Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Отражение фазовой чувствительности и помехоустойчивости в электрических реакциях слуховой коры морской свинки при бинауральном взаимодействии

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Отражение фазовой чувствительности и помехоустойчивости в электрических реакциях слуховой коры морской свинки при бинауральном взаимодействии"

ОС

СП -СП-

российская академия наук институт физиологии им. и.п.павлова

Ш

На правах рукописи

1„_ -з-

ШЕСГОПАЛОВА Лидия Борисовна

отражение фазовой чувствительности и помехоустойчивости в электрических реакциях слуховой коры морской свинки при бинауральном взаимодействии

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Работа выполнена в Институте физиологии им.И.П.Павлова РАН.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

член-корреспондент РАН, доктор медицинских наук, Я. А. Альтман.

доктор биологических наук К. Н. Дудкин,

доктор биологических наук И. А. Вартанян.

Физиологический научно-исследовательский институт им. А.А.Ухтомского СПбГУ.

Защита состоится " 27" апреля, 1998 г. в -/З^час. на заседании Диссертационного совета по защите кандидатских диссертаций (К 002.36.01) Института физиологии им. И.П.Павлова РАН (199034, Санкт-Петербург, наб.Макарова,6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И.П.Павлова РАН.

Автореферат разослан "25 "ЛО^Ые^ 1998

г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат биол. наук О.Г. Чивилева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Механизмы бинаурального слуха - одна из актуальных проблем, непосредственно связанная с изучением механизмов пространственной ориентации животных и человека. Известно, что оценка положения источника звука в горизонтальной плоскости вырабатывается слуховой системой путем сопоставления акустической информации, поступающей от обоих ушей. Существенными признаками, обеспечивающими локализацию источника звука, являются интерау-ральные различия стимуляции по интенсивности и по времени. Известно также, что бинауральный механизм локализации источника звука в пространстве обладает помехоустойчивостью. Это важнейшее свойство слуховой системы характеризуется феноменом бинаурального освобождения от маскировки, состоящем в снижении порога обнаружения полезного сигнала на фоне помехи при наличии интерауральных различий стимуляции.

К настоящему времени явление бинаурального освобождения от маскировки подробно исследовано как психоакустическими, так и электрофизиологическими методами в условиях одновременного предъявления полезного и маскирующего сигналов. В то же время, феномен последовательной маскировки, наблюдаемый при их последовательном предъявлении, также является важным элементом проявления механизма помехоустойчивости. В этом направлении имеются лишь единичные психоакустичекие исследования; что касается анализа нейрофизиологических механизмов бинаурального освобождения от последовательной маскировки, то эти данные в литературе практически отсутствуют.

Настоящее исследование направлено на получение количественных характеристик нейрональных механизмов помехоустойчивости в условиях последовательной маскировки. Учитывая определяющую роль высших отделов слуховой системы, в частности, слуховой области коры, в локализационных процессах, представлялось целесообразным анализировать нейрональные механизмы помехоустойчивости с учетом особенностей чувствительности нервных элементов слуховой коры к ин-терауральным различиям по времени и по фазе.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось электрофизиологическое исследование эффекта бинаурального освобождения от последовательной маскировки при использовании стиму-

лов с изменяющимися локализационными параметрами, а именно, при варьировании интерауральной задержки по времени и по фазе.

Были поставлены следующие задачи:

- исследовать проявления бинаурального взаимодействия в вызванных потенциалах* слуховой области коры морских свинок

- выявить фазовую настройку нервных элементов слуховой коры и исследовать проявления их фазовой чувствительности

- исследовать проявления эффекта последовательной маскировки в суммарных реакциях корковых нейронов у морских свинок

- определить условия помехоустойчивости для разных участков слуховой коры.

Научная новизна. В экспериментах на морских свинках впервые показано, что суммарные реакции нервных элементов слуховой коры обладают выраженной фазовой настройкой. Установлено, что слуховая область коры обладает пространственной организацией нервных элементов по отношению к интерауральным задержкам в стимулах. Показано, что наличие такой пространственной организации обеспечивает помехоустойчивость реакций слуховой коры при введении интерау-ральных временных и фазовых различий стимуляции.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные представляются важными для понимания нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе процесса локализации источника звука в тишине и в присутствии акустических помех.

