исследуемой проблеме - глпво I, онгсания методики експериментов - глава 2, результатов електрофизиологичаских експериментов и их обсуждения - глава 3, результатов психофизиологических экспериментов и их обсуждения - глава 4, заключения, Выводов и указателя литературы, включавшего ill. источников (из них) 2Т-иностранных). Работа иллюстрирована 44 рисунками а 7 таблицами Осногниз пслсгсайЯ.БиНоошые на защиту.

I. Степень поыехозвщищэнноотл акустического сигнала в слуховой системе зависят он способа его подведения к воспринимающим структурам внутреннего уха и от временных характеристик сигнала.

3. Стимулы амшштудао-мс. /лированного фокусированного ультразвука имеют преимущество сравнению х звуковыми •эздра-

жителями по степени помехоустойчивости их анализа в слуг зой системе в условиях маскировки, что служит отражением специфики воздействия модулированного ультраг тка на слуховые рецепторы.

3. Монауралькое освобоадение от маскировки, обнаруженное в электрофизиологических и психоакустических экспериментах, является одгаш из проявлений i дежыости выделения акустической информации на фоне действия стациоиарш. шумов

4. Слуховая система располагает сходным комплексом помехозащитных механизмов, реализующихся на ■¡рецепторном, nepivo-рическом .1 центральном уровнях, что обеспечивает высокую на-дежност акустической коммуникации в шуме у различных представителей животного мира,

метод: исследования

Ыюакустпческая часть исслед зашя включала спектральный и временной анализ • ~>мм- икационного сигнала -"крика освобождения" самца травяной лягукхи. Запись с гналов проводилась в лабораторш'х- условия" с гамощыо .агнитофона Vagra iy-sj (Швейцария), -аер; мтические спектры анализировали с подолью ЭВМ "Электроника 100-25". эеменныа характеристики сигналов оц швали по осциллограммам "крика освобождения" „-о лягушек.

В електрофазиологической части работы исследовалась суммарная вызванная электрическая активность слухового центра среднего мозга (Torus semictrcularis) травяной лягушки (Rana temporaria; при воздействии звуковых сигналов и стимулов фокусированного ультразвука п условиях маскировю: шумами.' Экопери- _ менты выполнены на S& половозрел'.: с-мцах массой 30-50 г, обездгизкешшх подкожной инъекцией 0,4-0,6 мл 0,6% раство-з диплацшш.

Животное укреплялось на специальной пластинке и помешалось в емкость с водой, расположенную непосредственно над фокусирующим ультразвуковым иг^учателемг Цэнтр фокальь Л области излу ;ателя проецировался на шшшг часть левого лабиринта по описанной в чтературе метода: :э иаврилов, Цирульников, 1980]. Правый лабиринт разрушался механически. Для пегистрации суммарных вызванных -отеши, лов применялись изилированш.. вольфрамовые микроэлектрода с диаметром кончика около I ыкм и

сопротивлением 0,5-4 мСи. Электрод вводили ютсилатеральна разрушенному ла'.-.рннту, в область, расположенную в 600-800 мкм 01 границы среднего мозга о мозжечком и в 300-600 мкм от средней личин мозга, что соответствовало проекции Гогиз -вет1о1гоа1 аг1з на поверхность среднего мозга 1\£етаН Вга11;епЬег,д, 1969]. Глубина погружения составляла 1-1,6 мм. Индифферентный электрод располагался в мышцах головы. \

Для усиления суммарных вызванных потенциалов использойался усилитель УУ-1М о полосой пропускания 2-150 Гц. ^еты усреднялись на анализаторе Ф-37 по 16-32 реализациям; графическое игобр^жение електрического ответа регистрировало^, на графопостроителе Н-306. , ^

В качестве акустических,раздражителей применялись: тональные стимулы в диапазоне частот от' О.ОР» до 8 кГц длительностью 40 мс; одиночные , звуковые щелчки и стимулы ультр'-Е-ка длительностью I мс, а также одкоперкодные синусоидальные колебания частотой .1 кГц с нефиксированной фазой; ритмически: серии из 4-5 импульсов звука либо ультразвука длительностью 1 мс каадый и частотой повторения от I до 100 Гц; серии звуковых щелчков, образованные 5 импульсами длительностью 5 мс и частотой повторения от 10 до 100 Гц, заполненные синусоидальными •несущими с частотой 0,25; 1,2; 3,2 кГц; а также Сиоакустичес-кий сигнал - "кг ^с освобождения" сак.^а травяной лягушка.

Маскерами служили октавныэ полосовые шумы « центральными частотами 0,25; 0,5; 1,5 и 2 кГц, полученные о Большого клинического аудиометра МА-31, а также стимулы непрерывного ультразвука интенсивностью 0,5-100 Вт/см2. Прямоугольные импульсы о выхода.генератора электрических колебаний ЭСУ-1, а- синусоидальные колеоания - с .жератора ГЗ-ЗЗ, поступали на електрон-ный ключ или непосредственно на усилитель мощности "Бриг" и далее на калиброванный электродшгамический излучатель ЮГД-30. расположенный внутри звукозаглуи, иной камеры. Уровень ^¿укоза-глушения составлял 40 дЦ на частотах 1-3 кГц. Шумы, записанные на кольца магнитной ленты, с выхода магнитофона поступали на усилитель и дглее - .;з електродитгамически.; излучатель "Ть^бр 2С", также расположенный в е :периментальной камере. Интенсивность сигналов и шумов регулировалась- о -о. эщьв двух "езари-

а

аимых аттенюаторов. Звукоизлучение производилось в откргтзе tij. jTpaHCTBo камеры на расстоянии 60 см от головы животного по средней линии. Звуковое поле калибровали при • помощи измерите иного акустического комплегсса фирш Вршь í Кьер. Максимальный уровень интенсивности звукэЕ составлял 105 .Б над уровнем 2xI0~^Ua арк измерении на частоте 2,5 кГц и-шуме с центральной частотой I,Ь кГц.

Раздражение 'слухового лабиринта лягу-.л стимулами фокусировано го ультразвука ссуде ствлялось, при пдме ;t i у ль тразвукового гэнерогора УГС-1м и фокусирующего излучателя, • разработанного к изготосленпогс в Акустическом институте им. И.Н.Лплрйопа 1'ítH. В окспоргалситаг. использовался излучатель с фэг.усшм расстоянием 70 мм, углом схождения лучей 72° и-резонэнсной частотой 2,о* мГц. Режим стимуляции (одиночные • импуль'-ы или оорш) и дли*» льность ультрасв"ковых стимулов зодавалиоь . генераторам модулирующих ' прямоугольных импульсов аСУ-I. Б .оксперим применялись стимулы фокусированного

ультразвука ь диапазоне интоисивностей от 0,5 до 640 Вт/см.

Опред°чялио^ следу -зде : казатели суммарных эл*.. -риче-ких ответов: j,.ííopv.Ti г^и действии одиночных тонов, однопериодныг инусоидалышх колебаний и с.^ий ритмических сигналов 'с различи .fl частотой несуией и частотой повторения I- "пульсов в серии; за вероговий /тювень принималась интенсивность сигнала, вызывающая усредненный по 16-32 реализациям ответ ¡. яхплальной зличшш (порядка 3-5 ыкё). Иилер-зние порогов осуществлялось с шагом 2 дБ. З.Амгопгту : ¡ суммарных электричес^тга ответов при ; Ястви" одиночных и ритмических звуковых и ультразвуковых раздражителей в отсутствии шума и . a i^jhs полосовых шумов. Показателями маскирующего дейстг-ия шума служили изменени. амттпитудо суммарного елекгрх: зского ответа в % сравнению с исходными величинами, определенными до начала действия маске-ра. За 100% принималась величина ответа на сигнал в отсутствии шума.

П. ¡ статистической обработке материала использовались .стандартные м. годы сгатксгич>- -кого анализа, а также метод разведо—'эго анализа по Тыжи [Тыоки, 1&81].

В психофизической jera работы исследовались: пороговая

чувствительность :слуховой ■ системы человека к одиночным и ритмическим звуь^вым раздражителям в условиях маскировки при подведении сигнала и шума по хостно-тканевой и/либо воздушной проводамоого; пороговая чувствительность к стимулам амплитудою - -модулированного фокусированного ультразвука в шуме.

В експеримеятах принимало участив 33 испытуемых (13 мужчин; 20 женщин) с возраоте от 20 до 48 лет о симметричными аудиограммами обоих ушей.

Для того, чтобы иметь возможность сравнения резул•; -атов алектрофазиологичэской и психофизичоской частей исследования, Методические условия проведения той и другой были максимально сближены: использовались сходные системы стимуляции; в Качестве полезных сигналов и шумов применялись раздражители с . одинаковыми параметрами, опыты производились в одной и той же эвукозаглушенной камере.

Звуковые щелчки длительностью 5 мо и звуковые ритмические серии щелчков, образованные пятьв импульсами длительностью 5 • tío каждый и частотой повторения 20, 40 и 100 ГЦ' о генератора Электрических колебаний ЭСУ-I после усиления поотупали на елетроданамический излучатель 10 ГД-30, расположенный внутри звукозаглушенной камеры. Звукоизлучение производилось в открытое пространство камеры яа раотоянии 120 см от головы испытуемого в условиях равного удаления источника звука от правого и левого уха. При исследовании костной проводимости усиленный сип'зл поступал на квотный телефон Большого клинического аудиометра MA-3I. Костный телефон плотно прижимался испытуемым к вершине сосцевидного отростка правой височной костя.

Полосовые шум» о центральыши частотами 0,25; 0,6j I; 2; 4 и 8 кГц, полученные с аудиометра MA-3I, усиливались и поступали на излучатель ЮГД-30, либо на костный телефон.

Ультразвуковые иесллдовенгя проводились ::а Згзэ Ленинградского НИИ со болезням уха, горла, носа и речи, располагавшего стзциовараой ультразвуковой установкой. К выходу ультразвукового генератора подключался пьезакерамический фокусирующий излучатjль. Для точного совмещения оси излучателя со слуховым лабиринтом излучатель устанавливался в специально сконструированной координатной сиотвме и погружался в запел-

неяный дастипсрованной дегазированной водой полиэтилен üft мс-ок, а на излучателе размещался указатель фокуса. Рабочая Частота излучателя составляла 2,47 »»Гц, радиус - 35 мм, фокус-н*е. расстояние 70 им, диаметр фокальной области 1,5 мм, а длина - 9 мм. Перед началом експеримента производилась фокусировка ультразвука на воспряни-дащие структуры ушного лабиринта [Гаврилов, Цирульников, 1980].

