Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимодействие факторов латерализации движущегося звукового образа у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Варягина, Ольга Валерьевна

Введение.

1. Литературный обзор.

1.1. Локализация звука в пространстве.

1.2. Локализация неподвижного источника звука в горизонтальной плоскости.

1.2.1. Латерализация неподвижного звукового образа при дихотической стимуляции.

1.2.1.1. Латерализация акустических сигналов при интерауральных различиях стимуляции по времени (AT).

1.2.1.2. Латерализация акустических сигналов при интерауральных различиях стимуляции по интенсивности (AI).

1.2.1.3. Пороги латерализации при интерауральных различиях стимуляции по времени (AT) и по интенсивности (AI).

1.2.1.4. Зависимость латерализации от спектра акустического сигнала.

1.2.2. Взаимодействие факторов латерализации AT и AI. Коэффициент компенсации.

1.3. Локализация движущегося источника звука.

1.3.1. Локализация движущегося звукового образа при дихотической стимуляции.

1.3.2. Механизмы опознавания движения источника звука.

1.3.2.1. Нейроны-детекторы движения источника звука.

1.3.2.2. Теория «отпечатков» («snapshot» теория)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимодействие факторов латерализации движущегося звукового образа у человека"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Возможность локализации звуковых источников является одной из важнейших функций слуховой системы. Изучение этой функции преимущественно было связано с исследованием локализации неподвижных источников звука (см. обзоры: Альтман, 1983; Блауэрт, 1979). Однако в последние десятилетия внимание исследователей было привлечено к изучению локализации человеком движущихся источников звука. Наряду с исследованиями, проведенными в условиях свободного звукового поля (Grantham, 1992; Mateeff, Hohnsbein, 1988; Perrott, Musicant, 1977b), значительное количество работ по латерализации движущихся звуковых образов было осуществлено в условиях дихотической стимуляции через головные телефоны (Альтман, Маркович, 1968; Блауэрт, 1979; Вартанян, 1995; Вартанян и др., 1999; Altaian, Viskov, 1977; Altman et al., 1979).

Как известно, движение звукового образа в условиях дихотической стимуляции, вызываемое постепенным изменением интерауральных (межушных) различий стимуляции по времени (AT) или интенсивности (AI) имитирует движение источника звука в горизонтальной плоскости во внешнем пространстве (Альтман, 1983). Этот феномен используется для изучения закономерностей восприятия человеком движущихся источников звука и, в частности, для изучения закономерностей оценки человеком пространственного положения источника звука при его движении в горизонтальной плоскости. Так, к настоящему времени определены граничные условия формирования движения звукового образа (Романов, 1980а; Altman, Viskov, 1977; Blauert, 1972) и дифференциальные пороги по скорости этого движения (Altman, Viskov, 1977). Также определены субъективные шкалы при оценке скорости движения (Романов, 19806) и получены характеристики бинаурального освобождения от маскировки (Альтман и др., 1982). Кроме того, в условиях дихотической стимуляции были обнаружены эффекты последействия при движении звукового образа (Grantham, Wightman, 1979b) и признаки проявления межполушарной асимметрии в процессе латерализации (Вартанян, 1995; Вартанян и др., 1999; Паренко, 2000).

Однако, несмотря на значительное количество работ, посвященных изучению латерализации движущихся звуковых сигналов, вопрос о взаимодействии двух основных физических факторов латерализации (локализации) - интерауральных различий по времени (AT) и интенсивности (AI) стимуляции - в условиях движения звуковых сигналов остается недостаточно исследованным. В частности, неясно, как может влиять на иллюзию движения источника звука, вызванного одним из упомянутых факторов (например, изменяющимся во времени фактором AT), другой фактор латерализации (интерауральные различия по интенсивности AI). Изучение этой проблемы и составило предмет настоящей работы.

ДЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящего исследования явилось изучение феномена латерализации движущегося слитного звукового образа, движение которого создавалось за счет постепенного изменения во времени интерауральных различий по времени стимуляции AT, в условиях варьирования интерауральных различий по интенсивности стимуляции AI.

В ходе проведения исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучить закономерности восприятия человеком конечной и начальной точек траектории движения звукового образа при варьировании интерауральных различий по интенсивности стимуляции (AI);

2) определить соотносительную роль факторов латерализации AT и AI при движении звукового образа: в какой мере эти факторы взаимозаменяемы (т. е. каково их эквивалентное соотношение) и какова их сравнительная эффективность при латерализации движущегося звукового образа;

3) оценить степень билатеральной асимметрии процесса латерализации движущегося звукового образа;

4) оценить точность локализации движущегося звукового образа в условиях дихотической стимуляции.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В настоящей работе впервые были систематически исследованы закономерности латерализации слитного звукового образа, движущегося в горизонтальной плоскости за счет постепенного изменения (от ±630 до 0 мкс и от 0 до ±630 мкс) величины межушной задержки (AT) в бинаурально предъявляемой серии щелчков, при варьировании различий по интенсивности стимуляции (AI). На основании полученного экспериментального материала была проведена количественная оценка эквивалентного соотношения и сравнительной эффективности двух основных факторов латерализации AT и AI и дана количественная оценка точности работы оператора при латерализации движущегося звукового образа. Показана линейная зависимость между положением начальной и конечной точек траектории движения звукового образа и величиной межушных различий по интенсивности стимуляции. Кроме того, в работе 7 были представлены новые экспериментальные данные об асимметрии процесса латерализации движущихся звуковых образов в указанных условиях стимуляции.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Теоретическая значимость проведенной работы состоит в рассмотрении неисследованной проблемы в области пространственного слуха (взаимодействие факторов латерализации в условиях движения звукового образа).

Экспериментальный материал настоящего исследования открывает перспективу для постановки ряда конкретных задач по изучению нейрофизиологических механизмов, определяющих локализацию движущегося звукового образа (источника звука).

Полученные в настоящей работе экспериментальные данные могут оказаться существенными при создании модели внешнего акустического пространства у оператора (особенно в условиях загруженности зрительного канала связи).

Учитывая возможность диагностического применения метода дихотической стимуляции в неврологической практике, можно предположить, что полученные на клинически здоровых испытуемых экспериментальные данные по организации субъективного акустического пространства человека могут служить определенным контрольным тестом, демонстрирующим успешность проводимого в клинике лечения.

Сведения об основных закономерностях восприятия движения источников звука, возможно, будут также полезны при разработке и расширении возможностей формирования одного из новейших направлений в физиологии пространственного слуха - виртуальной акустической реальности.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Варягина, Ольга Валерьевна

ВЫВОДЫ

1) В условиях латерализации движущегося слитного звукового образа (СЗО), созданного за счет постепенного изменения интерауральных различий по времени стимуляции AT (от ±630 до 0 мкс и от 0 до ±630 мкс), при варьировании интерауральных различий по интенсивности стимуляции AI (в пределах ±13 дБ) была показана близкая к линейной зависимость величины смещения конечных и начальных точек траектории движения СЗО от AI.

2) Было установлено, что при отсутствии интерауральных различий по интенсивности стимуляции (Д1=0) в условиях изменения AT от ±630 до 0 мкс конец траектории движения СЗО был смещен от средней линии головы в направлении движения СЗО: на +7.1 град, вправо при движении СЗО слева направо и на -3.5 град, влево при движении СЗО справа налево.

3) Эквивалентное соотношение (£) двух основных факторов латерализации AT и AI было различным в начальный и конечный моменты движения СЗО, созданного за счет изменения AT от ±630 до 0 мкс, и зависело от длины траектории движения. Средняя величина Е варьировала от 13 до 51 мкс/дБ; при этом эффективность фактора AI превышала эффективность фактора AT в 2.1 - 6.8 раза.

4) Оценка испытуемыми положения начальной (при изменении AT от 0 до ±630 мкс) и конечной (при изменении AT от ±630 до 0 мкс) точек траектории движения СЗО при АТ=0 обнаружила количественные различия в эффективности фактора латерализации AI.

5) Наблюдаемая в экспериментах билатеральная асимметрия в смещении движущегося (и неподвижного) СЗО относительно средней линии головы количественно проявлялась в величие смещения СЗО, крутизне функции латерализации СЗО и в величине межушных различий по интенсивности стимуляции, соответствующей положению СЗО на средней линии головы.

6) Количественная оценка характеристик латерализации СЗО показала возрастание билатеральной асимметрии при латерализации движущегося СЗО по сравнению с неподвижным СЗО. Приведенные экспериментальные материалы указали на большую эффективность правосторонних механизмов латерализации по сравнению с левосторонними.

7) Смещение движущегося СЗО в направлении от средней линии головы приводило к снижению точности локализации его положения.

1.4. Заключение.

В ходе исследования функции пространственного слуха были выявлены следующие закономерности восприятия человеком неподвижного и движущегося источника звука как в условиях свободного звукового поля, так и при дихотической стимуляции.

1) Условия свободного звукового поля. а) В условиях предъявления неподвижных акустических сигналов были определены дифференциальные пороги чувствительности слуховой системы к изменениям сигналов по времени и интенсивности. Было установлено, что минимально различимые изменения AT или AI зависят от азимутального расположения звукового источника, а также от частотного спектра акустического сигнала. б) В условиях предъявления движущихся звуковых стимулов было обнаружено, что минимально различимые углы движения зависят от азимутального расположения источника звука, от спектрального состава сигналов, от скорости движения звукового источика и от длительности стимулов (при использовании длительности стимула менее 100 - 150 мс минимально различимые углы движения возрастают, что указывает на существование минимального времени интеграции в слуховой системе). В целом, минимально различимые углы движения звуковых источников в несколько раз превосходят значения минимально слышимых углов для неподвижных источников звука. При стимуляции в свободном звуковом поле обнаруживаются эффекты последействия при восприятии движения звукового сигнала (снижение чувствительности к движению после предъявления в качестве адаптора движущегося звукового сигнала).

2) Метод дихотической стимуляции.

Дихотическая стимуляция явилась одним из наиболее удобных методов для изучения действия факторов локализации (и латерализации) AT и AI, поскольку, представляя собой модель стимуляции в свободном звуковом поле, она позволяет точно контролировать изменения интерауральных различий по времени и интенсивности. При этом имеется возможность варьировать один интерауральный параметр независимо от другого. а) В экспериментах с моделированием неподвижных звуковых сигналов при изменении значений AT или AI была определена разрешающая способность слуховой системы: пороговые значения межушных различий стимуляции по времени (AT) варьируют от 6 до 50 мкс в зависимости от класса акустических сигналов; пороговые значения межушных различий стимуляции по интенсивности (AI) варьируют от 0.5 до 3.0 дБ также в зависимости от класса акустических сигналов. б) В ряде работ были определены соотношения между факторами латерализации AT и AI путем измерения коэффициента компенсации (trading ratio). Значительная вариабельность экспериментальных данных по определению коэффициента компенсации (от 0.3 до 300 мкс/дБ), полученных разными авторами, во многом определялась условиями проведения эксперимента и используемыми сигналами, а также значительной сложностью выполнения задачи по латерализации для испытуемого. в) В исследованиях с моделированием движущихся звуковых сигналов (за счет изменения во времени интерауральных различий по ДТ или AI) были определены граничные условия формирования ощущения движения звукового образа: пороговая частота повторения щелчков, соответствующая возникновению ощущения движения, составляет около 7.6 Гц при латерализации по AT и около 9.7 Гц при латерализации по AI; временной интервал между бинаурально предъявленными парами щелчков в серии -около 0.13 с. г) В экспериментах с моделированием движения звукового образа (как и в свободном звуковом поле) были обнаружены эффекты последействия.

4) Были предложены гипотезы, объясняющие чувствительность слуховой системы к движению звукового источника: гипотеза существования в слуховой системе «нейронов-детекторов движения» и «snapshot» теория. Однако в связи с тем, что количество нейронов-«детекторов» движения в слуховой системе, вероятно, ограничено, a «snapshot» теория, вероятно, действует только в ограниченном диапазоне скоростей движения источника звука, обе теории нуждаются в дальнейшем подтверждении и разработке.

Однако, несмотря на обширнейший материал, полученный при исследовании слуховой локализационной функции, остается неясным ряд вопросов, например, как влияет на иллюзию движения источника звука, вызванного изменяющимися во времени межушными различиями по времени стимуляции (AT), другой фактор локализации -межушные различия по интенсивности стимуляции (AI). Материал, посвященный в литературе взаимодействию факторов AT и AI (определение коэффициента компенсации), был получен в условиях дихотической стимуляции при моделировании неподвижных звуковых сигналов (статические условия). Взаимодействие вышеуказанных факторов в условиях движения звукового сигнала (динамические условия) не исследовалось. Поэтому представляется важным исследовать влияние межушных различий по интенсивности стимуляции (фактора AI) на траекторию движения звукового образа, созданного за счет изменения межушных различий по времени (фактора AT). Это положение и является задачей настоящей работы.

Углубление знаний о восприятии человеком движущихся источников звука будет значимым для одного из новейших направлений в физиологии пространственного слуха -создания виртуальной акустической реальности (McKinley et al., 1994; Pralong , Carlile,

35

1994; Voss, Allen, 1994; Wightman, Kistler, 1989a; Wightman, Kistler, 1989b). Как известно, виртуальная акустическая реальность создается при восприятии слушателем через два головных телефона специально синтезированных звуковых сигналов, которые воспринимаются им не как звуковые образы, расположенные внутри головы (обычное восприятие при таком способе стимуляции), а как звуки, находящиеся во внешнем акустическом пространстве. Использование в настоящем исследовании дихотически предъявляемых синтезированных акустических сигналов, при прослушивании которых у испытуемого создается иллюзия движения слитных звуковых образов (либо расположения неподвижных звуковых образов) внутри головы, представляет собой начальные этапы создания виртуальной акустической реальности, разработка которых требует накопления дополнительного объема экспериментального материала о взаимодействии факторов, обусловливающих локализацию звука в пространстве.

2. МЕТОДИКА

2.1. Первая серия экспериментов.

2.1.1. Характеристика испытуемых.

Работа была проведена на десяти испытуемых (шесть женщин и четверо мужчин ) с нормальным слухом. Возраст девяти испытуемых был в пределах от 23 до 29 лет. Возраст одного из испытуемых (мужчина) составлял 42 года. Все испытуемые были праворукими. Степень праворукости оценивали в процентах по коэффициенту праворукости по формуле, предложенной в работе Доброхотовой и Брагиной (Доброхотова, Брагина, 1994): К=[П - JIJ/п, где П,Л- количество тестов, выполняемых правой или левой рукой, а п - общее количество тестов. Коэффициент праворукости, определяемый по 22 тестам, варьировал от 27% до 95%.

2.1.2. Характеристика акустических сигналов.

Звуковыми сигналами служили бинаурально предъявляемые последовательности щелчков, которые (в зависимости от изменяемой или неизменной величины межушной задержки) вызывали у слушателя ощущение движущегося или неподвижного слитного звукового образа (СЗО). Для генерации щелчков использовался двухканальный генератор прямоугольных электрических импульсов, позволяющий менять величину и знак задержки между двумя каналами стимуляции (см. блок-схему на рис. 1). Длительность одиночного импульса равнялась 100 мкс; длительность всей последовательности импульсов составляла 2 с. Частота импульсов в последовательности составляла 25/с. Такая частота вполне комфортна для слушателя и достаточна для формирования у него ощущения движения звукового образа (Альтман, 1990а).

Работа проводилась в условиях дихотической стимуляции через головные электродинамические телефоны типа ТДС-5 с близкими характеристиками (рис. 2). Измерение характеристик проводилось с помощью аппаратуры фирмы «Брюэль и Къер» - искусственное ухо, тип 4152; частотный спектрометр, тип 2112; конденсаторный микрофон, тип 4131. Движение СЗО создавалось за счет линейного изменения величины межушной задержки (AT) от ±630 до 0 мкс. Стабильность задержки обеспечивалась кварцевым генератором, входящим в состав генератора прямоугольных импульсов. Начальная задержка составляла ±630 мкс (константа Хорнбостеля-Вертхаймера; считалось, что при ДТ=630 мкс достигается полная латерализация неподвижного а б

Частота (кГц)

Рис. 2. Характеристики щелчков. а - акустическая форма щелчков; б - спектр щелчков; лев., прав. - левый и правый каналы стимуляции. звукового образа), что обеспечивало при поступлении сигналов равной интенсивности на оба уха исходное положение звукового образа вблизи того уха, на которое звуковой сигнал поступал первым (рис. 3). К моменту окончания стимула, когда величина AT достигала нуля, СЗО смещался в направлении средней линии головы. Если АТ=0 мкс на протяжении всего времени действия сигнала, звуковой образ воспринимался как неподвижный и расположенный по средней линии головы (рис. 3).

2.1.3. Процедура проведения экспериментов.

Эксперименты проводились в звукозаглушенном помещении. Степень звукозаглушения составляла около 12 дБ на частоте 1 кГц. Измерительная аппаратура включала в себя: шумомер 00026 Robotron, микрофон МК-201 N7020, генератор ГЗ-110 (см. блок-схему на рис. 4).

Проведение экспериментов начинали с измерения порогов слышимости испытуемых отдельно на правом и левом ухе. Для измерения порогов в качестве акустического сигнала была использована монаурально предъявляемая последовательность щелчков длительностью 2 с. Пороги определяли методом границ с шагом 0.1 Hen (1 Неп=8.67 дБ); интенсивность звукового сигнала, при которой вероятность обнаружения сигнала равнялась 0.5, принималась за пороговую. Процедура измерения порогов занимала в среднем около 4-6 мин и не вызывала утомления слушателя. В пределах всей группы испытуемых пороги слышимости при предъявлении вышеуказанной последовательности щелчков различались в пределах 4 дБ. На левом и правом ухе различие значений порогов слышимости у всех испытуемых было незначительным и составляло в среднем 0.37 дБ. (Как было показано, эта величина соответствовала смещению движущегося звукового образа не более чем на 1.2гга4.,т. е. была меньше возможной ошибки измерения).

Далее проводили основную часть эксперимента, в которой испытуемым предъявлялись звуковые сигналы, вызывающие ощущение движущихся и неподвижных звуковых образов. На голове испытуемого, вдоль оголовья телефонов, фиксировалась сантиметровая лента, нулевое деление которой совпадало со средней линией головы. В ходе экспериментов была отмечена некоторая вариабельность расположения траекторий движения СЗО: у одних испытуемых траектории движения проходили от уха до уха через темя (вдоль оголовья телефонов), у других - по затылку (в горизонтальной плоскости). Поэтому сантиметровая лента в ряде случаев фиксировалась на затылке.

Левое ухо

Правое ухо

ДТ=0

Левое ухо

Правое ухо

ДТ*0 Л дт=о

Левое ухо

Правое ухо

ДТ=0 в Л п дт=о

Рис. 3. Схематическое изображение звуковых сигналов, вызывающих ощущение движения слитного звукового образа (СЗО) слева направо (а), справа налево (б) и неподвижного СЗО (в).

Рис. 4. Блок-схема установки для измерения звукозаглушенности экспериментального помещения.

В эксперименте испытуемому предлагалась одна из трех видов инструкций. Необходимо было с закрытыми глазами прослушать сигнал, после чего испытуемый должен был указать пальцем на голове точку, в которой: 1) закончилось движение СЗО (латерализация конечной точки траектории движения СЗО была исследована более детально); 2) началось движение СЗО; 3) началось и закончилось движение СЗО. Расстояние от этих точек до средней линии головы измерялось в сантиметрах, а затем пересчитывалось в градусы при допущении, что длина дуги от одного уха до другого равна 180 град. Ошибка измерения не превышала 0.5 см (3 град.). При стимуляции звуком, вызывающим ощущение неподвижного СЗО, испытуемый указывал его местоположение; отстояние СЗО от средней линии головы также выражалось в сантиметрах и градусах.

Перед началом работы каждый испытуемый тренировался в прослушивании предъявляемых звуковых сигналов и оценке направления движения звукового образа, места окончания движения и его начала. В результате короткой тренировки все испытуемые достаточно уверенно оценивали конец и начало траектории движения звукового образа, а также положение неподвижного СЗО.

Процедура проведения основной части эксперимента включала в себя четыре ряда предъявления сигналов с введением межушных различий стимуляции по интенсивности (AI) при движении звукового образа слева направо и справа налево (рис. 5). Интенсивность сигналов, поступающих на правое и левое ухо, регулировалась раздельно с помощью двух аттенюаторов, отградуированных в неперах, в пределах ±2 Неп, которые затем пересчитывались в дБ.

Ряды предъявления сигналов различались по направлению движения СЗО и стороне (левой или правой), на которой варьировали интенсивность звука.

Каждый сигнал в ряду предъявления подавали испытуемому по 3 раза с интервалом -0.5 с, после чего испытуемый, в соответствии с предложенной инструкцией, пальцем указывал на голове точки. Было отмечено, что точки, локализуемые справа от средней линии головы, испытуемые показывали правой рукой, а точки, локализуемые слева от средней линии головы, - левой рукой. Точки, располагающиеся по средней линии головы, испытуемые чаще показывали правой рукой (в среднем в 81% случаев). Перед предъявлением каждого сигнала испытуемого об этом предупреждали (экспериментатор подавал словесную команду «Слушаем!»). По желанию испытуемого сигнал подавали повторно.

В каждом ряду предъявления сигналов измерения начинали с подачи на оба уха акустических стимулов равной надпороговой интенсивности (~40 дБ) при одном из

4 ряда предъявления сигналов при изменении межушных различий стимуляции по интенсивности (AI:)

1-1-i-i

12 3 4

Движение звукового образа слева направо.

Изменяется интенсивность сигнала на левом аттенюаторе.

Движение звукового образа справа налево.

Изменяется интенсивность сигнала на левом аттенюаторе.

Движение звукового образа слева направо.

Изменяется интенсивность сигнала на правом аттенюаторе.

Движение звукового образа справа налево.

Изменяется интенсивность сигнала на правом аттенюаторе.

I I I I

Предъявляются акустические сигналы (последовательности щелчков), соответствующие следующим значениям AI:

Порядковый А1,дБ Порядковый AI, дБ Порядковый А1,дБ Порядковый номер номер номер номер сигнала сигнала 0 сигнала 0 сигнала

1. 0 1. 1. 1.

2. -4.3 2. -4.3 2. -4.3 2.

3. -8.7 3. -8.7 3. -8.7 3.

4. -13.0 4. -13.0 4. -13.0 4.

5. -17.3 5. -17.3 5. -17.3 5.

6. 4.3 6. 4.3 6. 4.3 6.

7. 8.7 7. 8.7 7. 8.7 7.

8. 13.0 8. 13.0 8. 13.0 8.

9. 17.3 9. 17.3 9. 17.3 9.

10. 0 10. 0 10. 0 10. I

Каждый сигнал предъявляется испытуемому по 3 раза

Рис. 5. Схема предъявления акустических сигналов в эксперименте. направлений движения СЗО. Затем интенсивность сигнала на одном телефоне вначале уменьшали, а затем увеличивали с шагом 4.3 дБ в диапазоне ±17.3 дБ, вследствие чего траектория движения СЗО смещалась в сторону более интенсивного стимула. В заключение всего ряда измерений вновь подавали сигнал при равной надпороговой интенсивности стимулов (~40 дБ). Таким образом, на протяжении всего ряда измерений последовательно предъявляли десять сигналов, каждый из которых повторяли трижды (иногда - более).

После небольшого перерыва (~1 мин, когда испытуемому предлагали отдохнуть) проводили измерения при подаче следующего ряда предъявления сигналов, который отличался только направлением движения СЗО.

Далее проводили измерения для следующих двух рядов предъявления сигналов, в которых интенсивность сигнала варьировали на другом телефоне (также при двух направлениях движения СЗО).

В контрольных экспериментах с неподвижным звуковым образом измерения проводились по той же схеме, однако, поскольку в данных экспериментах отсутствовал фактор направления движения, использовались только два ряда предъявления сигналов: первый ряд соответствовал варьированию интенсивности сигнала на одном из телефонов, второй - варьированию интенсивности сигнала на другом телефоне.

В целом, продолжительность эксперимента составляла 30 -40 мин, и в результате у испытуемых не возникало состояние утомления. Каждый испытуемый участвовал в 5 - 6 экспериментах. Кроме того, на трех испытуемых по полной программе были проведены контрольные измерения с переменой стороны положения телефонов. Результаты этих экспериментов практически не отличались (количественно и качественно) от тех, которые были получены при исходном положении телефонов.

Результаты измерений усредняли для каждого испытуемого в отдельности. При этом данные, полученные при варьировании AI на правом и левом каналах стимуляции, объединялись, с учетом того, что увеличение интенсивности сигнала на одном ухе и ее уменьшение на другом приводило к практически одинаковому смещению траектории движения СЗО. В итоге каждое положение начала (и конца) траектории движения СЗО определялось как среднее значение из, как минимум, 10 измерений, за исключением случаев, при которых Л1=0 дБ, когда число измерений составляло не менее 20. В дальнейшем проводилось усреднение данных для всей группы испытуемых.

Максимальная интенсивность используемых в экспериментах звуковых сигналов не превышала 60 дБ над порогом слышимости испытуемого. При Д1=±17.3 дБ траектория движения СЗО у всех испытуемых искажалась, вследствие чего эти данные не рассматривались при дальнейшей обработке результатов. Как при усилении интенсивности стимула на одном ухе, так и при ослаблении интенсивности на другом у всех испытуемых величина смещения конца (или начала) траектории движения СЗО оказалась практически одинаковой (т. е. не зависела от суммарной интенсивности сигнала; поэтому при обработке эти данные были объединены).

Строили функции зависимости положения конечных и начальных точек траектории движения СЗО, а также положения неподвижного СЗО от величины AI. Исходя из этих функций, определяли величину смещения конечных и начальных точек траектории движения СЗО, а также неподвижного СЗО от средней линии головы, соответствующую сдвигу интенсивности на одном из каналов стимуляции на 1 дБ.

Вариабельность оценок положения начальных и конечных точек траектории движения СЗО, а также положения неподвижного СЗО была охарактеризована среднеквадратическим отклонением (о) и рассчитывалась по формуле (Рокицкий, 1961): где xi - элемент выборки, х - выборочная средняя, п - число элементов в выборке.

Оценка достоверности результатов экспериментов проводилась по t-критерию Стьюдента для нормального распределения. Статистическая обработка экспериментального материала осуществлялась с использованием программного обеспечения Microsoft Excel, а также программ, созданных в лаборатории Иозефом Е. Б.

В итоге в первой серии было проведено 111 экспериментов с использованием движущихся СЗО (54 эксперимента с использованием инструкции показать только конечную точку траектории движения СЗО, 28 экспериментов с использованием инструкции показать только начальную точку траектории движения СЗО, 29 экспериментов с определением как начальной, так и конечной точки траектории движения) и 10 экспериментов с использованием неподвижных СЗО.

2.2. Вторая серия экспериментов.

2.2.1. Характеристика испытуемых.

Настоящая часть исследования была проведена на шести праворуких испытуемых (пять женщин и один мужчина) с нормальным слухом. Возраст испытуемых варьировал от 24 до 34 лет. Различие значений порогов слышимости для левого и правого уха у всех испытуемых было достаточно мало и не превышало 0.61 дБ (в среднем по группе 0.31±0.22 дБ). Коэффициент праворукости варьировал от 61% до 95%.

Определение порогов слышимости и коэффициента праворукости испытуемых осуществлялось аналогично первой серии экспериментов.

2.2.2. Характеристика акустических сигналов и процедура проведения экспериментов.

В качестве звуковых сигналов применялись бинаурально предъявляемые последовательности щелчков, используемые в первой серии экспериментов, которые вызывали у слушателя ощущение движущегося или неподвижного слитного звукового образа.

Как и в первой серии экспериментов, движение СЗО создавалось за счет линейного изменения межушных различий стимуляции по времени AT. Однако, в отличие от первой серии экспериментов, изменение AT осуществляли от 0 до ±630 мкс. Начальная задержка (AT), равная 0 мкс, предполагала положение звукового образа в момент начала стимуляции (при поступлении сигналов равной интенсивности на оба уха) по средней линии головы испытуемого. К моменту окончания стимула, когда величина AT достигала ±630 мкс, СЗО смещался в направлении того уха, на которое звуковой сигнал поступал первым.

В качестве инструкции испытуемому предлагалось с закрытыми глазами слушать сигнал, после чего необходимо было указать пальцем на голове точку, в которой началось движение СЗО. Целесообразность исследования закономерностей локализации именно начальной точки траектории, которой соответствовала величина АТ=0 мкс, объяснялась тем, что в первой серии экспериментов наиболее подробно была рассмотрена конечная точка траектории, локализация которой осуществлялась также в условиях АТ=0 мкс.

Дальнейший ход экспериментов второй серии с использованием движущихся СЗО осуществлялся аналогично схеме, используемой в первой серии экспериментов.

47

В экспериментах с использованием движущихся СЗО на каждом из испытуемых было проведено от 13 до 25 измерений для любой из рассматриваемых точек, кроме случаев, при которых Л1=0 дБ, когда было проведено от 27 до 50 измерений. В экспериментах с использованием неподвижных СЗО на каждом из испытуемых было проведено от 8 до 16 измерений для любой из рассматриваемых точек, кроме случаев, при которых Л1=0 дБ, когда было проведено от 16 до 32 измерений.

Всего во второй серии было проведено 57 экспериментов с использованием движущихся СЗО и 36 экспериментов с использованием неподвижных СЗО.

В экспериментах второй серии с использованием движущихся и неподвижных СЗО процедура измерения, обработка результатов и оценка достоверности экспериментальных данных проводились по схеме, описанной выше для первой серии экспериментов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Варягина, Ольга Валерьевна, Санкт-Петербург

1. Агаева М. Ю., Альтман Я. А., Никитин Н. И. Характеристики восприятия движения источника звука как основа создания акустической вертикали // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1999. Т. 33. N. 5. С. 30-36.

2. Агаева М. Ю., Никитин Н. И. Различение угловой скорости при движении источника звука в вертикальной плоскости // Физиология человека. 1999. Т. 25 . N. 3 . С. 47-56.

3. Агаева М. Ю., Никитин Н. И. Различение человеком угловой скорости движения звукового образа в противоположных направлениях в вертикальной плоскости // Физиология человека. 2001. Т. 27. N. 2. С. 1-6.

4. Альтман Я. А. Локализация звука. Л.: Наука. 1972. 214 с.

5. Альтман Я. А. О сочетанной деятельности височной области коры и гиппокампа у человека при локализации движущегося звукового образа // Журн. эвол. биох. и физиол. 19906. Т. 26. N. 6. С. 757-764.

6. Альтман Я. А. Пространственный слух // Слуховая система. / Ред. Альтман Я. А. Л.: Наука. 1990а. С. 366-448.

7. Альтман Я. А., Балонов Л Я., Деглин В. Л., Меншуткин В. В. О роли доминантного и недоминантного полушарий в организации пространственного слуха // Физиология человека. 1981 в. Т. 7. N. 1. С. 12-19.

8. Альтман Я. А., Бехтерев Н. Н., Котеленко Л. М., Кудрявцева И. Н. Следовые реакции нейронов внутреннего коленчатого тела кошки // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 66. N. 1. С. 80-88.

9. Альтман Я. А., Бехтерев Н. Н., Котеленко Л. М., Кудрявцева И. Н. Избирательность следовых реакций нейронов внутреннего коленчатого тела кошки к скорости имитируемого движения источника звука // Физиол. журн. СССР. 19816. Т. 67. N. 6. С. 835-843.

10. Альтман Я. А., Бехтерев Н. Н., Котеленко Л. М., Кудрявцева И. Н. Реакции нейронов внутреннего коленчатого тела кошки на скорость имитируемого движения источника звука// Физиол. журн. СССР. 1981а. Т. 67. N. 5. С. 665-671.

11. Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника звука. Санкт-Петербург: Наука. 1992. 136 с.

12. Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф., Котеленко Л. М., Федько Л. И., Саноцкая Н. Н. Оценка пространственно-временных параметров звуковых стимулов больными височной эпилепсией // Физиология человека. 1995. Т. 21. N. 1. С. 54-61.

13. Альтман Я. А., Вайтулевич С. ФКотеленко Л. М., Эпштейн И. Р., Гехман Б. И., Пак С. П. Характеристика длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов человека при судорожной активности височной области // Сенсорные системы. 1988. Т. 2. N. 1. С. 39-46.

14. Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф., Пак С. П. Межполушарная асимметрия слуховых вызванных потенциалов человека и локализация источника звука // В кн.: Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л.: Наука. 1985. С. 37-46.

15. Альтман Я. А., Дубровский Н. А. Пространственный слух // Физиология сенсорных систем. Л, 1972. Ч. 2. С. 398-426.

16. Альтман Я. А., Котеленко Л. М. Следовые реакции нейронов слуховой системы // Успехи физиологических наук. 1990. Т. 21. N. 4. С. 3-22.

17. Альтман Я. А., Маркович А. М. О нейронах детекторах движения источника звука // Биофизика. 1968. Т. 13. Вып. 3. С. 533-535.

18. Альтман Я. А., Романов В. П., Шахшаев С. А. Особенности бинаурального освобождения от маскировки при движении звукового образа // Физиология человека. 1982. Т. 8. N. 4. С. 537-541.

19. Альтман Я. А., Розенблюм А. С., Львова Б. Г. Восприятие движущегося субъективного звукового образа больными с поражениями височных областей мозга // Физиология человека. 1979. Т. 5. N. 1. С. 55-62.

20. Андреева И. Г., Альтман Я, А. Пороговая длительность звуковых сигналов при восприятии человеком радиального движения звукового образа различного азимутального направления// Сенсорные системы. 2000. Т. 14. N. 1. С. 11-17.

21. Андреева И. Г., Вартанян И. А. Влияние временной интеграции громкости на восприятие удаления-приближения источников звука // Физиология человека. 1997. Т. 23. N. 6. С. 1-7.

22. Балонов J1. Я., Деглин В. JI. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий. Л.: Наука. 1976. 220 с.

23. Бару А. В., Калмыкова И. В., Шмигидина Г. Н. Роль слуховых областей коры мозга собак в локализации неподвижного источника звука // Ж. высш. нервн. деят. 1983. Т. 33. Вып. 4. С. 700-707.

24. Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина. 1988. 240 с.

25. Брагинская Ю. В., Величковский Б. М., Прудков П. Н. Латерализация индивидуального пространства как фактор асимметрии перцептивных процессов // Вопросы психологии. 1989. N. 5. С. 130-137.

26. Брюгге Дж. Ф., Риэл Р. А. Исследование пространственной чувствительности нейронов первичной слуховой коры кошки // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2000. Т. 86. N. 7. С. 854-876.

27. Вайнберг Дж., Шумекер Дж. Статистика. М.: Изд-во «Статистика». 1979. 389 с.

28. Вартанян И. А. Роль различных отделов коры головного мозга в оценке человеком изменения местоположения источника звука// Физиология человека. 1995. Т. 21. N. 5. С. 29-35.

29. Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков. Электрофизиологическое исследование. Л.: Наука. 1978. 151 с.

30. Вартанян И. А., Тархан А. У., Черниговская Т. В. Участие левого и правого полушарий головного мозга человека в формировании субъективного акустического пространства// Физиология человека. 1999. Т. 25. N. 1. С. 43-51.

31. Вартанян И. А., Черниговская Т. В. Влияние параметров акустической стимуляции на оценку человеком изменения расстояния от источника звука // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 66. N. 1. С. 101-106.

32. Висков О. В. Закономерности формирования восприятия субъективного звукового образа // Физиология человека. 1975. Т. 1. N. 2. С. 371-376.

33. Геодакян В. А. Асинхронная асимметрия (половая и латеральная дифференциация -следствие асинхронной эволюции // Журнал ВНД. 1993. Т. 43. Вып. 3. С. 543-561.

34. Гурфинкель В. С., Дебрева Е. Е., Левик Ю. С. Зависимость интерпретации тактильных стимулов от ориентации рецептивного поля // Физиология человека. 1985. Т. 11. N. 1. С. 3-11.

35. Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Сенсорные комплексы и сенсомоторная интеграция // Физиология человека. 1979. Т. 5. N. 3. С. 399-414.

36. Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Системы отсчета и интерпретация проприоцептивных сигналов // Физиология человека. 1998. Т. 24. N. 1. С. 53-63.

37. Деглин В. Л., Пахомова А. С., Филова А. Р., Воробьева О. Н. Функциональная асимметрия мозга и восприятие трехмерности предметов. Исследование методом голографической тахистоскопии// Сенсорные системы. 1995. Т. 9. N. 1. С. 28-37.

38. Деглин В. Л., Пинхасик Н. Е. Восприятие глубины в условиях преходящего угнетения правого и левого полушарий мозга. Исследование методом членения пространства // Сенсорные системы. 1995. Т. 9. N. 1. С. 21-27.

39. Добровольская Н. В., Левитина Е. А., Егоров А. Ю. Восприятие глубины и функциональная асимметрия мозга// Сенсорные системы. 1995. Т. 9. Вып. 1. С. 68-74.

40. Доброхотова Т. А., БрагинаН. Н. Левши. М.: Книга. 1994. 232 с.

41. Егоров А. Ю. Сравнение геометрических фигур в полях зрения и функциональная асимметрия мозга// Сенсорные системы. 1995. Т. 9. Вып. 1. С. 75-80.

42. Кожевникова Е. В. Некоторые характеристики восприятия человеком приближающегося звукового образа // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 66. N. 1. С. 109-112.

43. Ко ниши М. Нервные механизмы локализации источника звука у сов // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2000. Т. 86. N. 7. С. 884-897.

44. Котеленко Л. М., Бехтерев Н. Н., Кудрявцева И. Н. Избирательность следовых реакций нейронов внутреннего коленчатого тела кошки к характеристикам звуковых стимулов // Физиол. Журн. СССР. 1981. Т. 67. N. 5. С. 680-689.

45. Котеленко JI. М., Саноцкая Н. Н., Федько Л. И., Шустин В. А. Роль корковых и медиобазальых структур мозга в восприятии движения звуковых образов // Сенсорные системы. 1996. Т. 10. N. 2. С. 38-46.

46. Куликов Г. А., Бехтерев Н. Н. Характеристики реакций нейронов сенсомоторной коры мозга кошки на монауральную и бинауральную стимуляцию // Физиол. журн. СССР. 1979. Т. 65. N. 6. С. 801-811.

47. Леушина Л. И., Невская А. А., Павловская М. Б. Сравнительное исследование закономерностей зрительного опознания в правом и левом полушариях // В кн.: Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л.: Наука. 1985. С. 37-46.

48. Меншуткин В. В., Николаенко Н. Н. Роль правого полушария мозга в обеспечении константности восприятия размеров предметов // Физиология человека. 1987. Т. 13. N. 2. С. 324-326.

49. Мосидзе В. М., Рижинашвили Р. С., Самадашвили 3. В., Турашвили Р. И. Функциональная асимметрия мозга. Тбилиси: Мецниерба. 1977. 120 с.

50. Мухамедрахимов Р. Ж., Котеленко Л. М., Шустин В. А. Локализация движущегося звукового образа у больных с правосторонним поражением височной области коры и гиппокампа// Физиология человека. 1990. Т. 16. N. 2. С. 46-50.

51. Невская А. А. Межполушарные различия при зрительном восприятии: Спорные вопросы и перспективы исследований // В кн.: Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л.: Наука. 1985. С. 37-46.

52. Невская А. А., Леушина Л. И. Особенности использования гармонического пространственно-частотного спектра изображений при их описании в правом и левом полушарии // Сенсорные системы. 1995. Т. 9. Вып. 1. С. 108-116.

53. Никитин Н. И., Попеларж И. Реакции нейронов заднего холма кошки на звуковые сигналы при интерауральных временных различиях стимуляции // Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. 1981. Т. 67. N. 5. С. 672-679.

54. Николаенко Н. Н. Взаимодействие полушарий мозга в процессе восприятия и обозначения цвета // В кн.: Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л.: Наука. 1985. С. 37-46.

55. Николаенко Н. Н., Деглин В. Л. Роль правого и левого полушарий мозга в отображении пространства в рисунке. Исследование в условиях преходящего угнетения одного из полушарий мозга // Сенсорные системы. 1995. Т. 9. Вып. 1. С. 38-45.

56. Николаенко Н. Н., Егоров А. Ю. Роль правого и левого полушарий мозга в восприятии пространства. Сообщение I. Восприятие и отображение объектов во фронтальной плоскости//Физиология человека. 1998. Т. 24. N. 5. С. 54-64.

57. Пак С. П., Огородникова Е. А. Формирование акустических стимулов, моделирующих движение источника звука при его приближении или удалении // Сенсорные системы. 1997. Т. 11. N. 3. С. 346-351.

58. Паренко М. К. Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Нижний Новгород. 2000. 21 с.

59. Порк М. Э. Межполушарное взаимодействие в стереоскопическом восприятии у человека // В кн.: Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л.: Наука. 1985. С. 37-46.

60. Радионова Е. А. Функциональная характеристика нейронов кохлеарных ядер и слуховая функция. Л.: Наука. 1971. 196 с.

61. Радионова Е. А. Анализ звуковых сигналов в слуховой системе. Нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука. 1987. 272 с.

62. Радионова Е. А. Топическая организация задних холмов мозга кошки в условиях имитируемого движения источника звука // Российск. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2000. Т. 86. N. 7. С. 762-772.

63. Радионова Е. А., Никитин Н. И. Нейрофизиологические механизмы организации бинауральной системы пространственного слуха. Модельные представления // Сенсорные системы. 2000. Т. 14. N. 1. С. 75-87.

64. Рокицкий П. Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск. 1961. 224 с.

65. Романов В. П. Граничные условия формирования движущегося звукового образа при изменяющейся интерауральной разнице по интенсивности // Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. 1980а. Т. 66. N. 1. С. 113-118.

66. Романов В. П. О шкалировании восприятия скорости движения слухового образа при дихотическом предъявлении стимула // Физиология человека. 19806. Т. 4. N. 4. С.712-716.

67. Романов В. П. О восприятии угловой скорости движения слухового образа при изменении интерауральных различий по интенсивности // Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. 1981. Т. 67. N. 6. С. 844-848.

68. Соловьева А. И. Основы психологии слуха. Л.: Изд-во ЛГУ. 1972. 188 с.J

69. Фрайман E. А. Изменения зрительно-пространственного восприятия при стойких изменениях эмоционального состояния // Сенсорные системы. 2000. Т. 14. N. 1. С. 88-93.

70. Фролькис В. В. Старение мозга. Л.: Наука. 1991. 277 с.

71. Чистович Л. А. Различение интервала времени между двумя короткими звуковыми импульсами // Акуст. журн. 1959. Т. 5. N. 4. С. 480-484.

72. Чистович Л. А., Иванова В. А. Взаимная маскировка коротких звуковых импульсов // Биофизика. 1959. Т. 4. N. 2. С. 170-180.

73. Шахшаев С. А. Пороги латерализации двухтоновых комплексов у человека при различных интерауральных различиях стимуляции // Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. 1981. Т. 67. N. 5. С. 690-695.

74. Шинкаренко С. А. Влияние интерауральных различий звуковой стимуляции на активность нейронов красного ядра кошки // Физиол. журн. СССР. 1984. Т. 70. N. 3. С. 291-298.

75. Abel S., Kunov Н. Lateralization based on interaural phase differences: effects of frequency, amplitude, duration and shape of rise delay // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1983. V. 73. N. 3. P. 955-961.

76. Ahissar M., Ahissar E, Bergman H., Vaadia E. Encoding of sound-source location and movement: activity of single neurons and interactions between adjacent neurons in the monkey auditory cortex // J. Neurophysiology. 1992. V. 67. N. 1. P. 203-215.

77. Altman J. A. Are there neurons detecting direction of sound source motion? // Experimental neurology. 1968. V. 22. N. 1. P. 13-25.

78. Altman J. A., Balonov L. J., Deglin V. L. Effects of unilateral disorder of the brain hemisphere function in man on directional hearing //Neuropsychologia. 1979. V. 17. N. 3. P. 295-301.

79. Altman J. A., Bechterev N. N., Radionova E. A., Shmigidina G. N., Syka J. Electrical responses of the auditory area of the cerebellar cortex to acoustic stimulation // Exp. Brain. Res. 1976. V. 26. N. 3. P. 285-298.

80. Altman J. A., Kalmykova I. V. Role of the dog's auditory cortex in discrimination of sound signals simulating sound source movement // Hear. Res. 1986. V. 24. N. 3. P. 243-253.

81. Altman J. A., Romanov V. P. Psychophysical characteristics of the auditory image movement perception during dichotic stimulation // Int. J. Neurosci. 1988. V. 38. N. 3/4. P. 369-379.

82. Altman J., Rosenblum A., Lvova V. Lateralization of a moving auditory image in patients with focal damage of the brain hemispheres // Neuropsychol. 1987. V. 25. N. 2. P. 435-442.

83. Altman J. A., Syka J., Shmigidina G. N. Neuronal activity in the medial geniculate body of the cat during monaural and binaural stimulation // Exp. Brain Res. 1970. V. 10. N. 1. P. 81-93.

84. Altman J. A., Viskov О. V. Discrimination of perceived movement velocity for fused auditory image in dichotic stimulation // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 61. N. 3. P. 816-819.

85. Andersen P., Andersson S. A., Lomo T. Nature of thalamocortical relations during spontaneous barbiturate spindle activity//J. Physiol. 1967. V. 192. N. 2. P. 283-307.

86. Andersen P., Eccles J. Inhibitory phasing of neuronal discharge // Nature. 1962. V. 196. N. 4855. P. 645-647.

87. Asano F., Suzuki Y., Sone T. Role of spectral cues in median plane localization // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1990. V. 88. N. 1. P. 159-168.

88. Benson D. A., Hienz R. D., Goldstein N. H. Single unit activity in the auditory cortex of monkeys actively localizing sound sources: spatial tuning and behavioral dependency // Brain Res. 1981. V. 219. N. 2. P. 249-267.

89. Bisiach E., Cornacchia L., Sterzi R., Vallar G. Disorders of perceived auditory lateralization after lesions of the right hemisphere //Brain. 1984. V. 107. N. 1. P. 37-52.

90. Blauert J. On the lag of lateralization caused by interaural time and intensity differences // Audiology. 1972. V. 11. N. 2. P. 265-270.

91. Brugge J., Anderson D., Hind J., Rose J. Time structure of discharges in single auditory nerve fibers of the squirrel monkey in response to complex periodic sounds // J. Neurophysiol. 1969. V. 32. N. 3. P. 386-401.

92. Burke K. A., Letsos A., Butler R. A. Asymmetric performances in binaural localization of sound in space // Neuropsychologia. 1994. V. 32. N. 11. P. 1409-1417.

93. Butler R. A. Asymmetric performances in monaural localization of sound in space // Neuropsychologia. 1994. V. 32. N. 2. P. 221-229.

94. Butler R. A., Belendiuk K. Spectral cues utilized in the localization of sound in the median saggital plane // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 61. N. 5. P. 1264-1269.

95. Chandler D. W., Grantham D. W. Minimum audible movement angle in the horizontal plane as a function of stimulus frequency and bandwidth, source azimuth, and velocity // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1992. V. 91. N. 3. P. 1624-1636.

96. David E. E. Jr., Guttman N., van Bergeijk W. A. Binaural interaction of high-frequency stimuli //Journ. Acoust. Soc. Amer. 1959. V. 31. N. 6. P. 774-784.

97. Deatherage В. H., Hirsh I. J. Auditory localization of clicks // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1959. V. 31. N4. P. 486-492.

98. Domnitz R. H., Colburn H. S. Lateral position and interaural discrimination // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 61. N. 6. P. 1586-1598.

99. Eisenman L. M. Neural encoding of sound localization: an electrophysiological study in auditory cortex (AI) of the cat using free field stimuli // Brain Res. 1974. V. 75. N. 2. P. 203-214.

100. Elpern В., Nauton R. Lateralizing effects of interaural phase differences // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1964. V. 36. N. 6. P. 1392-1393.

101. Feddersen W. E., Sandel T.T., Teas D.C., Jeffress L.A. Measurements of interaural time- and intensity-differences //Journ. Acoust. Soc. Amer. 1955. V. 27. N. 5. P. 1008.

102. Firestone F. A. The phase difference and amplitude ratio at the ears due to a source of pure tone // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1930. V. 2. N. 2. P. 260-270.

103. Garner W. R., Wertheimer M. Some effects of interaural phase differences on the perception pure tones // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1951. V. 23. N. 6. P. 664-667.

104. Gaskell H., Henning G. B. Forward and backward masking with impulsive stimuli // Hearing Research. 1999. V. 129. N. 1/2. P. 92-100.

105. Grantham D. W. Auditory motion perception: snapshots revisited // Binaural and spatial hearing in real and virtual environments / Ed. Gilkey H., Anderson T. R.: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers mahwah, New Jersey. 1997. P. 295-313.

106. Grantham D.W. Interaural intensity discrimination: insensitivity at 1000 Hz // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1984. V. 75. N. 4. P. 1191-1194.

107. Grantham D. W. Detection and discrimination of simulated motion of auditory targets in the horizontal plane // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1986. V. 79. N. 6. P. 1939-1949.

108. Grantham D. W. Motion aftereffects with horizontally moving sound sources in the free field // Perception and Psychophysics. 1989. V. 45. N. 2. P. 129-136.

109. Grantham D. W. Adaptation to auditory motion in the horizontal plane: effect of prior exposure to motion on motion detectability // Perception and Psychophysics. 1992. V. 52. N. 2. P. 144-150.

110. Grantham D. W., Wightman F. L. Auditory motion aftereffects // Perception and Psychophysics. 1979b. V. 26. N. 5. P. 403-408.

111. Hafter E. R. Lateralization model and the role of time-intensity tradings in binaural masking: can the data be explained by a time-only hypothesis? // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 62. N. 3.P. 633-636.

112. Hafter E. R., Carrier S. C. Binaural interaction in low frequency stimuli, the inability to trade time and intensity completely // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1972. V. 51. N. 6. P.1852-1862.

113. Hafter E. R., Jeffress L. A. Two-image lateralization of tones and clicks // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1968. V. 44. N. 2 . P. 563-569.

114. Harris G. G. Binaural interactions of impulsive stimuli and pure tones // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1960. V. 32. N. 6. P. 685-692.

115. Harris J. D., Sergeant R. L. Monaural/binaural minimum audible angles for a moving sound source //J. Speech and Hearing Res. 1971. V. 14. N. 3. P. 618-629.

116. Henning G. B. Detectability of interaural delay in high-frequency complex waveforms // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1974. V. 55. N. 1. P. 84-90.

117. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields of single neurons in the cat's striate cortex // J. Physiol. L. 1959. V. 148. N. 3. P. 574-591.

118. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields, binocular interaction, and functional architecture in the cat's visual cortex // J. Physiol. L. 1962. V. 160. N. 1. P. 106-154.

119. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture in two nonstriate visual areas (18 and 19) of the cat // J. Neurophysiol. 1965. V. 28. N. 2. P. 229-289.

120. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex // J. Physiol. 1968. V. 195. N. 1. P. 215-243.

121. Imig T. J., Irons W. A., Samson F. R. Single-unit selectivity to azimuthal direction and sound pressure level of noise bursts in cat high-frequency primary auditory cortex // J. Neurophysiol. 1990. V. 63. N. 6. P. 1448-1466.

122. Jeffress L. A. A place theory of sound localization // J. Com. Physiol. Psyhol. 1948. V. 41. N. l.P. 35-39.

123. Jeffress L. A., Taylor R. W. Lateralization and localization // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1961. V. 33.N.4.P. 482-483.

124. Klumpp R. G., Eady H. R. Some measurements of interaural time difference thresholds //Journ. Acoust. Soc. Amer. 1956. V. 28. N. 5. P. 859-860.

125. Kuhn G. F. Physical acoustics and measurements pertaining to directional hearing // Directional hearing / Ed. W. A. Yost W. A., Gourevitch N. Y.: Springer-Verlag. 1987. P. 3-25.

126. Lappin J. S., Bell H. H., Harm 0. J., Kottas B. On the relation between time and space in the visual discrimination of velocity // J. Exp. Psychol.: Hum. Perception. 1975. V. 1. N. 4. P. 383-394.

127. Licklider J. C. R., Webster J. C., Hedlum J. M. On the frequency limits of binaural beats // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1950. V. 22. N. 1. P. 468-473.

128. McAlpine D., Jiang D., Palmer A. R. Interaural delay sensitivity and the classification of low best-frequency binaural responses in the inferior colliculus of the guinea pig // Hear. Res. 1996. V. 97. N. 1/2. P. 136-152.

129. McFadden D., Jeffress L. A., Lakey J. R. Differences of interaural phase and level in direction and lateralization: 1000 and 2000 Hz // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1972. V. 52. N. 4. (Part 2). P. 1197-1206.

130. McKinley R. L., Erickson M. A., D'Angelo W. R. 3-dimensional auditory displays development, applications, and performance // Aviat. Space. Envirom. Med. 1994. V. 65 (5 Suppl.). A31-A38.

131. Middlebrooks J. C., Green D. M. Sound localization by human listeners // Ann. Rev. Psychol. 1991. V. 42. P. 135-159.

132. Middlebrooks J. C., Pettigrew J. D. Functional classes of neurons in primary auditory cortex (AI) of the cat distinguished by sensitivity to sound localization // J. Neurosci. 1981. V. I.N. l.P. 107-120.

133. Miller C. A., Taylor G. The perception of repeated bursts of noise // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1948. V. 20. N. 2. P. 171-182.

134. Mills A. W. On the minimum audible angle // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1958. V. 30. N. 4. P. 237-246.

135. Mills A. W. Lateralization of high-frequency tones // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1960. V. 32. N. l.P. 132-134.

136. MoisefF A., Konishi M. Neuronal and behavioural sensitivity to binaural time differences in the owl // J. Neurophysiol. 1981. V. 1. N. 1. P. 40-48.

137. Molino J. A. Simulation of the localization of distant sound sources by earphones. // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1970. V. 48. N. 1. P. 85.

138. Morand N., Bouvard S., Ryvlin P., Mauguiere F., Fischer C., Collet L., Veuillet E. Asymmetrical localization of benzodiazepine receptors in the human auditory cortex // Acta Otolaryngol. 2001. V. 121. N. 2. P. 293-296.

139. Moushegian G., Jeffress L. A. Role of interaural time and intensity differences in the lateralization of low-frequency tones // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1959. V. 31. N. 11. P. 1441-1445.

140. Perrott D. R., Constantino В., Ball J. Discrimination of moving events which accelerate or decelerate over the listening interval // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1993. V. 93. N. 2. P. 1053- 1057.

141. Perrott D. R., Marlborough K. Minimum audible movement angle: marking the end points of the path traveled by a moving sound source // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1989. V. 85. N. 4. P. 1773-1775.

142. Perrott D. R., Musicant A. D. Minimum auditory movement angle: Binaural localization of moving sound sources // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1977b. V. 62. N. 6. P. 1463- 1466.

143. Perrott D. R., Musicant A. D. Dynamic minimum audible angle: Binaural spatial acuity with moving sound sources // J. Aud. Res. 1981. V. 21. N. 4. P. 287-295.

144. Perrott D. R., Tuker J. Minimum audible movement angle as a function of signal frequency and the velocity of the source // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1988. V. 83. N. 4. P. 1522-1527.

145. Pralong D., Carlile S. Measuring the human head-related transfer functions: A novel method for the construction and calibration of a miniature «in-еаг» recording system // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1994. V. 95. N. 6. P. 3435-3444.

146. Rajan R., Aitkin L. M., Irvine D. R. F., McKay J. Azimuthal sensitivity of neurons in primary auditory cortex of cats. I. Types of sensitivity and the effects of variations in stimulus parameters // J. Neurophysiol. 1990. V. 64. N. 3. P. 872-887.

147. Rayleigh J. M. Lord. On our perception of sound direction // Phylos. Mag. 1907. V. 13. P. 214-232. (Цит. no: Middlebrooks J. C., Green D. M. Sound localization by human listeners // Ann. Rev. Psychol. 1991. V. 42. P. 140).

148. Rose J. E., Brugge J. F., Anderson D. J:, Hind J. E. Phase-locked response to low-frequency tones in single auditory nerve fibers of the squirrel monkey // J. Neurophysiol. 1967. V. 30. N. 4. P. 769-793.

149. Saberi K., Perrott D. R. Minimum audible movement angles as a function of sound source trajectory // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1990. V. 88. N. 6. P. 1639- 2644.

150. Sandel Т. Т., Teas D. C., Feddersen W. E., Jeffress L. A. Localization of sound from single and paired sources // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1955. V. 27. N. 5. P. 842-852.

151. Sayers B. McA. Acoustic-image lateralization judgments with binaural tones // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1964. V. 36. N. 5. P. 923-936.

152. Sekuler R. W., Ganz L. Aftereffect of seen motion with a stabilized retinal image // Science. 1963. V. 139. N. 3549. P. 419-420.

153. Slattery III W. H., Middlebrooks, J. C. Monaural sound localization. Acute versus unilateral impairment //Hearing research. 1994 V. 75. N.l. P. 38-46.

154. Sovijarvy A. R., Hyvarinen J. Auditory cortical neurons in the cat sensitive to the direction of sound source movement // Brain Res.1974. V. 73. N. 3. P. 455-471.

155. Stevens S., Newman E. The lateralization of actual sources of sound //Amer. J. Psychol. 1936. V. 48. N. 2. P. 297-306.

156. Symmes D., Chapman L. F., Halstead W. C. Fusion of intermittent white noise // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1955. V. 27. N. 3. P. 470-473.

157. Tobias J. V., Zerlin S. Lateralization threshold as a function of stimulus duration // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1959. V. 31. N. 12. P. 1591-1594.

158. Trahiotis C., Kappauf W. E. Regression interpretation of differences in time-intensity trading ratios obtained in studies of laterality using method of adjustment // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1978. V. 64. N. 4. P. 1041-1047.

159. Umilta C., Rizzolatti G., Marzi C. A, Zamboni G., Franzini C., Camarda R., Berlucchi G. Hemispheric differences in the discrimination of line orientation // Neuropsychologia. 1974. V. 12. N. 2. P. 165-174.

160. Voss S. E., Allen J. B. Measurement of acoustic impedance and reflectance in the human ear canal // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1994. V. 95. N. 1. P. 372-384.

161. Whitworth R. H., Jeffress L. A. Time vs intensity in the localization of tones // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1961. V. 33. N. 7. P. 925-929.

162. Wightman F. L., Kistler D. J. Headphone simulation of free-field listening. I: Stimulus synthesis// Journ. Acoust. Soc. Amer. 1989a. V. 85. N. 2. P. 858-867.

163. Wightman F. L., Kistler D. J. Headphone simulation of free-field listening. II: Psychophysical validation // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1989b. V. 85. N. 2. P. 868-878.

164. Wilson W. W., O'Neill W. E. Auditory motion induces directionally dependent receptive field shifts in inferior colliculus neurons // J. Neurophysiol. 1998. V. 79. N. 4. P. 2040-2062.

165. Wright H. N. Temporal summation and backward masking // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1964. V. 36. N. 5. P. 927-932.

166. Yin Т. С. Т., Chan J. С. K. Interaural time sensitivity in medial superior olive of cat // J. Neurophysiol. 1990. V. 64. N. 2. P. 465-488.

167. Yin Т. С. Т., Kuwada S. Binaural interaction in low frequency neurons in inferior colliculus of the cat. II. Effects of changing rate and direction of interaural phase // J. Neurophysiol. 1983a. V. 50, N. 4. P. 1000-1019.

168. Yin Т. С. Т., Kuwada S. Binaural interaction in low-frequency neurons in inferior colliculus of the cat. Ш. Effects of changing frequency // J. Neurophysiol. 1983b. V. 50. N. 4. P. 1020-1042.

169. Yost W. A. Interaural delay discrimination // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1971. V. 50. N. 1. P. 88.

170. Yost W. A. Discriminations of interaural phase differences // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1974. V. 55. N. 6. P. 1299-1303.

171. Yost W. A. Lateral position of sinusoides presented with interaural intensive and temporal differences // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 70. N. 2. P. 397- 409.

172. Yost W. A., Dye H., Jr. Discrimination of interaural differences of level as a function of frequency // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1988. V. 83. N. 5. P. 1846-1851.

173. Yost W. A., Hafter E. R. Lateralization // Directional hearing / Ed. W. A. Yost W. A., Gourevitch N. Y.: Springer-Verlag. 1987. P. 49-84.

174. Young L. L., Carhart R. Time-intensity trading functions for pure tones and a high-frequency AM signal // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1974. V. 56. N. 2. P. 605-609.

175. Young L. L., Levine J. Time-intensity trades revisited // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 61. N. 2. P. 607-609.134

176. Zatorre R. J., Belin P. Spectral and temporal processing in human auditory cortex // Cereb. Cortex. 2001. V. 11. N. 10. P. 946-953.

177. Zwislocki J., Feldman R. S. Just noticeable differences in dichotic phase // Journ. Acoust. Soc. Amer. 1956. V. 28. N. 5. P. 860-864.