Предположение о наличии пространственной организации нервных элементов слуховой коры по отношению к интерауральным задержкам в стимулах позволяет сформулировать задачу построения топографической карты слуховой области коры по этому параметру.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на Всероссийском рабочем Совещании по проблемам слуха, посвященном памяти Г.В.Гершуни (С.-Петербург, 1997), на XXXIII Международном конгрессе физиологических наук (ШРБ) (С.-Петербург, 1997), на ежегодных заседаниях Отдела физиологии сенсорных систем Института физиологии им. И. П. Павлова (1994-1996). Основное содержание диссертации отражено в 5 печатных работах.

* Здесь и далее: понятия "вызванные потенциалы", "суммарная активность", "суммарная реакция" используются как синонимы для обозначения регистрируемых интракортикальных ответов.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения экспериментальных данных, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, содержащего £17 источников. Работа изложена на {22. страницах, включает 29 рисунков и 1 таблицу.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Хирургическое вмешательство. Исследование выполнено на И взрослых морских свинках, обладавших в бодрствующем состоянии выраженным рефлексом Прейера. Перед операцией для подавления саливации вводили атропин сульфат (0.1 мл, подкожно). Хирургическое вмешательство осуществляли в условиях нембуталового наркоза (25 мг/кг, внутрибрюшинно) в сочетании с нейролептоанальгезией (фен-танил 0.1 мг/кг, дроперидол 5 мг/кг, внутрибрюшинно). Во время операции применяли местное обезболивание лидокаином. На первом этапе операции производили трахеотомию для введения в трахею трубки. Затем удаляли ушные раковины и освобождали от мягких тканей поверхность кости вокруг слуховых отверстий. По средней линии головы проводили разрез кожи, мягкие ткани отслаивались, височная мышца удалялась. Левую височную кость обнажали и накладывали тре-панационное отверстие размером около 3x2 мм2 над слуховой корой. Чтобы обеспечить доступ к поверхности первичной слуховой зоны коры, разрезали твердую мозговую оболочку и разводили ее края.

После операции животное помещали в звукозаглушенную камеру. Голову закрепляли в головодержателе. В костных слуховых отверстиях слева и справа фиксировали ушные воронки. Место контакта воронки с костью заливали хирургическим клеем для предотвращения звуковой утечки. С помощью микроманипулятора на поверхность коры мозга устанавливали микроэлектрод. Поверхность мозга покрывали теплым раствором агар-агара.

Отведение вызванных потенциалов. Вызванные потенциалы отводили посредством вольфрамовых микроэлектродов с большой отводящей поверхностью (длина кончика около 200 мкм) и сопротивлением не более 1 МОм, позволявших регистрировать активность совокупностей нейронов, расположенных в околоэлектродной области, т.е. обследовать небольшие участки слуховой коры. Для определения места отве-

дения в начале каждого опыта проводили предварительное картирование коры мозга, в ходе которого находили область представительства низких частот (до 3 кГц) в первичной слуховой зоне коры. С целью исследования реакций, избирательных к интерауральным фазовым различиям стимуляции, область отведения ограничивалась участком коры с характеристическими частотами до 2.5 кГц. Вызванные потенциалы регистрировались на глубине 0.5-0.9 мм от поверхности мозга, соответствующей локализации Ш-П слоев коры.

Звуковая стимуляция. Звуковая стимуляция проводилась дихоти-ческим способом в замкнутом объеме. Конусообразные насадки с излучателями звуковых сигналов плотно вставляли в ушные воронки, фиксированные в костных отверстиях обоих слуховых проходов. В качестве излучателей использовались два конденсаторных микрофона типа МК-221 (ЮТ, Германия), работавшие в обратном режиме. Амплитудно-частотные характеристики излучателей были идентичны; их неравномерность не превышала +3 дБ в полосе 0.5-3.О кГц, соответствовавшей рабочему диапазону частот.

При исследовании проявлений бинаурального взаимодействия тональные стимулы длительностью 50 мс подавались вначале на левое и правое ухо монаурально, затем на оба уха одновременно.

При исследовании проявлений бинауральной фазовой чувствительности такие же тональные стимулы подавались на левое и правое ухо одновременно, но со сдвигом по фазе. Величина интераурального фазового сдвига (Д<р) изменялась от 0° до 360° с шагом 15°.

При изучении эффекта тональной последовательной маскировки на оба уха одновременно поступали парные звуковые стимулы, состоящие из маскирующего тона (маскера) длительностью 50 мс и отстоящего от него на 40 мс сигнала длительностью 20 мс. От серии к серии величина межушного фазового сдвига в масксрс (Дфт) изменялась на 15°, проходя весь цикл от 0° до 360°. Межушный фазовый сдвиг в сигнале всегда оставался равным 0°.

Фронты нарастания и затухания всех тональных стимулов были линейными и равными 5 мс.

Влияние интерауральных фазовых различий при маскировке исследовали также при использовании в качестве маскера и сигнала би-наурально предъявляемых щелчков. В этих экспериментах сигнал подавался на оба уха одновременно (ДТ=0) и синфазно. Маскер опережал сигнал на 100 мс и подавался с интерауральной задержкой ДГ

при поочередном синфазном и противофазном включении.

Режимы запуска маскера и сигнала, как в случае тонов, так и в случае щелчков, находились под контролем компьютера. Период предъявления стимулов был равен 1 с. Число повторений стимулов в каждой конфигурации составляло 20-40.

При исследовании кривой восстановления реакции при маскировке щелчка щелчком задержка между маскером и сигналом изменялась в интервале 10-1000 мс, а период предъявления увеличивался до 2-3 с.

Обработка результатов эксперимента. Ввод и машинная обработка данных регистрации осуществлялись автоматически при помощи программного обеспечения, разработанного в лаборатории физиологии слуха. Накопление и усреднение вызванных потенциалов проводилось синхронно со звуковой стимуляцией. Результаты обработки записывались в виде файла на жесткий диск.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проявление бинаурального взаимодействия в вызванных потенциалах слуховой коры. Исследование проведено в 7 опытах. При отведении активности от разных точек слуховой области коры в условиях ипсилатерального, контралатерального и бинаурального раздражения наблюдались бифазные вызванные потенциалы, состоящие из начального негативного и следующего за ним позитивного компонента. Скрытый период пика первого (негативного) компонента находился в пределах 15 - 29 мс.

Как показало исследование, в разных участках слуховой области коры морской свинки наблюдаются разные типы бинаурального взаимодействия: фасилитация, торможение и неполная суммация. Основная закономерность состояла в следующем: для каждой группы нейронов при изменении интенсивности стимула тип бинаурального взаимодействия сохраняется, а при изменении частоты стимула - может не сохраняться.

При увеличении частоты стимула от 500 до 2500 Гц амплитуда ответа на бинауральный стимул принимала значения как большие, так и меньшие суммы амплитуд монауральных ответов. Эти изменения амплитудных соотношений не имели закономерного характера, но наблюдались во всех опытах, за исключением одного. При всех наблюдав-

шихся типах бинаурального взаимодействия, выраженность его также изменялась в зависимости от частоты стимула.

Проявление бинауральной Фазовой чувствительности в вызванных потенциалах слуховой коры. Исследование бинауральной фазовой чувствительности проводилось в 11 опытах в условиях предъявления тональных стимулов на левое и правое ухо одновременно, но со сдвигом по фазе.

Установлено, что фазовая зависимость амплитуды вызванного потенциала ("фазовая кривая") всегда имела периодический характер. На рис.1 приведена фазовая кривая, полученная при стимуляции тоном частотой 800 Гц. Максимум этой кривой определяет оптимальное значение интераурального фазового сдвига Дф для данной области отведения, т.е. для данной совокупности нейронов (60°).

100 90 80

1 70

й

Й 60

40 -30 -20 ■

О 30 50 »0 120 150 1«0 210 240 270 300 330 350 Дф .град

Рис.1. Зависимость амплитуды вызванного потенциала от величины интераурального фазового сдвига в сигнале.

По оси абсцисс: фазовый сдвиг (в градусах). По оси ординат: амплитуда ответа (в мкВ). Цифры на графике - частота стимула. Горизонтальный пунктир - амплитуды ответа при ипси-и контралатеральном предъявлении сигнала, а также их алгебраическая сумма.

При отведении от разных участков слуховой коры фазовые кривые заметно различаются по положению максимумов и минимумов, а также по их остроте. Как показало исследование, при фиксированной частоте тонального стимула каждая совокупность нейронов характеризуется определенным значением оптимального интераурального фа-

зового сдвига, и это значение остается постоянным в широком диапазоне интенсивностей стимула (приблизительно от 30 до 60 дБ).

Сопоставление фазовых кривых и уровней ответа на монаураль-ную стимуляцию (рис.1 - пунктирные линии) позволяет более детально анализировать бинауральное взаимодействие. Для каждой фазовой кривой можно выделить область значений межушного фазового сдвига, в пределах которой фазовая кривая проходит выше суммарного уровня ответов на ипси- и контралатеральную стимуляцию (показано вертикальной штриховкой). В этой области значений Дф можно наблюдать фасилитацию. Соответственно, подавление бинаурального ответа будет зарегистрировано в том диапазоне значений Дф, где фазовая кривая проходит ниже уровня одного из монауральных ответов (показано горизонтальной штриховкой). При всех остальных значениях Дф будет наблюдаться неполная суммация; полной суммации соответствуют только две точки на оси Дф, в которых фазовая кривая пересекает линию суммарного уровня монауральных ответов. Следовательно, если бинауральное взаимодействие активности какой-либо группы нейронов тестируется посредством бинаурального стимула с Дф=0, то результат будет определяться тем, насколько удалена точка Дф=0 от максимума фазовой кривой данной группы нейронов. Фасилитацию будут демонстрировать те группы нейронов, у которых оптимальный фазовый сдвиг близок к 0°, при условии, что максимум фазовой кривой расположен выше суммарного уровня монауральных ответов. Торможение характерно для тех групп нейронов, фазовая кривая которых в области Дф=0 имеет минимум.

В настоящей работе исследованы также изменения фазовых кривых при смене условий стимуляции, а именно частоты и интенсивности. Изменение частоты стимула существенно влияет на избирательность данной группы нейронов к интерауральному фазовому сдвигу. При стимуляции частотами выше 1.5 Гц глубина изменений амплитуды фазовых кривых уменьшается, демонстрируя тем самым снижение фазовой чувствительности соответствующей области отведения. Оптимальное значение интераурального фазового сдвига с ростом частоты возрастает. Это отражает, по-видимому, тот факт, что в суммарную реакцию включаются другие нейронные популяции. Принимая во внимание, что смена частоты стимула приводит также к изменению уровней монауральных ответов, легко объяснить зарегистрированное в настоящей работе влияние частоты стимула на бинауральное взаимодейс-

твие.

Периодические изменения амплитуды вызванных потенциалов при стимуляции разными частотами можно представить более наглядно, если сделать переход от фазовой оси к временной. Для этого значения Atp пересчитываются в значения ДТ для каждой частоты; при этом область значений Aip от 0° до 180° принимается соответствующей ип-силатеральному опережению, а от 180° до 360® - контралатеральному опережению. Зависимости уровня ответа от величины ДТ для разных частот стимула, полученные в результате такого пересчета, представляют собой периодические ДТ-функции, период которых соответствует периоду стимула.

Такое представление данных позволяет воспользоваться методом определения характеристической задержки ("characteristic delay", сокращенно - CD), предложенным первоначально Rose [Rose, 1966] и впоследствии усовершенствованным в работе [Yin Т.C.T. et al, 1986]. Согласно этому методу, характеристическая задержка, определяющая величину запаздывания между потоками импульсов от правого и левого уха, для которой реакция данной группы нейронов максимальна при действии сигналов разных частот, будет равна тому значению ДТ. при котором положение максимумов ДТ-функций совпадает для всех частот. Чтобы получить более точную величину CD, ДТ-функции суммируются и нормируются по максимуму. В результате для каждой группы нейронов получается суммарная ДТ-функция, пример которой приведен на рис.2 слева.

Для того, чтобы определить, соответствует ли истинная величина CD положению пика этой суммарной кривой, следует нанести на график оптимальные значения фазового сдвига, (т.е. максимумы фазовых кривых) как функцию частоты стимула. В результате получится зависимость, изображенная на рис.2 справа. Прямой линией показан результат линейной аппроксимации. Пересечение этой прямой с осью ординат дает так называемую характеристическую фазу ("characteristic phase", сокращенно - CP). В данном примере CP = 0°, и это указывает на то, что величина CD действительно соответствует положению пика суммарной кривой. Линейная аппроксимация позволяет также непосредственно вычислить величину CD. которая оказывается равной 230 мкс.

- И -

Рис.2. Слева - суммарная ДГ-функция реакций на сигнал при стимуляции тонами разных частот. По оси обсцисс: значения ДТ сигнала (в мкс) при ипсилатеральном (ИПСИ) и контралатеральном (КОНТР) опережениях. Величины реакций нормированы по максимуму.

Справа - зависимость оптимального фазового сдвига от частоты стимула для одной области отведения. По оси абсцисс: частота стимула (в кГц). По оси ординат: оптимальный фазовый сдвиг Дф (в град). Прямая линия - результат линейной аппроксимации. Цифры на графике - величины характеристической задержки (СБ) и характеристической фазы (СР).

Для различных мест отведения эта величина варьировала в пределах от 100 до 400 мкс, т.е. находилась в пределах, перекрывающих физиологический диапазон задержек для морских свинок. Важно подчеркнуть, что согласно полученным результатам, каждому месту отведения соответствует свое значение характеристической задержки.

Для того, чтобы установить, насколько устойчива эта характеристика, было проведено сопоставление фазовых кривых, соответствующих разным интенсивностям стимула. Установлено, что фазовые кривые обладают выраженной периодичностью при интенсивностях стимула 30 дБ и выше. Положение максимумов фазовых кривых не зависит от интенсивности стимула, а глубина изменений амплитуды возрастает вплоть до интенсивности стимула 60 дБ. Выше уровня 60 дБ наступает насыщение.

Таким образом, значение оптимального фазового сдвига для

данной области отведения при определенной частоте стимула не зависит от его интенсивности. Следовательно, и характеристическая задержка будет представлять собой независимую от интенсивности величину для разных участков слуховой коры.

Обследование разных совокупностей нейронов показало, что каждая нейронная популяция характеризуется некоторой величиной интерауральной задержки, не зависящей ни от интенсивности, ни от частоты стимула. Это свидетельствует о наличии пространственного представительства характеристической задержки в слуховой коре морской свинки. Иными словами, при подаче бинаурального стимула с некоторым значением задержки, найдется популяция нейронов, оптимально реагирующая именно на этот стимул.

Последовательная тональная маскировка при интерауральных Фазовых различиях стимуляции. Исследование проведено в 11 опытах. Согласно полученным данным, при предъявлении опережающего маскирующего тона (маскера) величина ответа на сигнал, как правило, снижается по сравнению с ответом в тишине. Степень подавления ответа на сигнал (иными словами - эффективность маскировки) зависела от величины ответа на предшествующий маскер: чем больше ответ на маскер, тем эффективнее маскировка, тем меньше ответ на сигнал.

Реципрокные изменения реакции на маскер и сигнал отражаются во взаимно противоположном ходе фазовых кривых маскера и сигнала, представляющих собой зависимости величины ответа на маскер и сигнал от величины интераурального фазового сдвига в маскере Дфт. В разных участках слуховой коры взаимно противоположные изменения реакции на маскер и сигнал заметно различались по характеру и по степени выраженности.

Полученные результаты позволяют сформулировать следующий вывод: фазовая зависимость реакции на маскер определяет эффективность маскировки при каждом значении Д<рт. Иллюстрацией этого вывода может служить рис.3, на котором приведены фазовые кривые маскеров для разных участков слуховой коры (левая ордината, жирная линия) и соответствующие им фазовые кривые уровня маскировки (правая ордината, тонкая линия). Величина уровня маскировки при каждом значении Д<рт вычислялась по формуле

(АСвИ) - А(Дф))/А(з11). где А(зП) - уровень ответа на сигнал в тишине, А(Д<р) - уровень

ответа при каждом значении Дф™. Совпадение фазовых кривых маске-ров и кривых маскировки оказывается вполне убедительным.

Рис.3. Фазовые кривые маскера и кривые маскировки в разных участках слуховой коры.

Жирная линия - амплитуда маскера (в мкВ) (левая ось ординат). Тонкая линия - уровень маскировки (в долях от уровня ответа на сигнал в тишине) (правая ось ординат). По оси абсцисс: величина Дфт (в градусах). Частота маскера 800 Гц.

Как было показано выше, фазовые кривые реакции на тональный стимул закономерным образом изменяются с увеличением частоты стимула. Следовательно, варьируя частоту маскера и сохраняя остальные параметры стимуляции неизменными, можно установить закономерные изменения эффекта маскировки.

Чтобы выявить такие изменения, тональные стимулы разных частот, вызывающие периодические изменения величины реакции, были использованы в качестве маскеров. Маскируемый сигнал - тон частоты 1 кГц.

При помощи описанного выше способа перехода от фазовой шкалы к временной были получены суммарные ДТ-функции для маскера и сигнала, показанные на рис.4.

о —-^ •

о •

о • о

о • °

(Сво-8*- ° * о . • о ° с£> с* . о0в ~ • О

• • ,

• о . °

• «

•

•• [ О сигнал • маскер |

-1000 -800 -«00 -400 .200 О 200 400 600 600 1000 Комтр Ипсм

ДТ , м«с

Рис.4. Суммарные ДТ-функции для реакций на маскер (темные кружки) и на сигнал (светлые кружки) при маскировке тонами разных частот.

По оси абсцисс: величина ДТ маскера (мкс) при ипсилате-ральном ШПСй) и контралатеральном (КОНТР) опережении. Величина ответа нормирована по максимуму и выражена в относительных единицах. Частота сигнала 1 кГц.

Как было сказано выше, ход фазовых кривых маскера и сигнала всегда взаимно противоположен: фазовая область максимума для маскера есть область минимума для сигнала. В настоящей работе показано, что это обстоятельство дает возможность определять условие максимальной маскировки для каждой группы нейронов двумя способами: по величине характеристической задержки в маскере и по частотной зависимости положений минимумов фазовых кривых сигнала. Для примера, приведенного на рис. 4. оба способа дают почти совпадающие результаты: условие максимальной маскировки совпадает с положением пика суммарной ДТ-функции маскера и составляет прибли-

зительно 240 мкс. Это означает, что сигнал, расположенный по средней линии головы, будет в наибольшей степени подавлен маске-ром, расположенным в контралатеральном звуковом поле таким образом, что межушная задержка для него составит 240 мкс.

Аналогичным образом определено условие максимального освобождения от маскировки. Для рассмотренного выше примера (рис.4) оно приходится приблизительно на середину склона суммарных АТ-функций маскера и сигнала, точнее - на их пересечение, и составляет около -50 мкс. Это означает, что для сигнала, расположенного по средней линии головы, освобождение от маскировки будет наибольшим, когда маскер локализован в ипсилатеральном звуковом поле так, что интерауральная задержка для него составляет 50 мкс.

Аналогичным образом можно определить условия помехоустойчивости для каждой группы нейронов. Как и в случае характеристической задержки, можно говорить о пространственном распределении условий помехоустойчивости в слуховой области коры морской свинки. Помехоустойчивые свойства реакции в целом будут определяться вкладом разных нейронных популяций, различающихся по своей избирательности к интерауральным различиям стимуляции.

Последовательная маскировка щелчка щелчком при интераураль-ных временных и фазовых различиях стимуляции. Исследование проведено в 5 опытах. Как и в случае тональной маскировки, при предъявлении опережающего маскера реакция на сигнал, как правило, снижалась по сравнению с реакцией в тишине, и эффективность маскировки зависела от величины ответа на предшествующий маскер.

При введении интерауральной задержки ДТ в маскер были получены ДТ-функции, выражающие зависимость величины ответа на маскер (слева) и сигнал (справа) от величины АТ маскера.

В разных участках слуховой коры изменения ответов на маскер и сигнал могли различаться по степени выраженности и по характеру. В то же время, исследованные ДТ-функции проявляли определенные, достаточно устойчивые черты сходства. Практически во всех случаях эффективность ипси- и контралатерального опережений в маскере оказалась асимметричной: наибольшие амплитуды реакций на маскирующий щелчок и, соответственно, более резкое подавление реакции на сигнал наблюдались в условиях контралатерального опережения.

Исследование эффекта последовательной маскировки при интера-

уральных фазовых различиях стимуляции проводилось в условиях регистрации ДТ-функций маскера и сигнала при синфазном и противофазном включении маскера. Установлено, что чувствительность к ин~ терауральным фазовым различиям стимуляции обнаруживалась в случаях. когда ДТ-функция имела немонотонный вид, т. е. характеризовалась достаточно выраженным максимумом и/или минимумом. В разных отведениях положение максимума варьировало, но обычно соответствовало опережению на контралатеральной стороне или одновременной бинауральной стимуляции (АТ=0) (рис.5).

Различия в эффективности маскировки соответствовали различиям в реакции на маскер при его синфазном и противофазном предъявлении. Так, для примера, показанного на рис.5, при контралатеральной опережении на 200 мкс, соответствующем максимальной реакции на синфазный маскер и области минимума реакции на противофазный, ответ на сигнал резко подавлялся при действии синфазного маскера и возвращался к уровню ответа в тишине при действии противофазного. Следовательно, контралатеральное опережение на 200 мкс при противофазном маскере соответствует условию максимального освобождения от маскировки, или условию помехоустойчивости, для данной группы нейронов.

В целом, исследование эффекта последовательной маскировки для широкополосных стимулов подтвердило вывод, полученный в экспериментах с тональной маскировкой: благодаря пространственному распределению условий помехоустойчивости в слуховой области коры, обеспечивается оптимальное различение маскируемого сигнала при разных соотношениях интерауральных фаз маскера и сигнала.

Изменение фазы маскера оказывало влияние не только на величину, но и на продолжительность угнетения ответа после выключения маскера. Различная продолжительность маскировки для синфазного и противофазного маскеров обнаруживалась при исследовании кривой восстановления ответа на сигнал при нарастании запаздывания сигнала относительно маскера. Если переключение фазы маскера приводило к усилению реакции на маскер, а значит, к более эффективной маскировке, то увеличивалось и время восстановления. В разных точках отведения вызванного потенциала величина времени восстановления варьировала от 150 до 800 мс. Сравнивая эти величины и значения времени восстановления, установленные для слуховой коры кошки и для субкортикальных отделов слуховой системы [Альтман,

мкВ

ИПСИ ДТ (мс) КОНТР

Рис.5. Реакция немонотонного типа при синфазной и противофазной маскировке щелчка щелчком.

По оси абсцисс: величина ДТ маскера при ипсилатеральном (ИПСИ) и контралатеральном (КОНТР) опережении. По оси ординат: амплитуда ответа на маскер и сигнал. Треугольники - реакция на синфазный маскер (Но) и на подавляемый им сигнал (N030); кружки - то же для противофазного маскера да и МяБо). Пунктир - уровень ответа на сигнал в тишине (Бо). Квадратики - реакция на маскер и сигнал при ипси- и контралатеральном предъявлении маскера. Черные квадратики - маскер подается в фазу разрежения, пустые - в фазу сжатия. Интенсивность маскера 20 дБ, сигнала - 60 дБ.

Марусева, 1960]. можно заключить, что процесс длительного угнетения реакции, наблюдающийся при регистрации вызванного потенциала слуховой коры морской свинки, имеет корковое происхождение.

ВЫВОДЫ

1. В суммарной активности нейронов слуховой области коры морских свинок наблюдается выраженное бинауральное взаимодействие трех типов: фасилитация, неполная суммация и торможение. Тип би-наурального взаимодействия не зависит от интенсивности стимула, но зависит от его частоты.

2. Суммарные реакции нейронов слуховой коры морской свинки обладают выраженной фазовой настройкой. Зависимость амплитуды вызванного потенциала от величины интераурального фазового сдвига имеет периодический характер. Пространственно разделенные группы нейронов характеризуются разными значениями оптимального фазового сдвига, что может указывать на наличие пространственной организации фазовой настройки в реакциях нервных элементов слуховой коры.

3. Исследование фазовой чувствительности нервных элементов коры в частотном диапазоне до 2.5 кГц показало, что фазовые эффекты проявляются преимущественно в области низких частот стимула (до 1.5 кГц). Разным участкам слуховой коры соответствуют разные значения характеристической задержки, в целом перекрывающие физиологический диапазон задержек для морской свинки.

4. В условиях последовательной маскировки наблюдается снижение величины ответа на сигнал по сравнению с ответом в тишине. Степень подавления ответа на сигнал находится в прямой зависимости от величины ответа на маскер: усиление реакции на маскер приводит к снижению ответа на сигнал.

5. При использовании в качестве маскера тональных стимулов, предъявляемых с интерауральным фазовым сдвигом, показано, что фазовая зависимость реакции на маскер определяет эффективность маскировки при каждом значении фазового сдвига. Предъявление маскирующих тонов разных частот в диапазоне от 500 Гц до 1500 Гц позволяет определить для каждой совокупности нервных элементов условие максимальной маскировки и условие максимального освобождения от маскировки. Для разных участков слуховой коры эти условия различны, что указывает на наличие пространственной организации эф-

фекта маскировки на корковом уровне.

6. При использовании в качестве маскера звукового щелчка, предъявляемого с интерауральной задержкой (ДТ), в слуховой коре морской свинки отмечены два типа реакций: реакция с монотонной зависимостью величины ответа от ДТ и реакция немонотонного типа. Чувствительность к интерауральным фазовым различиям стимуляции демонстрируют только реакции немонотонного типа. Условие помехоустойчивости для каждой группы нервных элементов определяют максимум и минимум соответствующей АТ-функции. В целом, обеспечение помехоустойчивости при разных соотношениях интерауральных фаз маскера и сигнала происходит благодаря различиям реакции разных участков слуховой коры по положению максимумов и минимумов ДТ-функции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Никитин Н. И.. Шестопалова Л.Б. Эффект бинаурального освобождения от последовательной маскировки в электрических реакциях слуховой коры морских свинок//Тезисы 2-го Междунар. Симп."Соврем, проблемы физиологии и патологии слуха",с.25, Москва,1995.

2. Альтман Я.А., Никитин Н.И., Шестопалова Л.Б. Последовательная маскировка в вызванных ответах слуховой коры морских свинок при интерауральных временных и фазовых различиях стимуляции // Физиологический журнал, N 5-6, с.40-52, 1997.

3. Шестопалова Л.Б. Проявление бинаурального взаимодействия в вызванных потенциалах слуховой области коры морской свинки // Сенсорные системы, N 2, 1998 (в печати).

4. Шестопалова Л.Б. Проявление бинауральной фазовой чувствительности в вызванных потенциалах слуховой области коры морской свинки // Сенсорные системы, N 2, 1998 (в печати).

5. Niki tin W.I., Shestopalova L.B. Binaural effects in forward masking of the evoked responses of the guinea pig auditory cortex // XXXIII International Congress of Physiological Sciences, St.Petersburg, 1997, P081.15.

Подписано к печати 16.03.98 г. Формат бумаги 60X90 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Усл.-печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 245.

НИИ химии СП6ГУ ЛР № 040815 от 22.05.97. Отпечатано в отделе оперативной полиграфии НИИ химии СПбГУ. 198904, Санкт-Петербу рг, Старый Петергоф, Университетский пр. 2.