В качестве сигналов применялся синусоидально-модулированный ультразвук ,а аудаометрическими "четотами модуляции -0,125; 0,35j 0,5; I; 2; 4; • 8кГц; амшитудно-импульсно-модулиро*анный ультразвук с длительностью имульса 200 мке и аналогичными аудиометрическими частотами модуляции, а также короткие одиночные отиму ультразвука длительностью I мс.

Использованные в качестве маскеров широкополосный белый шум и эктавныэ полооовые rui бинауральг ж предъявлении

сигнала и помехи поступали на контралатеральное ультразвуковой отимуляции ухо с ичлеф^на ГД-6, а в случае подачи сигнала и помехи в одно ухо для предъявления шума использовался мшшатюрг и т.лефг.:', устанавливаемый' в н" нужном слу: ipom проходе. Максимальная интенсивность пума составляла 70 дБ УЗД.

Пороговые измерения производили стандартней методами клинической аудиометрии. Величина напряжения ia излучателе позволяла"®} рас: гтным таблицам представить интенсивность ультразвука в фокальной области (Вт/см2) в дБ относительно уровня порогового слухового восприятия нормальнослышащих, рассчитанную по формуле: S01gL=jjo , где

L- yv^BQHb интенсивности ультразвуово-о сигнала, дБ. I- интенсивность фокусированного ультразвука, Вт/см3. 10- пороговая интенсивность ультразвука, зызыв-. ада я слуховые общения у лзщ с нормальным слухом,' Вт/см~ [Пудов, 1986]. Измерение кзздой пороговой величины проводили 2-4 раза, причем полученные значен:tn порогов практически не отличались одна от другого при заданной точности пороговых измерений (2-5 дБ). Стабильность полученных зна-овиа подтверждалась повторным измерении порогов маскировки, выбранных в случайном порядке стимулов в конце эксперт-мента.

Полученный . материал обрабатывало« статистически,

использованием парамотрзггсскзк (t-критерий Стьюдентп) i непзраметрических методов анализа (метода Магша-Уитни; Уолча).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОСУЖДЕНИЕ. ' " ' Экспериментальный анализ частотно-временны характе_ :стик и помехоусто-йшости слуховой системы ляг>лки. - '

Анализ биоакустич.ского -игнзла. Оценка осциллографиче_^сих ■ зппис i А окало TÜO "кшков освобождения" самц^ травяной лягушки массой 30-40 г. показала, что этот сигнал представляет* coCoii ритмическую последс а те ль: оть, образованную 5-7" импульсам" длительностью 9-11 к с каждый. Амплитуда импульсов в . последовательно~п. постепенно возрастает, достигая mokc:ü.:íi v-ной величины На 2-3 импульсе, а озтем, . уменыаасусч/.--Частота импульсов варьируй- разных ссосей в пределах óú-bQ Гц, частота заполнения каэдого импульса - в пределах 700-1800 Гц. Длительность всего, крика . составляет 100-180. мс. Слектрал .шй анализ "г чка осваЗеэдения" выявил наличие "в нем основных енергетических максимумов в областях 100-300 Гц и 600-1100 Гц. ■ Исследование параметров биоакусткческс ) "сигнала позволило уценить возможности зв: эгенэр1груыцей системы злвотного и определить зарактеристики акустических .раздражителей , „для електрофизиологической частя работы. , ■■ ' Ц

Частотно-време^чые характеристики слуха лягу идеи. Анализ . "час-тотно-порогсвых кривых 1Ч11Н.) выявил широкий диапазон .частот: (50-8000 Гц), вызывающих суммарные электрические. ответы-, в Тогиs semiciroularis. Высокочастотная ветвь- . ЧЕК . . круче. низкочастотной. ЧПК характеризуются, наличием двух максимумов чувствительности: низкочастотного, - в области I"О-"J0 Гц и. ..асокочастотного - в области £ Э-Х200 Гц. ' ' .

Совпадение частотного диапазона биоакустического с' .-нала и максимумов слуховой чувствительности на частотно гороговых кривых демонстрирует реализацию у травяной лягушки механизма периферической частотной фоАтраиш, ка фактора обеспечения ncMevoycTcC!iroocTii акустической коммуникации.

Исследование пороговых уровней ;гттенс1пзноо- й сигналов ритмической структуры (серии~ из :гяти звуковых импульсов с .о-нальными несущими 0,25; 1,2 или 3,í¿ кГц, длительностью б мс й

частотой модуляции импульсов в серии от Б до 100 Гц) выявило Зависимость .ворогов, от ; зухг.! частоты. Для высокочастотных несущих (3,8 кГц): пороги были всегда ... жсималыш и составляли 6Б-8Б дБ УЗД. Минимальные пороги в разных экспериментах наблю-далиоь• либо при чаототе несущей 0,25 кГц, либо - 1,2 кГц и составляли 35-65 дГ УЗД. Достоверной зависимости пороговых значений. суммарных влоктричес и. ответе от частоты повторения импульсов в серии не обнаружено (р>0,05). Изменение дштель-.ности импульса'в пределах 1-5 мс и замена звуковой несущей в сигнале ва"ультразвуковую не оказывали влияния на с^зь величину .. порогов суымарногс ответа со структурой ритмиче ского сигнале.;

( Суммарные электрические потенциалы при действии раздражителей той же ритмической структуры уровнем 10 дБ над порогом реакции представляли собой многокомпонентную негативно-позитивную волну, число компонентов и выраженность которой зависи-ли от частоты повторения импульсов в сигнале. Скрытый период составлял 13 - 18 мс амшш-удэ достигала 5-60 м..в. Во всех экспериментах суммарные влектрические. ответы воспроизводили огибающую сигнала до частот 30 - 40 Гц. Дотенциалы, вызванные действием ритмических серий с частотой 50-80 Гц, представляли собой тезульгат сумма.ции нескольких компонентов, ответа, а пгп ритме в 100 Гц ответ имел форму однокомпонектного колебания.

Изморе гае' амплитуды суммарных елек.'рических ответив на воздействие ритмических' серий при уровне интенсивности ' 10. дБ над порогом ре-кции не выявило ее достоверных изменений в зависимости .от параметров ритмических- сигналов <р>0,05). Цомеоустойчи' оть слуховой си^емы лягушки.

¡Тоые.ь.оустойчивосгь слуховой системы лягушки оценивалась по степени маскировки полосовыми шумами суммарного алектпическо-го ответа нейронов полукружного торуса, вызванного акустическими раздражителями с различно!: частотно -временной структурой, Цаскировка полооор"ми шумами одиночных акустических раздражи-.елей/ Набор одиночных акустических раздражителей был представлен тремя сигналамис ¿..уковым щелчком длительностью I мс; -ональной п-;илк 1 частотой I кГц и д. ггелыюстыо I мс, а тэк-г" импульсами фокусированного ультразвука длительностью I мс.

I' - .

Усредненные суммарные влектричеокие' ответы для воех трех сигналов были сходны по форме, однакодинамический диапазон' интенсивное.зй стимулов фокусированного ультразвука составлял 15-20 дБ, что значительно меньше, чем пр™ действии звуковых , раздражителей,! вызывавших' приращение амплитуда. с зета при > увеличения ./ровня-сигнала до 30-40 дБ »пороге-< реакции. •• ¿■'•'

Анализ парам«, ров мрпкировки полосовыми (пумами коре-«их одиночных сигналов выявил близкий к линейному, характер'зависимости амплитуды суммарного ответа от интенсивности' маскирующих^ шумов (в диапазоне 50-100 дБ "ЗД),п:' уровнях.сигналов 10 и 20' дБ над порогом реакции. Маскировка, низкочастотным! шумами (0,25; 0,5 кГО . Зыла болев' еффективна, чем использов-тне высокочастотных шумов (1,5; 2 кГц) в качествемаскеров -любого из трех сигналов. Ма "бровка полосовыми шумами' однопериодннх синусоидальных колебаний была симметрична оиг^сительно шума о центральной частотой I кГц»-максимально маскировавшего сш ал,.; причем, е-о маскирукщеэ действие значительна усиливалось по сравнению с остальными полосами шума при возрастании уровня сигнала от 10 до 20 дБ над порогом ,реак! I. ; ' - ,

Среди применявшихся коротких сигналов '< преимущество в 1 помехоустойчивости -имели стимулы фокусированного, ультразвука^ Это преимущество било наиболее выражено при высоких, частотах . маскеров (1,5; 2 кГц) и высоких уровнях сигналов- (20 дБ 'над порогом реакции) и шумов (80-100 дБ УЗД). Маскировка суммарных (электрических ответов при уровне ультразвуковых стимулов 20 дБ над порогом реакции была выражена в очень ■ слабой степени, Падение амплитуды суммарного ответа при действии шумов уровнем 80 и 90 дБ в среднем для всех использованных шуме;1, с ставляло.

5», причем, маскирующее дейс зие высокочастотных, шумов практически, не проявлялось. Помехоустойчивость ответов ш :тимулы однопериодного тона и звукового щелчка бмля сходна. Однако, й условиях маскировки высокочастотными шумами (1,5; 2 кГц) некоторым преимуществом пользовался ще-гпж, В ряде экспериментов наблюдали феномен увеличения амплитуды и сокращения скрытого ■ ттериода и длительности ответа на ультра? - тковой стимул на фоне действия шумов, при лом, уменьшение длителык ,ти составляло 10-15 мс, а увеличение амплитуда ответя достигало

Í4

,10-15*. Вффект монаурального освобождения от маскировки бил максимально выражен в уел ЕЯ" высокочастотной (сЕьпе 1,5 кГц) ■маскировки шумами уровнем 60-60 дБ УЗ.'..

Итак, среди исследованных нами одиночных раздражителей наибольшей помехоустойчивостью обладали стимулы амплитучо-. модулированного.. j -ьтразвука, при действии которых наблюдалось -явление ыонаурального освоС щения от аскировки. Мы полагаем, что етот феномен связан о адаптацией к длительно действующим шумам, как способу > повышения надежности обнаружения слуховой системой импульсных' оихналов на фоне действия стационарных шумов.

Маскировка полосовыми шумами ритмических раздражителей. Набор ритмических сигналов 'был представлен шестью различными оериями звуковых и ультразвуковых'.'стимулов. Каждый сигнал образован четырьмя явуковыйи •"-щелчками' (либо импульсами ультразвука) .длительностью I мс и частотой повторения импульсов в серка 20? 40 либо 100 Гц.

Форма суммарных г жтичг ?ких ответов на звуковые и ультразвуковые серии импульсов из имел а.' принципиальных различий. Тем не менее,' ответы на ультразвук были более синхронизованы,, чем при звуковой стимуляции. - Это проявлялось в меньшей длительно-ти всего ' ответа - в случае выраженности процессов сук мации при ритмах 40 .и .100 Гц, либо отдельных его компонентов при воспроизведении ритма 2i> Гц.' а гака.о в большей кру -кэш переднего фронта"•' ответа"."" Динамический диапазон интенсивностей для серий стиму>чв -фокусированного ультразвука, был меньше, чем для звуковых .последовательностей и составлял 15-20 дБ.

Ь результ '• анализа ^маот-гровки импульсных ритмически.: сигналов долосовыми шумами-было выявлено маскирующее действие 8тих шумов уровнем 60-100 дБ УЗД на ритмические звуковые сигналы уровнем 10 и 20 дБ> а также на ритмические серии ультразвуковых- стимулов уровнем 10 дБ над про'гом электрического ответа. Зависимост: амплитуда ответа от уровня шума бы."э близ- , . з к линейной в диапазоне уровней шумов 60-80 дБ УЗД и имела сходный характер как для звуковых и ультразв-ковых ритмических с-.1гналов, так и одиночных импульсов ¿аука и ультразвука при у; звне интоксивыости 10 дБ чад порогом. Степень маскировки

г

уменьшалась с ростом частоты маскера от 0,25 до 2 кГц.

При урояне звуковых сигналов 10 дБ над порогом реакции проявлялось преимущество в помехоустойчивости ответов на медленные Евуковые ритмы (20 Гц) и одино' Ш звуковой щелчок . по сравнению о быстрыми ритмами (40 v 100 Гц) ,05). При увеличении уровня сигналов до 20 дБ нгд порогом "реимущоотзо в помехоустойчивости одинс чюго щелчка и импульсной oepvui о частотой ритмизяции 30 Гц наблюдалось при маскировке низкочастотными пумами' с центральными частотами 0,25 и 0,5 кГц, хотя тенденция к такс../у прь.существу сохранялась при усредненг ' аффектов маскировки ш всем частотным полосам шума.

Ответы на ультразвуковые ритмические сигналы имели npetiy-щество в помехоустойчивости по сравнению со звуковыми стимулами. Оно увеличивг юь ростом уровня шума от 50 до 100 дБ УЗД а такжо с увеличением уровня сигналов ог 10 до 20 дБ над порогом электрического ответа. Ультразвуковые сигналы практически не .-локировались шумами вплоть до уровня шума 80 дБ УЗД, когда начинала проявляться низкочастотная маскировка. Различия в •• величине амплитуды ответа на звукс^ые. и ультразвуковые 'сигналы уровнем 20 дБ ..ад порогом 'электрического ответа в ■условиях маскировки составляли от. 10-30% при небольших шумах (50 дБ УЗД) до 35-55» при сильном зашумлении' (80 дВ- УЗД) При действии шумов невысоких ■ уровней:' (50-60 дБ ■ УЗД) наблюдалось освобождение ответов на ультразвуковые сигнала от маскировки.. Эффект в большей степени бал выражен в высожоча' потной облаоти маскер^ j. Прирост амплитуда- составлял в среднем 5-7%, в от; "лышх случая^ достигая 25 --27Я.

Таким "образом, при 'исследовании маскируют . шумами ритмических раздражителей было обнаружено преимущество в помехоустойчивости медленных ритмов (20 Гц) и- солнечного короткого щелчка. Носкольк" вышо было показано,' что амплитуда я порог суммарного электрического ответа не зависят от частоты повторения к.^'льсоз в рпткячэском сигнала» можно полагать, что структурированность сигналов имеет особую значимость для обеспэче.'-.ш надежности иг выделения в l ив. Маскировка полосовыми шумами биоаку^тияеского сигнала. Суммарные электрические ответы е.-ахового центра средне э мозга на

воздействие Сиоакустического сигнала - "крика освобождения" v самца травяной лягушки не ¡схг -изводили полностью ритмической , структуры самого сигнала к напоминали j форме ответы на звуковые ритмические серии с частотой повторения импульсов -10 Гц.

Характеристики маскировки биоакуотического сигнала ( тп оходны с характеристикаш маскировки использованных нами звуковых сигналов -V ритмич ;ких сврк и одиночного щелчка. Особенность слухового анализа "крика освобождения" в шум» проявилась в приращении амплитуда сушарного ответа до I0-I5Z при действии высокочастотных шумов (свыше 1,5 кГц/ низков интенсивности (50-S0 дБ У Д) по сравнению о амплитудой, зарегистрированной в отсутствии шума. Тем не менее, достоверных различий S параметрах маскировки шумом биоакустического сигнала и звуковых акустических сигналов в целом не обнаружено (р<0,05). ,Зависимость амплитуда ответа от уровня маскирующих шумов была сходна доя всех втих сигналов. Маскирующее действие низкочастотных шумов было аффективнее, чем высокочастотных, причем, эффективность 'озкс -ототной маскировки увеличивалась . о ростом уровне шума от 60 до 100 дБ УЗД-.

. Итак, анализ степвшг маскировки шумами суммарных электри-. ских ответов, вызванных бйоакуотичёскимеигнгыкм - "криком освобо:.;^нияи' оамца травяной лягушка не выявил ого прайму щества в помехоустойчивости. по сравнению с синтезированными звуковими сигналаар*. ' ■ : ' _' - \ . " Маскирующее дэйстви^ивпрерыввдх ультразвуковых сигналов, , На фоне' действия стимулов непрерывного ультразвука ¡безопасных интенсивнобтей .(0,6-® Вт/см2) величину порогов суммарных электрических с цветов и« "ащкови? щелчки уменьшались tía I-.3 дЬ по сравнению со Значениями, полученными в отсутствии ультразвукового воздействия. Поскольку вти изменения лежали в пределах точности измерения порогов, то можно считать, что действие на лабиринт непрерывшго ультразвука з данной диапазоне ингенсир'юсгеп не сказывает выраженного влияния на е"тачиш и рогов суммарных электрических ответов слухового центр» среднего мезгг лягушки, вызванных звуковыми раздражителями.

г

Особенности восприятия человеком различных акустических сигналов на фоне шуков.

Мвскировка «дилочных и ритмических акустических сигналов шумами при различных путях проведения сигнал- 5 маскера к слу- . ховым рецепторам. Все использованные в эксперимент ; сигналы: (оданочныЛ звуковой щелчок длительнос-оЮ 5 мс *т ритмические' звуковые серия с .астот<—* повторения > импульсов 20; 40 и Х00 Гц, а также стимул ультразвука длительностью I м"^ объединлл сходный характер зависимости порогов маскировки от центральной частоты маскирующего шума. : jpora асютровки росли с уменьг шением чг^тоты маскеров.

В условиях ко. лю-тканевого проведения сигнала и пси хи пороги мамсировки звуковых сигналов полосовыми"" шумами с центральными част^ам^ 0,125-4 кГц достоверно отличались от полученных в условиях воздушной провода: и эти при разнесении сигнала и маскера по различным путям'; проведения. Возда-лый путь про- -дения звуков ' шел преимущество по сравнению о ' костно-ткаиевым в обеспечении помехоустойчивости обнаружения сигналов. В зависимости от полосы маска.j ' (в диапазоне часто? •0,26-4 кГц) это преимущество составляло в средней 5-15.дБ -.для одиночного щелчка;. 10-16 дБ - для серий щелчков с частотой ритмизации 20 и'40 Гц и 5-15 дБ - для даг^гав Í00 Гц (р<0,05).

Эффективное?', обнаружения звуковых сигналов в шуме; возрас- : тала при разнесении сигнала и маскера по различным- путям, проведения: сигнала - по костно-тканевому,. шумг - по воздуи- . ному ( \н. "смешанный" способ проведения). Ло уравнению с. костчо-тканевой .проводимость», разница достигала 10-25' дВ в зависимости ' от частоты маскеров. для всех четьт^х звуковых сигналов (р<0,05). Преимуществj перед воздушной проводимостью составляло .5-10 дБ, хотя, а было достоверно не ¿я всех частотных полоо маскеров (для шума о центральной частотой 4 кГц - при маскировке одиночного щелчка а для полос шумов о центральными.частотами 0,5.и I кГц - при маскировке ритмичео-кпх "ерий-20 и 100-Гц). ' '

Соотнг. -ение порогов мчекировки улы -зазвуковых и звуковых стимулов зависело от частотной полосы шума. В ниэкочасточной области маскеров (0,25-0,5 -<Гц) пороги маскировки "Льтразвука

lä

не отличались от порогов маскировки звуковых сигналов для воздушной и "смешанной", про: да-стей (р>0,05). Ь области средних и высоких частот маскеров, начиная с кГц и до ä кГц, ультразвуковые сигналы имели значительное преимущество в помехоустойчивости по сравнению со звуковыми сигналами, составлг-оэе 10-30 дБ при "с: эшанном", 15-25 дБ При воздушном и 25-40 дБ ■ при косию-тканэвом путях . сведения зуков (р<0.05).

Таким образом, сравнительный анализ костно-тканевой и воздушной проводимостей у человека показал, что степень помехозащищекнооти акустического сигнала зависит с.' способа его подведется к воспр: шмавднм структурам внутреннего уха'.

Анализ порогов маскировки полооовими шумами одиночных коротких звуковых щелчков и ритмических серий щелчков у 13 испытуемых при подведении раздражителей к слуховым рецепторам по пути воздушной, костно-тканевой проводимооти, и при разнесении сигнала и шума по втим двум путям (сигнал - по костному; шум -по воздушному) позволил разделить испытуемых на три группы по характеру зависимое eft п^-югов маскировки от ритмической структуры сигналов. Для испытуемых первой группы (31-50* от общего числа испытуемых в зависимости от способа подведения раздражителей к слуховым рецепторам) ритмические сигналы имела доотопарное ■ првикунЦтво в помехоустойчивости по "сравнению с одиночными щелчками. (р<0,05). 8rö преимущество, оцененное по порогам - ыаркйроакч, было максимально вьражево при проб. дешш акустячеокой информации' по воздушному или "-«ешанному" пути и составляло, в сг днем II дБ, в отдельных случаях достигая 15-20 дБ. В, уоАрвилх косгно-гканавой проводимости'оно составляло а среднем * дв .1 я» превышало 1' dB. 'У испытуемых второй Грул-од (численностью до 30* от общего числа) преимущество обнаружения a пум ритмических .еючциюв ао сравнению о одиыочнш.г' составляло б je. к из вило достоверным, однако, оно отмечалось при действии'четырех из оеоти'маскеров, чт позволяет говорить о теаден'йш к лучшему выделению ритмического сигнала на фоне j/ма. Пороги маскировки испытуемых третьей группы (30-40* от общего числя испытуемых) не имели одиознаячой зависимости от ;итмпческсй структуры сигнала. В условиях маскирующего деПзт-i ;ся шумов различны* частотных' пол~с ритмические сигналы либо

If

HQ имели существенных различий ~с сравнению о одиночными щелчками , либо различая »ттг нч^птга.тась только в отдельных полооах частот, ид .¡товарного преимущества в помехоустойчивости обнаружения сигналов. какой-либо определенной структуры не было.

Таким образом, сравнительный анализ порогов юкировки серий ритм .еских стгелулов и одиночных и^лчков свидетельствует о том, что времет э структурирование сигналов может buctj jtb ■ в качестве одного из возможных способов повышения надежности обнаружения акусгическо.. информации в шуме.

Маскировка шумом фокусированного ультразвука. Анализ порогов' * слышимости амплитудно-импульсно- модулирогашгаго ультразвука о . аудисметрически л частотами модуляции (0,125-8 кГц) "ои бинауральной маскировке широкополосным белым шумом невысоки», уровней (до 10 дБ над порогом слышимооти) выявил их снижение на 2-Х2 дБ по сраьнени^ с порогами, полученными в отсутствии маскера. Это соответствует величинам онижьдия порога jot бинауральном освобождении от маскировки [Альтиан, 1983]. Синусоидальная модуляция ультразвука не приводила к столь выраженному освобождению от маскировки снижение порогов не прёвьшало 3 дБ. При монауальной маскировке синусоидально-модулированного ультразвука наблюдалось .снижение порогов слышимости ультразвукового сигнала..на 3-10 дБ при действии шума низких уровней интенсивности (10 дВ над порогом). Освобождение от маскировки было наиболее ■ выраяено при низких частотах модуляции ультразвука (0,125-1 кГц).

Полученные в экспериментах кривые маскировки уинусоидально-модулир^ванного ультразвука широкополосным белым шумом уровнем 20-fJ дБ над порогом слышимости по форме были очень сходны о «нелогичными зависимостями маочировкк звуковых тональных стимулов [фельдкеллер, Цвлкер, 1»65]. В то же время, количественная оценка результатов и их сопоставление е результатами аналогичных исследований, i сведенных с использованием тональных. звуковых посылок, позволяют утв^-едать, что стимулы модулированного ультразвука обладают преимуществом перед эву-коеь'-л по степени помехоустойчивости их обнаруяэкия в пуме. Это преик:. ¡цество составляв - 10-15 дБ, ч > подтверждает резуль-т- Ъ1 алектрофазиологической части '«сследоаания, свидетельот-

вунхще о высокой помехоустойчивости обнаружения ультразвуковых отимулов в слуховой слот' э травяной лягушки.

Преимуществе в обнаружешш ула а звуковых сигналов по сравнению со звуковыми при маскировке шумом выявляется несмотря на сходство центральных процессов их частотно-временно?* обработки; а также близость частотных характеристик маскировки.• В отом'преимуществе сущест нн!'ю рол1 чграют два механизма: на дорецепторном уровне - Солее эффективное подведение ультразвукового сигнала к слуховым рецепторам, включая его распространение по путям воздушной и костно-таневой провоА—«ости{ на уровне слухое;д£ рецептор з специализированный механизм, связанный о демодуляцией амплитудно-модулированного фокусированного ультразвука и, соответственно, выделением звуковой огибающей ультразвукового сигнала непосредственно во внутренних средах улитки,.что' определяет специфику воздействия модулированного ультразвука на слуховые рецепторы.

Таким образом, выполненное. исследование физиологических показателей слуховог анализа сигналов в условиях. крекирующего действия «умов выявило единство основных принципов'обеспечения помехоустойчивости обработки акустической информации у разных ■ представителей животного' • мира (лягушка, • человек). Общность способа повышения надежности акустического' приема", вродемог-. отрированная на примере слуховых систем-о разкд отличающимися" особенностями' их отруктурно-функциональп^д организации, -зиде-тельствует о жеоткоотн' отбора механизмов помехоустойчивости слуха в филогенезе, а также об универсальности етих. механизмов ореди позвоиочнцх животных-.

ВЫВОДЫ

1. У различны^ представителей животногб мира (лягушка, человек)' с резко отличающимися особенностями отруктурно-функционйльной организации • слуховой сис~эмы изучены основные проявления ..ее- гомэхоусгойчивости. С помощью электро- .

изиологических и психоакустических методов выявлены черты сходства и различия олухоього анализа сигналов о различными . "зегтепшми ¡1 врв!..энными параметрами в ¿уие. .

2. Наибольшая помехоустойчивость пс амплитудам суммарных

вызванных потенциалов слухового центра среднего мозга травяной лягушки отмечается при действии одиночных и ритмических сигналов до 4С Гц. На фоне октавных полосовых шумов максимальная помехоустойчивость характерна для действи» амилитудно-модули-. рованного фокусированного ультразвука, как одиночн -о, так и ритмическс. о.• Маскирующее действие низкочастотных шумов превышает аналогичное д-^ствиэ высокочастотных. Видоспеи-фи-■ ческий сигнал "крик освобождения" самца травяной лягушки не имеет преимущества в помехоустойчивости по сравнению о синтезированными ритмическим:: стиму-г.ми.

,3. Нт фоне полосовых шумов низкой интенсивности (50-60 дБ УЗД) отмечаете.I энауральное освобождение от одновремег"той маскировки в вид® увеличения амплитуды реакций на биоакустический сигнал и у.^тразвуковой стимул. Более отчетливо эффект освобождения от маскировки наблюдается н« фонэ шумов с высокой центральной чаоротой (более 1,5 кГц).

4. Изучение помехоустойчивости показателей слухового анализа человеком одиночных и ритмических звуковых сигналов показало, что временное структурировать, акустических сигналов •выступает в качестве од: - го из способов повышения надежности .выделения сигнала из шума.

5. В результате изучения восприятия человеком сигналов на • фоне полосовыт шумов установлено, что степень их помехозащищенности в слуховой сиотеме зависит от способа- подведения слуховой информации к рецепторам. Разнесение сигнап и маскера по различгтм путям проведения акустической информации обеспечивает преимущество в помехоустойчивости обнаружения сигнала по сравнению о' проведением звуков, по какому-либо дному пути. ¿Состно-тканевый путь ^ провед-ния звука имеет. минимальную помехозащищенность во всем диапазоне аудиометрических '.аотот.

6. Результат« проведенного сравнения восприятия акустических сигналов о различными параметрами на фоне шума слуховыми системами о разными струкхурно-фенкционалышми осо? 'ююстями показали единство способов обеспечения помехоустойчив^ ^ти. Среда последних наиболв- очевидны:..: являются: р^-зделение путей проведения раздражителя к воспринимающим колебания структурам внутречнего уха; фильтрация ^.'ологически

значимого диапазона частот; локальность воздействия колебаний на волосковые клетки; . :юе структурирование сигнала; повышение чувствительности к кмпул! .ш стимулам за счет адаптации, вызванной постоянным фоном.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Вартанян H.A., Егорова Ы.А. Биоакустический сигнал и час-тотно-времонные характерно! .си слуха ^авяной лягушки//Тез. IY съезда армянского физиологического общества. Ереван, 1987, с.38-39.

2. Егорова Ы.А. Частотные характеристики слуха травяной лягушки и маскировка пол.новыми шумами одиночных акустических раздражителей//Сенсорные системы. 1968, т.2, N.S, с.123-132.

3. Егорова Ы.А. Нейрофизиологические механизмы анализа одиночных ркустических раздражителей и последовательностей на фоне шума в слуховой системе амфибий//Материалы всесоюзной конференции "Сравнительная физиология ЬНД человека и животных". Москва, 1988, с.76.

Егорова М.А., Лш-:;оеэ ".Б. Электрографические проявления, анализа звуковых сигналов лягушкой на фоне адаптирующего дейст вия щумов//Вестник ЛГУ, Нервная система, вып.28, 1989, с.67-78

5. Вартанян И.А., Егорова U.A. Восприятие фокусированного ультрг вука на' фоне 'шума//Сенсорные- системы. I9S0," т.N.1,. C.I86-I9I. . ....''"

6. Вартанян И.А,, Егорова М.А.' Маскировка одиночных и ритмических акустических сигналов шумами различного спектрального оостава//Сенсор1 е системы. I9SQ, т.4, N.4, c.4IS-420.

7.Егорова ■ М.А. Характеристики слухового анализа одиночных и ритмических акустических раздражителей на фоне шума в слуховс-i системе амфибий• // IX Всесоюзное совещание по аволюционной физиологии. Тез.докл. Ленинград, 1990, е.64.

8. Вартанян И,А., Егсрова.М.А. Маскировка акустических импульсов шумамй при различных путях цоступлеш л сигнала и маскера к слуховым рецептора:- /Сенсорные системы. 1992, т.6, N1, 1.49-55 - . Егорова H.A. Обнаружение звуковых и ультразвуковых сигналов в пуме в уологяях воздушно,! и костно-тканевс- проводимости //

' зисы Meava'nspo.i_i' ?0 симпозиума "Сов;, .манные проблемы фис..о-.п .'ки и патолог;« шума. МоСКЕ' . 19? , с .83.

1СГ.05.95: 3tat 364-~J0 ГШ «К СИНТЕЗ