Восприятие феноменов дихотической стимуляции при глубоких нарушениях зрения

Агеева, Елена Львовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Восприятие феноменов дихотической стимуляции при глубоких нарушениях зрения
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Восприятие феноменов дихотической стимуляции при глубоких нарушениях зрения"

УУ4Ь07352

АГЕЕВА ЕЛЕНА ЛЬВОВНА

ВОСПРИЯТИЕ ФЕНОМЕНОВ ДИХОТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ПРИ ГЛУБОКИХ НАРУШЕНИЯХ

ЗРЕНИЯ

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 СЕН 2010

Нижний Новгород 2010

004607852

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и ОБЖ человека Нижегородского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент,

Паренко Марина Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гладышева Ольга Семеновна

доктор медицинских наук, профессор Колесов Сергей Никандрович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Нижегородская государственная медицинская академия» Росздрава

Защита диссертации состоитсяШСТЛ-фА в _часов на заседании

диссертационного совета Д 212.166.15 в Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского. Адрес: 603950, Н. Новгород, пр. Гагарина, 23, корпус 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ННГУ им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан » ' 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, -—__

к.б.н., доцент - ' ' С.В. Копылова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Для людей с глубокими нарушениями зрения звуковая информация, особенно пространственная, приобретает важнейшее значение (Крогиус, 1926; Сверлов, 1951; Земцова, 1956; Кручинин, 1991; Солнцева, 1980, 1989, 2003; Литвак, 2006 и др.). В настоящее время убедительно показано, что восприятие пространства имеет системный характер, т.е. деятельность одного анализатора всегда соотносится с деятельностью других, участвующих в пространственном анализе (Ананьев, 1964; Шемякин, 1969; Айрапетьянц, 1970; Солнцева, 1980, 1989, 2003; Литвак, 2006 и др.). Отсюда является очевидным, что исследование вклада каждой сенсорной системы (зрительной, слуховой, вестибулярной, проприоцептивной, обонятельной) в процесс восприятия пространства имеет большое значение для понимания того, как протекают компенсаторные процессы при поражении любой из этих систем.

История изучения пространственного слуха у слепых и слабовидящих насчитывает не один десяток лет, но результаты, полученные в этих исследованиях, достаточно противоречивы. По мнению одних авторов, зрительная депривация ухудшает слуховые возможности индивидуумов (Shelton, Searle, 1980; Knudsen, Knudsen, 1985; Knudsen et al., 1991; Zwiers et al., 1999; Zwiers et al., 2001, Сергиенко, 1995 и др.), поскольку качественное развитие пространственного слуха возможно лишь при взаимодействии зрительной и слуховой систем (Кураев, 2003). Другие авторы считают, что слепые лучше «утилизируют» слуховую информацию, в том числе и ее пространственную составляющую (King, Carlile, 1993; Ashmead et al., 1998; Lessard et al., 1998; King, Parsons, 1999; Hugdahl et al, 2004; King, 2009 и др.).

Одним из способов, хорошо зарекомендовавшим себя для изучения механизмов пространственного слуха, является метод дихстгической стимуляции (обзоры: Альтман, 1972, 1983, 1990; Альтман, Дубровский, 1972; Блауэрт, 1979). В настоящее время с его помощью подробно изучено большое количество психоакустических феноменов, возникающих у слушателя при прослушивании различных стимулов со статичными или меняющимися межушными амплитудными и (или) временными различиями (At, AI). Работы проводились с испытуемыми самого разного возраста (Babkoff et al., 2002; Щербаков и др., 2001; Паренко и др., 2009), а также с участием больных с различными поражениями головного мозга (Ymada, Kaga, 1991; Ymada et al., 1996; Альтман и др. 1976, 2004; Мухамедрахимов и др., 1990; Альтман, Вайтулевич, 1992; Вартанян, 1995; Котеленко и др., 2000; Паренко и др., 2009). Метод дихотической стимуляции пока еще не использовался для исследования звуколокализационных возможностей слепых и слабовидящих. Но, как мы полагали, анализ латерометрических показателей у этой категории испытуемых даст дополнительные сведения о формировании пространственного слуха в условиях дефицита предметного зрения. При дихотической стимуляции все слушатели, независимо от состояния их зрительной функции, ставятся в равные условия, так как формирующийся

слитный звуковой образ (ЗО) отрывается от своих источников-наушников и ощущается в пределах головы, в так называемом субъективном звуковом поле (СЗП), недоступном для зрительного контроля.

Целью настоящего исследования было изучение восприятия дихотически предъявляемых коротких звуковых щелчков у испытуемых с глубокими нарушениями зрения.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать особенности восприятия одновременно предъявляемых дихотических щелчков у испытуемых разного возраста с глубокими нарушениями зрения.

2. Исследовать феномен движения звукового образа у испытуемых разного возраста с глубокими нарушениями зрения.

3. Оценить чувствительность испытуемых разного возраста с глубокими нарушениями зрения к введению нарастающей межушной задержки.

4. Выявить и проанализировать влияние глубоких нарушений зрения на структуру субъективного звукового поля.

Научная новизна работы

Впервые с помощью метода дихотической стимуляции было выполнено исследование процесса восприятия слитного звукового образа и структуры субъективного звукового поля у испытуемых с глубокими нарушениями зрения. Установлено, что у слепых и слабовидящих детей ниже чувствительность к вводимой межушной задержке и меньше угловые размеры субъективного звукового поля. Выявлено, что при одновременной дихотической стимуляции у испытуемых, ориентирующихся в пространстве без опоры на зрение, звуковой образ располагается исключительно в теменной области головы, тогда как у остальных лиц с глубокими нарушениями зрения, имеющих хотя бы незначительную сохранность предметного зрения, слитный звуковой образ чаще, чем у здоровых, располагается в затылочной области.

Научно-практическая значимость работы

В ходе проведения диссертационного исследования разработан и запатентован новый «Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии» (патент на изобретение №2318430 от 10.03.2008, бюл. №7; авторы: М.К. Паренко, В.И. Щербаков, E.JI. Агеева, И.А. Кузнецова, A.A. Егоров, Е.А Антипенко). Изобретение относится к области медицины, психологии, психофизики и может быть использовано для диагностики очаговых поражений головного мозга и, в частности, отоневрсшогической сферы, для исследования функционального состояния мозга, а также для оценки степени умственного утомления. Кроме того, данный способ позволяет выявлять минимальную межполушарную функциональную асимметрию, не только статичную, обусловленную индивидуальными морфофункциональными особенностями или начинающейся органической мозговой патологией, но и асимметрию динамическую, вызванную

преходящими воздействиями со стороны внешнего мира или висцеро- и проприоцептивной сферы организма (физическое или умственное переутомление, временная конфликтная ситуация в семье, на работе, в школе и т.д.).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 2 в изданиях, рекомендованных ВАК, получен 1 патент на изобретение и зарегистрирована 1 заявка на изобретение.

Апробация работы

Основные результаты, включенные в диссертацию, были представлены на XX съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007); Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии» (Белгород, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения» (R Новгород, 2005); V Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (СПб, 2008); VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008); XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы - глава 1, описания методов исследования - глава 2, экспериментальных данных -главы 3-4, обсуждения результатов - глава 5, выводов. Текст диссертации изложен на 121 странице, содержит 13 рисунков и 21 таблицу. Библиографический указатель состоит из 204 источников.

Положения, выносимые на защиту

1. Особенности структуры субъективного звукового поля обусловлены у детей с глубокими нарушениями зрения низкой чувствительностью к временным межушным различиям (At).

2. Локализация слитного звукового образа у детей с недостаточной коррекцией зрения в центре затылочной области связана с постоянным напряжением и, соответственно, доминированием корковых центров зрения.

3. Локализация слитного звукового образа, в условиях одновременной дихотической стимуляции короткими звуковыми щелчками, в центре теменной области у всех тотально слепых и парциально слепых, обладающих лишь светоразличением, а также у подавляющего большинства испытуемых, имеющих предметное зрение, определяется эволюционно детерминированной ведущей ролью зрительного анализатора в полимодальной системе пространственного анализа.

Объект и методы исследования

Испытуемые. Всего было обследовано 306 человек (табл. 1). При изучении влияния глубоких нарушений зрения на восприятие дихотически предъявляемых коротких звуковых щелчков было обследовано 118 человек: 96 учащихся Нижегородской областной специальной (коррекционной)

Таблица 1

Состав испытуемых с глубокими нарушениями зрения н контрольной

группы (здоровые)

Возраст Испытуемые с глубокими нарушениями зрения Здоровые испытуемые

Слепые Слабовидящие С «недостаточной» коррекцией зрения Всего

Тотально Парциально

7-9 лет 1 3 10 2 16 36

10-14 лет 1 10 12 19 42 79

15-18 лет 3 10 9 16 38 41

Всего детей 5 23 31 37 96 156

50-59 лет 2 2 1 5 10

60-69 лет 2 5 7 10

70-75 лет 8 2 10 12

Всего взрослых 4 15 3 22 32

общеобразовательной школы-интерната III-IV вида в возрасте от 7 до 18 лет (табл. 1) и 22 инвалида первой группы по зрению в возрасте от 50 до 75 лет. Группа контроля состояла из 188 человек, из них 156 детей и 32 взрослых сопоставимых возрастов.

В зависимости от степени снижения остроты зрения на лучше видящем глазу при использовании обычных средств коррекции все испытуемые были поделены натри группы (табл. 1):

1. к первой группе были отнесены тотально (острота зрения 0) и парциально слепые (острота зрения от 0,005 до 0,04 включительно);

2. во вторую группу - слабовидящие (острота зрения от 0,05 до 0,2);

3. в третью группу - испытуемые с «недостаточной» коррекцией зрения (острота зрения выше 0,2).

У всех тотально и парциально слепых детей нарушения зрения были диагностированы специалистами как врожденные. В группе слабовидящих таких детей было 71%, в группе с «недостаточной» коррекцией зрения - 73%.

В группе взрослых у четверых испытуемых тотальная и парциальная слепота были диагностированы как врожденная патология, на момент обследования их «стаж» слепоты составлял от 60 до 74 лет. Три человека полностью потеряли зрение будучи взрослыми: в 21, 48, 56 лет, их «стаж» слепоты на момент обследования составил соответственно 28, 11, 7 лет. Группу парциально слепых можно поделить условно на две части: у одной -диагноз был поставлен в возрасте от 4 до 12 лет, у другой - в возрасте от 33 до 59 лет. Подавляющее большинство испытуемых этой группы имели длительный «стаж» парциальной слепоты - более 20 лет. Группа слабовидящих взрослых была малочисленной, у двоих нарушения зрения были зафиксированы в 6 и 7 лет, у одного - в 42 года, при этом «стаж» слепоты составил 64 года и 17 лет соответственно.

Работа с испытуемыми проводилась в первой половине дня. Все они имели нормальный слух.

Звуковыми сигналами служили дихотически предъявляемые серии щелчков, которые в зависимости от величины и характера изменения интерауральной временной задержки вызывали у слушателя ощущение неподвижного или движущегося слитного звукового образа. Для генерации щелчков использовали возможности ПЭВМ и оригинальный пакет латерометрических программ, позволяющий предъявлять пары звуковых щелчков как одновременно (At=0), так и с меняющейся в автоматическом режиме интерауральной временной задержкой от 0 до 200 мс. Шаг изменения At составлял 23 мкс. Интерауральную At можно было фиксировать и регистрировать в любой момент тестирования. В процессе исследования использовались электрические импульсы минимально возможной для данного прибора длительности - 46 мкс. Частота импульсов в серии составляла всегда 5 Гц. В среднем минимальная длительность серий щелчков составляла 2-3, а максимальная - 40-45 сек. Амплитудные характеристики обоих каналов стимуляции для всех типов использовавшихся наушников были линейными в диапазоне до 80 дБ. В спектральном составе щелчков доля частот до 4 кГц составляла не менее 80% (Bruel&Kjaer: искусственное ухо, тип 4152; микрофон, тип 4144; частотный спектрометр, тип 2112). Интенсивность серий щелчков была постоянной и составляла около 40 дБ над порогом слышимости испытуемого.

Условия эксперимента. Все исследования проводились в помещении с уровнем фонового шума до 50 дБ. О подаче звукового сигнала испытуемого каждый раз предупреждали командой: «слушаем!». Процедура обследования была разбита на два этапа: подготовительный и основной.

На подготовительном этапе обследования в качестве исходного звукового сигнала всегда использовались серии одновременно предъявляемых дихотических звуковых щелчков с интенсивностью 72 дБ над уровнем 0,0002 бара на каждый канал стимуляции. Если испытуемые при их прослушивании оценивали интенсивность сигнала как достаточно громкую, но «комфортную», и при этом ощущали 30 в срединной плоскости головы, то дальнейшее тестирование шло с использованием серий щелчков указанной громкости. В случаях, если 30 ощущался в большей или меньшей степени латерализованным, громкость тестирующего стимула подбиралась индивидуально.

После предъявления серий дихотических стимулов с At=0 всем испытуемым предлагалось прослушать несколько серий щелчков с нарастающей от 0 до 1-10 мс межушной задержкой, вводимой поочерёдно на правый и левый каналы стимуляции. При этом испытуемых просили зафиксировать свое внимание на моменте смещения ЗО из центра, на траектории движения ЗО, а также на моменте «расщепления» звукового образа на два билатерализованных слуховых ощущения.

Таким образом, на подготовительном этапе у испытуемых, ощущавших единый ЗО и его движение, шло общее знакомство с новыми звуковыми ощущениями, а в протоколе обследования фиксировались: 1) местоположение

СЗО при Д1=0 (теменная, затылочная и т.д. область); 2) приблизительная величина ощущаемого 30 (точечный, размытый и т.д.); 3) характер траектории движения 30 (интерауральная дуга, прямая линия и т.д.). У испытуемых, не ощущавших слитный ЗО, отмечали количество слышимых ЗО, их локализацию и величину, наличие и характер изменений в ощущениях при введении А1. В протоколе обследования также отмечали наличие ориентировочных движений глаз (рук) при прослушивании различных серий

Рис. 1. Схематичное изображение фиксируемых у испытуемых латерометрических показателей

На основном этапе обследования у испытуемых определялись количественные показатели латерализации: Д&тнп, Айвах, Д1расщ, Д1фикс, асуб (рис. 1).

В первую очередь у испытуемых определяли Дйтп-пр и Дйтип-лев, т.е. минимальные межушные задержки, при которых они начинают ощущать движение 30 из центра СЗП (от срединно-сагиггальной плоскости головы) в правую и левую стороны. Для этого предъявляли серии звуковых щелчков с нарастающей от нуля Испытуемому давалось задание сказать «стоп» в момент возникновения ощущения смещения 30 от центра СЗП. В какую сторону будет сдвигаться звук, испытуемому заранее не было известно, направление смещения чередовалось произвольно.

Далее у каждого испытуемого определяли Д1шах-пр и Д1тах-лев, т.е. межушные временные задержки, при которых прекращается движение 30 от центра СЗП к правому и левому уху. Для этого предъявляли серии звуковых щелчков с нарастающей от нуля Д1, а испытуемому давалось задание сказать «стоп» в момент остановки движения 30.

Затем у испытуемого определяли Д1расщ-пр—»лев и А1расщ-лев—>пр, т.е. интерауральные временные задержки, при которых единый ЗО распадался на два билатерализованных образа звука. Для этого предъявляли серии

звуковых щелчков с нарастающей от нуля А1 на правый (левый) канал стимуляции, а испытуемому давалось задание сказать «стоп» в момент возникновения ощущения слабого звукового сигнала в ухе, противоположном первоначальному смещению 30.

Показатели А1фикс-пр—>ц и Дгфикс-лев—*ц определяли при моделировании движения ЗО к центру СЗП. Для этого предъявляли серии звуковых щелчков с уменьшающейся от ±700 А1 мкс, а испытуемому давалось задание сказать «стоп» в момент возникновения ощущения «прихода» ЗО в центр СЗП. При абсолютно точной локализации срединно-сагиттальной плоскости А1фикс была равна нулю, знаком "минус" маркировали опережающую, знаком "плюс" - запаздывающую фиксацию центра.

У каждого испытуемого определяли субъективный угол смещения звукового образа от центра СЗП при одномоментном введении А1=±700 мкс (апр, алев), т.е. фактор движения ЗО в этом случае отсутствовал. Исходили из допущения, что интерауральная дуга составляет 180°, а средняя линия головы соответствует 0°.

Определение каждого из вышеперечисленных показателей проводили по три раза, полученные результаты усредняли. Статистическая обработка результатов проведена с использованием программы «Биостат». Для сравнения право- и левосторонних показателей использовался парный критерий Стьюдента, в случае множественных сравнений применялся однофакторный дисперсионный анализ, критерий Стьюдента с поправкой Бонферрони.

Результаты исследования

Особенности звукового восприятия у испытуемых с глубокими нарушениями зрения при одновременной дихотической стимуляции и моделировании движения слитного ЗО

Установлено, что у подавляющего большинства испытуемых 7-18 лет с глубокими нарушениями зрения и испытуемых контрольной группы одновременно предъявляемые дихотические звуковые щелчки воспринимались в виде единого ЗО, расположенного в срединно-сагиттальной плоскости головы (табл. 2). У двух парциально слепых детей 15 лет и одного слабовидящего 14 лет ощущения менялись на протяжении одного эксперимента, они слышали то один слитный звуковой образ, то два билатерапизованных звука. При введении нарастающей от нуля А1 большинство больных детей (за исключением 3 человек) и все испытуемые контрольной группы ощущали движение ЗО (табл. 2).

У всех тотально слепых детей и 7 детей с парциальной слепотой, имеющих лишь светоощущение на оба глаза или на видящий глаз, ЗО при Д1=0 располагался в центре темени. У части детей с парциальной слепотой (16 чел.), остаточное зрение которых позволяло выделять фигуры (формы) из

Таблица 2

Характеристика ощущений испытуемых с глубокими нарушениями зрения при Д1=0 и моделировании движения слитного ЗО (%)

Область расположение 30 при А 1=0 Дети 7-18 лет/Взрослые 50-75 лет

Слепые тотально п=5/4 Слепые парциально п=23/15 Слабовидящие п=31/3 С «нсдост.» коррекцией зрения, п=37/- Группа контроля, п= 156/32

Теменная 100/100 73,9/46,7 55,8/100 62,2/- 81,4/53,1

Затылочная - 26,1/40,0 22,6/- 35,!/- 12,8/31,3

Лобная - -/13,3 22,6/- 2,7/- 5,8/6,3

130 о 230 - 8,7/- 3,2/- - -

«Размытый» ЗО - - - - -/9,4

Наличие движения 30 80/100 95,7/100 96,8/100 100/- 100/87,5

фона, ЗО при At=0 также чаще всего располагался в области темени (10 чел.), реже - в затылочной области (6 чел.). Наиболее часто затылочная локализация 30 встречалась в группе детей с «недостаточной» коррекцией зрения (35,1%). Для здоровых испытуемых была характерна теменная локализация 30. Таким образом, полученные данные позволяют заключить, что при тотальной и парциальной слепоте, когда опора на зрительный анализатор в процессе пространственной ориентировки практически отсутствует, при At=0 преимущественно встречается теменное расположение слитного 30.

Анализ данных старших возрастных групп (50-75 лет) подтверждает, что тотально слепые ощущают ЗО при At=0 лишь в области темени (табл. 2). Среди парциально слепых увеличивается количество испытуемых с «затылочным» расположением звукового образа, причем «теменное» расположение по-прежнему встречается чаще у тех, кто ориентируется в пространстве без опоры на остаточное зрение.

Установлено, что у всех испытуемых 50-75 лет с глубокими нарушениями зрения можно было смоделировать ощущение движения 30, тогда как в группе контроля 4 человека движение ЗО не ощущали, у них же 30 при At=0 занимал как бы объем всей головы. В группе слепых и слабовидящих таких испытуемых выявлено не было.

Также было установлено, что 30 при At=0 может ощущаться более или менее смещенным от срединно-сагигтальной плоскости головы в правую или левую стороны. Такие ощущения зарегистрированы как у испытуемых с глубокими нарушениями зрения, так и в группах контроля, при этом монауральные слуховые пороги могли быть одинаковыми, а могли и отличаться. Наиболее характерной для всех испытуемых была дугообразная траектория движения ЗО, проходящая во фронтальной или горизонтальной плоскости. Сложная траектория движения звукового образа встречалась у людей старших возрастных групп (70-75 лет), как у испытуемых с глубокими нарушениями зрения, так и в группах контроля.

Влияние глубоких нарушений зрения на структуру субъективного

звукового поля

Угловые размеры субъективного звукового поля у испытуемых с глубокими нарушениями зрения. Размеры СЗП оценивали на основе ответов испытуемых об углах смещения ЗО при одномоментном введении At в 700 мкс, которая задавалась сначала на правый, затем на левый канал стимуляции, полученные углы смещения ЗО суммировались. Исходя из допущения, что интерауральная временная задержка в 7 мкс соответствует смещению ЗО на 1° (Блауэрт, 1979), угловые размеры СЗП рассчитывались так же по показателям Atmax-np и Atmax-лев, которые переводились в градусы, и полученные углы смещения 30 суммировались.

Установлено, что максимальные углы смещения 30 у детей при Д=±700 мкс были равны 90°, а минимальные - 25°. Причем в 88,3% случаев углы смещения ЗО были симметричны относительно срединной сагиттальной плоскости головы. У 7,3% испытуемых меньшие углы смещения 30 были с правой стороны, у 4,4% - с левой. Чаще (17,4%) асимметричные углы смещения ЗО встречались у детей с глубокими нарушениями зрения, реже в группе здоровых (7,1%).

Среди тотально слепых детей максимальный размер СЗП (180°) не встретился, в остальных группах детей с глубокими нарушениями зрения СЗП в 180° имели от 10 до 13,6% испытуемых. Таким образом, чем сохраннее было зрение, тем больше встречалось испытуемых с «широким» СЗП. Всех больше испытуемых с СЗП в 180° было в группе контроля (48%). Множественные сравнения между собой четырех групп детей показали, что у здоровых детей углы смещения ЗО при At=±700 мкс и, следовательно, угловые размеры СЗП достоверно больше, чем у детей с глубокими нарушениями зрения (рис. 2А). На основе проведенного анализа данных, было рассчитано среднее значение углов смещения и угловые размеры СЗП для всей группы больных детей без деления их на группы слепых, слабовидящих и т.д. В среднем оказалось, что у детей с нарушениями зрения углы смещения приблизительно на 16-17° меньше, чем у здоровых детей группы контроля (рис. 2Б).

Угол см«щ ЗО

О у Гол700-пр sa угол700-лов U

Слабо вид.

Дети 7-18 лет

7-1» зрения

шон. Здоро ВЫ'

Рис. 2. Влияние глубоких нарушений зрения на углы смещения ЗО при /М=±700 мкс

1000 800 600 400 200

О Тмакс-np В Тмакс-лев

Тмакс

Слепые Слябоавд Недостат. Здоровые коррехц. зрения

7-18 л 7-18 л. 50-75 л. 50-75 л. Нарушен. Здоровые Нарушен. Здоровые зрения Зрения

Дети 7-18 пет

Рис. 3. Влияние глубоких нарушений зрения на показатель Atmax

Результаты множественного сравнения углов смещения 30 и, соответственно, угловых размеров СЗП, рассчитанных по показателю Atmax, несколько иные: не подтверждена достоверность отличий группы детей с «недостаточной» коррекцией зрения от группы контроля.

В подавляющем большинстве случаев в группе контроля угловые размеры, рассчитанные на основе Atmax, были меньше максимально возможного (180°) размера СЗП, в среднем на 32,5°. У детей с глубокими нарушениями зрения, наоборот, «рассчитанные» по Atmax размеры поля в среднем на 19,7° превышают максимально возможную его величину. Таким образом, угловые размеры СЗП, полученные двумя способами (по ответам испытуемых и расчетам) отличаются: у больных детей субъективно ощущаемые угловые размеры СЗП намного меньше расчетных (на 71,9°), а у здоровых, наоборот, они несколько больше (на 12,5°), причем, и в том, и в другом случае различия достоверны (р<0,001).

Проведенный анализ Atmax показал (рис. 3), что детям с глубокими нарушениями зрения нужны большие At для максимального смещения звукового образа как в правую, так и в левую сторону (р<0,001). Исключение составили дети, отнесенные к группе с «недостаточной» коррекцией зрения (острота зрения 0,2-0,8), у которых величина Atmax достоверно не отличается от показателей контрольной группы.

Для анализа возрастной динамики больные дети были поделены на три возрастные группы: 7-9 лет (младшие школьники), 10-14 лет (школьники среднего возраста), 15-18 лет (старшие школьники). Это деление было сделано на основе анализа данных, показавшего отсутствие достоверных отличий по всем изучаемым показателям между испытуемыми трех групп больных детей (слепых, слабовидящих, с «недостаточной» коррекцией зрения).

ад p................................ А----------------------

Шщм

о |---МЩИ---,-Ус - й-

7-в пет 10-14 пет 15-18 пет

Рис. 4. Возрастная динамика Atmax-лев и углов смещения ЗО влево при At= -700 мкс

По оси X - группы испытуемых: столбики серого цвета - с глубокими нарушениями зрения, белого - здоровые. По оси У: А - величина углов смещения ЗО при At-- -700 мкс в градусах, Б - величина Atmax в мкс.

В результате множественных сравнений показателей, характеризующих периферию СЗП, отличия между группами здоровых детей не выявлены (рис. 4), что полностью согласуются с данными исследований, проведенных ранее (Щербаков и др., 2001; Паренко, 2009). В группах детей с глубокими нарушениями зрения средние значения всех рассматриваемых показателей имеют тенденцию к уменьшению с возрастом: сужаются угловые размеры СЗП, уменьшается показатель Atmax, приближаясь к расчетным величинам -630 мкс (Блауэрт, 1979). По двум показателям (Atmax-лев, угол смещения ЗО влево при At=-700 мкс) отличия между младшими и старшими школьниками были значимыми (р<0,05). Углы смещения ЗО при At=±700 мкс и, следовательно, размеры СЗП у детей с глубокими нарушениями зрения с возрастом уменьшаются, приближаясь к размерам (около 120°) испытуемых старших возрастных групп (50-75 лет).

Анализ результатов испытуемых старших возрастных групп (50-75 лет), характеризующих периферию СЗП, показал (рис. 2Б), что по сравнению с детьми у здоровых испытуемых 50-75 лет наблюдается уменьшение углов смещения ЗО при введении At=±700 мкс в среднем на 20° (р<0,05). Тогда как между больными детьми и испытуемыми старших возрастных групп, имеющими глубокие нарушения зрения, таких четких различий не выявлено: можно говорить лишь о незначительном уменьшении угловых размеров СЗП у испытуемых старших возрастных групп.

Особенности центральной зоны СЗП у испытуемых с глубокими нарушениями зрения. Для исследования влияния глубоких нарушений зрения на центральную зону СЗП оценивали: 1) как точно испытуемые с разной степенью потери зрения способны были фиксировать срединно-сагитгальную плоскость головы при движении ЗО с периферии СЗП ^фикс-пр—»ц, А1фикс-лев-»ц); 2) чувствительность испытуемых к нарастающей от 0 At (Atmin-np, Atmin-лев).

7-8 лет 10-14 лет 16-18 лет

Слепые

7-18л 7-18 л Нарушен. Здоровые зрения

50-75 л. 50-75 л. Нарушен. Здоровые Зрения

Дети 7-18 лет

Рис. 5. Влияние глубоких нарушений зрения на показатель Atmin Яо оск X - группы испытуемых; по оси У - Atmin в мкс. Белые столбцы - при движении 30 влево, серые - при движении 30 вправо.

Во всех обследованных группах были испытуемые, которые фиксировали центр как с опережением, так и с опозданием, т.е. тогда, когда At, достигнув нулевого значения, начинала нарастать. Фиксация центра с опозданием чаще встречалась у испытуемых старших возрастных групп (5075 лег), а также у слепых и слабовидящих детей, тогда как для здоровых детей и деггей с «недостаточной» коррекцией зрения наиболее характерной была опережающая фиксация центра СЗП.

Полученные результаты позволяют говорить, что если рассматривать все варианты фиксации центра, то слепые дети при меньших отклонениях от At=0 фиксируют центр СЗП при движении 30 с периферии (р<0,05). Установлено, что слабовидящие дети и дети с «недостаточной» коррекцией зрения более точно фиксируют центр СЗП при движении 30 с левой стороны (р=0,08 и р=0,04 соответственно).

Установлено, что Atmin в группе контроля достоверно меньше (р<0,05), чем у детей с глубокими нарушениями зрения, отличий между больными детьми не выявлено (рис. 5А). При сравнении показателей всех больных детей 7-18 лет с группой контроля было установлено (рис. 5Б), что здоровым детям (Atmin-np=212+46; АШш-лев=213±42) по сравнению больными (Atmin-пр=274±121; А1гшп-лев=289±128) требуются меньшие At (на 60-80 мкс) для возникновения у них ощущения смещения 30 от центра СЗП (р<0,001). Также установлено, что у больных детей наблюдалась более высокая чувствительность к вводимой At при моделировании движения ЗО от центра СЗП вправо (р=0,06), а у здоровых выявлена наибольшая симметрия право- и левосторонних показателей (р=0,96).

Bipocflbit 50-57 лет

дети 7-18 лет

_90 _60 _зо о

_-зо -60

-о-

1 -1-

Рис.6. Особенности центральной зоны СЗП у испытуемых с глубокими нарушениями зрения

По оси X - группы испытуемых; по оси У - величина центральной зоны СЗП в градусах. Положительные значения - правая половина СЗП, отрицательные - левая. Серые кружки - границы центральной зоны при движении 30 от центра СЗП, черные квадраты - с периферии. * - отмечены показатели испытуемых с глубокими нарушениями зрения, отличающиеся от показателей контрольной группы - р<0,05.

Используя показатели ДШнп и Д1фикс, были рассчитаны угловые размеры центральной зоны субъективного звукового поля в зависимости от направления, в котором изменяется А1, приближается ли она к нулю или же,, наоборот, нарастает от нуля:

(Дйпт-пр+Д&пт-левУ7мкс;

(Д1фикс-пр—>ц+Д1фикс-лев->ц)/7мкс.

Полученные результаты отражены на рисунке 6. Подтвержден ранее установленный факт, что размеры центральной зоны СЗП при латерализации 30 достоверно шире, чем при движении его с периферии в центр СЗП (р<0,01). Особенно значительно угловые размеры СЗП, полученные при разном направлении движения 30 (от центра и к центру СЗП), отличаются у детей с глубокими нарушениями зрения и испытуемых старших возрастных групп. Кроме этого установлено, что размеры центральной зоны СЗП, рассчитанные по показателю Айпт, у детей с глубокими нарушениями зрения достоверно шире по сравнению со здоровыми детьми (р<0,05). При этом у больных детей значительно меньше угловые размеры СЗП, полученные при движении 30 с периферии СЗП.

Исследование феномена «расщепления» слитного звукового образа. Известно, что в условиях дихотического прослушивания коротких звуковых щелчков при достижении Д1 некой критической величины возникает так называемый феномен «расщепления» единого звукового образа (Альтман и др. 1997, 1998; Варягина 1999, 2001, 2005; Варягина, Радионова, 2001; Котеленко, 2003; Паренко и др., 2009). Сравнение группы больных детей с

контрольной группой показало, что детям с глубокими нарушениями зрения нужны ббльшие интераурапьные временные различия (р<0,01) для того, чтобы они смогли ощутить в дихотической паре отставленный звуковой щелчок. Между группами детей с разной степенью потери зрения отличий по параметру Atpacia не выявлено (р=0,96). Достоверные отличия по данному показателю между здоровыми и больными испытуемыми 50-75 лет не выявлены (р=0,87).

Установлено, что у слепых и слабовидящих детей крайне редко (07,1%) встречаются случаи «быстрого» расщепления слитного 30, т.е. при Atpacin<1000 мкс. В подавляющем большинстве случаев у детей с глубокими нарушениями зрения Atpaciu лежит в диапазоне от 1000 до 3000 мкс. В группе с «недостаточной» коррекцией зрения при опережающей стимуляции правого уха у 26,5% детей время расщепления составляет 3000-4000 мкс.

Проведенный анализ данных показал, что Atpacin, полученные при опережающей стимуляции правого и левого канала, больше всего отличаются у испытуемых 50-75 лет с глубокими нарушениями зрения (р<0,01), у слепых детей (р=0,07) и детей с «недостаточной коррекцией зрения» (р=0,10). Наибольшее сходство «право- и левосторонних» результатов получено в группе здоровых взрослых (р=0,99).

Обсуждение результатов

В результате исследования пространственно-слуховых феноменов дихотической стимуляции получены новые данные о влиянии полной и (или) частичной зрительной депривации на формирование слитного звукового образа и структуру субъективного звукового поля. При планировании исследования допускалась вероятность как положительного, так и отрицательного влияния глубоких нарушений зрения на пространственный анализ звуковых сигналов, так как обзор литературных данных по проблеме показал, что однозначного мнения на этот счет нет. Можно выделить, как минимум, три основные точки зрения: 1) зрительная депривация может компенсироваться усиленным развитием слуховых способностей (Niemeyer, Starlinger, 1981; Ashmead et al., 1998; Lessard et al., 1998; Röder et al., 1999; King, 2009), 2) зрительная депривация, наоборот, задерживает созревание различных слуховых функций (Сергиенко, 1993, 1995; Блинникова, 2000; Кураев, 2003; Wallace et al., 2004b; Schorr et al., 2005; Putzar et al., 2007) и, наконец, 3) слуховые возможности нормально зрячих и слепых существенно не отличаются (Wanet, Veraart, 1985; Zwiers et al., 1999; Zwiers et al., 2001; Литвак, 2006). Первой и третьей точек зрения придерживаются авторы работ, исследующих преимущественно слуховые возможности взрослых слепых, тогда как вторая точка зрения принадлежит, чаще всего, авторам, которые исследуют слух детей.

Вероятно, более низкие слуховые возможности слепых и слабовидящих, особенно детей, опосредованы тем, что в норме зрительному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственном анализе в целом

и, в частности, в пространственном анализе источников звуков (Ананьев, 1964; Шемякин, 1969; Айрапетьянц, 1970; Солнцева, 1980,1989,2003; Литвак, 2006; King, 2004, 2009; Корнилова, 2009 и мн. др.). Именно благодаря зрительной системе звук «опредмечивается», и в результате локализуются не звуковые сигналы как таковые, а их источники. Кроме этого, зрительная система в процессе постнатального онтогенеза производит пространственную «калибровку» звуковых образов, исходящих от различных источников (Сергиенко, 1993; 1995). У детей с полной или значительной зрительной депривацией процесс «калибровки» звукового поля чрезвычайно затруднен, так как роль зрительной системы берут на себя проприоцептивная и тактильная системы, которые лишены огромного преимущества системы зрительной - свойства дистантности. Показано, что в норме у 4-месячного младенца дотягивание становится зрительно ведомым, так приближение руки к цели зрительно контролируется и может регулироваться в процессе движения (Бауэр, 1979; Сергиенко 1993, 1995). У слепых детей аудиопроприоцептивная калибровка становится возможной лишь на основе проб и ошибок при достижении источника звука. Такой процесс научения требует большей практики, так как неудачи в достижении цели являются менее информативными для слепых детей в отличие от зрячих (Сергиенко 1993; 1995). Таким образом, при развитии нормально зрячего ребенка зрительный образ выступает в зрительно-слуховых ассоциациях в качестве безусловного подкрепления, а исходящий от него звук — в качестве условного сигнала. Благодаря этому звуковое ощущение выполняет «ориентирующую» функцию.

В своей работе мы использовали метод дихотической стимуляции, позволяющий формировать из правого и левого идентичных звуковых щелчков единый звуковой образ, который, располагаясь в субъективном пространстве внутри головы испытуемых, утрачивает свойства предметности и дистантности. Это обстоятельство ставит в одинаковые условия нормально зрячих испытуемых и больных с глубокими нарушениями зрения, что позволяет сравнивать воспринимаемые ими звуковые феномены дихотической стимуляции и на основе анализа этих сравнений судить о влиянии зрительной системы на звуксшокализационную функцию.

В целом ряде работ убедительно показано, что у подавляющего большинства испытуемых ЗО при одновременной дихотической стимуляции располагается в теменной области головы (Альтман, 1983, 1990; Альтман и др., 1997, 1998, 2004, Варягина, 1999; 2001, 2005; Варягина, Радионова, 2001; Котеленко и др., 2000; Котеленко, 2003; Щербаков и др., 2001, 2003; Паренко и др., 2008; 2009). В ходе проведенного исследования установлено, что у большинства больных с глубокими нарушениями зрения тоже превалировало центрально-теменное расположение СЗО, но оно не было столь подавляющим, как у испытуемых с нормальным зрением. И только у всех тотально слепых больных и у всех детей, имеющих лишь светоощущение, в 100% случаев СЗО имел центрально-теменную локализацию.

Физиологические механизмы объединения одновременно предъявляемых правого и левого звуковых щелчков в единый 30 достаточно детально представлены в ряде работ (Щербаков, Косюга,1980; Щербаков, 1989; Косюга, 1995; Паренко М.К., 2000, 2009 и др.). Однако вопрос о причине расположения 30 в большинстве случаев на вершине СЗП практически не обсуждался. Чтобы объяснить этот пространственный феномен, следует, на наш взгляд, коснуться постнатального состояния сенсорных и моторных систем новорожденных младенцев. Еще И.М. Сеченов отмечал, что сфера ощущений у новорожденного «не богата, потому что он не умеет ни смотреть, ни слушать, ни нюхать, ни осязать ... Во всех этих актах необходима деятельность определенных групп мышц, которыми управлять ребенок при рождении не умеет». Причем «мозг ребенка так устроен, что свет, чем ярче, тем больше ему нравится». Следовательно, воспринимаемый глазами свет с первых минут жизни становится «руководителем» для глазодвигательного аппарата. Очевидно, что свет в качестве фона необходим не только для предметного зрительного восприятия, но и для предметного звукового восприятия, при этом естественный свет от солнца для всех живых организмов исходит сверху. Отсюда мы выдвигаем предположение: если у всех тотально слепых СЗО имел центрально-теменную локализацию, то это говорит о том, что поиск предметного источника звука, а при дихотической стимуляции слитного 30, производится в той зоне, которая обычно освещена больше других, поэтому направление взора вверх имеет глубокие фил о- и онтогенетические корни.

У здоровых испытуемых и у больных с глубокими нарушениями зрения 30 при одновременной дихотической стимуляции мог располагаться вне теменной зоны, например, между надбровными дугами лобной кости, в наружном затылочном бугре и т.д. Этот феномен, на наш взгляд, можно объяснить следующим образом. «Синтезированный» 30, лишаясь дисгантности, переносится из предметного пространства внешнего мира, где доминирует зрительная система, в субъективное пространство головы, которое входит в сферу сомато-висцеральной чувствительности. Как известно, любой субъективный образ или ощущение возникают в результате работы "определенным образом организованных корковых нейронов» (Чайлахян, 1987). «Возбудившаяся при дихотической стимуляции нейронная организация, ответственная за возникающий СЗО, проявляет себя в пространственно-временном узоре специфической элеюрофизиологической активации» (Косюга, 1995). Можно предполагать, что если в это время в коре, невдалеке от слуховых зон, оказывается очаг с повышенной возбудимостью, например, болевой доминантный очаг, способный суммировать или присовокуплять к себе возбуждение от раздражений различных модальностей, то электрофизиологическая активация, ответственная за возникновение ЗО, оказывается в орбите этого доминантного очага. В результате суммационного процесса 30, сохраняя модальную специфичность дихотического стимула, обретает «утраченную предметность» и локализуется в объективной зоне

рецепторной проекции болевой доминанты, например, в области лба (нижней или верхней челюстей, гортани и т.д.).

Как следует из результатов, у всех больных с глубокими нарушениями зрения снижается чувствительность к вводимым межушным различиям по времени стимуляции. По всей вероятности, снижение чувствительности к At может быть обусловлено сразу несколькими причинами. Известно, что при глубоких нарушениях зрения в рамках общей закономерности компенсаторно повышается неспецифическая активность вестибулярных образований с вовлечением стволовой ретикулярной формации (Fantz, 1965; Trösten, Brambring, 1992, 1993; Крыжановский, 1980; Строганова и др., 1995; Щербаков, 1989; Косюга, 1995). На фоне повышения общей возбудимости мозга и относительного ослабления тормозных процессов работа механизма трансформации интерауральных At в межполушарную асимметрию по интенсивности, представленного в исследованиях ряда авторов (Щербаков, Косюга, 1980; Щербаков, 1989; Косюга, 1995; Паренко, 2000, 2010), становится менее эффективной. В результате при введении межушной задержки преимущества контралатеральной звуковой стимуляции проявятся у слепых при больших значениях At, при этом ЗО будет смещаться в СЗП на меньший угол. Именно поэтому, на наш взгляд, у детей с глубокими нарушениями зрения более широкий, чем у здоровых испытуемых, центральный сектор СЗП (рассчитанный по Atmin) сочетался с небольшими угловыми размерами (рассчитанными на основе углов смещения при At=±700 мкс) этого поля в целом.

При анализе полученных данных мы исходили также из того, что для преобразования At в азимут ЗО требуется определенная зрелость ипсилатеральных слуховых путей, так как они выполняют роль «модулятора» основного контралатерального возбуждения идущего от слуховой периферии (Щербаков и др., 2001, 2009; Паренко, 2000, 2009). Мы опирались также и на данные о том, что ипсилатеральные слуховые пути являются фило- и онтогенетически более молодыми образованиями (Дзугаева, 1975): их окончательное формирование протекает, по всей вероятности, уже в постнатальном онтогенезе. Кроме этого, рядом авторов показано, что сенсорная депривация в детском возрасте приводит к более медленному созреванию мозговых структур (Waugh et al., 1998; Сергиенко, 2003).

Снижение чувствительности к введению At может быть вызвано также еще одной причиной. Исходя из общих закономерностей работы нервных центров, компенсаторно-неспецифическое усиление возбудительных процессов у лиц с глубокими нарушениями зрения будет сопровождаться более выраженной реакцией последействия, в основе которой лежит увеличение длительности следовой деполяризации. Ранее было установлено, что для того, чтобы максимально исключить последовательную суммацию д их отеческих пар стимулов, требуется использовать частоту стимуляции до 3 Гц (Шеромова, 2002; Щербаков и др., 2003). В своей работе мы использовали частоту следования дихотических пар 5 Гц, поэтому, в какой-то степени,

явления последовательной суммации имели место у всех испытуемых, но у больных с глубокими нарушениями зрения эти явления были выражены в еще большей степени. В результате воспринимаемая больными траектория движения 30 укорачивалась всегда в направлении предшествующих стимулов, потому что следы от них включались в нейрофизиологические ответы на последующие стимулы. Если имитировалось движение ЗО га центрально-сагиттального сектора СЗП на периферию, то требовалось большее количество дихотических пар стимулов с нарастающей At, чтобы больные ощутили смещение 30 из центра. Если же имитировалось движение ЗО из крайнелатерального положения в центр СЗП, то также требовалось большее число дихотических стимулов с уменьшающейся At, чтобы у больного возникло ощущение прихода СЗО в центр СЗП. Вследствие указанных причин разница между величинами центрального сектора в угловых градусах при движении 30 из центра и от уха, т.е. с периферии, оказалась у детей с глубокими нарушениями зрения значительно больше (на 20°), чем у здоровых сверстников.

Таким образом, полученные результаты не согласуются с мнением ряда авторов (Ashmead et al., 1998; Lessard et al., 1998; King, Parsons, 1999; King, 2009 и мн. др) о том, что пространственный слух у слепых и слабовидящих компенсаторно улучшается по сравнению нормально видящими. Наоборот, полученные данные подтверждают противоположную точку зрения о том, что полное или частичное выключение из межаналгоаторного взаимодействия ведущей анализаторной системы - зрительной, приводит к ухудшению звуколокализационных способностей, особенно у детей (Knudsen et al., 1991; Zwiers et al., 1999; 2001; Сергиенко, 1995, 2003 и мн. др.). Эти данные совпадают с выводами работы, посвященной состоянию зрительных функций у лиц с глубокими нарушениями слуха, в которой авторы отмечают, что процент глазных патологий и нарушений зрения у глухих и слабослышащих больше, чем у лиц с нормальным слухом (Красноперова, Рожкова, 2007). Следовательно, полноценное развитие каждой анализаторной системы возможно лишь в условиях совместной работы зрительной и слуховой систем, и ограничение поступления информации со стороны любой из них всегда будет отражаться на состоянии более сохранной.

Выводы

1. У испытуемых, ориентирующихся в пространстве без опоры на зрение, звуковой образ всегда локализуется в центре теменной области. Это обусловлено тем, что предметное зрение возможно только в освещенном пространстве, а естественный свет исходит сверху, поэтому направленность взора кверху закреплена филогенетически.

2. Подавляющее большинство испытуемых с глубокими нарушениями зрения при введении интерауральных задержек по времени ощущают движение звукового образа в субъективном звуковом поле.

3. Детям с глубокими нарушениями зрения требуются большие интерауральные временные различия для формирования феноменов движения звукового образа (Atmin), его максимальной латерализации (Atmax) и «расщепления» (Atpacui), чем для их здоровых ровесников.

4. У детей 7-18 лет с глубокими нарушениями зрения угловые размеры формирующегося при At=±700 субъективного звукового поля значительно меньше, а размеры центральной зоны, рассчитанные по Atmin, больше чем у здоровых сверстников.

5. У детей с глубокими нарушениями зрения фиксация центра субъективного звукового поля при движении звукового образа от левого уха осуществляется при меньших значениях межушной задержки, что свидетельствует о большем снижении чувствительности к At у правого полушария по сравнению с левым.

6. Особенности структуры субъективного звукового поля у детей с глубокими нарушениями зрения обусловлены зрительной депривацией, вызывающей замедленное развитие неперекрещеиных слуховых путей и компенсаторно-неспецифическое усиление мозговых возбудительных процессов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Агеева Е. Л. Психофизиологическое тестирование методом дихотической стимуляции с использованием программно-аппаратного комплекса / М.К.. Паренко, В.И. Щербаков, И.А. Кузнецова, A.A. Егоров, E.JI. Агеева // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. - 2008. - №2. - С. 96-99.

2. Агеева Е.Л. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков детьми дошкольного возраста / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, В.И. Щербаков // Сенсорные системы. - 2009. - Т. 23. -№3.~ С. 201-212.

Патенты на изобретения и заявки:

1. Агеева Е.Л. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии / М.К. Паренко, В.И. Щербаков, Е.Л. Агеева, И.А. Кузнецова, A.A. Егоров, Е.А. Антипенко / Патент на изобретение №2318430 от 10.03.2008. Бюл. №7.

2. Агеева Е.Л. Способ определения у детей раннего дошкольного возраста наличия бинаурально и биполушарно организованной системы локализации звука / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, В.А. Алымов, Ю.В. Егорова / Заявка на изобретение № 2007104454. Приоритет от 05.02.2007.

Тезисы и статьи:

1. Агеева Е.Л. Использование метода латерометрии для исследования степени зрелости межполушарных слуховых связей / М.К. Паренко, В.И.

Щербаков, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, Ю.В. Егорова // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии: материалы Всероссийской науч. конф. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - С. 130.

2. Агеева Е.Л. Попытка внедрения метода компьютерной латерометрии в неврологическую клинику для диагностики очаговых поражений мозга / М.К. Паренко, Е.Л. Агеева, И.А. Кузнецова // Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения: материалы Всероссийской научно-практической конф, Н.Новгород, 15-16 декабря 2005 г. - Н.Новгород, 2006. - С. 111-112.

3. Агеева Е.Л. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков слепыми и слабовидящими / М.К. Паренко, Е.Л. Агеева, И.А. Кузнецова, В.И. Щербаков, Ю.В. Егорова, Н.Н. Шеромова // Материалы XX съезда Физиол. общества им. И.П. Павлова, Москва, 4-8 июня 2007. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. - С. 369.

4. Агеева Е.Л. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков детьми 2.5-4 лет / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.Л. Агеева, В.И. Щербаков, А.В. Неделяева // Материалы XX съезда Физиол. общества им. И.П. Павлова, Москва, 4-8 июня 2007. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. - С. 368.

5. Агеева Е.Л. Влияние глубоких нарушений зрения на восприятие дихотически предъявляемых звуковых стимулов / Е.Л. Агеева, М.К. Паренко,

B.И. Щербаков // Материалы V Всероссийской конф.-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. - Санкт-Петербург, 2008. -

C. 4.

6. Агеева Е.Л. Восприятие одновременно предъявляемых дихотических звуковых щелчков детьми 2.5-6.5 лет / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, В.И. Щербаков, Е.Л. Агеева И Материалы V Всероссийской конф.-школы по физиологии слуха и речи, Санкт-Петербург, 2-4 декабря, 2008. - Санкт-Петербург, 2008. - С. 46.

7. Агеева Е.Л. Изменение с возрастом степени зависимости единства и целостности звукового образа (30) при дихотическом предъявлении идентичных звуковых «щелчков» от величины интерауральной задержки (М) / М.К. Паренко, И.А. Кузнецова, Е.А. Агеева И Материалы VI Сибирского физиол. съезда. - Барнаул, 2008. - Т. 1. - С. 164.

8. Агеева Е.Л. Нейрофизиологический механизм трансформации интерауральных временных различий в азимут звукового образа при дихотической стимуляции / Щербаков В.И., Паренко М.К., Агеева Е.Л. // Материалы XV Международной конференции по нейрокибернетике. -Ростов-на-Дону: Издательство ЮФУ, 2009. - Т. 1. - С. 363-366.

Подписано в печать 2.4,ОЬ. /0- к Формат 60*90 1/16 Бумага газетная. Печать трафаретная. Объем 1 печ.л. Тираж 100 экз. Заказ №

Нижегородский государственный архитектурно-строительный университет, 603950, Н. Новгород, Ильинская, 65 Полиграфический центр ННГАСУ, 603950, Н.Новгород, Ильинская, 65

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Агеева, Елена Львовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Методика исследования.

2.1. Испытуемые.

2.2. Описание возможностей прибора

2.3. Процедура обследования.

Глава 3. Особенности звукового восприятия при одновременной дихотической стимуляции и моделировании движения слитного звукового образа у испытуемых с глубокими нарушениями зрения.

Глава 4. Влияние глубоких нарушений зрения на структуру субъективного звукового поля.

4.1. Угловые размеры субъективного звукового поля у испытуемых с глубокими нарушениями зрения.

4.2. Особенности центральной зоны СЗП у испытуемых с глубокими нарушениями зрения.

4.3. Исследование феномена «расщепления» слитного звукового образа у испытуемых с глубокими нарушениями зрения.

Глава 5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Восприятие феноменов дихотической стимуляции при глубоких нарушениях зрения"

Человек представляет собой конечный «венец» биосоциальной эволюции, но вместе с тем он остается неотъемлемой частью Природы и все самое необходимое для жизни - воду, кислород, питательные вещества, энергию — получает извне. Поддерживая за счет обмена веществ соматический и функциональный гомеостаз, организм превращает взятое извне в свое внутреннее: «текут наши тела, как ручьи, — писал Гераклит — и материя возобновляется в них, как вода в потоке». Особое место в этом процессе «занимает извлекаемая из внешней среды и усваиваемая организмом информация» (Кругликов, 1988), па основе которой в мозге формируется информационно-энграммная модель внешнего мира. В разнообразные пространственные показатели этого мира входят, с одной стороны, параметры формы, величины, локализации объектов и т.д., а с другой — показания о положении собственного тела в среде, которые доставляются в мозг непрерывными потоками импульсов от вестибулярного аппарата и всеобъемлющей двигательной сферы (Айрапетьянц, 1970). Источниками надежной информации, обеспечивающей адекватное восприятие окружающего объективного (предметного) пространства, являются рецепторные поля дистантных сенсорных систем: зрительной, слуховой и обонятельной. Как считал Ч. Шеррингтон, «ощущения, получившие начало в этих рецепторах, проецируют во внешний мир наше материальное «Я» ., они как бы посылают наши ощущения в окружающий мир в точном соответствии с реальными направлениями и расстояниями до их действительных источников». Дистанционная рецепция и способность к перемещению в пространстве, по мнению Ч. Шеррингтона, явления настолько взаимосвязанные, «что физиология одного не может быть изучена без физиологии другого» (Шеррингтон, 1969).

Считается, что до 80% информации из внешнего мира, т.е. из мира «не Я», человек получает со зрительных входов, и что соответствующая сенсорная система играет доминирующую роль при отражении окружающей среды, с чем трудно не согласиться. Именно зрительная система, вооружившись в процессе эволюции глазодвигательным аппаратом и «обучившись у осязательно-мышечного чувства» (Сеченов, 1952) форменно-дискретному отражению объективной реальности, расширила предметное пространство «вытянутой руки» до ослепительного солнца днем и звездного небосклона ночью; именно зрительная система явила человеку красоту мироздания, увлекла его разум в безграничный космос и открыла путь «от живого созерцания к абстрактному мышлению» (В.И. Ленин, 1961).

Однако следует подчеркнуть, что очень разнородное в экологическом и очень изменчивое во временном отношениях околоземное пространство, названное А.Н. Леонтьевым «средой-стихией», заполнено не только солнечным светом и «серебристым сиянием луны», но и разнообразными звуками и запахами, восприятие которых позволяет ориентироваться в окружающей среде и в темную ночь, и в пасмурный день, когда функциональные возможности зрительной системы крайне ограничены. Физиологическими эквивалентами субъективных звуков и запахов являются собственно механические колебания и летучие молекулы значимых для человека тел или веществ; так, по голосу мы воспроизводим целостный образ знакомого человека, а по запаху отличаем сыр от колбасы и т.п.

Ввиду инволюции обонятельной рецепции у человека, ввиду того, что обоняние, как выразился Ч. Шеррингтон, это «вкус на расстоянии», причем на расстоянии для человека небольшом, оно не играет для него существенной роли в пространственной ориентации, если сохранены и более или менее нормально функционируют зрительная и слуховая сенсорные системы. Обоняние значительно теснее ассоциировано с осязательно-мышечной и вкусовой чувствительностью и выступает вместе с ними на завершающем этапе целенаправленной ориентировочно-исследовательской деятельности для окончательной оценки эффективности достигнутого ею результата.

Таким образом, функциональная система пространственной ориентации при организации целенаправленной ориентировочно-исследовательской деятельности в дистантной окружающей среде опирается у человека на показания зрительной и слуховой сенсорных систем, а также зрительно-слуховые ассоциации, образованные естественным путем в процессе предшествующего онтогенетического опыта.

Важнейшее значение звуковая информация, особенно пространственная, приобретает для людей с глубокими нарушениями зрения (Крогиус, 1926; Сверлов, 1951; Земцова, 1956; Кручинин, 1991; Солнцева, 1980, 1989, 2003; Литвак, 2006 и др.). В настоящее время убедительно показано, что восприятие пространства имеет системный характер, т.е. деятельность одного анализатора всегда соотносится с деятельностью других, участвующих в пространственном анализе (Ананьев, 1964; Шемякин, 1969; Айрапетьянц, 1970; Солнцева, 1980, 1989, 2003; Литвак, 2006 и др.). Отсюда является очевидным, что исследование вклада каждой сенсорной системы (зрительной, слуховой, вестибулярной, проприоцептивной, обонятельной) в процесс восприятия пространства имеет большое значение для понимания того, как протекают компенсаторные процессы при поражении любой из этих систем.

История изучения пространственного слуха у слепых и слабовидящих насчитывает не один десяток лет, но результаты, полученные в этих исследованиях, достаточно противоречивы. По мнению одних авторов, зрительная депривация ухудшает слуховые возможности индивидуумов (Shelton, Searle, 1980; Knudsen, Knudsen, 1985; Knudsen et al., 1991; Zwiers et al., 1999; Zwiers et al., 2001; Сергиенко, 1993, 1995 и др.), поскольку качественное развитие пространственного слуха возможно лишь при взаимодействии зрительной и слуховой систем (Кураев, 2003). Другие авторы считают, что слепые лучше «утилизируют» слуховую информацию, в том числе и ее пространственную составляющую (King, Carlile, 1993;

Ashmead et al., 1998; Lessard et al., 1998; King, Parsons, 1999; Hugdahl et al., 2004; King, 2009 и др.).

Одним из способов, хорошо зарекомендовавших себя для изучения механизмов пространственного слуха, является метод дихотической стимуляции (обзоры: Альтман, 1972, 1983, 1990; Альтман, Дубровский, 1972; Блауэрт, 1979). В настоящее время с его помощью подробно изучено большое количество психоакустических феноменов, возникающих у слушателя при прослушивании различных стимулов со статичными или меняющимися межушными амплитудными и (или) временными различиями (At, AI). Работы проводились с испытуемыми самого разного возраста (Babkoff et al., 2002; Щербаков и др., 2001; Паренко и др., 2009), а также с участием больных с различными поражениями головного мозга (Ymada, Kaga, 1991; Ymada et al., 1996; Альтман и др. 1976, 2004; Мухамедрахимов и др., 1990; Альтман, Вайтулевич, 1992; Вартанян, 1995; Котеленко и др., 2000; Паренко и др., 2009). Метод дихотической стимуляции пока еще не использовался для исследования звуколокализационных возможностей слепых и слабовидящих. Но, как мы полагали, анализ латерометрических показателей у этой категории испытуемых даст дополнительные сведения о формировании пространственного слуха в условиях дефицита предметного зрения. При дихотической стимуляции все слушатели, независимо от состояния их зрительной функции, ставятся в равные условия, так как формирующийся слитный звуковой образ (30) отрывается от своих источников-наушников и ощущается в пределах головы, в так называемом субъективном звуковом поле (СЗП), недоступном для зрительного контроля.

Целью настоящего исследования было изучение особенностей восприятия дихотически предъявляемых коротких звуковых щелчков у испытуемых в норме и при глубоких нарушениях зрения.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

4. Выявить и проанализировать влияние глубоких нарушений зрения на структуру субъективного звукового поля.

Научная новизна работы

Научно-практическая значимость работы

В ходе проведения диссертационного исследования разработан и запатентован новый «Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии» (патент на изобретение №2318430 от 10.03.2008, бюл. №7; авторы: M.K. Паренко, В.И. Щербаков, E.JI. Агеева, И.А. Кузнецова, A.A. Егоров, Е.А Антипенко). Изобретение относится к области медицины, психологии, психофизики и может быть использовано для диагностики очаговых поражений головного мозга и, в частности, отоневрологической сферы, для исследования функционального состояния мозга, а также для оценки степени умственного утомления. Кроме того, данный способ позволяет выявлять минимальную межполушарную функциональную асимметрию, не только статичную, обусловленную индивидуальными морфофункциональными особенностями или начинающейся органической мозговой патологией, но и асимметрию динамическую, вызванную преходящими воздействиями со стороны внешнего мира или висцеро- и проприоцептивной сферы организма (физическое или умственное переутомление, временная конфликтная ситуация в семье, на работе, в школе и т.д.).

Публикации

Апробация работы

Основные результаты, включенные в диссертацию, были представлены на XX съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007); Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии» (Белгор<эд, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения» (Н. Новгород, 2005); V Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (СПб, 2008); VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008); XI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы — глава 1, описания методов исследования — глава 2, экспериментальных данных — главы 3-4, обсуждения результатов - глава 5, выводов. Текст диссертации изложен на 121 странице, содержит 13 рисунков и 21 таблицу. Библиографический указатель состоит из 204 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Агеева, Елена Львовна

Выводы

3. Детям с глубокими нарушениями зрения требуются большие интерауральные временные различия для формирования феноменов движения звукового образа (ЛЬтт), его максимальной латерализации (Дйтах) и «расщепления» (Д1расщ), чем для их здоровых ровесников,

4. У детей 7-18 лет с глубокими нарушениями зрения угловые размеры формирующегося при Д1=±700 субъективного звукового поля значительно меньше, а размеры центральной зоны, рассчитанные по ДЬшп, больше чем у здоровых сверстников.

5. У детей с глубокими нарушениями зрения фиксация центра субъективного звукового поля при движении звукового образа от левого уха осуществляется при меньших значениях межушной задержки, что свидетельствует о большем снижении чувствительности к у правого полушария по сравнению с левым.

6. Особенности структуры субъективного звукового поля у детей с глубокими нарушениями зрения обусловлены зрительной депривацией, вызывающей замедленное развитие неперекрещенных слуховых путей и компенсаторно-неспецифическое усиление мозговых возбудительных процессов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Агеева, Елена Львовна, Нижний Новгород

1. Абакаров А.Т. Вестибулярные проекции в височную кору кошек // Нейрофизиология. — 1983. — Т. 15 .— №2. — С.135-144.

2. Айрапетьянц Э.Ш. К физиологической теории пространственного анализа // XI съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова.—Л.: Наука, 1970.—Т. 1. — С. 151-158.

3. Айрапетьянц Э.Ш., Ананьев Б.Г. Мозговые механизмы и эволюция восприятия пространства и времени. — Л.: Наука, 1969. — С. 5-11.

4. Александрова А.Н. Результаты клинико-психологического изучения группы детей со сложными сенсорными нарушениями // Дефектология.2008. — №6. — С.29-37.

5. Альтман А.Я., Варягина О.В., Радионова Е.А. Проявления функциональной асимметрии мозга при латерализации движущегося ЗО // Физиология человека. — 1998. — Т. 24. — № 5.— С. 48-53.

6. Альтман А .Я., Радионова Е.А., Варягина О.В., Никитин Н.И. Психофизиологические особенности эффекта латерализации при восприятии движущегося ЗО // Физиология человека. — 1997. — Т. 23.2. —С. 80-88.

7. Альтман Я.А. Локализация движущегося источника звука. — Л.: Наука, 1983. — 176 с.

8. Альтман Я.А. Локализация звука. Нейрофизиологические механизмы.1. Л.: Наука, 1972. —214 с.

9. Альтман А.Я., Львова В.Г., Розенблюм A.C. Роль полушарий головного мозга в формировании движения ЗО // Физиология человека. — 1985. —Т. 11. —№5 —С. 712-715.

10. Альтман Я.А. Пространственный слух / Я.А. Альтман, Н.Г. Бибиков, И.А. Вартанян и др. // Слуховая система (ред. Я.А. Альтман). — Л.: Наука, 1990. — С. 366-448.

11. Альтман Я.А., Балонов Л.Я., Деглнн B.JI. Об игнорировании левой половины пространства в условиях преходящей инактивации правого полушария // Функциональная асимметрия и адаптация человека. — М., 1976.—С. 137.

12. Альтман Я.А., Вайтулевич С.Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника звука. — СПб.: Наука, 1992. — 136 с.

13. Альтман Я.А., Дубровский H.A. Пространственный слух // Физиология сенсорных систем. —JL: Медицина, 1972. —Ч. 2. — С. 398-426.

14. Ананьев Б.Г. Новое учение о восприятии пространства // Вопросы психологии. — 1960. — №1. — С.22.

15. Ананьев Б.Г. Пространственное различие. — JL: Изд-во ЛГУ, 1955. — 188 с.

16. Ананьев Б.Г., Рыбалко Е.Ф. Особенности восприятия пространства у детей. —М.: Изд-во «Просвещение», 1964. —303 с.

17. Анохин П.К. Общие принципы компенсации нарушенных функций и их физиологическое обоснование. —М.,1963.

18. Аристотель «О душе» / Серия Великие мыслители. —М.: Изд-во «Мир книги», 2007. — С. 283-375.

19. Басилова Т.А., Александрова А.Н. Анализ результатов слепых детей со сложным нарушением развития за тридцать лет // Дефектология. — 2006. —№2. —С. 3-13.

20. Бауэр Т. Психическое развитие младенца / пер. с. нем. — М.: Прогресс, 1979.—320 с.

21. Бериташвили И.С., Херхеуладзе Н.Г, 1958. Цит. по: Кручинину В.А. Формирование пространственной ориентировки у детей с нарушениями зрения в процессе школьного обучения: учебное пособие. —Рос. Гос. Пед. Ун-т им. А.И.Герцена, 1991. — С. 29.

22. Бериташвили И.С., Хичинашвили С.Н, 1952. Цит. по: Кручинину В.А. Формирование пространственной ориентировки у детей с нарушениями зрения в процессе школьного обучения: учебное пособие. — Рос. Гос. Пед. Ун-т им. А.И.Герцена, 1991. — С. 29.

23. Беритов И.С. О пространственной ориентировке человека и животных в окружающей среде // Вопросы психологии. — 1956. — №4. -— С 64.

24. Бехтерев В.М. О значении органов равновесия в отношении развития наших представлений о пространстве // Неврологический вестник. — 1895. —Т. 3. —Вып. 4. —С. 107-154.1. V- I

25. Блауэрт И. Пространственный слух / пер. с нем. — М.: Энергия, 1979.224 с.

26. Блинникова И.В. Роль зрительного опыта в раннем психическом развитии детей // Психологический журнал. — 2000 — Т.21. — №3. — С.49-64.

27. Бюрклен К. Психология слепых. — М.: Учпедгиз, 1934. — 264 с.

28. Вартанян И. А. Роль различных отделов коры головного мозга в оценке человеком изменения местоположения источника звука // Физиология человека. — 1995. — Т. 21. — № 5. — С. 29-32.

29. Варягина О.В. Вариабельность оценок восприятия человеком начальных и конечных точек движения звукового образа // Сенсорные системы. — 1999. —Т. 13. — № 4. — С. 290-294.

30. Варягина О.В. Оценка испытуемыми "длина траектории движения слитного звукового образа // Физиология человека. — 2005. — Т. 31. — №3. —С. 32-38.

31. Варягина О.В. Оценка человеком начальной точки траектории движения звукового образа // Сенсорные системы. — 2001. —Т. 15. — №4. — С. 325-334.

32. Варягина О.В., Радионова Е.А. Эквивалентное соотношение и сравнительная эффективность межушных различий по времени и интенсивности стимуляции при латерализации движущегося звукового образа // Сенсорные системы. — 2001. —Т. 15. — № 4. — С. 289-294.

33. Биллей П. Педагогика слепых. — М.: Учпедгиз, 1936. — 124 с.

34. Вовчик-Блакитная М.В. Развитие пространственного различения в дошкольном возрасте // Проблема восприятия пространства и пространственных представлений / Под редакцией Б.Г. Ананьева, Б.Ф. Ломова. — М.: Изд-во АПН РСФСР, 1961. — 200 с.

35. Воячек В.И., 1914. Цит. по: Кручинину В. А. Формирование пространственной ориентировки у детей с нарушениями зрения в процессе школьного обучения: учебное пособие. — Рос. Гос. Пед. Ун-т им. А.И.Герцена, 1991. — С. 29.

36. Гальперин С.И. Анатомия и физиология человека. М.: Высш. Школа. 1969.-472 с.

37. Григорьева Л.П., Блинникова И.В. Создание развивающей среды для детей с глубокими сенсорно-перцептивными нарушениями // Дефектология. —2005. — №5. — С. 65-75.

38. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека. — М.: Медицина, 1975. — 254 с.

39. Ермаков В.П. Производственное обучение в школе слепых. — М.: Педагогика, 1970. — С.93.

40. Земцова М.И. Пути компенсации слепоты. — М.: Изд-во АПН РСФСР, 1956. —С.27.

41. Зоричак И. Физическая закалка и пространственная ориентировка незрячих и слабовидящих // Тифлологические листы. — 1982. — №2. — С.106.

42. Иванов-Смоленский А. Г. Некоторые вопросы в изучении совместной деятельности первой и второй сигнальных систем // Журнал высшей нервной деятельности. —М.: Изд-во АН СССР, 1952. — Т. II. — Вып. 6. — С. 862-867.

43. Касаткин Л.Ф. Формирование двигательных функций у слепых детей и пути преодоления недостатков физического развития в процессе школьного обучения: автореф. дис. .докт. пед. наук. — М., 1980. — 23 с.

44. Клушина Н.В. Формирование пространственных и геометрических представлений у слепых детей. —М.:Просвещение,1984. — 120 с.

45. Косюга Ю.И. Механизмы нарушений локализации звуков при выключении коркового уровня слуховой системы: канд. дисс. . Н.Новгород, 1995. — 150 с.

46. Кольцова М.М., 1969. Цит. по: Кручинину В.А. Формирование пространственной ориентировки у детей с нарушениями зрения в процессе школьного обучения: учебное пособие. —Рос. Гос. Пед. Ун-т им. А.И.Герцена, 1991. — С. 111-114.

47. Корнилова Л.Н. Нарушение вестибулярных функций и зрительного слежения в космическом полете и современные подходы к их коррекции (актовая речь). — Гос. научный центр РФ Институт медико-биологических проблем РАН — М., 2009. — 82.с.

48. Котеленко Л.М. Оценка человеком сигналов, моделирующих различные направления движения звуковых образов // Физиология человека. — 2003. —Т. 29. — № 1. — С. 16-22.

49. Котеленко Л.М., Федько Л.И., Шустин В. А. Сравнительные характеристики пространственного слуха больных различными формами корковой эпилепсии // Физиология человека. — 2000. — Т. 26;—№2.— С. 30.

50. Красногорский Н.И. Труды по изучению высшей нервной деятельности. — М.: Медгиз, 1954. — Т.1. — 485 с.

51. Краснопёрова H.A., Рожкова Г.И. Состояние зрительной системы у глухих и тугоухих. Обзор. // Сенсорные системы. — 2007. —Т. 21. — №4. —С. 275-285.

52. Крогиус A.A. Психология слепых и её значение для общей психологии и педагогике. — Саратов: Б. и., 1926. — 144 с.

53. Кругликов Р.И. Принцип детерминизма и деятельность мозга. — М.: Наука, 1988. —151 с.

54. Кручинин В.А. Формирование пространственной ориентировки у детей с нарушениями зрения в процессе школьного обучения: учебное пособие. — Рос. Гос. Пед. Ун-т им. А.И.Герцена, 1991. — 186 с.

55. Крыжановский Г.Н. Детерминантные структуры в патологии нервной системы. — М.: Медицина, 1980. —358 с.

56. Кузнецова И.А. Особенности восприятия дихотических стимулов детьми дошкольного возраста: автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2009. —24 с.

57. Кураев Г. А., Бахтин О. М., Иваницкая JI. Н. и др. Исследование активности структур центральной нервной системы слабовидящих детей на основе анализа ЭЭГ, омега-потенциала и состояния слуховой системы // Валеология. — 2003. — №4. — С. 38 — 42.

58. Лейтес Н.С. К проблеме сензитивных периодов психического развития человека // Принцип развития в психологии. — М.: Наука, 1978. — С. 196-211.

59. Ленин В.И. Материализм и эмпириокритицизм // Полн. собр. соч. — М.: 1961. —Т. 18 — 303 с.

60. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. — М.: Изд-во Московского университета, 1981. — 188 с.

61. Линдсей П., Норманн Д. Переработка информации у человека: (Введение в психологию). — М.: Мир, 1974. — 550 с.

62. Литвак А.Г. Психология слепых и слабовидящих: учебное пособие для студентов высших педагогических учебных заведений. — СПб, 2006. — 336 с.

63. Литвак А.Г. Пути коррекции и интеграции инвалидов по зрению: коррекция или профилактика? // Дефектология. — 1991. — № 6. — С. 9-11.

64. Лубовский В.И., 1989. Цит. по: Кручинину В.А. Формирование пространственной ориентировки у детей с нарушениями зрения в процессе школьного обучения: учебное пособие. — Рос. Гос. Пед. Ун-т им. А.И.Герцена, 1991. —С. 114.

65. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. — М.:Изд-во МГУ, 1973. — 374 с.

66. Люблинская A.A. Особенности освоения пространства детьми дошкольного возраста // Формирование восприятия пространства и пространственных представлений у детей.'— М.: Изд-во АПН РСФСР, 1956.—Вып. 86. —223 с.

67. Магендович М.Р., Каем И.Ю., 1935. Цит. по: Кручинину В.А. Формирование пространственной ориентировки у детей с нарушениями зрения в процессе школьного обучения: учебное пособие. —Рос. Гос. Пед. Ун-т им. А.И.Герцена, 1991. — С. 29.

68. Матвеев В.Ф. Психологические нарушения при дефектах зрения и слуха. —М.: Медицина, 1987. — 184 с.

69. Маясова Т.В. Особенности бинаурального слуха у детей разных возрастных групп: автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Н.Новгород, 2000. —24 с.

70. Мухамедрахимов Р.Ж., Котеленко Л.М., Шустин В.А. Локализация движущегося звукового образа у больных с правостороннимпоражением височной области и гиппокампа // Физиология человека. — 1990. — Т. 16. — № 2. — С. 46.

71. Наумов М.Н. Обучение слепых пространственной ориентировке. — М.: Всерос. общ-во слепых, 1982. — 116 с.

72. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1951. —Т. 4.-452 с.

73. Паренко М.К. Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека: автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2000. — 17 с.

74. Паренко М.К. Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека: дисс. . канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2000. — 123 с.

75. Паренко М.К. Психофизиологические механизмы формирования пространственного образа звука и субъективного звукового поля: дисс. . докт. биол. наук. — Н. Новгород, 2009. — 266 с.

76. Паренко М.К., Антипенко Е.А., Кузнецова И.А., Щербаков В.И. // Сенсорные системы. — 2009. — Т. — №3. — С.213-224.

77. Подколизина E.H. Особенности пространственной ориентировки дошкольников с нарушениями зрения // Дефектология. — 2008/—№ 4. — С. 64-68.

78. Рубин JI.P. Определение направления звука (пеленгация) слепыми // Проблемы трудоспособности инвалидов. — 1934. — №3. — С. 171-180.

79. Рубинштейн С. JI. Основы общей психологии. — М., 1989. — С. 227.

80. Руднев В.И. Психология слепого. — Казань, 1910. — С. 15.

81. Рыбалко Е.Ф. К вопросу о функциональной асимметрии зрения // Проблемы общей и индустриальной психологии / Под. Ред. Б.Г.Ананьева, Б.Ф.Ломова. — JL: Изд-во ЛГУ, 1963. — 156 с.

82. Самбикин Л.Б. Гимнастика в школе-интернате для слепых детей. — М.: Физкультура и спорт, 1969. — 248 с.

83. Сверлов B.C. Пространственная ориентировка слепых. — М.¡Учпедгиз, 1951. — 150 с.

84. Сековец Л.С. Коррекционная направленность физического воспитания дошкольников с монокулярным зрением: дисс. . докт. пед. наук. — Н. Новгород, 2002. — 292 с.

85. Семёнов Л.А. Звуковые сигнализаторы и их применение на занятиях физической культурой и ориентировкой в школах для слепых детей. — М.: Всерос. общ-во слепых, 1985. — 20 с.

86. Семёнов Л.А. Развитие ориентировки и подвижности у слепых детей младшего школьного возраста с применением технических средств: автореф. дисс. .канд. пед. наук. —М., 1979. — 19 с.

87. Сергиенко Е.А. Влияние ранней зрительной депривации на интерсенсорное взаимодействие // Психологический журнал. — 19951. Т. 16. — №5. С.32-48.

88. Сергиенко Е.А., Строганова Т.А., Ильякова Л.А. Ранняя зрительная депривация: нарушение зрительных функций или изменение психофизиологического развития? // Психологический журнал. — 19931. Т. 14. — №5. — С.48-66.

89. Сеченов И.М. Элементы мысли: сборник избранных статей. — М.-Л.:, Изд-во АН СССР, 1943. — 222 с.

90. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. Физиология нервной системы.—М.: Медгиз, 1952. — Т.1. — С. 143-211.

91. Солнцева Л.И. Индивидуальные и групповые различия слепых детей при использовании остаточного зрения //Коррекционная педагогика. — 2008,—№5 —С. 5-11.

92. Солнцева Л.И. Индивидуальные и групповые различия слепых детей при использовании остаточного» зрения //Коррекционная педагогика. —2008. — №6 — С. 5-20.

93. Солнцева Л.И. Некоторые особенности психического развития детей с нарушениями зрения в современных условиях // Дефектология. — 2000. — №4. — С.3-8.

94. Солнцева Л.И. Развитие компенсаторных процессов у слепых детей дошкольного возраста. —М.: Педагогика, 1980. — 180 с.

95. Солнцева Л.И. Система компенсации слепоты в раннем и дошкольном возрасте // Хрестоматия- по истории, тифлопедагогики. — М.: Педагогика, 1987. —С. 159-161.

96. Солнцева Л.И., Семёнов Л.А. Психолого-педагогические основы обучения слепых детей, ориентированию в пространстве и мобильности. — М.: Всерос. Общ-во слепых, 1989. — 80 с.

97. Солнцева Л.И., Хорош С.М. Советы родителям по воспитанию слепых детей раннего возраста. — 3-е издание. — М., 2003. — 87 с.

98. Строганова Т.А., Посикера И.Н., Сергиенко Е.А. Влияние ранней зрительной депривации и формирование контроля состояний мозга в раннем онтогенезе человека // Журнал вышей нервной деятельности. — 1995. —Т. 45. — Вып.1— С. 66-77.

99. Тиновский И.Р. Обучение слепых детей ориентировке в звуковом поле при помощи технических средств: дисс. . канд. наук. — Свердловск, 1967.—157 с.

100. Хопренинова Н.Г. Исследование пространственных представлений слепых: дисс. .канд. пед. наук. —М., 1953. — 165 с.

101. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология. — М.: Просвещение, 1978. — 287 с.

102. Чайлахян JIM. Истоки происхождения психики или сознания. — Пущино, 1992. — 191 с.

103. Шемякин Ф.Н. Некоторые актуальные проблемы исследования пространственных восприятий и представлений // Восприятие пространства и времени. — JL: Наука, 1969. — 136 с.

104. Шемякин Ф.Н. Ориентация в пространстве // Психологическая наука в СССР. — М.: Изд-во АПН РСФСР, 1959. — Т.1. — 599 с.

105. Шеромова H.H. Психофизиологическая интерпретация пространственно-слуховых эффектов дихотической стимуляции: дисс. . канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2002. — 138 с.

106. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. — JL: Наука, 1969. —387 с.

107. Щербаков В.И. Роль височных областей коры больших полушарий в нормальной и патологической деятельности мозга: дисс. . докт. мед. наук. — Горький, 1989. — 387 с.

108. Щербаков В.И., Абакаров А.Т. Сомато-висцеральная система как основа интегративной деятельности мозга: сб. научн. тр. — М.: Изд-во АМН СССР, 1983. —С. 124-128.

109. Щербаков В.И., Паренко М.К. Полифункциональность вестибулярной системы. — Сенсорные системы. — 2004. — Т. 18. — №1. — С. 65-78.

110. Щербаков В.И., Паренко М.К., Полевая С.А., Шеромова H.H. Возрастные особенности структуры звукового восприятия при дихотической стимуляции // Сенсорные системы. — 2001. — Т. 15. — №4. —С. 316-323.

111. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Физиологические механизмы пространственного слуха // Журнал вышей нервной деятельности. — 1980. — Т. 30. — № 2.— С. 288-295.

112. Al&is D. & Burr D. The ventriloquist effect results from near-optimal bimodal integration // Curr. Biol. — 2004. — V. 14. — P. 257-262.

113. Aytekin M., Moss, C.F. & Simon J.Z. A sensorimotor approach to sound localization // Neural. Comput. — 2008. — V. 20. — P. 603-635.

114. Ashmead D.H, Wall R.S., Ebinger K.A., Eaton S.B., Snook-Hill M.M., Yang X. Spatial hearing in children with visual disabilities // Perception. — 1998. —V. 27.—P.105-122.

115. Babkoff H., Muchnik C., Ben-David N., Furst M., Even-Zohar S., Hildesheimer M. Mapping lateralization of click trains in younger and older populations//Hearing Research.—2002. — V. 165.—P. 117-127.

116. Battaglia P.W., Jacobs R.A. & Aslin R.N. Bayesian integration of visual and auditory signals for spatial localization // J. Opt. Soc. Am. — 2003. — V. 20. —P. 1391-1397.

117. Bergan J.F., Ro P., Ro D. & Knudsen E.I. Hunting increases adaptive auditory map plasticity in adult bam owls // J. Neurosci. — 2005. — V. 25. — P. 9816-9820.

118. Bertelson P. & Radea M. Cross-modal bias and perceptual fusion with auditory-visual spatial discordance // Percept. Psychophys. — 1981. — V. 29! —P. 578-584.

119. Bizley J.K. & King A.J. Visual-auditory spatial processing in auditory cortical neurons // Brain Res. — 2008. — V. 1242. — P. 24-36.

120. Brainard M.S., Knudsen E.I. Experience-dependent plasticity in the inferior colliculus: a site for visual calibration of the neural representation of auditory space in the bam owl // J. Neurosci. — 1993. — V. 13. — P. 45894608.

121. Brainard M.S. & Knudsen E.I. Sensitive periods for visual calibration of the auditory space map in the barn owl optic tectum // J. Neurosci. — 1998. — V.T8. — P.3929-3942.

122. Brosch M., Selezneva E. & Scheich H. Nonauditory events of a behavioral procedure activate auditory corlex of highly trained monkeys // J. Neurosci. — 2005. —V. 25. — P. 6797-6806.

123. Calvert G.A., Brammer M.J., Bullmore E.T., Campbell R., Iversen S.D. & David A.S. Response amplification in sensory-specific cortices during cross-modal binding //Neuroreport. — 1999. — V. 10. — P. 2619-2623.

124. Canon L.K. Intermodality inconsistency of input and directed attention as determinants of the nature of adaptation // J. Exp. Psychol. — 1970. — V. 84.—P. 141-147.

125. Covalata F. Human sensory dominance // Perception and Psychiphysics. — 1974. — V. 16. — P. 409-442.

126. Egeth H.E., Sager L.C. On the locus of visual dominance // Perception and Psychiphysics. — 1977. — V. 22. — P. 77-86.

127. Ernst M.O. & Banks M.S. Humans integrate visual and haptic information in a statistically optimal fashion // Nature. — 2002. — V. 415. — P. 429-433.

128. Fantz R.L. Ontogeny of perception Behav. of non-human primates: Modern research trends. N. Y., — 1965. — V. 11. — P. 1-35.

129. Fraiberg S. Insight from the blind. Comparative studies of blind and Sighted infants.—N.Y., — 1977.

130. Freides D. Human information processing and sensory modality: cross-modal functions, information complexity, memory and deficit // Psychol. Bull. — 1974. — V. 87. — P. 284-310.

131. Ghazanfar A.A., Maier J.X., Hoffman K.L. & Logotheti N.K. Multisensory integration of dynamic faces and voices in rhesus monkey auditory cortex // J. Neurosci. — 2005. — V. 25. — P. 5004-5012.

132. Giard M.H. & Peronnet F. Auditory-visual integration during multimodal object recognition in humans: a behavioral and electrophysiological study // J. Cogn. Neurosci. — 1999. — V. 11. — P. 473^190.

133. Gougoux F., Zatorre R.J., Lassonde M., Voss P. & Lepore F. A functional neuroimaging study of sound localization: visual cortex activity predictsperformancein early-blind individuals // PLoS Biol. — 2005. — V. 3. — P. 0324-0333.

134. Hartline P.H., Vimal R. L.P., King A.J., Kurylo D.D. & Northmore D.P.M. Effects of eye position on auditory target localization and neural representation of space in the superior colliculus of cat // Exp. Brain Res. — 1995. — V. 104. — P. 402-408.

135. Heron J., Whitaker D. & McGraw P.V. Sensory uncertainty governs the extent of audio-visual interaction // Vision Res. — 2004. — V. 44. — P. 2875-2884.

136. Howard LP. & Templeton W.B. Human Spatial Orientation. // London, New York: Wiley — 1966. — 533 p.

137. Hugdahl K., Ek M., Takio F., Rintee T., Tuomainen J., Haarala C., Hamalainen H. Blind individuals show enhanced perceptual and attentional sensitivity for identification of speech sounds // Cogn Brain Res. — 2004. — V.19. —P. 28-32.

138. Jack,C.E. & Thurlow W.R. Effects of degree of visual association and angle of displacement on the "ventriloquism" effect // Percept. Mot. Skills. — 1973. — V. 37. — P. 967-979.

139. Jay M. F. & Sparks D. L. Sensorimotor integration in the primate superior colliculus. II. Coordinates of auditory signals // J. Neurophysiol. —-1987. — V. 57. —P. 35-55.

140. Kayser C., Petkov C.I., Augath M. & Logothetis N.K. Functional imaging reveals visual modulation of specific fields in auditoiy cortex // J. Neurosci. — 2007. — V. 27. —P. 1824-1835.

141. Kacelnik O., Nodal F.R., Parsons C.H. & King A.J. Training-induced plasticity of auditory localization in adult mammals // PLoS Biol. — 2006. — V. 4. — P. 627-638.

142. King A.J. & Carlile S. Changes induced in the representation of auditory space in the superior colliculus by rearing ferrets with binocular eyelid suture // Exp. Brain Res. — 1993. — V. 94. — P. 444^155.

143. King A.J., Parsons C.H. Improved auditory spatial acuity in visually deprived ferrets // Eur. J. Neurosci. — 1999. — V. 11. — P. 3945-3956.

144. King A.J., Parsons C.H. & Moore D.R. Plasticity in the neural coding of auditory space in the mammalian brain // Proc. Natl Acad. Sci. USA. — 2000. — V. 97. — P. 11821-11828.

145. King A.J. The superior colliculus // Curr. Biol. — 2004. — V. 14. — P. R335-R338.

146. King AJ. Visual influences on auditory spatial learning // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. — 2009. — V. 364. — P. 331 -339.

147. Knudsen E.I., Knudsen P.F. Vision guides the adjustment of auditory localization in young barn owls // Science. — 1985. — V. 230. — P. 545548.

148. Knudsen E.I., Knudsen P.F. Vision calibrates sound localization in developing barn owls // J. Neurosci. — 1989. — V. 9. — P. 3306-3313.

149. Knudsen E.I. & Knudsen P.F. Sensitive and critical periods for visual calibration of sound localization by barn owls // J. Neurosci. — 1990. — V. 10.—P. 222-232.

150. Knudsen E.I. & Brainard M.S. Visual instruction of the neural map of auditory space in the developing optic tectum // Science. — 1991. — V. 253.—P. 85-87.

151. Knudsen E.I., Esterly S.D., du Lac S. Stretched and upside-down mapsof auditory space in the optic tectum of blind-reared owls: acoustic basis and behavioral correlates // J Neurosci. — 1991. — V. 11. — P. 1727-1747.

152. Knudsen E.I. & Mogdans J. Vision-independent adjustment of unit tuning to sound localization cues in response to monaural occlusion in developing owl optic tectum. // J. Neurosci. — 1992 . — V. 12. —P. 3485-3493.

153. Knudsen E.I. Capacity for plasticity in the adult owl auditory system expanded by juvenile experience // Science. — 1998. — V. 279. — P. 1531— 1533.

154. Knudsen E.I. Instructed learning in the auditory localization pathway of the barn owl // Nature. — 2002. — V. 417. — P. 322-328.

155. Korte M., Rauschecker J.P. Auditory spatial tuning of cortical neurons is sharpened in cats with early blindness // J. Neurophysiol. — 1993. — V. 70.1. P. 1717-1721.

156. Lewald J. Rapid adaptation to auditory—visual spatial disparity // Learn. Mem. — 2002. — V. 9. — P. 268-278.

157. Lessard N., Pare M., Lepore F., Lassonde M. Early-blind human subjectsflocalize sound sources better than sighted subjects // Nature. — 1998. — V. 395. —P. 278-280.

158. McGurk H. & MacDonald J. Hearing lips and seeing voices // Nature. — 1976. — V. 264. — P. 746-748.

159. Molholm S., Ritter W., Murray M.M., Javitt D.C., Schroeder C.E. & Foxe J.J. Multisensory auditory-visual interactions during early sensory processing in humans:, a high-density electrical mapping study // Brain Res.2002. —V. 14. —P. 115-128.

160. Niemeyer W., Starlinger I. Do the blind hear better? Investigations on auditory processing in congenital or early acquired blindness. II. Central functions // Audiology, — 1981. — V. 20. — P.510-514.

161. Populin L.C., Tollin D.J. & Yin T.C. Effect of eye position on saccades and neuronal responses to acoustic stimuli in the superior colliculus of the behaving cat // J. Neurophysiol. — 2004. — V. 92. — P. 2151-2167.

162. Putzar L., Goerendt I., Lange K., Rosier F. & Roder B. Early visual deprivation impairs multisensory interactions in humans // Nat. Neurosci. — 2007. —V. 10.—P. 1243-1245.

163. Razavi B., O'Neill W.E., Paige G.D. Auditory Spatial Perception Dynamically Realigns with Changing Eye Position // J. Neurosci. — 2007. — V. 27.—P. 10249-10258.

164. Radeau M., Bertelson P. The after-effects of ventriloquism // Q. J. Exp. Psychol. — 1974. — V. 26. — P. 63-71.

165. Radeau M., Bertelson P. Auditory-visual interaction and the timing of inputs // Psychol. Res. — 1987. — V. 49. — P. 17-22.

166. Recanzone G.H. Rapidly induced auditory plasticity: the ventriloquism aftereffect // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1998. — V 95. — P. 869-875.

167. Recanzone G.H. & Sutter M.L. The biological basis of audition // Anriu. Rev. Psychol. — 2008. — V. 59. — P. 119-142.

168. Rouger J., Lagleyre S., Fraysse B., Deneve S., Deguine O. & Barone P. Evidence that cochlear-implanted deaf patients are better multisensory integrators // Proc. Natl Acad. Sci. USA. — 2007. — V. 104. — P. 72957300.

169. Rauschecker J.P. Auditory cortical plasticity: a comparison with other sensory systems // Trends. Neurosci. — 1999 — V. 22. — P. 74-80.

170. Rauschecker J.P., Kniepert U. Auditory localization behaviour in visually deprived cats // Eur. J. Neurosci. — 1994. — V. 6. — P. 149 -160.

171. Roder B., Teder-Salejarvi W., Sterr A., Rosier F., Hillyard S.A., Neville H.J. Improved auditory spatial tuning in blind humans // Nature. — 1999. — V. 400. — P.162-166.

172. Sparks D.L., Mays L.E. Signal transformations required for thegeneration of saccadic eye movements // Annu. Rev. Neurosci. — 1990. — V. 13. — P.309 -336.

173. Schorr E.A., Fox N.A., Van Wassenhove V. & Knudsen E.I. Auditory-visual fusion in speech perception in children with cochlear implants // Proc. Natl Acad. Sci. USA. — 2005. — V. 102. — P. 18748-18750.

174. Stein B.E. & Stanford T.R. Multisensory integration: current issues from the perspective of the single neuron // Nat. Rev. Neurosci. — 2008. — V. 9. — P. 255-266.

175. Shelton B.R. & Searle C.L. The influence of vision on the absolute identification of sound-source position // Percept. Psychophys. — 1980. — V. 28. —P. 589-596.

176. Sumby W.H. & Pollack I. Visual contributions to speech intelligibility in noise// J. Acoust. Soc. Am.— 1954. — V. 26. — P. 212-215.

177. Schroeder C.E. & Foxe J.J. The timing and laminar profile of converging inputs to multisensory areas of the macaque neocortex // Brain Res. — 2002.1. V. 14.—P. 187-198.

178. Schroeder C.E. & Foxe J. Multisensory contributions to low-level, 'unisensory' processing // Curr. Opin. Neurobiol. — 2005. — V. 15: — P. 454-458.

179. Schroeder C.E., Lakatos P., Kajikawa Y., Partan S. & Puce A. Neuronal oscillations and visual amplification of speech // Trends Cogn. Sci. — 2008.1. V. 12. —P.106-113.

180. Troster H., Brambring M. Early motor development in blind infants // J. Applied Dev. Psychol. — 1993. — V. 14. — P. 83-106.

181. Waugh M.C., Chong W.K., Sonksen P. Neuroimaging in children with congenital disorders of the peripheral visual sustem Developmental Medicine and Child Neurologu. — 1998. —V. 40. — P. 812-819.

182. Wallace M.T., Ramachandran R. & Stein B.E. A revised view of sensory cortical parcellation // Proc. Natl Acad. Sci. USA. —2004a. — V. 101. — P. 2167-2172.

183. Woods T.M. & Recanzone G.H. Visually induced plasticity of auditory spatial perception in macaques // Curr. Biol. — 2004. — V. 14. — P. 1559— 1564.

184. Van Wanrooij M.M. & Van Opstal A. J. Relearning sound localization with a new ear // J. Neurosci. — 2005. — V. 25. — P. 5413-5424.

185. Wallace M.T., Pcrrault Jr T.J., Hairston W.D. & Stein B.E. Visual experience is necessary for the development of multisensory integration // J. Neurosci. — 2004b. — V. 24. — P. 9580-9584.

186. Withington-Wray D.J., Binns K.E. & Keating M.J. The maturation of the superior collicular map of auditory space in the guinea pig is disrupted by developmental visual deprivation // Eur. J. Neurosci. — 1990. — V. 2. — P. 682-692.

187. Wanet M.C., Veraart C. Processing of auditory information by the blind in spatial localization tasks // Percept. Psychophys. — 1985. — V. 38. — P. 91-96.

188. Weeks R., Horwitz B., Aziz-Sultan A., Tian B., Wessinger C.M., Cohen L.G., Hallett M. & Rauschecker J.P. A positron emission tomographic study of auditory localization in the congenitally blind // J. Neurosci. — 2000. — V. 20. — P. 2664—2672.

189. Welch R.B., Warren D.H. Immediate perceptual response to intersensory discrepancy // Psychol. Bull. — 1980. — V. 88. — P. 638-667.

190. Withington D.J. The effect of binocular eyelid suture on auditoiy responses in the guinea-pig superior colliculus // Neurosci. Lett. — 1992. — V. 136. — P. 153-156.

191. Witten I.B., Knudsen E.I. Why seeing is believing: review merging auditory and visual worlds // Neuron — 2005. — V. 48. —- P. 489-496.

192. Woods T.M. & Recanzone G.H. Visually induced plasticity of auditory spatial perception in macaques // Curr. Biol. — 2004. — V. 14. — P. 1559— 1564.

193. Ymada K., Kaga K. A study of interaural time difference (ITD) discrimination and auditory brain stem response (ABR) in 14 patients with acoustic nerve brain stem lesions // Audiol. Jpn. — 1991. — № 34. — P. 238-243.

194. Zwiers M.P., Van Opstal A.J. & Paige G.D. Plasticity in human sound localization induced by compressed spatial vision // Nat. Neurosci. — 2003.1. V. 6.—P. 175-181.

195. Zwiers M.P., Van Opstal A.J. & Cruysberg J.R. A spatial hearing deficit in early-blind humans // J. Neurosci. — 2001. — V. 21. — P. 1-5.

196. Zwiers M.P., Van Opstal A.J., Cruysberg J.R.M., Lamme V. Two dimensional sound localization in the blind // Soc. Neurosci. Abstr. — 1999.1. V. 25. —1414 p.

Информация о работе

Агеева, Елена Львовна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Восприятие феноменов дихотической стимуляции при глубоких нарушениях зрения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы