Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Психофизические и электрофизиологические проявления последовательной маскировки движущегося звукового образа

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петропавловская, Екатерина Алексеевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Явление маскировки.

1.1.1. Неодновременная маскировка.

1.1.2. Помехоустойчивость слуховой системы при локализации источника звука.

1.1.3. Маскировка движущихся источников звука (СЗО).

1.2. Электрофизиологические исследования реакций слуховых центров при движении источника звука и маскировке.

1.2.1. Тонотопическая организация слуховых центров.

1.2.2. Функциональная организация.

1.2.2.1. Бинауральное взаимодействие.

1.2.2.2. Электрические реакции слуховых центров при интерауральных различиях по времени и интенсивности.

1.2.2.3. Реакции нейронов слуховых центров при движении источника звука.

1.2.3. Проявления маскировки в электрической активности центров слуховой системы.

2. Методика.

2.1. Методы проведения психоакустических исследований.

2.1.1. Характеристика испытуемых.

2.1.2. Акустические сигналы и аппаратура.

2.1.3. Подготовительные процедуры.

2.1.4. Процедура проведения основной части опыта.

2.1.5. Статистическая обработка данных.

2.2. Методы проведения электрофизиологических исследований.

2.2.1. Методические ограничения регистрации слуховых вызванных потенциалов.

2.2.2. Хирургическое вмешательство.

2.2.3. Акустическе сигналы, аппаратура и камера.

2.2.4. Отведение вызванных потенциалов.*.

2.2.5. Процедура эксперимента.

2.2.6. Обработка данных.

3. Результаты.

3.1. Прямая последовательная маскировка движущегося и неподвижного слитных звуковых образов у человека при пороговой интенсивности сигнала.

3.1.1. Пороги обнаружения СЗО при короткой длительности щелчка в тестовом сигнале.

3.1.2. Пороги обнаружения СЗО при большей длительности щелчка в тестовом сигнале.

3.1.2. Пороги обнаружения СЗО при увеличении интенсивности маскера.

3.2. Изменение траекторий движения СЗО в условиях прямой последовательной маскировки у человека при надпороговой интенсивности сигнала.

3.2.1. Траектории движения СЗО в отсутствие маскера.

3.2.2. Траектории движения СЗО при интенсивности маскера 35 дБ.

3.3. Проявления прямой последовательной маскировки СЗО в вызванных потенциалах слуховой области коры морской свинки.

3.3.1. Суммарная активность слуховой области коры головного мозга морской свинки при дихотической стимуляции сериями щелчков.

3.3.2. Суммарная активность слуховой области коры головного мозга морской свинки в условиях прямой последовательной маскировки.

3.3.3. Проявления бинаурального взаимодействия и чувствительности к положению СЗО в амплитуде суммарной активности слуховой области коры головного мозга морской свинки.

4. Обсуждение.

4.1. Прямая последовательная маскировка неподвижного и движущихся СЗО у человека при пороговой интенсивности сигнала.

4.2. Влияние прямой последовательной маскировки на латерализацию движущихся СЗО у человека.

4.2.1. Траектории движения СЗО в норме.

4.2.2. Траектории движения СЗО у человека в условиях прямой последовательной маскировки.

4.2.2.1. Влияние эффекта предшествования.

4.2.2.2. Проявления функциональной асимметрии мозга.

4.3. Прямая последовательная маскировка неподвижных и движущихся СЗО в вызванных потенциалах слуховой области коры морской свинки.

4.3.2. Проявления последовательной маскировки в рисунке ответов на серию щелчков.

4.3.3. Вызванные потенциалы слуховой области коры морской свинки в условиях прямой последовательной маскировки шумовой посылкой.

4.4. Сопоставление психофизических и электрофизиологических проявлений прямой последовательной маскировки.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Психофизические и электрофизиологические проявления последовательной маскировки движущегося звукового образа"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Механизмы помехоустойчивости слуховой системы - одна из актуальных проблем, непосредственно связанная с изучением механизмов ориентации в трехмерном акустическом пространстве. Бинауральность слуховой системы - та основа, которая объединяет эти два явления. В условиях естественной жизнедеятельности организма ухудшение восприятия «полезного» звукового сигнала следующего за маскирующим (прямая последовательная маскировка) является распространенным феноменом. К настоящему времени имеются многочисленные данные, характеризующие это явление (см. обзор Бибиков, 1990). Вместе с тем, подавляющее большинство работ по проблеме последовательной маскировки было проведено при использовании в качестве маскируемых сигналов неподвижных источников звука (звуковых образов) (Kolrausch, Fassel, 1997). Установлено, что существенными признаками, определяющими величину последовательной маскировки, являются интенсивность и длительность маске-ра, длительность тестового сигнала, время отставления сигнала от маскера, а также их спектральные характеристики. Известно также, что при последовательной маскировке, как и при одновременной, можно наблюдать явление бинаурального освобождения от маскировки (БОМ), то есть улучшение восприятия маскируемого сигнала при наличии каких-либо межушных различий стимуляции в условиях его (маскируемого сигнала) предъявления. Что касается движущихся звуковых образов, то БОМ исследовалось только в случае одновременного предъявления маскирующего сигнала и сигнала, создающего движущийся звуковой образ, то есть в условиях одновременной маскировки (Альтман, 1983), либо в условиях их частичного перекрывания (Альтман, Огородникова, 1991). Совершенно очевидно, что не менее значимым для понимания механизмов помехоустойчивости слуховой системы является исследование феномена последовательной маскировки при использовании в качестве маскируемых сигналов движущихся источников звука (звуковых образов). Однако по этому вопросу имеются лишь единичные работы (Альтман, Огородникова, 1991).

Накоплен огромный материал о характере бинаурального взаимодействия в активности отдельных нейронов и их совокупностей на разных уровнях слуховой системы. Несколько меньше изучено отражение в реакциях структур слухового пути пространственных характеристик акустических сигналов, и движения источника звука. Большое количество работ посвящено изучению проявлений маскировки и освобождения от маскировки в вызванных потенциалах и нейронной активности слуховых центров. Однако большинство работ было выполнено в условиях одновременной маскировки (Никитин, Попеларж, 1985; Caird et al., 1989; Альтман, Вайтулевич, 1992), лишь единичные - в условиях последовательной маскировки (Альтман и др., 1993; Альтман и др., 1997а), и ни в одной из этих работ не было исследовано влияние движения источника звука на проявления последовательной маскировки в активности слуховых центров.

В связи с актуальностью задачи настоящее исследование посвящено изучению психофизических характеристик прямой последовательной маскировки движущихся звуковых образов. Учитывая определяющую роль высших отделов слуховой системы, и в частности, слуховой области коры, при локализации неподвижных и, в особенности, движущихся источников звука, представлялось целесообразным также проанализировать проявления последовательной маскировки в суммарной активности ее нервных элементов.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящего исследования явилось изучение феномена прямой последовательной маскировки движущегося слитного звукового образа (СЗО), движение которого создавалось за счет линейного изменения межушных различий по времени стимуляции AT.

При проведении исследования были поставлены следующие задачи:

1) сравнить характеристики прямой последовательной маскировки неподвижного и движущихся слитных звуковых образов при пороговых значениях интенсивности «полезного» сигнала при варьировании времени отставления между сигналом и маскером;

2) оценить уровень (величину) бинаурального освобождения от прямой последовательной маскировки при движении слитного звукового образа;

3) изучить закономерности восприятия человеком конечной и начальной точек траектории движения СЗО в условиях прямой последовательной маскировки при надпорого-вых значениях интенсивности «полезного» сигнала;

4) исследовать проявления эффекта прямой последовательной маскировки при движении звукового образа в суммарных реакциях слуховой области коры у морских свинок.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В настоящей работе впервые были систематически исследованы закономерности прямой последовательной маскировки слитного звукового образа, движущегося в горизонтальной плоскости за счет линейного изменения (от ±700 до 0 мкс и от 0 до ±700 мкс) величины межушной задержки (AT) в бинаурально предъявляемой серии щелчков, в зависимости от времени отставления при пороговых уровнях интенсивности сигнала. Показана зависимость между уровнем маскировки, временем отставления и интенсивностью маскера. На основании полученного экспериментального материала впервые была измерена величина бинаурального освобождения от прямой последовательной маскировки при движении звукового образа. Кроме того, в работе были представлены новые экспериментальные данные о латерализации движущегося звукового образа в условиях прямой последовательной маскировки при надпороговых значениях 6 виях прямой последовательной маскировки при надпороговых значениях интенсивности сигнала. Была произведена количественная оценка закономерностей восприятия человеком конечной и начальной точек траектории движения слитного звукового образа в указанных условиях стимуляции. В экспериментах на морских свинках показано, что присутствие маскирующей шумовой посылки в наибольшей степени влияло на амплитуду ответа на начальные компоненты сигнала, что подтверждает гипотезу о том, что при последовательной маскировке длинных сигналов, начальный участок оказывается замаскирован больше, чем конечный.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ Основная теоретическая значимость проведенной работы состоит в установлении ранее неизвестных закономерностей последовательной маскировки при движении звукового образа. Полученные данные представляются важными для понимания механизмов лежащих в основе помехоустойчивости слуховой системы и локализации источника звука.

Учитывая возможность диагностического применения метода дихотической стимуляции в неврологической практике, на основании полученных данных о помехоустойчивости слуховой системы у здоровых испытуемых могут быть разработаны методы тестирования, применимые в клинической практике.

Сведения об основных закономерностях помехоустойчивости слуховой системы при восприятии движения источника звука могут быть использованы в современных технологиях цифровой звукозаписи, а также при разработке и расширении возможностей формирования одного из новейших направлений в физиологии пространственного слуха -виртуальной акустической реальности.

1. Обзор литературы.

В исследованиях функций слуховой системы, и в том числе ее помехоустойчивости и пространственного слуха, можно выделить два основных подхода, традиционно применяющихся при изучении практически любой сенсорной системы. Это психофизические методы, включая исследования функциональных нарушений, возникающих при разрушении различных отделов центральной нервной системы, и электрофизиологические (Альтман, 1972). В соответствии с этим разделением обзор литературы по проблеме прямой последовательной маскировки будет состоять из двух основных частей. Первая часть будет посвящена психофизическим исследованиям явления, а вторая - работам, характеризующим проявления последовательной маскировки в электрической активности разных отделов слуховой системы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Петропавловская, Екатерина Алексеевна

Выводы

1. По данным наблюдений на человеке, при пороговой интенсивности тестовых сигналов последовательная маскировка проявлялась в повышении порогов обнаружения тестового сигнала. Величина маскировки как неподвижного, так и движущихся слитных звуковых образов (СЗО) уменьшалась при увеличении времени отставления с 1 до 150 мс.

2. При одинаковых значениях времени отставления для движущихся СЗО были характерны меньшие значения величины маскировки, чем для неподвижного. В среднем величина бинаурального освобождения от маскировки (БОМ) при времени отставления 1 мс составляла 0,9 дБ и уменьшалась при увеличении времени отставления. Величины маскировки и БОМ не зависели от спектральных характеристик сигналов (длительности щелчка в серии) и от траектории движения СЗО.

3. При надпороговой интенсивности тестовых сигналов последовательная маскировка проявлялась в смещении воспринимаемых субъективных траекторий движения СЗО и уменьшении их длины.

4. Характер изменений, возможно, был связан с функциональной асимметрией мозга. Так, у первой группы испытуемых (с более выраженной праворукостью) вне зависимости от направления движения СЗО траектория движения смещалась от средней линии головы, где локализовался маскирующий сигнал, к уху, маскировке подвергался участок траектории, расположенный ближе к маскеру в пространстве. У второй группы испытуемых (с более выраженной леворукостью) при движении СЗО к правому или левому уху в присутствии маскера траектории движения смещались от средней линии головы, а при движении СЗО от правого или левого уха в присутствии маскера траектории движения, наоборот, смещались от уха ближе к средней линии головы. У этой группы испытуемых маскировке всегда подвергался начальный участок траектории, расположенный ближе к маскеру во времени.

5. В суммарной активности слуховой области коры морской свинки прямая последовательная маскировка проявлялась в снижении величины ответа на первый щелчок в серии по сравнению с ответом в тишине. Степень подавления (величина маскировки) ответа на первый щелчок в серии находилась в прямой зависимости от времени отставления и не зависела от положения или траектории движения СЗО, соответствующей данному тестовому сигналу. Величина ответов на последующие щелчки в серии определялась сочетанием двух факторов - воздействием последовательной маскировки в системе «маскер - сигнал» и взаимодействием между ответами на отдельные щелчки в серии, являвшейся тестовым сигналом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петропавловская, Екатерина Алексеевна, Санкт-Петербург

1. Альтман Я.А., Кудрявцева И.Н., Радионова Е.А. К изучению закономерностей реакций задних холмов кошки на движение источника звука // Физиол. журн. СССР. 1983. Т. 69. №2. с. 182-189.

2. Альтман Я.А. Вызванные потенциалы животных и человека //Слуховая система/ Ред. Я.А. Альтман. Л.: НаукаД990. с. 327-365.

3. Альтман Я. А. Локализация движущегося источника звука. Л.: Наука, 1983. -176с.

4. Альтман Я.А. Локализация звука. Л.: Наука, 1972. - 214с.

5. Альтман Я. А. О соотношении классических центров слухового пути и некоторых «неспецифических» структур мозга в организации слуховой функции животных // Сенсорные системы. Л.: Наука, 1978. с. 3-17.

6. Альтман Я. А., Балонов Л.Я., Деглин В.Л., Меншуткин В.В. О роли доминантного и недоминантного полушария в организации пространственного слуха // Физиология человека. 1981. Т.7. №1. с.12-19.

7. Альтман Я. А., Вайтулевич С.Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника звука. С-Пб: Наука,1992. - 136с.

8. Альтман Я.А., Вайтулевич С.Ф., Пак С.П. Межполушарная асимметрия длиннола-тентных слуховых вызванных потенциалов (ДСВП) человека при различном пространственном положении источника звука и его маскировке // Сенсорные системы. 1996. Т. 10. №2. с. 5-12.

9. Альтман Я.А., Вайтулевич С.Ф., Мальцева Н.В., Пак С.П., Никольский Б.Н. Отражение бинаурального механизма помехоустойчивости слуха в длиннолатентных слуховых вызванных потенциалах человека// Сенсорные системы. 1993. Т.7. №2. с. 52-58.

10. Альтман Я.А., Варягина О.В., Радионова Е.А. Проявления функциональной асимметрии мозга при латерализации движущегося слитного звукового образа // Физиология человека. 1998. Т. 24. №5. с.48-53.

11. Альтман Я.А., Никитин Н.И., Шестопалова Л.Б. Последовательная маскировка в вызванных ответах слуховой коры морских свинок при интерауральных временных и фазовых различиях стимуляции // Физиол. Журн. им. И.М. Сеченова. 1997а. т. 83, №5-6, с.40-52.

12. Альтман Л. А., Огородникова Е.А. Бинауральное освобождение от маскировки при неодновременном предъявлении маскера и сигнала // Сенсорные системы. 1991. Т.5. №2. С. 50-54.

13. Альтман Я.А., Радионова Е.А., Варягина О.В., Никитин Н.И. Психофизиологические особенности эффекта латерализации при восприятии движущегося слитного звукового образа // Физиология человека. 1997b. Т.23. №2. с.80-88.

14. Альтман Я.А., Рознеблюм А.С., Львова В.Г. Восприятие движущегося субъективного звукового образа у больных с поражениями височной доли // Физиология человека. 1979. Т.5. №1. с.55-62.

15. Альтман Я.А., Романов В.П., Шахшаев С.А. Особенности бинаурального освобождения от маскировки при движении звукового образа // Физиология человека. 1982. Т.8. №4. С. 537-540.

16. Бару А.В., Калмыкова И.В. Роль отделов слуховой системы в локализации источника звука// Сенсорные системы. Слух. Л.: Наука, 1982. с. 170-189.

17. Бару А. В., Калмыкова И. В., Шмигидина Г.Н. Роль слуховых областей коры мозга собак в локализации неподвижного источника звука // Ж. высш. нервн. де-ят. 1983.Т. 33. Вып. 4. С. 700-707

18. Бехтерев Н.Н. Электрофизиологическое исследование слуховой зоны коры мозжечка кошки при звуковой стимуляции // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л. 1980. 196с.

19. Бибиков Н.Г. Маскировка //Слуховая система/ Ред. Я.А. Альтман. Л.: Наука, 1990. С. 69-106.

20. Брюгге Дж. Ф., Риэл Р. А. Исследование пространственной чувствительности нейронов первичной слуховой коры кошки // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. Т. 86. № 7. 854-876

21. Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков. Электрофизиологическое исследование. Л.: Наука, 1978. - 152с.

22. Варягина О.В. Оценка человеком начальной точки траектории движения звукового образа // Сенсорные системы. 2001. Т. 15. №4. с.324-333.

23. Варягина О.В., Радионова Е.А. Проявление функциональной асимметрии мозга при латерализации звукового образа // Физиология человека. 1998. Т.24. №2. с.40-44.

24. Висков О.В. О восприятии движения слитного слухового образа // Физиология человека. 1975. Т. 1. №2. С. 371-376.

25. Гельфанд С.А. Слух: введение в психологическую и физиологическую акустику: Пер. с англ. -М.Медицина, 1984, 352с.

26. Доброхотова Т. А., Брагина Н.Н. Левши. М.:Книга, 1994. 232с.

27. Калмыкова И. В. Определение локализации источников звука у собак при дихоти-ческом предъявлении сигналов // // Ж. высш. нервн. деят. 1979.Т. 29 С. 692-697

28. Куликов Г.А, Бехтерев Н.Н. Характеристики реакций нейронов сенсомоторной коры мозга кошки на монауральную и бинауральную стимуляцию // Физиол. журн. СССР. 1979. Т.65. №6. с. 801-811.

29. Куликов Г.А. Слух и движение: физиологические основы слуходвигательной координации. Л.: Наука, 1989. - 200с.

30. Никитин Н.И., Попеларж И. Отражение эффекта освобождения от маскировки в активности нейронов заднего двухолмия кошки // Нейрофизиология. 1985. Т. 17. №4. с. 463-468.

31. Никитин Н.И., Попеларж И. Реакции нейронов заднего холма кошки на звуковые сигналы при интерауральных временных различиях стимуляции // Физиол. журн. СССР. им. И.М. Сеченова. 1981. Т.67. №5. с. 672-679.

32. Радионова Е.А. Анализ звуковых сигналов в слуховой системе: Нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука, 1987. -272с.

33. Соловьева А.И. Основы психологии слуха. Л.: Изд-во ЛГУ. 1972. 187с.

34. Чистович Л. А. Частотные характеристики эффекта маскировки // Биофизика. 1957. т.2. №5. с.749-756.

35. Шахшаев С.А. Исследование маскировки движущихся источников звука // Сенсорные системы. 1990. т.4, № 2, С.-176-180.

36. Шинкаренко С.А. Влияние интерауральных различий звуковой стимуляции на активность нейронов красного ядра кошки // Физиол. журн. СССР. 1984. Т. 70. №3. с. 291-297.

37. Ahissar М., Ahissar Е., Bergman Н., Vaadia Е. Encoding of sound-source location and movement: activity of single neurons and interactions between adjacent neurons in the monkey auditory cortex // J. Neurophysiology. 1992. V.67. №1. P. 203-215.

38. Altman J. A. Are there neurons detecting direction of sound source motion? // Exp Neurol. 1968. V.22N.1. P.13-25.40