Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристики слухового анализа сигналов в условиях действия акустических помех

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Характеристики слухового анализа сигналов в условиях действия акустических помех"



<8

o**'

pV»

SÉ*

dÇ

tíN*

Л** *

r.C*

VN

^ <к1У \ ь

4\>V

л®1

С

^V4

es?*5

ÍC*>

ON

ЛГ

;OY

,0°

A*

C?

cO'

i*

rM

- ^

«л

ч

'te

ч ^

°ь

6/v.

-V,

'O/V

**

Щ.

о6

Ч .У0'

еЛп

О,

wNî

л>с

5

■за-.

'Ч

оь

и

За

•fey,

fco

О

о0

G/f uAî

С?

"'Ал,,.

''О У*

О**

> as

to.

«О0*

'<4

4

'O,

4.

/// ^^ J9,.

а-,

^O.

О,-

0*

O^n

o*

ь.

äff

°6>

Co

4

Off,

3

ч

'er

°Pti

4

V.

4

од

'Оц,

'O

°6e

eA

4

Ъ*

o>

-Ve,

V;

'Ve

Фо

fe

et-

"Oß

ch

r'iff

3Af<

0S

H

''.л

Jf3

** ff

С?)

°б>

iVe/

4

4-

4

M

0>

'ъ

сл

«e

Offi^0 '5

0/0

О

Vi

■fо

S

if

W^ee

'•V

tf?1

eÇv

■P

^ ^

лР*

*o o

ÍSjO

t

э**

-

- с

eCV

9><

4

%

'Hç \

Оч

4

4

'/e

ti,

■Mf,

C-i-<

7-/

4

тм

ч

'A?.

4 ttp

V

"a-

°6,

•щшттш?

fo

"o*

% С70Й, ^

' A?

4><

'/л-.

O'''//,

tta

4o.

Afp

4

°6".

W " r>0

4

SN

-?fv

■tAf

^:

V

^.. Jb,

- '!'r

4

'O//

44,

"H

Ф/f

А б/, , > "О* VCK, 7

SN

«

» «

.of

^^»ViS*___i „»»5»>5- *>

( CVV ^о Y ^о - ^ ^ ^

4. Слуховые системы представителей животного мира с резко различной структурной организацией периферических приемников звука располагают сходным» механизмами, обеспечивающими высокую надежность акустической коммуникации в шуме.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Биоакустическая часть исследования включала спектральный и временной анализ биоакустического сигнала -"крика освобождения" самца травяной лягушки. Запись сигналов проводилась в лабораторных условиях с помошью магнитофона Nagra iY-SJ (Швейцария). Энергетические спектры анализировали с помощью ЭВМ "Электроника 100-25". Временные характеристики сигналов оценивали по осциллограммам "крика освобождения" 20 лягушек.

Исследование параметров биоакустического сигнала позволило оценить возможности звукогенерирующей системы животного и определить характеристики акустических раздражителей для электрофизиологической части работы.

В электрофнзиологической части работы исследовалась суммарная вызванная электрическая активность слухового центра среднего мозга (Torus semicircularis) травяной лягушки (Rana temporaria) при воздействии звуковых сигналов и стимулов фокусированного ультразвука в условиях маскировки шумами. Эксперименты выполнены на 95 половозрелых самцах массой 30-50 г, обездвиженных подкожной инъекцией 0,4-0.6 мл 0,5% раствора диплацина.

Животное помешалось в емкость с водой, расположенную непосредственно над фокусирующим ультразвуковым излучателем, при этом барабанные перепонки оставались в воздушной среде. Центр фокальной области излучателя проецировался на нижнюю часть левого лабиринта по описанной в литературе методике [Гаврилов, Цирульников, i980). Для обеспечения монаурального раздражения правый лабиринт разрушался механически. Для регистрации суммарных вызванных потенциалов применялись изолированные вольфрамовые микроэлектроды с диаметром кончика около 1 мкм и сопротивлением 1-4 мОм. Электрод вводили ипсилатерально разрушенному лабиринт}', в область, расположенную в 500-800 мкм от границы среднего мозга с мозжечком и в 300-500 мкм от средней линии мозга, что соответствовало проекции Torus semicircularis на поверхность среднего мозга [Kemali, Braitenberg, 1969]. Глубина погружения отводящего электрода составляла

1-1,6 мм. Индифферентный электрод располагался в мышцах головы.

Для усиления суммарных вызванных потенциалов использовался усилитель УУ-1М с полосой пропускания 2-150 Гц. Ответы усреднялись на анализаторе Ф-37 по 16-32 реализациям; графическое изображение электрического ответа регистрировалось на графопостроителе Н-306.

В качестве акустических раздражителей применялись: тональные стимулы в диапазоне частот от 0,05 до 8 кГц длительностью 40 мс; одиночные звуковые щелчки и стимулы ультразвука длительностью 1 мс; однопериодные синусоидальные колебания частотой 0,05-8 кГц; ритмические серии из 4 звуковых щелчков либо импульсов ультразвука длительностью 1 мс каждый и частотой следования от 1 до 100 Гц; серии из 5 звуковых импульсов длительностью 5 мс и частотой следования от 10 до 100 Гц, заполненные синусоидальными несущими с частотой 0,25; 1,2; 3,2 кГц, а также биоакустический сигнал - "крик освобождения" .самца травяной лягушки. Акустическую форму сигналов контролировали при помощи измерительного микрофонного усилителя фирмы Брюль и Кьер и регистрировали на графопостроителе Н-306.

Маскерами служили октавные полосовые шумы с центральными частотами 0,25; 0,5; 1,5 и 2 кГц, полученные с Большого клинического аудиометра МА-31, а также стимулы непрерывного ультразвука безопасных интенсивностей (0,5-100 Вт/см2). Прямоугольные импульсы с выхода генератора электрических колебаний ЭСУ-1, а синусоидальные колебания - с генератора ГЗ-ЗЗ, поступали на электронный ключ или непосредственно на усилитель мощности "Бриг" и далее на калиброванный электродинамический излучатель 10ГД-30, расположенный внутри звукозаглушенной камеры. Уровень звукозаглушения составлял 40 дБ на частотах 1-3 кГц. Шумы, записанные на кольца магнитной ленты, с выхода магнитофона поступали на усилитель и далее - на электродинамический излучатель "Тембр 2С", также расположенный в экспериментальной камере. Интенсивность сигналов и шумов регулировалась с помощью двух независимых аттенюаторов. Звукоизлучение производилось в открытое пространство камеры на расстоянии 60 см от головы животного по средней линии. Звуковое поле калибровали при помощи измерительного акустического комплекса фирмы Брюль и Кьер. Максимальный уровень интенсивности звуков составлял 105 дБ над уровнем 2x10s Па при измерении на частоте 2,5 кГц и шуме с центральной частотой 1,5 кГц. Раздражение слухового лабиринта лягушки стимулами фокусированого

ультразвука осуществлялось при помощи ультразвукового генератора УТС-1м и фокусирующего излучателя, разработанного и изготовленного в Акустическом институте им. И.Н.Андреева РАН. В экспериментах использовался излучатель с фокусным расстоянием 70 мм, углом схождения лучей 72° и резонансной частотой 2,34 мГц. Режим стимуляции (одиночные импульсы или серии) и длительность ультразвуковых стимулов задавались генератором модулирующих прямоугольных импульсов ЭСУ-1. В экспериментах применялся фокусированный ультразвук в импульсном режиме (0,5-640 Вт/см2), не вызывающий структурных и функциональных изменений в слуховых рецепторах [Вартанян и др., 1985]. Определялись следующие показатели суммарных электрических ответов: 1. Пороги при действии одиночных тонов и серий ритмических сигналов с различной частотой несущей и частотой повторения импульсов в серии; за пороговый уровень принималась интенсивность сигнала, вызывающая усредненный по 16-32 реализациям ответ минимальной величины (порядка 3-5 мкВ). Измерение порогов осуществлялось с шагом 2 дБ. 2. Амплитуда суммарных электрических ответов при действии одиночных и ритмических звуковых и ультразвуковых раздражителей в отсутствии шума и на фоне полосовых шумов. Показателями маскирующего действия шума служили: !. Изменения амплитуды суммарного электрического ответа в % по сравнению с исходными величинами, определенными до начала действия маскера. За 100% принималась величина ответа на сигнал в отсутствии шума, 2. Изменения порогов реакции на фоне шумов по сравнению с их величинами, полученнымми без действия шума. По относительным величинам изменения перечисленных выше показателей судили о степени помехоустойчивости слуховых вызванных потенциалов.

При статистической обработке материала использовались стандартные параметрические ^-критерий Стыодента) и непараметрические (метод Манна-Уитни) методы статистического анализа, а также метод разведочного анализа по Тьюки [Тьюки, 1981].

В психоакустической части работы исследовались: пороговая чувствительность слуховой системы человека к одиночным и ритмическим звуковым раздражителям в условиях маскировки при подведении сигнала и шума по костно-тканевой и/или воздушной проводимости; пороговая чувствительность к стимулам амплитудою -модулированного фокусированного ультразвука в шуме.

В экспериментах принимали участие 33 испытуемых (13 мужчин; 20 женщин) в возрасте от 20 до 48 лет с симметричными аудиограммами для обоих ушей.

Звуковые щелчки длительностью 5 мс и ритмические серии из 5 щелчков длительностью 5 мс каждый с частотой следования 20, 40 и 100 Гц с генератора электрических колебаний ЭСУ-1 после усиления поступали на элетродинамический излучатель 10 ГД-30, расположенный внутри звукозаглушенной камеры. Звукоизлучение производилось в открытое пространство камеры на расстоянии 120 см от головы испытуемого в условиях равного удаления источника звука от правого и левого уха. При исследовании костной проводимости сигнал поступал на костный телефон Большого клинического аудиометра МА-31. Костный телефон плотно прижимался к вершине сосцевидного отростка правой височной кости.

Октавные полосовые шумы с центральными частотами 0,25; 0,5; 1; 2; 4 и 8 кГц, полученные с аудиометра МА-31, усиливались и поступали на излучатель 10ГД-30, либо на костный телефон.

Ультразвуковые исследования проводились на базе Ленинградского НИИ по болезням уха, горла, носа и речи, располагавшего стационарной ультразвуковой установкой. К выходу ультразвукового генератора подключался пьезокерамический фокусирующий излучатель. Для точного совмещения оси излучателя со слуховым лабиринтом излучатель устанавливался в специально сконструированной координатной системе . Рабочая частота излучателя составляла 2,47 мГц, радиус - 35 мм, фокусное расстояние 70 мм, диаметр фокальной области 1,5 мм, а длина -9 мм. Перед началом эксперимента производилась фокусировка ультразвука на воспринимающие структуры ушного лабиринта.

В качестве сигналов применялся синусоидально-модулированный ультразвук с аудиометрическими частотами модуляции - 0,125; 0,25; 0,5; 1; 2; 4; 8 кГц; амплитудно-импульсно-модулированный ультразвук с длительностью имульса 200 мкс и аналогичными частотами модуляции, а также одиночные стимулы ультразвука длительностью 1 мс.

Использованные в качестве маскеров широкополосный белый шум и октавные полосовые шумы поступали на контралатеральное ультразвуковой стимуляции ухо с телефона ТД-6, а в случае подачи сигнала и помехи в одно ухо для предъявления шума использовался миниатюрный телефон, устанавливаемый в наружном слуховом проходе. Максимальная интенсивность шума составляла 70 дБ УЗД.

Пороговые измерения производили стандартными методами клинической аудиомегрии. Величина напряжения на излучателе позволяла по расчетным таблицам представить интенсивность ультразвука в фокальной области (Вт/см:) в дБ относительно уровня порогового слухового восприятия нормально слышаших испытуемых, рассчитанную по формуле:

1_=2(%1/1о , где - уровень интенсивности ультразвукового сигнала, дБ. I - интенсивность фокусированного ультразвука, Вт/см;. !о -пороговая интенсивность ультразвука, вызывающая слуховые

ощущения у лиц с нормальным слухом, Вт/см2 [Пудов, 1986].

Измерение каждой пороговой величины проводили 2-4 раза, причем полученные значения порогов практически не отличались одно от другого при заданной точности пороговых измерений (2 дБ). Стабильность полученных значений подтверждалась повторным измерением порогов маскировки, выбранных в случайном порядке стимулов в конце эксперимента.

Помехоустойчивость слухового обнаружения сигнала на фоне шума оценивалась: 1. По порогам маскировки сигналов шумам)!, вычисленным как разнипа в порогах слышимости сигналов в шуме и без него. 2. По разнице в уровнях маскирующих шумов - пороговых и необходимых для полней маскировки тестовых стимулов.

Полученный материал обрабатывался статистически, с использованием параметрических ({-критерий Стьюдента) и непараметрических методов анализа (методы Манна-Уитни; Уэлча).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Экспериментальны» анализ частотно-временных характеристик н помехоустойчивости слуховой системы лягушки.

Анализ биоакустического сигнала. Оценка оспиллографических записей около 100 "криков освобождения" самцов травяной лягушки массой 30--Ю г. показала, что этот сигнал представляет собой ритмическую последовательность, образованную 5-7 импульсами длительностью 9-11 мс каждый. Амплитуда импульсов в последовательности постепенно возрастает, достигая максимальной величины на 2-3 импульсе, а затем, уменьшается. Частота следования импульсов варьирует у разных особей в пределах 30-50 Гц, частота заполнения каждого импульса - в пределах 700-1200 Гц. Длительность

всего крика составляет 100-180 мс. Спектральный анализ "крика освобождения" выявил наличие в нем основных энергетических максимумов в областях 100-300 Гц и 600-1100 Гц.

Частотно-временные характеристики слуха лягушки. Анализ частотно-пороговых кривых (ЧПК) выявил широкий диапазон частот (50-8000 Гц), вызывающих суммарные электрические ответы в Torus semicircularis. Высокочастотная ветвь ЧПК круче низкочастотной. ЧПК характеризуются наличием двух максимумов чувствительности: низкочастотного - в области 100-400 Гц и высокочастотного - в области 600-1200 Гц.

Совпадение частотного диапазона биоакустического сигнала и максимумов слуховой чувствительности на частотно-пороговых кривых подтверждает существование у травяной лягушки механизма периферической частотной фильтрации, как фактора обеспечения помехоустойчивости акустической коммуникации.

Исследование пороговых уровней сигналов ритмической структуры (серии из пяти звуковых импульсов с несущими 0,25; 1,2 или 3,2 кГц, длительностью 5 мс и ритмом от 5 до 100 Гц) выявило зависимость порогов от несущей частоты. Для высокочастотных несущих (3,2 кГц) пороги были всегда максимальны и составляли 65-85 дБ УЗД. Минимальные пороги были зарегистрированы при частотах несущей 0,25 кГц или 1,2 кГц и составляли 35-65 дБ УЗД, т.е. в частотных областях максимальной чувствительности, выявленных при исследовании частотно-пороговых характеристик слуха лягушки. Достоверной зависимости средних значений порогов суммарных электрических ответов от ритма импульсов не обнаружено (р>0,05). Изменение длительности импульса в пределах 1-5 мс и замена звуковой несущей в сигнале на ультразвуковую не выявили связи с величиной порогов суммарного ответа.

Суммарные электрические потенциалы при действии тех же ритмических раздражителей уровнем 10 дБ над порогом реакции представляли собой многокомпонентную негативно-позитивную волну, число компонентов и выраженность которых зависели от частоты повторения импульсов в сигнале. Скрытый период составлял 13 - 18 мс, амплитуда достигала 60 мкв. Во всех экспериментах суммарные электрические ответы воспроизводили огибающую сигнала до частот 30 -40 Гц. Потенциалы, вызванные действием ритмических серий с частотой 50-80 Гц, представляли собой результат суммации нескольких

компонентов ответа, а при ритме в 100 Гц ответ имел форму однокомпонентного колебания.

Измерение амплитуды суммарных электрических ответов на воздействие ритмических серий при уровне интенсивности 10 дБ над порогом реакции не выявило ее достоверных изменений в зависимости от параметров ритмических сигналов (р>0,05).

Маскировка полосовыми шумами одиночных акустических раздражителей. Набор одиночных акустических раздражителей был представлен тремя сигналами: звуковым щелчком длительностью 1 мс, синусоидальным однопериодным импульсом частотой 1 кГц, импульсом фокусированного ультразвука длительностью 1 мс.

Усредненные суммарные электрические ответы для всех трех сигналов были сходны по форме, однако, динамический диапазон интенсивносгей стимулов фокусированного ультразвука составлял 15-20 дБ, что значительно меньше, чем при действии звуковых раздражителей, вызывавших приращение амплитуды ответа при увеличении уровня сигнала до 30-40 дБ над порогом реакции.

Анализ амплитуды ответов на одиночные сигналь; на фоне шума выявил близкий к линейному характер ее зависимости от интенсивности маскирующих шумов (в диапазоне 60-100 дБ УЗД) при уровнях сигналов 10 и 20 дБ над порогом реакции. Маскировка любого из трех сигналов низкочастотными шумами (0,25; 0,5 кГц) была более эффективна, чем шумами с центральными частотами 1,5 и 2 кГц. Маскировка полосовыми шумами ответов на однопериодные синусоидальные колебания была симметрична относительно маскировки шумом с центральной частотой 1 кГц. Его маскирующее действие было максимальным и значительно усиливалось по сравнению с остальными полосами шума при возрастании уровня сигнала от 10 до 20 дБ над порогом ответа.

Среди применявшихся коротких сигналов преимущество в помехоустойчивости имели стимулы фокусированного ультразвука. Это преимущество было наиболее выражено при центральных частотах маскеров 1,5 и 2 кГц и высоких уровнях сигналов (20 дБ над порогом реакции) и шумов (80-100 дБ УЗД). Маскировка суммарных электрических ответов при уровне ультразвуковых стимулов 20 дБ над порогом ответа была выражена в очень слабой степени. Падение амплитуды суммарного ответа на фоне действия шумов уровнем 80 и 90 дБ в среднем для всех использованных шумов составляло 15%, причем, маскирующее действие шумов с центральными частотами 1,5 и 2 кГц

практически не проявлялось. Помехоустойчивость ответов на стимулы однопериодной синусоиды и звукового щелчка была сходна. Последний, однако, меньше маскировался высокочастотными шумами.

В ряде экспериментов наблюдали увеличение амплитуды при одновременном сокращении скрытого периода и длительности ответа на ультразвуковой стимул на фоне действия шумов. При этом уменьшение длительности составляло 10-15 мс, а увеличение амплитуды ответа достигало 10-15%. Эти изменения оцениваются нами как проявление эффекта монаурального освобождения от маскировки. Он был максимально выражен на фоне шумов с центральными частотами 1,5 и 2 кГц уровнем 50-60 дБ УЗД.

Итак, среди исследованных нами одиночных раздражителей наибольшей помехоустойчивостью обладали стимулы амплитудно-модулированного ультразвука, при действии которых наблюдалось явление монаурального освобождения от маскировки. Мы полагаем, что этот феномен связан с периферической адаптацией к длительно действующим шумам, которая является способом повышения надежности обнаружения слуховой системой импульсных сигналов на фоне действия стационарных шумов.

Маскировка полосовыми шумами ритмических раздражителей. Набор ритмических сигналов был представлен шестью различными сериями звуковых и ультразвуковых стимулов. Каждый сигнал образован четырьмя звуковыми щелчками (либо импульсами ультразвука) длительностью 1 мс и частотой следования импульсов в серии 20; 40 и 100 Гц.

Суммарные электрические ответы на звуковые и ультразвуковые серии импульсов были сходны по форме. Ответы на ультразвук были более синхронизованы, чем при звуковой стимуляции. Это проявлялось в меньшей длительности всего ответа, а также в большей крутизне переднего фронта ответа. Динамический диапазон интенсивностей для серий стимулов фокусированного ультразвука был меньше, чем для звуковых последовательностей, и составлял 15-20 дБ.

Было выявлено маскирующее действие полосовых шумов уровнем 60-100 дБ УЗД на ответы, вызванные ритмическими звуковыми сигналами уровнем 10 и 20 дБ, а также ритмическими сериями ультразвуковых стимулов уровнем 10 дБ над порогом ответа. Зависимость амплитуды ответа от уровня шума была близка к линейной в диапазоне уровней шумов 60-80 дБ УЗД и имела сходный характер как

для звуковых и ультразвуковых ритмических сигналов, так и для одиночных импульсов звука и ультразвука при уровне интенсивности 10 дБ над порогом. Степень маскировки уменьшалась с ростом частоты маскера от 0.25 до 2 кГц.

При уровне звуковых сигналов 10 дБ над порогом реакции выявлялось преимущество в помехоустойчивости ответов на медленные звуковые ритмы (до 20 Гц) по сравнению с быстрыми ритмами (40 и 100 Гц)(р<0,05). Оно проявлялось в менее выраженном падении амплитуды потенциалов, вызванных медленными ритмами по сравнению с быстрыми в условиях маскировки шумами. При увеличении уровня сигналов до 20 дБ над порогом это преимущество было наиболее выражено при маскировке низкочастотными шумами с центральными частотами 0,25 и 0,5 кГц, хотя тенденция выявлялась и при усреднении эффектов маскировки по всем частотным полосам шума.

Ответы на ультразвуковые ритмические сигналы на фоне шумов по сравнению со звуковыми стимулами были более синхронизованными и имели большую амплитуду. С ростом уровня шума от 50 до 100 дБ УЗД. при одновременном увеличении уровня сигналов от 10 до 20 дБ над порогом электрического ответа маскировка была меньше, чем при тех же параметрах звука. Ультразвуковые сигналы практически не маскировались шумами вплоть до уровня шума 80 дБ УЗД, при котором начинала проявляться только низкочастотная маскировка. Различия в величине амплитуды ответа на звуковые и ультразвуковые сигналы одинакового уровня над порогом электрического ответа (20 дБ) в условиях маскировки составляли от 10-30% при небольших шумах (60 дБ УЗД) до 35-55% при сильном зашумлении (80 дБ УЗД). При действии шумов невысоких уровней (50-60 дБ УЗД) наблюдалось освобождение ответов на ультразвуковые сигналы от маскировки. Эффект в большей степени был выражен в области высокочастотных маскеров. Прирост амплитуды составлял в среднем 6%, в отдельных случаях достигая 25 -27%, что соответствовало увеличению интенсивности по оценке амплитудной кривой на 3-6 дБ в разных экспериментах.

Таким образом, при исследовании маскировки шумами ритмических раздражителей было показано, что наиболее помехоустойчивыми являются ответы, вызванные медленными ритмами (1-20 Гц). Можно полагать, что оптимальное выделение из шума низкочастотных ритмов связано с высокой синхронизацией ответов нейронов с ритмом сигнала в условиях маскировки [Бибиков, Грубник, 1990].

Маскировка полосовыми шумами биоакустического сигнала.

Суммарные электрические ответы слухового центра среднего мозга на воздействие биоакустического сигнала - "крика освобождения" самца травяной лягушки были по форме сходны с ответами на звуковые ритмические серии с частотой следования импульсов 40 Гц.

Амплитуда суммарного ответа, вызванного "криком освобождения", увеличивалась на 10-15% на фоне действия шумов с центральной частотой свыше 1,5 кГц интенсивностью 50-60 дБ УЗД по сравнению с амплитудой, зарегистрированной в отсутствии шума. С ростом уровня шума от 60 до 100 дБ УЗД начинало проявляться и усиливалось маскирующее действие шумов, причем, для низкочастотных шумов оно было эффективнее, чем для высокочастотных. Изменения амплитуды слуховых ответов на биоакустический сигнал по сравнению с ответами на звуковые щелчки (ритм 40 Гц) на фоне более интенсивных шумов - свыше 70 дБ не имели достоверных различий (р<0,05).

Итак, анализ степени маскировки шумами суммарных электрических ответов, вызванных биоакустическим сигналом - "криком освобождения" выявил его преимущество в помехоустойчивости по сравнению со звуковыми щелчками при околопороговых (10-20 дБ) уровнях маскирующих шумов.

Маскирующее действие непрерывных ультразвуковых сигналов. На фоне действия стимулов непрерывного ультразвука безопасных интенсивностей (0,5-9 Вт/см3) величины порогов суммарных электрических ответов на звуковые щелчки уменьшались на 1-2 дБ по сравнению со значениями, полученными в отсутствии ультразвукового воздействия. Поскольку эти изменения лежали в пределах точности измерения порогов, то можно считать, что действие на лабиринт непрерывного ультразвука слабой интенсивности не оказывает выраженного влияния на величины порогов суммарных электрических ответов слухового центра среднего мозга лягушки, вызванных звуковыми раздражителями. Таким образом, непрерывный ультразвук не обладает маскирующим действием.

П.Особенности восприятия человеком различных акустических сигналов

на фоне шумов.

Маскировка одиночных и ритмических акустических сигналов шумами при различных путях проведения сигнала и маскера к слуховым рецепторам. Все использованные в экспериментах сигналы (одиночный

звуковой щелчок длительностью 5 мс и его ритмические серии - 20; 40 и 100 Гц. а также стимул ультразвука длительностью 1 мс) объединял сходный характер зависимости порогов маскировки от центральной частоты маскирующего шума. Пороги маскировки росли с уменьшением частоты маскеров, как и при изучении электрографических проявлений слухового анализа сигналов в шуме у лягушки.

В условиях костно-тканевого проведения сигнала и помехи пороги маскировки звуковых сигналов полосовыми шумами с центральными частотами 0,125-4 кГц достоверно отличались от полученных в условиях воздушной проводимости. Воздушный путь проведения звуков имел преимущество при выделении сигнала на фоне шума по сравнению с костно-тканевым путем. В зависимости от полосы маскера (в диапазоне частот 0,25-4 кГц) это преимущество составляло до 15 дБ - для одиночного щелчка и серий с частотой следования щелчков 20. 40 и 100 Гц. Средние величины были статистически достоверны (р<0,05).

Эффективность обнаружения звуковых сигналов в шуме возрастала, если сигнал и маскер предъявлялись по различным путям проведения. В наших экспериментах: сигнал - по костно-тканевому, шум -по воздушному ( "смешанный" способ проведения). По сравнению с костно-тканевой проводимостью сигнала и шума преимущество колебалось в пределах 10-25 дБ в зависимости от частоты маскеров и было статистически достоверным для различных звуковых сигналов (р<0,05). При смешанном пути проведения уровень шума с центральной частотой 4 кГц, необходимый для маскировки одиночного щелчка, оказался выше на 10 дБ, чем при чисто воздушной проводимости, также на 10 дБ были выше уровни шумов с центральными частотами 0,5 и 1 кГц, необходимые для маскировки ритмов 20 и 100 Гц. Полученные различия статистически достоверны.

Разница в порогах маскировки ультразвуковых и звуковых стимулов зависела от частотной полосы шума. В низкочастотной области маскеров (0,25-0,5 кГц) пороги маскировки ультразвука не отличались от порогов маскировки звуковых сигналов для воздушной или "смешанной" проводимостей (р>0,05). В области средних и высоких частот маскеров, начиная с 1 кГц и до 8 кГц, ультразвуковые сигналы имели значительное преимущество в помехоустойчивости по сравнению со звуковыми сигналами, достигавшее 20 дБ при сравнении со "смешанным", 25 дБ при сравнении с воздушным и 40 дБ при сравнении с костно-тканевым путем проведения звуков (р<0.05). Качественно это соотносится с данными о

большей помехоустойчивости слуховых ответов лягушки, вызванных стимулами фокусированного ультразвука, особенно выраженной на фоне высокочастотных шумов.

Таким образом, сравнительный анализ костно-тканевой и воздушной проводимости у человека показал, что степень помехозащищенности акустического сигнала зависит от способа его подведения к воспринимающим структурам внутреннего уха.

Маскировка полосовыми шумами одиночных и ритмических акустических сигналов. Анализ ответов испытуемых показал достоверное преимущество в помехоустойчивости ритмических сигналов по сравнению с одиночными звуковыми щелчками (р<0,05). Это преимущество, оцененное по порогам маскировки, было максимально выражено при проведении акустической информации по воздушному или "смешанному" пути и составляло в среднем 11 дБ, в отдельных случаях достигая 15-20 дБ. В условиях костно-тканевой проводимости оно составляло в среднем 7 дБ и не превышало 15 дБ. У части испытуемых преимущество обнаружения в шуме ритмических сигналов по сравнению с одиночными составляло 5 дБ и отмечалось при действии четырех из шести маскеров, что позволяет говорить о тенденции к лучшему выделению ритмического сигнала на фоне шума. Пороги маскировки некоторых испытуемых не имели однозначной зависимости от ритмической структуры сигнала. В условиях маскирующего действия шумов различных частотных полос пороги на ритмические сигналы либо не имели существенных различий по сравнению с порогами на одиночные щелчки, либо различия эти наблюдались менее, чем на четырех частотах маскеров.

Таким образом, сравнительный анализ порогов маскировки серий ритмических стимулов и одиночных щелчков свидетельствует о том, что временное структурирование сигналов может выступать в качестве одного из способов повышения надежности обнаружения акустической информации в шуме, наиболее выраженного в условиях разделения каналов поступления сигнала и шума к рецепторам слуха.

Маскировка шумом фокусированного ультразвука. Анализ порогов слышимости амплитудно-импульсно- модулированного ультразвука с аудиомегрическими частотами модуляции (0,125-8 кГц) при бинауральной маскировке слабым широкополосным белым шумом (до 10 дБ над порогом слышимости) выявил их снижение до 2-12 дБ по сравнению с порогами, полученными в отсутствии маскера. Это

соответствует величинам снижения порога при бннауральном освобождении от маскировки [Альтман, 1983]. При монауральной маскировке синусоидально-модулированного ультразвука наблюдалось снижение порогов слышимости ультразвукового сигнала на 3-10 дБ при действии шума низких уровней интенсивности (10 дБ над порогом). Освобождение от маскировки было наиболее выражено при низких частотах модуляции ультразвука (0,125-1 кГц).

Полученные ч наших экспериментах кривые маскировки синусоидально-модулированного ультразвука широкополосным белым шумом уровнем 20-60 дБ над порогом слышимости по форме были очень сходны с аналогичными зависимостями маскировки звуковых тональных стимулов (Фельдкеллер, Цвикер, 1965]. В то же время, количественная оценка результатов и их сопоставление с результатами аналогичных исследований, проведенных с использованием тональных звуковых сигналов, позволяют утверждать, что стимулы модулированного ультразвука обладают преимуществом в 10-15 дБ перед звуковыми по степени помехоустойчивости их обнаружения в шуме. Эти данные соотносятся с электрофизиологнческой частью исследования, свидетельствующей о высокой помехоустойчивости обнаружения ультразвуковых стимулов в слуховой системе травяной лягушки.

Преимущество б обнаружении ультразвуковых сигналов по сравнению со звуковыми при маскировке шумом выявляется несмотря на сходство центральных процессов их частотно-временной обработки, а также близость частотных характеристик маскировки. В обеспечении этого преимущества предположительно существенную роль играют два механизма. которые определяют специфику воздействия модулированного ультразвука на слуховые рецепторы. На дорецепторном зфовне - более эффективное подведение ультразвукового сигнала к слуховым рецепторам, включая его распространение по "смешанному'' тину. т.е. по путям воздушной и костно-тканевой проводимости. На уровне механорецепторной системы внутреннего уха -локальная демодуляция амплитудно-модулированного фокусированного ультразвука и, соответственно, выделение звуковой огибающей ультразвукового сигнала непосредственно во внутренних средах улитки.

Таким образом, выполненное исследование физиологических показателей слухового анализа сигналов в условиях маскирующего действия шумов выявило сходство основных принципов обеспечения помехоустойчивости обработки акустической информации у разных

представителей животного мира (лягушка, человек). Среди последних наиболее очевидными являются: фильтрация биологически значимого диапазона частот; временное структурирование сигнала; повышение чувствительности к импульсным стимулам за счет адаптации, вызванной постоянным фоном; использование различных путей проведения раздражителя к воспринимающим колебания структурам внутреннего уха. Общность способов повышения надежности акустического приема, продемонстрированная на примере слуховых систем с резко отличающимися особенностями их структурной организации, позволяет думать о жесткости отбора механизмов помехоустойчивости слуха в филогенезе, а также об универсальности этих механизмов среди позвоночных.

ВЫВОДЫ

1. Эффективность слухового анализа акустических сигналов в шуме зависит от их временной организации. У человека превышение порогов маскировки одиночных звуковых щелчков над их ритмическими последовательностями с частотой следования 20-100 Гц достигает 20 дБ. Величины потенциалов слухового центра среднего мозга травяной лягушки, вызванных звуковыми щелчками с частотой следования до 20 Гц при маскировке шумом достоверно превышают ответы на ритмические серии с частотой 40 и 100 Гц.

2. Одиночные и ритмические стимулы фокусированного ультразвука имеют преимущество по сравнению со звуковыми раздражителями при выделении из шума. Оно проявлется в слабой маскировке шумами электрических ответов среднего мозга лягушки на ультразвуковые стимулы и в более низких величинах порогов обнаружения ультразвука на фоне шума по сравнению со звуком в слуховой системе человека (различия в порогах достигают 25 дБ).

3. На фоне шумов низкой интенсивности наблюдается монауральное освобождение от маскировки. Эффект выражается в увеличении амплитуды электрического ответа среднего мозга лягушки на действие биоакустического сигнала и ультразвуковые стимулы на фоне полосовых шумов уровнем 50-60 дБ УЗД с центральными частотами 1,5 и 2 кГц. У человека освобождение от маскировки проявляется в снижении на 3-10 дБ порогов обнаружения стимулов амплитудно-модулированного

ультразвука (125-500 Гц) на фоне шумов уровнем до 10 дБ над порогом слышимости.

4. Уровни шумов, необходимые для маскировки одиночных звуковых щелчков и их ритмических последовательностей с частотой следования 20, 40 и 100 Гц зависят у человека от способа подведения слуховой информации к рецепторам внутреннего уха. Разнесение сигнала и маскера по различным путям проведения обеспечивает преимущество до 10 дБ в обнаружении сигнала на фоне шума по сравнению с проведением их по воздушному пути и до 25 дБ по сравнению с костно-тканевым путем, который имеет минимальную помехозащищенность во всем диапазоне аудиометрических частот.

5. Полученные данные позволяют обосновать предположение о том, что высокая надежность обнаружения сигнала на фоне шума у биологических объектов с различной структурной организацией периферических приемников звука обеспечивается сходными способами: периферическая частотная фильтрация, дополненная торможением в высоко- и низкочастотном диапазоне шума, лежит в основе эффективного выделения одиночных сигналов: облегчающее действие слабого шума позволяет на его фоне обнаруживать сигналы без маскировки: ритмическое повторение сигнала улучшает его обнаружение в шуме за счет процессов временной суммации и синхронизации афферентного потока: поступление сигнала и шума к рецепторам по различным путям повышает помехоустойчивость восприятия акустической информации.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Вартанян И.А., Егорова М.А. Биоакустический сигнал и частотно-временные характеристики слуха травяной лягушки//Тез. IV съезда армянского физиологического общества. Ереван, 1987. с.38-39.

2. Егорова М.А. Частотные характеристики слуха травяной лягушки и маскировка полосовыми шумами одиночных акустических раздражителей//Сенсорные системы. 1988, т.2, N.2, с. 123-132.

3. Егорова М.А. Нейрофизиологические механизмы анализа одиночных акустических раздражителей и последовательностей на фоне шума в слуховой системе амфибий//Материалы всесоюзной конференции "Сравнительная физиология ВНД человека и животных". Москва, 1988, с.76.

4. Егорова М.А., Линькова Л.Б. Электрографические проявления анализа звуковых сигналов лягушкой на фоне адаптирующего действия щумов//Вестник ЛГУ. Нервная система, вып.28, 1989, с.67-78 .

5. Вартанян И.А., Егорова М.А. Восприятие фокусированного ультразвука на фоне шума//Сенсорные системы. 1990, т.4, N.2, с. 186-191.

6. Вартанян И.А., Егорова М.А. Маскировка одиночных и ритмических акустических сигналов шумами различного спектрального состава//Сенсорные системы. 1990, т.4, N.4, с.416-420.

7.Егорова М.А. Характеристики слухового анализа одиночных и ритмических акустических раздражителей на фоне шума в слуховой системе амфибий II IX Всесоюзное совещание по эволюционной физиологии. Тез докл. Ленинград, 1990, с.64.

8. Вартанян И.А., Егорова.М.А. Маскировка акустических импульсов шумами при различных путях поступления сигнала и маскера к слуховым рецепторам//Сенсорные системы. 1992, т.6, N1, с.49-55.

9. Егорова М.А. Обнаружение звуковых и ультразвуковых сигналов в шуме в условиях воздушной и костно-тканевой проводимости // Тезисы международного симпозиума "Современные проблемы физиологии и патологии слуха" Москва. 1993, с.83.

Ю.Светлогорская И.Д., Егорова М.А. Латерализация акустических сигналов при костно-тканевой стимуляции на фоне широкополосных шумов разной интенсивности (возрастные особенности)//1 (XI) Международное совещание по эволюционной физиологии. Тез .докл. СПб, 1996 (в печати).