Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека

Паренко, Марина Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека"

На правах рукописи

РГБ ОД

г1) янв 2000

ПАРЕНКО МАРИНА КОНСТАНТИНОВНА

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ СУБЪЕКТИВНОГО ЗВУКОВОГО ПОЛЯ ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2000

Работа выполнена в Нижегородском государственном педагогическом университете.

Научный руководитель: доктор медицинских наук

В. И. Щербаков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А. В. Зевеке

доктор медицинских наук С. Н. Колесов

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН (Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится /У// в _часов на заседании

Диссертационного Совета К 063.77.13. в Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского. Адрес: 603023, Н. Новгород, пр. Гагарина, 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета

Автореферат разослан ЛЗ. /Л Л 9

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук

И. Ф. Александрова

Общая характеристика работы.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Всестороннее исследование слухового анализатора является актуальной задачей современной физиологии. Важнейшее место в этих исследованиях занимает проблема изучения механизмов пространственного слуха, который обеспечивает не только локализацию источника звука, но и качественно улучшает систему отражения полифоничной окружающей среды, совершенствуя избирательность психических процессов и способствуя формированию активного поведения человека и животных во внешнем мире.

Исследование проблемы пространственного слуха имеет почти двухсотлетнюю историю. В работах Вентури (1880), Релея (1907), Розенцвейга (1974), Н. Ю. Алексенко (1949), Блауэрта (1979), Я. А. Альтмана (1990), В.И. Щербакова (1988) и других исследователей показано, что в основе механизмов локализации звука лежат амплитудно-временные различия в стимуляции парных улиток, описаны пути распространения афферентных потоков, определена роль отделов головного мозга в пространственном анализе, заложены первые положения рефлекторной теории пространственного слуха.

Эксперименты на животных позволяли фиксировать лишь внешние, отчетливо улавливаемые проявления психической деятельности, тогда как ее внутренняя, субъективная, составляющая оставалась недосягаемой. Изучить пространственную компоненту субъективного мира позволяют психофизиологические исследования человека, поскольку только человек наделен Природой безграничными возможностями к выражению своих ощущений и состояний с помощью членораздельной речи.

Особенно перспективным в этих исследованиях является применение метода дихотической стимуляции, который в комплексе с современными способами создания интерауральных амплитудно-временных комбинаций позволяет формировать искусственную, пусть пока еще примитивную, субъективную сферу человека и моделировать в ней разнообразные узоры пространственно-слуховых ощущений.

В литературе практически отсутствуют данные о становлении пространственного слуха в онтогенезе человека, так как большинство исследований проводилось на взрослых людях. Однако известно, что звуколокализационные способности младенца и взрослого человека существенно отличаются (Бауэр Т., 1979). Поэтому изучение особенностей пространственного слуха у людей разного возраста открывает новые возможности для понимания механизмов формирования субъективного звукового образа, а также дает дополнительные сведения о работе мозга в целом: о созревании его функций в онтогенезе, о становлении межполушарных взаимодействий, о степени выраженности и развитии межполушарной сенсорной (слуховой) асимметрии.

С помощью разработанной нами методики мы исследовали возрастные

особенности формирования структуры субъективного звукового поля (СЗП), искусственно создаваемого методом дихотической стимуляции. Анализ полученных данных на основе рефлекторной теории позволил разработать новые представления о механизме формирования субъективного звукового образа (СЗО) в процессе индивидуального развития.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Цель настоящего исследования состояла в изучении возрастных особенностей структуры субъективного звукового поля человека.

В процессе исследования решались следующие задачи:

1.: Подобрать адекватную методику для исследования структуры субъективного звукового поля.

2. Получить данные о возрастной динамике интерауральных временных различий, необходимых для возникновения ощущения минимального и максимального смещения звукового образа из срединно-сагиттальной плоскости головы.

3. Получить данные, как с возрастом изменяется точность локализации центра субъективного звукового поля при движении звукового образа из положения максимальной латерализации.

4. Получить данные о восприятии звукового образа и субъективного звукового поля у детей разного возраста и сравнить их с таковыми у взрослых.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые была исследована структура субъективного звукового поля и определены основные этапы ее формирования в процессе индивидуального развития. Установлено, что возрастная динамика структуры СЗП имеет четко выраженную направленность: происходит перемещение пространственной чувствительности из латеральных секторов СЗП в медиальный.

Сравнительно-онтогенетический подход позволил проследить рождение единого звукового образа при дихотической стимуляции и установить зависимость степени дискретности СЗП от компактности СЗО, выполняющего функцию маркера субъективного звукового пространства внутри головы.

., В предложенных условиях дихотической стимуляции выявлены следующие особенности восприятия: у детей, в отличие от взрослых, воспринимаемый диапазон СЗП больше объективно задаваемого; величина центральной зоны СЗП зависит от направления движения звукового образа; при моделировании движения 30 наиболее характерна опережающая фиксация центра СЗП.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. ,.}.; Полученные данные являются основой для дальнейшего развития рефлекторной теории пространственного слуха.

2. Разработаны новые методики, которые могут быть внедрены в практику детских неврологов и психологов для оценки психического развития детей

разного возраста, а полученные результаты могут быть применены для разработки шкалы возрастных звуколокализационных стандартов.

3. Предложенная в работе диаграмма асимметрии звуколокализационной функции может быть использована как универсальное средство для качественного и количественного анализа индивидуальных данных, получаемых методом латерометрии.

4. Разработан «Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии» (А.с. №2131215), который может быть использован для экспресс-диагностики односторонних поражений отоневрологической сферы, для ранней диагностики центральных и периферических поражений слухового анализатора, для опосредованной оценки функционально-адаптивных возможностей слуховой и вестибулярной систем, а также для тестирования при выборе профессий, связанных с акустическими и вестибулярными нагрузками (авиация, космос, Морфлот и т.д.).

5. Разработан «Способ исследования функционального состояния мозга» (А. С. №2130753), который может быть использован для исследования умственного утомления, оценки степени межполушарной асимметрии, а также для диагностики поражений слухового анализатора.

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 2 запатентованных изобретения.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований доложены на Всероссийской конференции "Проблемы формирования гармонически развитой личности учащихся в современных условиях", Чебоксары, 1995 г., на Второй нижегородской сессии молодых ученых, Н. Новгород, 1997 г., на Научно -технической конференции факультета информационных систем и технологий,

H.Новгород, 1998 г., на XVII съезде физиологов России, Ростов-на-Дону, 1998 г.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти глав основного содержания, обсуждения результатов, выводов и списка цитированной литературы. Текст диссертации изложен на 124 страницах машинописного текста, иллюстрирован 15 рисунками и 6 таблицами. Библиография включает 193 наименования.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

I. Определены интерауральные временные .различия, характеризующие структуру субъективного звукового поля человека. /

2. В процессе индивидуального развития происходит перемещение максимальной пространственной чувствительности из периферических областей в центральную зону субъективного звукового поля и уменьшение межполушарной асимметрии звуколокализационной функции.

3. Изменение структуры субъективного звукового поля обусловлено

созреванием ипсилатеральных слуховых путей и реципрокных взаимоотношений между билатеральными рефлексами.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объект исследования. В качестве испытуемых были выбраны дети 5-11 лет и фуппа взрослых 18-20 лет. Всего обследовано 226 человек. Обследование проводилось до начала учебных занятий в первой половине дня.

Описание возможностей прибора. Использованный нами латерометр включает в себя двухканальный генератор прямоугольных электрических импульсов, пульт управления, головные телефоны (ТДС-3). Он позволяет предъявлять дихотически звуковые сигналы - серии звуковых щелчков с периодом 200 мс - как одновременно, так и вводя изменяющуюся в автоматическом режиме временную задержку от 0 до 2000 мкс с шагом в 10 мкс. Длительность серии щелчков в одну сторону - 40 сек., количество щелчков - 200, длительность импульса - 50 мкс, громкость сигнала 40 дБ.

Пульт управления не только позволяет фиксировать временную задержку в любом месте траектории движения СЗО, но и, во-первых, продолжать изменять ее с этого же места, наращивая или же, наоборот, уменьшая; во-вторых, "моментально" возвращаться в исходный режим, где At=0. Кроме того, на пульте имеется два независимых регулятора интенсивности звуковых сигналов, с помощью которых можно ввести интерауральную задержку по интенсивности на правое или левое ухо.

Условия эксперимента.

1. Предъявляли серию щелчков без интерауральной задержки (At=0, А1=0). Если испытуемый ощущал единый звуковой образ (30), то выясняли его местоположение. При наличии смещения ЗО вправо или влево, центрировали его положение введением интерауральной разницы по интенсивности. Затем давали несколько ознакомительных серий щелчков с меняющейся от 0 до 2000 мкс At в обе стороны. При этом просили испытуемых описывать услышанное по мере изменения At и зафиксировать свое внимание на крайних боковых положениях ЗО, когда пропадает ощущение движения от центра, и на моменте прохождения ЗО через субъективный центр.

Таким образом, на этом этапе у испытуемых, ощущавших единый ЗО и его движение, шло общее знакомство с новыми звуковыми ощущениями, а в протоколе обследования фиксировалось местоположение ЗО при At=0 (рис.1; 1).

•"■•'■ Испытуемым, которые не смогли описать местоположение ЗО или вообще не ощущали единого звукового образа, также предлагалось прослушать ознакомительные серии щелчков.

2; Определяли временную задержку (рис.1; 2-3), необходимую для максимального смещения СЗО от срединной плоскости головы к правому (левому) уху (Atmax). Для этого испытуемому давали задание сказать "Стоп", когда у него пропадет ощущение движения СЗО к уху. В этот момент экспериментатор прекращал наращивать At, а испытуемый продолжал ощущать

6. Д1фикс-пр ___! ^_ 7. Л1фикс-лев

2. Atmax-пр 4. суб.угол пр.

3. Atmax-лев 5. суб.угол лев

Рис. 1. Схематичное изображение фиксируемых параметров.

щелчки в месте остановки. Затем испытуемого просили показать рукой место, в котором он ощущает 30 (рис. 1; 4-5).

3. После определения Atmax возвращали СЗО в центр (уменьшая At), фиксируя значение At на момент ощущения испытуемым прихода 30 в "центр" (рис.1; 6-7). Для обеспечения более точной фиксации центра СЗП производили контроль: при несовпадении объективных показаний индикатора (At>0 или At<0) с субъективными ощущениями испытуемого, "моментально" возвращались к At=0. Если возникало ощущение быстрого перемещения («скачка») СЗО, значит испытуемый поторопился, и опыт производили повторно, отбирая лишь те значения At, которые прошли контроль.

4. Последним этапом обследования было определение минимальной интерауральной разницы во времени стимуляции (Atmm), которая необходима для возникновения ощущения движения 30 из центра СЗП вправо или влево (рис.1; 8-9). Для этого испытуемому давалось задание сказать "Стоп" в момент возникновения ощущения смещения из центра, при этом наращивание At прекращалось. Испытуемому не было заранее известно в какую, сторону будет сдвигаться звук, направление смещения ¡чередовалось произвольно. После фиксации Atmin испытуемый должен был сказать, в какую сторону сдвинулся 30. При несовпадении.ощущений испытуемого с истинным направлением движения 30 тест повторяли. : - ; ,

Статистическая обработка результатов проведена методом дисперсионного и корреляционного анализа в электронных таблицах EXCEL 7.0 в WINDOWS 97 на базе IBM PC АТ-486.

Рис.2. Положение звукового образа при одновременной стимуляции и максимально возможная траектория его движения.

Варианты: 1 - звуковой образ "размыт" внутри головы; 2 - дихотические щелчки воспринимаются по отдельности; 3 - звуковой образ располагается в разных точках срединной плоскости: а - в центре теменной области, б - у основания затылочной кости, в - в центре лба, г - в области гортани, д - в двух местах попеременно (переносица-гортань), е - в центре (глубине) головы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Возрастные особенности звукового восприятия при одновременной дихотической стимуляции.

По результатам предъявления серии одновременных звуковых щелчков и серий щелчков, моделирующих движение 30, испытуемые разделились на 3 группы.

В первую группу попали дети 7, 8, 10, 11 лет (всего 2% от всех обследованных), которые воспринимали серии звуковых щелчков по отдельности, но не в наушниках, а «внутри головы», в области ушных раковин (рис. 2; 2).

Во-вторую группу попали дети 5-7-лет (всего 4%), у которых 30 не имел четкой локализации и отсутствовало ощущение движения. Свои ощущения при одновременной стимуляции дети описывали как "стук в голове", а в ответ на предложение показать, где "стучит", обхватывали голову руками. По-видимому, звуковой образ у них был очень "размыт" и занимал как бы всю голову (рис. 2; 1). Больше всего таких детей было в группе 5-летних (23%). В 6-7-летнем возрасте количество их резко уменьшается до 4-7%.

В третью группу вошло большинство - 94% от всех обследованных. У испытуемых этой группы 30 располагался внутри головы, у ее поверхности, в

5 лет 6 лет 7 лет 8 лет 9 лет 10 лет 11 лет взрослые

Рис.3. Возрастные особенности диапазонов субъективного и объективного звуковых полей.

По оси абсцисс - возрастные группы; по оси ординат - величина диапазона звукового поля в градусах. Сплошная линия - объективно задаваемый диапазон, пунктирная - субъективный диапазон.

разных точках срединной плоскости (рис. 2; 3 а-е). Чаще всего он ощущался в центре теменной области, причем, по мере взросления количество таких ответов постепенно увеличивается от 45% у 5-летних детей до 89% у взрослых. Реже 30 ощущался при At=0 у основания затылочной кости, по центру лба, в области гортани. Встретилось даже несколько человек, у которых субъективный центр менял свое положение в течение одного эксперимента (переносица-гортань) Зафиксирован единичный случай ощущения 30 в глубине головы. Во всех перечисленных случаях движение 30 шло по итерауральной дуге, а в последнем случае - по интерауральной прямой. Небольшая часть испытуемых третьей группы (4%) при At=0 ощущала 30 несколько смещенным от срединной плоскости головы в правую или левую сторону. Для центрирования 30 увеличивали интенсивность звукового сигнала на стороне, противоположной смещению. Определено так же, что вариабельность расположения 30 при At=0 уменьшается с возрастом.

В дальнейших исследованиях принимали участие испытуемые только третьей группы, т.е. ощущавшие слитный 30 и его движение.

Возрастные особенности диапазона субъективного звукового поля.

Для определения диапазона СЗП мы фиксировали его крайние точки (правую и левую) сразу по двум показателям:

1. Первый показатель - Atmax, определялся в мкс и далее переводился в

Рис.4. Варианты фиксации центра СЗП при движении 30 с периферии.

градусы, исходя из того, что временная задержка в 7 мкс соответствует смещению 30 на 1° (Блауэрт, 1979). Это дало нам возможность оценить объективно задаваемые углы смещения 30 и, суммируя их, узнать объективно задаваемый диапазон звукового поля.

2. Второй показатель определялся на основе ответов испытуемых о расположении 30 на поверхности головы в крайне латеральных положениях. Это давало возможность оценить кажущиеся углы смещения и суммируя их узнать субъективный диапазон звукового поля.

Анализ результатов показал несоответствие диапазонов объективного (полученного расчетным способом) и субъективного (полученного по ответам испытуемых) звуковых полей во всех возрастных группах, за исключением 6-летних детей (рис. 3). У шестилеток была зарегистрирована максимальная адекватность распознавания. У них объективное звуковое поле равнялось субъективному (р>0,95). В других возрастных группах субъективное звуковое поле было больше объективного (р<0,01). В целом, различия объективного и субъективного звукового полей с возрастом уменьшаются, а у взрослых наблюдается инверсия - субъективное звуковое поле становится меньше объективного (р<0,01). Таким образом, детям для максимального смещения звукового образа необходимы меньшие временные интерауральные различия, чем взрослым, но при этом, смещение обычно происходит на больший угол.

Было определено, что при максимальной латерализации в 87% случаев кажущиеся углы смещения в правую и левую сторону симметричны относительно срединной плоскости головы. Были зафиксированы углы

-40

5 лет 6 пет 7 лет 8 пет 9 лет 10 лет 11 лет взрослые

Рис.5. Возрастные особенности центральной зоны субъективного звукового поля.

По оси абсцисс - возрастные группы; по оси ординат - величина центральной зоны СЗП в градусах. Сплошная линия - границы центральной зоны при движении звукового образа от'центра СЗП, пунктирная - к центру.

смещения на 90°, 75°, 60°, 45° как в правую, так и в левую стороны. У 13% испытуемых субъективные углы смещения 30 в правую и левую стороны были различными: 75°-90°, 60°-90°, 45°-90°, 60°-75°, 45°-60°, 90°-75°, 60°-45° (первая цифра отражает угол смещения 30 вправо, вторая - влево). Причем, чаще всего меньшее смещение ЗО было в правую сторону (11,5%).

Используя величины Д1тах и Д1тш, мы определили дискретность субъективного звукового поля (А1тах/Дгт1П). Оказалось, что субъективная шкала ребенка содержит в среднем 3 значимых градации, а взрослых - 6. Таким образом, дискретность субъективного звукового поля, а следовательно и точность его восприятия у детей меньше, чем у взрослых.

Возрастные особенности центральной зоны субъективного звукового

поля.

Для исследования центральной зоны СЗП мы определяли точность фиксации центра (Л1фИКС) и Д^,,, необходимую для возникновения ощущения смещения 30 из центра СЗП. Было определено, что наиболее характерна опережающая фиксация центра СЗП (рис.4; 1), а на случаи, при которых фиксация центра шла с опозданием, т.е. Д1,поравнявшись с нулевым значением, начинала нарастать, приходится всего около 10% ответов (рис.4; 6). Причем, чаще всего это явление наблюдалось у 5-6-летних детей (около 30%), а начиная с 7-летнего возраста, такие случаи становятся единичными.

ь> 2 ^ ь

1. С, а, \ 1 • С // а

-700 -500 -300 -100 100 300 500 700

2. Ь, \ 2 / ь

\ С, 1 • с / ' а

-700 -500 -300 -100 100 300 500 700

Рис. 6. Образец диаграммы асимметрии звуколокализационной функции. Ось абсцисс - величина интерауральной временной задержки в мкс: положительные значения соответствуют опережению сигнала с правой стороны, отрицательные - с левой, нулевое - одновременному предъявлению стимулов. Ось ординат - положение 30 в субъективном звуковом поле: 1 - соответствует его центральному положению, 2 - положению максимальной латерализации. Обозначения: а (а1) соответствуют параметрам Д1т|п_пр (Л1т|п.псв), Ь (Ы) - Д1тах ,пр (Д^ах-лсв); С (61) - Агф,!КС.пр (Д1фИКС.лев); под №1 представлена диаграмма, характерная для взрослого человека, №2 - для ребенка.

Величины Д1т;п и Д1фИКС так же переводились в градусы. Полученные результаты отражены на рис.5, который демонстрирует, что величина центральной зоны СЗП у детей больше, чем у взрослых, и что размеры центральной зоны зависят от направления движения 30. Установлено, что эти размеры более значительные при движении 30 от центра СЗП.

Асимметрия звуколокализационной функции.

Проведенный анализ данных выявил наличие межполушарной слуховой асимметрии. Для ее наглядного представления нами разработана графическая модель, которую мы назвали диаграммой асимметрии звуколокализационной

200

150

100

-и-

о I

5 лет

6 лет

7 лет

8 лет

9 лет

10 лет

11 лет взрослые

Рис.7. Возрастная динамика коэффициента асимметрии звуколокализационной функции.

По оси абсцисс - возрастные группы, по оси ординат - коэффициент асимметрии в условных единицах.

функции (рис.6).

Диаграмма имеет вид бабочки, правое крыло которой характеризует правую половину СЗП, левое крыло - левую половину СЗП. При необходимости «крылья» диаграммы можно наложить друг на друга и тогда выявляются самые незначительные проявления асимметрии, незаметные при «раскрытых крыльях».

Кроме асимметрии предложенная графическая модель наглядно отражает структуру СЗП, а именно (рис. 6, 1-2): величину его центральной зоны, зависимость границ центральной зоны от направления движения звукового образа, траекторию движения звукового образа. Поэтому эта модель может быть использована как универсальное средство для анализа индивидуальных данных, получаемых методом латерометрии.

При изучении индивидуальных диаграмм встал вопрос о количественном выражении степени асимметрии - коэффициенте асимметрии (КА). Чтобы рассчитать его мы рассмотрели звуколокализационную функцию с позиции векторной алгебры. Значение функции можно представить в виде вектора в трехмерном пространстве с координатами а - ^¡п, Ь - 1тах, с - 1фикс. Коэффициент асимметрии будет соответствовать модулю векторной разницы функции, определенной для правого и левого полупространства и будет вычисляться по формуле:

где а - разность между Л1тах.пр и ^шах-лев» Ь - р&ЗНОСТЬ МСЖДУ И Л^п.^и,

с - разность между А1фИКС.Пр и Д1ф икс-лев»

При полном совпадении право- и левосторонних параметров по каждому показателю коэффициент асимметрии равен нулю. На рис. 7 отражены средние величины коэффициента асимметрии, полученные в каждой возрастной группе. Оказалось, что КА у детей 5-7 лет приблизительно в 1,5-2 раза больше, чем у взрослых. Таким образом, проведенный анализ показал, что по мере взросления детей степень выраженности межполушарной слуховой асимметрии уменьшается, что подтверждает наше мнение о необходимости симметрии в парных слуховых подсистемах для максимально точной локализации источника звука в горизонтальной плоскости.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В результате исследования звуколокализационных способностей людей разного возраста методом дихотической стимуляции, при использовании интерауральных различий по времени раздражения определена структура субъективного звукового поля человека и ее характерные возрастные особенности.

Из полученных данных следует, что у большинства детей дихотически предъявляемые парные щелчки объединяются в единый звуковой образ. Это означает, что физиологические процессы, протекающие в парно-симметричных слуховых центрах, и рефлекторно отражающие дихотически предъявляемые звуковые щелчки, уже достаточно хорошо взаимодействуют друг с другом. Часть детей при одновременной стимуляции описывала другие виды ощущений. Так некоторые из них ощущали "стук в голове" без четкой локализации. Другие же вообще слышали два звуковых сигнала, расположенные в области ушных раковин. Такие варианты ответов, по-видимому, можно рассматривать как отражение разных уровней взаимодействия физиологических процессов, протекающих в симметричных слуховых центрах, а следовательно, и уровней онтогенетической зрелости. В первом случае уровень их взаимодействия недостаточно высок, и дети слышат очень расплывчатый звуковой образ, который занимает все субъективное звуковое поле, от уха до уха (дети обхватывали голову руками в ответ на вопрос, где стучит). Во-втором случае, при Д1=0, наблюдается еще более изолированная работа правого и левого полушарий, каждое из которых латерализует 30 в противоположное поле пространства под углом 90° (Щербаков В. И., 1988, Косюга Ю. И., 1995). Но звуки проецируются все же не в наушники, как при моноуральном предъявлении, а около ушей с внутренней их поверхности, что говорит о наличии хотя бы небольшого взаимодействия между парными слуховыми центрами.

Можно сделать вывод, что достижение целостности образа при дихотической стимуляции (2 источника звука - 2 звукоприемника - 1 звуковой образ) происходит в онтогенезе постепенно. Это заключение позволяет говорить, в свою очередь, о том, что достижение целостности образа и в реальном звуковом пространстве (1источник звука - 2 звукоприемника - 1

звуковой образ) также происходит по мере развития ребенка. Можно предположить, что новорожденный слышит сначала два одинаковых звука, когда источник звука расположен прямо перед ним, и два различных звука, когда источник находится справа или слева (Бауэр Т., 1979). Затем, по мере усиления межполушарных связей, происходит интеграция парных возбуждений, что является необходимой предпосылкой для возникновения единого звукового образа. Но 30 еще очень «не прочный» и объемный. Может ли ребенок на этой стадии развития локализовать звуки? Мы считаем, что это маловероятно. К тому же отсутствует единственно надежный критерий - ориентировочная реакция с наличием двигательного компонента в сторону источника звука (у новорожденных детей она проявляется в виде замирания или беспокойства). Дальнейшее усиление взаимодействия полушарий мозга приводит к тому, что образ звука становится более компактным, и дети получают возможность отличать звуки, идущие справа, от звуков, идущих слева. Сроки, в которые появляется типичная ориентировочная реакция на звук, приводятся в литературе очень разные - от 1 до 2,5 месяцев с момента рождения.

Таким образом, результаты, полученные при одновременной стимуляции, позволяют проследить, как по мере усиления межполушарного взаимодействия происходит рождение субъективного звукового образа.

Дальнейшее изменение структуры СЗП в процессе индивидуального развития было прослежено, при моделировании движения 30. Возрастная динамика всех фиксированных нами показателей латерометрии (Д1тах, Л5.П1Л, АЦик« субъективные углы смещения 30 при максимальной латерализации) еще раз подтверждает, что уровень взаимодействия физиологических процессов, протекающих в симметричных слуховых центрах у детей ниже, чем у взрослых. Поэтому у них при введении интерауральных различий по времени стимуляции сначала долго, сравнительно со взрослыми, не возникает ощущение движения 30: значения Дйшп велики, субъективный звуковой центр «размыт». Затем происходит быстрое смещение 30 в область интерауральной прямой (приблизительно на 90°). По мере взросления, уровень взаимодействия билатеральных рефлексов на звук повышается настолько, что введение только временных различий (даже значительных - до 2 мс) не позволяет сместить 30 на 90°, и диапазон субъективного звукового поля значительно сужается (с 86°-88° до 65°-67°). И если у детей субъективное звуковое поле было больше объективно задаваемого, то у взрослых наблюдается инверсия.

При изучении центра СЗП было установлено не только то, что величина центральной зоны СЗП уменьшается с возрастом, но и то, что во всех возрастных группах ее границы при движении 30 от центра оказываются шире, чем при движении 30 с периферии. На наш взгляд, это качественное отличие обусловлено тем, что в зависимости от решаемой задачи в мозге происходят несколько разные процессы. Так, при решении задачи по фиксации центра СЗП, звуковой образ, в условиях нашего эксперимента, или источник звука, при диотической стимуляции, выводится в наиболее чувствительную зону, что имеет

изначально безусловно рефлекторный характер, являясь частью ориентировочной реакции. Решение же второй задачи, на наш взгляд, является более сложным процессом. Задание зафиксировать момент начала движения 30 соответствует, на наш взгляд, решению проблемы локализации источника звука в свободном звуковом пространстве, при неподвижной голове. При таких условиях нет возможности вывести источник звука в срединную плоскость головы, и рефлекторное отражение пространственных параметров сигналов осуществлятся за счет редуцированных рефлексов (по памяти). Поэтому величина А1тш значительно больше At,]1HKC. Кроме этого, существует некоторая инерционность слуховой системы, которая в первом случае увеличивает значения At, а во втором - уменьшает. К тому же в реальных условиях к интерауральным различиям по времени стимуляции прибавляется AI, а в наших условиях используется только AI, трансформируемая из At. Все это, на наш взгляд, оказывает влияние на то, что границы субъективного звукового центра уже при движении 30 с периферии.

Таким образом, результаты, полученные при одновременной стимуляции и при моделировании движения 30, позволяют выделить следующие этапы формирования СЗП в процессе индивидуального развития (рис. 8):

,1 этап. Возникновение СЗП в результате слияния дихотически предъявляемых сигналов в единый звуковой образ. Данный этап характеризуется отсутствием у СЗП какой-либо структуры (СЗП гомогенно), так как 30 «размыт по всему объему головы», и введение интерауральных различий стимуляции не меняет ощущения испытуемых .

II этап. СЗП приобретает пространственную структуру: выделяется центральная зона в области срединной плоскости головы, так как 30 становится более компактным, и появляется зона движения 30 в крайних латеральных секторах в области интерауральной прямой .

III этап. Этап формирования СЗП, в процессе которого идет совершенствование способности трансформировать параметры стимуляции (величину интерауральной временной задержки) в объективные пространственные характеристики 30. Структура СЗП постепенно изменяется: уменьшаются размеры центральной зоны, увеличивается дискретность зоны движения 30, появляется «мертвая» зона в области интерауральной прямой, в результате сужения диапазона СЗП.

IV этап. СЗП приобретает пространственно-временную структуру, характерную для взрослого человека. А именно, СЗП «сжато» на периферии, при этом Atmax приближается к расчетным величинам, субъективный звуковой центр расположен компактно в теменной области по срединно-сагиттальной плоскости головы, траектория движения 30 хорошо выражена.

Возрастные изменения СЗП коррелируют с морфологическими и электрофизиологическими данными о продолжающемся морфофункциональном созревании структур слуховой системы в рассматриваемый период индивидуального развития. Например, с данными Блинкова С. М. ( 1978),

Рис. 8. Этапы формирования структуры субъективного звукового поля человека в процессе индивидуального развития.

Этапы: I - возникновение СЗП, II - появление пространственной структуры, III -формирование СЗП, VI - пространственная структура, характерная для взрослого человека. Сектора: белый - центральная зона СЗП, серый - зона движения 30, черный - зона, в которую 30 не заходит.

Дзугаевой С. Б. (1975), свидетельствующими о продолжающемся росте слуховой коры, об изменении формы и длины пучков проводящих путей, о продолжающемся до 17 лет развитии мозолистого тела и передней спайки, а также данными Новиковой JI. А. и Рыбалко Н.В. (1987) об изменении компонентов длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов в процессе онтогенеза.

Анализ полученных данных проведен на основе рефлекторной теории формирования ощущений (Сеченов И. М, 1952, Леонтьев А. Н., 1981), в рамках выдвинутой В.И. Щербаковым (1988) концепции пространственного слуха, рассматривающей процесс локализации как результат взаимодействия право- и левосторонних рефлексов на звук на основе сложной полианализаторной функциональной системы.

Нами разработана нейрофизиологическая модель, отражающая структуру этой сложной системы, на основе которой можно проследить формирование слитного звукового образа и сам процесс локализации источника звука (рис.9).

I блок модели представлен парными улитками, которые обеспечивают формирование двух афферентных потоков от звукового раздражителя. Пространственно разделенные звуковые приемники позволяют максимально использовать самые слабые различия по интенсивности и времени между звуковыми сигналами.

II блок представлен проводниковой и центральной частью слухового анализатора, которые организованы так, что каждая улитка связана со слуховой

IV - мышцы

III - центры вестибуло-соматической функциональной системы

II - центральный и проводниковый отдел слухового анализатора:

1 - контрлатеральные пути;

2 - ипсилатеральные пути;

3 - афферентные нейроны;

4 - эфферентные нейроны;

5 - реципрокные отношения.

I - периферический отдел слухового анализатора

Рис. 9. Нейрофизиологическая модель формирования звукового образа.

корой обоих полушарий: в когарлатеральное вдет приблизительно 2/3 слухового тракта, в ипсилатеральное - 1/3, в результате каждая из симметричных половин слуховой системы является однополушарной по центральному представительству и бинауральной - по периферическому.

Второй блок состоит из нескольких уровней (верхнеоливарного, задних холмов, внутренних коленчатых тел, слуховой коры), из которых на рис.9 отражен только корковый уровень. В состав симметричных половин каждого уровня входят афферентные и эфферентные нейроны. Последние не только передают корковое влияние на ниже лежащие отделы, но и играют значительную роль в локализации звука, что происходит, по нашему мнению, следующим образом. На уровне эфферентных нейронов право- и левосторонние рефлексы на звук вступают в реципрокное взаимодействие (то есть имеет место торможение рефлекса рефлексом). При этом слабый рефлекс тормозится полностью, а более сильный - уменьшается на величину слабого. В результате этого процесса в . «рабочем» .состоянии остаются эффекторные нейроны' лишь одного полушария.

Необходимо отметить, что значительную роль в усилении асимметрии афферентного потока играют ипсилатеральные пути, а именно: при наличии опережающей стимуляции например правого уха, в левое полушарие по контрлатеральным путям придет сильное возбуждение (т.к. контрлатеральных волокон больше), а по ипсилатеральным, с интервалом в Дг - слабое. В другом полушарии последовательность будет обратной. Если ипсилатеральное возбуждение приходит вслед за контрлатеральным, то суммарное возбуждение

увеличивается за счет увеличения времени действия раздражителя. Если возбуждение по ипсилатеральным путям опережает, то суммарное возбуждение уменьшается, за счет уменьшения крутизны нарастания возбуждения. Таким образом, ипсилатеральное возбуждение как бы играет роль модулятора основного возбуждения, увеличивая контрастность в возбуждении парных слуховых центров.

В случае отсутствия асимметрии афферентных возбуждений, противоположно направленные право- и левосторонние рефлексы также вступают в реципрокные отношения и взаимно тормозят друг друга, поэтому источник звука будет проецироваться в пределах срединной плоскости головы (в случае дихотической стимуляции) или ее условного продолжения (в случае диотической стимуляции).

III блок представлен центрами вестибуло-соматической функциональной системы (червь мозжечка, подкорковые ядра мозжечка, красное ядро, сенсомоторная кора). Здесь, во-первых, формируется результирующий рефлекс, устраняющий афферентную асимметрию, или, другими словами, организуются компоненты ориентировочной реакции. И во-вторых, осуществляется последний этап распознавания - оценка угловых координат источника звука, за счет обратной афферентации.

IV блок представлен мышцами правой и левой шейно-головной части тела, обеспечивающими ориентировочное движение на источник звука. Возбужденные мотонейроны одного из полушарий мозга обеспечивают двигательную реакцию в противоположное этому полушарию поле пространства, так как каждая из симметричных половин мозга связана с мышцами противоположной половины тела. Угол же поворота на источник звука определяется величиной результирующего возбуждения эфферентных нейронов, возникшего в результате реципрокного торможения, а следовательно, величиной асимметрии афферентных возбуждений, образовавшихся в слуховой коре. Таким образом, чем больше источник звука смещен в правую или левую сторону, тем больше эта асимметрия, тем больше величина «результирующей», тем больше угол поворота головы.

Представленная модель наглядно демонстрирует, что для пространственного анализа звуковых сигналов, и в частности для максимально точной локализации звукового образа, необходимо наличие функционального равновесия между симметричными слуховыми центрами в парных половинах мозга, так как разница в афферентных потоках от каждой улитки будет более объективно отражаться, если парные нервные центры на всех уровнях слуховой системы будут находиться в равновесном состоянии на момент прихода афферентной волны по ипси- и контрлатеральным путям. Нами установлено, что по мере взросления детей степень выраженности межполушарной слуховой асимметрии звуколокализационной функции уменьшается, а точность пространственного различения увеличивается, что позволяет говорить о скоррелированности этих процессов.

Анализ полученных данных на основе предлагаемой модели показывает, что особенности структуры СЗП детей можно объяснить незрелостью ипсилатеральных путей, которые играют значительную роль в усилении асимметрии афферентного потока и межполушарных связей, обеспечивающих, прежде всего рецицрокные отношения между право- и левосторонними рефлексами, представленными на корковом уровне. Это влечет за собой несовершенное взаимодействие физиологических процессов, протекающих в парно-симметричных слуховых центрах при решении мозгом звуколокапизационных задач.

Результаты исследования, , изложенные в настоящей работе, свидетельствуют, что пространственный слух в целом и структура СЗП в частности могут служить одним из надежных критериев для оценки степени созревания межполушарных и ипсилатеральных связей, обеспечивающих работу мозга и участвующих в формировании целостных поведенческих реакций организма.

ВЫВОДЫ.

1. СЗП человека меняется в процессе онтогенеза. Интерауральные временные различия, характеризующие момент смещения звукового образа из центра СЗП, момент фиксации его центральной точки и момент максимальной латерализации, отражают процесс развития СЗП.

2. Изменение структуры СЗП человека идет по пути уменьшения его диапазона в целом и увеличения пространственной дискретности в области срединно-сагиттальной плоскости головы.

3. Структура СЗП человека имеет четко выраженную возрастную динамику. В процессе индивидуального развития происходит перемещение пространственной чувствительности из периферических областей в центральную зону СЗП.

4. В предложенных условиях дихотической стимуляции выявлены следующие особенности восприятия: величина центральной зоны СЗП зависит от направления движения звукового образа; при моделировании движения 30

■, наиболее характерна опережающая фиксация центра СЗП.

5. .Показатели латерометрии позволяют говорить о наличии асимметрии в работе парных слуховых подсистем при решении задач, связанных с локализацией источника звука Уменьшение коэффициента асимметрии звуколокализационной функции коррелирует с повышением точности пространственного анализа звуков.

6. Пространственный анализ звуков имеет, рефлекторную природу. В процессе индивидуального развития идет усиление взаимодействия право- и левосторонних рефлексов на звук при формировании субъективного звукового образа.

7. Особенности структуры СЗП детей обусловлены степенью зрелости ипсилатеральных путей, усиливающих асимметрию афферентного потока, и

межполушарных связей, обеспечивающих реципрокные отношения между право- и левосторонними рефлексами, представленными на корковом уровне.

Список научных работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. Паренко М.К., Маясова Т.В. Звуколокализационные способности детей дошкольного возраста. Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы формирования гармонически развитой личности учащихся в современных условиях". Часть П. Чебоксары. 1995. стр. 343.

2. Маясова Т.В., Паренко М.К. Особенности бинаурального слуха у детей разных возрастных групп. Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы формирования гармонически развитой личности учащихся в современных условиях". Часть II. Чебоксары. 1995. стр. 347.

3. Паренко М. К. Вариабельность расположения субъективного звукового образа при разных условиях дихотической стимуляции. Тез. докл. Второй нижегородской сессии молодых ученых. Н. Новгород. 1997. стр. 229.

4. Паренко М. К., Полянский А. А., Пятаева Е. В. Автоматизированная система для восприятия движущегося звукового образа в онтогенезе. Тез. докл. Научно-технической конференции факультета информационных систем и технологий. Н. Новгород. 1998. стр. 62-63.

5. Способ исследования функционального состояния мозга. A.C. №2130753 (Соавт. Маясова Т.В., Щербаков В.И., Алымов В.А.). Изобретения. Официальный бюллетень российского агентства по патентам и товарным знакам. 1999. №15. стр. 390.

6. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии. A.C. №2131215. (Соавт. Маясова Т.В., Щербаков В.И., Алымов В.А.). Изобретения. Официальный бюллетень российского агентства по патентам и товарным знакам. 1999. №16 (II Ч.). стр. 343.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паренко, Марина Константиновна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Методика исследования.

2.1. Обоснование методики.

2.2. Описание возможностей прибора.

2.3. Процедура исследования.

2.4. Обоснование выбранных параметров.

2.5. Объект исследования.

Глава 3. Характеристика структуры субъективного звукового поля у детей 5-11 лет.

3.1. Возрастные особенности звукового восприятия при одновременной дихотической стимуляции.

3.2. Возрастные особенности диапазона субъективного звукового ПОЛЯ.

Глава 4. Возрастные особенности центральной зоны субъективного звукового поля.

4.1. Исследование звуколокализационной способности детей 5-11 лет.

4.2.Исследование дифференциальных порогов смещения звукового образа у детей 5-11 лет.

Глава 5. Асимметрия звуколокализационной функции.

Обсуждение результатов исследования.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека"

В ряду анализаторных систем, обеспечивающих отражение окружающего материального мира, слуховая система занимает второе место, уступая лишь зрительной. О значении слухового анализатора очень выразительно и полно высказался академик А.А. Ухтомский (1962): " Пожалуй, мы можем признать, что слух - важнейший из органов чувств человека. Именно он в особенности помогает человеку стать тем, что он есть. Великая область музыки, гармонии слуховых впечатлений, их творческого восприятия человеком составляет . относительно узкую и изысканную провинцию среди обширных, прозаически суровых и боевых задач акустического восприятия как важнейшего, дальновиднейшего и ведущего органа рецепции и распознавания среды на расстоянии в пространстве, времени и истории." И кроме этого слух у человека решает важнейшую задачу - он служит "опорой и посредником в великом деле организации речи и собеседования". Именно поэтому всестороннее исследование слуховой анализаторной системы относится к одной из актуальных проблем современной физиологии.

Особое место в исследованиях слухового анализатора занимает проблема изучения тонких механизмов пространственного анализа, так как "существование животного организма, его поведение всеми своими сторонами неотъемлемо связано с атрибутами пространства" (Айрапетьянц Э.Ш., 1970). Ориентация в пространстве, основанная на восприятии звуковых раздражителей, является непременным условием адекватного взаимодействия человека и животных с окружающей средой и для большинства видов имеет жизненно важное значение (Альтман Я.А., 1972, 1983, 1990).

Звуколокализационные способности человека изучаются всесторонне уже длительное время. К настоящему моменту является общепринятым положение о том, что локализация источника звука может осуществляться как на основе интерауральной разности по интенсивности (Д1), так и 4 интерауральной разности по времени стимуляции парных звукоприемников (At). Выяснение роли того или иного фактора локализации при самых различных условиях стимуляции - тема большинства работ в области изучения пространственного слуха.

Особенно перспективным в этих исследованиях является применение метода дихотического прослушивания, позволяющего использовать такие параметры стимуляции, которые не могут наблюдаться в свободном звуковом поле. А именно, раздельно варьировать параметры звукового раздражения каждого уха, вводя интерауральную разницу по времени или интенсивности стимуляции. Результаты таких работ дают исследователям разнообразную информацию об особенностях обработки звуковых сигналов при взаимодействии симметричных половин слуховой системы. Уже сейчас, с помощью метода дихотической стимуляции, исследована латерализация разнообразных звуковых сигналов, таких как тоны, шумы, щелчки, речевые фрагменты, а также определены многие параметры звуколокализационных возможностей человека (Hornbostel, Wertheimer, 1920; Hall, 1964; Гусев E.K.,1968 Klumpp, Eady, 1956 и др.).

Применение метода дихотической стимуляции в экспериментах на животных (Косюга Ю. И., 1995) давало возможность фиксировать лишь внешние, отчетливо улавливаемые проявления психической деятельности, тогда как ее внутренняя субъективная составляющая оставалась недосягаемой. Изучить пространственную компоненту субъективного мира позволяют исследования человека, поскольку только он наделен Природой безграничными возможностями к самовыражению ощущений и состояний с помощью членораздельной речи. Так как метод дихотической стимуляции позволяет формировать искусственную субъективную сферу человека и моделировать в ней разнообразные пространственно-слуховые ощущения, то 5 его применение особенно перспективно в психофизиологических исследованиях человека.

Представления И.М.Сеченова о том, что нейрофизиологическую основу всех, без исключения, психических явлений составляют рефлексы, достаточно давно утвердились в физиологии. Однако, проблема пространственного слуха до сих пор не подвергалась детальному анализу именно с рефлекторных позиций, что сильно тормозит, по нашему мнению, ее решение. Большинство исследователей ищут в мозге механизм, улавливающий и "сличающий" показатели парных улиток, вероятно поэтому имеющиеся модели локализации объясняют лишь возможный способ измерения интерауральных параметров сигналов (Bekesy, 1930; Bergeijk, 1964; Hall, 1965; Jeffress, 1948; Licklider, 1962; Lange, 1962; Durlach, 1963 и др.). Другими словами, изучение звуколокализационных механизмов в основном идет только на уровне афферентного звена слухового анализатора. Тогда как известно, что ответная реакция со стороны лишь афферентных элементов слухового анализатора не может служить критерием возникновения субъективного образа с определенными пространственными параметрами. Единственно надежным критерием может служить эффекторное проявление, например, ориентировочная реакция.

В литературе практически отсутствуют данные о становлении пространственного слуха в онтогенезе человека, так как большинство исследований проводилось на взрослых людях. Однако известно, что звуколокализационные способности младенца и взрослого человека существенно отличаются (Бауэр Т., 1979). Поэтому изучение особенностей пространственного слуха у людей разного возраста открывает новые возможности для понимания механизмов формирования субъективного звукового образа, а также дает дополнительные сведения о работе мозга в целом: о созревании его функций в онтогенезе, о становлении межполушарных 6 взаимодействий, о степени выраженности и развитии межполушарной сенсорной (слуховой) асимметрии.

С помощью разработанной нами методики мы исследовали возрастные особенности формирования структуры субъективного звукового поля (СЗП), исскуственно создаваемого методом дихотической стимуляции. Анализ полученных данных на основе рефлекторной теории позволил разработать новые представления о механизме формирования субъективного звукового образа (30) в процессе индивидуального развития.

Целью работы являлось исследование возрастных особенностей структуры субъективного звукового поля человека.

В процессе исследования решались следующие задачи:

1. Подобрать адекватную методику для иследования структуры субъективного звукового поля.

Научная новизна работы.

Впервые была исследована структура субъективного звукового поля и определены основные этапы ее формирования в процессе индивидуального 7 развития. Установлено, что возрастная динамика структуры СЗП имеет четко выраженную направленность: происходит перемещение пространственной чувствительности из латеральных секторов СЗП в медиальный.

В предложенных условиях дихотической стимуляции, выявлены следующие особенности восприятия: у детей, в отличие от взрослых, воспринимаемый диапазон СЗП больше объективно задаваемого; величина центральной зоны СЗП зависит от направления движения звукового образа; при моделировании движения 30 наиболее характерна опережающая фиксация центра СЗП.

Научно-практическая значимость исследования.

1. Полученные данные являются основой для дальнейшего развития рефлекторной теории пространственного слуха.

2. Разработаны новые методики, которые могут быть внедрены в практику детских неврологов и психологов для оценки психического развития детей разного возраста, а полученные результаты могут быть применены для разработки шкалы возрастных звуколокализационных стандартов.

4. Разработан "Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии" (A.c. №2131215), который может быть использованы для экспресс -диагностики односторонних поражений отоневрологической сферы, ранней 8 диагностики центральных и периферических поражений слухового анализатора, для опосредованной оценки функционально-адаптивных возможностей слуховой и вестибулярной систем, а также для тестирования при выборе профессий, связанных с акустическими и вестибулярными нагрузками (авиация, космос, Морфлот и т.д.).

5. Разработан "Способ исследования функционального состояния мозга" (А. С. №2130753), который может быть использован для исследования умственного утомления, оценки степени межпролушарной асимметрии, а также для диагностики поражений слухового анализатора.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийской конференции "Проблемы формирования гармонически развитой личности учащихся в современных условиях", Чебоксары, 1995 г., на Второй нижегородской сессии молодых ученых, Н. Новгород, 1997 г., на Научно - технической конференции факультета информационных систем и технологий, Н.Новгород, 1998 г., на XVII съезде физиологов России, Ростов-на-Дону, 1998 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 2 запатентованных изобретения.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти глав основного содержания, обсуждения результатов, выводов и списка цитированной литературы. Текст диссертации изложен на 124 страницах машинописного текста, иллюстрирован 15 рисунками и 6 таблицами. Библиография включает 193 наименования.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Паренко, Марина Константиновна

105 Выводы.

1. Субъективное звуковое поле человека меняется в процессе онтогенеза. Интерауральные временные различия, характеризующие момент смещения звукового образа из центра СЗП, момент фиксации его центральной точки и момент максимальной латерализации, отражают процесс развития СЗП.

2. Изменение структуры субъективного звукового поля человека идет по пути уменьшения его диапазона в целом и увеличения пространственной дискретности в области срединно-сагиттальной плоскости головы.

3. Структура субъективного звукового поля человека имеет четко выраженную возрастную динамику. В процессе индивидуального развития происходит перемещение пространственной чувствительности из периферических областей в центральную зону СЗП.

5. Показатели латерометрии позволяют говорить о наличии асимметрии в работе парных слуховых подсистем при решении задач, связанных с локализацией источника звука Уменьшение коэффициента асимметрии звуколокализационной функции коррелирует с повышением точности пространственного анализа звуков.

106

6. Пространственный анализ звуков имеет рефлекторную природу. В процессе индивидуального развития идет усиление взаимодействия право- и левосторонних рефлексов на звук при формировании субъективного звукового образа.

7. Особенности структуры субъективного звукового поля детей обусловлены степенью зрелости ипсилатеральных путей, усиливающих асимметрию афферентного потока, и межполушарных связей, обеспечивающих реципрокные отношения между право- и левосторонними рефлексами, представленными на корковом уровне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паренко, Марина Константиновна, Нижний Новгород

1. Абовян В.А., Глезер И.И., Мохова Т.М. Структура центральной и переходных зон коркового конца слухового анализатора человека в процессе онтогенеза. В сб.: Структура и функции анализаторов человека в онтогенезе. М.: Наука. 1961. стр. 202-210.

2. Агаева М. Ю., Никитин Н. И. Различение угловой скорости при движении источника звука в вертикальной плоскости. Физиология человека. 1999. том. 25. №3. стр. 47-56.

3. Агеева-Майкова О.Г., Свиридова А.Е. Топическое значение нарушений бинаурального слуха при черепно-мозговых травмах. Р. АМН СССР. 1951. №14. стр. 68 73.

4. Айрапетьянц Э.Ш. К физиологической теории пространственного анализа. XI съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Л.: Наука. 1970. т.1. стр.151-158.

5. Алексеенко Н.Ю. , Блинков С.М. , Гершуни Г.В. Расстройство восприятия направленности звука как симптом очагового поражения большого мозга человека. Пробл. физиол. акустики. 1949. №1. стр. 93-104.

6. Альтман Я.А. Электрофизиологическое исследование бинауральных механизмов локализации источника звука. Автореферат дисс. Л. 1970.

7. Альтман Я.А. Локализация звука. Л.: Наука. 1972. 214 С.

8. Альтман Я.А. Восприятие движущегося субъективного звукового образа больными с поражением височных областей мозга. Физиология человека. 1979. том. 5. №1. стр. 56.

9. Альтман Я.А. Локализация движущегося источника звука. Л.: Наука. 1983

10. Ю.Альтман Я.А. Слуховая система. Л.: Наука. 1990. 214 С.

11. П.Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека108и локализация источника звука. СПб.: Наука. 1992. 136 С.

12. Альтман Я. А., Вайтулевич С. Ф. Проявление длиннолатентных слуховых вызванных потенциалах человека феномена последовательной обратной маскировки. Физиология человека. 1999. том. 25. №1. стр. 32-42.

13. Альтман Я.А., Дубровский H.A. Пространственный слух. Физиология сенсорных систем. Л.: Медицина. 1972. №2. стр. 398 -426.

14. Н.Альтман Я.А. Никитин Н. И. Тормозные процессы в реакциях нейронов слуховой области коры кошки при дихотичексой стимуляции. Эволюц. биохим. и физиол. 1985. том. 21. №5. с. 463-469.

15. Альтман Я. А., Радионова Е. А., Варягина О. В., Никитин Н. И. Психофизиологические особенности эффекта латерализации при восприятии движущегося звукового образа. Физиология человека. 1997. том. 23. №2. стр. 80-89.

16. Андреева И. Г., Вартанян И. А. Влияние временной интеграции громкости на восприятие удаления-приближения источников звука. Физиология человека. 1997. том. 23. №6. стр. 5-8.

17. Балонов Л.Я, Деглин. В.Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий. Л.: Наука. 1976. 217 .С.

18. Бару A.B. Слуховые центры и опознание звуковых сигналов. Л.: Наука. 1978. 192 С.

19. Бауэр Т. Психическое развитие младенца. М.: Прогресс. 1979. 319 С.

20. Беленков Н.Ю. О функции некоторых анализаторов у животных после удаления коры больших полушарий. Журнал высшей нервной деятельности. 1957. №2. стр. 291-298.

21. Беленков Н.Ю. Условный рефлекс и подкорковые образования мозга. М.: Медицина. 1965. 301 С.109

22. Беленков Н. Ю., Горева O.A. Роль задних бугров в осуществлении ориентировочного рефлекса. Высш. нервн. деят. 1969. том 19 №7. стр. 453461.

23. Бетелева Т. Г., Дубровинская Н. В., Фарбер Д. А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука. 1977. 175 С.

24. Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга. 1907.

25. Бианки B.J1. Эволюция парной функции мозговых полушарий. JL: Изд.-во Ленингр. ун-та. 1967. 241 С.

26. Благовещенская Н.С. Клиническая отоневрология при поражениях головного мозга. М.:Медицина. 1976. 392 С.

27. Блауэрт Й. Пространственный слух. М.: Энергия. 1979. 224 С.

28. Блинков С. М. Вариабельность строения коры большого мозга. Височная область. Тр. Ин-та мозга, том. 2, 3-4, 5. М. 1936-1940.

29. Блинков С.М. Общее анатомическое введение в нейропсихологию. В.кн.: Естественнонаучные основы психологии. М.: Наука. 1978. стр. 24-54.

30. Блинков С.М., Гершуни Г.В., Класс Ю.А., Марусева A.M. О нарушении бинаурального слуха и слуховой чувствительности при черепно-мозговых ранениях. Тр. Физиол. ин-та им. И.П. Павлова. 1945. №1. стр. 269 297.

31. Брагина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина. 1988. 240 С.

32. Бронштейн А. И., Петрова Е. П. Исследование звукового анализатора новорожденных и детей раннего грудного возраста. Журнал высшей нервной деятельности. 1952. №2. стр. 333-343.

33. Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков. JL: Наука. 1978. 151 С.

34. Вартанян И. А. Роль различных отделов коры головного мозга в оценке человеком изменения местоположения источника звука. Физиология человека. 1995. том. 21. №5. стр. 29-32.110

35. Вартанян И. А., Тархан А. У., Черниговская Т. В. Участие левого и правого полушарий головного мозга человека в формировании субъективного акустического пространства. Физиология человека. 1999. том. 25. №1. стр. 43-51.

36. Варягина О. А., Радионова Е. А. Проявление функциональной асимметрии мозга при латерализации звукового образа. Физиология человека. 1998. том. 24. №2. стр. 40-44.

37. Висков О восприятии движения слитного слухового образа. Физиология человека. 1975. том. 1. №2. стр.371-376.

38. Георгиева Н.Б. Нарушение пространственного анализа у собак, лишенных коры одного полушария головного мозга. Высш. нервн. деят. 1968 (а), том. 18. №3. стр. 539 541.

39. Георгиева Н.Б. Пространственный анализ звуковых раздражителей у кошек, после перерезки мозолистого тела. Вестник Ленингр. ун-та. 1968 (б). №21. стр. 91-98.

40. Горева А.О. Роль задних бугров четверохолмия в осуществлении ориентировочного и условных рефлексов. Автореф. дисс. канд. мед. наук. Горький. 1967. 19 С.

41. Горева O.A. Условнорефлекторная деятельность кошек после перерезки ручек нижнего двухолмия . Журнал высшей нервной деятельности. 1971. том. 21. №5. стр. 937-942.

42. Горева, А.О., Калинина Т.Е. О роли заднего двухолмия в анализе звуковых раздражений. Высш. нервн. деят. 1966. том 16. стр. 1022-1028.

43. Гусев Е.К. О механизмах фазового бинаурального эффекта. ЛГУ. 1968. №3. стр. 112-122.111

44. Денисова М.П., Фигурин H.JI. Опыт рефлексологического изучения новорожденного. В сб.: Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. Госкомиздат. 1925. стр. 15-21.

45. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе). М.: Медицина. 1975. 254 С .

46. Дубровский H.A., Першина E.H., Розен О.М. Локализация тонального источника звука в свободном поле. В сб. Тезисы докладов VII Всесоюзной акустической конференции. Л. 1971. стр. 9-10.

47. Зеленый Г.П. Собака без полушарий головного мозга. Труды общества русских врачей в СПб. 1912. №79. стр. 59-62.

48. Калинина Т.Е. О структурно-функциональной организации слуховой системы. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1971. 29 С.

49. Калинина Т.Е., Меринг Т.А. О роли верхних олив в анализе звуковых раздражений. Журн. высш. нервн. деят. 1971. том. 21. №3. стр. 479 486.

50. Калмыкова И.В. Исследование локализации звука у собак при дихотическом предъявлении сигналов. В кн.: Материалы IX Всес. акус. конф. 1977. М. Изд-во АН СССР. 1977. стр. 33 35.

51. Касаткин Н.И. Развитие слуховых и зрительных условных рефлексов и их дифференцировок у младенцев. Сов. педиатр. 1935. №8. стр. 127-137.

52. Касаткин Н. И. Очерк развития высшей нервной деятельности у ребенка раннего возраста. М. 1951. 89 С.

53. Кольцова М.М. О возникновении и развитии второй сигнальной системы у ребенка. Труды физиологического института им. И. П. Павлова, том. IV. М.-Л. 1949. стр. 49-101.

54. Косюга Ю.И. Механизмы нарушений локализации звуков при выключении коркового уровня слуховой системы. Автореферат канд. дисс. Н.Новгород. 1995.24 С.112

55. Красногорский Н.И. Развитие учения о физиологической деятельености мозга у детей. J1. 1939.

56. Ларионов В.Е. О корковых центрах слуха. Дисс. СПб. 1898. 372 С.

57. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1972. 216 С.

58. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1981. 236 С.

59. Матюшкин Д.П. Безусловный ориентировочный рефлекс на звук и его угасание у кроликов. Физиологический, журнал. СССР. 1956. том.42. №3. стр. 639-647.

60. Меринг Т. А. О роли заднего двухолмия в условнорефлекторной деятельности. Журнал высшей нервной деятельности. 1964. т. 14. №5. стр. 79-807.

61. Мосидзе В.М. О способности локализации источника звука в пространстве после одностороннего удаления слуховой области коры. В кн.: Труды Института физиологии АН Груз. ССР. 1965. №14. стр. 139 144.

62. Нечаева И.Н. R функциональной характеристике слухового анализатора ребенка раннего возраста. Журнал высшей нервной деятельности. 954. №5. стр. 610-615.

63. Никитин Н.И., Попеларж И. Реакции нейронов заднего холма кошки при интерауральных временных различиях стимуляциию. Физиологический журнал СССР. 1981. Том. 67. №5. стр. 672-679.

64. Новикова Л.А., Рыбалко Н.В. Нейросенсорные нарушения слуха у детей: Электрофизиологическое исследование. Научно-исследоваьельский институт дефектологии Академии пед. Наук СССР. М.: Педагогика. 1993. 128 С.113

65. Павлов И.П. Собр. соч. М. 1951. т. III. кн.1. стр. 376.

66. Пак С. П., Огородникова Е. А. Формирование акустических стимулов, моделирующих движение источника звука при его приближении или удалении. Сенсорные системы. 1997. том. 11. №3. стр. 346-351.

67. Панкратов М.А. Наблюдения за кошками без больших полушарий. В кн.: Известия Научного института им. П.Ф. Лесгафта. 1938. том 31. стр. 251-268.

68. Пенфилд У., Эриксона Т. Эпилепсия и мозговая локализация. М. Медгиз. 1949. стр. 306.

69. Поликанина Р. И., Пробатова Л.Е. Развитие ориентировочной реакции на звуковое раздражение у новорожденных детей . Журнал высшей нервной деятельности. 1955. №2. стр. 227-236.

70. Попов H.A. Об угасании ориентировочного рефлекса у собак без больших полушарий. В сб. Тезисы III совещания по физиологическим проблемам. Л. 1938. стр. 115.

71. Попов Н.Ф. Исследования по физиологии головного мозга животных. М. 1953.202 С.

72. Развитие центральной нервной системы, под ред. Саркисова. 1959. стр. 1126.

73. Рафики М. 3. Реактивные изменения в организме при экстирпациях коры головного мозга. Труды Физиологического института ЛГУ. 1936 №17. стр. 17-60.114

74. Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. Л: Объед. науч.-тех. изд-во НКТП СССР Москва. 1936. 283 С.

75. Розенцвейг М. Локализация источников звука. В кн.: «Восприятие: Механизмы и модели». М.: Мир. 1974. стр. 333- 337.

76. Романов В. П. Граничные условия формирования движущегося звукового образа при изменяющейся интерауральной разнице по интенсивности. Физиологический журнал СССР. 1980. том. 66. №1. стр. 113-118.

77. Романов В. П. О восприятии угловой скорости движения слухового образа при изменении интерауральных различий по интенсивности. Физиологический журнал СССР. 1981. том. 67. №6. стр. 844-848.

78. Сеченова И.М. Рефлексы головного мозга. Физиология нервной системы. М.: Медгиз. 1952. т. 1. стр. 143 211.

79. Ухтомский А. А. Собрание сочинений. Л.: Ленинградский университет. 1962. т. 2. стр. 268.

80. Фигурин Н.Л., Денисова М.П. Этапы развития поведения детей в возрасте от рождения до одного года. М. 1949. стр. 23- 36.

81. Шредер М. Модели слуха. ТИИЭР.М.: Мир. 1975. т.63. №9. стр. 78-101.

82. Щербаков В.И. Роль височных областей коры больших полушарий в нормальной и патологической деятельности мозга. Автореферат дисс. докт. мед. наук. Горький. 1988. 50 С.

83. Щербаков В.И., Горева O.A. Поведение кошек после односторонней перерезки ручек нижних бугров четверохолмия. Журнал высш. нервн. деят. 1978 (б), том 28. №4. стр. 727-734.

84. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. К механизму пространственного анализа звука. В сб. Труды симпозиума "Структурно-функциональные механизмы корковой интеграцию Горький. 1976 (а), стр. 174-177.

85. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Значение пространственного взаиморасположения сочетаемых раздражителей для формирования и осуществления двигательных условных рефлексов. Журнал высш. нервн. деят. 1978 (б), том. 28. №2. стр. 285 292.

86. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Нарушение локализации звуков при одностороннем выключении корковых слуховых полей. Учение о локализации церебральных функций на современном этапе. В сб. Труды международного симпозиума. М. 1978 (а), стр. 194-196.

87. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Физиологические механизмы пространственного слуха. Журнал высш. нервн. деят. 1980 (а), том 30. №2. стр. 288-295.

88. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. О кортикофугальном контроле процессов кодирования пространственных параметров звуковых сигналов. В сб. Тезисы докладов УШ Всесоюзной конференции по электрофизиологии ЦНС. Ереван. 1980 (б), стр. 323.

89. Щербаков, Косюга Ю.А., Яшнова О. К., Суворов A.B. Способ исследования пространственного. A.C. №2090139. Изобретения. Официальный бюллетень российского агентства по патентам и товарным знакам. 1997. №26 (II Ч.). стр. 286.

90. Щербаков В.И., Швачкина М.Т. ЭЭГ-активность симметричных пунктов коры больших полушарий при односторонних охлаждениях височного116неокортекса у кошек. Журнал высш. нервн. деят. 1978. том 28. №5. стр. 1054-1060.

91. Щербаков В.И., Швачкина М.Т., Косюга Ю.И. Роль височного неокортекса в пространственной ориентации животных. Механизмы системной деятельности мозга. В сб. научных трудов. Горький. Изд-во Института мозга АМН СССР. 1978 . стр. 158-160.

92. Щербаков В.И., Швачкина М.Т., Яшнова O.K. Пространственное восприятие раздражителей при одностороннем холодовом выключении височного неокортекса. Журнал высш. нервн. деят. 1975. том. 25. №1. стр. 144- 148.

93. Ades Н., Brookhart J. Central auditory pathway. Neurophysiol. 1950. vol.12, pp. 189-205.

94. Adrian H. O., Lifschits W.M., Tavitas R. J., Gallif. P. Activity of neuronal units in medial geniculate body of cat and rabbit. J. Neurophysiol. 1966. vol. 26. pp. 1046-1060.

95. Aitkin L.M., Dunlop C. W. Interplay of excitation and inhibition in cat medial geniculate body. J. Neurophysiol. 1968. vol. 7. pp. 68-83.

96. Alison S.S. On the differential stetophone and some new phenomena observed by it. Philos. Mag. 1858. vol. 16. pp. 385-395.

97. Bekesy G. Experiments in hearing. McGraw-Hill Book Co. New York. 1960. 367 P.

98. Bergeijk W. A. Physiology and psychophysics of binaural hearing. Int. Audiol. 1964. vol. 3. pp. 174-185.117

99. Bernstein L.K., Trachiotis S. Lateralization of sinusoidally amplitude-modulated tones: effects of spectral locus and temporal variation. J. Acoust. Soc. Amer. 1985. vol. 78. no. 2. pp. 514-523.

100. Blauert J. Zur Auswertung interauraler Signalunterschiede beim räumlichen Hören. 1972. HNO 20. S. 313-316.

101. Bosatra A., Russolo M. Directional hearing, temporal order and auditory pattern in peripheral and brain stem lesions. Audiology. 1976. vol. 15. no. 1. pp. 141-151.

102. Buttler R. A. The influence of the external and middle ear on auditory discrimination. Handboor of sensory physiology. Berlin. Springer-Verlag. 1975. vol. 5/2. pp. 247-260.

103. Buttler R. A., Belendiuk K. Spectral cues utilized in the localization of sound in the medial sagittal plane. J. Acoust. Soc. Amer. 1977. vol. 61. no. 5. pp. 12641269.

104. Campbell P. A. Just noticeable differences of changes of interaural time differencess a function of interaural time differencess. Acoust. Soc. Amer. 1959. vol. 31. pp.123.

105. Canova G. F. La rispota electroencephalografica del neontk agli stimul acustici. Minerva Pediatr. 1958. vol. 10. no. 40. pp. 1025.

106. Cassedey J., Neff W W. Auditory localization: role of auditory pathways in brainstem of the cat. J. Neurophysiol. 1977. vol. 38. pp. 842-858.

107. Cherry E. C. Some experiments on the recognition of speech with one and with J. Acoust. Soc. Amer. 1953. vol. 25. no. 5. pp. 975-979.

108. Cherry E. С. В кн: Теория связи в сенсорных системах. М. 1961. 321 С.

109. Coleman P. D. An analysis о cues to auditory depth perception in free space. Psychol. Bull. 1963. vol. 60. pp.302-315.

110. Elener. L. F., Tomsic. R. T. Temporal and intensive factors in binaural lateralization of auditory transients. J. Acoust. Soc. Amer. 1968. vol. 43. pp. 746751.

111. Flanagan J. L., Watson B. J. Binaural unmasking of complex signals. Acoust. Soc. Amer. 1966. vol. 40. pp. 456-468.

112. Galambos R. , Schwartzkopff J., Rupert A. Microelectrode stady of superior olivary nuclei. Am. J. Physiol. 1959. no. 197. pp. 527-536.

113. Gardner M. Lateral localization of 0 or-0 -oriented speech signals in anechoic space. J. Acoust. Soc. Am. 1968. vol 44. pp. 787 802.

114. Gardner M. Some monaural and binaural factors of medianplane localization. J. Amer. 1973. vol. 54. no. 6. pp. 1489-1495.

115. Gotoh T, Kimura Y. Consideration of distance perception in binaural hearing. J. Acoust. Soc. Jap. 1977. vol. 33. no. 12. pp. 667-671.

116. Grantham D. W. Spatial hearing and related phenomena. Htaring. N. Y.: Acad. Press. 1995. pp. 297.

117. Grantham D. W., Wightman F. L. Detectability of varying interaural temporal differences. Acoust. Soc. Amer. 1978. vol. 63. no. 2. pp. 511-523.

118. Greene T. C. The ability to localize sound. Arch. Surg. 1929. vol. 18. pp. 18251841.

119. Haas H. Über Einfluß eines Einfachechos auf die Hörsamkeit von Sprache. Acustica. 1951. N 1. S. 49-58.

120. Hafter E. R., Carrier S.C. Inability of listeners to trade completely interaural time for interaural in a detection task. J. Acoust. Soc Amer. 1970. vol. 46. pp. 125.

121. Hall J. L. Minimum detectable change in interaural time or intensity difference for brief impulsive stimuli. J. Acoust. Soc. Amer. 1964. vol 36. pp. 2411-2413.119

122. Hall J. L. Binaural interaction in the accessory superior-olivary nucleus of the cat. . J. Acoust. Soc. Amer. 1965. vol. 37. no. 5. pp.814-823.

123. Hironaka U., Yamasaki H. Envelope representations of pinna impylse responses relating to three-dimensional localization of sound sources. J. Acoust. Soc. Amer. 1983. vol. 73.no. l.pp. 281-196.

124. Hirsh I. J. The influence of interaural phase on interaural summation and inhibition. J. Acoust. Soc. Amer. 1948. vol. 20. pp. 536-544.

125. Holt R. E., Thurlow W. R. Subject orientation and judgement of distance of a sound source. J. Acoust. Soc. Amer. 1969. vol 46. pp. 1584-1585.

126. Hornbostel E, Wertheimer M. Uber der Wahrnehmung der Schallrichtung. Sitzber: Preuss Akad. Wissensch. 1920. S. 388 396.

127. Houtgast T., Plomp R. Lateralization threshold of a signal in noise. Soc. Amer. 1968. vol 44. pp 807-812.

128. Jeffress L. A. A place theory of sound localization. Cjmp. Physiol. And Psych. 1948. vol. 61. pp. 468-486.

129. Jeffress L. A., Taylor R. W. Lateralization is localization. J. Acoust. Soc. Amer. 1961.vol.33.no. 4.pp. 482-483.

130. Kietz H. Das räumliche Hören. Acustica. 1953. Bd. 3. S. 73-86.120

131. Klemm O. Über die Lokalisation von Schallreizen. IV. Kongr. experiment. Psychol. Leipzig. 1914. Bd.2. S. 169-256.

132. Klumpp R. G. Discriminability of interaural time difference. Acoust. Soc. Amer. 1953. vol. 25. pp. 823.

133. Klumpp R. G., Eady H. R. Same measurements of interaural time difference thesholds. Acoust. Soc. Amer. 1956. vol. 28. pp. 859-860.

134. Kuwada S., Yin T. C., Haberly L. B., Wickesberg R. E. Binaural interaction in the cat inferior colliculus: physiology and anatome. In.: Psyshophysical, physiological and behavioral studies in hearing. Delft. 1980. pp. 111-118.

135. Kuwada S., Yin T. C., Wickesberg R. E. Response of cat inferior colliculus nturons to dinaural beat stimuli: possible mechanisms for sound source localization. Sciense. 1979. vol. 1206. no. 4418. pp. 586-588.

136. Lange F. H. Korrelationselektronik. VEB Verlag Technik. Berlin. 1962.

137. Legovix J., Kayser D. Edute electrophysiologique des afferences auditives ches le cobaye. C. R. Soc. Biol. 1965. no. 139. pp. 1324-1327.

138. Lewald J., et al. Neck-proprioceptiv influence on lateralization. Exp Brain Res. 1999. vol 125 (4). pp.386-396.151 .Licklider J. C. R. Periodity pitch and auditory process models. Int. Audiol. 1962. N1. pp. 11-36.

139. Mallock A. Note on the sensibility of the eas to the direction of explosive sounds. Proc. Roy. Soc. Med. 1908. vol. 80. pp.110.

140. Middebrooks J. C., Green D. M. Sound localization by human listeners. Ann. Rev. Psychol. 1991. vol. 42. pp. 135.121

141. Mills A. W. On the minimal audible angle. Acoust. Soc. Amer. 1958. vol. 30. pp. 237-246.

142. Mills A. W. Auditory localization. In.: Foundation of modern auditory theory. New York. 1972. vol. 2. pp. 301-345.

143. Molino J. A. Phychophysical verification of predicted interaural differences in localizing distant sond soures. J. Acoust. Soc. Amer. 1974. vol. 55. no. 1. pp. 139147.

144. Moushegian G., Rupert A., Whitcomb M. A. Medial superior-olivary responses to monoural and binaural clicks. J Acoust. Soc. Am. 1964. vol. 36. pp. 196-202.

145. Moushegian G., Rupert A., Whitcomb M. A. Brainstem neuronal responce patterns to monaural and binaural tones. J. Nturophysiol. 1970. vol. 27. pp. 11741191.

146. Moushegian G., RupertA. L., Gidda J. S. Functional characteri sties of superior olivary neurons to binaural stimuli. Neurophysiol. 1975. vol. 38. no. 5. pp. 10371048.

147. Musicant A. D. , Butler R. A. The psychophysical basis of monoaural localization. Hear. Res. 1984. vol. 14. no. 14. pp. 185-190.

148. Noble W., Gotes A. Accuracy, latency and listener-search behavior in localization in the horizontal and vertical planes. J. Acoust. Soc. Amer. 1985. vol. 78.no. 6. pp. 2005-2012.

149. Perrotr D. R., Musicant A. D. Minimum auditory movement angle: binaural localization of moving sound sources. Acoust. Soc. Amer. 1977. vol. 62. no. 6. pp. 1463-1466

150. Pierce A. Studies in auditory and viisual spece perception. In.: The localisation of sound. Longmans Green. Ney York. 1901.

151. Pinheiro M. L., Tobin H. Interaural intensity difference for intercranial lateralization. Acoust. Soc. Amer. 1969. vol.46, no. 3. pp. 1482-1487.122

152. Plenge G., Brunschen G. Signalrenntnis und Richtungsbestimmung in der Medianebene bei Sprache. 7th. Int. Congr. on Acoustics. Budapest. 1971. 19 H. 10.

153. Plenge G. Über das Problem der Im-Kopf-Lokalisation. Acustica. 1972. Bd. 26. S. 241-252.

154. Purkyne. Zumeist zitiert nach einem Referat von Eiselt der Vierteljahresschrift für praktische Heilkunde Med. Fak. Prag 17. 1859/

155. Röser D. Schallrichtungsbestimmung bei krankhaft verändertem Gehör. Dissertation Techn. Hochschule Aachen. 1965.

156. Rayleigh J. Acoustical observation. Philos. Mag. 1887. no. 3. p. 456 464.

157. Rayleigh J. On our persepnion on sound direction Philos. Mag. 1907. no. 13. p. 214-232.

158. Reichardt W., Haustein B.-G. Zur Ursache des Effektes der "Im-Kopf-Lokalisation". Hochfrequenztechn. u. Ekektroakustik 1968. vol. 77. 183-189.

159. Rosenzweig M., Wyers E. Binaural interaction at the inferior colliculi. J. Comp, a. Physiol. Paychol. 1955. vol. 48. pp. 426-431.

160. Sayers B. A. Acoustic-image lateralization judgements with binaural transients.

161. Steinhauser A. Die Theorien des binauralen Hörens. Arch. Ohren-Nasen-Kehlkopfheik. 1877. Bd. 12. S. 62-66.

162. Stevens S.S., Newman E. B. The localization of actual sources of sound. Amer. J. Psyshol. 1936. vol. 48. no. 2. pp. 297-306.

163. Stewart G.W. The function of intersity and phase in the binaural location of pure tanes. Pys. Pev. 1920. vol. 2. ser. 15. pp. 248, 425-431, 432-445.

164. Thompson S.P. On the function of two ears in the perception of space. Phil. Mag. 1882. ser. 5. no. 13. pp. 406-416.

165. Tobias J. V., Zerlin S. Lateralization theshold as a function of stimulus duration. Acoust. Soc. Amer. 1959. vol. 31. pp. 1591-1594.

166. Tollin DJ., et al. Some aspects of the lateralization of echoed in man. II. The classical interaural-delay based precedence effect. Acoust Soc Am. 1998. vol. 104 (5). pp. 3030-3038.

167. Tollin DJ., et al. Some aspects of the lateralization of echoed in man. II. The role of the stimulus spectrus. Acoust Soc Am. 1999. vol. 105 (2 Pt 1). pp. 838-849.

168. Urbantschitsch V. Zur zechre von der Schallempfmdung. Arch. Physiol. 1881. vol. 24. pp. 574 595.

169. Vasiliu D. I. Contributions to the morphophisioloqical stady of the auditory apparatus. Rev. roumaine physiol. 1969. vol. 6. no. 2. pp. 159-167.

170. Venturi J. Betrachtuger Uber die Erkenntnis der Entfernung, die wir durch das Werkzeug des Gehörs erhalten. Arch. Physiol. 1800. Bd. 5. S. 383-392.

171. Wallach H., Newman E. B., Rosenzweig M. R. Fhe precedence effect in sound localization. Amer. J. Rsych. 1949. vol. 62. pp. 315-336.

172. Walsh G. E. An investigation of sound localization in patients with neurological abnormalities. Brain. 1957. vol. 80. no. 2. pp. 222-250.

173. Watkins A. J. Psychoacoustical aspects of synthesized vertical local cues. Acoust. Soc. Amer. 1978. vol. 63. no. 4. pp. 1152-1165.124

174. Waugh W., Strybel T. L., Perrott D. R. Perception of moving sounds, velosity discrimination. J. Aud. Res. 1979. vol. 19. no. 2. pp. 103-110.

175. Wittmann J. Beiträge zur Analyse des Hörens bei dichotischer Reizaufnahme. Arch. Ges. Psychol. 1925. Bd. 51. S. 21-122.

176. Zurek P.M. The precedence effect and its possible role in the avoidance of interaural ambiguities. Acoust. Soc. Amer. 1980. vol. 1. no. 3. pp. 952-962.

Информация о работе

Паренко, Марина Константиновна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы