Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов

Никитин, Николай Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

НИКИТИН Николай Иванович

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗ НЕПОДВИЖНЫХ И ДВИЖУЩИХСЯ ЗВУКОВЫХ

СИГНАЛОВ:

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПСИХОФИЗИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 СЕН 2009

Санкт-Петербург 2009

003476086

Работа выполнена в Институте физиологии им. И.П.Павлова РАН Научный руководитель чл.-корр. РАН Яков Абрамович Альтман

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Геннадий Аркадьевич Куликов доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Евгения Сергеевна Малинина

Ведущее учреждение - Российская Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова

Защита состоится «_» 2009 г. в_часов на заседании

Совета Д212.232.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу 199034, Санкт-Петербург, университетская наб., д. 7/9, фуд.90

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «_»_2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета Доктор биологических наук, профессор

Н.П.Алексеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Локализация источника звука является одной из важных сторон деятельности слуховой системы человека и животных, во многом способствующая правильной ориентации в пространстве и формированию на этой основе адекватного поведения. С этой точки зрения важным в теоретическом плане является исследование нейрофизиологических механизмов пространственного слуха.

Ключевыми центрами слуховой системы при локализации источника звука являются ее среднемозговой (задний холм) и корковый отделы. Это подтверждается многочисленными поведенческими опытами на животных с экспериментальным разрушением этих отделов, в которых была установлена разная степень дефицита локализации источника звука в пространстве в зависимости от объема, стороны и места разрушения, а также разная степень специфичности повреждений в отношении характеристик межушных различий стимуляции по времени и интенсивности - факторов, определяющим локализацию источника звука (Альтман 1983, 1990; МаИтона е1 а1 2008).

Вместе с тем, ряд вопросов, касающихся деятельности нейронов среднемозгового и коркового слуховых центров остается неизученной. В отношении заднего двухолмия - это отсутствие подробной характеристики избирательности нейронов к движению звукового стимула в зависимости от частотной настройки нейронов и их чувствительности к изменению межушных различий стимуляции. Во многом неясными остаются отношения между функциональными характеристиками реакции на неподвижный и движущийся стимулы. Слабоизученным остается вопрос о топической организации нейронов, обеспечивающих бинауральный анализ и локализацию источника звука. Недостаточно исследованы на этом уровне слуховой системы нейрофизиологические механизмы помехоустойчивости локализации источника звука, в частности, механизмы бинаурального освобождения от маскировки при движении звукового стимула. Относительно коркового отдела слуховой системы, можно сказать, что полностью отсутствуют данные о синаптических процессах в нейронах этого слухового центра при локализации как неподвижного, так и движущегося звукового стимула. Кроме того, весьма схематичны полученные к настоящему времени данные, связанные с локализацией движущегося звукового стимула.

К малоизученным сторонам пространственного слуха относятся искажения локализации, наблюдаемые при восприятии движущегося источника звука. Важной особенностью таких искажений является несовпадение воспринимаемой и реальной траекторий движения источника звука. Предполагается, что пространственные искажения в воспринимаемом положении движущегося источника звука могут обуславливаться действием нервных механизмов слуховой системы, избирательных к движению источника звука

Цели и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования состояла, с одной стороны, в систематическом описании нейрофизиологических механизмов локализации неподвижных и движущихся источников звука, а с другой стороны, в установлении корреляции между нейрофизиологическими механизмами локализации звука и рядом полученных в работе психоакустических данных, характеризующих целостное поведение слуховой системы при решении определенных локализационных задач.

Главная задача исследования заключалась в оценке различных сторон восприятия движения звукового образа в пространстве и нейрофизиологических механизмов, способных обеспечить реализацию такого восприятия. В рамках такой постановки вопроса были поставлены конкретные экспериментальные задачи исследования.

1. В рамках исследования на заднем двухолмии кошек и морских свинок предполагалось выявить топографическую организацию и функциональные свойства одиночных нейронов в условиях действия неподвижных и движущихся звуковых стимулов в горизонтальной плоскости при предъявлении разных классов сигналов, включая тоны, шумы и серии коротких звуковых импульсов, предъявляемых синфазно и противофазно. Последний экспериментальный прием предъявления звуковых импульсов позволяет создать условия для изучения помехоустойчивости слуховой системы при локализации движущегося источника звука (феномен бинауралыюго освобождения от маскировки).

2. Следующая задача исследования состояли в оценке активности одиночных нейронов высшего отдела слуховой системы - слуховой области коры (кошек и морских свинок) при действии неподвижных и движущихся сигналов. Для оценки взаимодействия тормозных и возбуждающих процессов при формировании избирательной чувствительности корковых нейронов к параметрам движения звукового образа проведено внутриклеточное исследование.

4. Заключительная задача исследования состояла в сопоставлении полученных психоакустических и электрофизиологических данных для выработки единой функциональной качественной модели деятельности слуховой системы при локализации источника звука.

Эти обстоятельства определили целесообразность изложения и литературных данных, и методических условий экспериментов в отдельных главах диссертации.

Научная новизна. Впервые на уровне заднего холма и первичной слуховой коры животных при варьировании межушных различий стимуляции в широкополосных движущихся звуковых стимулах (серии щелчков и шумов) обнаружен эффект сдвига зоны импульсной реакции нейронов навстречу движению с формированием разряда, опережающего появление стимула в зоне ответа. Показано, что этим свойством обладает подавляющая часть нейронов, избирательных к локализационным параметрам звуковых сигналов. При варьировании скорости движения стимула установлено, что эффект сдвига зоны ответа монотонно возрастает с увеличением скорости движения стимула. При исследовании активности нейронов слуховой коры установлены основные типы реакции на изменение скорости движения звукового стимула (монотонные и немонотонный); наличие широкого диапазона скоростей, вызывающих реакцию на движение. Впервые внутриклеточно исследована активность корковых нейронов при локализации источника звука. Показано, что формирование избирательной реакции нейронов на направление движения звукового стимула определяется временной последовательностью возбуждающих и тормозных процессов. Установлено, что нейроны слуховой области коры могут объединяться в пулы по разной степени взаимной коррелированное™ их разряда. При этом величина этой взаимной корреляции изменяется в зависимости от локализационных параметров стимула. На уровне заднего двухолмия показана возможность топического представительства одного из факторов локализации источника звука - межушной задержки. Кроме того, впервые показано проявление феномена бинаурального освобождения от маскировки в изменениях импульсной активности нейронов при действии движущегося стимула. Получены характеристики реакций нейронов заднего холма и слуховой коры, демонстрирующие зависимость разных типов реакции на изменение межушных различий стимуляции в движущемся стимуле от частотной настройки нейронов и их различную чувствительность к изменению межушных различий стимуляции. При исследовании локализации человеком движущегося звукового стимула показано, что воспринимаемая траектория движения стимула и ее конечная точка сдвинуты кпереди от их физического положения (эффект опережения). Предполагается, что установленный в работе эффект динамического сдвига ответа нейронов навстречу движению стимула может служить нейрофизиологическим коррелятом наблюдаемого у человека эффекта опережения и рассматриваться в качестве нервного механизма «сенсорного предсказания» движения. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Нейроны заднего холма и первичной слуховой коры мало различаются между собой по чувствительности к изменению положения неподвижного звукового стимула. В

то же время при переходе к слуховой коре существенно возрастает избирательность к движению звукового стимула.

2. При действии движущегося звукового стимула нейроны заднего холма и слуховой коры характеризуются динамическим сдвигом зоны ответа, направленным навстречу движению стимула. Величина сдвига нарастает с увеличением скорости движения. Сходный сдвиг зоны ответа вызывают амплитудно- и частотно-модулированные сигналы.

3. Нейроны слуховой коры выделяют широкий диапазон скоростей движения звукового стимула. Избирательность корковых нейронов к движению стимула может определяться взаимодействием тормозных и возбуждающих процессов, а также синхронизацией функционально сходных групп нейронов.

3. На уровне заднего холма возможен топический механизм анализа межушных задержек. На уровне слуховой коры нейроны с близкими характеристиками реакции на неподвижный и движущийся стимулы имеют тенденцию группированию в вертикальные колонки

3. Различия между синфазной и противофазной маскировками движущегося стимула определяются настройкой нейронов на межушные фазовые различия стимуляции

5. Воспринимаемое человеком положение движущегося звукового стимула опережает стимул, смещаясь кпереди от его физического положения

6. Сдвиг зоны ответа нейронов навстречу движению стимула может лежать в основе наблюдаемого у человека эффекта опережения, и рассматриваться в качестве нервного механизма «сенсорного предсказания» движения

Теоретическое и практическое значение работы.

Полученные данные характеризуют ряд существенных механизмов локализации неподвижного и движущегося источника звука, расширяющих представление о закономерностях обработки пространственной информации в слуховой системе. Они позволяют целенаправленно строить ряд направлений электрофизиологических и поведенческих исследований для дальнейшего анализа нейрофизиологических механизмов пространственного слуха. Данные исследования имеют фундаментальное значение в области физиологии слуха и включены в цикл лекций по физиологии сенсорных систем для студентов Санкт-Петербургского Государственного Университета. Кроме того, они могут быть использованы при разработке ряда клинических тестов при очаговом поражении среднемозговых и корковых слуховых центров.

Международной организации исследований мозга, IBRO (Прага, 2003), на Всероссийских конференциях «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2000, 2005, 2008), на XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), на 6-ом Форуме Федерации европейского сообщества нейронаук, FENS (Женева, 2008).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 46 печатных работах, включая 19 статей в рецензируемых журналах и 25 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов исследования, их обсуждения и

выводов, списка литературы. Работа изложена на_страницах, содержит_рисунков

и_таблицы. Библиографический указатель состоит из_источников.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Электрофизиологическое исследование проведено на заднем холме и первичной слуховой коре наркотизированных кошек и морских свинок (с применением ромпуна, седазана, золетила, 10-40 мг/кГ). Во время операции дополнительно применялись местную анестезию ксилокаином (2% раствор). В ходе операции проводили трахеотомию, резекцию ушных раковин, трепанацию черепной кости. Голову животного закрепляли в головодержателе. С помощью термостатической грелки температура животного поддерживалась постоянной (37-38"С). В экспериментах с внутриклеточной регистрацией активности нейронов слуховой коры кошки использовали ряд специальных приемов, направленных на снижение экскурсий мозга: дренаж большой затылочной цистерны, билатеральный пневмоторакс, фиксацию мозга прижимной фишкой, подвешивание животного на ремнях. Во время опыта животное находилось в звукозаглушенной камере.

Импульсная активность одиночных нейронов регистрировалась у кошек с помощью одноствольных вольфрамовых микроэлектродов, у морских свинок - с помощью микроэлектродных пучков, состоящих из 8 и 16 микроэлектродов с межэлектродным расстоянием 300-500 мкм. Внутриклеточное отведение осуществлялось посредством стеклянных микроэлектродов, заполненных 2.5 М раствором ацетата калия. Импульсная активность усиливалась ( усиление 2000-10000) и фильтровалась (полоса 0.1-5 кГц). Внутриклеточные потенциалы записывались на магнитограф РМ4-3. Для многоканальной регистрации использовался 16-канальный предусилитель TBSI и биоусилитель А-М Systems 3600. Для ввода в персональный компьютер биопотенциалы преобразовывались в цифровую форму с помощью 16-канального АЦП PowerDAQ с частотой квантования 50 кГц. Обработка данных проводилась с помощью специально разработанной программы, которая обеспечивала многоканальный ввод данных, разделение нейронных спайков по их форме и построение перистимульных гистограмм (ПСТГ) в реальном времени.

Звуковая стимуляция. Звуковые сигналы предъявлялись в режиме замкнутого объема с помощью конденсаторных микрофонов типа МК-6 и МК221 с ушными воронками, которые плотно вставлялись в слуховые проходы животного. Частотные

характеристики излучателей измеряли в замкнутом объеме с помощью аппаратуры фирмы Брюэль и Къер (Дания) с использованием 1/4-дюймового микрофона 4135, предусилителя 2669 и измерительного усилителя 2609. Неравномерность характеристик в полосе 50-40000 Гц не превышала ± 3 дБ. Различия между излучателями при измерении на 1/3 октавных фильтрах не выходили за пределы 4 дБ в полосе 0.1- 40 кГц. Уровень звукового давления сигналов регулировался с помощью аттенюаторов, максимальный уровень звукового давления составлял 82 дБ относительно 20 мкПА.

Звуковые сигналы. В качестве сигналов, моделирующих действие неподвижного источника звука, использовались тоны (длительностью 50-200 мс), щелки (100 мке) и шумы (100 мс) с фиксированными значениями межушных различий по времени (фазе) и интенсивности. В сигналах, моделирующих действие движущегося источника звука, межушные различия стимуляции изменялись линейно во времени. Движущимися стимулами служили: серии щелчков (длительностью 0.1-4 с) и низкочастотные шумы (0.21 кГц, длительность 0.2-2 с) с динамическим изменением межушной задержки, низкочастотные тоны (до 2 кГц) с изменяющимся межушным фазовым сдвигом, широкополосный (1-40 кГц) и полосовые (ширина 5 кГц в диапазоне 1-40кГц) шумы с изменением межушных различий стимуляции по интенсивности. Для оценки бинауральной фазовой чувствительности нейронов в реакции на серии щелчков сигналы подавались на правое и левое уши с одинаковой полярностью (синфазно) и противоположной полярностью (противофазно). Частотные характеристики нейронов определялись с помощью чистых тонов и частотно-модулированных (ЧМ) сигналов с линейной модуляцией. Уровень звукового давления сигналов регулировался с помощью цифровых аттенюаторов, максимальный уровень звукового давления составлял 82 дБ относительно 20 мкПА.

Психофизическое исследование проведено на 10 испытуемых с нормальным слухом (6 женщин и 4 мужчин). Звуковыми сигналами служили бинаурально предъявляемые серии щелчков, вызывающие у слушателя ощущение движущегося или йеподвижного слитного звукового образа. Длительность щелчков составляла 100 мке, частота следования 25/с, длительность серии 2 с. Звуковые сигналы подавались через электродинамические телефоны с идентичными частотными характеристиками. Максимальная интенсивность бинаурально предъявляемых звуковых сигналов лежала на уровне 60 дБ над порогом слышимости испытуемого. Ощущение движения звукового образа создавалось за счет линейного изменения во времени межушной задержки (ДТ) от 630 до 0 мке. Положение траектории движения звукового образа изменялось путем введения межушных различий по интенсивности (Д1 ) в пределах ±17 дБ. Движение звукового образа осуществлялось справа налево и слева направо. Испытуемые должны были определить начало и конец траектории движения звукового образа. Полученные

значения сравнивались с данными, полученными при предъявлении неподвижных серий щелчков с разными значениями ДТ и Д1.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Электрофизиологическое исследование

Задний холм. Материал исследования на центральном ядре заднего холма получен на 103 нейронах кошки и 289 нейронах морской свинки. Характеристические частоты нейронов находились в пределах 0.27-9.4 кГц у кошки и 0.29-31 кГц у морской свинки.

В активности нейронов заднего холма при действии тональных сигналов выявляются следующие типичные свойства: наличие длящегося тонического разряда, узкая частотная настройка с максимумом на определенной (оптимальной) частоте, бинауральная конвергенция с выраженной асимметрией афферентации. В подавляющем большинстве случаев контрлатеральный вход является возбуждающим (свыше 80%). Возбуждение на ипсилатеральном входе встречается заметно реже (53%). Эффект торможения, наоборот, чаще возникает при ипсилатеральной стимуляции (47%), чем при контралатеральной стимуляции (20%). Определенная часть нейронов (около 10 %) реагирует только на бинауральную стимуляцию и не отвечает или отвечает торможением на любое из монауральных раздражений.

При изменении межушной задержки (ДТ) в сигналах, моделирующих действие неподвижного источника звука, изменения импульсной активности возникают преимущественно (свыше 90%) у нейронов с низкими характеристическими частотами (до 3 кГц у кошки и до 2 кГц у морской свинки) и достаточно редко (около 20 %) у нейронов с более высокими характеристическими частотами. По характеру реакции на изменение ДТ нейроны разделяются на два типа: с периодической и монотонной зависимостью импульсации от ДТ (ДТ-функция). Для низкочастотных нейронов преобладающей является реакция периодического типа, связанная с избирательностью нейронов к межушным фазовым различиям стимуляции. При действии тонального сигнала цикл изменения реакции совпадает с периодом колебаний предъявляемого тона, а при действии широкополосных сигналов (щелчки, шумы) он близко соответствует периоду характеристической частоты нейронов. Монотонный тип реакции на изменение ДТ слабо представлен среди низкочастотных нейронов (9%) и чаще встречается у высокочастотных нейронов (20%).

Исследование настроечных ДТ-функций и распределения оптимальных задержек, вызывающих максимальный ответ, проведено на 223 низкочастотных нейронах морской свинки при предъявлении низкочастотных тонов (до 2 кГц) и шумов (0.2-1 кГц) и отведении импульсной активности пучком из 16 микроэлектродов. У подавляющей части нейронов (178 из 223 нейронов, 80%) максимум реакции при изменении ДТ располагался на стороне контрлатерального опережения, а минимум на стороне ипсилатерального опережения. В условиях монауральной стимуляции выраженный ответ возникал только

при контрлатеральном раздражении. Нейроны другой группы (24 из 233, 11%) обладали противоположными свойствами: максимум ДТ-функций находился на ипсилатсральной стороне опережения, а минимум - на контрлатеральной стороне; из двух монауральных раздражений только ипсилатеральное вызывало выраженное усиление импульсации. Нейроны третьей группы (21 из 223, 9%) реагировали возбуждением только на бинауральную стимуляцию и не отвечали или отвечали торможением активности при обоих видах монаурального раздражения. При варьировании ДТ нейроны данного типа отвечали резким усилением импульсации вблизи нулевой задержки и ее торможением во всем остальном диапазоне ДТ. Частотная характеристика первых двух групп нейронов характеризовалась узкой зоной возбуждения, которая могла сочетаться с одной или двумя боковыми зонами торможения. Нейроны третьей группы отличались резко суженной зоной возбуждения и широкой зоной торможения, расположенной с высокочастотной стороны. Исследованные характеристики позволяют сделать вывод о важной роли тормозных эффектов в формировании избирательных свойств нейронов, участвующих в бинауральном анализе звуковых сигналов.

Данные топографического исследования свидетельствуют о наличии в центральном ядре заднего холма определенной тенденции к упорядоченному расположению нейронов, настроенных на разные межушные задержки. Так нейроны второй и третьей группы локализовались преимущественно в ростральной части ядра в непосредственной близости друг от друга, тогда как нейроны первой группы занимали главным образом центральную и каудальную части ядра. Кроме того, в распределении настроечных ДТ-функций обнаруживалась тенденция к возрастанию величины оптимальной задержки при переходе от ростральной к каудальной части ядра.

Представительство оптимальных межушных задержек в заднем холме неравномерно и характеризуется смещением центра распределения в сторону контрлатерального опережения. С уменьшением оптимальной частоты нейронов центр распределения закономерно смещается в сторону больших величин. Это явление наиболее выражено у нейронов с наиболее низкими оптимальными частотами (ниже 500-600 Гц), отличающихся расположением центра распределения межушных задержек за пределами естественного диапазона.

Исследование импульсной реакции нейронов на движущиеся звуковые стимулы проведено на 72 нейронах кошки в условиях предъявления движущейся серии щелчков и на 289 нейронах морской свинки при действии движущихся тонов и шумов. Изменения импульсных ответов на движущиеся стимулы с динамическим изменением межушных различий по времени и по интенсивности в целом соответствовали избирательности нейронов к этим различиям при действии неподвижных стимулов. Асимметрия в уровне импульсации при смене направления движения стимула была слабо выраженной и отмечалась только у 11 % нейронов (по критерию 40% различий). Вместе с тем,

движущийся стимул вызывал отчетливый сдвиг зоны ответа нейронов, направленный в сторону, противоположную направлению изменения межушных различий стимуляции (навстречу движению стимула). По отношению к реакции на неподвижный стимул зона ответа на движущийся стимул сдвигалась в ипсилатеральную сторону при движении стимула в контралатеральном направлении и в контрлатеральную сторону при движении в ипсилатеральном направлении. Эффекты наблюдались как в условиях динамических изменений межушной задержки, так и при изменении межушных различий по интенсивности. В проведенных ранее исследованиях сходные эффекты отмечались при варьировании межушного фазового сдвига в тональных сигналах (Spitzer, Semple, 1993, 1998; McAlpine et al, 2000), при последовательном переключении источников звука в свободном звуковом поле (Wilson and O'Neill 1998), а также при частотном смещении спектральной вырезки и полосового шума (Малинина, 2001; Малинина, Вартанян, 2003).

В исследовании закономерностей эффекта сдвига реакции использовались стимулы, представляющие короткие фрагменты движения. При тестировании такими стимулами положение траектории движения относительно зоны ответа систематически варьировалось. Исследование показало, что эффект сдвига зоны ответа на движущийся стимул возникает при пересечении стимулом наклонного участка зоны ответа. По сравнению с реакцией на неподвижный стимул, реакция на стимул, движущийся с периферии зоны ответа в сторону ее максимума отличалась ускоренным нарастанием импульсной активности и достигала максимума прежде, чем стимул принимал значения, соответствующие максимуму реакции на неподвижный стимул. При движении стимула в обратном направлении - со стороны максимума к периферии зоны ответа - реакция резко снижалась и достигала минимума раньше, чем стимул появлялся у края зоны ответа. Сдвиги реакции, наблюдаемые при смене направления движения стимула (явление гистерезиса), достигали наибольшей величины у нейронов с наиболее крутым наклоном зоны ответа. На участке гистерезиса реакции импульсная активность обнаруживала отчетливую дирекциональную избирательность, при которой реакция нарастающего характера (при движении в сторону максимума зоны ответа) превышала по величине реакцию спадающего характера (при движении в сторону минимума).

Влияние скорости движения стимула на величину эффекта сдвига зоны ответа исследовалось при варьировании скорости движения стимула путем изменения времени движения (при фиксированной траектории) и путем изменения траектории движения (при фиксированном времени). Независимо от способа тестирования выраженность гистерезиса реакции и величина сдвига зоны ответа нейронов постепенно нарастали с увеличением скорости движения стимула.

Сдвиг реакции навстречу движению свидетельствует о способности нейронов с опережением сигнализировать о появлении стимула в центре зоны ответа прежде, чем стимул успевает достичь этого центра. Время такого опережения можно рассчитать исходя

из величины сдвига реакции и скорости изменения межушных различий стимуляции (скорости движения стимула). Оказалось, что расчетное время опережения может варьировать у разных нейронов в пределах 50-270 мс.

Возникновение эффекта сдвига реакции в ответ на изменения столь разных по своей физической природе параметров, каковыми являются межушные различия по времени и интенсивности, вызывает вопрос, насколько специфичны эти эффекты в отношении именно пространственных характеристик звука. Для выяснения этого вопроса 13 нейронов заднего холма исследовались при контрлатеральном предъявлении амплитудно-модулированного шума и 127 нейронов при бинауральном предъявлении частотно-модулированных тонов. Как амплитудная, так и частотная модуляции вызывали сходный по характеру сдвиг реакции, направленный навстречу изменениям параметров сигнала. Таким образом, эффект сдвига реакции определяется самими динамическими изменениями звуковой стимуляции независимо от того, с какими параметрами сигнала связаны эти изменения - с частотой, интенсивностью или межушными различиями стимуляции.

Бинауральная маскировка. Исследование эффекта бинаурального освобождения от маскировки проведено на 27 нейронах заднего холма кошки, избирательных к интерауральным фазовым различиям стимуляции. Сигналом служили движущиеся серии щелчков с динамическим изменением межушной задержки. Фазовые сдвиги сигнала создавались посредством синфазного и противофазного предъявления щелчков. В качестве маскера использовался широкополосный белый шум с синфазным и противофазным предъявлением на правое и левое ухо. Эффект маскировки при одновременном предъявлении сигнала и шума мог выражаться как в подавлении реакции на движущийся стимул, так и в усилении фоновой импульсации, вызванной действием маскирующего шума. Выраженность эффекта маскировки синфазным и противофазным шумами определялась чувствительностью реакции к межушных фазовым различиям стимуляции. Нейроны, реагирующие усилением импульсации на одновременную синфазную стимуляцию (Дср=0) и снижением импульсации на одновременную противофазную стимуляцию (Дф=180п), обнаруживали более выраженный эффект маскировки при действии синфазного шума по сравнению с противофазным шумом. У нейронов с обратными соотношениями реакций на синфазную и противофазную стимуляцию более выраженный эффект маскировки наблюдался при действии противофазного шума. У нейронов с близкой величиной реакции на синфазную и противофазную стимуляции эффективность маскировки синфазным и противофазным шумами была практически одинаковой.

Слуховая кора. Исследование активности нейронов первичной слуховой коры проведено на 189 нейронах кошки и 136 нейронах морской свинки. Характеристические частоты нейронов варьировали в пределах 0.23 -13.2 кГц у кошки и в пределах 0.25-3.7 кГц у морской свинки. По сравнению с задним холмом нейроны слуховой коры не

обнаруживали существенных количественных отличий по характеристикам монауральных эффектов и типам бинаурального взаимодействия афферентации.

В реакции на неподвижные звуковые стимулы представительство разных типов избирательности к межушным различиях стимуляции (монотонный, немонотонный) и их распределение относительно характеристических частот нейронов на уровне слуховой коры находились примерно в тех же количественных соотношениях, что и на уровне заднего холма. При вертикальном погружении в слуховую кору отмечалась определенная тенденция к упорядоченному расположению нервных элементов со сходными функциональными характеристиками. К таким характеристикам могли относиться характеристическая частота нейронов, тип бинаурального взаимодействия афферентации, характер зависимости реакции от межушных различий стимуляции, положение максимума настроечной кривой межушной задержки.

Исследование импульсной активности нейронов слуховой коры при действии движущихся звуковых стимулов показало, что избирательность к направлению движения на корковом уровне выражена сильнее, чем на уровне заднего холма. По показателю различий в уровне импульсации в ответах на противоположные направления движения стимула число дирекционально-избирательных нейронов на уровне слуховой коры достигало 52%.

Нейроны с одинаковым типом дирекционалышй избирательности могли располагаться на одной вертикали относительно поверхности слуховой коры. Сходные или близкие характеристики реакции на движение стимула отмечались также в соседних участках коры. Функциональное сходство нейронов в пределах ограниченного участка коры указывает на возможность кластерной организации нейронов, участвующих в анализе характеристик движущегося источника звука. В условиях динамических изменений межушных различий стимуляции в движущемся стимуле корковые нейроны обнаруживали хорошо выраженные эффекты гистерезиса реакции и сдвига зоны ответа навстречу движению стимула. Как и на уровне заднего холма, выраженность эффектов движения возрастала с увеличением скорости движения.

Реакция на движения стимула с разной скоростью, исследованная в условиях динамических изменений ДТ, не проявляла острой избирательности к скорости движения. При увеличении скорости движения большинство нейронов слуховой коры (65%) реагировало постепенным снижением импульсной активности. У части нейронов (31%) максимальная реакция ограничивалась определенным интервалом скоростей. Незначительное число нейронов (4%) усиливали импульсацию при увеличении скорости движения стимула.

Внутриклеточное исследование. Внутриклеточная регистрация проведена на 23 нейронах слуховой коры кошки. Результаты исследования показали, что формирование избирательной реакции корковых нейронов при действии неподвижных и движущихся

стимулов происходит в результате взаимодействия тормозного и возбуждающего потенциалов, обладающих различной настройкой к локализационным параметрам звуковых сигналов. Существенную роль в этом взаимодействии играет торможение, ограничивающее реакцию в определенных интервалах значений межушных различий стимуляции. Формирование избирательной реакции на движение стимула существенно зависело от того, в какой временной последовательности развивались тормозные и возбуждающие эффекты. При значительном усилении торможения генерация импульсных разрядов прекращалась, что приводило к снижению реакции на неэффективное направление движения стимула.

Межнейронное взаимодействие. Исследование взаимной корреляции активности нейронов слуховой коры при действии неподвижных и движущихся стимулов (тоны и шумы) проведено на 123 нейронах морских свинок с использованием пучка из 8 микроэлектродов. В пределах зарегистрированных групп нейронов (4-12 нейронов) проводился попарный кросскорреляционный анализ. Значимые изменения корреляции (р<0.001), были обнаружены у 92% пар нейронов (350 из 382). Кросскорреляционные функции (ККФ) разделялись по форме на пиковые (9%), широкие (55%) и смешанные (38%). С увеличением межэлектродного расстояния ККФ снижалась, а ее ширина увеличивалась. Межнейронная корреляция практически отсутствовала в фоновой активности и резко возрастала в период звуковой стимуляции. После выключения стимула она быстро уменьшалась. Варьирование параметров движущегося стимула - его траектории, направления и скорости - приводило к существенным изменениям степени коррелированности нейронных разрядов. Наиболее высокую корреляцию обнаруживали функционально сходные группы нейронов. Так нейроны, реагирующие на движение звукового стимула, характеризовались более высокой степенью корреляции при движении стимула по сравнению действием неподвижных стимулов. Корреляции нейронной активности могла изменяться по ходу действия движущегося стимула. Группы близко расположенных нейронов могли образовывать временные кластеры, синхронно возбуждающиеся на определенных участках движения стимула. Полученные данные свидетельствуют о способности нейронов слуховой коры к временному объединению в функциональные группы, выделяющие локализационные параметры стимула на основе синхронизация импульсной активности.

2. Психофизическое исследование.

В условиях дихотической стимуляции исследовались характеристики восприятия человеком движущейся серии щелчков при разном угловом положении траектория движения стимула. Результаты исследования показали, что начальная и конечная точки вместе с траекторией движения звукового образа закономерно смещаются относительно физического положения стимула по направлению движения. Так при выключении движущегося стимула в момент его расположения по средней линии головы, конечная

точка субъективной траектории была сдвинута вправо от центра головы при движении слева-направо и смещалась влево при движении справа-налево. Независимо от направления движения в момент окончания движения звуковой образ находился впереди стимула. Эффект опережающего сдвига наблюдался при всех исследованных траекториях и направлениях движения стимула. В целом его величина была выше при движении стимула вправо (в среднем 7.1 град) по сравнению с движением влево (3.5 град.). Эффект опережающего восприятия наблюдается также в условиях реального и кажущегося движения источника звука в свободном звуковом поле (РеггоН, Ми5кап1:,1977;, Ма1ее(Т, НоЬпйЬет, 1988; Ссггтап, ЬешаШ 2007).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Результаты исследования свидетельствуют о возможности топического механизма анализа локализационных признаков звука (в частности, межушной задержки) в заднем холме и слуховой коре. При переходе от среднемозгового к корковому уровню слуховой системы существенно возрастает избирательность нейронов к движению звукового стимула. Специализация слуховой коры в отношении локализации движущихся источников звука может обеспечиваться на основе селективных свойств внутрикоркового торможения и кооперативной деятельности нейронных кластеров, синхронно реагирующих на движение звукового стимула.

Эффект освобождения от маскировки при локализации движущегося стимула шумом может обеспечиваться за счет совместной деятельности нейронов, настроенных на разные межушные фазовые или временные задержки.

При действии движущегося звукового стимула происходит сдвиг зоны ответа нейронов навстречу движению стимула с формированием разряда, опережающего появление стимула в зоне ответа. Динамический сдвиг реакции может служить нейрофизиологическим коррелятом наблюдаемого у человека эффекта опережения и рассматриваться в качестве нервного механизма «сенсорного предсказания» движения.

ВЫВОДЫ

1. На уровне заднего холма и слуховой коры наблюдаются близкие характеристики активности нейронов при действии неподвижных звуковых стимулов.

2. На уровне заднего холма выявлена тенденция к топографически упорядоченной организации нейронов по величине оптимальной межушной задержки. Нейроны слуховой коры со сходными частотными и бинауральными характеристиками группируются в вертикальные колонки.

3. Дирекциональная чувствительность в реакции на движущийся стимул на уровне слуховой коры выражена сильнее, чем в заднем холме. Нейроны слуховой коры выделяют широкий диапазон скоростей движения стимула.

4. Реакции нейронов на движение стимула характеризуется сдвигом зоны ответа в направлении, противоположном направлению движения. Величина сдвига нарастает с

увеличением скорости движения. Явление сдвига зоны ответа обнаруживается также при действии амплитудно- и частотно-модулированных сигналов.

5. Синфазная и противофазная маскировки движущегося стимула различаются по степени маскирующего эффекта.

6. Данные внутриклеточного отведения активности нейронов слуховой коры свидетельствуют о важной роли торможения в формировании избирательной реакции на неподвижные и движущиеся звуковые стимулы.

7. Нейроны слуховой области коры могут объединяться в кластеры по разной степени взаимной коррелированности разрядов в зависимости от локализационных параметров звукового сигнала.

8. Воспринимаемая человеком траектория движения стимула и ее конечная точка сдвинуты кпереди от физического положения стимула. Эффект опережения указывает на существование в слуховой системе механизма, смещающего текущие оценки локализации движущегося стимула в сторону будущих значений. Действие такого механизма может рассматриваться как своеобразное проявление «сенсорного предсказания» движения.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Никитин Н.И., Попеларж Й. Отражение эффекта освобождения от маскировки в активности нейронов заднего двухолмия кошки// Нейрофизиология. 1985. Т. 17. С.462-468.

2. Альтман Я.А, Никитин Н.И. Тормозные процессы в реакциях нейронов слуховой коры кошки при дихотической стимуляции// Ж. эволюцион. биохим. и физиол. 1985. T.2I. С.463-469.

3. Альтман Я.А., Радионова Е.А., Никитин Н.И., Варягина О.В. Психофизиологические особенности эффекта латерализации при восприятии движущегося звукового образа// Физиология человека. 1997. Т.23. С.80-88

4. Altman J.A., Nikitin N.I., Shestopalova L.B. Forward masking in the evoked responses of the guinea pig auditory cortex: effects of variation of the interaural time and phase differences. R.J. Physiology. 1997. V.83. P.53-65.

5. Альтман Я.А, Никитин Н.И. Свойства производного потенциала действия при последовательной тональной маскировке// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 1999. Т.85. С.751-766

6. Альтман Я.А., Никитин Н.И, Агаева М.Ю. Характеристики восприятия движения источника звука как основа создания акустической вертикали// Авиакосмическая и экологическая медицина. 1999. Т.ЗЗ. С.30-36

7. Altman J.A., Radionova Е.А.. Nikitin N.I., Varyagina O.V. Lateralization of a moving auditory image: interrelation of interaural time and intensity differences// J. Acoustical Society of America. 1999. V.105. P.366-376.

8. Радионова Е.А, Никитин Н.И. Нейрофизиологические механизмы организации бинауральной системы пространственного слуха. Модельные представления// Сенсорные системы. 2000. Т. 14. С.75-87.

9. Бехтерев Н.Н., Вайтулевич С.Ф., Никитин Н.И., Шестопалова Л.Б. Сопоставление проявлений бинаурального освобождения от маскировки у животных и человека. Электрофизиологическое исследование// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 2000. Т.86. С.773-785.

10. Агаева М.Ю., Никитин Н.И. Различение человеком угловой скорости движения звукового образа в противоположных направлениях// Физиология человека. 2001. Т.27. С. 1-6.

11. Альтман Я.А., Бехтерев Н.Н., Вайтулевич С., Никитин Н.И. Роль фазовых изменений в звуковом сигнале при локализации звукового образа// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 2003. Т.89. С.271-279.

12. Nikitin N.I. Responses of neurons in the primary auditory cortex of the cat to auditory motion simulated by time-varying interaural delay// 6th IBRO World Congress of Neuroscience, Plasticity of the central auditory system and processing of complex acoustic signals. Prague. 2005. P.52-53

13. Никитин Н.И., Варфоломеев А.Л., Котеленко Л.М. Реакция нейронов первичной слуховой коры на движущийся стимул с динамически изменяющейся межушной задержкой// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 2003. Т.89. С.625-638.

14. Никитин Н.И. Синхронизация импульсной активности нейронов слуховой коры при действии неподвижных и движущихся звуковых сигналов// IV Всероссийская конференция по физиологии слуха и речи. Санкт-Петербург. 2005. С.40-41.

15. Радионова Е.А., Никитин Н.И. Модельные представления о нейрофизиологических механизмах локализации источника звука// XX Съезд физиологического общество им И.П.Павлова. Москва. 2007. С.77-78

16. Popelar J., Grecova J., Nikitin N. I., Rybalko N., Syka J. Recording of neuronal activity in the auditory cortex with chronic multielectrode probe // 6th FENS Forum. 2008. FENS Abstr. V. 4. P. 188.20.

17. Никитин H. И. Эффект опережения или сенсорное предсказание // V Всероссийская конференция по физиологии слуха и речи. Санкт-Петербург. 2008. С.40.

Подписано в печать 04.06.2009 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 1217.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никитин, Николай Иванович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1.Основные характеристики локализации неподвижного и движущегося источника звука (звукового образа) человеком.

1.2. Краткая характеристика структурной и функциональной организации 23 заднего холма

1.3. Электрофизиологическое исследование реакций нейронов заднего 28 холма при межушных различиях стимуляции.

1.4. Краткая характеристика структурной и функциональной 34 организации слуховой области коры.

1.5. Электрофизиологическое исследование реакций нейронов слуховой 36 области коры при межушных различиях стимуляции.

Глава 2. МЕТОДИКА

2.1. Электрофизиологическое исследование

2.1.1 Операция и наркоз

2.1.2. Аппаратура

2.2.2. Регистрирующая аппаратура

2.2.3. Звуковая стимуляция

2.2.3. Локализация отведения и обработка данных

2.2. Психофизическое исследование

Глава 3. ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ ЗАДНЕГО ХОЛМА

3.1. Общая характеристика

3.2. Бинауральное взаимодействие.

3.3. Неподвижные звуковые стимулы 3.3. Движущиеся звуковые стимулы.

3.4. Маскировка движущегося стимула

Глава 4. ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОЙ КОРЫ

4.1. Общая характеристика

4.2. Неподвижные звуковые стимулы.

4.3. Движущиеся звуковые стимулы.

4.4. Топографическая организации нейронов, избирательных к 180 движению стимула.

4.5. Избирательность к скорости движения.

4.6. Внутриклеточная активность нейронов.

4.7. Межнейронная корреляция

Глава 5. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВОСПРИЯТИЯ 206 ДВИЖУЩЕГОСЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ

6.1. Электрофизиологическая характеристика латерализации 219 неподвижного звукового стимула

6.2. Электрофизиологическая характеристика латерализации 224 движущегося звукового стимула

6.3. Сопоставление результатов электрофизиологического 228 исследования с психоакустическими феноменами восприятия движения звукового стимула

6.4. Инерционность слухового восприятия и сенсорное предсказание 233 движения стимула

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов"

Актуальность проблемы. Локализация источника звука является одной из важных сторон деятельности слуховой системы человека и животных, во многом способствующая правильной ориентации в пространстве и формированию на этой основе адекватного поведения. С этой точки зрения важным в теоретическом плане является исследование нейрофизиологических механизмов пространственного слуха. В настоящее время изучение нейрофизиологических механизмов локализации источника звука с помощью электрофизиологического метода исследования проводится достаточно интенсивно. При регистрации активности одиночных нейронов получен обширный материал, характеризующий деятельность основных слуховых центров при стимуляции разными классами звуковых сигналов, содержащих те или иные характеристики пространственного расположения источника звука.

Ключевыми центрами слуховой системы при локализации источника звука являются ее среднемозговой (задний холм) и корковый отделы. Это подтверждается многочисленными поведенческими опытами на животных с экспериментальным разрушением этих отделов, в которых была установлена разная степень дефицита локализации источника звука в пространстве в зависимости от объема, стороны и места разрушения, а также разная степень специфичности повреждений в отношении характеристик межушных различий стимуляции - факторов, определяющим локализацию источника звука (Альтман 1972, 1983; Malhotra et al 2008).

Известно, что при локализации движущихся источников звука в горизонтальной плоскости, также как при локализации неподвижных источников, основными физическими параметрами восприятия движения являются межушные различия стимуляции по времени (фазе) и интенсивности. Для характеристики восприятия движения источника звука важным является то обстоятельство, что перечисленные выше параметры изменяются во времени. Несмотря на значительный интерес к проблеме восприятия движения звукового источника, до настоящего времени остаётся неисследованным ряд существенных аспектов этой проблемы, в частности, - вопрос о взаимодействии этих важнейших факторов локализации источника звука.

К малоизученным сторонам пространственного слуха относятся искажения локализации, наблюдаемые при восприятии движущегося источника звука. Важной особенностью таких искажений является несовпадение воспринимаемой и реальной траекторий движения источника звука. Предполагается, что фактором, обуславливающих пространственные искажения в воспринимаемом положении движущегося источника звука может быть действие нервных механизмов слуховой системы, избирательных к движению источника звука

Главная задача исследования заключалась в оценке различных сторон восприятия движения звукового образа в пространстве и нейрофизиологических механизмов, могущих обеспечить реализацию такого восприятия. В рамках такой постановки вопроса были поставлены конкретные экспериментальные задачи исследования.

1. В рамках исследования на заднем двухолмии кошек и морских свинок предполагалось выявить топографическую организацию и функциональные свойства одиночных нейронов в условиях действия неподвижных и движущихся звуковых стимулов в горизонтальной плоскости при предъявлении разных классов сигналов, включая тоны, шумы и серии коротких звуковых импульсов, предъявляемых синфазно и противофазно. Последний экспериментальный прием предъявления звуковых импульсов позволяет создать условия для изучения помехоустойчивости слуховой системы при локализации движущегося источника звука (феномен бинаурального освобождения от маскировки).

3. Психоакустическое исследование слуховой системы при определении характеристик движущегося звукового образа должно было охарактеризовать динамические свойства слуховой системы при локализации движущегося звукового образа в горизонтальной плоскости. При этом предполагалось оценить взаимодействие таких основных параметров локализации источника звука в горизонтальной плоскости как межушные различия по времени и по интенсивности.

Изложенное свидетельствует, что в рамках поставленных задач исследования предполагалось использовать совершенно различные методические приемы оценки деятельности как ряда основных отделов слуховой системы (электрофизиологическая часть работы), так и деятельности слуховой системы в целом (ее психоакустическая часть). Эти обстоятельства 1 определили целесообразность изложения и литературных данных, и методических, условий экспериментов в отдельных главах диссертации.

Научная новизна. Впервые на уровне заднего холма и первичной слуховой коры животных при варьировании межушных различий стимуляции в широкополосных движущихся звуковых стимулах (серии щелчков и шумов) обнаружен эффект сдвига зоны импульсной реакции нейронов навстречу движению с формированием разряда, опережающего появление стимула в зоне ответа. Показано, что этим свойством обладает подавляющая Мкэйронов (93%), избирательных к локализационным факторам пространственного положения стимула. При варьировании скорости движения стимула установлено, что эффект сдвига зоны ответа монотонно возрастает с увеличением скорости движения стимула. При исследовании активности нейронов слуховой коры установлены основные типы реакции на изменение скорости движения звукового стимула (монотонные и немонотонный); наличие широкого диапазона скоростей, вызывающих реакцию на движение. Впервые внутриклеточно исследована активность корковых нейронов при локализации источника звука. Показано, что формирование избирательной реакции нейронов на направление движения звукового стимула определяется временной последовательностью возбуждающих и тормозных процессов. Установлено также, что нейроны слуховой области коры могут объединяться в пулы по разной степени взаимной коррелированности их разряда. При этом величина этой взаимной корреляции изменяется в зависимости от локализационных параметров стимула. На уровне заднего двухолмия показана возможность топического представительства одного из факторов локализации источника звука.- межушной задержки. Кроме того, впервые показано проявление феномена бинаурального освобождения от маскировки в изменениях импульсной активности нейронов при действии движущегося стимула. Получены характеристики реакций нейронов заднего холма и слуховой коры, демонстрирующие зависимость разных типов реакции на изменение межушных различийхтимуляции в движущемся стимуле от частотной настройки нейронов и их различную чувствительность к изменению межушных различий стимуляции Проведенные психофизические эксперименты позволили выявить весовые различия в соотношении' факторов локализации источника звука - межушных различий по времени и интенсивности при, их одинаковой и противоположной направленности действия. При- исследовании локализации человеком движущегося звукового стимула показано, что воспринимаемая траектория движения стимула и ее конечная точка сдвинуты кпереди от их физического положения (эффект опережения). Предполагается, что установленный в работе эффект динамического сдвига ответа нейронов навстречу движению стимула может служить нейрофизиологическим коррелятом наблюдаемого у человека эффекта опережения и рассматриваться в качестве нервного механизма «сенсорного предсказания» движения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Нейроны заднего холма и первичной слуховой коры мало различаются между собой по чувствительности к изменению положения неподвижного звукового стимула. В то же время при переходе к слуховой коре существенно возрастает избирательность к движению звукового стимула.

4. На уровне заднего холма возможен топический механизм анализа межушных задержек. На уровне слуховой коры нейроны с близкими характеристиками реакции на неподвижный и движущийся стимулы имеют тенденцию группированию в вертикальные колонки

5. Различия между синфазной и противофазной маскировками движущегося стимула определяются настройкой нейронов на межушные фазовые различия стимуляции

6. Воспринимаемое человеком положение движущегося звукового стимула опережает стимул, смещаясь кпереди от его физического положения

7. Сдвиг зоны ответа нейронов навстречу движению стимула может лежать в основе наблюдаемого у человека эффекта опережения, и рассматриваться в качестве нервного механизма «сенсорного предсказания» движения

Теоретическая и практическая значимость.

Апробация работы. Результаты исследований представлены в докладах на XXXIII Международном конгрессе IUPS (Санкт-Петербург, 1997), на XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), на XI конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), на международных симпозиумах «Mechanisms of adaptive behavior» (Санкт-Петербург, 1999, 2005), на XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань 2001), на VI Международном конгрессе нейронаук Международной организации исследований мозга, IBRO (Прага, 2003), на Всероссийских конференциях «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2000, 2005, 2008), на XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), на 6-ом Форуме Федерации европейского сообщества нейронаук, FENS (Женева, 2008).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 46 печатных работах, включая 19 статей в рецензируемых журналах, 2 статьи в научных сборниках и 25 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов исследования, их обсуждения и выводов, списка литературы. Работа изложена на 264 страницах, содержит 72 рисунка и 2 таблицы. Библиографический указатель состоит из 227 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Никитин, Николай Иванович

ВЫВОДЫ

Исследование импульсной активности нейронов заднего холма и первичной слуховой области коры наркотизированных кошек позволяет сделать следующие выводы.

1. При изменении межушной задержки (ДТ) между бинаурально предъявленными тональными сигналами и сериями щелчков, моделирующими действие неподвижного источника звука,: а) На уровне заднего холма и слуховой коры наблюдаются изменения активности у подавляющей части нейронов(около 90%) с низкими характеристическими частотами (до 2.8 кГц) и определенной части (около 20 %) нейронов с высокими характеристическими частотами (выше 3 кГц). б) Низкочастотные нейроны реагируют на изменение ДТ в основном немонотонными изменениями импульсации, переходящими в периодические при расширении диапазона изменения ДТ, тогда как высокочастотные нейроны отвечают монотонными изменениями импульсации. в) Периодический тип реакции на изменение ДТ при действии тонального сигнала характеризуется циклическими изменениями активности, повторяющимися с периодом колебаний тонального сигнала, а при действии серий щелчков и шумов - с периодом характеристической частоты нейронов. г) Характер эффектов монауральной стимуляции, тип бинаурального взаимодействия афферентации и тип реакции на изменение ДТ слабо коррелируют между собой. д) Основные характеристики активности, такие как соотношение и выраженность различных типов реакции на изменение ДТ, характер монауральных эффектов и тип бинаурального взаимодействия, у нейронов заднего холма и слуховой коры существенно не различаются. е) На уровне заднего холма выявлена тенденция к топографически упорядоченной организации нейронов по величине оптимальной межушной задержки. ж) Нейроны слуховой коры, совпадающие по характеристической частоте и реагирующие на изменение ДТ максимальной импульсацией в одном и том же интервале межушных задержек, имеют тенденцию к группированию в вертикальные колонки.

2. При изменении межушной задержки (ДТ) между бинаурально предъявленными тональными сигналами и сериями щелчков, моделирующими действие движущегося источника звука,-. а) В реакции нейронов заднего холма и слуховой коры наблюдаются те же типы изменения импульсной активности, что и при действии сигналов, моделирующих действие неподвижного источника звука. б) Дирекциональная чувствительность на уровне слуховой коры выражена сильнее, чем на среднемозговом. Число дирекционально-избирательных нейронов при оценке по критерию изменения общего числа импульсов в ответах на противоположно направленные движения на уровне заднего холма составило 11% , на уровне слуховой коры - 52% от числа нейронов, реагирующих на движение звукового стимула. в) У всех нейронов, реагирующих на движение, реакция на движение не совпадает с реакцией на неподвижный стимул. Движение стимула в направлении, совпадающем с направлением усиления реакции вызывает более выраженный ответ по сравнению с движением в обратном направлении - в сторону убывания реакции. Наибольшие различия в ответах на противоположно направленные движения обнаруживаются на участках, приходящихся на участки наклона кривой избирательной реакции на неподвижный стимул. г) Реакции нейронов на движение стимула характеризуется сдвигом зоны ответа относительно зоны ответа на неподвижного стимул в направлении, противоположном направлению движения. Величина сдвига нарастает с увеличением скорости движения. д) При изменении скорости движения на уровне слуховой коры преобладает реакция, снижающаяся с увеличением величины скорости. е) Маскировка движущегося стимула шумом вызывает снижение крутизны наклона избирательной кривой реакции на движение и падение дирекциональной чувствительности реакции. Синфазная и противофазная маскировки различаются по степени маскирующего эффекта. ж) Нейроны, встречающиеся в вертикальном проходе через кору, обнаруживают сходный тип реакции на изменение направления движения. з) При внутриклеточном отведении активности нейронов слуховой коры кошки показано участие возбуждающих и тормозных процессов в формировании избирательной реакции на неподвижные и движущиеся звуковые стимулы. и) Нейроны слуховой области коры морской свинки могут объединяться в кластеры по разной степени взаимной коррелированности их разряда. При этом величина этой взаимной корреляции определяется локализационными параметрами звукового стимула.

3. В результате проведенного психофизического исследования установлено, что: а) воспринимаемая траектория движения звукового стимула, ее начальная и конечная точки сдвинуты кпереди от физического положения стимула б) эффект опережающего сдвига конечной точки субъективной траектории движения стимула преобладает при движении стимула слева-направо по сравнению с движением справа-налево б) формирование слухового ощущения движения характеризуется различной эффективностью межушной задержки и межушных различий по интенсивности при право- и левостороннем расположении траектории движения звукового стимула, а также различным влиянием этих характеристик на длину воспринимаемой траектории движения при варьировании стороны предъявления движущегося стимула, направления его движения и знака локализационного фактора.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никитин, Николай Иванович, Санкт-Петербург

1. Альтман Я.А. Локализация звука. Л. Наука, 1972, 214 с.

2. Альтман Я.А. Локализация движущегося источника звука. Л. Наука, 1983, 176 с.

3. Альтман Я.А., Бибиков Н.Г., Вартанян И.А. и соавт. Слуховая система (ред. Я.А.Альтман). Л., Наука, 1990, 620 С.

4. Альтман Я.А., Бехтерев H.H., Котеленко Л.М., Кудрявцева И.Н. Реакции нейронов внутреннего коленчатого тела кошки на скорость имитируемого движения источника звука // Физиологический журнал, 67, 5, 655, 1981.

5. Альтман Я.А., Вайтулевич С.Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника звука. СПб.:Наука, 1992. 136 с.

6. Я.А.Апьтман, С.Ф.Вайтулевич, И.А. Вартанян, И.Г. Андреева, Е.С. Малинина. Тенденции развития физиологии слуха. Успехи физиологических наук, 2005, Т.36, N1, с. 3-26.

7. Бибиков Н.Г. Описание признаков звука нейронами слуховой системы наземных позвоночных. М.Наука, 1987, 200с.

8. Вартанян И.А. Слуховой анализ сложных звуков. Л.Наука, 1978, 151с.

9. Куликов Г.А. Слух и движение. Л. Наука, 1989, 200 с

10. Малинина Е.С., Вартанян И.А. Ответы нейронов заднего холма мыши (Mus musculus) на шум со спектральной вырезкой. Ж. эвол. биохим. физиол., Т.35, 483 -489, 1999

11. Малинина Е.С. Нейроны заднего холма мыши, чувствительные к направлению спектральных изменений в широкополосном шуме. Ж. эвол. биохим. физиол., Т. 37, 515-518, 2001.

12. Малинина Е.С. Обработка спектральных локализационно значимых изменений в звуковых сигналах нейронами заднего холма и слуховой области коры мыши Mus musculus. Ж. эвол. биохим. физиол., Т. 42, 479 -490, 2006

13. Радионова Е.А. Анализ звуковых сигналов в слуховой системе. Нейрофизиологические механизмы. Л. Наука, 1987, 272 с.

14. Серков Ф.Н. Корковое торможение. Киев: Наукова думка, 1986, 246 с.

15. Abeles M., Goldstein M.H. Functional arhitecture in the cat primary auditory cortex: Columnar organization and organization accoding to depth// J.Neurophysiol., 33, 1, 172-187, 1970.

16. Adams J.C., Mugnaini E. Dorsal nucleus of the lateral lemniscus: a nucleus of GABAergic projection neurons// Brain Res Bull.,13, 3, 585-590, 1984.

17. Ades H.W. Connections of the medial geniculate body in the cat // Arch.Neurol Psychiat., 45, 138-144, 1941.

18. Aitkin L.M., Martin R.L. The representation of stimulus azimuth by high best-frequency azimuth-selective neurons in the central nucleus of the inferior colliculus of the cat// J.Neurophysiol., 57, 6, 1185-1200, 1987.

19. Aitkin L.M., Martin R.L. Neurons in the inferior colliculus of cats sensitive to sound-source elevation// Hear.res., 50, 1, 97-106, 1990.

20. Aitkin L.M., Webster W.R. Medial geniculate body of the cat: organization and responses to tonal stimuli of neurons in the ventral division // J.Neurophysiol., 35, 365380, 1972.

21. Aitkin L.M., Webster W.R. Tonotopic organization in the medial geniculate body of the cat// Brain Res., 26, 3, 402-405, 1971.

22. Aitkin L.M., Webster W.R. Medial geniculate body of the cat: organization and responses to tonal stimuli of neurons in ventral division // J.Neurophysiol., 35, 3, 365380, 1972.

23. Aitkin L.M., Calford M.B., Keynon C.E., Webster W.R. Some facets of the organization of the principal division of the cat medial geniculate body. In: Neuronal mechanisms of Hearing, ed. byJ.Syka and L.Aitkin, New York: Plenum, 1981, 163-181.

24. Aitkin L.M., Webster W.R., Veale J.L., Crosby D.C. Inferior colliculus. I Comparison of response properties of neurons in central, pericentral and external nuclei of adult catII J. Neurophysiol., 38, 6 , 1196-1207, 1975.

25. Aitkin L.M., Irvine D.R.F., Webster W.R. Central mechanisms of hearing. In: Handbook of Physiology. The Nervous System. III. Chapter 16, p. 675-737, 1984.

26. Aitkin L.M., Calford M.B., Kenyon C.E., Webster W.R. Same facets of the organization of the principal division of the cat medial geniculate body. In: Neuronal Mechanisms of Hearing, ed. by J.Syka and L.M.Aitkin. New York: Plenum, 1981, 163-181.

27. Akeroyd, M. A, Bernstein R.L. The variation across time of sensitivity to interaural disparities:Behavioral measurements and quantitative analyses// J. Acoust. Soc. Am. , 2001,110, 2516-2526

28. Akeroyd, M. A, Summerfield, A. Q. A binaural analog of gap detection// J. Acoust. Soc. Am., 1999, 105, 2807-2820.

29. Altman J.A. Are there neurons detecting direction of sound source motion? // Exp.Neurol., 22, 1, 13-25, 1968.

30. Altman J.A., Syka J., Shmigidina G.N. Neuronal activity in the medial geniculate body of the cat during monaural and binaural stimulation // Exp.Brain Res., 10, 1, 81-93, 1970.

31. Altman J.A., Viskov O.B. Discrimination of perceived movement velocity for fused auditory image in dichotic stimulation //J.Acoust.Soc.Amer., 61, 3, 816-819, 1977.

32. Ahissar M., Ahissar E., Bergman H., Vaadia E. Encoding of sound-source location and movement: activity of single neurons and interactions between adjacent neurons in the monkey auditory cortex//J.Neurophysiol., 67, 1, 203-215, 1992.

33. Andersen R.A., Knight P.L., Merzenich M.M. The thalamocortical and corticothalamic connections of Al, All and anterior auditory field (AAF) in the cat: evidence for largely segregated systems of connections//J.Comp.Neurol., 194, 3, 663-701, 1980.

34. Andersen R.A., Roth L.M., Aitkin L.M., Merzenich M.M. The efferent projections of the central nucleus and the pericentral nucleus of the inferior colliculus in the cat // J.Comp.Neurol., 194, 3, 649-662, 1980.

35. Andersen R.A., Snyder R.A., Merzenich M.M. The topographic organization of corticocollicucular projections from physiologically identified loci in the Al, All and anterior auditory cortical fields of the cat//J.Comp.Neurol., 191, , 479-494, 1980.

36. Andersen R.A., Roth G.L., Aitkin L.M., Merzenich M.M. Organization of projection from the central nucleus of the inferior colliculus into the medial geniculate body of the cat // J.Acoust.Soc.Amer., 64, 565, 1978.

37. Batra R., Kuwada S., Stanford T.R. Temporal coding of envelopes and their interaural delays in the inferior colliculus of the unanesthetized rabbit// J.Neurophysiol., 61, 2, 257-268, 1989.

38. Batra R., Kuwada S., Stanford T.R. High-frequency neurons in the inferior colliculus that are sensitive to interaural delays of amplitude-modulated tones: evidence for dual binaural influences//J.Neurophysiol., 70, 1, 64-80, 1993.

39. Bernstein L.R. et al. Sensitivity to brief changes of interaural time and interaural intensity//J. Acoust. Soc. Am. , 2001, 109, 1604-1615.

40. Borisyuk A., Semple M.N., Rinzel J.J. Adaptation an inhibition underlie responses to time-varying interaural phase cues in model of inferior colliculus neurons // Neurophysiol. 2002. V. 88. P. 2134-2146.

41. Benson D.A., Hienz R.D. Single-unit activity in the auditory cortex of monkeys selectively attending left vs. right ear stimuli//Brain Res., 159, 2, 307-320, 1978.

42. Benson D.A., Hienz R.D., Goldstein Jr.M.H. Single-unit activity in the auditory cortex of monkeys actively localizing sound sources: spatial tuning and behavioral dependency// Brain Res., 219, 2, 249-267, 1981.

43. Benson D.A., Teas D.C. Single unit study of binaural interaction in the auditory cortex of the chinchilla// Brain Res., 103, 2, 313-338, 1976.

44. Berman A.L. The brain stem of the cat. A cytoarchytectonic atlas with stereotaxic coordinates. Madison, Univ. of Wisconsin Press, 1968.45. (Blauert J.) Блауэрт Й. Пространственный слух. M., Энергия, 1979, 224с.

45. Blauert J. On the lag of lateralization caused by interaural time and intensity differences. Audiology, V.11, 265-270, 1972

46. Bock G.R., Webster W.R., Aitkin L.M. Discharge patterns of single units in inferior colliculus of a alert cat // J.Neurophysiol., 35, 3, 265-277, 1972.

47. Bock G.R., Webster W.R. Coding of spatial location by single units in the inferior colliculus of the alert cat// Exp.Brain Res., 21, 4, 387-398, 1974.

48. Borisyuk A., Semple M.N., Rinzel J.J. Adaptation an inhibition underlie responses to time-varying interaural phase cues in model of inferior colliculus neurons // Neurophysiol., 88, 2134-2146, 2002

49. Briggs R, and Perrott. D. R. Auditory apparent mavement under dichotic listening conditions// J. Exp. Psychol., 1972, 92, 83-91

50. Brugge J.F., Dubrovsky N.A., Aitkin L.M., Anderson D.J. Sensitivity of single neurons in auditory cortex of cat to binaural tonal stimulation: effects of varying interaural time and intensity//J.Neurophysiol., 32, 6, 1005-1024, 1969.

51. Brugge J.F., Merzenich M.M. Responses of neurons in auditory cortex of the macaque monkey to monaural and binaural stimulation// J.Neurophysiol., 36, 6, 1138-1158, 1973.

52. Brugge J.F., Reale R.A. Auditory Cortex//ln: Cerebral Cortex, 229-271,1985.

53. Brugge J.F., Reale R.A., Hind J.E. The structure of spatial receptive fields of neurons in primary auditory cortex of the cat// J.Neurosci., 16, 14, 4420-4437, 1996.

54. Butler R.A. The bandwidth effect on monaural and binaural localization // Hear.Res., 21, 1, 67-73, 1986.

55. Butler R.A., Diamond J.T., Neff W.P. Role of auditory cortex in discrimination of changes in frequency//J.Neurophysiol., 20, 1, 108-120, 1957.

56. Butler R.A., Flannery R. The spatial atributes of stimulus frequency and their role in monaural localization of sound in the horizontal plane // Percept.Psychophys., 28, , 449-457, 1980.

57. Calford M.B. The panellation of the medial geniculate body of the cat defined by the auditory response properties of single units//J.Neurosci., 3, 11, 2350-2364, 1983.

58. Calford M.B., Webster W.R. Auditory representation within principal division of cat medial geniculate body: an electrophysiological study // J.Neurophysiol., 45, 6, 10131028, 1981.

59. Calford M.B., Pettigrew J.D. Frequency dependence of directional amplification at the cat's pinna//Hear.Res., 14, 1, 13-19, 1984.

60. Chandler D.W., Grantham D.W. Minimum audible movement angle in the horizontal pi plane as a function of stimulus friquency and bandwidth, source azimuth, and velocity // J.Acoust.Soc.Amer.,91, 3, 1624, 1992.

61. Clarey J.C., Barone P., Imig T.J. Physiology of thalamus and cortex//ln: The Mammalian Auditory Pathway: Neurophysiology, ed. by A.N.Popper and R.R.Fay, Berlin: Springer-Verlag, pp. 232-334, 1992.

62. Clarey J.C., Barone P., Imig T.J. Functional organization of sound direction and sound pressure level in primary auditory cortex of the cat// J.Neurophysiol., 72, 5, 2383-2405, 1994.

63. Clarey J.C., Barone P., Irons W.A., Samson F.K., Imig T.J.Comparison of noise and tone azimuth tuning of neurons in cat primary auditory cortex and medial geniculate body//J.Neurophysiol., 74, 3, 961-980, 1995.

64. Culling, J. F., and Summerfield, Q. Measurements of the binaural temporal window using a detection task//J. Acoust. Soc. Am., 1998, 103, 3540-3553.

65. Eisenman L.M. Neural encoding of sound location: an lectrophysiological study in auditory cortex (Al) of the cat using free field stimuli// Brain Res., 75, 2, 203-214, 1974.

66. Evans E.F., Ross H.F., Whitfield I.C. The spatial distribution of unit characteristic frequency in the prymary auditory cortex of the cat// J.Physiol., 179, 2, 238-247, 1965.

67. Evans E.F., Whitfield I.C. Classification of unit responses in the auditory cortex of the unanesthetized and unrestrained cat // J.Physiol., 171, 3, 476-493, 1964.

68. Erulkar S.D., Rose J.E., Davies P.W. Single unit activity in the auditory cortex of the cat// Bull. Johns Hopkins Hosp., 99, 1, 55-86, 1956.

69. Evans E.F. Cortical representation. In: Hearing Mechanisms of Vertebrates, ed. by A.V.S. de Reuck and J.Knight. London: churchill, 272-287, 1968.

70. Fitzpatrick D.C., Batra R., Stanford T.R., Kuwada S. A neuronal population code for sound localization// Nature, 388, 6638, 871-874, 1997.

71. Frost D.O., Caviness V.S. Radial organization of thalamic projections to the neocortex in the mouse // J.Comp.Neurol., 194, 3, 369-393, 1980.

72. Fuzessery Z.M., Pollak G.D. Determinants of sound location selectivity in bat inferior colliculus: a combined dichotic and free-field stimulation study // Neurophysiol., 54, 4, 757-781, 1985.

73. Getzmann S., Lewald J. 2007 Localization of moving sound // Perception & Psychophysics, 69, 6, 1022-1034, 2007

74. Gilkey R., Anderson T. (Eds.) Binaural and spatial hearing in real and virtual environments. New Jersey: Lawrence Erlbaum Assoc., 1997. 795 p

75. Glendenning K.K., Masterton R.B. Acoustic chiasm: Efferent projections of the lateral superior olive//J.Neurosci., 3, 12, 1521-1537, 1983.

76. Glendenning K.K., Baker B.N., Hutson K.A., Masterton R.B. Acoustic chiasm V: inhibition and excitation in the ipsilateral and contrlateral projections of LSO// J.Comp. Neurol., 319, 1, 100-122, 1992.

77. Goldberg J.M., Brown P.B. Response of binaural neurons of dog superior olivary complex to dichotic tonal stimuli: Some physiological mechanisms of sound localization//J.Neurophysiol., 32, 3, 613-636, 1969.

78. Goldberg J.M., Neff W.D. Frequency discrimination after bilateral ablation of cortical auditory areas//J.Neurophysiol, 24, ,119-128, 1961.

79. Goldstein M.H., Abeles M., Daly R.L., Mcltosh J. Functionalarchitecture incat primary auditory cortex tonotopic organization//Neurophysiol., 33, 1, 188-197, 1970.

80. Goldstein M.N., Beson D.A., Hienz R.D. Studies of auditory cortex in behaviorally trained monkeys. "Cond. Represent. Involved Neural Function. Proc. Symp., 307-317, 1982.

81. Goldstein M.N., Hall J.L., Butterfield B.O. Single unit activity in primary auditory cortex of unanaesthesized cats // J.Acoust.Soc.Amer., 43, 3, 444-455, 1968.

82. Gerstein G.L., Kiang N.Y-S. Responses of single units in the auditory cortex // Exp.Neurol, 10, 1, 1-18, 1964.

83. Grantham D.W. Detection and discrimination of simulated motion of auditory targets in the horizontal plane // J.Acoust.Soc.Amer., 79, 6, 1939-1949, 1986.

84. Grantham D.W. Motion aftereffects with horizontally moving sound source in the free field // Percept.Psychophys. 1989. V.45. N.2. P. 129.

85. Grantham D.W. Adaptation to auditory motion in the horizontal plane: Effect of prior exposure to motion on motion detectability // Percept.Psychophys. 1992. V.52. N.2. P.144.

86. Grantham D.W. Spatial hearing and related phenomena // In: "Hearing" N.-Y. Acad. Press, 1995, 297-345.

87. Grantham D.W. Auditory motion perception: Snapshots revisited //In: Binaural and Spatial Hearing in Real and Virtual Environments, ed.by T.R.Anderson and R.H.Gilkey, Lawrence Erlbaum, Mahwah, NJ, 1997, 295-313.

88. Grantham D.W., Wightman F.L. Detectability of varaying interaural temporal differences. J. Acoust. Soc. Amer. V. 63, 511 523, 1978.

89. Heffner R.S., Masterton R.B. Sound localization in mammals: brain-stem mechanisms// In: Comparative Perception, V.I.Basic Mechnisms.Eds: M.A.Berkley and W.C.Stebbins (John Wiley & Sons), 285-314, 1990.

90. Heffner HE. The neurobehavioral study of auditory cortex. In: The Auditory Cortex: A Synthesis of Human and Animal Research, edited by Ko'nig R,Heil P, Budinger E, Scheich H. Mahwah, NJ: Erlbaum, 2005, p. 111-126.

91. Hind J.E. An electrophysiologycal determination of tonotopic organization in auditory cortex of the cat//J.Neurophysiol., 16, , 475-489, 1953.

92. Hellweg F.C., Kock R., Vollrath M. Representation of the cochlea in the neocortex of guinea pig // Exp.Brain Res., 29, 3-4, 467-474, 1977.

93. Holube I, Kinkle M, Kollmeier B. Binaural and monaural auditory filter bandwidths and time constants in probe tone detection experiments//J Acoust Soc Am , 1998, 104: 2412-2425

94. Imig T.J., Adrian H.O. Binaural columns in the primary fields (Al) of cat auditory cortex // Brain Res., 138, 2, 241-257, 1977.

95. Imig T.J., Brugge J.F. Sources and terminations of callosal axons related to binaural and frequency maps in primary auditory cortex of the cat // J.Comp.Neurol., 182, , 637-660, 1978.

96. Imi'g T.J., Irons W.A., Samson F.A. Single-unit selectivity to azimuthal direction and sound pressure level of noise bursts in cat high-frequency primary auditory cortex// J.Neurophysiol., 63, 6, 1448-1466, 1990.

97. Imig T.J., Morel A. Organization of the thalamocortical auditory system in the cat// Annu.Rev.Neurosci., 6, , 95-120, 1983.

98. Imig T.J., Morel A., Tonotopic organization in the lateral part of posterior group of thalamic nuclei in the cat//J.Neurophysiol., 54, 3, 836-851, 1985.

99. Imig T.J., Morel A. Topographic and cytoarchitectonic organization of the thalamic neurons related to their targets in low, middle and high frequency representations in cat auditory cortex // J.Com.Neurol., 227, , 511-539, 1984.

100. Irvine D.R.F. The auditory brainstem: A review of the structure and function of auditory brainstem processing mechanisms// In: Progress in Sensory Physiology, Vol. 7, ed.by Ottoson D, Berlin: Springer-Verlag, pp. 1-279, 1986.

101. Irvine D.R.F. Physiology of the auditory brainstem// In: The Mammalian Auditory Pathway: Neurophysiology, ed. by A.N.Popper and R.R.Fay, Berlin: Springer-Verlag, pp. 153-231, 1992.

102. Jones E.G., Burton H. Areal differences in the lamine distribution of thalamic afferents in cortical fields of the insular, parietal and temporal regions of primates // J.Comp.Neurol., 168, , 197-248, 1976.

103. Knudsen E.I., Konishi M. Space and frequency are represented separately in auditory midbrain of the owl// J Neurophysiol., 41, 870-884, 1978.

104. Kolly J.P., Wong D. Laminar connections of the cats auditory cortex // Brain Res., 212, 1, 1-15, 1981.

105. HO.Kuwada S., Batra R„ Yin T.C.T., Oliver D.L., Haberly L.B., Stanford T.R. Intracellular recordings in response to monaural and binaural stimulation on neurons in the inferior colliculus of the cat//J.Neurosci., 17, 19, 7565-7581, 1997.

106. Kuwada S., Stanford T.R., Batra R. Interaural phase-sensitive units in the inferior colliculus of the unanesthetized rabbit: Effects of changing frequency// J.Neuro-physiol., 57, 5,1338-1360, 1987.

107. Kuwada S., Yin T.C.T., Wackesberg R.E. Response of cat inferior colliculus neurons to binaural beat stimuli: possible mechanisms for sound source localization// Science, 206, 4418, 586-588, 1979.

108. Kuwada S., Yin T.C.T. Binaural interaction in low-frequency neurons in the inferior colliculus of the cat. 1. Effects of long interaural delays, intensity, and repetition rate on interaural delay function//J. Neurophysiol., 50, 3,981-999, 1983.

109. Kuwada S., Yin T.C.T., Syka J., Buunen T.J.F., Wickesberg R.E. Binaural interaction in low-frequency neurons in inferior colliculus of the cat. IV. Comparison of monaural and binaural response properties//J.Neurophysiol., 51, 4, 1306-1325, 1984.

110. Knight P.L. Representation of the cochlea within the anterior auditory field (AAF) of the cat // Brain Res., 130, 4, 447-467, 1977.

111. Kiang N.Y.-S., Watanabe T., Thomas E.C., Clark L.F. Discharge patterns of single fibers in the Cat's Auditory Nerve. MIT, Cambridge, MA, 1965, 154 pp.

112. Licklider, J. C. R., Webster, J. C., and Hedlun, J. M. On the frequency limits of binaural beats//J.Acoust. Soc. Am., 1950, 22,468-473.

113. Malhotra G., Stecker C., Middlebrooks J.C., Lomber S.C. Sound localization deficits during reversible deactivation of primary auditory cortex and/or the dorsal zone// J.Neurophysiol., 99, 6, 1628-1642, 2008.

114. Malmierca M.S.The inferior colliculus:a center for convergence of ascending and descending auditory information// Neuroembryol Aging 2004,3,215-229, 2004

115. Malone B. J. Semple M. N. Effects of auditory stimulus context on the representation of frequency in the gerbil inferior colliculus//J Neurophysiol., 86, V.6, P. 1113-1130, 2001

116. MaloneB, ScottB.H., Semple M.N. Context-dependent adaptive coding of interaural phase disparity in the auditory cortex of awake macaques // J. Neurosci. 2002. V. 22. № 11. P. 4625-4638

117. Mateeff, S., and Hohnbein, J. (1988). Dynamic auditory localization: Perceived position of a moving sound source. Acta Physiol. Pharmacol.Bulg. 14, 32-38.

118. McAlpine D., Palmer A.R. Blocking GABA-ergic inhibition increases sensitivity to sound motion cues in the inferior colliculus // J. Neurosci. 2002. V. 22. № 4. P. 14431453.

119. McMullen N.I., Gloser E.M. Tonotopic organization of rabbit auditory cortex // Exp.Neurol., 75(1), 208-220, 1982.

120. Merzenich M.M., Knight P.L., Roth G.L. Representation of cochlea within primary auditory cortex in the cat // J.Neurophysiol., 38, 2, 231-249, 1975.

121. Merzenich M.M., Roth G.L., Andersen R.A., Knight P.L., Lolwell S.A. Some basic features of organization of the central auditory system. In: Psychophysics and Physiology of Hearing, E.E.Evans and J.P.Wilson, eds. Academic Press, London, 1977.

122. Merzenich M.M., Reid M.D. Representation of the cochlea within the inferior colliculus of the cat// Brain Res., 77, 3, 397-415, 1974.

123. Merzenich M.M., Haas J.H., Roth G.L. Auditory cortex in the gray squirrel: tonotopic organization and architectonic fields//J.Comp.Neurol., 166, 4, 387-401, 1976.

124. Metier F.A. Connections of the auditory cortex in the cat // J.Comp.Neurol., 55,1 , 139-183, 1932.

125. Middlebrooks J.C. (1997). Spectral shape cues for sound localization // In: Binaural and Spatial Hearing in Real and Virtual Environments, ed. by T.R.Anderson and R.H.Gilkey, Lawrence Erlbaum, Mahwah, NJ, pp. 77-98.

126. Middlebrooks J.C., Green D.M. Sound localization by human listeners // Ann.Rev.Psychol., 42, 135-159, 1991.

127. Middlebrooks J.C., Dykes R.N., Merzenich M.M. Binaural response-specific bands in primary auditory cortex (AI) of the cat: topographical organization orthogonal to isofrequency contours//Brain Res., 181, 1, 31-48, 1980.

128. Middlebrooks J.L., Zook J.M. Intrinsic organization of the cat's medial geniculate body identified by projections to binaural response-specifie bands in the primary auditory cortex//J.Neurosci., 3 (1), 203-224, 1983.

129. Middlebrooks J.C., Pettigrew J.D. Functional classes of neurons in primary auditory cortex of the cat distinguished by sensitivity to sound location // J.Neurosci., 1,1, 107120, 1981.

130. Mills, A. W. On the minimum audible angl// J. Acoust. Soc. Am., 1958,30, 237-246.

131. Mitani A., Itoh K., Nomura S., Kudo M., Koneko T., Mizuno N. Thalamocortical projections to layer I of the primary auditory cortex in the cat: a horseradish peroxidase study// Brain Res., 310, 2, 347-350, 1984.

132. Mitani A., Shimokoncki M. Neuronal connections in the primary auditory cortex: an electrophysiological study in the cat//J.Comp.Neurol., 235, 4, 417-429, 1985.

133. Mitani A., Shimokoncki M., Itoh K., Nomura S., Kudo M., Mizuno N. Morphology and laminar organization of electrophysiologically identified neurons in the primary auditory cortex in the cat//J.Comp.Neurol., 234, 4, 430-447, 1985.

134. Moore D.R., Irvine D.R. A developmental study a the sound pressure transformation by the head of the cat//Acta Otolaryngol., 87, , 434-440, 1979.

135. Moore D.R., Hutchings M.E., Addison P.D., Semple M.N., Aitkin L.M. Properties of spatial receptive fields in the central nucleus of the cat inferior colliculus. II. Stimulus intensity effects//Hear.Res., 13, 2, 175-188, 1984a.

136. Moore D.R., Semple M.N., Addison P.D., Aitkin L.M. Properties of spatial receptive fields in the central nucleus of the cat inferior colliculus. 1. Responses to tones of low intensity//Hear.Res., 13, 2, 159-174, 1984b.

137. Moore R.Y., Goldberg J.M. Ascending projections of the inferior colliculus in the cat // J.Comp.Neurol., 121, , 109-136, 1963.

138. Musicant A.D., Butler R.A. The influence of pinnae-based spectral cues on sound localization //J.Acoust.Soc.Amer., 75, 4, 1195-1200, 1984.

139. Nelson P.G., Erulkar S.D. Synartic mechanisms of excitation and inhibition in the central auditory pathway//J.Neurophysiol., 26, 5, 908-923, 1963.

140. Neff W.D., Fisher J.F., Diamond I.T., Yela M. Role of auditory cortex in discrimination requiring localization of sound in space//J.Neurophysiol., 16, , 475-489, 1956.

141. Niimi K., Matsuoka H. Thalamocortical organization of the auditory system in the cat studied by retrograde axonal transport of horseradish peroxidase // Adv.Anat.Embryol.Cell Biol., 57, 1-56, 1979.

142. Niimi K., Naito F. Cortical projections of the medial geniculate body in the cat // Exp.Brain Res., 19, , 326-342, 1974.

143. Niimi K., Ono K., Kusunose M., Projections of the medial geniculate nucleus to layer I of the auditory cortex in the cat traced with horseradish peroxidase // Neurosci.Lett., 45, 2, 223-228, 1984.

144. Oliver D.L. Neuronal organization in the inferior colliculus// In: Winer JA, Schreiner CE, editors. The inferior colliculus. New York: Springer. 2005. P 69-114

145. Oliver D.L., Morest D.K. The central nucleus of the inferior colliculus in the cat. J Comp Neurol 222, 2, 237-264, 1984.

146. Oliver D.L. Projections to the inferior colliculus from the anteroventral cochlear nucleus in the cat: possible substrates for binaural interaction J.Comp.Neurol., 264, 1, 24-46, 1987.

147. Oliver D.L., Huerta M.F. Inferior and superior colliculi// In: The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy, ed. by W.B.Webster, A.N.Popper and R.R.Fay, Berlin: Springer-Verlag, pp. 168-221, 1992.

148. Oliver D.L., Kuwada S., Yin T.C.T., Haberly L., Henkel C.K. Dendritic and axonal morphology of HRP-injected neurons in the inferior colliculus of the cat // J.Comp. Neurol., 303, 1, 75-100, 1991.

149. Oliver D.L., Winer J.A., Beckius G.E., Saint Marie R.L. Morphology of GABAergic neurons in the inferior colliculus of the cat // J.Comp. Neurol., 340, 1, 27-42, 1994.

150. Oonishi S., Katsuku Y. Functional organization and integrative mechanism of the auditory cortex of the cat // Japan J.Physiol., 15, 4, 342-365, 1965.

151. Orman S.S., Phillips D.P. Binaural interactions of single neurons in posterior field of cat auditory cortex//J.Neurophysiol., 51, 5, 1028-1039, 1984.

152. Palmer AR and Russell IJ. Phase-locking in the cochlear nerve of the guineapig and its relation to the receptor potential of inner hair cells. Hear Res 24:1-15, 1986.

153. Raczkowski D., Diamond I.T., Winer J. Organization of thalamocortical auditory system in the cat studied with horseradish peroxidase // Brain Res., 101, , 345-354, 1975.

154. Perrott D.R., Buck V., Waugh W., Strybel T.Z. Dynamic auditory localization: systematic replication of the auditory velocity function // J.Aud.Res. ,19, 3, 277, 1979.

155. Perrott D.R., Marlborough K. Minimum audible movement angle: marking the end points of the path traveled by a moving sound source // J.Acoust.Soc.Amer., 85, 4. 1773, 1989.

156. Perrott D.R., Constantino B., Ball J. Discrimination of moving events which accelerate or decelerate over the listening interval // J.Acoust.Soc.Amer. 1993. V.93. N.2. P.1053.

157. Perrott D.R, Musicant A.D. Rotating tones and binaural beats. J. Acoust. Soc. Amer. V.61, 1288 -1292, 1977a

158. Perrott D.E., Musicant A.D. Minimum auditory movement angle: binaural localization of moving sound source // J.Acoust.Soc. Amer., 62, 6, 342, 1977b.

159. Perrot, D. R,, and Pacheco, S. "Minimum audible angle thresholds for broadband noise as a function of delay between the onset of the lead and lag signals," J. Acoust. Soc. Am., 1989, 85, 2669-2672

160. Phillips D.P., Brugge J.F. Progress in neurophysiology of sound localization// Ann.Rev.Psychol., 36, 2, 245-274, 1985.

161. Phillips D.P., Calford M.B., Pettigrew J.D., Aitkin L.M., Semple M.N. Directionality of sound pressure transformation at cat's pinna // Hear.Res., 8, 1, 13-28, 1982.

162. Phillips D.P., Irvine D.R.F. Methodological considerations in mapping auditory cortex: binaural columns in Al of cat// Brain Res., 161, 2, 342-346, 1979.

163. Phillips D.P., Irvine D.R.F. Responses of single neurons in physiologically defined primary auditory cortex (Al) of the cat: frequency tuning and responses to intensity // J.Neurophysiol., 45, 1, 48-58, 1981a.

164. Phillips D.P , Irvine D.R.F. Responses of single neurons in physiologically defined area Al of cat cerebral cortex: sensitivity to interaural intensity differences// Hear Res., 4, 2, 299-307, 1981b.

165. Phillips D.P., Irvine D.R.F. Properties of single neurons in the anterior auditory field (AAF) of cat cerebral cortex // Brain Res., 248 (2), 237-244, 1982.

166. Powell E.W., Hatton J.B. Projections of the inferior colliculus in cat // J.Comp.Neurol., 136, , 183-192, 1969.

167. Rajan R., Aitkin L.M., Irvine D.R.F., McKay J. Azimuthal sensitivity of neurons in primary auditory cortex of cats. 1. Types of sensitivity and the effects of variations in stimulus parameters//J.Neurophysiol., 64, 5, 872-887, 1990a.

168. Rajan R., Aitkin L.M., Irvine D.R.F. Azimuthal sensitivity of neurons in primary auditory cortex of cats. II. Organization along frequency-band strips. J.Neurophysiol., 64, 5, 888-902, 1990b.

169. Rasmussen G.L. Anatomic relations of the ascending and descending auditory systems. In: Neurological Aspects of Auditory and Vestibular Disorders, W.S.Fiekd and B.R.AIford, eds. cc.Thomas, Springfield, III., pp. 5-19, 1964.

170. Reale R.A., Brugge J.F. Auditory cortical neurons are sensitive to static and continuously changing interaural phase cues//J Neurophysiol., 64, 4:1247-1260,1990.

171. Reale R.A., Imig T.J. Tonotopic organization of auditory cortex in the cat // J.Comp.Neurol., 192, , 265-291, 1980.

172. Reale R.A., Kettner R.E. Topography of binaural organization in primary auditory cortex of the cat: effects of changing interaural intensity// J Neurophysiol., 56, 3, 663682, 1986.

173. Robles L., Rhode W.S., Geisler C.D. Transient response of the basilar membrane measured in squirrel monkeys using the Mossbauer effect // J.Acoust.Soc.Amer., 59, , 926-936, 1976.

174. Rockel A.J. Observations on the inferior colliculus of the adult cats, stained by the Golgi technique // Brain Res., 30, , 407-410, 1971.

175. Rockel A.J., Jones E.G. The neuronal organization of the inferior colliculus of the adult cat. I. The central nycleus // J.Comp.Neurol., 147, 1, 11-60, 1973a.

176. Rockel A.J., Jones E.G. The neuronal organization of the inferior colliculus of the adult cat. II. The pericentral nycleus // J.Comp.Neurol., 149, 2, 301-334, 1973b.

177. Rose J.E., Gross N.B., Geisler C.D., Hind J.E. Some neural mechanisms in the inferior colliculus of the cat which may be relevant to localization of a sound source// J.Neurophysiol., 29, 2, 288-314, 1966.

178. Roth G.L., Aitkin L.M., Andersen R.A., Mersenich M.M. Some features of the spatial organization of the central nucleas of the inferior colliculus of the cat // J.Comp.Neurol., 182, , 661-680, 1978.

179. Roth G.L., Kochnar B.K., Hind J.E. Interaural time differences: implications regarding the neurophysiology of sound localization // J.Acoust.Soc.Amer., 68, 1643-1651, 1980.

180. Ryan A., Miller J. Single unit responses in the inferior colliculus of the awake and performing rhesus monkey// Exp. Brain Res., 32, 3, 389-407, 1978.

181. Saberi, K., and Perrott, D. R. Minimum audible movement angles as a function of sound source trajectory, J. Acoust. Soc. Am. ,1990, 88, 2639-2644.

182. Samson F.K., Clarey J.C., Barone P., Imig T.J. Effects of ear plugging on single-unit azimuth sensitivity in cat primary auditory cortex. I. Evidence for moaural directional cues//J.Neurophysiol., 70, 2, 492-511, 1993.

183. Samson F.K., Barone P., Clarey J.C., Imig T.J. Effects of ear plugging on single-unit azimuth sensitivity in cat primary auditory cortex. II. Azimuth tuning dependent upon binaural stimulation//J.Neurophysiol., 71, 6, 2194-2216, 1994.

184. Schreiner C.E., Urbas J.V. Functional differentiation of cat auditory cortex areas demonstrated using amplitude modulation // Neurosci.Lett., Suppl.14, 334, 1983.

185. Semple M.N., Aitkin L.M. Representation of sound frequiency and laterality by units in central nucleus of cat inferior colliculus// J.Neurophysiol., 42, 6, 1626-1639, 1979.

186. Semple M.N., Aitkin L.M., Calford M.B., Pettigrew I.D., Phillips D.P. Spatial receptive fields in the cat inferior colliculus. Hear.Res., 10, 2, 203-215, 1983.

187. Semple M.N., Kitzes L.M. Focal selectivity for binaural sound pressure level in cat primary auditory cortex: two-way intensity network tuning// J.Neurophysiol., 69, 2, 462473, 1993.

188. Snider R.S., Nimer W.T. A stereotaxic atlas of the cat brain // Univ. of Chicago Press, Chicago, 1961, 136 p.

189. Sousa-Pinto A. Cortical projections of the medial geniculate body in the cat // Adv.Anat.Embryol.Cell.Biol., 48, 1-42, 1973.

190. Sovijarvi A.R.A., Hyvarinen J. Auditory cortical neurons in the cat sensitive to the direction of sound source movement// Brain Res., 73, 3, 455-471, 1974.

191. Spitzer M.W., Semple M.N. Interaural phase coding in auditory midbrain: influence of dynamic stimulus features// Science, 254, 721-724, 1991.

192. Spitzer M.W., Semple M.N. Responses of inferior colliculus neurons to time-varing interaural phase disparity: effects of shifting the locus of virtual motion// J.Neurophysiol., 69, 4, 1245-1263, 1993.

193. Stanford T.R., Kuwada S., Batra R. A comparison of the interaural time sensitivity of neurons in the inferior colliculus and thalamus of the unanesthetized rabbit// J.Neurosci., 12, 8, 3200-3216, 1992.

194. StrybelT.Z, and Neale W. The effect of burst duration, interstimulus onset interval, and loudspeaker arrangement on auditory apparent motion in the free field// J. Acoust. Soc. Am., 1994, 96, 3463-3475

195. Stumpf E., Toronchuk J.M., Cynader M.S. Neurons in cat primary auditory cortex sensitive to correlates fo auditory motion in three-dimentional space// Exp.Brain Res., 88, 2, 158-168, 1992.

196. Syka J., Radionova E.A., Popelaiu J. Disharge characteristics of neuronal pairs in the rabbit inferior colliculus//Exp.Brain Res., 44, 1, 11-18, 1981.

197. Takahashi T., Keller C.H. Simulated motion enhances neuronal selectivity for a sound localization cue in backgraound noise//J.Neurosci., 12, 11, 4381-4390, 1992.

198. Thompson R.F. Function of auditory cortex of cat in frequency discrimination// J.Neurophysiol., 23, 3, 321-334, 1960.

199. Toronchuk J.M., Stumpf E., Cynader M.S. Auditory cortex neurons sensitive to correlates fo auditory motion: ugerluing mechanisms// Exp.Brain Res., 88, 2, 169-180, 1992.

200. Van Noort J. The structure and connections of the inferior colliculus. van Gorcum. Assen. 1969.

201. Vaadia E., Gottlieb Y., Abeles M. Single unit activity related to sensorimotor association in auditory cortex of a monkey//J.Neurophysiol., 48, 5, 1201-1213, 1982.

202. Wagner H., Takahashi T. Neurons in the midbrain of the barn owl are sensitive to the direction of apparent acoustic motion// Naturwissenschaften, 77, 439-442, 1990.

203. Wagner H., Takahashi T. Influence of temporal cues on acoustic motion-direction sensitivity of auditory neurons in the owl// J.Neurophysiol., 68, 6, 2063-2076, 1992.

204. Wagner H., Trinath T., Kautz D. Influence of stimulus level on acoustic motion-direction sensitivity in barn owl midbrain neurons// J.Neurophysiol., 71, 5, 1907-1916, 1994.

205. Wenstrup J.J., Ross L.S., Pollak G.D. Binaural response organization within a frequency-band representation of the inferior colliculus: Implications for sound localization//J.Neurosci., 6, 6,962-973, 1986.

206. Wightman F.L, Kistler D.J. Headphone simulation of free-field listening. II. Psychophysical validation // J. Acoust. Soc. Am. 1989. V. 85. P. 868-878

207. Wilson M.F., Cragg B.G. Projection from the medial geniculate body to the cerebral cortex of the cat // Brain Res., 13, , 462-475, 1969.

208. Winer J.A., Diamond T.T., Raczkowski D. Subdivisions of the auditory cortex of the cat: the retrograde transport of horseradish peroxidase to the medial geniculate body and posterior thalamic nuclei //J.Comp.Neurol., 176, , 387-418, 1977.

209. Witton C., Simpson M.I., Henning G.B., Rees A., Green G.G.R. Detection and direction-discrimination of diotic and dichotic ramp modulations in amplitude and phase//J. Acoust. Soc. Am. ,2003, 113, 468-477

210. Wong D., Kelly J.P. Laminar connections in auditory cortex of the cat // Anat.Rec., 193, , 725-726, 1979.

211. Wong D., Kelly J.P. Differentially projecting cells in individual layers of the auditory cortex. Adouble-labbeling study// Brain Res., 230, , 362-366, 1981.

212. Woolsey C.N. Organization of cortical system: a revicer and synthesis. In: Neural Mechanisms of the auditory end Vestibular systems, G.Rasmussen and W.Windle, eds. Charles C.Thimas, Springfield, III., pp. 165-180, 1960.

213. Woolsey C.N. Designated discussion // Brain Behav.Evol., 6, , 328-326, 1972.

214. Woolsey C.N., Walzl E.M. Topical projections of nerve fibers from local regions of the cochlea to the cerebral cortex of the cat // Bull.Johns Hopkins Hosp., 71,2 , 315-344, 1942.

215. Woolsey C.N. Organization of cortical auditory system. In: Sensory Communication, ed. Rosenblith W.A., pp. 235-257, Cambridge: MIT Press, 1961.

216. Whitfield I.C., Evans E.F. Responses of auditory cortical neurons to stimuli changing frequency //J. Neurophysiol., 28, 4, 655-672, 1965.

217. Winer J.A. The functional architecture of the medial geniculate body and the primary auditory cortex// In: The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy, ed. by W.B.Webster, A.N.Popper and R.R.Fay, Berlin: Springer-Verlag, pp. 222-409, 1992.

218. Winter W.D., Spooner C.E. A neurophysiological comparison of alpha-chloralose with gamma-hydroxybutyrate in cats // EEG Clin.Neurophysiol., 20, 1, 83-90, 1966.

219. Yin T.C.T., Kuwada S. Binaural interaction in low-frequency neurons in inferior colliculus of the cat. II. Effects of changing rate and direction of interaural phase// J Neurophysiol., 50, 5, 1000-1019, 1983a.

220. Yin T.C.T., Kuwada S. Binaural interaction in low-frequency neurons in inferior colliculus of the cat. III. Effects of changing frequency// J Neurophysiol., 50, 5,10201042, 1983b.

221. Yin T.C.T., Chan J.C.K. Neural mechanisms underlying interaural time sensitivity to tones and noise// In: Auditory Function, ed. by Edelman G.M., Gall W.E., Cowan W.M., New York: Wiley, pp. 385-430, 1988.

222. Yin T.C.T., Chan J.C.K. Interaural time sensitivity in medial superior olive of cat// J Neurophysiol., 64, 3, 465-488, 1990.

223. Yin T.C.T., Kuwada S. Neuronal mechanisms of binaural interaction// In: Dynamic Aspects of Neocortical Function, ed. by Edelman G.M., Gall W.E., Cowan W.M., New York: Wiley pp. 263-313, (1984).

224. Yin T.C.T., Chan J.C.K., Carney L.H. Effects of inleraural time delays of noise stimuli on low-frequency cells in the cat's inferior colliculus, III. Evidence for cross-correlation//J Neurophysiol., 58, 4, 562-583, 1987.

225. Yin T.C.T., Chan J.C.K., Irvine D.R.F. Effects of interaural time delays of noise stimuli on low-frequency cells in the cat's inferior colliculus. 1. Responses to wideband noise// J Neurophysiol., 55, 2, 280-300, 1986.

226. Yin T.C.T., Chan J.C.K., Kuwada S. Characteristic delays and their topographical distribution in the inferior colliculus of the catII In: Mechanisms of Hearing, ed. by Webster W.R., Aitkin L.M., Clayton, Vie: Monash University, pp. 94-99, 1983.

227. Yin T.C.T., Kuwada S., Sujaku Y. Interaural time sensitivity of high-frequency neurons in the inferior colliculus//J.Acoust.Soc.Am., 76, 5, 1401-1410, 1984.

228. Yost W.A. Lateral position of sinusoids presented with interaural intensive and temporal differences //J.Acoust.Soc.Amer., 70, 2, 397-409, 1981.

229. Yost W.A., Dye R.H. Dicrimination of interaural differences of level as a function of frequency//J.Acoust.Soc.Amer., 83, 5, 1846-1851, 1988.

Информация о работе

Никитин, Николай Иванович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никитин, Николай Иванович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Никитин, Николай Иванович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никитин, Николай Иванович, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Слуховой анализ неподвижных и движущихся звуковых сигналов
ВАК РФ 03.00.13, Физиология